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physiologischen Erklrung
der psychischen
Erscheinungen / von Dr
Sigmund Exner,...
E~~r~zM ~M~
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physiologique du ~OTM~M~
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Tome 1
F. Deuticke
Leipzig 1894
Symbole applicable
pour tout, ou partie
des documents microfilms
Original t!t!s<b!e
N F Z 43-120-10
Symbole applicable
pour tout, ou partie
des documents microf!!ms
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PHYSIOLOGISCHEN ERKLRUNG
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PHYSIOLOGISCHEN ERKLRUNG
RH)t
PSYCHISm ERmmEEN
VON
L THPHL.
Mit 63 AhbUdungen.
DemBestreben,dieErscheinungenderAussenwe]tzubegreifen,
mogen sicder unorganischen Natur oder dem Leben der Pflanzen,
Thiere und Menschen angehoren, dient in vorzuglicher Weise die
empirische Methode. Jede neugefundene Thatsache, und erschiene
sie von noch so untergeordneter Art, bedentet einen Fortschritt in
unserer ErkMntniss.
Dieser Anschauung entspricht die Richtung der modernen
N&turforschung.
Desha,Ib mag es auffallend erscheinen, dass der Verfasser des
vorliegeHden Werkes, der sich as einen Vertreter dieser modernen
Richtung stets betrachtet hat, und wohi anch von den Fachgenossen as
solcher angesehen worden ist, mit einer Fillle von unbewiesenen,
hypothetischen Stzen an die Oen'entlichkeit tritt.
Die Berechtigung hierzn und die NutzUchkeit eines solchen
Vorgehens findet er in dem Umstande, dass der Kreis der im Fol-
genden der wissenschaftiichen Betrachtung unterworfenen Natur-
erscheinnngen von vielen Gelehrten, ja von ganzen Gelehrtenschnien
as der empirischen Mthode und der naturwissenscha.ftiichen For-
schnngsweise gar nicht zugangtich erachtet wird, und dass anderer-
seits auch jene, welche die MOglichkeit eines Erfolges zugeben,
aus ganz divergtrenden Richtungen und mit den verschiedensten
Mittein versuchen, das dunkie Gebiet zu erschliessen. So vermag
jeder nur ein kleines Stuckchen Weges vorwrts zu dringen, und von
A~
dem errungenen Standpunkte eiaen eng begrenzten Antheil des Ge-
sammtgebietes zu beleuchtec und zti durchMicken.
B'ur das Gebiet der psychischen Erscheinungen war also in
erster Linie die Frage zu erledigen, ob es uber&aupt der Matur-
wissenschaftiichen Betrachtungsweise zugang!ich oder dei'selbn ewig
verschlossen sei. Hier genagt es, wenn dise Fra.ge Mch nur auf
Grund von Hypothesen beja.ht werden ka.nB,VQrM8gesetzt,dMS dise
Hypotheseii selbst sich der Maturwissenscha.ftIicbpnDeBkweisefageB,
und nicht etwa die psychisehen Probleme seibst enthalten.
Wenn em psyohisches Phnomen erktrt werden kann unter
Anerkennuug der Hypothse, dass gewisse nervose Verbindungeu
zwischen gegebenen Centratorgauen bestehen, so erscheiat das
Phnomen na-tarwissensch~ftiicher Betra.chtung zug&ngUch, 'aag sid)
die Hypothese spater as richtig erweisen oder nicht.
In zweiter Linie galt es den Weg za suchea, dessen Betretung
die Aussicht ero&iet,a,m weitesten im VerstRndBisse yorzudringen
und sich dabei so wenig as m6g!ich von dem aUgemein a!ste$t
begrndet angeseheHen Boden der Thatsachen zu entferoen.
Das Bach ist, wie der ersteBUcklehreuwird, nicht fUr Laien
geschrieben. Die &natomischen Vorbemerkungen kCMen von jedem
Anatomen und Physiologen berscMageu werden; ich habe dieselben
in derHoifnung geschriebeu, dass auch mancherP~ycholog vonFach
das Bnch zur Hand nchmen wird. Auch das zweite Capitel eothSit
nichts neues, kann aber, abgesehen von gewissen, den specieUen
Zwecken des Buches dienenden Ausfuhrungen aIs ein erster Entwnrf
einer allgemeinen Physiologie des Centralnervensystemes" betrachtet
werden, und drfte as solcher vieUeicht manchenPhysiologen inter-
essiren. Auffallenderweise verfugen wir ber eine Reihe von vor-
tre'lichen ZusammensteIlaHgen der MaUgemeinen Physiologie der peri-
pheren Nerven," aber uoch niemand hat dieselbe Arbeit fr die Nerven-
centren durchgefnhrt. Dem naturwisseuschaftUcherForselzung Ferner-
stehenden, wird dieses Capitel eine Reihe vonThatsachenmittheileH,
und ihn zugleich in die physiologische Anschanungsweise einftthren.
Den p~ychischen Erscheinungen pegt man hente noch hniich
gegenber zu stehen, wie man voreinigenJahrtausendenderBe-
wgMg der Sterne gegenuber gestanden ist, ehe zum erstenmale der
Ged&nke &usgesprochenwurde: diese Beweguug kCnne anch eine
sehinbare,darch dieBewegting der Erde bedingte sein. AehQUch
wa.r es, &Is sich der Lehrsatz altgemeine Geltung erkmpfen sollte,
dass die Farbe nicht eine der Oberflache der Korper anhaftende Eigen-
scha.ft sei, sondern dass sie as Farbe nur im sehenden Subjecte
existirt, a.usserhalb desselben aber eine durch die Molecuia-rstructut'
der .KSrper alterirba.re Wellenbewegung ist. Es erforderte eine
geistige BarcharbeitUNg, ein sich Hineindenken in die neue Auffassuug.
In diesem Siane, hoSe ich, wird dises Capitel, sowie die sich an-
schliessenden geeignet sein, einen Standpunkt zu scha.S'en, von dem L
.Capite).
Seite
l){
1
l.DMRftcltenmMl:
An&tomischeVorbemerkm~cn
S.D~rHtHMtMam
5
6
12
8. Die GroMhirnrmde und ihre Vcrbmdunge!) 26
H.Capttel.
DiephyaiotogMchenGrundpMnomene. 37
1. Die Ieitung der Erregung im Nerven 37
2.
o~DieReSexbewegung.
Der centrale Umsatz
~DieRefiexMtt
41
44
45
~)DieS)tmmaiMnderReize 4~
c) Der Rcflex aIs AusISsungsprocess
~Die~TMenKeme.
Theohe der Leitung in der grauen Substanz
~)DieMitempfinf!nnji;en.
&l
53
go
gg
8. Die centrale Hemm~ng und Btthnung 69
y~DieBahnung.
f~HemmnngmotonacherImpntM
~HemmungsetisorischerImpulse
5.DieSenso)t)oMUtM.
y.) Successive BewegonKsccmbinationen 103
124~
DiewUIkurlichenBewegungen .141
.142IL
2.DcrzeitIicheVcr!aufderwiUkurIichenBewegt)ngea
142
SetM
146
1&6
'1
s
.202
163
V.CapiteL
Die Empfindungen 172
l.Vorbemerkungen 172
2. Prim&re und secundare Emp&ndangen 179
a) Die Orttich secund&ren Empfindungen 181
Die zeitlieli eecundren Empfindungen 185
y) Die zeittich und OrtHch secundaren
3.DieGefOMe
Empfindungen. 190 j
Lust-undUniustgeNtMe 305
4. Die BeweguDgscombinationen und secnndarenEmpfindungenin ihrer Beziehung
zur Vererbung 316
Die Wahrnehmungentt~
.<)225~ttt~~
1. Die Erregungen im
VI.
VI. Capitel.
Organe des Bewusstseins ~e~t5wtt <4~<
224-
y~DieLocaheichen.
j~DasPrincipdesWiedererkennens. 239
243
Die Vorstellungen
1. Das Bewasstsein
3-'y~~<<~t~< VII.Capite).
Capite!.
268
274
.315
2. Die Vorstellungen in ihren Beziehungen za den wiUkMichen Bewegungen 280
3. Die Vorstellungen in ibren Beziehmgen zu Empftndungen ond Wahrnehtnungen 285
4. Beziehungen der Vorstellungen zu einander 292
5. Das Wachmfen der Vorstellungen durch Worte und der Effect des Nach-
einander von Empfindungen ilberhaupt 30&
VIlI.CapiteL
Die Erscheinungen der Intelligenz
l.DieDenMcrmen 315
o~Begri~Urtheil.SchIuss 315
Das Nachdenken und der EntscMMs 323
2. Die InstinctgefitMe und das Denken 332
~Dieinstmcte 333
Die InstinctgefttMe zum Schutze des Individuums 337
y) Die Instinctgef&Me zum Vortheile der directen Nachkommenschaft 342
<~ Die InstijtetgefOh]~ zum Schutze der Societ~t 34C
3. Das causale Denken und der freie Wille 3C~
EINLEITUNG.
mtomische Vorbemerkungen.
Fast jede Lebeususserung, die wir an einem menschlicheu
oder thierischen Organismus beobachten, beruht auf einer Muskel-
action. Alles, was wir von anserem Nebenmenschen, sei es durch
sein Benehmen in verschiedenenLebenslagen, sei es durch das, was
er spricht, dureh die AensseniDg vonAS'ecten a. s. w., erfahren
kCnnen, gehtdurch das Mdium activer BewegMg. Die Muskeln
aber sind in all diesen Fnen in ihrer Action vollkommen abhangig
Ton den zu ihnen verta.u&nden motorischen Nerven und der Er-
regnngsztistand dieser ist wieder bedingt durch den Zustand der
Nervencentren, a.us deneu sie entspringeB.
Der Ursprung einer motorischen Nervenfaser ist stets eine
Ganglienzelle. Ob diese selbst a!s das Bchste Centralorgan der
Faser zu betrachten ist, oder ob ats seiches anderweitige AnMnge
der Zelle oder der Blaser aufzufassen sind, das wissen wir heute
!ioch nicht bestimmt. Welche Form aber immer das Centralorgan
habe, es liegt in seinem Begriffe, dass es durch andere nervose
Organe beeinusst werden kann. Sein Zustand, soferne er Er-
reguag oder Ruhe betrifft, und somit auch der von ihm abhangige
Erregungszustand der peripheren Nervenfaser und der zugehorigen
MuskeIfasea'N ist nun im Allgemeinen von dem Zustande eiDer
sehr grossen AnzaM anderer, im Centralnervensystem gelegener,
nervser LeitMgsbahaen und Centralorgane bedingt. Dieselben lassen
sich in drei Gruppen theilen, die physiologisch und anatomisch, wenn
auch nicht durch ganz scharfe Grenzen, unterschieden sind. Man kann
demnach sagen, dass die Lebensa.ussernngen des thierischen Orga-
nismus in dreierlei Weise regulirt werden. Diese ReguHrung bewirkt
im AUgemeinen, dass die Lebensusserungen im Sinne der Erhaltung
des Individunms, der Nachkommenschaft und der Genossenschaft
zweckmassige sind.
DiedreiArtenderRegnUrangsutd:
1. Die Regulirung durch sensorische Eindrncke. wetche HH
mittelbar die Bewegnng entweder hervorrnfen oder b~inaa~sen;
sie ist theilweise vom WiUen vollkommen nn~h&ngtg, theilweise
durch denselben beeinflussbar (ReexbeweguBgen). Di~e RegaHruBg
findet statt im Ruckeumarke nndin jenenTheilen desGehirhsta.mmes,
welche dem Ruckenma.rke ana!og sind.
2. Die Regulirung durch angebor~ne Verbindangpn zah!reict!t:r
CeDtr&IorgMe; sie bewirkt, dass ganze Maskelgruppe!) coordinirte
Contractiouen oder in bestimmterZeitfoIgea.nein&adergereihtActiMHt
usfuhren. Auch diese BewegMgseoNibina.tionen and -SuccessioBeB
sind sensorisch beeinfhisst. Der Ort, an welchem diese R~gulatiOMn
stattfinden, ist das Gebiet der Sta.nMgaDgUen und des Kleinhirns
reichtaber, wenigstens bei vielenThiereu, bis i&sRckenmarkhinab.
3. Die Regulirung durch sensorische Eiadrcke, welche nicht
unmittelbar, sondern lange vor der MsznfhreDden BewegMg ein-
gewirkt h&ben. Sie bilden den im Ged&chtniss &pgeh&u~en Schatz
der ErfahrnDgen, Madideno sie in die Form von Vorstellungen,Begriffen
und Urtheilen gebracht worden sind. Auch dise Regt~UmBg wird
sensorisch beeinnnsst, nicht nur durch unrnittelbare SinBesindrUcke,
sondern aucb durch die Instinctgefithle verschiedener Art. Der Ort,
an dem diese ReguUrungen stattSndeN, ist die Hirnrinde.
Es sollen nun die genannten Theile des Centralnervensystemes
kurz anatomisch beschriehea werden.
1. DasRtIckenQark.
Das Ruckenmark bildet einen, oben mit dem Gehirn zusammen-
itaugeudeaStrang, der den grosstenTheil desWirbelcanales ausfllt,
und der seiner Lage wegen von den aItestenForschern ftirKnochenmark
gehalten wurde. Es ist nicht im ganzen Verlaufe von gleicher Dicke,
sondern zeigt zweiAnschweUMgen. Die obere derselben (Cervical-
anschweUung) entspricht jenen TheUen, ans denen diema.chtigen
Nerven der oberen Extremit&t ihren Ursprung nehmen, die untere
(Lumbalanschwellung)dem Ursprungsgebiete der Nerven fr die untere
Extremitat. Das Ende des Ruckenniarkes ist konisch.
Beiderseits von der Medianebene sieht man in zwei Langsfurchen
zahlreiche Nervenbndeln austreten, und zwar an der vorderen und
an der hinteren B~che des Rckenmarkes. Sie bilden die Warzein
der Ruckenmarknerven (s. Fig. 1). Sowohl die hinteren as auch die
vorderen sammeln sich in St&mme, die zusammentreten und die
Rckenmarksnerven bilden; die vorderen Wurzdn enthalten die centri-
fugai. leitenden motorischen Nerven, die hinteren die centripetal
leitenden sensorischen (&bgesehen von gewissen ihfp!' Natnr Dac!t
noch nicht ganz Mfgekt&rten, von S. Stricker entdeckten Fasern,
,Y~">UU,'U:f.,f-t)y"v~
deren Reizung merkwurdigerweise
eine Erweiterung der Gelasse in
dembett'ei'endenKSrpergebieteher-
Yorruft). Dise letzteren sind noch
dadurch aasgezeichnet,dass sie, ehe
sie mit den motorischen Fasern
verschmetzen, in ein Ganglion (das
Spma.!ga.nglion)ubergehen,und zwa.r
scheintjede Nervenfaser mit einer
Ga.nglienzelle in Verbindung zu
treten. Schneidet mM das R<icken-
ma.rk quer darcb, so sieht man,
dass es aus zwei verschieden ge-
f&rbten Ma,sseB zuMmmengesetzt
ist (s. Fig. 3). Im InMren Hegt
,,g'W6 Sabstanz", wetche die Form
zweier SchmetterUngs&ugeI bat,
die darch eine schmale, die Median-
ebene abersetzecde Brucke mitein-
a.nder verbunden sind. Aussen
davon liegt ,,weisse Substanz". Das
F!a.ch6DverhItDiss dieser beiden. Fig. 1. Cervic!tIaMchwe!iung des RUcken-
sowie die Gestalt der grauen und markes vort der dorsalenSeite. Nat. GrCsse.
in geringerem Grade auch der Ausser der Cervicala.nschwetlung ~c.) ist
weissen Flache ist in verschiedenen noch der sich anschiiessende Theit des
Abschnitten des Ruckenmarkes ein Dorsaimarkes f~&~ sichtbar; rechts sind
nUe hinteren Wurzetn entfernt, links die
ziemlich ungleiches. hintere 6. und 7. Cervic~twurxel (Hpc 6,
Die "graue Substanz" ist hier, J'~c 7) und die 3. Dorsahvurzel ~jK<
wie uberai! im Centra~nervensystem bis zu den Spinatgangtien ~G.~ erhalten.
eigentliche centrale Masse, sie ~!<p Fissura. longitudinaiis post., Sal-
eus paramedianus dorsalis, A'M Sutcos
besteht, abgesehen von Blutge- tendis dorsatif!, H'M Funiculus posterior,
fassen und Stutzgewebe (Neuroglia) F'nl Funiculus lateralis, ~y Funiculus
ans einem dichten Filz meistens SMciiis, ~'nc Funiculus cuneatus (nach
recht dunner markhaltiger und Obersteiner).
ma,rkloser Nervenfasern, sowie deren Endverzweigmgenund Ganglien-
zeHen. Die weisse Substanz des Centj-alaervensystemes, speciell auch
des Rckenmarkes besteht aus vorwiegend dicken, in parallelen
Bndeln angeordneten markhaltigen Nervenfasern; sie bilden die
Leitungsba-hnen, welche verschiedene, weiter yonemMde' ~DtferRte
Abschnitte des Centralnervensystemes miteinander verkn&pfe!). Seibst-
Terstnditch enthtt auch aie Sttzgewebe und BlatgefS.sse.
Die in der grauen Substanz vorkommenden &ngnenz~M z~igen
sich an Querschnitten grossentheils in (~rappe~
grSssten Zellen liegen im vordersten Theile
apge~
det~g~
~u~bstani,
also in den beiden symmetrischen ,,V6rdrh8rRern"(Fig. 3 3 zeigt einti
seiche ZeReisoIirt).Sie habenz&h-
reiche FortsNtze, von denen sich
einer durch sein Aassehen osd y~r-
l!&!tena.uszeichnet.Eststder,,Axen-
cylmderfortga.tz" im Gegensatze za
den ~Prctop!&smafortsa.tzeH";i er
wird, mdeia er sich mit einer Mark.
scheide umgibt, zu einer weissen
Fa.ser und p6egt in die motorisehe
Wurzel zu treten. Er verl&sst, am'
gereiht an andere ebenso ent-
spriR~nde Fasern, die gr&tte
~a Sabstanz.durchsetztinhonzont&~tB
Fig. 2. Q~crschnittinder Hohdes
dritten Cervicaherven <~ CommiMnra nder schrgem Verlauf die weisse
gnsea. ~< Apex. a Comm!mura a!t)a, Substanz und ver]S.sst. as Wurzel-
Ce CentMicanat, Cnt 'on)n<issuraNiedaUae inserdMR&ckenmark.Auchander
spinatia. CraVordeThotn, f~-pHinto'horn, hinteren Floche des Rackenma-rkes
J'n<t VorderstrM)~, J~'ttj? Butdfn'h'~ther Rndet sich beiderseits von der
Stfatit!,f'tGGoU'scherSt!'an~.J''MSMten-
MediMUoie eine L&ngsfurche, in
~trang, Fissan~ongitudinitUsantenor,
we!cherdiezuBndetnangeordneten
~t~ Fissura Iaagitudin&!is postenor.
RespirationsbSndc)von Kranse, Pro- Fasern der hinteren Wurzein das
cestins rfticutarit!. KMtix antcrior, R&ckenm&rk verlassen. Sie nehmen
RnAix posterior, .S~ Snbstantiit gelati- ihren Ursprnng nicht, wie die Fasern
nosa Roiandi, -S'H Su)cus tatemUi!donaMs, dervorder<;nWurze!!i,atts&a!i~Iien-
~tJ Septum medmnam <ioM)t)e, <
Septum paramedianumdorsale,MTractQs zellen der grauen Substa.nz.
intermedM-!atera!is(nMhOberstehtcr). r). Eine a.ndere Gruppe von Gan-
glieuzellen findet sich in gewissen
Abschnitten des Ritckennnarkes am UebergMg des Hmterhornes in
dieCommissur. Es sind das die ~Clarke'schen Zetten". Ferner kommen
kleineundverschieden gMtaIteteGa.ngUeRzeUenimHinterhornvor.
Diese &m QuerschMtte in Gruppen erscheinenden Zellen bilden
naturlich in iitrer Gesammtheit Str&Bge oder S&ulen, welche theils
durch das ganze Rckenmark ziehen, theils nur iakSrzerenStyeckel)
auftreten.
Die weisse Stibstanz des Ruckenmarkes fuhrt ihr Leitnng-
ba.hnen zu sehr vei'scMedeneBZieteD. Dieser Vers<;hiedeDheit ent-
sprechend, siad sie auch local getreont, wenn diese Tr&Rnung &uch
keine sehr scharfe ist. Ehe man die verschiedeaen Bndel welsser
SubstanzfmicHOBeMzuHntei'scheiden verstand, ha.t man nur die drei
durch graHeSabstanz.OberN&che desRuckeBmarkes und die aus-
tretenden vorderen und hinteren WurzetbHndel begrenzten Ab-
tMeilungen unterscitieden, und dieselben Vorder~, Seiten- und Hiuter-
strang beBaunt. Diese EintheilnDg hat sich in der Nomenclatur
erha!ten, doch sind noch weitere UntertheiiuDgen nothweudiggeworden,
und zwar anch da, wo anato-
mische Abgreuzungen nicht
vorhanden sind.
Fig. 4 zeigt schema-
tisch die EintheUaug der
weissen Snbstanz am Quer-
schmtt. Es ist zn dem der
ZeMhnuag beigegebenen
Text noch za bemerken,
dass man in der weissen
StibstanzdesRHckenmarkes
zwischen langen uud kurzeir
Bahnen ucterscheidet. Er-
stere reiehcn bis an das
verta-Dgerte Mark oder noch
weiter hinauf; letztere ver- M
binden nur vet'sctnedene Fi~.3. EtMVordMhornMUc ausdemRuckc-n-
AntheUe der grauen Sub- marke des Menschen. a Aencyfinderfortsatx. bei
stanz des R&ckenmarkes &Pig!!)enth&ufchpn. Vergr.la0(nach OberstcUicr).
miteinander.
WohI bekannte lange Bahnen sind der Pyramidenvorderstrang
und der PyramidenseitCDStraBg (in der Fig. 4 schraffirt). Beide
reichen bis in die Hirnrinde. Der massigere Pyramidenseitenstrang
tritt Mt oberen Ende des Ritckenmarkes Uber die Mittellinie auf die
andere Seite, indem er daselbst die sogenannte Pyramidenkrcnzung
bildet. Der Pyramidcnvorderst.rangwird von Fasern gebildet, welche
die Pyramideakreuzung nicht mitmachen. Doeh sind sie im Rcken-
marke successive aut die andere Seite getreten, indem aie in der
vorderen Commissur die MitteHiuie passirtea. Beide Bahuen fuhren
Fasem, welche zu den motorischen GauglienzeUen der YorderMrner
iu fanctioneUe Bezieliung treten.
Eiae weitere iange B&hn ist dft' KMnIitrBseiteNsMag (.K'~ <ier
Fig. 4), dessen obres Ende der Namen bez~chMt, und das
Gowers'sche Bundel (G' der Fig. 4), w~~s mit
sensot'ischen Wurzelfasern in func~pa}~ Verbindung Mtt~~a c~ereta
Erregangen Zllln
Erl'egungen 6rogsbrn!eitet~
zmn Gl'oss,birn Ieitet:
Eaditch liegea im Htnt6r-
sty&Bge lange Baimen, Mad zwat'
za eiuem gesch~ossneu BMdei
Yereinigt ais &oH 'scher Stra-ag
(~<S der Fig. 4) und mit audM'eo
Fasern unterni~cht i)n mmtM'-
straHg'grundbandel (F (? der
Fi~. 4), auch Burdach'schet'
oder Ketistrang geaMat'. 'Oiese
Babnea Dehmet Dach oben Ma
an Zabi ~u, indem mmer neae
Fasern {h di6e Biinde aaf-
genotMne'a wsrdeB. St~ attieo
ebenMts z~ den MBsoria~h~
Rac~Bmrk&nerv!! i~ Bezie-
hung und gehen im VerIHger~N
Ma-rke m zwei Kerne ber, die
unter dem ~amen des Son-
fig. 4. SchenMtiMhe Uebersicht der weisMn schen und des Btn'dch'schea
StrangedesRQckenmarkM. ~/FPyfMttid<'n- Keraes bekanat sind.
vorderatrang,
vordcrstra!)g. ~'G
~*<?~'orderstrt~n
Vorderstrtm~grucdbftntM,
fi;gxuttt3bndel~ Die aadren BtiNde! der
a Vordere Commissur, ~t Vordere Nerven- weissen R&ckenm&rkssubsta.M
wurzeln, 0~ Gemischte SeitenatnmgMM, sind darch kHt'ze Babnen ge-
.(i'SeitiicheGrenzschicht.GGowei's'sehe$
BJtdet, 7M Kteintumseitensh'mgbahn, ~&' bildet.
Pyramidenseitenstrangbahn, jfi*~ Randzone, All hier beschriebenen
~pHintercNervenwtn'zeIn, J9G HtnterstrM~- Nerv~a&sern, m~eM sie kui-zen
grandbdndei, bestehend aua WHrzel~oaf odr laugea BahM!) angeMren,
tmd.N<thmte<'<M,&MMresFeM,<?<S'CtoU'sche)'
Strang, C~<t Vorderhorn, 0~) Hinterhorn,
tauchen, die ~rsteren nut ihren
~y~ Substantia .~etatinosit Rotandi, A~c Sab- beidenEnden, letzter~ Nut ihfem
stantia ge]<ttinosa centratis, Ho ventrales Rnckenmarksendt) scMiessHc!) in
Hmte)'st['fH)gt'e!d (nuch Obersteiner). dfr graueB Sabstaaz NBter. Das
Schicksai, das sie Mer ertahreH,
ist nus Bocb nicht so bekannt, wie es wohi wNSchBswefth wre. Friiher
g!Mbte man, dass sie direct mit GangtifnzeUen in VerMnaua~treten~
nnd dass die zahh'eichen Forts&tzedieserietzterenebeBSOvieleAhf&age
von Nervenfasern seien. In Kenerer Zeit haben B'orschnng-eB haupt"
sacMich M Embryonen ergeben, dass diese VorsteMung einer Correctur
bedarf; nachdem schon vor einer Reihe von Jahren Gerlach wahr-
ahemMcb gemacht batte, dass die Nervenfasern der hinteren Wurzein
sich auch ohneVermittelang von Ganglienzellen theilen, ja inein
Netzwerk auHosen konnen, ist da,s jetzt mehrfach erwiesen und
&HgemM!i angenommen. Ob aber aus diesen Netzwerken sich wieder
Fasern losMsen kSnnen, welche, mit oder ohne Vermittelung durch
OangIienzeUen in continuulichem Zusammenhange mit solchen Fasern
stehen, die aus dem CeatralMrvensystem austretend, die Rolle
peripherer, in dem genannten Falle motorischerNervenfasern spielen
kCMn, so dass eiM continuirliche, aus Nervenfasern bestehende
Verbindung zwischen sensorischen und motorischen Fasern existirt,
und die GanglieNzeUen nur Anhange solcher Verbindungen darstellen,
oder aber, ob ein solcher contilmirlicher ZusammeBhaBg nicht besteht,
darber ist eine EmigMg noch nicht erzielt. Doch neigt man sich,
wesenUioh auf Grnnd der Untersuchungen von Fore!, Ramn
y Cajal, His u. A. der letzteren AnschauMg zu.
Na.ch derLehre dieserForscher ist das ganze centrale und
periphere Nervensystem Mfgebaut ans NerveneiBheitea, den so-
gnaBatea Neuronen. Jede solche Neurone besteht erstens ans einer
Ganglienzelle, die eine wecbseinde Anzahl versteiter Protoplasma-
fortsatze hat, zweitena aus einem Axencylinderfortsatz,der zurn Axen-
cylinder einer markhaltigen Nervenfaser wird, drittens aus einem EDd-
ba.amchen) d. i. einer Verzweigung des Endes dieses Axencylinder-
fortsatzes die Zweigchen enden blind, indem sie sich an ein anderes
zelliges Gebilde anschmiegen. Hat eine Ganglienzelle mehrere Axen-
cytinderforts&tze, oder theilt sich ihr Axencylinderfortsatz in mehrere
Aeste, so hat sie, beziebungsweisedie Neurone, zu welcher sie gehort,
auch bensoviele Endbaumchen.
Die UebertragMg derErregung von einer Neurone auf eine
ander soU dadurch geschehen, dass das Endbaumchen eines Fort-
satzes der ersten Neurone eine Ganglienzelle einer anderen Neurone
korbartig umgibt. Eine im Endbaumchen aniangende Erregung soll
nun auf eine noch unbekannte Weise den Erregtingszustand der
Ganglienzelle der nachsten Neurone beeinflussen, oder umgekehrt:
es beeinnusst der Znatand einer GangiienzeUejenen des Endbamchens
von der nachsten Neurone.
So htten wir uns z. B. vorzustellen, dass eine motorische
Ganglienzelle des Vorderhornes in Erregung versetzt werden kann
durch das sie umgebende Endbaumchen einer durch den Seitenstrang
an!angenden Pyramidenfaser. Die Ganglienzelle dieser letzteren liegt
in der Hirnrinde. Indem diese VorderhornzeUe einenReiz erh<, ist
die Erregung in die zweite Neurone ubergetreten. Dise besteht au
der genannten motorischen GangUenzeIIe des Vorderhornes, a.us de~
Nervenfaser, welche im Axencylinderiortsatz ihren Uraprung R~
a,!s motorische Faser bis zu einem Muskel verlauft, sich in diesm
(in der Regel) theilt und unter dem 8arco]emma derMuskIfas~n die
iangst beka.imtenEndbaumcheu der motorischen NervenendiMBcen
bildet.
Da nun die genannte motorische &ang!ienzeMeniditnurdut'ch
die Erregung einer Nervenfaser mThtigkeit versetzt werden kM,
sondern durch die Erregung sehr vieler, so konttte man aMehme!
dass sie anch noch von EBdbS.umchen andererNem-one umgeben sei.
Die nachgewieseuen Seitenstchen der in das BQckentnrk eiti.
getretenen sensorischen Faser wHrden diese VorsteliMBg untersta~n.
Sie erweist sich aber as ungeniigend, wenn man bedenkt, dasa jene
GanglienzeUe durch Mil!ionen von sensorischen F&sern, dsss sie
weiterbin durch ans dem Hirnst&nim komtnende ItNpuIse in ThMgkit
versetzt werden kann. Wir msseD !so noch Emrichttinge!! voraus-
setzen, welche es ermCghchen, dass eine Ganglienzelle vonMtHioan
peripheren und centra!erFaserR beeinflusst wird; mau kounte an
Neurone denken. die in grOssererZahtunter Rduction der Bahnen
zwischen der ersten und der letzten Neurone eingeschaltetsind.
2. Der Hirnstamm.
Das Ruckenmark ist der ganzon Lange nach durchzogen vom
Centralcanal. Er ist ein entwicke!nngsgeschichtlicherRest einerFurche
oder Rinne, welche an der Ruckennache des Embryo gelegen war,
und die sich allmahtich, indem die Firste der Rinne einander naher
ruckten, zu einem Rohre geschlossen hat. Am oberen Ende des
Rckenmarkes aber hat dieser VerscMuss nicht stattgefunden (oder
doch nicht durch Nervenmasse stattgefnnden), hier o~net sich der
Centralcanal und seine epitheliale Auskteidung geht unmittetbar ber
in das Epithel der oberen (entsprechend der ursprunglichen Rinne),
nach oben concaven Flche des Centratnervensystemes. Die Massen-
zunahme desselben bewirkt, dass das Ruckenmark oben mit einer
Anschwellung (Bulbus) endet. Wir pflegen dieselbe das verl&ngerte
Mark zu nennen. (Vgl. Fig. 5, welche von oben gesehen den Hirn-
stamm nach Abtragung des grossen und kleinen Gehirnes, die dem-
selben aufliegen, zeigt.)
An dieses schliesst sicit nach vorne die Varoisbrucke, die
Hirnschenkel (diese beiden an der unteren Ft&che des Hirnstammes
Ftg. 5. Der Hin'stMnm von der dorsalot Seite. Nut. Grosse.
Der grOMte Theil des grossen und kleinen Hirns ist durch einen Horizontttischnitt, dure))
zwei sagittale und eiNen franMenSoilnitt wcggeschnitten. DieNervcnwurzeht sind zun)
grossen Theile entfernt. 7~ Nervus trochleuris, )~ Nervus facialis, r7~ Nervus
aoustieus, Ac Aht einerM, -B)'c Bindearm bei B''c-)-dui'chschnitten, ~<tvordererYier-
hagelarm, 7~'<yp hinterer Vierh(]ge]arm, Q/'<t Corpus genicuhtum mdiate, C< Cbve.
<~s CommMSum anterior, Pf.w CommiNsuM mollis, C~< Corpus restifonne, C~ce Catnmus
scTiptorius, -E< Emmentia. teres, Fcl CohimnM fornicis, ~ne Funiculus cuneatus, jF~.?
Funtcn!ns gracilis, ~t< Fanicatus )ater&). J*h<t Fovea. anterior, ~t) Frenulum ve)i an-
terioris, Fissura tongitudinaiis posterior, Gcc Genu corporis cillosi, .?/< Ganglion
habenu!M, 6'~ G!andu!a pmealM, Eiangstab, ~c Locus coejutetis, Lingula, ~m
Lemniscus. Af Gegend des Fora.mcn Monroi, Nudeus c:mdatus, Ff/c Pedunculus
conM-i!, ~o Pons, bei + durchschnitten, ~) l'es peduncuti, 7'M PulvinM, Qo
vorderer Vierge). (?p hm~rw VicrhOget, .t
SaiM.) ehoroKettS. &SnlOt:s lateMtM
dorsa)! ~M Salcus latemHa meseneephttH, &'& Snieas mdianas ~e~ qu~rt,
~d; Sulens pariMaediantts dorsalis, Septum peMacKtaM, ~Ms corp~quadHg~
longttudhmiis, ~< Satcm ~cot-p. qotnin~eth. trMsver~s. '&<! Stria ~)
cMM%. StU~
mad~tMM MtMticae, y<teTngonum acustici, 2~aTobercuu:ma.M~!a&Tha!a~
Tb~atbat.
cakm caneatMn, ~Trigontim n. hypog!oss!, M~ Tha~us ~ticas, M~nMa h&be.
nn!ae,?t~Taeniav~ncu!)tertH,V6ntncuht8terttw,F~or~ho~
'~a Vdum medullare anterius, f~< Ventncuiw~ptrpeUacidt~n~~ber~ts~
zu sehen: Fig.6),
die Vieyhuge], der 8ebh!ige!,
Streifenhtige!. Diese Oebilde zusammeDgeBommtt b~den den
Lt~eD!
stamm. FunetioneU diirite das K~inturn demselben zu~urechBeQ SMN.
Das r] &n g e rtMark (Medulla obbng&ta) besteM, physiolog~
v e
?
betrachtet, aus zwei Antheilen, die aber Qrbitch Dichb voBeiBMa-
ges&hieden, deren Bestandtheile vielmehr viel~h aatereiRmder~
geworfeaundverAochtensind.
Der erste Theil ist gebildet dorch die B~rts~Mg~es,R~n-
markes. So wie ans diesem motorische md ~Dg~sche~rv~~
springen, ist das auch am verlngertep M&rke der F~~ hier
etitspnngende) versorgen zum grbssten Theiie die GMMe des
Htid werden zum Unterschied von den RacK~HmarkSNrv~B Hn'mie-vm
genannt. Gewisse dieser Kerne reichen noch ttbey das ~ebiet der
eigentlichen MedaIIa oblongata Mnaus/uBd wenn mal ztt ihnen noch
die Smnesneryen des Auges Md ~ernchsorgaNes rechaet,
sa erhlt
man zwSif PaM'e von RinmerveH. Die sensofischen wiedie motori
schen Hiranerven verrathen durch ihre AnOt-dauDg ihre VeFWMdt-
schaftmitden hinteren und den vordereaR&ckeBmat-kswHrzeln.Auch
die Ganglienzelleusaulen des RuckenmarkM, iasbesondere die der
Vorderh8rner, haben im ver~ngertea Mark ihre FortsetzungeM,
Dur
~iad sie hier, wenigstens theilweise, unterbrochea, indem da.s einem
Hu-nnerven angehSnge Stuck einer Ze!!su!e eine Gruppe
von
GaDgUenxeUen fur sich bildet. Eine solche emppe MMt
man den
Kern des betreffendeD .HirnMryen.
Wecnwit'obeB sahen, dass die von der Birnrmde zu eine:'
motorischen Ganglienzelle eines VorderboFaes fahreode Bahn iu der
Pyramidenkt-eazuagauf die undere Seite der Medianebene des KSypeM
tritt, soist, wie zu erwarten, dasselbe VM'h&tttUss anch f&r dieHira-
nerven vorhanden.
Die Fasern, welche den Pyramidenfa-seru entsprecheD, treten
auch hier, MtMich nicht m der weiter UNtc! Hegeaden Pyramiden
kreuzuHg, sondern oberhalb des motorischen Hh'naervenkerRes ber
die Mittelebene. Sie bilden aach nicht ein geschlossenes Biiadel
sondern die Fa.seru pa.ssiren in einem aasgedehnten Felde die
Medianebone.
Fig.P.DieGebirnbasisbMSiumTractusopticus.
DMKlemhirn istnabezuvoltstandig entfernt; ferner sind d~s f;esammte Gross-
hirn und aHe vor dem Tractus opticus 'befindUchen Theile weggeschnitten, die
NervenwtirMin sind t'n~s s)l6 erhalten, rechts zum grossen Theile we~enommeu.
~f Nervus opticus, 77f Nervus oculomotorius, //f accessorisehe latrale Ocutomotorim-
wuzel, t~ Nervus trigemmua, F<' sensible, 'M motorischeTrt~oninuswtirze], F7 Nervus
abdacens, Nen'us fHciidis, t'777' Nervua acusticus, 7~ Nervus gtosaopharyn~pB~
X Nervus vagus, Nervus accessorms Winiaii, ~7-T Nervus hypoglossus, 0~ Corpus
gentcuifttum laterale, <7/t Chiasma nervorum opticorum, Cm Corpus m~mmiU~re, jf'~M Fu-
moatus anterior, .jMPut<ict))M !ater:ttis, ~A Faseiculus obtiques pontis, ~oc~ Foramcn
coeeum posterius..Ma Fissura tongitudtnttHs anterior medultae, 7/'InfRndibutum, Z?)t~
BtindeLvon der Schleife zum Fosse, OtuntereOive, ~oPons, ~)P('speu)M)Culiferebri,
~/PynMnide, ~ac/ vordereWurxet des ersten CervtCKtnerven, ~jp Substantif per-
foMtapostortor, ~~f8u!cusoou!omotorit,.S'Sn!cusSHbatantiM perforiitM post., .S'~
Sulcus lateraHs ventralis, fSyM Sutcua jtostoltvwis.tS/'p~ Suions parapyrMmda.)i9,TV/Tractus
nervi optici, Tbe Tube:'cinen'tun, ?'<'Trigonumuttercrurate (nachObersteiner)
~J.
jenen des Rckenmarkes und der Medulla oMongata.. Durch di~e beden
letzteren wird ja der grossie Theil aller motorischen Fasern, die eS
im KOrper gibt, entsendet, ebenso der seMons~un ~u~enommen;jSst
jede LebensSusserung aJso, auf welche irgeBd etO h8h6f gelegenes
Centralorgan iaass bt, muss unter Ve~it~hB~ des Y&~ng~
MMkesgescheheB.
So strahlen in dasselbe ein dieFasern Ms dM grossenStamm~
ganglien, aus dem Kleinhirn, deaVierhgeIaMnd die m&chttge~Band~
a.us der Rtnde. Aber diese Vermittelung scheint nicbt DUf~d~~
Nerveniasemzu geschehen, auch GangUe~zeIln siad v!e!fach vorhandeB,
F!g. 8. FronfatMhnitt durch das Kleinhirn und die Medul!~ oblongata eines Atten.
Zweimal vergrOssert.
j? Hemisphren des Kleinhirns, )-')'~ Oberwnrm, .? Nucleus dontatus, y< Nucleus
tecti, Co + Krenznngscommissur, Vierter Ventrikel, C'< Corpus restiforme, Py
Pyramide, jRp Fasciculus iongitudina.Us posterior. Ra Raphe, ~Vo Nucleus o)ivari! t~f/7
Nervus aca6ticus, F/A Aeusticus-HMptkern, 7~' Nervus glossopharyngeus, V~ Auf-
steigende Trigetninuswurzel (nach Obersteiner).
sollen, welche von Ramn y Cajal sta.mmt und in bersichtlicherWeise
zeigt, welche verschiedene Zellen- und Faserarten dieser Forscher
im Kleinhirn zu unterscheiden und welche physiologische Verbindungen
er anzunehmen leht't.~
Die Varolsbrcke (Pons Varoli) wird durch eine machtige
Fasermasse gebildet, deren Vdanfsrichtung senkrechtaufdieLngsaxe
des CeBtralQerveDsystemes steht, und in welche die von der Medulla
oblongata aufsteigenden Fasern eintreten. Betrachtet man die Basal-
nche des Gehirns, so sieht man, den thatschlichen Verha.ltnissen
.] -).
und von dem T~t~i~I. tt:
erM&rt sich zum Theile durch die in den Hirnschenkeln enthaltenen
Kleinhirn kommenden Bmde-
arme. Es kann aber kein Zweifel darfiber
bestehen, dass hier Meh noch in anderer
Weise eine Complication der Leitungsver-
h&ttnisse erzielt wird, die die von dem
Rckenmark beginnende bis zum Pedun-
ca~us cerebn fortschreitendeVolumszanahme
erMart. Wir werden spter inderBildang
der hier za.Mreich liegenden Nerveakerne
verschiedener Art und in der pbysiologi-
schen Bedeutung derselben ein Ver~t&nd-
Fig.9. Rinde v~nderSeiten- niss fr diese Zunahme der centralen
ftche eines Kicinbirniitppehens. Massen gewinnen.
Karminpritparat. Vergr. 90 (nach DieHirDschenkelzeigensichMran
Obersteiner).
~r~j~ T~J-~
der unteren Ptache des Gehirns as mach-
~t~ vorspringende Faserbtmdei. T~
tige wohlbegrenzte und stark Ihre obre
Flache hat keine scharfe Grenze, sondern ist von anderen Hirn-
.t~
organen bedeckt, ja mit ibnen verw&chset). Schneidet man in der
Gegend der Viertnigel (s. Fig. 7) den Hirnstamm quer durch und
betrachtet den Qaerschnitt mit LupenYergrSsserung, so bekommt
man das Bild von Fig. 11. Die beiden an der UnterNche des
Gehirns hervortretenden Hirnschenket erscheinen nuh as lng-
liche Massen querdurchschnittener Nervenfasern ~J.
Sie heissen
derHiruscheNkelfuss. Dem Gebiete des Hirnschenkels gehOrt aber
ausserdem noch die sich da,ra.QSchliessende h&lbmondfNrmig zu
Tage tretende Substantia nigra. Soemmeringii ~K~) an, welche
zahtreicheti dunkelpigmentirten GangUenzeIlen ihre Frbang und
damit ihren Namen verdankt, und ein mit der Nachb~rschaft ver-
schmoizenes, etwa bis xum Fasciculus longitudinalis post. (F~
reichendes, aus Fasern und Zellen besteliendes Gebiet, die sogenannte
Haube des Hirnschenkels oder die Haubenregion. In dieser liegen
auch die Bmdea.rme, welche auf dem vorgef(ihrte!i Querschnitte eben
an ihrer Kreuzongsstelle getroHen sind ~-c~.
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herstellt. Letzterer ist als Erweiterung des ursprunglichen Canales,
nicht aber als OeSnung desselben zu betrachten.
Denken wir uns in der genannten Fig. 11 eine horizontale
Linie durch den Aquaeductns Sylvii gelegt,
so schneidet dieselbe
eine Kappe ab, wlche die GangUenmasse der Vierhugel enthit.
Die VierhUgel (Corpora quadrigemina) haben ibren Namen
von ihrer Gestalt, wie sie sich bei Betrachtung des Hirnstammes
von oben zeigt (s. Fig. 5). Durch die Anwesenheit zaMreicher
Gang!ienzeUen im Inneren erweisen sie sich a!s Centralorgan.
Ein
reiches Gewirre markhttiger und wohl auch markloser Fasern fiUlt
neben dem im Centralorgan uberaU vorhandenen Stutzgewebe und
den Biatgei&ssen dieZwischenrnme zwischen den Nervenzellen.
Unterhalb der VierMigeImasse liegt der langgestreckte Kern
des Nervus oculomotorius (NZ~der Fig. 11), desjenigen Hil-nnerven, der
die meisten Augehmaskeln versorgt und dadurch den Bewegungen
des Auges Torsteht. Die expjerimenteUe Forschung hat ergeben, dass
die Vierbgeim enger physiologischer Beziehung
zu diesem Nerven.
kern uiid nicht miader zti den Kernen der abrigen Augenmuskelnerven
stehen. Soferne die AagenbewegaBgenvietiach instinctive Bewegmigen
sind, durfen wir die centralen Massen der Vierhgel as die Regula-
toren derselben betrachten.
Wesentlich halich gebaute, mn- viel m&chtigere centrale Massen
sind die Sebhuge! (Thalami optici) (s. Fig. 5). Auch sie
stehen,
wie wir sehen werden, mit instinctiven Bewegungen in Beziehung.
Ihre mediale FIache bildet einen Theil der Wandung des dritten
Veatrikels, whrend die laterale FiMie an die sogenannte innere
Kapsel und an andere Organe stOsst. Sowohl in die Vierhngel
as
m die Sehhiigel strahlen Fasern ein, die
ans der Hirnrinde stammen,
andererseits gehen von ihnen Bahnen zn tieferen Centren. Diese
Yerlanfen, wie schon Meynert vor vielen Jahren erkannt,
wesentlich
!m Haubengebiet des Hirnschenkels. Nur batte dieser Forscher
noch
keine Trennung zwischen instinctiven und reflectorischen Bewegungen
gemacht, so dass er das Verhltniss dahin ansdruckte: in der Haube
verlanfen die Renexbahnen, im Fusse des Hirnschenkels die Wilikur-
bahnen. Wie sehr er auch mit letzterer Behauptnng im Rechte
werden wir noch gehen. war,
Der mitttere Hirnventnkei, dessen laterale Begrenzung durch
den Thalamus opticus gebildet wird, steht auf beiden Seiten
im Zusammenhang mit den beiden Seitenventrikeln. Die vorne
laterale
Wandung dieser ist abermals durch eine mchtige
graue Masse
gebildet, welche bei Freilegung der HirnhoMen ihre kolbenformige
Fig. 12. HoriMntatsehnitt darch die UnkeHemisphSK. Nat. GrOMe DerRest des Oper-
culum lateral von der inset ist entfernt. B~a vorderer Vterhagdann, j8~p hinterer
Vterhage)anu, C%Capsu~<.xt(;rna, C~vordeMaGMedderinnet-enKapsei. Cip deren
M'itres Glied, M Oaustrum, 0~ vordeM Commissar, S0rn!appen, F'cd Cotnmna
farmets, Fasem dentata, Fimbrw, ~%esen~ec))tps Occipitalbimde! von Wernicke,
~*e Prenaittm veH Mtenuria, ? Knie der inBeren .Kapse!, Cce Genu corporis caibsi,
J~ Syrus Mppocatnpi, finael, jEnt~ Lamina. medullaris tbalami luteralis, /~cm Lamina
medaHMit thatinni medMis, ~fM~nteIspatte, JVe Nucleus caudatus (Kopf), ?-/ Nucleus
caadatns(Schweif!, A~NacleasMera!iatha!ami, NifI.insenkern,Nlfl tlnd 2 Globus
pHtdns, j~~ Ptitamen, 2~)t Nnc!eas medmtM thalami, JV< Nucieus tegnienti raber,
<3 HhttefhMptstappen, P Scheitellappen, A PutvMar thalami, Qa vorderer VierhQge),
~phihtMerVierhCget,<S~SeptumpeHac!dum, &8agitt&tesMa.rMager des Hinterhaupts-
)&ppeM, ~Tapetum, T'tGyrustemporaUs transversus, VA Vicq d'Azyr'sches B&tide!,
M<it Yorderhorn des Seitenventrikels, rK dessen Hinterborn, t~~ Vfntncutas septi
pellucidi, dritter Ventrikel (nach Obersteiner).
(restait zeigt (Fig. 5 -~c). Sie heisst von ihrer Gestalt der ge-
schweifte Kern (Nucleus caudatus) und man unterscheidet an ihr
den Kopfund den nach hinten und lateral, dabei in einem nach unten
concaven Bogen verlaufenden Schweif.
B~Nhrt man durch das Gehirn einen Horizontaischnitt, der den
Schweifkern und den Sehhngel theilweise abtragt, also circa 1-5 cm,
u&t6rhalbdeyindieVentnkel vorrageDdenKuppen des8ehh<igels und
S(;!tweMkernes,so erha!t Nan das in Fig. 18 wiedbrgegebene Bild. Es
tritt in demselben eine neue graue Masse, die nirgends in den Ven-
trikeln dieObernache erreicht, zu Tage, der Linsenkern, Nucleus
tentiibrmis/N~. ZweiStreifen weisser Substanz, der Ausdruck zweier
Bt&tter, trennt den Linsenkern in drei Antheile, die man von innen
nachaussen as erstes, zweites und drittes Glied des Linsenkernes zhit.
Auf dem genannten Schnitte ist noch der unterste Theil vom
Kopfe des Schweifkernes und ebenso der Sehhgel getroffen. Zwischen
diesen beiden und dem keitfSrmig gegen sie andrngenden Linsen-
kem nndet sich eine ziemlich dicke Lage weisser Substanz, welche
der Form des Keiles entsprechend geknickt erscheint. Sie besteht
aus durchschnittenen markhaltigen Nervenfasern, welche die Com-
nmnication zwischen den abgetragenen Antheilen der Hh'nrinde
und den tieferen Centralorganen herstellen. Diese Markmasse heisst
die Innere Kapsel ~C.und die Knickung ihr Knie Ebenso
ist die laterale Obernche des Linsenkernes durch weisse Markmasse
umgeben, die Aeussere Kapsel ~Ce/ Nach aussen von dieser kommt
nochmals eine graue Schicht, die Vormauer Claustrum (Cl.), ber
deren physiologische Bedeutung wir ganzUch im Unklaren sind, und
dann erst folgt die typische Marksubstanz und Rindensubstanz des
Grosshirns.
Nucleus caudatus und Nucleus lentiformis stehen nach den Au-
schauangen Meynert's in inniger Beziehung zu den eigentlichen
WiHMrbewegUDgen. Wir werdensehea, dass auch dise vie~achen
Regulirungen unterliegen, und diir~n vei'mathen, dass di&geaaNMten
Ganglien der anatomische Ausdruck jener physiologisehen Erschi~~
nungen sind. So erkirt sich die von Meynert gefandene Thatsache,
dass im Bereiche der Wirbelthiere die mcntigere Entwtcketang der
GrosshirQrinde parallel geht mit einer bedeutenderen AusbilduNg
dieser beiden Ganglien, whrend bel den psycMsch niedrig stehenden
Thieren mit wenig GrosshirBrind, bei denen die Instinct- und ReBe:s-
bewegungen eine grSssera Rolle spielen, die Vierbgel and Thalami
optici eine berwiegende Massenentwickelung erfahren haben.
Die beiden Methoden ergnzten sich, indem die eine besser die
Zellen, die andere die Masse veri!ochtener markhaHiger Fasern zeigte~.
die, bis dahin uabekannt, einen Theil der ,,granulirten Snbstanz"
zwischen den Zellen bi!det. Jetzt piegt man diese Fasern durch die
beqnemere Weigert'sche Mthode zur ARsehauung zn bringen.
Die neuesten Methoden haben unsere .Kenatnisse der Rinde
weiter vervoUkommnet, indem sie uns von einem sehr grossen Reich-
Fig. 17. Schema eines Querschntttes durch beide Hcmisphinen, xur Versinntiehung der
Verbindangen duroh Commissurfasern. durch Associationsfasern und durch die naeh den
subcorticalen Centren verlaufenden Bahnen. A Balken, B Vordere Commissur, C Pyra-
tnidenbahnen, <t,t,c c Rindenzellen, ~,eVerzweigMgen von deren Aaencylinderfortsaitzen
in der Rinde (nach Bam~n y Cajat).
Pig. 20. Schema des cenh'iden Sehappamtes. A Retina, danket, so weit sie von der
linken, hell, so weit sie von der rechten Hemi~ph&ra yeMorgt wird, No Nervus opticus,
C'A Chiasma, yw' Tractas opticas. CW Meyttert'eche CommisBar, CG' Gndden'sche
Cojnmissur, Iatem!e TrMtMWUMe!. m mdiate Tmctaswurze), TAo TMiMMs opticus,
Cgt Corpus genicnlatcm laterale. <?a Vorderer VierbOgel) ~e Ami des vorderen Vier-
hfigets, R<! directe corticale TMCtuswurML & Sagittales MM'Mager des Occipital-
lappens, Co Rinde (vorzag)ich des Cuneus), ~t mediale Schleife (naeh Obersteiner~.
einen Durchschnitt durch die Rinde, aM welchem nur wenige Zellen
gei~rbt sind, diese aber weithm verfolgbare Ausiufer zeigen,
t~ig. 16 eine der PyranUdenzeUen mit besond~rs voUstndig erkenn-
baren P'ortstzen, und Fig. 17 die Art der Verbindungen dieser
Rindenzelten mit anderen Autheiien des Nervensystemes.
Bine ungeheuere Zabl von Leittmgsbahnen ist namiich dazu
bMtitnmt. die Leistuiagen der eiDzelDea Smnesorga.De~ bezichuDgsweise
der mit ihnen verkn~piten subcorticalen Centren der Rinde zuzu-
ftthren und die Leistungen der Rinde selbst zu verwerthen, indem
sie deren Impulse den subcorticalen Centralorganen zufithrt. Eine
wahrscheialich noch grOssere Menge von Fasern ist dazu bestimmt,
diese Verwertiumg zn einer zweckm&ssigen zu gestalten, indem sie
die ErregMg einer Rindenste!!e durch die Erregung vieler anderer
Rindeastel!en veranlassen; so werden die an die subcorticalen
Centren abzugebenden Impulse beeinHasst.
Sprechen wir erst von den Leitungsha.haen, die die Rinde mit
den subcorticalen Centren verbinden. Es ist uns Hmiich keine Bahn
bekannt. auf welcher eine Nervenfaser von der peripheren Endigung
bis in die Rinde verluft, ohne irgendwo eine centrale Station zu
passit'en. `
Fig. 22. Die beiden Gehirnhetnisph&roB nnt ihren typischen 'Windungen und Furchen
von oben gesehen. Entspreohend den htMfigvorkommendeaVarMtiQNen ietdteAn-
ordnung derseUMn in beiden Hemisph&ren nicht ganz gleich. Die Windangen und
L&ppchen sind mit liegender, die Furchen mit steh~ndef Schrift bMeichnet. <? Gyrus<
Lob Lobulus, <S' Sulcus, J'Fissura. Bedeutend bgek~Mt sind die Namen: G. angalMis,
G. oecipMis priwus,'S. cenh'alis.F. pM'ieto-oooip!taiis,S.te!t)pofa!tsSBprior, S, occi-
'BMis tra.n~vers<M.
Die Gyri centrales und der Lobule paracentralis sind durch
besonders grosse pyramidenfrnuge Ganglienzellen ausgezeichoet, die,
wie auch die kleineren anderer Rindenstellen einen Axencylinde'fort-
satz in die weisse Substanz entsenden (s. Fi~. 15 u. 16), der al$ mark-
haltige Faser dieselbe durchsetzt, zwischen den grossen Ganglien
alsAntheii der inneren Kapsel hindurchtritt und so den Hirnschenkel
erreicht, in dessen Fass er auf einem schon genannten Wege weiter
vernft. Es sind das die exquisiten WiUMrbahnen (in Fig. 17 a!s
die Bahn a C' keDntHch).
Die TonverschiedenenRindensteUenkommendeQnndverschiedenen
XOrpertheUen zugehSngen Bahnen liegen w&hrend dieses ihres Ver-
laufes nicht volikommen gemischt, sondern sind zu Bnd6!n angeordnet,
wie dies die schematische Zeicbnung, Fig. 18, mit ihrem Texte fiir
den Verla.afdurch die inuere Kapsel, und Fig. 19 f(;r den Ver!auf
im Fusse des Hirnschenkels erlutert.
:Ptg. 23. Die linke Hemisphre von Mnks gesehen. Schrift und Abkurzungenwie bel Fig. 22.
Fig. 24. Die beiden Hemisph&reu von nnten gesehen. Abkrzungen und Schrift wie
Fig. 22. F. calcarina, F. paneto-oceipitaUs, Schiasma neTvoram opticoram, Corpora
ct).ndicmtift,Pedat)cu!f)Hcerebri.
Fig. 26. Die rechte Hem!sph&re von der linken durch einen Medianschnitt abgetrennt
und von links betrachtet. Abkitrzungeu und Schrift wie in Fig. 22. G. centralis anterior,
Lobntus paracentraiis, S. calloso-marginalis, S. occipitalis transversus, G. occipito-tempo-
ralis inedialis, G. occipito-tempornlislateralis.
kleiuere, deren Lage aus der genannten Zeichnung und ihrem Texte
zu ersehen ist.
Die Associationsfasern liegen theils in der Hirnrinde, wo wir
sie bereits kennen gelernt haben. Sie bilden au der Ober~che, d. i.
in der ersten Schicht derselben, ein dichtes Ge~echt, fehlen auch
in der zweiten Schicht nicht gnziich, werden aber in den tieferen
Schichten wieder zahlreicher, wo sie, besonders an gewissen Rinden-
antheilen Lager bilden, die durch ihre weisse Farbe schon mit ireiem
Auge erkennbar sind. Thei!weise aber liegen sie auch unter der
Rinde und bilden da Faserzge, stark genug, um mit der Pincette
pritparirt werden zn k6nnen. Diese verbinden entweder benachbarte
Gyri miteinander, in welchem Faite sie besonders in der Tiefa der
FurcbendeaUich sind, wo sie dieRinde in eJtnemn&ehderOber-
Bache concaven Bogen umgreifen~ oder sie verbinden nt~mtere
Rindenantheile miteinander. Fig. 31 zeigt die wichtigsten d~se!- Faser-
zitge m schem&tiseher ZeichnuDg. In WirMichkdt sind dieselben
grOsstentheils keine scharf begrenzten BUade~ sondern Faserlagen
von den angegebeDeB BichtKDgeB, die an ihren Enden in die Rinde
ausstrahlen und wohl auch schon im Verlaufe vielfach Fasem andie
selbe abgeben.
Die Rinde ist, wie schon mehr~ch erwhnt, in zahlreiche
Faltungen gelegt, die Wuist~ und Furchen erzeugen. Beide dienen
uns zur Orientirung auf der Rinde. Dem wenn sie anch durchaus
nicht bei allen Menschen gleiche ~NordnuRgzeigeQ, so ist doch ein
Theil von ihnen typisch, und dieserTheil eben wird benutzt. Es
gengt, wenn ich Zechnungen der GehifaoberBch~ von vorschi&deBen
Richtungen aufgenommen, Torftthre, auf welchea d~ Namen der
typischen Gyri und Saici ~erzeichnet smd(Ftg.8325),
Il. CAPITEL.
*) Vgl. ber den Mnst.eKon: Hermann's Handbuch der Physiologie , ], pag. 48,
und 11, 2, pag. 246, wo sich die hMrhergeMrigeLiterattu- zutammengesteUt findet.
**) Vgi. auch Ch. Lov< Ueber den Musheiton bel elektrischer Reizung
etc.
')
Du Bois-Rcymond's Arch. f. Physiologie 1881, p~. 869.
Diesem Satze wlderspricht in neuester Zeit Wedenski (Arch de Physiot (6)
m.pag.58und253).
]
<
Berhrung in Kenntniss gesetzt wird, lsst keinen Zweifel darnber,
dass dise markiosen Fasern die Erregung hniich rasch leiten, wie
die markimitigen. Fast s&tnmtliche wirbellose Thiere haben nberhaupt
keiBenoarkbaItigen Fasern and doch seheu wir die aafderNerven-
ieitMg beraheDden Lebensprocesse in ihnen so ablanfen, dass
ange-
nommen werden mass, es seien dieVefhMtMSse hniicb, wie bei den
mitmarkhaIMgenFasernbegabtenGescMpfen. Wenn ich hier
,,ahnlich", so soll das nicht heissen, dass sage
z. B. die Nervenleituags-
geschwindigkeit auch zwischen den Grenzen schwankt wie beim
MeNschea, es soU vielmehr nur andeuten, dass sie
GrCsseDordnnag ist. von derselben
Erwagen wir, dass sich im Centralnervensysteme markiose und
markhaltige Nervenfasern beBndeD, welche sich in keinem
wesent-
lichen Ponkte aaatomisch von den peripheren Nervent'asern
nnter-
scheiden, so werden wir mit Recht annehmen konnen, dass die
LeitaDgsvorgDge im Centralnervensysteme, insoferne
Leitung in es sich um die
unverzweigten Fasern handeit, Aehniichkeit haben mit
denen, die aus dem Studium periphererNerven erkannt
wordensind.
Es ist dies eine Annahme, die m der Natur der
Sache liegt, und die
bisher as seibstverstndiich allgemein gemacht wurde. Dieser
Um-
stand ist der Grund, aus weichem ich hier auf die peripheren Leitungs-
vorgnge berhaupt eingegangen bin.
Fig. 36. Schma eines Reftexbogens. eute mit der SpinaigangMenzeHe xusammen-
Mngende sensonsehe Nervenfaser, die sieh i)n Centralnervensystem bei a verzwei~t,
auch einen Ast zu der motorische)) Zelle M schickt. Diese steht durch die motorische
Faser M in Verbindang mit Musketgewebe.
ze!!e besteht, es kann die Erregung in diese gelangen. Dadurch
m TMtigkeit gesetzt, liefert sie Impa!se, die nun durch eine moto-
rische Faser (M) wieder aus dem Rckenmarke austreten.
Dieses Schema und die hier entwickelten Vorstellungen sind
darchaus nicbt neu. Es war mir hier nnr darnm zu thun, das, was
wir im Verfolge unserer Untersuchungen aaf Schritt und Tritt
braachen werden, ans der grossen MeDge physiologisch-anatomischer
Thatsachen herauszuschalen. Wir wollen atsofesthalten, dassdie
sensorischen von der Peripherie kommenden und in die
graue Substanz eintretenden Nervenfasern sieh daseibst
mit oder ohne Vermittelung von Nervenzellen vielfaltig
verzweigen, dass diese Verzweigungen ihren Weg nach
mancherlei Richtung einschlagen und wenigstens stellen-
weise in Verbindang stehen mit Nervenfasern, welche mo-
torisch siad, also eine Erregung zur Peripherie zu leiten
vermogen.DawirimCentraiorgane, sowohl im Riickenmarkewie
im Gehirn, grosse Mengen in Bndel geordneter und as solche weite
Strecken laufender Nervenfasern finden, an denen wirindiesen
Strecken keinerlei TheUungenbeobachten koBnen, so draBgtsichdie
Frage auf, bestehen dise Bndel noch aus peripheren Nervenfasern,
d. h. sind die sie zusammensetzenden Fasero noch keine centralea
Verzweigungen eingegangen, oder sind sie gteichsm sehr in die
L&ngegezogeneAeste, welche aas mseremMaschenLwerkehervor-
gegangen sind und entfernten Antheilen des Centralorganes znstreben?
Die Antwort lautet: In Wirkiichkeit ist, das wissen wir bestimmt,
beides der Fall. Es sind sowohl Fasern vorhanden, welche von der
Peripherie kommend, einer Centralstelle zustreben und einenziemlich
weiten Weg innerhalb des anatomisch als Centralnervensystem be-
zeichneten Gebildes zurUckiegen, ats auch Faserbundel die den Ver-
bindungsleitungen verschiedener Antheile des CeatralBervensystemes
MgehOren.
Indem ich mich nun den physiologischen Vorg&ngen in der
grauen Substanz, insoferne sie uns gut bekaBBt sind, zuwende,
will ich zunachst zwei Formen des centralen Umsatzes besprechen.
<~ die Reaexbewegung; die Mitempndung.
Wir werden hierbei langer verweilen mssen, mn die Eigen-
schaften der grauen Snbstanz, auf welchen die in diesem Bche vor-
zutragendo Theorie basirt, au den verhaltnissmassig einfacben
Vorg&ngen zu studiren.
c) Die Reflexbewegang.
Ich darf as bekannt voraussetzen, dass ein Frosch, dessen ganzes
Gehirn, ja auch der oberste Antheil des Rackeamarkes, entfernt wurde,
ins Bein gekneipt, mit diesem Beine zuckt. Es ist dies die einf&chste
Form der Re8exbewegung. Sie zeigt, dass die in den sensorischen
Nervenfasern der Haut gesetzte En'egang durch das Rackenmark in
die motorischen Fasern bergetreten ist. Dass dieses Uebertreten kein
ganz einfaches ist, sondern dass demselben ein complicirter Process
zn Grunde liegt, werden wir aisbald zu besprehen haben. Die Ueber-
tragung findet im Rckenmark statt, wie man sich dadurch iiberzeagen
kann, dass sie wegfallt, wenn man dieses zerstort; der Reiz wird
durch die sensorischen Fasern zum Rtickeumark geleitet, denn die
Renexbewegangbleibt ebenfalls aus, wean man die hinteren Rcken-
markswarzein der Extremitat durchschneidet
Derartige Reexe am lebenden Menschen sind theils der Will-
kr ganz entzogen, wie z. B. dieVerengerung der Pupille bei auf die
Netzhaut wirkendem Liehtreiz (hier kommt der Reflex in den Vier-
hgein za Stande), theils sind sie bis za einem gewissen Grade Zwangs-
bewegungen, wie das BlinzelD, ein Reflex, zu dessen Zustandekommen
die Medulla oblongata erhalten sein mass, oder eben jene Zuckung,
welche dem vom Frosch angefuhrten Beispiele fur den Menschen
entspricht.
Man wrde nun irren, wenn man sich vorstellte, dass halten
wir uns an unser Schema, pag. 43 die durch s eintretende Er-
t-egung auf jener durch das System gegebenen Bahn wie
durch eme gew8bnlicbe periphere Nervenfaser nach M geleitet wrde.
Dass sic geleitet wird, wissen wir schon, es geht aber hierbei
Mancherlei vor. Wir wollen uns bei unseren Studien zunachst
an die
einfache RenexzuckuDg halten; spater werden wir sehen, dass auf
einen sensorischen Reiz auch langer dauernde und bisweilen sehr
complicirte Muskelactionen erfolgen kCRH8D.
ot) Die Reflexzeit. Dass man
es nicht mit einer einfachen
Ueberleitung zu thun hat, geht schon daraus hervor, dass die Zeit,
welche vom Momente des Reizes bis zum Eintritt der Zuckung ver-
streicht, in der Regel vieIgrCsserist, as sie nach der bekannten
Nervenleitungsgeschwindigkeit und der Lange des Weges
erwartet
werden musste: Ich kann mich hier nicht auf die detaillirte Wieder-
gabederUntersuchungsresaltate von Helmholtz,*) Rosenthal**)
UBdWnndt*)einIassen;alle arbeiteten amFrosche und fanden die
oben genannte Thatsache.
Auch ich habe Versuche ber die sogenannte Reflexzeit
gestellt, und zwar am MenscheD.t) Als Reflex wurde das Blinzein an-
aus-
gewahit. Springt nahe vor dem Auge ein elektrischer Funken uber
so Minzeit man unwiMMrlich: Es ist dies ein Reflex, der durch eine
pl6tzliche verhaltnissmassig intensive Netzhautreizung ausgelost
wird.
Die Reflexzeit, d. h. dieZeit, welche
vom Momente des Ueberspringens
bis zum Beginne der Lidbewegung vergeht, ist in diesem Falle
darchschnittlich 0-217 Secunden.
Man kann das Blinzein as Reflex auch durch eine tactile
Empfindung ausiosen. Lasst man einen elektrischen Schlag
dm-ch
Augenlid und Hornhaut eines Auges gehen,
so blinzelt das andere.
In diesem Falle ist die durchschnittliche Reflexzeit fr schwcltere
Schige 0'066, far starkere ScM&ge 0'058 Secunden. Wrde
man es
*) Berliner
*) BediBer Akad. d. Wiss. 1854.
**) Sitzber. d. physik.-med. Societt
zu Erlangen, 1. Febr. 1873.
~) Untersuchung zur Mechanik der Nerven und Nervencentren, 2 Abh. Stutt-
gart i876.
t) PfiOger'sAKh.f.d.ges.Physio!. 1874, Bd. VIII,
pag. 526.
mit einer gewOhHlichea Leitung zu thun haben, so wrde die Zeit
ungei~hr 0-0107 Secunden betragen ni&ssen. D~s die Werthe be
Reizen von verschiedener Intensitt verschieden ausfallen, ist ein
Umstand, der uns noch besch&Mgen wird. I.
Eme solche VerzSgerang der Erregungsleitung, wie w~r sie
hier bel der ReSexabertragang sehen, kommt auch noch in anderen
F&ttenzurBeobchtung,mwelchendteErMganggra,ueMa,ss6ndes
CentralnervensystemesdarchsetzenmMS.
In der beistehendenFig.87*) ist eine schetnatische DarsteUang
des Centralnervensystemes eines Frosches gegeben und die Ver-
bindung desselben mit demWa.denmaskel durch den Nervus iseMa.dtcus.
Ueber dieser Zeic!mung befndet sich eine Curve ab, we!che, von der
o,
~3&~
't
j
*) Soferne dies nach dem Zuge wieder dieselbe Lage einnimmt wie vorher.
ats die ursprangliche; beim Aasiosungsprocess kann dies sehr woM
der Fall sein.
Dass die Ausiosungsvorgange dem thierischen KSrper nichts
Fremdes sind, kalin jeder Froachmuske!~ der mit seinem Nervn in
Verbindung steht, zeigen. Lasst man aas geringer Hhe ein kleines
Gewicht auf den Nerven herabfa.Uen,soMtcttt die durch diese Qnet-
schung erzeugte Reizung hin, den Muskel zu einer ZUckung %M ver-
anlassen, bei welcher er ein viet grasseres Gewicht aJs das erste war,
auf dieselbe Hhe hebt. Hier ist also ein. Kriterium des AusICsuogs-
vorganges schon gegeben. Auch das zweite ist zu nden. Man weiss,
dass in arbeitenden Muskeln chemi~che Veranderungen vor sich geben,
man weiss speciell, dass sich Glykogen in Zacker umwnde!t,*) dass
sich weiterMiIchs&ure~*)bildet, wodurchderarbeitende blaskel eine
sauere Reaction annimmt. Schon Berzelias wares &ufgefa.l!en,dass er
aus den Muskeln gehetzten Wildes auffallend viel Mitchsure darstellen
konnte, im Gegensatze zu einem besonders geringen Ergebnisse aus
Muskeln von geIahmtenExtremit&ten.)
11,
Es frgt sich nun, welcher der beiden Leitangsarten die ner'
Tosen Vorgnge, die einer Reexbewegung zu Grunde liegen, an-
gehSren.
Wir haben es hier aller Wahrscheinlichkeit nach mit A~s-
losungsvorgngen zu thun. Es geht dies schon daraus hervor, dass
ein Reflexcentrum ermdet, d. h., dass nach Ablauf einer Reihe von
Erregungen sich indemselben eine merkliche Vernderung eingestellt
hat. Es wnrde zaerst von Funke'}-) behauptet, dass der Nerv in Folge
seiner Erregung ebenso wie der Muskel, Saare bildet. Wenn sieh diese
chemische Umwandlung bewahrheitet, so liegt in ihr der Ausdruck
frei gewordener Spannkrafte. In gleichem Sinne spricht gegen die
Annahme einer einfachen Leitung der Umstand, dass man auf einen
kurz dauernden Reiz eine lang danernde ReBexaction beobachten
kann u. dgl. m. Wir werden also im Folgenden aaznnehmen haben,
dass diese Vorgange im Allgemeinen aufAus!6sangen beruJteD, und
beSndeD uns hierin im Einklang mit, so viel ich weiss, s&mmtHchen
Physiologen.
Handelt es sich aber um die Frage, in welchem anatomischen
Elemente diese Ausiosungen stattjfmdeQ, so mssen wir, da auch der
*) Sigm. Weiss, Sitzber. d. Wiener Akad. d. Wiss. 1871, Juli. Vgl. auch Otto
Nasse, Arch.f.d.ges.Physiol. !I,png.97.
**) Du Bois-Reymond. Monatsber. d. Berliner Akad. d. Wiss. 1859, pag. 288.
*) Vgl. Otto Nasse in Hermann's Handb. d. PhysoL I, 1, pag. 324.
t) Arck. f. An~tom. u. PhystoL 1859, pag. 885.
periphere Nerv ermden kann, und da zun&chst fur ihn die in Folge
der Erregung eintretende Suerung behauptet wurde, jedenfalls schon
indiesem einenAusICsungsvorgang annehmen. Wir mussensagen,
dass die im Nerven ablaufende Erregung sich in demselben nicht
fortpnanzt wie eine Welle in einem elastischen Faden, sondern dass
sie unter Substanzverbrauch, d. h. as AusISsungsvorgang abluft. Es
wird dies jedenfalls auch auf die Nervenfasern der grauen Substanz
tibertragen werden Manen.*)
Den grsserea Antheil der AusIOsungsvorg&uge und wohl auch
den fr die Reexubertragung wesentlicherenAntheii derselben mssen
wir aber den Ganglienzellen zusprechen, und zwar von dem aUge-
meinen Qesichtspunkte aus, dass wir nur durt das Freiwerden
gresserer Mengen von lebendiger Kraft zu erwarten haben, wo
grossere Massen vorhanden sind. Da die graue Sabstanz des Ceutra!-
nervensystemes nach Gscheidlen sauer reagirt, also sich immer so
verbale wie ein wenigstens mssig arbeitender Muskel. die weisse
Sabstanz des Centralnervensystemes aber in denselben FUen neutral
reagirt bat, so lag der Gedanke nahe, den Sitz der Saure geradezu
in die Ganglienzellen zu verlegen, wie dises Gscheidten wirkMch
gethan ha.t.
Ich will bei dieser Auseinandersetzung nicht unerwahnt lassen,
dass das Auftreten der Sure im Nerven in Folge von dessen Rei-
zung Dicht unbestritten ist.
Doch nicht nur whrend der sogenanntenMuskeicontractionwerden
in der grauen Substanz Erfte frei, welche als Nervenerregung zur
Priphrie abdiessen, auch bei der sogenannten Ruhe ist das, frei-
lich in weit geriagerem Grade, der Fall. Der sogenannte Muskeltonns
d. i. eine stetige massige Spannung der Muskeln, gibt hiefur Zeugniss.
Theorie der Leitung in der grauen Substanz. Nach
dem, was wir durch das Studium der Retiexbewegung
von den Vor-
gngen in der grauen Substanz kennen gelernt haben. konnen wir
uns ber das Schicksal einer in derselben anlangenden sensorischen
Erregung folgende Vorstellung machen. Wir wollen der Einfachheit
wegen annehmen, es sei nur eine sensorische Wurzelfaser uberhaupt
vom Reiz getroSen, und der Reiz habe sehr kurze Zeit eingewirkt.
Jene sich schnell von Stelle zu Stelle in der Nervenfaser fort-
pnanzende moleculare Zustandsnderung, as welche wir die Erregung
im peripheren Nerven kennen gelernt haben, tritt, nachdem sich die
Faser ein- oder mehreremale oder auch gar nicht getheilt hat, in das
*) Vg!. Gscheidlen, Pftuger's Arch. f. d. ges. PhysioL, Bd. VIII, pag. 175.
Endbaumchen an einer Ga.BgHeNZ.eHe. Sie setzt hier deninhalt der
Zelle auch in eiaenYerndertenZustand, dessen Folge es wieder ist,
dass die abgehenden B~orts&tze der ZeUen wahrscheiDti&hHl eiae ahn-
liche Erregung gerathen, wie der periphereNerv. Biese Erregungen
pflanzen sich ihrerseits wieder fort, passiren die renzea zwischen den
GebietenverschiedenerGanglienzeMeN(Neuronen)and dise letzteren
selbst bis wenigstens eine solche Erregung beijenerGaBgIieuzelleoder
bis mehrere seiche Erregungen bei jener Gruppe von &a.ngUeNzeIen
ankommen, von welcher die motorischen Nervenba.hmn zu den Muskeln
abgehen. Es werden auch dise GangHenzeUendurch die erregten
Endb&umchen in den verndertenZusta.nd versetzt,theneti denselben
ibren Axencylinderfortstzen mit, so dass die Muskeln zur Contraction
aBgeregtwerden.
Dass es schwache Reize gibt, die unmitteibar keine Bewegnng
erzeugen, aber wie aus der Thatsache, dass sie, summirt, eine
Reflexbewegung ausl8sen, hervorgeht, jedenfa.Us in diegraaeSnb-'
stanz emdriBgeD) das zeigt, dass die Erregung cine gewisse Orosse
haben muss, am berhaupt aQ das genannte Ziel zu gelaagen. Mit
anderen Worten: schwache Erregungen konnen in der grauon Sab~
stanz aufgehalten werden.*) In der That wird Niemandem, der
hierhergehongeVersuche macht, der Unterschied entgehen/ der zwi-
schen MuskelzuckungeD, die durch directe Reizung des betreSenden
Nerven, und solche, die durch Reaexausgejost werden, bestebt. Bel
ersteren ist durch aHmahUche Schwachung des Reizes auch die Zuckung
nattirlich innerhalb gewisser Grenzen- bis zur UnmerMichkeit
abzuschwchent Nicht so bei ReexeN. Hier erh&H maD hau&g eiBe
deutliche und anhaltende Reexaction, und bei geringer Herabsetzung
des Reizes erhlt man schon gar keine Reaction mehr. Damit soll
Nicht etwa gesagt sein, dass man schwache Reexe berliaupt nicht
erzielen kann, es soll nurauf diese allgemein bekannte und leichtzu
beobachtende ErscheinMg hingewiesen sein.
Solche schwache Reize, die nichtausreichen, die Reflexbewegung
zu YeraalasseB, bringen aber in der granenSubstanz, wahrscheiniich
in den Ganglienzellen derselben eineVeranderung hervor, durch
welche sie jenem Zustande naher geriickt werden, in dem sie ihren
Fortstzen eine Erregung ertheilen. Wir haben gesehen, dass diese
Erregung hCchst wahrscheinlich auf einem Ausiosungsvorgangeberuht,
*) Hosenthat 1. c. j)ag. 2.
Wir wissen, dass schon von der ersten Nervenfaser ans, von
welcher die sensorische. Erregung aufgenommen wird, eine grosset'eAn-
zahl von Aesten abgehen, wissen, dass diese sich auch MochYer-
zweigen. Es ist sicher, dass andereFasern in der grauen Substanz
auch einer grossen Zabi von Aesten ihren Ursprang ~eben. Sie
gelangen theilweise zu denselben Ganglienzellen und so ist der ein-
tretenden Erregung Gelegenheit zu ihrer Verbreitung gegeben. Dass
die Erregung sich in der That in der grauen Substanz nach ver-
schiedenen Richtungen ausbreitet, geht daraus hervor, dass, wenn der
Reiz stark war.Reaexbewegangen in denMMkeInaUerExtrentit&ten
und an anderen Krpertheilen auftreten. Im Allgemeinen sind die Re-
flexe nm so ausgedehnter, je intensiver die Reizung war. Da nun die
motorischenNervenfasern z. B. der oberen Extremitaten weiter oben aus
der grauen Substanz hervorgehenalsdiederunteren, so beweist der
Umstand, dass ein starkerer sensorischer Reiz, an der unteren Extre-
mitat applicirt, ReSexbeweguDgen auch an der oberen aasiost, die
Leitang der Erregung nach oben. Dabei mag, und es ist dies sogar
wahrscheinlich, diese Erregung einen Theil ihres Weges dnrcbL die
sogenannte weisse Substanz des Rackenmarkes nehmen, der Anfang
und das Ende des Weges liegt aber in grauer Masse.
Es ist brigens zu bemerken, dass auch bei der ganz gewohn-
lichen ReBexzucknng, bei welcher Beiz und Bewegung denselben
Korpertheil, z. B. ein Froschbein betreNen, eineVerbreitung der Er-
regung in der grauen Substanz kaum bezweifeit werden kann. Denn
wenn auch der Reiz auf eine noch so beschrankte Hautpartie ein-
wirkt, also so wenig Nervenfasern als mog!ich trifft, es zackt doch
eine grossere Anzahl von Muskeln. Bedenkt man, wie viele Nerverfasern
nur in einen Muskel eintreten, und dass jede dieser Nervenfasern
aus einer Ganglienzelle des Vorderhornes entsprungen ist, so wird
man in der That zu der Anschauung von der Vertheilung der Er-
regnng auch fiir diesen Fall gedrangt.~
Es ge~~8rt zu den Thatsachen der t&glchen Erfahrung, dass auf
Reizung gewisser Nerven der Reflex in einer Muske!grappe beson-
ders leicht, in einer anderenschwar eintritt.AafBeruhrungder Horn-
haut tritt Blinzeln, und zwar beider Augenlider ein; wird die Berh-
rung eine derbere, so kann wohl auch ein reflectorisches Zurck-
fahren des ganzen Kopfes, bei noch intensiverer Reizung ein Zucken
in noch weiteren Korpermuskeln auftreten.
Ueber den inneren Vorgang, der dieser ungleichmssigen Ver-
theilung der Reflexaction zu Grunde liegt, pflegt man sich durch das
Bild einer innigeren Verbindung hinwegzuhelfen,welchezwischen den
sensorischen Fasern der Hornhant and den motorischen der Augen-
lider besteht, a!s zwischen ersteren und z. B. den Nerven der oberen
Extremitt. Wie sollen wir ans aber diese innigere Verbindang vor-
stellen? Die Thatsache, dass bei heftiger Erregung auch die ganze
~ttisktitattir derExtremitat zackt,bewei8t,dassjene sensorischen Nerven-
centren mit (so weit dies za sehen ist) allen tnotorischen Fasern der
Extremitat in VerbiudMg stehen. Diese ist aiso eine sehr reichliche,
wa.hrschein!ich reichlicher, als jene mit derverh&ItDissmassiggeriDgen
Anzahl von Nervenfasern, welche die Lidmuskulatur versorgt.
Da demnach am physiologischen Zusammenhange auch der
schwerer erregbaren motorischen Zellen mit den sensorischen Fasern
nicht zu rtteln ist, so bleibt nur die Vorstellang brig, dass der
physiologische Vorgang der Erregung manche Bahnen leichter,
andere schwerer durchl&uit. Dem eDtsprechend muss ein geringerer
Reiz ausreicheu, um den Reflex des Blinzelns hervorzurufen, nnd ein
grosserer nothig sein, um das renectorische Zucken im Arm aus-
zulsen. Aber auch dieses leichtere und schwerere Durchiaufen der
Bahn kanB in zweierlei Art bedingt sein.
Erstens namiich knnte das Vorw&rtsdringen der Erregung in
der granen Substanz unter gewissen Umstanden itberhaupt mit einer
Abschw&chuBg der Erregang verbunden sein, so dass ein Reiz, der
eine grossere Strecke der grauen Substanz passirt hat, schwacher an
seinem Ziele anlangt, a!s der, der eine geringere Strecke zttr&ckgelegt
hat. Die Reflexerregbarkeit verschiedener Muskelgebiete far einen und
denselben Reiz wrde dann mit wachsender grauer Leitung abnehmen,
und erstere durch letztere zu erkiren sein. Eine ahnIicheAnnahme,
nmiich dass die Erregang in der grauen Substanz einen' gewissen
Widerstand zu berwinden hat, machte Bernstein zur Erkirnng der
Existenz des psychophysischen Gesetzes.*)
Zweitens konnte man annehmen, dass die an einer bestimmten
Stelle liegenden motorischen Ganglienzellen (z. B. die der Augenlider)
durch eine an einer anderen bestimmten Stelle in das Grau ein-
tretende Erregung (z. B. den von den Hornhautnerven stammenden)
deshalb leichter in Thtigkeit yersetzt werden, weil die Erregang
eben dahin leichter vordringt, also geringeren Widerstand findet as
nach einer anderen Richtung (z. B. nach den motorischen Ganglien-
zellen der oberen Extremitat). Ich halte die letztere Auffassung fur
diejenige, welche mehr Wahrscheinlichkeit fr sich hat; sie kann
selbst wieder verschieden gedeutet werden.
*) Untersnchungen Ober den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskelsysteme.
Heidelberg 187!, pag. 168.
So wie bei einem Telegraphennetze der Widerstand einerLeitung
geringer as der einer anderen (abgeseheh von den Langenverhalt-
nissen) gemachtwerden kann, indem man erstere- den Draht der*
selben aus einem besonders gutteitenden Metall macht, oder indem
man zweitens statt eines Drahtes ein Kabel, also mehrere t)r&hte,
die gleichen Anfangs- und Endpunkt habeB, anwendet,oder drittens
den einen Draht besonders dick macht, so k8Rnte es auch
hier sein.
Da wir sehen werden, dass das LeitungsvermCgea der grauen
Substanz in mancherlei Weise erhcbt und herabgesetzt werden kann,
so hat es nichts Widersinniges, anzunehmen~ dass gewisse Bahnen
dauernd von hherer Letungsfahigkeit sind as andere.
Aber auch die andere Anschauung kann nicht vonderHand
gewiesen werden, ja ist vielleicht der eben genannteB ihrer Eiafah-
heit wegen vorzuzieheu.
Wennwir zwei motorischeGauglienzeUen vot'unshabeD,die
nach verschiedenen Typen (wie sie beistehende Fig.SS zeigt) mH: d6'
sensorischen in physiologischerBeziehung stehen, die eine (~) darch
einen starken, keinen oder nur wenig anderen Functionen dienBden
Nervenfaden, die andere (b) durch einen feinenNervenfadeN, derdas
Resultat vielfacher Theilung des urspriingUch aus der ZeHeent-
~pringenden ist, so leuchtet wohl ein, dass eine Erregung, die bei
seintritt, voraussichtlich mit einem grosseren Antheil in ~ajs in
b ankommt
WiH ma& sieh die Verbindung von und a durcit mehrere
Fasernvon geringererDicke vorsteUen, sostehtdemnatMieh nichts
im Wege.'Dass man in der grauen Masse Nervenfasern von sehr
verschiedener Dicke findet, und dass diese zumTheileweiteStrecken
ohnesichzu theilen, zurucklegen, istbekannt; dass die dikeren
Fasern im Allgemeinen machtigere Erregangen leiten ats die difnnsn,
ist zwar nicht erwiesen, aber so wahrscheinlich, dass es as selbst-
verstndUch wohl allgemein angenommen wird. Demnach sprechen die
anatomischenThatsachen am meisten fr die zweite und dritte Art
der Deutung unserer Erscheinung.
Fr die zu entwickelnde Thorie ist die Constatirung der That-
sache, dass die Erregung von einer Partie Nervenfasern zu ver-
schiedenen anderen mit verschiedener Leichtigkeit durch die grau
Masse vordringt, genngend; dieVorsteUnngeD, die man sich hierilber
machen kann, sind nebensachiich. Dajedochofter von diesem Gegen-
stande die Rede sein wird, so will ich mich der einfacheren
Darlegung wegen an eine Vorstellung halten, und waMe die zu-
letzt besprochene, nach welcher die Reichhaltigkeit und Dicke der
verbindenden Nervenfasern ausschiaggebend sind.
Auch wi!l ich den Grad der Verbindung zweier Fa-sergebiete
oderQMgIienzeHen, g!etchgi!tig',ob wir ans eiBenana.toauschenoder
Dur pbysiologischen Zusammenhang vorsteUen, durch die Bezeichtumg
,,Verwandtscha,ft" ausdr&cken und demnach sagen,die sensorischenHorn-
hautiasern stehen mit den motorischen Lidfasern in nherer Ver-
wandtschaft ats mit den motorischen Fasern der oberen Extremitt.
Es
?7t~ war oben von
derVerzgeruBg der Er-
regung die Rede, welche
in der granen Substanz
zn Stande kommt. Wir
haben da was abMgMS
fHr die weitre Unter-
suchung gleicbgiltig ist
ani' Srund gewisser
Erschinungenangenom-
men,da.ss diese VerzCge-
rung an den ~a.ng!ien-
zellen geschieht, indem
diese dM'ch die ihnen zu-
gefHhrte Erregung erst Fig. 28. Schema zweier motorischer Zelten und
langsam geladen werden, oder motorischer Fasern fM~, wetche mit einer
sensonschen Zelle oder sensorischen Faser in un-
ehe sie selbst die Er- gleicher Verwandtschaft stehen.
regung weitergeben. *)
Es ist jetzt noch hinzuzafugen,
C.. dass
1 die aus dem Grau austretende
Erregung eine nicht unwesentlich andere Form bat, as die, welche
eingetreten ist. So muss man die beschriebeneThatsache deuten, dass
eine Zuckung, die durch Reizung der peripheren Nerven in einem
Muskel ausgelCst wird, einen ganz auffallend aDderen Verlauf hat,
wie die Reflexzuckung,, welche durch einen gleichartigen Reiz in
demselben Muskel hervorgerufen wird. Fig. 29 (a.uf pag. 60) zeigt
diesen Utiterschied. Die das Grau verlassende Erregung ist also nicht
nar versptet. sondern auch, wenn man will, sanfter verlaufend,
zeit!ich mehr ausgebreitet. Man koBHte nua annehmen, dass dies
einfa.ch daher rUhrt, dass die auf die motorischen Nervenfasern des
Maskeis vertheilte Erregung auf ihren verschiedenen Wegen und in
*) Es mOge gestattet sein von den Ladungen der Ganglienzellen zu sprechen,
ohne jedesmal hervorzuheben, dass die eigentliche Ladung vielleicht im auliegendeli
Endb&amcben geschieht.
ihren verschiedenen Aatheilen eine verschieden grosse VerzSger~Kg
erfahrenhat. Es mag dies in derThat so sein, doch ist es un-
zweifelhaft, dass auch dieErregang einer einzeInnFaser, indem
sie durch dasGrauweNn man wit~ durch dieGa-NgtieMeUe
tritt, eine Umgestaltung erfS.hrt. Es geht dies aasder von Dti
Bois-Reymond*) anfgedecktenErscheinungdesMKskeltones hervor,
der, wie wir sahea, bei Reizung des BMckenm&rkes sich anders ver-
halt, as bei Reizung der peripheren Nerven.
Es wird aiso durch die grane Masse die Form der Erregung,
d. i. die mit der Zeit sich a.ndernde Intensit&t derselben modacirt.
Fig.29. Vier Curvenpaare, von denenjedes eine Mzer danernde dnreh directe Nerven-
reiznng und eine t&nger dauernde reSectonsch aasgeiOste Zuckung, stmmtHeh von dem-
selben Muskel, darsteUt. Die kurzen auf der kMitbogenfonnigen Abscisse senkfeeht
stehenden Striche bedeuten den Moment des Beiges. Man sieht, dMS die R~Hexzacktfn~
jedesmal spater beginnt nnd t&nger andauert als die vom peripheren Nerven ansgeloste
Zuckung (nach Wundt, Mechanik der Nerven und NervenceB~'en H).
Fig. 30. Schema der theoretisch vorhmdenen Verbindaagen sewiechen einam sensonsehen
und zwei motorischen Nervenkernen. M zwei sensonache Fasern, die aach ihrer Ver-
bindung mit der Spmaigan~MnMHe sich in der gm.Mn Substanz theitan und mit
den motorischen GangHenzeUen my in Verbindung treten. & and b' Fasern, die mm
Organ des Bewusstseins fahren. motorische Fasern.
Die Mitempfindungen.
Ich habe im Vorsteheoden die Uebertragung der Erregung von
einer centripetalleitenden Bahn auf eine centrifugale behandelt.. Es
wareB noch die Reflexe auf die Absonderungsnerven zu erwa.hnen
gewesen, jene Nerven, welche durch ihre Erregang bewirken, dass
die ihnen angehrigen DrUsen in Action treten. So werden durch
bedeutendere Erregung der Horahautnerven auch ReSexe in den
zu den Thrnendrsen gehenden Nerven hervorgerufen, und dadurch
die reichlichere Thrnenabsonderung erzeugt. Doch bieten diese
Reflexe fiir die hier zu tosende Aufgabe kein weiteres Interesse; ich
gehe also zu einer anderen Art des centralen Umsatzes bei, nmiich
zu den Uebertragungen einer Erregung von einer centripetalen Bahn
auf eine andere ceutripetate.
*) Vgl. anch Wundt,Meehttoib der Nenen und Nerveneentren 11, pag. 84.
**) Vgl. N. Wetss, Beitrftge znr Lehre voa den ReBeMn in! RackesMark.
8t]-icker'8Medic.Jahrb<ic)n'rl878,pf!g.48S
Es ist eine bekannte, von Lewisson*) genauer studirte Er-
seheinung, dass man einen Frosch in eine Art Lahmungszastand
versetzen kann, wenn man ihm die Vorderbeine fest umschnrt, oder
irgndneH.antfalte in eine Klemmpincette nimmt-Der Schmerz, den
die Umschnrung macht, unterdriickt die motorischeu Impulse. Schon
friiher batte Gottz**) gezeigt, dass an seinen sogenannten ,,Quak-
Machen" der Versuch, renectorisch die Stimme hervorznrufen, ver-
sagt, wenn ihnen ein Bein umschnSrt wird. Es liessen sich noch
mannigfattige hierhergehSrige Erscheinungen anfahren.
~HemmuBgseasorischerImpulse.
Auch aensorische Impulse kanen in ihrem Verlaufe nach dem
Organe des Bewusstseins durch sensorische Impulse, die anderen
Bahnen angeMren, gehemmt werden.
Es liegen gewichtige GrHDde vor, als Organ des Bewusstseins
des Menschen und der liCheren Thiere die Hirnrinde anzusehen. Ich
kann hier anf dieseiben nicht Baher eingehen, es ist dies an anderer
Stelle geschehea.)
Man Mnnte glaubeo, auch fur die sensorische Hemmuag in der
aUt>chen Erfahrung Beweise zu nden, doch liegen hier die Dinge
nicht so klar zu Tage, wie es auf den ersten Blick scheint. Der
von Hippokrates stammende Satz: n~obus doloribus, simul abortis,
aon in eodem toco, vehementior obscurat alterum" knute in diesem
SiDDe ausgelegtwerden. In der That ist kein Zweifel daran, dass die
geringen Schmerzen eines Gliedes uns gelegentlich nicht zum Bewusst-
sein kommen, wenn gleichzeitig heftige Schmerzen in einem anderen
Gliede .hetTSChen. Andererseits ergibt die tgliche Erfahrnng, dass
wenn wr mit gespannter Aufmerksamkeit den Eindracken eines
Sinnesorganes folgen, die Eindrcke anderer Sinnesorgane schwerer
oder gar nient in unser Bewusstsein treten.
Wir k8nnten diese beiden Erscheinungen fur Hemmungserschei-
nungen halten, wenn wir sicher waren, dass die physiologischen
Vorg&nge, welche dem Spiel der Aufmerksamkeit zu Grunde liegen,
sich nicht ganz oder theilweise im Organ des Bewusstseins abspielen.
Es kSBnten im zweiten Falle die Erregungen jenes Sinnesorganes,
von dem die Au&nerksamkeit sbgeleskt ist, ganz woht in das Organ
des Bewusstseins, also in die Hirnrinde gelangen, aber von der Aui-
*) Areh. f. Aa~t. u. Phyaio]. v.D).) Bois-Beymond u. Reiohert186&, p~. 26&,
**) CeNtraiM. f. d. med. W. 1866. Nr. 46.
*) VgL meioen Auf~ti! in Hermann's Handb. d. Physiologie Bd. n. 2: Die
Physiologie der Grosshirnrinde, pt~ 192.
merksamkeit nicht erfasst werden. Man knnte f~eUieh auch in diesem
Falle von einer Hemmung sprechen, doch ache~t mip zweck-
mssiger nur dann das Wort zn gebranch~n, weany~ Jf1rfi,~gen
ihr Ziel nicht oder nur abgeschwa(~errei D~;ss ,sfe in 'jenem
Falle wirklich bis an Stellen des Centralorganes vordring~N,
der Aufmerksamkeit schon zug&nglich sind, and 10 welchen Erinne.
rungen deponirtwerden, geht mit Bestnantheit daraus hervor, dass
sie ein ,,pruna!-es Ged&chtnissbild" hinterlassea. So nannte ich*)
das Gedachtnissbild. welches gteich nach Entfernung des sinnUchen
Reizes von diesem znrUckMeibt, und das sich durch besondere Leb-
haftigkeit auszeichnet. Bel Eindrdcken, auf welche die Au&neFk-
samkeit gerichtet war, geht das prim&re Gedchtussbild continuir-
lich in das gewChnUche ~secundare" aber; Eindracke, auf welche die
Aufmerksamkeit nicht gerichtet war, haben nur ein primares und
gar kein secundares Gred&chtnissbUd. Es wird von diesen Gedcht-
nissbildern nnd von der Art, dasprimreGedachtnissbildvonOb-
jecten, anf welche die Aufmerksamkeit nicht gerichtet war, nachzu-
weisen, noch die Rede sein.
Wir konnen a!so nicht behaupten, dass Erregungen, welche nns
wegen abgelenkter Aufmerksamkeit nicht zum Bewusstsein kommen,
auch gar nicht in das Organ des Bewusstseins, die Hirnrinde, ein-
dringen.
Aehnlich ist es mit dem erstgenanntenFaUe. Wenn der weniger
intensive Eindruck nicht zum Bewusstsein kommt, so kanndiesdaher
rhren, dass wir eben nicht ihm, sondern dem intensiveren die Auf.
merksamkeit zuwenden, und wenn der eine Eindruck wie beim
Schmerz sehr heftig ist, so gelingt es uns vielleicht gar nicht, von
demselben die Aufmerksamkeit ab- und dem weniger intensiven
dieselbe zuzuwenden. Die Aufmerksamkeit ist nicht vollkommen der
Willkr unterworfen.
Auch eine andere Gruppe von Erscheinungen kann nicht ohne-
weiters ala sensorische Hemmung gedeutet werden. As Paradigma
derselben mag Folgendes dienen.
Bel verschiedenen Ohrenerkrankungen tritt Ohrensausen oder
sogenauntes Grillenzirpen u. dgl. ein. Wenn eine derartige schwache
Erregung ein Ohr trifft, und das andere Ohrempfngt lantere
Schalleindrcke, z. B. indem man es reibt, so wird erstere unterdrckt,
und es gelingt auch bel darauf gerichteter Aufmerksamkeit nicht
mehr, das schwache Sausen wahrzunehmen. Auch dies ist nicht noth-
*) L. o. pag. 281..
wendig eine Hemmung der Erregung des einen Obres auf ihrem
Wege zum Bewusstsein, denn es ist sehr wohl moglich, sogar wahr-
9cheinlich, dass man es hier mit einer Erscheinung zu thun hat, welche
unter die allgemeine Regel iailt. dass das Organ desBewusstseins
schwacheZuwuchse za starken Erregungen, wenn sie unter gewissen
Umstnden dasselbe Sinnesgebiet trefEen, ubersieht (eine Folge aus
B'echne)''s Gesetz). Es verbalten sich hier die beiden Eindrcke, als
Wrden sie dasselbe Ohr treSen. Selbst wenn, was unwahrschemtich
ist, die Erregung des einen Ohres in die eine Hemisphre des Ge-
hirns, die des anderen in die andere Hemisphre, gelangt, so kSnnen
ganz woM die beiden Rindenfelder, um die es sich hier handeit, durch
Commissurfasern in solcher Verbindung stehen, dass sie sich wenigstens
in dieser Beziehung wie ein Organ verhatten. Es 8tehen ja im AH-
gemein& die correspondirendenOrgane der beiden Rindenhalbktigein
durch NervenstrSnge miteinander in Relation.
Psseannnwirkiichsensorische Hemmungen gibt, lsst sich
durch folgenden einfachen und I&ngst bekannten Versuch*) zeigen.
ManMicke mit parallelen Augenaxen auf die beiden schwarzen
Streifen in Fig. 33 (wem dies nicht gelufig ist, sehe sie durch
ein Stereoskop oder durch Prismen an). Es erscheinen dann vier
Streifen, und man hat die Aufgabe, diejenige Augenstellung zu anden,
beiwelcher sich die Mittelpunkte der beiden inneren Streifen decken.
Man sieht dann ein .Kreuz, das zum Theil in eigenthumiichem Graphit-
glanz schimmert, etwas Unruhiges hat, und das in der Mitte, da wo
sich die beiden Balken uberschneiden, ein schwarzes Quadrat zeigt.
Nun beachte man die Grenzen desselben. Sie sind im Allgemeinen
hell,nndzwarnicht nur heller as das mittlere Quadrat, sondern
auch as die Enden der Balken des Kreuzes; dasselbe erscheint so
wie es Fig. 34 zeigt.
Was hier vorgeht, ist Folgendes. Dadurch, dass wir die Augen-
axen parallel stellen, ist es moglich, dass der Mittelpunkt des einen
Balkens auf den Punkt des deutlichsten Sehens einer Netzhaut, und
der Mittelpunkt des anderen Balkens auf den entsprechenden Punkt
der anderen Netzhaut fallt. Dasselbe gilt von den mittleren Theilen
der beiden Balken. Diese liegen auf sogenannten correspondirenden
Netzhautstellen, und so kommt es, dass wir in der Mitte ein schwarzes
*) S. JohMmes Mller, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes,
Leipzig 1826, pag. 192 und Herm. Meyer, Aroh. f. Ophthalmologie pd. II, 2. Uebrigens
ist eine ganze Reihe von Modificationen dises Versuches bekannt, auf welche hier ein-
zugehen nicht der Ort ist. Vgi. auch Si~m. Exner, Pfluger'sArch. f.Rhysiotogie XI,
p&g. 589.
Quadrat ebenso sehen, as wUrdea wir nach einem solchen mit beiden
Augen hinblicken. Anders ist es mit den Ereazbaike!). Wo wr Mer
mit einem Aage den schwarzen Balken sehen, sahen wir mit dem
anderen Auge den weissen Grand. UatergwShnlichenVerh&ttniss~
erscheint in solchen FUen ein &rapMtgtMZ/der auch hir deatMd~
FiR. 38.~ '}.
~DteB&hnnng.
So wie eine Erregung im Centralnervensysteme den Ablauf
einer anderen Erregung schwachen oder ganzUch hemmen kana,
konnen auch Erregungen ][orderndaafdenAMaaf aaderer wirken,
indem sie gleichsam die Bahn frei machen. ch habe deshalb diese
Erscheinung Bahnung" genannt.Nachdemichaas einer Reihe
physiologischer Thatsachen, von denen einige z. B.bei der Bestim-
mung der Reactionszeit zu Tage treten, gescMossn batte, es amsse
eine Bahnung bestehen, ist es mir gelungen, dieselbe auch durch den
Thierversuch experimentell nachzaweiseB.
Lasst man elektrische ScMage durch die Pfote eines Kanin-
chens gehen, so macht dieselbe die gewohnUchen Beexzackangeh.
Diese Zuckungen beruhen auf einem im Mckenmarke erfolgen-
den centralen Umsatz, wie daraus zu ersehen !8t,dass sienoch
ebenso ablatifen, wenn man das Gehirn vom Bachenm&rke aMretmt.
Schwcht man die ScMageaUmahlidtab/sokommt man zu einer
Grenze, bei welcher die ScMage eben keine Zuckung mehr hervor.
rufen. Andererseits kann man hnliche PfoteB~uckungen hervor-
rufen, wenn man elektrische Schige durch eine bestimmte Stelle
der Grosshirnrinde leitet. Man kann auch diese soweitab-
schwchen, dass sie ebeN keine Wirkung an der Pfote mehr
erzeugen. Lsst man aber an
einemKaninchenraschanfeinander-
folgend den schwachen Rindenreiz und den schwachen Pfotenreiz
einwirken, so erzeugt letzterer eine Contraction. Der erstere hat also
dasCentralorgan imRuckenmarke in dem Sinne verndert (geladen),
dass der &'c&er unwirksame Pfotenreiz Dan den Weg in die moto-
rischen Ner~nbahnen einscMgt und in wirksamer Intensitt durch-
lafti. DM~hnung, welche ein derartiger, sehr kurz danernderReiz
bewirkt, wnrt nicht lange, doch gelingt es leicht dieselbe noch nach
0'6 Secundea nachzuweisen. Sie nimmt an Deutlichkeit Tom Momente
des ersten Reizes an aUmahlich ab und drfte in der Regel nach
einer Seconde eben verschwunden sein. Je rascher also die zwei
Reize anieinanderfoigen, desto st&rker ist die erfolgende Zuckung.
Man kann die Bahnung natrlich auch nachweisen, ohne die
beiden wirkenden Reize unter ihre Schwelle zu bringen. Sind sie
beide schon einzein wirksam, so zeigt sich der Effect der Bahnung
inderVerstrkung der Zuckung. Das ange~hrte Beispiel wurde
etwa dem Falle analog sein, dass ein Reizzustand der Gehimrinde,
also die bewusste Aufmerksamkeit auf die Vorgange an der Pfote,
den Ablauf der dieser zugehorigen Rckenmarksprocesse begunstigt
(die ReQexzttckung bel einem Nadetstich ist starker, wenn wir mit
agsticher Aufmerksamkeit dem Stechen zusehen); die Bahnung lsst
sich aber auch umgekehrt fr den Fall nachweisen, dass erst der
Pfotenreiz und dann die Rindenreizung erfoigt. Der Pfotenreiz bat
dann die Rckenmarkscentren geladen, so dass der Rindenreiz nun
leicht durch dieselben hindurchtritt.
Ich gebe nachstehend einige Cnrven aas meiner Untersuchung
ber diesen Gegenstand.*) Fig. 35 zeigt vier parallle Linien, welche
von vier Scbreibstiften auf einer rotirenden Trommel gezeichnet
wurden, und nur da aus ihrer Richtung abweichen, wo der Schreib-
stift eine Bewegung machte. Der oberste Schreibstift war mit einem
Muskel der KanincheBpfote in Verbindung und zeichnet also
Zncknagen desselbea; der zweite und dritte gibt den Moment an, in
welchem Hirn und Pibte elektrisch gereizt wurden, der vierte gibt
ein Zeitmaass, indem er jede Secunde eine Stufe zeichnete. Zu lesen
sind die Curven in der Richtung des Pfeiles. Man sieht, dass im
Momente, in welchem der Hirnreiz erfolgt, der Muskel eine Zuckung
macht, und dass weiterhin eine zweite Zuckung erfolgt, wenn der
Pfotenreiz eintritt. Lasat man aber einige Secunden verstreichen, so
ist zwar der Hirnreiz noch wirksam, aber der drei bis vier
Secunden spter erfolgende Pfotenreiz nicht mehr. Letzterer loste also
Fig. 35. E&eot der Bahuung. Der Pfotenreiz bewirkt eine Zuckung, wenn ihm ein
Rindenreiz cm einenBruchtheil einer Secunde vorausgegangen ist, bewirkt aber keinen,
wennjenerumeinigeSecandenfrthereTMgtst.
dadurch, dass bei der Summation die bahnenden Erregungen den-
selben Weg gehen als die nachfolgenden gebahnten, sie bildet also
einen speciellen Fall der Balmung.
einige
Fig. 36. EN'ect der Babnung bei zwei M sich unwu-ksamen ReMen. VerBiMMn
Secunden zwischen den beiden nahezu unmessbar karzo Zeit dauernden Reizen, so
bewirkt keiner eine Zuckung; ist aber der unwirksame Pfotenreiz der Rindenreizung
bowirkt letztere eine Zuckung
uia den Bruchtheil einer Secunde Torausgeg&ngen, M
Besonders auffallend ist die Erscheinung derB&hDUBg, wenn
elektrische Schl&ge, sondern
man die Gehirnrinde nicht durch einzeine
durch zahireiche anfeinaDderfolgend6Wec!isel8trSn;e(mitdem DnBois-
Reymond'schen Inductonum) reizt, wahrend man alg Pfotenreize
einzelne InductionsscM&ge, die in Pausen von mehreren Secunden
erfolgen, verwendet. Man kann aach hier jeden Reiz fSr sieh unwirk-
und bemerkt immer, dass
sam, oder sehr schwachwirksam machen,
die Pfotenreize einen bedeutend grOsseren Effect erzeugen, sobald
die tetanische Rindenreizung beginnt.
Man bemerkt weiter, dass dieser grossere Effect nicht nur in
einerZunahme derZuckungshohe, sondern auch in einer Ausbreitung
derZuckung aufMuskeln beruht, die durch keinen der beiden Reize,
einzein angewendet, in merkiiche Erregung gerathen. Die Bahnung
bewirkt also, dass die Erregung sich auf Nerven erstreckt, die sonst
in Ruhe geblieben waren.
Bahnung anderer Reflexe hat Sternberg bei Gelegenheit seiner
interessanten Studien ber ,,Hemmung, Ermudung und Bahnung der
Sehnenreaexe im Rackeamarke"*) beobachtet.
A!s eine specielle Form der Bahnung kann es betrachtet werden,
wenn zwei Nervenkerne durch Vprbindungsfasern so physiologisch
verknHpft sind, dass die Erregung des einen immer oder in der Regel
synchron mit der des anderen statthat. Es ist dies z. B. der Fall
mit den beiden VaguakerneD, die mit der Athmung in enger Bezie-
haDg stehen, und die durch Commissurfasern so miteinander ver-
bunden sind, dass die Impulse fr jede Inspirationsbewegung immer
gleichzeitig an die symmetrischen Inspirationsmuskeln beider Korper-
haiftea abiessen. Die Vaguskerne liegen in der MeduUa oblongata,
und Langendorff**) hat gezeigt, dass nach einer Langsspaltung der-
selben, durch welche die Commissurfasern durchtrennt werden, an
einemvagotomirtenThiere die beiden KSrperhlftenzeitlich unab-
hngig voneinander athmen. (Dass die beiden N. vagi durchschnitten
sein mussen, hat einen Grund, auf welchen hier einzugehen keine
Ursache ist.) Man kann sich den physiologischen Vorgang hier nicht
leicht anders as in folgender Weise vorstellen. In jedem Athmungs-
kern wachsen die Reize in der Pause zwischen zwei Athemzgen
allmhlich an, bis sie durch Summation jene Grosse erreicht haben,
dass eine Entladung derselben eintritt, die Inspirationsmuskeln aiso
in Action treten. Sind die beiden Vaguskerne voneinander isolirt,
so ist kein Grund vorhanden, dass die Entladung in beiden gleich-
zeitig erfolge. Stehen sie aber noch durch die Commissurfasern mit-
einander in Verbindung, so bewirkt die steigende Ladung des einen
eine solche Vernderung im anderen, dass er zur Entladung geeig-
neter wird. Diese Art der Beeinflussung durch Nervenfasern haben
wir aber as Bahnung bezeichnet. Da diese Beeinflussung gegenseitig
sein wird, ao wird auch die Entladung eine gleichzeitige sein. Wenn
man will, kann man auch sagen, dass sich beide Ladungen durch
die Commissurfasern stets ausgleichen.
Fig. 37. Vert&ogortes Mark nnd vorderes Ende des RSckentnarkes vom Kaninchen.
Mm sieht den vierten Ventrikel und die ersten vier Paare der R<!ckenmMkwu)'ze!n.
Auf der rechten Seite ist hatbschema.tischwie durchschimmerndeingezetchnet JV. fac.
der Kern des Nervus facialis; N. ~V. vag. der Kern des Nervus vague y. N. fren. der
Kern des Nervns phrenicM. Ferne ist die Lage zweier Schnitte an~egeben, welche diese
Kerne voneinander trennen.
Fig. 88. Schema eines ReNexcentrums, das aaf die durch <S eintretende sensoriMhe
En-egung eine bilaterale Sprungbewegung vermittelt, ~obei die o-Zeen die ReiM bis
zur gleichzeitigen Entladung aummiren, nnd ihre En-egangen in einem dem verschM-
denen VerwandtschaftagradeentBpfechendem Maasse den Mt-ZeUen znseaden. Die mit
diesen in Verbindung stehenden Maskeln erhalten dann die zweokeNttpreehendeD Inner*
Y&tioKen. Die nahe Verwimdtschaft der beMen a-Zellen iat durch einen dicken Com-
municationsast angedeutei, man kann Moh natOdich auch dieM Verbinduag durch Et)d-
bSumchea denken.
*) Es iat hier Mtttriich nicht von mathematischer Genauigkeit die Rede, sondern
von einem zeitlichen Zusa.mmen&llen, das in seiner Wirkung von der vonifoinmenen
Gieichzeitigkeit nicht merklich verschieden ist.
Dass sich nach der anfgesteUten Thorie die sensorische,dnre!t
'S'anlangende Erregung weiter fortpanzt, hat nichts AnffaUendes,
es ist das eben die centrale Leitung, von der schon obn die Rede
war und die, wenn sie auch nicht gesehen, gefithit und gehSrt .<
werden kanB,nothwendigausdenThatschenfo!gt,wobeiichberma.!s
daraufaufmerksam machen will, dass die angenommenen Sanglien-
zellen ~,ct~ in der Theorie keineRolle spielen, so dass, wenn heute
nachgewiesenwurde, dass solche an diesen Stellen des Centralorganes
bei irgend einem Thiere oder dem Menschen gar nicht vorhanden t
waren, die Theorie dadurch nicht litte. Es hande!t sich eben nuram
eine Sttte der Summation und der Vertheilung der rregang, die
im R&ckenmark gewiss, vielleicht aber in anderer Form vorhanden
ist. Was die nervSsen Verbindungen anl&ngt, so sind keine voraas-
gesetzt, deren anatomischer Nachweis mangein wUrde.
Etwas auffaUender kann die der&anglienzeMe a; und zn- s
gesprochene physiologische Rolle gefanden werden, Es soll diese
Zelle die Eigenschaft haben, sich nnr in kraftigen St&ssen za ent-
ladea. Dies ist eine zur Verein&chung der Da,rstellung nothige
vorla.uSg passiren moge. Auch hier ist diese Zelle, kein Postulat
Theorie; wenn man will, kaan man sich dasFreiwerden vonKr&ften
der
Supposition, die sich alsbald als berMssig herausstellen wird und
i
auch in Nervenfasern oder anderenOrganenvorsteUeB.Bedenktmah
aber die Thatsache der Summation der Reize, so wird man die An-
wesenheit von Ganglienzellen an solchen Orten, wo grossere Spann-
krfte in lebendige Krfte umgesetzt werden, fur wahrscheiDiich j
halten. (
Was die Verbindang der Zelle a mit den ZeUeu m un ter un-
gleichem Verwandtschaftsgrad anbelangt, so ist dies nar insoferne
eine Hypothese,als dise Art der Verbindung hier vorausgesetzt wird,
dass solche Arten der Verbindungen von Centraltheilen bestehen, habe
ich schon gezeigt. Ferner sind die Verbindungen derZeUen a mit <~
und s mit a' zwar alsVerbindungen eben dieser sofanctionirenden i
Zellen hypothetisch, doch ist es allgemein bekannt, dass sowohl im
sogenaunten sensorischen hinteren Anthei!e des Riickenmarkes Faser- t
massen von einer Seite der Medianebeue auf die andere ziehen als
auch im vorderen motorischen Antheil. Es sind dies die vor f
und hinter dem Centralcanal Uegenden sogenannten Commissuren
(vgl. Fig. 2, pag. 8.) Es besteht die vordere weisse Commissur ans
verhltnissmassig dicken, markha!tigen Fasern. was mit der Theorie
in guter Uebereinstimmung ist. Seibstverst&ndhch kann hiermit nicht
gemeint sein, dass al!eCommissurfasern die genannte Bedentung haben.
Unsere Theorie macht also nur die Hypothese, dass gewisse
Processe, die in anderen Abschnitten des Centralnervensystems nach-
gewiesen sind, sich auch hier bei den dem Sprung zu Grunde liegenden
centralen Vorg&ngen wieder&nden.
Doch ist noch eine Schwierigkeit zu beheben. Ich habe gesagt,
dass jede der Ganglienzellen des Schemas als eine Reprsentantin
einer ganzen Gruppe aufzufassen ist, einer Gruppe, die sich wahr-
scheinlich so wie dies der Structur des Rckenmarkes entspricht
in derLaagsaxe des Markes eine gewisse Strecke weit hinzieht.
In der That ist es hochst unwahrscheinlich, dass der Impuls allein
von einer Zelle ausgeht. Es lenchtet nun ein, dass die ganze Gruppe
der a-ZeIIen aich nahezu gleichzeitig entladen muss, soll der Sprung
gelingea; es muss also noch die Frage beantwortet werden, wie hat
man sich die Verbindung dieser Zellen zu denken, damit die ForderiBg
erfllt werde. Weiter kana auch von anderen Stellen der Haut aus,
also auf dem Wege anderer sensorischer Fasern, die Sprungbewegung
eingeleitet werden. Auch dem muss im Schema Rechnung getragen
werdea.
Dasselbe complicirt sich demnach folgendermaassen: x y stelle
wieder die Medianebene dar (Fig. 39). Die einzelnen Zellgruppen
mgen dnrch je drei Zellen vertreten sein. Die Fortstze der s-Fasern
vertheilen und verbinden sich (bei k) in der Art, wie dies fr Nerven-
kerne vorausgesetzt wurde. Dabei mag man sich eine Intervention von
Ganglienzellen denken oder nicht. Von dem so entstehenden Faser-
geflecht fhren Verbindungenauf die andere Seite (c), andere Fasern
uhren zu den a-Zellen. Diese stehen in entsprechender Weise mit
den m-Zellen in Communication. Auch die a-Zellen schicken Commissur-
fasern /c~ nach der anderen Eorperhaifte.
Wir sind hier den thatschlichen Verhltnissen ofFenbar viel
u&her gekommen, indem die Betheiliguug grosserer Massen grauer
Substanz an einer Action viel wahrscheinlicher ist als das Gegentheil.
Ich glaube nicht oft genug hervorheben zu knnen, dass an diesem
und anderen Schemata die Vertheilung der Bahnen das Wesentliche,
die Einschaltung der Ganglienzellen und die Art dieser Einschaltung
ganz unwesentlich ist.
Auf dise Weise, scheint mir~ ist den oben genannten Bedin
gungen Genuge ~eschehen. Es kann jetzt die Sprungbewegung
durch jede der a-Fasern ausgelost werden, und diese Bewegung ist
eine prompte, weil die a-Zellen durch kurze Verbindungsfasern mit-
einander in Communication stehen, also alle gleichzeitig losschiagen,
so wie dieses beim ersten Schema von den a.Zellen der beiden Seiten
dargelegt wurde. Wir kennen einen Apparat des thtriacheN Orga'
nismus, der nach dem dargelegten Prin~pe gebMt ist. Es ist das
der Lobus electricus des Ztteryochen. Er b68teht au~
Groppe
von grossen GangHenzeUen, einen HiriQanhMig bHd~nd< die o&ab&t'
immer nur gleichzeitig ihre Impulse abgben ilnd dadurch eine Ent-
ladung des elektrischen Organes, a~o einen ~kt'ischenSc~ag ans-
!8sen. Das elektnscheOrgan steht mit den Zellen dnrch Nerven
in Verbindung, wie der Muskel in unserem Schma. branche
kaum zu erwahnen, wie unwahrschenUch es ist, dase die vM- <
Fig. 39. Erg&Mung des Schemas der Ftg. 38 fr mehr~re sensorische Fasern. Die
a-Zellen stehen miteinander duroh ZelIfortaSiite and EndbitanMhen in phy~tologtsoher
Verbindung.
leicht BachHunderten z&Menden a-Zellen nur darch eine Faser mit
den ~-ZeUen und den ~-ZeUen in Verbindung stehea, es MnneB
deren viele sein, es kann auch das Verh&ttniss, das ich durch die
Dicke der zn den m-Zellen laafendenForts&tze ausgdruckt habe, theil-
weiseschon in denEigenthamiichkeitender a-ZeIlen und ihrer Foft-
s&tze vorgebildet sein. Es sind hier mehrere MSgUchkeitea, die ojffeB
bleiben, was einer Theorie, welchexM&cbstdat'anf~usgehtzu zeigen,
dass die Vorgange in der grauen Substanz erki&rbar sind, nur zum
Vortheile gereichen kann.
So viel vorla.ung ber den Sprung des gekepften Frosobes, ich
werde sp&ter noch einmal auf ihn zariickkommen.
c~Die tetanische Reflexaction.
Der gekopfte Frosch pnegt meines Wissens nie Gehbewegungen
zu machen wie der gesunde Frosch, von dem es ja bekannt ist, dass
er ganz wohi zu gehen und zu steigen vermag. Wohi aber hat ein
gekopfter Frosch auch langsame Bewegungen. Seine Reaction auf
mecha.Bischen Reiz ist durch&us nicht immer einSprung. H&ngtman
ihn so a.at, dass er mit den Beinen frei herabhangt, und reizt
eines derse!ben, so kann man sehen, wie er es langsam an sich
zieht, eiM WeUe oben h<, uud es dann langsam wieder sinken
Msst. F<ir die Oehbewegungen des Frosches kann das gelten, was
unten ber die Grnppe von Locomotionsbewegungen gesagt wird,
was aber die langsam a.blaufeBden ReBexe berha.upt betrifft, so ist
hier der Ort, das na.chzuholen, was bei den Renexbewegangen zu
besprechen noch ncht gut thuntich war. In der That hat sich aus
der Thorie noch nicht ergeben, wie auf einen Reiz eine denselben
betrchtiich berda.uernde combinirte Muskelaction eintreten kann.
Ueberhaupt war bisher nur ersichtiich, dass eine eiumalige Entladung
der Muskeln zu Stande kommt; die meisten Reflexactionen bernhen
aber tmf einem Myzeren oder lngeren Tetanus, und dessen centrale
Entsteimng niuss nun besprochen werden.
Ichwill daran erinnern, dass wenn man das Haismark eines
Thieres durch Indu.ctionsstrome reizt, die Muskeln der unteren Ex-
tremitSt in Tetanus verfallen. Hierbei erzeugen sie jenes Muskel-
gerusch, von dem schon oben die Rede war. Es entsteht da-
dnrch, dass dtirch jede Nervenfaser eine bestimmte Anzahl Inner.
v&tionsimpulse in derZeiteinheit abl&uft; wie ans derThatsache, dass
die Hobe dieses Mnskeltones sich nicht andert, wenn die Anzahl der
reizenden Inductionsschiage nber ein gewisses Maass gesteigert wird,
hervorgeht, ist die graue Substanz unfahig, ihre Impulse so weiter
zu gebeA, wie sie sie erhalten hat. Wir mssen uns vielmehr vor-
stellen, dass sie unter diesen Verh<nissen in einen Reizungszustand
veri'&Ht, der sieh den motorischen pberipheren Nerven gegenber
dadurch anssert, dass sie in derZeiteinheit jene bestimmte Zah! von
Impulsen abgibt. Wenn wir weiter erwagen, dass die peripheren
Nervenfasern eine grossere Zabi von Impulsen zu leiten vermogen as
jene ist, so wird es wahrscheinlich, dass das Element, welches jene
Umordnung der Impulse bewirkt, die Ganglienzellen oder die typi.
sehen Centren sind. Da die Hohe des Muskeltones, so viel wir wissen.
fur alle Muskeln des Eorpers dieselbe ist, so mussen wir uns wohi
vorstellen, dass die dauernd erregte Gianglienzelle die Eigenthum-
lichkeit besitzt, ihre Impulse discontinairlich,undzwar in einem
bestimmten Rhythmus abzugeben. Andererseits gchpfen wir unsere
Kenntniss dieser Verhttnisse nur aus den Vorg&agen der motori-
schen peripheren Nerven und haben somit vor~aSg kein RecM~ diese
Eigenthmlichkeit von allen &Mglienze!len &nznneh!nM, wir Manen
dieselben vielmehr aIs allein auf jene bescKrnktbetrMhten, welche
den motorischen Nerven ihren Ursprung geben.
Denken wir uns nun im beistehenden Schema (Fig. 40) durch die
8-Fasern Erregungen der grauen Masse zu~iessen, die von geringer
Intensitat sind, so dass nicht alsogleich Reflexe entreten. Es werden
diese Erregungen die Zellen laden, und zwar zunchst die a-Zellen
diese knnen in dem pag. 80 besprocheHem Siane der ggfinsettigen
Bahnung zweier Kerne ihrenLadungszast&nd aafdie M.ZeUen aber-
tragen, die nicht sogleich losschtagen ~erdea; es wird eiBeSumma-
tion der Reize abzuwarten sein, dann wird sich eine oder es werden
sich zngleichmehreredieserZelIen entladen. Nun kommteinUmstand
in Betracht, auf den ich bisher noch nicbtaufmerksam gemacht h&be.
Es war wiederholt von Entladnng einer Zelle die Rede, wir ha,ben
aber immer nur einen der dadurch inErregung gesetztenZeUen-
fortstze oder eines der durch die ZeUen beemtissten Endbmn-
chen im Auge gehabt. Es ist aber begreiftich, dass die Entladung
sich aafaHe diese erstrecken wird. Bisheristhiervon noch nicht die
Rede gewesen, weil sich in den angezogenen Beispielen die Erregung =_
der nicht ins Auge gefassten Fasern immer gegen die sensorischen
Fasern erstreckt hat, wo sie wirkungslos blieb, oder eine Wirkung
hervorrief, von der an jenem Orte noch nicht gesprochen werden
konnte.
Auch im vorliegenden Beispiele geht gleichzeitig mit dem ersten
motonschen EnU&dungsimpuIs von m ein a.nderer zu den <t.ZeUen ab.
Von diesenwiss&nwit',dass sie in hohem Grade geladen sind,siewerden
dnrch den Impuls also entladen werden, und zwar voraussichtHch
nicht- alle gleichzeitig, sondern je nach der Lange des Weges, den
die Erregung von der m-Zelle bis zu den verschiedenen .ZeUen
xurckzutegen hat, ferner je nach dem jedenfalls nicht absolut gleich
hohenLadungsgrad der verschiedenen a-Zellen und ihren individuellen
Ungleichheiten, endiich je nach der Intensitt des jeder Zelle znruck-
gegebenen Impulses*) in verschiedenen freilich ziemlich nahe anein-
ander liegenden Zeitmomenten. 80 erhalten die m-Zellen neue Impulse,
die wieder an diea.ZeUen zurckgegeben werden, und die, wenn
die letzteren die Eigenschaft besitzen, beiAbgabe eines Impulses
sich nicht vollstndig za entladen, ibrerseitsneueErregu.ngen
Folge haben. So kann man sich also die Wechseiwirkung dieser zur
Zellenmasse vorstellen, wie zwei mit Elektricitt geladene Wolken,
die sich gegenseitigBlitze zusenden, von denen jeder, wie
er in der
Wolke ankommt, in ihr neue Eiektricittsvertheilung hervorruft. Das
Spiel geht so lange fort, bis in den Zellen der Vorrath
an Spann-
kraften merklich gesunken ist.
Es wird auf diese Weise anschaulich, dass die von den
ver-
schiedenen M-ZeUen abgegebenen Entladungen nicht gleichzeitig im
Muskel ankommen (E. Brcke), weiter, dass der Tetanus durch
dauernden Reiz, d. i. durch meute Ladungszufuhr durch die s-Fasern
erhalten werden, sowie dass er den Reiz berdauern kann. Auch ist
ersichtlich, dass bel erhhter Ladung der m-Zellen durch starkere,
ihnen von den a-Zellen zuniessende Impulse den Muskeln inten-
sivere Erregungen zugehen mussen, da, wie wir oben sahen, die
~ZeUen eine gewisse Grenze in der Frequenz ihrer Entladungen
nient uberschreiten konnen. So halten sich die beiden Zellenmassen
aiso gegenseitig in Erregung, was mit Rcksicht darauf, dass
der Entladungsvorgang auf einem Ausiosungsprocesse beruht, nichts
AnfiaUendes hat. Diese Erregung der grauen Masse kommt an
der Peripherie als rhythmischer Bewegungsimpuls zu Tage, da die
Wir sahen oben, dass die ReNexzeit mit der Reizstrke abnimmt.
erregten~-ZeUen eben nur im Rhythmus (aber anterPhasendine
renzen) ihre Impulse abgeben k8men; aach der anderen Seite witkt
sie durch Verbindangen der GangHenzellea mit anderen Organen in
einer erst spter zu besprechenden Weise, wovon hier nur
bemerkt sein m6ge, dass sie bel Anwesenheit des OeMrns auch
vor~
zum Bewusstsein vom eingetretenen Reflex f6hren kann.
Es wird vielleicht aaaaUeN,dass ich eineWechsetwit-kung
zwischen den und den <t.Ze!!6n annehme, bei welcher nothwendig
Erregungen dieseIbeBahnabwechsetndnach entgegengesetzterRich-
tung passiren mssen. Unterscheiden wir doch gewChnUch zwischen
centripetal und centrifugal leitenden Fasern. Dise Annahme erscheint
m!rtrotzdem nicht ungerechtfertigt. Denn erstens wtssenw~be.
sonders durch die Untersuchungen Ktihne's, dass auch die exqmsit
centrifugalleitenden Fasern, die wir motorische nennen, thats&chKch
nach beiden Seiten leiten. Nnr wird die Erregung allein an ihrem
peripheren Ende, durch dieMtiskelcontraction.eme aichtba'eWirkuag
erzielen und von derWirkungzwiachenEndbaamchenund Zelle wird
allgemein vorausgesetzt, dass sie vom ersten znr zweiten oder anch
umgekehrt ansgebt werden kann. Zweiteas aber ist keine Ut'sac~
vorhanden anzunehmen, dass im Centralorgane die VerhSttnisse gerade
so liegen wie an der Peripherie. Es wird vielmebr in beidenFUen
die doppelsinnige Leitnngsfahigkeit anzunehmen sein, und der Effect
der Erregung einer Faser wird von ihren ndrganen abbangeu. Diese
kSnnen einen Uebertritt in andere Organe, seien diese nun Muskeln,
wie an der Priphrie, oder centrale Apparate, wie im Centrum,
ge-
statten oder Dichtgestatten.IchhabemichinUebereinstimmang
mit den Erfahrungen 'uhererForscherneuerlich wieder vergeblich
bemht, durch Reizung motorischerWarze!n beimB'rosche irgeNdeine
Aenderung im Tonus oder mLadaDgsverh&tmssenderRQckenmarks-
centren zn erzielen. Es scheint wirkUch keine M8glichkeit zn sein,
auf diesem Wege irgend eine Wirkung auf die von der anderen Seite
so leicht erregbaren Organe aaszaben: die Pforbe geht nur nach der
einen Richtung auf. Das Hemmniss nach der anderen liegt aller Wahr-
scheinlichkeit nach in der ersten centralenEndigung der motorischen
Nerven im Ruckenmarke. Es wird demnach nicht auffallen, wenn auch
an den Verbindungsbahnenzwischen verschiedenenCentrenim Central-
systeme ahniiche einseitig wirkende Pforten angenommen werden,
andererseits aber ist keine Ursache vorhanden auch hier immer solche
anzunehmen. Fur die sensoriscben(hinteren) Warze!n des Rckenmarkes
haben Gotch und Horsley in neuester Zeit eine derartige doppel.
sinnige Vermittelung durch das Ruckenmark beim Sagethiere auf
gemden. Diese Forscher erhielten bei Reizuag einer hinteren Wurzel
negative Schwankangen in der hinteren Wurzel der anderen KQrper-
Mifte. Da. die ngative Schwanktmg der Ausdruck einer Erreguug
ist, so hat hier die auf gewShniichem Wege erzeugte Tonusnderang
der grauen RQckenmarkssubstanz sich den sensorischen Fasern
der anderen Seite mitgetheilt. Voraussichtiich wird sich der
so erzeugte
Erregungszust&nd in den sensorischen Fasern bis
fortgepflanzt, hier aber keinerlei Ver&nderung bewirktan die Priphrie
haben. Wenig~
stens ist uns eine solche nie bekannt geworden. Die Endorgane
der Priphrie (die Sinnesorgane im weitesten Sinne des Wortes) an
sindebenauch nur nach einer Richtung aufgehende Pforten. Hin-
gegen zeigt dieses Experiment, dass im Inneren des Centralnerven-
systemes Erregungen von einer peripheren centripetalleitenden Faser
zu einer anderen ~eentripetaneitenden" Faser der Priphrie ber-
gehen kann. Diese letztere fhrt in dieser Hinsicht also ihren Namen
nicht !BiWoUemRechte,und im Centrum ist eineScheidung zwischen
centripetaleD Md centrifugalen Leitungen nicht bedingungslos gerecht
fertigt.*)
Ich wiU nicht unerwahnt lassen, dass mit der dargeiegteu
Theorie gewisse ErfahruDgen stimmen, die
man bei Untersuchung
von Reaexth&tigkeiten zu macheo Gelegenheit hat. Gad**) hat ein
~Beagecentrum" im Rtickenmark des Frosches aufgefundea,
das aus
raumiich zusammengeordneten Nervenzellen besteht es sind kleine
Zellen der Hintersaulen deren jede eine grOssere Zahl distal
gelegener motorischer Ganglienzellen in den VorderhOrnern
zn gleich-
zeitiger nnd coordinirter Thtigkeit auregt. Diese Ganglienzellen
geben Nervenfasern ihren Ursprang, die smmt!ich in Muskelfasern
endigen die derBengang dienen. Und Ward*) sagt: ~AUe
frheren
Beobachter, welche dn Reflex durch schwache und andauernde
Rei/e
herbetgei'hrt haben, gleichgiltig, ob sie sich der
verdunnten Saren
des constaaten oder des Inductionsstromes bedienten,
geben von einem
*) Man konnte MUch den oben ew&hnten Versuch von Gotch und Horsiev
anch aafdte in den anatomiMhen Vorbemerkungen,
pag. 7, Mw&hnten eentnfugaUeitenden
tasern der hinteren WurMin beziehen, oder aaf dieiu aller neuester Zeit von Steinach
(Lotos, Bd. XIV, 18S3) ~~ndenen FMern. Doch stosst dabei Mi- die Sehwienf;.
kmt. daM dtMe Pasern doch nur in sehr geringer An~hlman vorhanden sein durften und
an denWurMin und den Thieren, an denen Gotch undHorsiey experimentirten, nicht
nachgewiesen sind.
und LcituugsMmen im RQc~enmark des Frosches. VerhMd!K.
Physik-Med.
n~ d.
Ges. z. WMburg. N. F. XVIII, 8.
*) Arch. f. Physiologie 1880, pag. 73.
eigenthiimUchen Verlaufe Nachricht, der sich unter diesen Omstnden
wenigstens hung einsteUte. Die erste Riickausserung auf den sen-
sibten Reiz besteht hiernach in einer schwacben zuckenden.oder
tetanischen Contraction, nach derenVorubrgang.vorausgesetzt,dass
die Reizung noch fortdauert, eine krftige und weiter verbreitete
Zuckung erfolgt, welche ihrem Ansehen nach derjenigen entspricht,
die ein einziger starker Inductionsstrom auszulosen pegt." IchkMU
dem hmzufugen, dass man dieselbe Erscheinung beim Kaninchen auch
bei nicht dauernder Reizung sehen kann, wenn zwei rasch aufehi-
anderMgende Inductionsschlageeine Ptote treifen. Anscheinend gleich-
zcitig mit den beiden elektrischen Schlitgell erfolgt eine Znckung/auf
welche erst merklich spater eine tetanische Contraction in einer
grQsserenAnzahl von Muskelneintritt.DererstenZnckangentspricht
die erste Entladung der M-Zel!ea, die vieUeicht anf dni direeteren
im Schema, Fig. 26, pag. 43, angedeuteten Weg mit Umgehung der
~t Zellen nach gelangt. Der zweiten tetanischen Contraction
entspricht jenes Kreuzfeuer von Entladungen, welches sich ent-
sprechend den Verbindungen der Ganglienzellen nutereinander auf
ein grosseres Terrain erstreckt.
Es ist im Schema auch angedeutet, dass Reizung verschiedener
sensorischer Nervenfasern die ausgeloste Hewegung in ihrer Form
andern kann. Es wird z. B., wenn die Fasern und erregt
werden, die ausgeloste Bewegung eine andere Form haben, als wenn
81 und ~S, vom Reiz getroen sind. Im letzteren Fallewird mg wegen
der grsseren Verwandtschaft mit Ss fruher und krftiger erregt
werden, als die anderen m-Zellen. So kann es kommen, dass, wenn dor
Reiz eine Hautstelle trifft, die Extremitt nach dieser ihre Richtung
nimmt, d. h. reflectorisch hingreift, und dass diese Richtung bei
Reizung einer anderen Hautstelle eine andere ist.
Ich will hier einiges ber den Unterschied bemerken, der
zwischen dieser Art des Reflextetanus, nnd jenenRe&exzu.ckungen
besteht, von denen im Abschnitt ber Reflexe die Rede war.
Die Reftexzuckungen und ihre zeitlichen Verhltnisse sind haupt-
schlich an Froschen studirt worden, die mit Strychnin vergiftet
waren. Dieses Gift eignet sich zu den Versuchen deshalb, weil es
bewirkt, dass erstens die Reflexe sehr leicbt, zweitens sehr regel-
massig auftreten. Man kann aber beobachten, dass dise Regelmassig-
keit erst in einem gewissen Stadium eintritt, und dass ein so ver-
giftetes Thier, wenn es gereizt wird, zuerst in einen Renexkrampf
verfaUt, und nur wenn es durch diese Krmpfe bis zu einem gewissen
Grade erschopft ist, macht es auf jeden momentanen Reiz nur eine
Zuckung, die dann sehr regelmssig ausfUt. la diesem Zustand,
wurden die Thiere gewohniich fur die Versuche verwendet. Es lenchtet
also ein, dass die so gewonnenen Resultate nur zur Beantwortung
gewisser Fragen tauglich sind, dass sie aber nicht in jeder Beziehung
als den normaienVerh<nissen entsprechend betrachtet werden drfen.
Nichtsdestoweniger ist der Unterschied zwischen der sogenannten
ReaexzuckUDg und dem ReSextetapus nur ein gradueller, denn alle
Bnobachter sind darin einig, dass auch die ReHexzuckang immer merk-
lich, hau6g sehr auffallend langer dauert, als die durch directen
Nervenreiz erzeugte Zuckung. Diese VerzOgerung hat tetanischen
Charakter und ist durch alle Mittelstufen mit dem vollkommenen
Tetanus verbunden.
Es ist also ganz wohl denkbar, dass die a- und die M-ZeUen
in einen Zustande gerathen, bei welchen in verhltnissmssig kurzen
Pausen Impuis auf Impuls folgt, welche, einzein betrachtet, im Ver-
gleiche mit den im Experiment hervorgerufenen einmaligen Reflex-
impalsen von geringer Intensitat sind.
Es fuhrt uns das darauf, die Frage zu beantworten, ob es deun
berechtigt und nothweRdig ist anzunehmen, dass die Fasern und
Zellen, welche wir bei der Erkiarung des Sprunges unseres gekSpften
Frosches kennen gelernt haben, und die im Schema pag. 92 dargestellt
wurdeD, andere sind als jene, die bei der tetanischen Reflexaction
ihre Verwendung fanden und die das Schema pag. 94 zeigt.
~) Vereilugung des Schmas fur den Sprung mit dem der
tetanischen Reflexaction.
Ich habe es vorlung dahingestellt sein lassen, ob die mit den
Buchstaben a und m bezeichneten Centralorgane in den beiden
Schematen thatsachlich dieselben sind oder cb, was wohl denkbar
wre, in beiden F&llen verschiedene Centralorgane in Thtigkeit sind.
Ich will in Folgendem versuchen, zu zeigen, dass. die einfachere
Annahme, nach welcher es dieselben Organe sind, nicht von der
Handgewiesen werden muss. Es ist dabei nothig, sich vor Augen
zu halten, dass durch jeden motorischen Nerv, auch whrend der
sogenannten Ruhe Impulse abfliessen, die den Tonus des Muskels
erzeugen, und dass alle Muskelaction nur auf Steigerung oder Sen-
kung dieses Tonus beruht. Derselbe ist, wie die tagliehe Erfahrung
lehrt, nicht nur von den typischen wilikurlichen und renectorischcu
Bewegungsimpulsen abhngig, sondern auch von mannigfachen anderen
Znsta.nden des Nervensystemes. Beruht doch das Mienenspiel auf dem
ganz unwillkrlichen, durch Leidenschaften und andere Gemuths-
zustande bedingten Tonus der Gesichtstnuskeln. ZweifeUcs bewh'ken
die Gehirnvorgnge im normalen Frosche, dass einmatder Sprung,
das anderemal die l&ngsameFussbewegung, beide imRucknntark
vorgebildet, in Folge gewisserReize ansgelost werden. Eineben-
solche Beeinnussnng kann aber auch an dem gekOpften Frosehe noch
dm'ch gewisse Antheile des Centralorganes ausgetibt werden, wie die
geschilderten Erscheinungen zeigen.
Was die s-Fasern anbelmgt, so m&ssen se in beiden FaUen
dieselben sein, denn nach allem, was wir wissen,.tassea sieh durch
dieselben sensorischen Fasern beide Formen von ReNien MslOsen.
Dasselbe gilt von den M.Ze!len. Dise siad nur die Austrittsstellen
der motorischen Fasern, welche in beiden F&Hen in Erregung ge-
rathen. Nun ist freilich nach neueren Untersuchtingen (Gad) der
Gedanke nahe gelegt, dass, da verschiedene Fasern eines M'uskels
von verschiedenen Nervenstamtnenausversorgtwerden, undanch ein
Mnskel ans Fasern verschiedener physiologiseher igenschaften anf-
gebaut sein kann, diese Voranssetznng nieht zMtnnt; diel/osang
der Frage wiirde sieil dann noch einfacher gestalten. Doch wollen
wir bei der gangbat'en Vorstellting Meiben, dass die M~Zellen fut'
beide Muskelactionen dieselben seien. Es handelt sieh also nur mht'
unt die a-Zellen und die verbindenden Bahnen. Die Unterschiede der
beidenRe&exarten lassen sich an derHand dieserSchemata erkareM
dureh Zuziehung der folgenden Betrachtnng:
Der wesentliche Unterschied der beiden Bewegungsformen kaBn
dahin gedeutet werden, dass beim Sprnng sich alle (t-Zellen nahezu
gleichzeitig und krftig entladen, worauf eine Pause eintritt, bel der
tetanischen Contraction aber dieselben Zellen nicht gteichzeitige
schwache und vielemale wiederhoUe Impnise abgeben.
Denken wir uns nun die von den s-Fasern kommenden Er-
regungen so wirkend, dass die sammtiichen o Zellen nahezu gleich
stark geladen werden, so wird, wie schon bei der Erkiarang des
Sprunges mitgetheilt worden, ein Moment kommen, in dem eine det'
Zellen lossehigt, diese Erregung setzt sich bei derhohenVerwandt-
schaft der a-Zellen untereinander auf die brigen fort, und so werden
sich alle a-Zellen nahezn gleichzeitig ent!a.de!). Daranf beruht der
Sprung.
Denken wir uns andererseits dieLadung so erfolgen, dass eine
a-ZeIle schon lossctdagt, wahrend andere noch wenig geladen sind, so
wird zunchst diese erste auf die M-ZeUenwu'ken,siewirdweiter
eine oder die andere der der Entladung schon nahe stehenden a-ZeUen
durch die Verbindungsfasern wirkiich zur Entladung bringen, auch
diese werden den m.-ZeUen neue Impulse geben. Von letzteren kommen
andere Impulse zuruck, welche mit denen der a-Zellen, sowie mit
denen der sich allmhlich entladenden a-ZeIlen immer neue Ladungen
und Entladungen dieser erzielen. Man sieht, es muss auf dise Weise
auch jenes Kreuzfeuer von Impulsen erfolgen, diese aber unter
Phasendin'erenzen bel den w-ZeUen ankommen, die Muskeln also in
einem continuirlichen Tetanus erhalten.
Es leuchtet jetzt auch ein, warum die Sprungcontraction ver-
hMtBissm&ssig so heftig ist. Bei dieser empfngt nmiich jede m-Zelle
ionerbalb einer ntiDimaIen Zeit Impulse von vielen a-Zellen, wahrend
im anderen Falle die Impulse dieser Zetlen sieh zeitlich vertheilen.
Ferner ergibt sich uamittelbar, weshalb auf einen heftigen und
pltzlichen Reiz gew8hn!ich ein Sprung. erfolgt. Wir kommen also
mit dem Sprangschema (pag. 92) znr Erkiarung der Thatsachen
aus und das zweite Schema (pag. 94) diente nur zur Eriauterang
der physiologischen Vorgange bei der tetanischen Refiexaction.
Doch ist noch Folgendes zu bemerken. Ich habe oben gesagt:
HdeDken wir uns die von deti s-Zellen kommende Erregung so wirken".
Man kaM nun einwenden, dass diese Erregung immer gleich wirken
muss, wenn sie gteich ist, sie konne also nicht einmal diese, dann
jene Art der Laduag erzeugen. Dem ist aber doch nicht so. Erstens
wissen wir nie, ob zweiErregungeu, die wir denHautnerven appliciren,
vollkommen gleich sind. Thatsache ist, dass moglichst gleichgemachte
Erregungen einmal eine Reflexaction hervorrufeB, die sich mehr dem
SpruDg, das anderemal eine, die sich mehr dem Tetanus nahert.
Wichtiger aber als kleine Aenderungen in der Art der Erregung
scheint mir das zu sein, was ich die ,Stimmung" der grauen Masse
nennen mochte. Jede der genannten Nervenfasern und Nervenzellen
dient noch als Weg fur mancherlei andere Impulse, von denen wir
einige naher kennen lernen werden. Es ist also vorauszusetzen, dass
jedes dieser Elemente oder einzelne Gruppen derselben in einem
besonderen Zustande der Ermdung oder der Ladung sein werden.
Was in der jiingsten Zeit in diesem Theile des Nervensystemes
vor sich gegangen ist, wird seine Spuren zurckgelassen haben, und
davon hangt es woh] in erster Linie ab, ob diese oder jene Form
der Bewegung ausgelost wird. Dadurch ist es auch zu erkiren,
warum so hucg weder die Sprung- noch die Tetanusform rein auf-
tritt, sondern Mitteldinge zwischen beiden. Wir werden auf diese
Stimmung der grauen Masse noch oftmals zurckzukommen haben,
sie ist es, welche es in so hohem Grade erschwert, diesen Theil des
Centralnervensystemesdem Experimente zuganglich zu machen, d. h.
jene absoiuteGleichheit derBediagMgen herzHsteUe), weichezur
Gleichheit der Resultate erforderlich ist.
Ein weiterer Einwand, den man der vorgetragenen Thorie
machen kann, ist der, dass ja beim protrahirten Re&ex, sowie beim
Sprung in Folge der Commissurfasern symmetrische BewgMgen an
beiden Seiten auftreten m&ssen, was zwar oft, aber darchaus nicht
immer der FaU ist. In Bezug hierauf muss ich auf den Abschaitt von
den Ga.ngbewegungen verweisen, m dem gezeigt werden wird, dass j
schrittartige Bewegung eines Beines eine Hemmung fur die gleich- t
artige Bewegung des anderen bilden kann.
lch kann Anschluss a.n dise Be!ne'kungerwahQen,dassman
im
sich den Unterschied zwischen den centralen Vorgangen unserer
beiden Flle auch so vorstellen kann: dieVerbindUBgsfaMr!i der
a-ZeMen untereinandervertaafen nicht, wie dasim Schma gezeichnet
ist, sondern kommen durch Vermittehmg der CommissRrfasern zu
Stande. Wenn sich von jeder a-Zelle ein Fortsatz nach der Meidian-
ebene begibt, sich da viele mitMnaader zu einer CoiNmissarfaser
verbinden, so haben wir ein dem obgen physiologisch gleich'
werthiges Schema. Wenn nm die Erregung in der Commissarfaser
gehemmt wird, so ist die VerbindMg der a:-Ze!!en untereinander
unterbrochen,und was jetzt da ist,entspricht damziweitenSehma
(pag. 94).
y) Successive BewegungscombinationeB. 1
Exner, Zur
*) Vgl. Sigm. Mechauik der perisMtischen Eewegan~en. Pflager's
AKh.t'.d.ges.Phys-XXXlV.
**) Mosso in Mo]eschott's Unters. z. Naturlehre etc. Bd. XI, Heft 4, Nr. 17.
kriecht und so in langsamerFoige eine motorischeNervenfaser nach
der anderenergreift.
Ein anderes lehrreiches Beispiel lit v. Fleischi"') kenMn
gelehrt. Das abgeschnittene Bein einesWasserk&fers (Hydrophilus
piceus) macht Tempi vomCharakter derSchwimmbewegungea/wenn
man durch zwei in den Obersehenkel eiugestochene Na.del&elektn-
sche StrSme kreisen l&sst und dise entweder O~Mt oder scMiesst.
Hier ist also durch die ungleichzeitige Bewegung der verschiedeMn
Muskeln des Beines die charakterisirte Bewegungsform selbst vor-
gebildet. Auch da. kSnnen wir kaum die Vorstellung vermeiden, dass
sich die Erregung in den Nervenfasern, welche ursprunglih genau
im selben Momente gereiztworden, so fortpHaozt, dass sie bei jedem
Muskel erst zu der ihm bestimmten Zeit ankommt. v. Fleischl
konnte keiBe&aNglienzeUea itnden, so dass, wasnichtsWMderbares
wre, die ganze Bewegungssuccession durch die Nervenfasem be-
sorgtw&rde.
In letztererBeziehnDgmuss auoheineBeobachttmgColosanti's**)
hervorgehoben werden. Der Saugnapf eines Cephalopodenarmes
functionirt durch zweierlei Muskelactionen. Ein ringf8rmiger .Maskel
besorgt das luftdichteAnschmiegen des kreisformigen Randes des
Saugnapfes an den ihn beruhrenden ECrper; ein anderer Muskel
sucht den Grund des Saugnapfes von dem EOrper abzuhebeD, ist
also der eigentliche Sauger. Diese beiden Actionen treten nun auch
ein, wenn man den Saugnapfvon dem Arm treant und ihn dadurch
nervSs von allen Centralorganen absperrt. Auch dieser Saugnapf soll
sich noch in derselben Weise, nur etwas schweher, an beruhrende
Eorper ansaagen,) und man kann beobachten. dass dieselben beiden
Muskelactionen auch dann auftreten, wenn der Saugnapf durch einen
Nadelstich gereizt wird. Auch hier also mussen wir eine Vorbildung
der Bewegungssuccession im Saugnapf annehmen.t)
Fig. 41. Schema der Locomotionscentren, spectcM fr die Gatoppbewegng dee Kanin-
chens. Keme jftir die Vorwrtsbewegungder Vorderpfote, B~ Kerne far die Vorw&rts-
bewegung der Hinterpfote, P'r Kerne filr die Rilckw&ftsbewpgung <!er Vorderpfote. J?<-
Kerne fitr dicRHc'kwiirtsbewegung derHtnterpfote, M,motonseheWa)'MKMem.
'');, t)h Ganglienzellen der VorderhCrne)', a, b Baekenmar1{azetten, a: y Medianebene dea
KOrpers.
.o
action stia.ttf&nde, so warde die mit Strichen gezeichnete Windung
hera-tisfalleo. Nun mge a.ber vorl&ug angenommen werden, dass die
Berhruag einer Hautstelle reflectorisch die darunter liegenden und
banso die in der Nachbarschaft liegendeu Muskeln
derselben Seite zur Contraction anregt. Die Folge
davon wird sein, dass gleich nachdem der Rumpf
an & vorbeigestreiA ist, die Muskeln der rechten Seite
in Action tretenund die nach rechts geschobeneEcke
aasgleichen. Es streckt sich also jeder Rumpfantheil,
sobald er an b vorbei bewegt ist, und deshalb ent-
steht die gestrichelteSchlinge gar nicht, soadern die
Knickang oberhalb & bleibt, wo sie ist, und es sind
immer neue Rumpf&ntheUe, die sie bilden. Es hat
dies zur Folge, dass erstens das gerade Stiick zwi-
schen <t und b von hinten nach vorne bewegt, d. h.
an <t vorbeigeschoben wird, zweitens erhoht die vor
6 auftretende Mnskeia.ction die Wirkung der Muskeln, Fig4:3. Schema
welche die punktirten Stellen einnehmen, indem sie filrdieVorw&rts-
durch Druck auf & die Vorw&rtsbewegung unter. bewegung einer
sttitzeD. Der Punkt a kann nattirUch, wenn sich der Schlange. a, &
Sttzpunkte.
Korper an ihm vorbeibewegt, so gut as Drehpunkt
dienen, wie wenn dieser
:1.
t_.
TT.7.i.
keine Verschiebang in sich
_1" selbst erleidet.
Von dem Druck, den 6 a.uszuhalten hat, sowie von seiner Richtung
kann man sich eine ANschaunng verschaS'ea, indem man der Schlange
als Sttzpunkt einen leichten K8rper bietet, sie schiebt diesen dann
fort. Der geschilderte Vorgang Sndet natrUch an jedem StStzpuakt
seine Wiederholung, also auch au a. Dies ist meines Erachtens die
Erki&rung ftir die normale Kriechbewegung. Ich branche kaum zu
erwhnen,dass es sich hier um eiBe vereiBfachendeDarsteMttBghandelt,
dass sich diemuskelactionennachUnterschiedenimTerrain andern u.s.w-,
sowie dass nicht nur die Muskeln der beriihrten Seite in Action sein
werden, sondern schon zum Feststellen des Rumpfes die der anderen
Seite auch in Mitleidenschaft gezogen werden. Die Hauptaction aber
f&Ut den Muskeln der gleichen Seite zu, und zwar, wie ich hervcr-
heben will, ist es wahrscheinlich die kurz vor der BerhruBgssteH~
liegende Muskelgruppe, welche die intensivste Renexaction ausubt,
und welche in unserer Zeichnung eben vor & liegt.
Ich habe eben vorausgesetzt, dass der Reflex aufBerahrung
ein gleichseitiger ist, und nicht, wie die genannten Autoren annehmen,
ein gekreuzter. Wir sahen, dass sich die Kriechbewegangen unter meiner
Voraussetzung erktaren, es werden nun aber auch andere Erscbei-
tlungen verstandiich. Zunachst die, dass sich das Hinterthier um die
es in der Luft haltende Hand herumschlingt, was nach deranderen
Auffassung ganziich unverstandUch ist. Ich komme hierauf aoch
einmal zurck.
Ich habe es nicht unterlassen, diese AnschauMng experimentell
zu prufen, freilich stehen mir nur ein paar Versuche zurVerfagang,
die mir aber zu genagen scheitten. Eine Coluber natrix wurde gekOp~.
Auf streichelnde Berhrung, die auf eine circa 1 Centimeter lange
Strecke ihres Rumpfes beschrankt blieb, wurde mit einer Vor-
wOlbnng dieserStelle gegen das streichende Instrument geantwortet.
Auf Annaheruug einer Kohie trat eine vorSbergehQde Vorwtbung,
dann aber,gewChDlich noch vor derBertthrung, einZarfickziehen
des Rumpfantheiles ein. Die Vorwlbang erkirt sich nun ganz wohl
unter der Annahme, dass sich die vor der Ber&hruDgssteHe liegende
Maskelpartio derselben Seite contrahirt. Denn es ist klar, dass eine
Schlange, die gerade auf dem Tische liegt (Fig. 44, 1) und bei
gereizt wird, in Folge von Contraction der Muskeln bei & die Gestait 2
annehmen wird.
Um zu sehen, ob es wirklich dise Muskeln sind, schnitt ich dem
Thiere auf eine Strecke von circa 7 Centimeter alle Muskeln der
einen Seite sammt der Haut und den Rippen weg. Nur unbedeutende,
an den Wirbein sich ansetzende Musketreste mussten, nm die
Wirbelsanle nicht zu verletzen, zuruckgelassen werden. Nachdem sich
das Thier beruhigt hatte, trat auf Streichen der gegenuberliegenden
anversebrten Seite wie vorher Ausbeugung gegen das Instrument
ein,ja das Thier hatte jetzt eine Tendenz, auch auf die schwachsten
Reize sich nach der gesunden Seite aaszabiegen. Hier fehiten also
die Muskeln, welche die Ausbeugung nach Tiegel und Osava
besorgen sollten. Hngt man die Schiange an ihrem Kopfende auf
und reizt durch Streichen eine beschrnkte Hautpartie, so schiagt
sich nach der gereizten Seite eine Convexitt heraus. Man erkennt
gewohniich an der Form dieser Ausbiegung, dass die Contraction
der Muskeln in ihrem oberen Theile und auf der Seite der Reizang
liegt, denn der Bogen, in dem der gekrmmte Theil der Schlange
aus dem gestreckten hervorgeht,ist oben von stSrkerer Kriimmung
a.ts unten. Dies ist wenigstens ha,a6g der FaU. Oft erhlt man in
Folge der Reizung statt dieses Wellenberges (wo der Gipfel nach der
Seite der Reizung gerechnet sein mag) eine ganze Welle, die dann
eine tcleinere oder grCssere Streeke weit a.b!aft. Solche Erfoige siad
fUr unsere Frage ohne Belang. Sehr schCn sieht man aber sowohl
~n der aufgehangten wie an der gestreckt liegenden Schlange, dass
der Gipfel des Wellenberges immer betrSchttich vor der Reiznngs-
stelle !iegt. Dieselbe Form der Bewegung isst sich bis m die
nsserste
-I'>J"7" .1,w.
Schwanzspitze nachweisen. Diese hat freilich die Tendenz.,
sich am den berhrenden KCrper her-
amztiwinden, es gelingt aber gelegent-
lich, sie durch BerQtn'QBg in eine ganze
Reihe kleiner Wellen zu legen, von
denen auch wieder jeder Wellenberg
seinenGHpMvorderBeruhrungssteUehat.
Der Sinn dieser automatischen Ein-
nchtang kann durch folgenden einfachen
V~rsuch ktarget~gt werden. Derselbe ge-
lingt freilich nicht jedesmal, doch ist er
mir an emem Thiere mehreremale voll-
kommen geglackt. Ich nehme die aus-
gestreckte Schlange am Kopfende und
ziehe sie auf einer Tischplatte gerade
Fig. 44. ISickeinesScMan-
nach yorwarts. Lasse ich nun wahrend genkOrpers. WM bei berhrt,
o
dieser Bewegung einen Stab an ihrem so contrahiron sich die dureh
K&rper streifen, indem ich ihn auf die die dunkle Linie b in ihrer
Unterlage so aufsetze, dass er einen Lage angedeuteten Muskeln,
geringen Druck auf die Haut ausbt, so und der K<}rper geht dadurch
in die Stellung 2 aber.
schl> sich alsogleich ein Wellenberg
aus demKrper
ans dem KSrper heraus, indem jede Krperstelle,
KCrpersteIIe, sobald sie berhrt
beruhrt
hat, sich ausb&acht; diese Welle bleibt,w&hrend ich die Schlange
immer in der urspriinglichen Richtung fortziehe, a,m selben Fleck,
also vollkommen wie bei den Kriechbewegungen,ja lfte ich den Stab
etwas, so wird er nun von dem WeUenberg des ScMsngenkSrpers ver-
schoben, zum Beweise, dass dieser einen Druck auf ihn ausbt, der
bei Feststellung des Stabes geeignet ist, den Schiangenk~rper vor-
warts zu schieben.
Ich will nicht unerwS.hnt lassen, dass ich wiederho!t der Ver-
wlbQDg nach der ber&hrten Seite eine kurz dauernde EinwCibuDg
des SchIangenkQrpers Toransgehen gesehen habe. Ich halte es nicht
fur unmoglich, dass diese in Beziehung zuderEigenthmlichkit der
Schlange steht, den Gegenstand, an dem sie sich vorwrts schiebt.
halbkreisformig zu umschlingen, wie dies in Fig.43, pag. li8, bei &
besonders deutlich gezeichnet ist.
Nachdem wir uns so ber dieMechMtk derBewegungeiniger-
maassen Licht gescha'en, konnen wir auf die Vorgnge in der
grauen Substanz eingehen. Von der gewChnIichen, schingeinden und
nach riickw&rts wellenartig ablanfenden Bewegung war schon di&Rede.
Diese ist also imAUgemeinen im Rckenmarke vorgebildet. Wir haben
schon wiederholt davon gesprochen,wie solche vorgebildete Bewegungs-
combinationen und -Successionen vomGehirn aus ihre feinere Reguli-
rnng erhalten. Hier bei der Schlange ist ein, wenn auch wahrsGhein-
lich nur kleiner Theil, dieser Regulirung schon im R&ckenmarke vor-
gesehen.
Es sei x y Fig. 45 die Lngsaxe des Thieres was links von dieser
regung die Zellen 1 und nicht zur Entladung bringen, es ist dana
der Fall eingetreten, der oben besprochen wurde und in dem eine
VorwCibung eines Krperantheiles nach der gereizten Seite vor-
handen ist. Da sich ans gleicher Ursache die Erregungauch nicht
von ma Mt'm~ u. s. w. fortpnanzt, so kann dieseVorwolbang cinige
Zeit stehen bleiben und sich dann wieder verlieren. Wird die sensorishe
Reizung langer fortgesetzt oder ist sie etwas intensi ver, dann kann
sie wohl von den w-ZeUen, beziehungsweise a-ZeUen, za deren Ver-
wandten durchbrechen und den Ablauf einer Welle durch eine
krzere oder langere Strecke veranl&ssen, wie dies auch beobachtet
wird. Wir haben ja oben gesehen, dass die graue Snbst&M die
Eigenschaft besitzt, ihre Entla.dungen erst dann abzngeben, wanu
der einwirkende Reiz eine gewisse Grosse der Laduug bewirkt hat,
also bei schwachen Reizen nach langerer, bai starken nach geringerer
Dauer derselben.
Die gekOpfte Schlange hat die Eigenthiimnchkeit~ an einem
Theile ihres Eorpers in die Luft gehoben, sich mn die Hand, bezOgUch
den Arm des Experimentirenden heramznwinden. Meine Schlangen
thaten dies nur mit dem MnterenLeibesende andbesondersschcn
mit demSchwanze, doch mag das bei lebhafteren Exemplaren anders
sein. Jeder passende andereGegenstand, welchen dieScNange iB
diesem hngenden Zustande berhrt, veraBlasstsie ebenso zu eiBer
Umschlingung desselben.
Wir haben hier ein Phanomen vor uns, das viele ABalogien
hat, und das uns deshalb iateressirt, weil es eine Vernderungin
den Vorgngen des Centralsystemes in Folge der vernderten aasseren
Umstande nachweist. Die Schlange, die sich friiher am berhrenden
Krper vorwrts geschoben hat, umschlingt ihn jetzt, so wie ein
Huhn, dem das grosse Gehirn exstirpirt wurde, auf den Boden gesetzt,
geht, und in die Luft geworfen, wenn auch ungeschickte, Flug-
bewegungen macht u. dgl. m. Diese Vernderung imCentralnerven-
system beruht offenbar auf dem Ausfall jener Tastempfindungen,
welche normalerweisedurch die BerShrung mit dem Boden verursacht
werden, und welche bei der Schlange sieh gewohniich auf den grossten
Theil der Haut ihrer unteren Flaehe beziehen. Ich zweifle nicht,
dass hung der Ausfall eines Sinneseindruckes in Bezug auf den zu
Tage tretenden Effect als Reiz wirkt, wie wir das bei den Empnn-
dungen noch genauer kennen lernen werden. Es gengt zur Erkirung
unseres Falles die Voraussetzung, dass die sensorischen Zellen, welche
die Tasteindrcke der Bauchhaut empfangen (~ dass diese auf
der linken Seite gezeichnet sind, ist ohne Belang und geschah, um
die Anschaulichkeit der Zeichnung nicht za storen), mit den a.Zellen
in Communication stehen, also zur Ladung derselben beitragen/wenn
sie seibst erregt werden. Unter dieser 'Voraussetzung ist fur die
ScMngeIbcwegung, insoferne beide KSrperhlften an derselben
betheiligt sind, eine Bahnung geschaCen, d. h. wenn die Bauch-
haut Tastempfindungen hat, prvalirt die Tendenz sich nach dem
Principe des Uriechens za bewegen; S]!t diese Bahnung fort, wie
dies der Fait ist, wenn die Schlange in die Luft gehoben wird,
so pravaUren die w~-ZeUen einer Seite. Beobachten wir, was hier
geschehen muss. Die ~-ZeHeB werden wieder einen NervSsen Impuls
erbitea, der von der Bertihrung des Gegenstandes herrhrt. Diese
Impulse werden zanchst an die M-ZeIlen (~ und M~) weitergegeben,
so dass die Muskeln derselben Seite Innervationen erhalten. Es ent-
steht also an dieser Stelle eine Concavit&t. War der Gegenstand
XHm Umwickeln passend, d. h. ist er von solcher Form und Stellung,
dass durch das Entstehen dieser Concavit&t neue Hautstellen mit
ihm in Berhrnag kommen, so werden hier dieselben Vorgange statt-
nnden nnd es wird der durch die neue Berhrung entstandene Reiz
s:ch zu dem ersten, der ja wellenartig durch die m-Zellen abluft,
hiam addiren, so dass der Impuls der na.chsten Zelle ein starkerer ist.
Indem uch dieser sich fortpflanzt und durch die sensorischen Impulse
der Beu in Be~tbrung tretenden Korpertheile immer wieder verstarkt
wird, kann jenes lawinenartige AnschweUen der Reizwelle entstehen,
welches o~enbar derThatsache zu Grunde liegt, dass das Umwickeln
der ScMange mit zunehmender SchnelUgkeit und schliessiich so nink
geschieht, dass das gefangene Thier der gekopften Schlange nicht
mehr entfliehen kann.
Dabei ist zu beachten, dass wie auch experimentell leicht
gezeigt werden kann der Moment, in welchem die Berhrung ein-
tritt, als viel starkerer Reiz wirkt, als die dauernde unvernderte
BeruhraNg. Deshalb h< sich die ScMange, nachdem sie sich umwickelt
hat, nicht mit jener Energie fest, welche nach der Hast des Um-
schlingens vielleicht erwartet werden konnte, sondern lsst sich mit
einem leichten Ruck abstreifen.
Meine Sclilangen zeigten diese Erscheinung, wie gesagt, nur
am hinteren Theile ihres Krpers, und es scheint, dass anch die Thiere,
an welchem Tiegel und Osava ihre Studien angestellt haben, sich
a.hniich verhielten. Der geschilderte Mechanismus drfte also am
vorderen Theile zum mindesten weniger gut ausgebildet sein. Was
aber noch hervorgehoben werden muss, ist, dass die Umschlingung
von dem berhrenden Punkte nach hinten fortzuschreiten pflegt und
nicht in gleicher Weise nach vorne. Es erklart sich dies foigender-
maassen. Ist der vordere Theil des Korpers festgehalten und kann
er sich in Folge dessen um den berhrenden Gegenstand nicht herum-
legen, so ist dadurch auch der Ablauf des gaczen centra!en Vorganges
in der oben geschilderten Form nnmoglich gemacht, weil ja das An-
legen immer neuer Partien hierbei eine wesentliche Rolle spielt. Ist
der vordere Theil nicht festgehalten, wird aiso das Thier an dem
Gegenstande frei aufgeb&ngt, dann drfte sich wohl die OmschUngang
auch nach vorne fortpflanzen. Es fehlen mir die ErfahrangeB, dies
mit Sicherheit aussagen zu k8nnen. VoraussichtUch sind jedoch dise
UmschUngangen wegen der geringeren Ansbildung des automatischen
Organes und weil insbesondere derKopftheil des Btickenmarkes dem
aUgemeinenTyptisnicht foigt,*) )invollkommener,wie die des hinteren
Eudes. Am scbSnsten sieht man die Erscheinung, wenn der vordere
Theil des Thieres irgendwo aufruht und der hintere freischwebend
dem Gegenstande begegnet. In diesem FaHe ist es ersichttich,
dass die Knickung, welche als Foige der erste BerhruHg auftritt,
sich uicht so Sussern kann, dass der Vordertheil dem Gegenstande
gecahert wird. sondern nur 80, dass der freier bewegliche Hioter-
theil an den Gegeustand heranr<ickt, indem die anmittelbar hinter
der Contactstelle liegenden Haatpartienange!egtnnd von hier sac*
cessive rckwartsschreitend SteUe aut' Stelle berangezogen wird.
Die vorstehenden AuseinandersetzuBgen ber die yorg&nge im
Riickenmarke der gekopften ScMange sind weit davon entferat,
Anspruch darauf zu machen, alle Erscheinungen, welche aR einem
solcben Praparate zur Beobachtung kommen, erk!&ren zu wollen. Mir
war vielmehr auch hier wieder nur darum zn thnn, za zeigen, dass
und wie die auffallendsten dieser Erscheinungen verstacdUch werden.
NatQrlich sind in Wirkiichkeit die Vorgnge viel complicirter, und
das von mir gegebene Schma der grauen Masse steHt sicher nur
einen ganz geringen Bruchtheil dessen dar, was als vorhanden
angenommen werden kann, abgesehen davon, dass ich Kerne, die
durch das ganze Rtickenmark laufen mogen, nur durch ein paar Zellen
angedeutet habe. So ist o&enbar die Bewegungscombination ftireinen
gegebenen Moment eine complicirtere als ich annahm. wahrscheinlich
tritt eine verh&itnissmassig grosse Gruppe von Maskeln in Action, aus
der ich nur die wiohtigsten hervorhob~ ferner zweifle ich kaum, dass
bei den geschilderten Vorgngen und speciell bei der Erscheinung des
Umwickelns Hemmungen auftreten (die gegenberliegende Seite
betreffend), doch liessen sich die Thatsachen ohue diese eben noclt
erkiren.
*) Es zeigt sich dies schon daran, dass der Kopftheit der geMpften Schiange
vom Boden abgehoben getragen wird, und dass er anch sonst freiere Bewegungen macht.
Das, worauf ich die Aufmerksamkeit des Lesers besonders Ienken
wolite, ist, dass wir bei dem Bestreben, uns ein Bild von jenen
nervosen Vorgangen zu entwickeln, die nothwendig bekannten
Bewegungserscheinnngen zu Grunde liegen mssen, auf die Bahnnng
motorischerImpulse durch anscheinend fernliegende sensorischestosaen.
Der ganze automatische Mechanismus im Rckenmarke der Schlange
wird ,,umgestimmt," durch den Ausfa.U der Tastempndungen der Ba,ach-
haut. Es liegt auf der Hand, dass bei zahlreicheren amstimmeuden
Impulsen die Functionsweise eines Centralorganes zu jener Mannig-
fa-ltigkeit gesteigert werden kaBn, die so oft an der Erkirbarkeit der
Erscheinugen verzweifeln liess.
Was wir bei der Schiaage sogleich nach der Abtragung des
Kopfes beobachten kanen, die Beeinflussung von Locomotions-
bewegungen durch ~ensorische Imputse, konnen wir bei anderen,
besonders Mheren Thieren erst geraume Zeit nach Isolirung des
automatischen Centralorganes nachweiseu. Frosche, deren Rucken-
mark in der Gegend des tuafteQ Wirbels durchschnitten wurde, lassen,
an den Vorderbeinen in die Luft gehoben, in der Regel die Hinter-
beine schtaS' herunterhngen, setzt man sie aber auf den Tisch, so
ziehen sie die Hinterbeine an den Krper und nehmen ihre normale
SteUnng ein. Es ist das offenbar eine Folge der Beruhrung mit dem
Boden. Die Empnndungen stimmen das isolirte Ruckenma.rkssttick
um, so dass die betren'enden motorischen Kerne jene Impulse ab-
geben,welche den Muskelinnervationen fr die sitzende Lage ent-
spreches. Auch wenn man das Thier ber die Tischpiatte hinzieht,
wodurch die Hautempndungen noch verstrkt werden, behatt es
diese SteHung.
Wir verdanken den Untersuchungen von Goitz und Freus-
berg,*) Luchsinger,)Singer*) u. A.dieKenntniss,dass auch bei
den warmbiutigen Thieren, Vogein und Saugern, eine sensorische
Beeinflussung der automatischenLocomotionsbewegungen nachgewiesen
werden kann. Geraume Zeit nach Durchtrennung des Rckenmarkes
erweist sich das abgetrennte Stnck als Centrum der typischen
Locomotionsbewegungen, indem Hunde, in die Luft gehalten, mit den
Rinterbeinen Laufbewegungen ausfuhren. Diese Bewegungen konnten
nicht nur z. B. durch Kneipen des Schweifes gehemmt werden, sie
konnten auch, wenn sie nicht vorhanden waren, dadurch an beiden
II, Wir gehen wieder einen Schritt weiter aufwrts und gelangen
dadurch in ein Gebiet, das wohl besser nicht mehr zu dem der Reftex-
bewegnugen gerechnet wird. Mau wurde zweckmassiger es das der
MStinctiven Bewegungen nennen, da es von dem der eigentlichsten
WiHktirbewegungennoch weit entfernt ist. Ich wh!e wieder einige
Beispiele zur Erj&titerung der hier vorkommenden Sensomobilitt.
Ein Tasteindruck gegebener Art ui der GeDitaIsphare kaBn uns
unter gewisseB Verb~nissen gleichgiltig lassen, er kann keinerlei
Reflex hervorrufen~ ja. unserer Aufmerks&mkeit sogar ganz entgehea.
whrend gena.u derselbe Tasteindruck m&chtige Reflexe auszulosea
verma.g, weun unsere Aufmerksamkeit demselben zugelenkt ist, er
sich in der Hirnnnde mit gewissen Vorstellungen associh't, der
ZusantmeBha.ng dieser TastempfiDdtiBg mit Phantasiebildern erkannt
wird, karx, em besonderes Spiel der VorsteHungen im Organ des
Bewusstseins pla.tzgegriNet) hat.
Ein anderes Beispiel l&sst uns einen etwas tieferen Einblick in
den MechMismus dieser VorgUnge macheD: Erregt in Gegenstand
im Gesicittsfelde unsere Aat'merksamkeit, so blicken wir nach ihm,
d. h. wir verleihen durch limer vationen unseren zw8tf ausseren Augen-
muskeln jenen Grad de!' Spa.nnung, der bewirkt; dass die beiden
Gesichtsiiaien nach dem Objecte convergiren. Wird nun aber eine
Cornea. durch Lsionen undurchsichtig. so dauert es nicht lange, dass
unter denselben Verh&ttMsseM nur die Gesichtsiiaie des gesunden
Auges nach dem Objecte gerichtet wird, die des kranken Auges
weicht von der normalen Richtung ab: das sehunttichtige Auge schielt
hauflg, wie allgemein bekannt. Zn dem Zustandekommen dieser
Beweguugsinnervation waren also die sensorischen Eindrncke dieses
Auges, und zwsr die Eindrucke der Netzhaut, BOthwendig. Ja, es
ist bekannt, dass schon Sehschw&che ausreicht, die correcte CoordiHatio.n
der Augenbewegungen xu gef&hrden, und doch reclmet man die
Coavergenx der Gesicittsiinien gewohulicb zu den Eiecten wiHkurlicher
Muskelactionen. Wir haben es also auch hier wieder mit einer
i&hmungsa.rtigen Erscheinung (nicitt einer wahren Lhmu:ig) zu thun
in Folge des AHsfaUes seasonscher Eindrncke, einer typischen Seaso-
mobilittsstorung.
Dise Erfahrung ]&sst sich zu eiuem einfaeh~n und ehrreichen
Experimente verwerthen, das ubrigens allgemein bekannt sein drfte.
Schliesst man dieAagea, h8!t sich einigeDecimeter vor seinC~esicht
einen senkrecht gestellten Bleistift und bemiiht sich die Gonvergenz-
stellung fur denselben zu nnden, da ja die Entfernung des seibst-
gehaltenen Objectes vollkommen bekannt ist, so gelingt das Hicht,
wie man sogleich bemerkt, wenn man die Augen au~chigt. Da sieht
man danB den Stift in DoppelbUdern, welche allerdings sofort nnd
schnell gegeneinander rucken uBdveMchmeIzen. Man kaan statt des
Stiftes auch den eigenen B~inger nehmen und sich so noch prgnanter
davon berzeugen, dass wena wir den Ort, nach welchem convergirt
wet'den so!I, auch so genau keunen als das nur mglich ist, wir doch
nicht im Stande sind, ohne HiIfe derNetzhauterregung die iMe!
vationsgrade auch nur ann&hernd zu finden.
Ich habe dieses Beispiel gewahlt, weil aus ihm noch eine weitere
fur uns wichtigeThatsache hervorgeht. Man wiederhole den genaunten
Versuch mit zwei in verschiedener Entfernang vor anseren Augen
gehaltenen Fingern und bemhe sich die GonvergeMsteUang fr den
ferneren Finger bei geschlossenen Augen zu nnden, so wird bei der
OeSnung derselben das Paar Doppelbilder, welches diesem Finger
angehort, alsbald zu einem Biide verschmeizen; hat man aber seine
Aufmerksamkeit dem nahen Finger zugewendet, so verschmelzen
dessen Doppelbiider, sobald man die Augen au&cMgt, whrend die
des anderen Fingers bestehen bleiben. Es ist selbstverst&ndUchauch
dieser Versuch jedermann gei∠ dass ich ihn hier anfahrte, hat
nur den Grund, dass er die Thatsache, um die mir zu thun ist,
deutlich und rein zu Tage treten lasst.
Unser mit Ueberlegung gesetzter Willensimptils namUch war
nicht im Stande, die richtigen Innervationen zu treffen, es bedurfte
dazu der Netzhauteindrucke, welche dann, ohne dass ein neuer
bewusster Wiilensimpnis gesetzt wurde, also durch subcorticale
Regulirung das richtige Maass der Muskelactionen vermittelten.
Dieses richtige Maass aber war ein anderes,je nachdem unser
Interesse dem nahen oder dem fernen Finger zugewendet war. Das
Interesse, oder besser gesagt, unsere Aufmerksamkeit, hat a!so
bestimmend auf die subcorticale Regulirung gewirkt, und das ist
es, wodurch sich dieses Beispiel von den vorhergehendenbedeutungs-
voll unterscheidet.
Ich muss hier daran erinnern, dass ich schon vor vielen Jahren
dM Wirkung der wilikurlich auf Sinnesobjecte oder Bewegungen
gerichteten Aufmerksamkeit mit den Leistungen eines WeichensteUers
an einem Schienennetz verglichen ha.be.) Bei Gelegenheit meiner
Versuche ber Reactionszeit ergab sich, dass man sich das mogtich
raschesteZustandekommen, z. B.einerReactionsbewegung mit der
rechten Hand nach dem Aufblitzen eines elektrischen Funkens nur
folgendermaassen vorstellen kann: die dem Funken und der rechteu
Ha.nd zttgewendete Aufmerksamkeit combinirt mit der Intention zu
reagiren, bilden einen willkrlich, d. h. vom Organ des Bewusstseins
a.usgeheuden Impuis, der in gewissen Centren oder Bahnen, welche
seibst ausserhaib des Organes des Bewusstseins gelegen sind, einen
Erl'egba.rkeitszustand herstellt, der selbst bewirkt, dass im Momente
des Gesichtsreizes die Ha.ndbewegung eintritt. Es bedarf keines nenen
Wiltensactes mehr, wlUkurlich war nur die Erzeugung jenes sub-
corticalen Zustandes. Es ist hier nicht der Ort, darzulegen, wodurch
diese Ausclianung begrfmdet ist, es gengt, zu erwhnen, dass Andere,
geleitet durch Erfahrungen bei hniichen Versuchen, zu derselben
Anscha,uung kamen, und dass es mir gelungen ist, das Grund-
pha.Qomea, nmtich die Erleichterang des subcorticalen Umsatzes
einer sensorischen Erregung in eine motorische dureh Err egungen
von der Hirnrinde aus experimentell am Thiere zu demoustriren.
(S. die oben begprocheBe Erscheiaung der Bahnung.)
Es ist nun klar, dass wenn bei dem Reactionsversuche die
Aufgabe gesteHt wre, nicht auf den optischen Reiz, sondern auf
einen tactilen Reiz, der die linke Hand oder den linken Fuss tri~,
mit der rechten Hand zu reagiren, dann der durch die willkrlich
gelenkte Aufmerksamkeit erzeugte subcorticale Zustand ein anderer
sein msste, ein anderer in Bezug auf die sensorischen Centren, denn
die Muskelaction bliebe ja dieselbe.
Analoge Thatsachen liessen sich betreH's der Concurrenz zweier
Sinneseindriicke und deren Beeinflussung durch die Aufmerksamkeit
nachweisen. **)
Es steht also in vollem Einklange mit anderweitigen Er&,hrungen,
wenn wir von Seite des Sensoriums nicht nur eine Beeinflussung
der motorischen subcortialen Centren annehmen, sondern auch eine
solche der sogenannten sensorischen.
Kehren wir zu unserem Beispiele von den Augenbewegungen
zunick und halten fest, dass nicht ein wiUkurlicher Be-
wegungsimpuls im Stande ist, die richtigen Muskelcon-
M. II.
*)
*) Pag. 64, t. c.
f)
Ein motorischer N~rv..
K. BeH's Physio). u. path. )Jntersueh. des Ncrven!))'stemes. Ueberset?.t von
Roinberg. Berlin 1882, pag. 59.
**) Ein rein scnsorischer Nerv.
*) Im Texte heisst es statt Veriust: Veriauf, was eitt offent'arer Druckfehler ist.
**)t.c.pae;.403.
*) Handbuch d. Pliesiot. 4. AufL, Bd. L, pag. r)6&.
Hilfe der galvanischen Sttie, and zwar mit einer solchen von
66 Pi&ttenpaaren zu beantworten suchte, kam za dem richtigen
Rsultai, dass der genannte Nerv rein sensorisch ist, und die be-
treffenden Maskeln darchaus vom N. fascialis innervirt werden. Dabei
leugnet er das thatschiche Ergebniss des Bell'schen Versuches
nicht. Er sagt vielmehr, von der anscheinenden Lahmung der Ober-
lippe im BeH'scheR Versucbe am Esel sprechend: ,,Diese Phnomne
glaubt Mayo mit Recht aus dem Verlust des Gefuhles in den Lippen
zn erMS.ren, dem das Thier fillilte das Futter uicht mehr, wenn es
auch dasselbe ergreifen koante." J. Mitller liatte aiso den Sach-
verhalt richtig erkannt, aber in erster Linie mit der Frage nach der
motorischen oder sensorischen Natur des Nerven beschftigt, hat er
sieh unr die nberen Ursachea und Umstande der MobiHttsstorung
nicht gekummert. Und so giug es offenbar aUcn spteren Physio-
logen auch.
Es war mir leider nicht mSglich, die bett-eS'ende Abhandlung
Mayo's zu erhatten,*) und so muss ich nach J. MtHIer berichten,
dass er den Bell'sGhen Versuch wiederholt, nnd nahezu dasselbe
Resultat erhalten hat: Mayo durchschnitt den Ramus infraorbita.lis,
worauf das Tiuer das Futter nicht mehr mit der Lippe ergriS' und
sich der Lippen nur beschwerMch beim Kauen bediente; aber es
konnte die Lippen oSuen~ was Bell geleugnet. hatte." Es stimmt
diese SchiJderung volikommen mit den von uns gemachten Be-
obachtungen.
Auch Schoeps,) ein SchtUer J. MtUler's, berichtet, allerdings
ganz kurz, ber einschigige ErfahrungeB. Die Foigen der Durch-
schneidung des Ramus infraorbitaiis beim Kaninchen schildert er
mit folgenden Worten:
,,I)ie Bewegungen des Vorstreckens der Lippe, welche zur
Function des Kauens gehoren, horteu gnziich auf. Eine achttagige
Katze zeigte gleiche Wirkungen desselben Versuches, weshalb ich
die Wiederholung desselben fur nutzlos hielt, da zumal die Be-
obachtungen von Bell, Shaw und Anderen mit deu meinigen uber-
einsthnmen."
So viel ich ersehen konnte, hat seitdem J. MiiMer im Jatu-e
1844 die angefuhrten Zeilen niedergeschrieben, die ganze Angelegen-
heit geruht bis zum Jahre 1886, in dem eine einschiagige Publication
Filehne's*) erfolgte. Sie geht von folgender Beobachtnng aus:
*) Antttom. and physiotog. comment. London 1822, pag. 107.
*) Mecket's Arch. f. Anat. u. Physio!. 1827, pag. 409
*) Trigemmus und Gesichtsausdrac! Du Bo~-Reymond's Arch. 1886.
,,Durchschneidet man einem Kaninchen auf der eitien Seite den
TrigeminusmtracraBieU,sosieht manstetssofortdenOht'IC~elder
operirten Seite zuruckgefatlea dem Nacken antegen, gleichzettig ist
die Spitze nach der Medianlinie hin abgelenkt. Whrend der audere
OhrISifei mehr oderweniger aufrecht geh!ten nnd zeitweiUg bewegt
wird, erscheint der LCffel der operirten Seite glhmt." Es wird da,M
weiter ausgeftthrt, dass die Lahmung nur eine schembare ist; dass
das Ohr unter gewissenVerhaltnissen aufgestellt wird, und dass man s
es hier mit dem Aasfatle des Mtiskeltotms in Folge des Sch~indens n
vos sensoriSchenEindritcken zu thun habe.VomAusfaHederLippen-
bewegungen u. dgl. ist nicht die Rede.
Ein Pferd, ein Kaninchen, dessen Oberlippe unemp&ndtich gemauht
ist, entbehrtjener subcorticalenRegulirung der intendirten Bewegungs-
impulse, so dass die Bewegungen jedenfaHs ungeschickt ausfaHen
mssten; es entbehrt aber anch. der BceinAussung dersab- l~
) Gemischt-wiHkiirliche Bewegungeu.
Betrachten wir eine schon mehrfach erwhnte Bewegungscombi-
nation etwas genauer; as Beispiel diene die schon mehrfach erwhnte
wiHkiirlich hervorzurufende**) Schiackbewegung.
Fig. 47. Schema der Centren filr eine Willkfirbewegung. 'S;, 'S'~ sensorische Bahnen.
3~, motorische Fasern. M~, o~ motorische ZeUrn. Die mit griechischen Buch-
staben bezeichneten Balinen gehen zum Organ des Bewusstseins.
*) Ich setze hier nur ein Wachsen der Verwandtschaft voraus und lasse es dahin-
gestellt, ob dasselbe auf einerZunahMe der Dimensionen nervuser Organe oder auf anderen
Umstanden beruht.
gestellt werden kann, ist demWillen entzogen. DieserEr*
fahrungssatz illustrirt die vorgetragene Thorie.
Ich branche kaum zu erwahnen, wie sehr diese Auffassung
der Wilikurbewegungen durch die beknnta Thatsache gestutzt
wird, dass eine intensiv vorgestellte Muskeiaction kaum je ohne
Steigerung des Tonus injenen Muskeln statt hat~ die bei der Aus-
fhrung derselben in Action treten mussten; dass vielfach getibte
Bewegungscombinationenauf die Vorstellung hin so leicht ausgefitbrt
werden und manches Andere. Meynert hat eine Ableitung von der
Entstehung eines ReSexmechaMsmus ans zweckbewussten Willkar*
bewegungen entwickelt, die mit dem hier Yorgetragenen gewisse
Aehnlichkeit hat. In der That braucht man sich nur die Bahnen,
welche von nach -t!f, hinuberfuhren, durch reichlichen Gebrauch
sehr stark entwickelt und von den Rindenbahnen mehr und mehr
unabhngig zu denken, so hat man einen Retlexbogen vor sich. Er
entsprache etwa jenem, der angenommen werden muss, um den von
Goltz geschilderten Versach zu erMren: ein Hund ohne Grogshirn
macht mit der Hinterpfote die charakteristischen Kratzbewegungen,
wenn man seine Haut kratzt.
Der wirkliche ReBexbogen unterscheidet sich aber von dem
Centralorgane unseres Schemas noch durch einen sehr wesentMchen
Punkt. Er wird vererbt. Fr die Wilikiirbewegang aber ist gerade
die Labilitt der Verwandtschaften von der grossten Bedeutung, denn
darauf beruht die Erlernung zweckmassiger Bewegungscombinationen
und die Moglichkeit des Wechsels derselben. Denn es ist klar, dass
ebenso wie zwischen a, und eine engere Verwandtschaft her~
gestellt wurde, dies auch zwischen a~ und batte geschehen Mnnen,
oder zwischen und wie das im Schema angedeutet ist. Es
wurde im letzteren Faite die darch kommende Erregung in ihrem
AMaufe begnstigt durch eine Vorstellung, welche auf <~ und wirkt.
Das Schema von der subcorticalen Regniirung der Wilikur-
bewegung, das ich mir zu entwickeln erlaubt habe, ist selbst-
verstndlich nur ein drftiges Gerippe. Die Fasern und Knotenpunkte
desselben sind vertausendfacht zu denken, die Bahnungen, welche
jeder motorischen Faser zukommen, werden nicht nur durch eine
oder zwei, sondern durch viele Fasern vermitteit werden, es werden
Hemmungen im Spiele sein, und es werden auf eine motorische Bahn
mehrere Bahnungen und Hemmungen in wechseindem Ausmaasse ein-
wirken kOnuen; kurz, es werden die Vorstellungendurch die genannten
Rindenbahnen die Stimmung" der subcorticalenCentren beherrschen,
und es ergibt sich jene ungeheuere Mannigfaltigkeit, deren sich unsere
Bewegungscombinationen erfreuen. Anderseits drfte das Schema sich
einfacher gestalten und der Natur naher kommen, wenn man statt
der drei Paare von Rindenfasern nur zwei annimmt. Wie man sieht
wurden auch diese gengen.
In dieser Weise erkiren sich zahireiche Thatsachen von dem
Zasammenhang der WiMkurbewegnngen mit den Vorstellungen des
Effectes, von denen einige noch spater zu besprechen sind und
die besonders in der Pathologie des Centralnervensystemes eine
Rolle spielen, ebenso von dem Zasammenhange der gewohnten
Empfindungen mit den eingebten Bewegungen. So erweckt die
Vorstellung davon, dass man z. B. sein Bein strecke, zunchst
eine lebhafte Erinnerung an die beim Strecken auftretenden Muskel-,
Gelenks- und Hautemp&ndungen, und eine noch weitere Steige-
rung in der Lebhaftigkeit dieser Vorstellung ist kaum mogtich, ohne
Auftreten merkiicher Contractionen in den betre~enden Maskeln.
Ich habe im Vorstehenden immer nur von snbcorticalen Centren
gesprochen, ohne mich auf eine genauere Angabe der Localitt
einzu!assen. Doch sei schon hier hervorgehoben, dass die alte
Angabe Meynert's, der zu(b!ge Corpus caudatum und lenticulare
mehr den bewussteB, Thalamus opticus und Corpus quadrigeminum
mehr den renectorischen (in meiner Ausdrucksweise mehr den
instinctiven) Bewegungen dienen, in neuerer Zeit wesentliche Sttzen
erlangt hat. Insbesondere ist die innige Beziehung zwischen Thalamus
opticus und den instinctiven Bewegungen darch die Untersuchungen
Nothnagel's*) und Bechterew's**) sowohl fr den Menschen wie
fr das Thier als erwiesen zu betrachten. Damit soU nicht aus-
geschlossen sein, dass auch das Ruckenmarksgrau bei dieser Regulirung
eine Rolle spielt, doch liegt es nahe, die erw&hnten Stammganglien,
a.tso besonders Schweifkern und Linsenkern, fur die Regulirung der
WiUkrbewegungendurch Vorstellungen heranzuziehea.
Die Aufmerksamkeit.
Es ist im vorstehenden Capitel schon ein Theil dessen, was ich
ber die Aufmerksamkeit zu sagen habe, anticipirt.
Da wnrde gezeigt, dass durch einen Willensact Vernderungen
in unserem Nervensystem hervorgerufen werden konneD, welche be-
wirken, dass eine Erregung einen Weg A geht und dass sie, wenn
statt jener Ver&nderung wiUk&rUch eine andere gesetzt wurde, die
Erregung den Weg B geht. Diese gesetzten Vernderungen haben den
Charakter von Zustnden.
Ich sehe in dieser Wechselwirknng verschiedener Theile des
Centralnervensystemes das Wesen dessen, was wir Aufmerksamkeit
zn nennen pBegeD.
Es sei )S, Fig.48,einesensorischeFaser, J~, motorische Fasern
und ~j, sowie or~ o~ Verbindungen, die wlUkurlich im Organ
des Bewusstseins gesetzte Impulse zu den angedeuteten centralen
Verbindungen heraMeiten. Soll der oben bei den Versuchen ber
Reactionszeit betrachtete Fall eintreten, dass auf den durch <S' ein-
strSmeDdeH Reiz nur die durch Mt reprsentirte Muskelgruppe in
Zuckung gera.th, so wird durch ~t die Zelle mi geladen. Vielleicht
wird auch durch die Zelle geladen. Die Erregung wird dann
den Weg durch < ml zu J<f, nehmen. Ebenso kann das Organ des
Bewusstseins die abrigea BQSgHchen Wege bahnen. Diese letzteren
liegen natrlich in subcorticalen Centren. Dass hniiche Bahnungs-
erscheinangen auch in der Rinde zu finden sind, wird erst spter
Gegenstand unserer Betracbtungen sein.
Die Aufmerksamkeit kann aber auch dem durch <S' einstro-
menden Reiz allein zugewendet werden, ohne mit einer Bewegaugs-
tendenz verbunden zu sein, wenn uns z. B. an einem Object ein
besonderer Theil interessirt. Dann besteht der physiologische Zustand
der Aufmerksamkeit in einer durch die o-Bahnen zugeleiteten Ladung
H
der a-Zellen. Eine schwache Erregang durch wird dise Zellen
dann schon zur Entladung bringen, und wean die Ladung durch die
c-Bahnen weiter erhalten wird, so werden die a-Zellen in dauernder
Erregung bleiben, so lange, bis sie oder die centraIeDEndigangender
0-Ba.hnen oder beide erschopft sind, m welchem Falle von der E!
mdung der Aufmerksamkeit gesprochen wird. Es ist fr die Theorie
von nebenschlicher Bedeutung, ob die centrifugalen nnd die centri-
petalen Impulse der a-Zellen dieselben Wege (c) gehen oder ver*
schiedene, ebenso ob die c-Fasern dieses Schemas mit den e-Fasern
oder den a-Fasern des Schemas Fig. 47 identisch sind, denn anch
Fig. 48. Schema zur Veranschautichung der Wirkung, welche die auf die Sinnes-
eindrcke gerichtete Aufmerksamkeit ausiibt. Mezeichnungen wie in Fig. 47.
*) Es hat
Ro ~nt T?a~f
Fechner ~K
(in Sachen ~ttt-
S~~tt~M der Psyehophysik ntt~ 27)
T~aM~Tt~~h~a~ ptg. auf ~M~M
~7\ <t)t~ dieeen TM~~M~
Umstand im
i~M
Die Empfindungen.
1. Vorbemerkungen.
Die modernen Anschauungen der Sinnesphysiologie fahren zu
dem Gesetze:Jede sensorische Nervenfaser, sie mag auf
welcheWeise immer erregt werden, b'ingt eine Empfindung
in das Bewusstsein, welche sich von jeder Empfindung,
die eine andere Nervenfaser zutiefern vermag, unter-
scheidet.*)
Es geht dieser Satz mit grosser Walu'scheiNichkeit~a~ dem
Studium des Seh-, GehOr- undTastsinnes hervr, w&hrend derNach-
weis desselben fur den Geshmacks. und Oertichssinn noch nicht
geliefert ist. Er bernht <) auf dem Gsetze der speciBs&hen Sinnes-
energie von Johannes Millier, welches anssagt, dass ein Sinnesnerv
immer, wenn er gereizt wird, nur die ihm zugehorige Emplindung
hervorrufen kaun: die Netzhaut oder der Sehnerv auf elektrischem,
mechanischem oder dem normalen Wege durchLicht in Erregung
versetzt, vermitteln immer nur eine LichtempaBdung) ebenso die
Tastnerven immer nur Tastempfindungen, der Hornerv Geh8rs-
empfindungen. b) Weiter hat sich gezeigt, dass, soweit die Dinge
verfolgt werden konnten, auch jedes Endelement der Netzhant eine
andere Empfindung hervorraft a!s jedes andere. Zwei nebeneinander
stehende, gleich heUe und gleich gef&rbte Sterne koanen wir bei
xirtem Blicke nur dadurch berhaupt erkennen, dass die mpnn-
dungen, die sie uns liefern, trotz Gleichheit in BMttg auf die
genannten Umstnde noch verschieden sind. Das Unterscheidungs-
vermgen der Augen entspncht in Wirktichkeit der Grosse unserer
Netzhautelemente,) so dass man mitBestimmtheit behaupten kann,
*) Dieser Satz, sowie manches Andere in den n~h&tfotgendeti Auseinander-
setzungen ist schon in dem Capitel die Empfindungsimpulse", wetches ich far
Hermann's Handb. d. Physiol. 11. Bd., 2, Leipzig 1879, auearbeitete, enthalten.
**) Helmholtz, Physiol. Optik, 1. AuH., p~. 215.
jedes derselben rufe eine ihm charakteristische Empfindung hervor. *)
In hniicher Weise hat sich gezeigt, dass auch den einzelaen End-
fasern des GehSrsnerven je eine charakteristische Empfindung zu-
gesprochen werden muss.
Ohne behaupten zu wolen, dass eine isolirte Erregung eines
einzigen sensorischen Elementes je im Leben vorkommt, woiten wir
zur Erleichterung der Darstellung doch von solchen sprechen und
die durch eine sensorische Faser vermittelte Empfindung ein
,,Empfindungselement" nennen.
Jedes Empfindungselement hat eiue Seite, in welcher es gleich
oder doch vergleichbar ist mit Empfindungen, welche andere Elemente
desselben Sinnesorganes hervorrufen. So hat die Empfindung eines
Tones immer noch eine gewisse Aehnlichkeit mit der Empfindung
eines anderen Tones, darch welche sich diese beiden Emp<indaBgen,
wenn sie auch nie identisch sein kSnnen, as zusammengehorig oder
doch zus&mmengehohger manifestiren, as andere, z. B. die eines
Tones und die des Kitzels. Zwei Empfindungen des BIau, hervor-
gerufen an zwei verschiedenen Netzhautste!!en, sind nicht identisch,
woM aber in eiaem Punkie, eben was das Blau betrifft, gleich.
Dise Seite nun, in welcher die Empfindung jedes Nerven-
elementes gleich oder doch vergleichbar wird der Empfindung anderer,
nant man die Qualitt der Empfindung und spricht in diesem Sinne
von der Empndung eines Druckes, von der Empfindung des Bla.u,
eines bestimmten Tones oder Gesclimackes etc. Dasjenige dagegec,
was in den oben angefahrten Beispielen die beiden Empfindungen
der Sterne oder der blauen Felder unterscheidet, nennt man das
Locaizeichen. Auch der Tastsinn hat Localzeichen.
Endlich kann jedes Empfindungselement noch an Intensitt
variiren: ein Ton kann stark oder schwach, ein Stern hell oder
weniger heU sein. Obwohl also jede Empfindung erstens durch die
in Erregung gesetzten Nervenfasern, zweitens durch die Intensitat
dieser Erregung volikommen bestimmt ist, so spricht man doch von
den drei Merkmaien einer Empfindung: ihrer Qualitt, Intensitt
und (freilich nur bei gewissen Sinnesapparaten) dem Localzeichen:
ein vorJunger Hinweis darauf, dass selbst ein Empfindungselement
auf einem verhMnissstssig com plicirten physiologischen Vorgange
*) Vg!. auchBrcke, Ueber einige Consequenzen derYoung-HeImhoItz'schen
Theorie. Wiener Akad. d. Wiss., Bd. LXXX, 8. Abth., 187t*. Eine Aasnshtae von dem
Gesitgtenbitden in gewissem Sinne die sogenannten identischen Punkte derNetzhaut,
vielleicht auch mmch< symmetrisch gelegenea Nervenelemente der beiden Korper-
ba!ften.
beruht und nicht, wie hung angenommen wird, ein bloss in seiner
Grosse variables einheitliches Ganzesbildet.
Die QuaUtSten der EmpnndHngvariit'en nicht BurmMrhaIbemes
und desselben Sinnesorganes, sondern variiren &uch von Sinnesorgan
zu Sinuesorgan. Roth, Grn etc. sind QuaHtaten der Lichtempnndung,
TNne verschiedener H oh der Tonempiindnngen etc.*)
Doch mQchte ich hier hervorheben, dass die Lehre von den Quilli-
tAten der Sinneseindrcke in der gangbaren Form unzu!S,ngUch wird,
wenn wir zu den niederenSinnen herabsteigen. Hier Mnnen die
Qualit&ten verschiedener Sinnesorgane sich sehr hniich werden. Ich
erinnere au die Empfindungen, von denen wir hnng kaum oder gar
nicht wissen, ob sie dem Bereiche des Geschm&ckes oder des Geraches
angehoren. Andererseits kOncea hier Empanducgen, welche demselben
Sinnesgebiet zageschriehen werden, so verschieden sein, dass ntan
sich fragen muss, mit welchem Reehte dises Zusa.mmenfassen&ber-
haupt geschieht. So unterscheidet sich die EmpnndungsqnaUt&t)Welche
unsere Hornhautnerven Mefem (bei Verletzung der Hornhaut oder
ihres Epithels) von der Qaalit&t e!&er Drackemp&ndung so sehr, da-ss sie
mit den gewohn!ichen TastempiindMgen zasammenznwerfen, der Sache
Gewalt anthun heisst, umsomehr, als sich jeDeHomhautempnndnBg
bei Steigerung niemals za der gewohniichen SchmerzempiinduBg um-
wandeln lasst, sondern stets ihren Charakter beh&tt. Geht man also
bei der Eintheiiung der EmpinduHgen nach Sinnen von dem Principe
aus, dass einem Sinne angehort, was sich in der Empfindung a!s
znsammengehorig erweist, dann muss man sagen, dass (trotz der
darch B!ix und Goldscheider neuerlich &bgetreanteN Temperatur-
empfindungen, fr welche besondere Hautnerven aufgefunden wnrden),
unter dem Begriffe des Tastsinnes so htrogne Empfindungen
zusammengedrSngt worden sind, dass unsere Einthailung in ftinf
Sinne, soll sie auf wissenschaftiicher Basis ruhen, nothwendig einer
Revision bedarf. Ohnehin umfasst die alte Eintheilnng I&ngst nicht
mehr all uns nher bekannten Empfindungen. Ich erinnere nur an
die durch die Bogengnge des Ohriabyrinthes vermittelten.
Aber auch was die Intensit&ten der Empfindung betrifft, kann
die gangbare Anschauung nur als eine erste Annherung betrachtet
werden. Es ist, streng genommen, nicht richtig, dass bei Steigerung
des Reizes die Empfindung dieselbe bleibt und sich nur ihre Inten-
sitat andert. Es iindert sich, auch innerhalb der normalen Grenzen
*) Sie wurde zuerst von Hering (Zur Lehre von der Beziehung zwischen Leit)
und Seele. Sitzber. der Wiener Ak:ML d. Wiss. LXXII, 1875) MgesteiK, aber in anderer
Weise, wie das oben geschehen ist, verwerthet.
**) VgL Weiteres hierQber Hermann's Hantlb, d.Physioiogie,Bd.I!, 2, pag. 211 u. <r.
*=) TonempUndungcn, 2. AuH., pag. 101.
Nervenapparate) zum Bewusstsein kommen; Wahrnehmungen, insoferne
wiruns aus ihnen die Verstellung ausserer Objecte bilden. Wenn
wir einen gewissen Scha.11 auffassen, as den Klang einer Violine, so
ist dies eine Wahrnehmung, wir schliessen auf die Existenz eines
bestimmten Tonwerkzeuges, welches derartige Klnge hervorzcbriDgen
pBegt. Wenn wir aber diesen Klang in seine PartialtSne zu zerlegen
snchen, so ist dies Sache der reinen Empfindung."
Ich werde mich im Folgenden an diese Definition von Empfin-
dung und Wahrnehmung, gegen welche an und fiir sich gewiss nichts
einzuwenden ist, nicht halten, denn wie ich schon an anderem Orte*)
bemerkt habe, kann man mit derselben nicht mehr hantiren, sobald
man sich mit den thatscMichen physiologischen Vorgngen beschaftigt,
auf welchen Empfindung und Wahrnehmung beruht.
Ich werde im Folgenden zeigen, dass, wie schon bisweileu
stillschweigend angenommen wird, die durch die Sinnesorgane in
das Centralnervensystem berf&hrten Erregangen zu mehr oder
weniger complicirten WechseiwirkungenVeranlassnng geben. Je nach
der Ausdehnung dieser centralen Vorgnge werde ich dieselben in
Kategorien zu theilen haben, und eine derselben kommt dem, was man
eine ,Empfindung" zu nennenpftegt, so nahe, dass es zweckmssig
erscheint, den Namen fiir dieselbe in Anspruch zu nehmen.
Jeder thatsachliche Sinneseindruck lasst sich durch das Bewusst-
sein in Theile zerlegen. Einen solchen nicht weiter zerlegbaren
Antheil eines Sinneseindruckes, der nur mehr Qualitt,
Intensitat und eventuell Localzeichen unterscheiden lsst,
nenne ich eine Empfindung.
Es folgt hieraus, dass sich eine Empfindung nie anders be-
schreiben lasst, a!s indem man dasjenige Aussending nennt, welches
sie hervorruft, und die Beschreibung einer Empfindung nur fiir den-
jenigen verstandiich ist, der sie ohnehin in Erinnerung, wenn auch
momentan nicht im Bewusstsein hat.
Ein einfaches Beispiel soll das klarer machen: Halte ich eine
Kugel in der Hand, so erkenne ich die Kugel as solche durch einen
Act der Wahrnehmung. Demselben liegen die Empfindungen zu
Grunde, welche mich zur Erkenntnis des Runden geleitet haben,
indem ich weiss, dass nur ein kugeliger Krper bei der vorhandenen
Stellung meiner Handtheile die Haut derselben an den Stellen und
nur an diesen beriihren kann, an welchen thatsachlich die Berhrung
*) Ein Versuch, der jederxeit leicht aus~fithKn ist. Man bcgebe sich zu diesem
ZwQcke an einen schwach beleuehteten Ort und halte eine Dmckschrift in einer solchen
Entferuung, dass man sic mit je einem Auge kMm mehr lesen kann. ScM&~t man dann
beide Augen auf, so gelingt das Lesen aa~Mtend besser.
**) Vgt. Donders, v. Fleischl, Stricker.
*) Pf!ger's Arch. f. d. ges. Physio]., Bd. XVH, pag. 152, XXXIX, pag. 18,
und XLUI. pa~. 441.
Bahnen ergiessen, wie der Farbenreiz der ersten. Das Resultat dieser
Summirnng ist dann die zur Erkennung hinreichend starke Reizung
der FarbenbahMn.
Ein ebenfalls Merher gehoriger Versnch ist von Brucke be-
schrieben. Stellt man sich ein Feld her, welches, in Quadrate ab-
getheilt, die verschiedensten wilikurlich durcheinandergewrfelten
Farben enthMt, und entfernt sich (Da.tilriich unter Correction seines
Auges mit Hilfe von Linsen) von demselben so weit, dass man die
Farben der einzelnen Quadrate nicht mehr zu erkennen vermag, so
sieht man das Feld geneckt, und es konnen in demselben solche
Farben am meisten hervorstechen, welche in WirMichkeit gar nicht
in iltm enthalten sind. Es sind das vor allem ein BIaugrun und ein
Ockergelb, deren ersteres sich ans dem thatsachlich vorhandenen
blauen und grnen Quadraten, letzteres aus den Farben des weniger
brechbaren Theiles des Spectrums zusammenzusetzen scheinen. Die
in der That nebeneinander auf der Netzhaut liegenden Farben (denn
die Netzhautbilder sind scharf und die Quadrate einzeln zu sehen)
setzen sich also zu neuen Farben zusammen, sowie eine neue Farben-
empfindung entsteht, wenn zwei Farben gleichzeitig dieselbe Netz-
hautstelle reizen. Es ist also auch dies eine Art von Summation der
Empfindungen, auf deren Erkirnngich spater zurckkommen werde,
sowie auf verschiedene Einwnde, welche meiner Auffassung der
Erscheinungen entgegongestellt werden kCnnen.
Eine weitere ortiich secundare Empfindung aus dem Gebiete
des Gesichtssinnes ist schon frilher as Beispiel der Hemmung inner-
halb sensorischer Organe angefhrt worden. Wir haben da gesehen
(pag. 73), dass die Erregung der Bahnen eines Auges auf die
Erregung gawisser Bahnen im anderen Auge hemmend wirken kann.
Die Empfindung also, welche uns von einer Netzhautpartie des
rechten Auges mit der durch das linke Auge herbeigefuhrten Modin-
cation zugeleitet wird, ist eine ortiich secundare Empfindung. Ja, es
muss jede binoculare Farbenempfindung, sei es, dass den beiden
Augen gleiche oder ungleiche Farben geboten werden, as ortiich
secundare Empfindung bezeichnet werden. Ist die Young-Helm-
holtz'sche Theorie der Farbenempndungen richtig, so wird sogar
auch jede monoculr geschene Farbe durch secundare Empfindung
erkannt.
Jede Empfindung, die durch eine Netzhautstelle vermitteit wird,
aber durch die Erregung einer anderen Netzhautstelle modificirt ist,
muss in dieser Beziehung as secundr bezeichnet werden. Ich denke
da an die Erscheinungen des simultanen Contrastes, ferner an alle
jene scheinbaren Ver&nderuDgen von LiaieD und Ausdehoungen,
welche durch den gleichzeitigen Anblick anderer Linien oder
Zeichnungen bedingt sind. Wir haben ene bestimmte Empfindung von
der Lange der Linie a 6, und diese wirdge&ndert,j&nachdmman
vier andere Linien in der Art von 1 Fig. 50 oder 2 Fig. 60 an dieselbe
ansetzt. a& ist in beiden F&Uen gleich lang.*) Ich erinnere noch M
die bekannten ZCUner'schen Liniensysteme u. dgl. m.
Es gehOrt hierher ferner die Empfindung des Glanzes, die zu
den Empfindungen gerechnet werden muss, denn erst durch Unter-
suchung der Erscheinung kann man die Ueberzeugung gewinnen,
dass wir jenen KSrper glnzend sehen, der fr jedes Auge (wenigstens
theilweise) eine andere Helligkeit hat.
..1. I.J
Bek&nntHch
TO_~1. gewahrt man, wenn jedem
."1 w
Fig. &1. Schwankungen m der Fig. 68. CtH-te <t& zeigt den
Strke des gaivanisehen Stromes, verMatMiehenVerlauf des Grades
der von der Netzhaut einesFrosches von Veritnderang, die in ~Ner
abgeteitet wird, whrend dieMibe photographischen Platte dMchab-
abwechsetnd belichtet und be- weehseindes Beli<*hten und Be-
schattet wird. WBhrend der Ue- schatten gesetzt wird. Curve cf~
schattang ("o-~ hMt der Strom
eine gewisse Hohe, die in Folge
~t dieeen Vedauf in der Netz-
haut, fQr den Fall einer gewissen
der BeUchtung (~&e~ erst rapid Intcnsit&t und Dauer der periodi.
&)ifschnelit, and dann eine ge- schen Belichtung.
wisse von der ersten verschie-
dene Grosse annimmt. Bei aber-
maHgerBesehattung~ct~ schnellt
der Strom wieder fur kurze Zeit
in die H6he um dann D&herungs-
weise auf die erste latensitSt
nbzusinken. oo Abscitaenaxc.
(NMh Xah!te a. Steiner.)
*) Sigm. Exner, Ueber das Sehen von Bewegungen und die Theorie des
zusammengesetztenAuges. Sitzungsber. der Akad. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXH,
Abth. 3. 1875.
auf ihr Vorhaudensein, sondern auch anf ihre Richtung erkennen,
deren Anfangs- nnd Endpunkt so nahe liegt, dass sie bei dem geringen
Ortssinn dieses Theiles der Netzhaut berhaupt nicht mehr von-
einander unterschieden werden, ja, dass wir an den ussersten
Theilen des Sehfeldes noch Bewegung erkennen, wo wir von dem
bewegten Object gar keine Eigenschaften, weder Farbe, Helligkeit,
noch Gestalt etc., mehr erfassen k6nnen..
Ferner fand ich, dass wir die Richtung einer Bewegung noch
correct beurtheUen, wenn sie so schnell ist, dass die zeitliche Di'e-
renz zwischen zwei am Anfangs- und Endpunkte der Bewegung auf-
leuchtenden elektrischen Funken lange nicht mehr erkannt wird.
Dass an der aussersten Netzhautperipherie noch die Bewegung einer
weissen Marke gesehen wird, wenn man weder Form noch sonst
irgend eine Eigenschaft der Marke, nicht einmal, ob sie weiss oder
schwarz ist wahrzunehmen vermag, ist eine absurd erscheinende
Thatsache. Die Bewegungsempnndung ist also eine seibststndige
Empfindung und die frher allgemein angenommene Art, wie wir
Bewegungen wahrnehmen, gilt nur fr solche von geringer Geschwin-
digkeit.
Es stimmt damit berein, dass man eine untere Grenze fur
diese charakteristische Bewegungsempnndung constatiren kann, dass
sie, wie andere Empnndungen Nachbilder oder Nachempnndungen
zurticklasst u. dgl. m.
Ich will Tersnchen, eine ErMrung davon zu geben, wie diese
Art secundarer Empfindung zu Stande kommt, oder besser aus-
gedrckt, Anhaltspunkte vorzufuhren, die die Erscheinung unserem
physiologischen Denken naher und in das Bereich der Erkir-
barkeit bringen.
Ich kann hier nur daran erinnern, dass die raumiiche Auf-
fassung der in unserem Sehfeld benndiichen Objecte in engen Be-
ziehungen zu unseren Augenbewegungen steht, und zwar auch bei
ruhendem Auge. Es ist eines der grossen Verdienste von Helm-
holtz, gezeigt zu haben,*) ,,dass.
aus dem Gesetze der Augen-
bewegungen sich auch die Grundzuge des Augenmaasses her-
leiten lassen
Ebenso bekannt ist es, dass man nahezu unwilikurlich seinen
Blick nach einem Objecte, das sich im seitlichen Theile unseres Seh-
feldes befindet, richtet, wenn sich dasselbe durch irgend eine Ver-
anderung, die es erleidet u. dgl. auffallend macht.
Fig. 54. Eine Soheibe, welche, nm den Mtttetpunkt gedreht, ein Ausemmder- oder
Zueammenrcke!) von Kreiaen vortMcht, und welche einige Zeit fixirt ein nega.tives
BewegtmgsnMhbitd zurackIB.sst.
*) Vi;LB reue r, Ueber die Function des Ohrlabyrinthes. Med. Jahrb. d. Ges. d.
Aerzte za Wien 1874. Diese Bewegungen warden zuerst von Purkinje beobachtet. e
**) Nachr. d. k. Ges. d. Wiss. 7.u GOttingen 1854. Nr. 8.
*) Rech. s. les effets cardio-VMeutaircs des excitations des sens. Arch. de PhysioL
norm. et p~tho). 1877.
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sisi~j~
i~i:i;
i$t~
ijf~;
S~gS
K'-C ' ~~1-
~s~
.h&s
N
erhlt man die mit c d bezeichnete Curve. Das Geschrei des zweiten
Hundes hat aiso im ersten eine nervSse Vernderung hervorgerufen,
die mit dem, was wir Angst oder Schreck nennen, identisch sein wird.
Der Kenner von Blutdruckcurven sieht sofort, dass man es mit einer
cntripetalen Reizung des Nervus vagus und mit einer ebensolchen
der Gef&ssnerven zu thun hat. Ersterer hemmt die Herzmuskelfasern,
letztere brmgen die Gef&ssmuskeln znr Contraction. Beide Erregungen
kommen aus dem verlangerten Mark.
Dise Beispiele sollen nur zeigen, dass centripetale Erregungen
einen centralen Umsatz erfahren konnen, welcher mehr oder weniger
direct za MuskelactioneD und durch solche bedingte EmpndungeH
ftihren kaM.
Tch habe schon darauf hingewiesen, dass centripetale Er-
regungen, ehe sie in das Organ des Bewusstseins eintreten, auf
mancherlei Verbindungswegen subcorticale Centren beeinflussen
Mnnen. So werdensie Veranlassung von Mitempnndungen. Die
beoinflussten Centren konnen aber auch den motorischen Bahnen
nahstehen. Es wird uns also nicht Wunder nehmen, wenn wir gewisse
centripetale Erregungen nicht nur die ihnen zukommenden Emp6n-
dungn, sondern auch Innervationsgefuhie ausISsen sehen. Letztere
konnen, wie schon Ofter hervorgehoben, auch dann auftreten, wenn
die centrifugale Erregung nicht gross genug ist, eine bemerkbare
Muskelbewegung auszuiosen, oder wenn diese gehemmt wird.
Die W~hrnehmnn~en.
Ich nannte Empnndung denjenigen sensonschen Erregungs-
complex, der zwar zum Bewusstsein kommt, aber von diesem nicht
mehr in Theile aufgelost werden kann; und nenne Wahrnehmung
enen enlieitlichen Erregungscomplex, der durch das Be-
wusstsein in EmpfindungeBa.ufgel&st werden kann.
Die am Schiusse des Torhergehendeti Capitels besprochenen
Osbaren, secandren Emp6ndungeN bilden ein Uebergangsgld
den Empandungen zu den WahrnehmuDgen. Roth ist eine Empfindung,
ein rothes Feld, insoferne es als begrenzt und localisirt geseheu
wird, liefert eiue Wahrnehmung, da ausser der Rothempfindung noch
andere Empfindungen mitspieleB. Ein Ton, der aus SiQusschwmgtmgen
besteht, liefert eine Empfindung; ein solcher, in dem Purtialtone
unterschiedea werden, eine Wahrnehmung. Wie das oben genannte
Roth ist auch Eait eine Empandmig, soferne aber etwas Baltes that-
sachlich auf mich einwirkt, ist es mit einem Locateindruck, der selbst
wieder eine Empfindung ist, behaftet, wie die Farbe.*) <
Zum Erkennen oder zu Vorstellungen von ausseren Objecten
fhren die Wahrnehmungen erst durch ihre Association mit Gedhtniss-
bildern. Diese Art Wahrnehmung ist es, von der man gewohniich
spricht, wenn man das Wort ,,Wahrnehmang" gebraucht (auch
Helmholtz gebraucht es in diesem Sinne). Um inich von dem blichen`
Sprachgebrauch nicht zuweit zuentfernen und die Analogie mit den f
Empfindungen zu markiren, will ich auch im letzten Falle von Wahr-
nehmung sprechen, und die beiden Arten als primare und secun-
da!-e Wahrnehmung unterscheiden. Auch hier also druckt das
*) Ich hemerke bei dieser Gdegenheit, dass ich bci der pa~. 177 gegebenet)
DeNntion der Empfindung aus Versehen ehi PaM Worte
aus einer frOheten Rdaction [
jenes Capitels stehen geiassen h:tbc, und dass demnach in der Zeile 25 ~eventueH
Loc~)zeic)ten" wegiiustreichen ist. ]
Secundre einVerarbeitetsein der erhaltenen Erregungen, der primaren z
Vahrnehmuag, ans.
Die Vorg&nge, mit denen wir es hier zu thun haben, spielen
sich bereits in) Organe des Bewusstseins ab und ich muss, ehe ich
des Nheren auf dieselben eingehe, einige wichtige Stze aufstelleu;
welche sich nicht nur auf die WahrnehmuBgeD, sondern auch iiocb
anf die Empfindungen bezieheu, iusoferne dieselben zum Bewusst-
sein kommen.
1.Die Erregungen im Organe des Bewusstseins.
Auch das Organ des Bewusstseins bestelit ans NervenbaJmeu
im weitesten Sinue des Wortes und
alle Erscheintingeu der QuaUtateu und Quantitteu
von bewussten Empfindungen, Wahrsehmungen und
VorstellungeN lassensichzurckfuhrenaufquantitativ
variable Erregungen verschiedener Antheile dieser
Summe von Bahnen.
~)Z\veiEmpfindungen siud fur das Bewusstsein gleic!).
wenn durch den Sinnesreiz dieselben Rindenbahnen in
demselben Maasse in Erregung versetzt werden.
y) Zwei Empfindungen sind nniicit, wenn wenigstens eiu
Theil der in beiden Fallen erregten Rindenbahnen
identisch ist.
Die Qualitt der Empfindung und iltre Localzeichen
sind demnach das Resultat der Erregungen ver-
schiedener Bahnen der &rosshirnrinde.
Die Rechtfertigung des Satzes, welcher das Organ des Bewusst*
seins als ans Bahnen im weitesten Sinne bestehend anspricht, d. h.
ans Nervenfasern, die durch Centren unterbrochen, vielfach netz-
artige Verbindungen eingehen, ergibt sict~ von selbst als das
Resultat mikroskopischer Untersuchung. Wenigstens ist man heute
fast volikommen darber einig, dass die genannten Bestandtheile
die wesentlichen des Gehirnes sind.
Da wir nun an Nerveni'asern und Nervencentren keine anderen
Zustnde als die der grosseren oder geringeren Erregung und der
grSsseren oder geringeren Erregba.rkeit, sowie die Thatsache der
Hemmung, Bahnung und Ladung kennen, so sind wir genothigt, auf
V_I_
Grund dieser die Erkirung der Erscheinungen zu versuchen. Die
nchsceConsequenz ist, dass da dieErregbarkeit,Hemmung undBahnung
nachweislich bei den Empfindungen eine analoge Rolle spielen, wie
s,
wir sie bei den Bewegungen kennen gelernt haben, zur Erkirung
Q t'hi,Hf. "fi.I~I. e
der Verscbiedenheit der bewussten Eindriicke nur die versehiedenen
Nervenbahnen herangezogen werden knnen. Es ist dies eine Er-
weiternng des von Joh. M&Mer fur die peripheren Nerven aus-
gesprochenen Gesetzes der specinschen Sinnesenergie.
Demnach ergibt sich der Satz 1 als Consequeaz physiobgischen
Denkens. As berechtigt wird er natnriich erst anzuerkennen sein,
wenn die Erkirba.rkeit aller jener Erscheinungen auf diesem Wege
nachgewiesen oder doch m8glic!t erscheint. Der zweite und der dritte
Satz ergibt sich nothwendig aus dem ersten, denn weun dieEmpiin-
duug a darauf beruht, dass im Organ des Bewnsstseins die Bahnen K
in Erregung sind, nnd die Empfindung darauf, dass dasselbe mit
den Bahtien der Fall ist, dann k8nnen diese Eindrucke nnmSgHch
hniicher sein, !s irgend welche andere zwei Empnndungen, die auf
der Erregung verschiedener Bahnen beruhen. Bestehen aber die mit c:
bezeichneten Bahnen ans den Einzelbahnen 1, 8, 3, 4 und die mit
bezeichneten aus den Einzelbahnen 3, 4, 5, 6, s~'dass 3 and 4 beiden
gemeinschaftlich siud, dann istdieAehnHchkeitgegeben.Es ist wohi
kaum n6thig, darauf annerksam za machen, dass Mer unter den
Bahnen nicht die Zuleitungsbahnen, sondern jene des in der Ge-
hirnrmde befindliclaen Nervennetzes verstanden siud:
Der vierte der obigen Stze sagt ans, dass sich die Bahn eines
Empfindungselementes in ihrem Verlaufe nach dem Centrani oder in
diesem theilen kann. Ich glaube, dass man im Allgemeinen eine sehr
reiche Verzweigung einer von der Priphrie kommenden Bahn an-
zunehmen habe, welche freilich nur theilweise dem Qrgan des
Bewusstseins angehSrt. WirhabenvondieserAnnahme schon wieder-
holt Gebrauch gemacht. Fr gewisse Sinnesnerven kann man sie
kaum eine Annahme nennen, ist dieses Verhalten vielmehr, wenigstens
ausserhalb der Hirnrinde, erwiesen.
In der That lehrt die Anatomie, dass die sensorischen Nerven, ins-
besondere die hheren Sinnesnerven, sich aus mehreren deutlicli ver-
folgbaren Faserbndeln zusammensetzen und die Dimensionen des
Centralorganes lassen keinen Zweifel, dass in ihnen vielf<ige
Theilungen der einzelnen zur Priphrie gehenden Fasern vorkommen.
Es ist deshalb ein Wahrnehmungselement*) durchaus keine Einheit
im gewohniichen Sinne des Wortes, sondern bernht selbst noch auf
einem hchst complicirten Vorgange.
Um von der Art eine VorsteUung zu geben, wie ich eine der-
artige Theilung der Bahnen Yerstehe, erinnere ich an die oben bei
*) D. i. dieSumme der Kmpiinduugen, wctche unter der Voraassetzung hen'or-
gerufen werden, dass nn:' ein'' sensorigche Faser der Pfrtpherie <-rregt werde.
den motoriscnen Impulsen besprochenen Thatsachen und 'an einige
der sensorischen Sphare angehrige Erscheinungen, sei es, dass die-
selben dem Bereiche des Bewusstseins angehoren oder nicht.
F&t ein Lichtstrahi auf das Centrum unserer Netzhant, so
sehen wir nicht nur, sondern es verengert sich auch unsere Pupille,
d. h. es werden Babnen in Enegung versetzt, welche zum Kern des
Nerviisocubmotoriusge.hen. Soweit unsere Kenntnisse reichen, mdssen
diese Ba-tmen also mit den Zapten des Netzhautcentrums einerseits,
mit jenem Kern andererseits zusammenhti.ngen und siud doch sicherlich
uicht identisch mit den Bahuen, welche die Erregung der Zapfen
dem Bewusstsein zufuhren. Es werden sich also die pupillen-
verengernden Bahnen von den anderen in irgend einer Weise ab-
zweigen. Wir kennen auch ganz wohl das anatomische Vet'halten der
beiden Wnrzelbundel des Sehnerven, denen die zwei genannten f
Fnnctionen zuzusprechen sind (vgi. pag. 30).
Oder, um ein den psychischen Functionen nher stehendes Bei-
spiel anzufuhren: beobachten wir ein Huhn, welchem der grosste
Thil der Grossbirnbemispharenentfernt wurde,*) so bemerken wir
dass es das VermCgen des ~Sehens" im gew8hn)ichen Sinne des
Wortes uni, theilweise verloren hat. Es geht nmHch langsam herum
und pickt auf den Boden als woMte es KCrner aufnehmen, obwohi
keine da sind; und hat man ihm Krner vorgestreut, so pickt es
gewShnIich neben das Korn. Ein Hund, der an der Kette lag, fuhr
be!!end gegen ein sotches Huilin los oftmats seine Kette bis auf das
Aeusserste anspannend, um es zu erreiclien. I)as Huhn ging, anscheinend
ohne dessen Bestrebungen im geringsten zu bemerken, seinen znfllig
gegen den Hund gerichteten Weg und ware diesem geradezu in den
Rachen gelaufen, wenn man es nicht rechtzeitig entfernt batte. Das
Huhn verhalt sich also in Bezug auf die-angefuhrten Dinge als wre
es blind, in anderer Beziehung aber ist es durchaus nicht blind. Es
stsst namiich niemats an, es weicht vielmehr jedem Hinderniss aus,
~he es dasselbe erreicht hat, so dass es von jemandem, der es
im Zimmer herumgehen sieht, fur ein gesundes Huhn gehalten
werden kann.
Erwgt man wie anders sich ein Huhn verhalten wurde, dem
die beiden Sehnerven durchschnitten sind, so kommt man zur Ueber-
zeugung, dass hier ein Theil der vom Settnerven innuencirten Central-
theile erhalten, ein anderer Thei! aber zerstort ist. Freilich kann
*) Das K&here ilber diese Opration unJ dus VerMteu des Thieres s. in dem
von mir geMbeiteten Abschnitte aus Hf'rmann's Hundb. d. Physio! Bd. 11, 2. Theil
roeshn'nrinde~ pitg. 198, oder BrOcke's Vortcs. ber Phy~kd., Bd. !I, 1887. p:
5S.
man das Wegfallen emzeInerBahnstrecken nicbtan demAusiaU der
entsprechenden Empndungen, sondern nur an dem Ausfall der ent-
sprechenden Bewegungenerkennen, da wir ja berhaupt nur aus den
Aensserungen, dieeinfremdes Wesen macht, etwas ber seine Wahr-
nehmungen erschliessen k6nnen.
Ich will mich weiter auf den Na.ch\yeis~ dass die sensoyischeu
Balmen sich iminneren des Centra.Iorga.nes und speciell auch im
Organe des Bewusstseins vieH&Itig theilen, nicht emhssen, weil diese
VorsteHung theils a.uf Grund a.natomischer, theils physMbgisch-
psychologischer Thatsachen ohnetun eine unter den M&Bnern der
Wissenschaft gauz gela.uiige ist. Auch werden wir im FoigendeB auf
Schritt und Tritt nut Verhaltaissen bekannt werden, die sichcbeH
nur in der angedeuteten Weise erkiaren la.ssett<
Jeues enthirnte Huhn zdgte uns, dass die Ba.hHen, welche
einerseits mit der Netzhaut, andererseits mit den Gehwerkzeugen
verbunden sind, sich in complicirter Weise theilen und verbreiten
massea, so dass ein Theil zerstrt, ein anderer Theil derselben M'.
halten sein kann. Ebenso nun glaube ich &ach, d&ssdieB&ho~
welche von der menseMicheB NetzhMt ~usgehen, sich vMMtig
theilen. Es entsteheu dadurchFaserb~ndel.dorch welche die Farben-
vermittelung geschieht, andere, welche die Lt0ca!zemhen liefern und
wie kaum zu zweifein iat.nMbh&agig von diesen oder aus ihnen
hervorgegangen, weiter nocb viele, welche den hochst complicirten
Vorgangeu, die beim Sehen zur Beobacbtung gelangen, vorstehen
und von denen ein Theti schon Ctegenstand der Besprechung war.
Es gibt zahlreiche Thatsachen ans dem GeMete der pathologischen
Erfahrungen am Menschen, welche fSr dise Theilungen der Bahnen
im Organe des Bewusstseins sprechen, doch soll darauf erst ein-
gegangen werden, wenn wit' uns noch nher ilber die Erregungs-
vorg&nge daseibst orientirt haben.
Es mag mir gestattet scia, knftig die &ro8shirnrinde knrzweg
als das Organ des Bewnsstseins zu betrachten; dass wir hierzu die
Berechtigung haben, branche ich hier nicht naber ansznftihren.*)
Nicht aile Rindenerregnngen, die in einem gegebenen Momente
vorhanden sind, sind gleichzeitig und im Einzeinen im Bewasstsein.
WoM aber beeinnussen sie den Inhalt des Bewnsstseins und kCnnen
von diesem erfasst werden; letzteres unterscheidet sie von den
primaren Erregungen secundarerEmpnndMgen. Die Einzelerregangen,
die einer secundaren Empfindung zu Grunde Uegen, bleiben dem
*) V~ mei)) Capite] ht Hermfmn's Handb. d. Physiologie. Bd. tf, 2. Thcit,
pitt!. 192, wo <!M Af~umente hiefiir xammH'en~e.steitt sind.
,t.
Bewusstsein stets entzogen (es mtisste sich denn um eine tsbare
secundre Empfindung handein), sic gehen gleichsam in den sub-
corticalen Centren verloren. Eine Rindenerregung kann dem Bewusst-
sein veroren gehen, wenn dasselbe an andere Erregungen geknpft
ist, sie ist aber fiir das Bewusstsein zugnglich.
So ist die Empfindung des Glanzes eine Scundare Empfindung,
.d&durch entstauden, dass jedes der beiden Augen den Gegenstand
iB einer anderen Heltigkeit sieht. Eine ganz abniiche Gesichts-
empfindung, die des Phosphorescirens, bei Anwendting von rotlier
Farbe die des Gitihens, erh&It man. wenn man in einem bestimmten
Tempo auch nur fur ein Auge beM und dunkel abwechsein
lasst.*) Dise beiden secundaren Empnndungen sind sich, wie gesagt,
sehr hniich, d. h. sie erregen wenigstens theilweise gleiche Bahnen
in der Rinde (ob das nun die Folge von Associationen mit Erinnerungs-
bildern ist oder nicht, mag vorltifig dahingestellt bleiben). Im
Bewusstsein wird der Laie vergebens nach den primaren Erregungen
suchen, die diesen Glanzempiindungen zu Grunde liegen. Die sub-
corticale Verarbeitunghat sie uuzuganglichgemacht.
Anders ist es, wenn wir z. B. in einem Bilde tuschend gemaM
einen glnzend polirten Tisch sehen. Auch da werden wir uns, faUs
wir ohne Kenntnisse von der Malerei an das Bild herantreten, keine z
Rechenschaft von der Art geben konnen, wie die Tauschung erreicht
ist. Hier sind aber alle einzeInenMomente, dieSpiegelbiider, die
der Maler auf die Tischpiatte gematt, der B~arbenton, den er gewhit.
die Lichter, die er aufgesetzt, kurz jede Empnndung, die er uns
bietet, um die~Wahrnehmung"der glanzenden Platte wachzurufen, dem
Bewusstsein zugnglich. Bei der wirkiichen Tischpiatte ist es ebenso.
Es basrte also die VorsteHung von einer gesehenen Manken
Obernche einmal auf einer secundren Empnndung, das anderemal
auf Wahrnehmungen. Erstere liess sich im Bewusstsein nicht analy-
siren, letztere wohi.
Ein anderes Beispiel: Wenn wir im Wettstreite der Sehfelder
z. B. an dem oben angefubrten binocular gesehenen Kreuz~ von dem
jeder Balken nur mit einem Auge gesehen wird (s. pag. 74), das
Grau an mancher Stelle als Weiss sehen, so beruht das auf einer
secundren Empfindung. Wenn wir aber ein weisses Feld nicht be-
merken, weil unsere Aufmerksamkeit nicht darauf gerichtet, sondern
durch etwas anderes in Anspruch genommen ist, so geschieht dies,
weil die Wahrnehmung nicht zum Bewusstsein gekommen ist. Dass
*) V~L Sigin. Exner, Bemerknn~en Hber interntittircndp Netzhantreixung.
Pnti~fr's Arch. f. d. ~s. Phys. Rd. III, pag. 214, t8TO.
m der Rinde doch Vorgange stattgefanden haben, ist daraus zu
schliessen, dass derartige Eindriicke woM verarbeitete Erinneruags-
bilder hinter!asseu die primaren Erinnerungsbilder, von denen
spter noch die Rede sein soll. Sie konnen psychisch hoher ver-
arbeitet sein als bis zu secundaren Empnndungen. Durch letztere
konnte mamiichterkiren, dass, wenn man inGedanken vertieft auf
der Strasse geht, pltziich der Gedanke aut't&uuht, da ist ja. eben
dieser oder jener Freund vorbeigegangen, man sei gegrttsst-
worden u. dgl. m.
Es spielen dise uicht selbststa.udigznmBewus:itseingelangenden
En-egungen der Rinde im psychischen Leben eine grosse Rolle, iNS-
besoudere wo sie als Theiie eines im Grossen und G&nzen bewassteK
Processes auftreten. Wir kounen die Physiognomie eines Menscheu
sehr genau kennen, ihn nnter Tauseuden und Mtliionen herausRdeD,
sind uns aber der Unterschiede zwischen ihm und den anderen nicht
bewusst. Ja es kommt vor, dass wir die i'arbe der Augen oder der
Haa.re unsererXchsten nicht kennen, und doch wHt'deesunsim
hochsten Grade auffaUen, wennEiner derselben pICtzUch eine Mdere
Haarfa.rbe zeigte. v. Eries hat in neuester Zeit darauf auMerksam
gemacht,*) dass wir, vor die Anfga.be gestellt, die Contour,einer uns
wohl bekanntenGeidmunze aufzuzeiclznen, sehr bedeutendeFebler
in der Grosse machen, dass wir es aber doch sehr auffallend fnden,
wenn uns jene Munze in der von uns gexeichneten Grosse vprgelegt
wnrde. Aber alle diese unbewussten Wahrnebmungen sind dem
Bewusstsein zuga.ngHch. In der Leichtigkeit, mit welcher das
Bewusstsein die feineren Nuancen derartiger Gesichtseindrucke er-
fasstunddemGedachtnisse einverieibt, beruht oifenbareingrosser
Theil des specinschen Talentes der bildenden KUnstler.
Zwischen dem Erfassen solcher Einzelerregungen im Complexe
des Rindenprocesses durch die Aufmerksamkeit und dem in Worte-
kleiden desselben ist noch eine weite Kinft. Unsere Sprache zeigt
sich der Feinheit solcher Vorgange nicht gewachsen. Man kann zwei
Briider sehr wohl auseinanderkennen, ohne sich der Di~erenzen in
der Gesichtsbildung bewnsst zu werden, der Kiinstler wird sich
dieserDin'erenzen wohl bewusst,) in Worte kleiden aber kann weder
*) Beitrge znr Lehre vom Attgenmaass. Beitr~ge zur Psychologie und Physiologie
der Sinnesorgane. Festschrift an Helmholtz. HambMg 1892.
**) Es wird oftmals behauptet, das Genie habe dies nieht einmal nathig, es
tn)Yt uubewusst Jas Richtigc. Wie detn hnmer sei, der psychisch hohe stehende Vor~ng
ist offenbar das Erfassen darch das Bewusstsein.
er sie, noch eiu Sprachkunstler so, dass man danach die Physiognomie
erkennen wiu'de. Der Kunstler, welcher dieselbe nach dem Ged&chtnisse
malt, beweist dadurch, dass er die Kenntniss der Physiognomie besitzt.
Es ist das aber eine Kenntniss, die sich nicht in Worte kleiden
lsst, eine Eenatniss, die nur in bestimmtei'Richtung eine Verwerthung
gestattet, in anderer nicht.
80 wie hier bei den Gesichtswahrnehmungeu spielen auch itt
anderen Gebieten psychischer Erregungen, dise dtinkien Wahrneh-
mnngen oder die unbewussten Antheile grOsserer Erregungseomplexe
eine hervorragende Rolle. In der P''ahigkeit, dieselben selbst, ohne
anderweitig daraut' aufmerksam gemacht zu sein, in das Bereich des
Bewusstseins zu ziehen, beruht ein guter Theil der Intelligenz. Es
gibt Menschen, welche die VQgel am B~luge oder am Gesange er-
kennen, ohne sich darber klar zu sein, was das Charakteristische
des Fluges oder Gesanges fur den bestimmten Vogel ist. Andere
von emem hoheren Grad der Intelligenz wissen, dass der eine in der-
selben Zeit mehr B~lugetscMage macht, der andere weniger, dass der
eine in regelmssigen Intervallen mit den F!uge!schlagen aussetzt
u. s. w. Sie wissen es, denn sie konnen es z. B. mit den Hnden
nachmachen. Bei einer weiteren Steigernng der Intelligenz kommt
die Fahigkeit einer correcteren oder weniger correcten Beschreibung
in Worten dazu.
Ich habe diese Beispiele angefubrt, um zu zeigen, dass man es
im Gegensatz zn den Empfindungen mit Erregungen zu thun hat,
die durchaus fhig sind, in das Bewusstsein mit einbezogen zu werden,
allerdings ohne aussere Hilfe, bisweilen sehr schwer oder audt
gar nicht. Bei den secundaren Empfindungen nutzt aber auch die
ussere Hilfe nichts.
Wie man sieht, beruhen auch diese Erscheinungen auf dem
Principe der centralen Confluenz. Eine Summe von Erregungen in
der Gehirnrinde, verschiedene Bahnen betreffend, wirken als ein
einheitlicher Erregungsvorgang auf das Bewusstsein.
Doch will ich nicht verhehien, dass es Flle gibt, in denen es
sehr schwer wird, zu entscheiden, ob man es mit Wahrnehmungen
oder mit Empfindungen zu thun hat; das gilt insbesondere fur die
auflosbareQ gecundares Empfindungen. Ich habe bei deren Bespre-
ehung schon diese Unsicherheit hervorgehoben. Da sie in ihrer
Einfachheit den Stempel der Empfindung an sich trageu und nach-
weislich durch Erregung mehrerer peripherer Organe entstehen, so
habe ich sie in die subcorticalen Centren verwiesen, halte es aber
fr sehr moglich, dass uns weitere Studien eine andere Anschauung
bringenwerden. Uebrigens ist keinGrnndvot'handen,eiHescharfe
Grenze zwischen Empfindung und Wahrnehmung anzunehmen.
So wie berhaupt inv Centralnervensysteme durften auch die
Erregungen in der Rinde nie gnziich fehien, uhd zw&r in keinem
Antlieil derselben. Wir haben ja gesehen, dass ein gewisser Tonus
immer anznnehmen ist, vielleicht mit Ausnahme der ebM Hnte!'
Hemmungen stehenden Centren. Von diesem TonM bis zu den
heitigsten ErregURgen gibt es continairUch~eberga.nge. Es scheint,
dass weun ein sabcorticales Centralorgau nicht Msweilen von h6her
geordneten Centren zur Th&tigkeit angeregt wird, sein Tonus steigt
und bei voUkommenerAbsperrung von den Mheren Centren sehr stark
werden kann. So nur kann ictt mir die bei cerebt-a.I&n Lahmungen oder
bei Rnckenmarksdurcktrennungen h&nng auftretende Steigerung det-
Renexerregbarkeit in den betronenen Gliedmaassen erkiren. Wesent-
lich auf denselben Tonus verh<nissen scheincn mir gewisse That-
sachen ans dem Gemut.hsteben zn bernhen. Dem geschutten Beobachter
wird es nicht entgangen sein, dass sien nach danerndem Knmmer
eine gewisse GefuMsIeere einstellt, in der sich sogr manche Menschen
den Vorwurf ma.chen, kein Gefuul zn haben; man wird stumpf. Es
entspricht das einerErmndung des oben aIsSchmerzeentrum be-
xeichneten nery6sen Organes. AndererseitswirdmM nach dauernden
vergnugten Tagen oft ~ubeU&nnig"; Dinge, die einen sonst voUkommen
kalt liessen, sind inl Stande, Uninstgefnbte zn erwecken, es kommt
"der moralische Katzenjammer". Gebildete Leute pnegen genug
Erziehung zu haben, um diese Empfindungen zu verbergen, in den
niederen Schichten der Bevolkerung aber oder bei Eindern wird
man sich leicht von dem Gesagten nberzengen konnen.
Es sind das
die Aeusserungen des gesteigerten Tonus im Uniustcentrum wegen
des lngeren Ausbleibens der schwachen zeitweilig eintretenden
Erregungen desselben, die das AUtagsleben mit sich bringt. Mit dem
Lustcentrnm ist es onenbar ebenso. Icii war einmal Aagenzenge, wie
vier junge Lente im Alter von 13 bis 80 Jahren erschCpA, durch eine
Reihe von tieftraurigen Tagen nach dem Begrbnisse ihres Vaters,
beziehungsweise Onkels in einen wahren Lachkrampf vernelen, von
dem sie sich, der Verletzung des Anstandes wohl bewasst, lange
nicht befreien konnten.
Dass gewisse Narcotica, AIkoho), Morphin u. s. w. geradezu auf
die genannten Centren einwirken nnd die der rmndung derselben
angeherigen Folgen nach sich ziehen, ergibt sich ans dem Gesagten
danernde
von selbst, ebenso dass derartige Einwirkungen eine
Schdignng der Centren herbeifuhren konnen. Vielleicht ist hier
der Punkt, von dem aus die Frage der Beantwortung zugnglich
wird,in welchem Verhaltnisse Lust- und Unlustcentrum miteinander
stehen, ob sie ganz unabb&ngig voneinander fnngiren, oder ob sie
m einem gewissen antagonistischenVerhaltnisse stehen. Dass letzteres
kein absoltes und zwingendes sein kann, haben wir schon ans den
gemischten Gefnhlen von Wehmuth, TheUna.hmo an Tragodien etc.
erschlossen.
Ich habe schon hervorgehoben, dass sich die Lust- und Unlust-
cmpndungen anderen Erregnngen associiren, und dass diese anderen
En'egungen auch in der Rinde sitzen konnen. Es kaun also nicht
wnndern, dass bei hochgespanntem Tonus dieser Centren sich der
Kreis der Rindenerregungen erweitert (es herrscht ja Verwandtschaft
zwischen allen Bezirken des Nervensystemes), ja, dass die Lust- und
Un!astempnndungen in das Organ des Bewusstseins ohne jede
bestimmte Association vordringen. (Es entspricht das dem Zustand,
den Goethe mit den Worten schUdert: ~uns ist ganz kannibalisch
WoM, als wie fttnfhundert Sauen.")
Auch sciteinen mir gewisse Gemnthskrankheiten ans der Altra-
tion dieser Centren und ihrer corticalen Verbindungen hervorzugehen,
die Einen, bei welchen sich fast jeder Eindruck mit einem Lustgefuhl,
die Anderen, bei denen sich fast jeder mit einem UnIustgefuM ver-
kntipft. Diese Bemerkungen sollten hier nur zeigen, dass wir einen
gewissen Erregungsgrad von wecbseinder Strke im ganzen Central-
nervensysteme anzunehmen haben, und dass es deshalb nahe liegt,
denselben auch fiir die Rinde vorauszusetzen. Es spielen sich aber
Aenderungen dieses Tonus entsprechend den Verwandtschaften und
Bahnungen in einzelnen Abschnitten der subcorticalen Organe ab,
w&hrend andere wenigstens nherungsweise in ihrem Zustande ver-
harren. Das geht aus vielen Thatsachen hervor; ich erinnere nur
an den von wilikurlichen Bewegungen direct vollkommen unabhangigen
Gesichtsausdruck als den Effect des Tonus der den einzelnen Gesichts-
muskeln entsprechenden Centren.
Wenn diese Aenderungen des Tonus subcortical bedingt sind,
so rechtfertigen sie die Voranssetzung, dass auch in der Rinde der-
artige, sich auf gewisse Bahnen erstreckende Erregungen, die momentan
nicht speciell vom Bewasstsein erfasst sind, ablaufen und dasselbe
beeinnussen konnen.
2. Die primaren Wabrnehmungen.
Mn kann sagen, es ist das, was ich eine Empnndung nenne,
und wohl anch das, was Andere so nennen, eine theoretische
Abstraction, denn ich weiss keinen Fall, wo ein usseres oder inneres
Agens uns wirkiich eine reine Empfindung verursacht. MM konnte
am ersten an das Gebiet des Greruoh- und Geschmacksinnes denken,
doch diirften auchdaLocaiempnndungen mit untertaufen,wemgstens
insoferne man sic!i kaum darber tauschen wird, dass man nicht mit
dem Beine oder der Hand, sondern mit Nase und Mund riecht oder
schmeckt. Auch an die iMervationsgefMMe kaun gedacht werden,
doch pflegen sich diese mit den Orgaugefhten (so will ich die
Empfindungen nennen, die durch die GefuMsnerven der bewegten
KSrpertheiie in Folge der eiugetretenen Bewegung zum Sensorium
geleitet werden) zn combiuiren.
Die BeeinSussung unseres Bewusstseins durch ussere Objecte
geschieht also auf dem Wege der WahrnehmuHgen.
Die sammttichen Empfindungen, die sich an eine rothe Kuge!,
die ich in der Hand halte und anbUcke, knHptea, biMen zusammen
eine phmare Wahrnehmuug, halte ich sie nicht ui der Hand, so
habe ich auch noch eine Wahrnehmttng; eine Gesichtswahrnehmung.
Der Process, der hierbei im Nerveasysteme vor sich geht, ist ein
hchst coniplicirter, auch wenn wir von alleu Erinnerungen abshen,
durch welche diese Wahrnehmung zu einer secundaren wird. Die
Empfindungen, ans denen sicit diese Wahrnehmang aufbaut, sind die
Rothempfindung, der optische Localeindruck, die Farbenempimdungen
von Seite der verschiedenen Hant-steIIen, die dazu gehCrigen Local-
zeicben, die Innervationsgefuhie, die Organgefiihie, zu denen sictt
weiter noch Temperaturgefuhie, auderweitige Hel!igkeit.sempndungen
u. s', w. gesellen konnen.
Von ai diesen EmptiaduHgen war schon die Rede, mit Ausnahme
der LocaJeiHdrticke, die erst bei der secundaren Wahraehmung
besprochen werden konDen.
So gelangen von einer Menge EingaHgspforten her Erregungen
in die Rinde. Sie werden entsprechend den oft genannten Principien
eine grosse Zah! der Rindenbahnen und Zellen in Action versetzen,
gewisse Bahnen mehr, gewisse weniger; Bahaen von verhSJtaiss-
mssig geringerVerwandtschaft zu den erregten subcorticalen Centren
konnen dadnrch, dass ihnen nicht nur von einem, sondern gleich-
zeitig von mehreren derselben Impulse, die mehr oder weniger direct
aus den Empnndungen stammen, zakommen, in hohe Erregangs-
intensitat gerathen.
Es wird also in der Rinde ein tebhafter Process stattfinden,
der aber keinen eigentlich psychischen Charakter tragt. In der That
ist das, was ich hier als primre Wahrnehmnng geschi!dert habf~
jener Vorgang, den wir in der Hirnrinde eines neugeborenenKindes
s
voraussetzen mssen, oder eines Btindgeborenen, dem auch die Tast-
nnd MusMempnndungen mangelten, und der piQtxHch sehend und
fuhlend geworden war. Den Charakter des Psychischen erhlt der
Process erst durch die Entstehung von Associationen und durch das
Ged&chtniss, d. h. als secundare Wahmehniung. Nnr dadurch wird
ein Erkennen der Objecte moglich.
*) Dies sei hier zum besseren Verst&ndnisse erwa.hnt, soli aber erst im xweitcn
Theile gomuer ausgefuhrt werden.
dass die gleichzeitige Erregnng mehrerer in dasOrgan desBewnsst-
seins einstrahlender Bahnen, nicht die Snmme aller durch dieEinzel-
erregnng dieser Bahnen erzeugten Vorgnge hervorrufen muss. Es
kann sich die Erregung derFaser ~(s.oben) imOrgan desB-
wusstseins ausbreiten, und so zu einer Wahrnehmung fnhren, nnd die
Erregung von in der gleichen Weise zu einer anderen Wahmeh'
mang fithren, da sie mit anderen Rindenbahnen in enger Verbindung
ist. Wird aber bi und b2 gleichzeitig erregt, so ist es moglich, dass
Bahnen, die mit jeder der Fasern nur in verbaltnissmssig ferner
Verwandtschaft stehen, nun in bedeutende Erregung gerathen, da sie
von zwei Seiten her angesprochen werden (s. pag. 76 u. &). Der
gesammte Erregungscomplex in der Rinde kann jetzt einen ganz
anderen Typus haben as der Summe der beiden Einzelerregungen
entsprche, umsomehr as die starken Erregungen, wie wir noch n&her
kennen lernen werden, auch in der Rinde (wie in anderer Theilen
des Centralnervensystemes, s. pag. 69 u. &) HemmMgen auf ver-
wandte Bahnen auszuben vermogen. Den Ursprung ans der Er-
regung von b, und von b2 wird die sich an die gleichzeitige Erregang
von ~-{-~ anknnpfendeWahrnehmnngfreilich nie ganz verleugnen
konnen. Es wird sich durch eine gewisse AehnHchkeit, eineVerwandt-
schaft der Wahrnehmungen verrathen.
Bei verschiedenen Individuen werden sich an analoge peri-
phere Erregungen ungleiche Rindenerregungen knupfen, weil sich
aus mannigfaltigen Grnnden nicht immer dieselben Verwandtschaften
ausgebildet haben. So ist es auch zu begreifen, dass ein Maler ,,mit
anderen Augen" sieht a!s ein EMzknecht, und dass gleiche Er-
regnngen der peripheren Organe in beiden ganz verschiedeneRinden-'
processe zur hochsten IntensitSt bringen.
Man sieht, wie das Princip des Wiedererkennens das Bewusst-
sein in den Stand setzt, ans einer enormen Reihe von Wahrnebmnngs-
erregungen die allen gemeinschaAlichen Erregungen, d. i. die Erregnng
derselben Rindenbahnen heransznnnden. Eine solche, ich mochte
sagen. logisch isolirte Erregung ist dann eben eine EmpNndnng.
Man sieht weiter, dass keinerlei Ursache da ist, diese Bahn in
directem Zusammenhang mit dem peripheren Sinnesorgane zn ver-
muthen, sie kann vielmehr vorher schon manche Verbindung eingegangen
und die Erregung schon manche Umgestaltung erfahren haben. Wir
haben Ursache, diese Umgestaltungen in den snbcorticalen Centren
anzunehmen, so dass wir auf das bei den Etnpftndungen auseinander.
gesetzte Schema znrckkommen.
Kehren wir abermals za den Locateindrucken und dem Beispiele
von der Faade zuruck.
Bei nxirtem Blicke werden gewisse Details der Faade, die
ausserhalb der direct beobachteten Stelle liegen, noch sehr wohl er-
kannt,insbesondere auch, was ihre Lage anbelangt. Es geschieht
dies durch den sogenannten Ortssinn der Netzhaut und auf Grund
dessen, was Lotze mit dem Namen der Localzeichen belegte. Auf
diese ist nun weiter einzugehen.
Ich habe schon bel Gelegenheit der Empfindungen angedeutet
und im gezeichneten Schema zum Ausdrucke gebracht, dass ich mir
vorstelle, eine von der Priphrie kommende sensorische Faser knne
nebst mannigfachen anderen Verbindungen auch eine Faser zu
einem Centralorgaii abgeben, welches dem Localzeichen dient. Wir
wollen sie die Localfaser nennen. Ich habe auch schon erwhnt,
dass diese Localfasern, soferne sie die Netzhaut betreffen, mit den
Augenmuskeln in Beziehung stehen. Wir wollen Schicksal und
Function dieser Fasern nun etwas genauer ins Auge fassen.
Die Localzeichen.
lia ist bekannt, dass das Auge fast unwillkiirlich hinblickt, wenn
sich im seitlichen Theile des Sehfeldes irgend ein geeignetes Object
befindet, d. h. ein solches, das sich durch eine auffallige Eigen-
schaft oder durch eine Vernderung, die es erleidet, auszeichnet.
Das Auge hat eine grosse Fertigkeit darin, diesen Gegenstand mit
einem Ruck in die Mitte des Sehfeldes zu bringen.
Gesetzt, es wre diese Fertigkeit in irgend einem Stadium der
Entwickelung, sei es des Individuums oder der Thierreihe, noch nicht
vorhanden, so ist wohi anzunehmen, da mit dem Netxhautcentrum
deutlicher gesehen wird, wie mit der Priphrie, dass sich diesa
Fhigkeit dem aHgemeinen Principe der Zweckmssigkeit entsprechend
entwickeln wird. Die Art dieser Entwickelung kann man sich folgender-
maassen vorstellen: Die Gleichzeitigkeit*) der Erregung der betref-
fenden Opticusfaser und jener wiUkurlichin die Augenmuskel gesandten
Erregungen kann zwischen jenen Opticusfasern, beziehungsweise
ihrem subcorticalen Centrum und dem Augenmuskelcentrum nach den
frher geschilderten Principien Verwandtschaften herstellen.
Das motorische Centrum der Augenmuskeln hat dadurch eine
verhltnissmsMg complicirte Aufgabe zu ISsen, dass wenn wir nun
dieVerhltnisse im fertigenindividuum betrachten.denverschiedenen
*) Auf die votikommene Gteichzeitigbeit ko:nmt es, wie sehoa gezeigt wurde,
nicht an.
NetzhautsteUenquantitativvariable Impulse jt~ir die sechsAugenmuskeln
zugeordnet sein mssen. Dabei ist noch hervorzaheben, dass das,
was ich hier einen Impuls nannte, seibst noch eiaen subcorticalen
motorischen Mechanismus voraassetzt. Jeder AugNSteUang ont'
spricht nmiich ein festgehaltener Verkth'zangszustand jedes Augn-
muskels, bei welchem demselben eine bestimmte Lange zukommt Es
hangt dies nur ganz indirect mit dem Grade der Musketreizang ~Ibst
zusammen. Man kann das bei allen wiliktirlichen Muskeln beobachten.
Der Arm kann belastet oder nicht belastet iN jedem Qrade derBeu.
gang festgestellt werden. Dabei kann man schnell oder laNgsam in
die neue SteHung abergehen. Dieser Mechanismus ist im Central-
uervensystemevorgebUdet, wie daraus zu erseheB, dass an einem
einzelnen Muskel oder einer ganzen Extremitat, welche nur in Ver-
bindMgmit dem peripherenNerven verbiieben ist, ein derartiges
Feststellen in verschiedenen Verk<irzaagsgradea nie ktinstlich hervor.
gerufen werden kann, so vieliachatichdieMethodenderaUgememen
Muskel- und NerveBpbysioogie sind. Wenn man aber bei eioem
Frosche oder auch bei einem hotteren TMere die Mnsklaervn mit
dem Ruckenmarke in Verbindung ias&t, auch wenn das Gehirn ent-
fernt warde, so sind diese FeststeUtmgenzubecba.chten.
Es handelt sich hierbei wahrscheinlich um eiHe centrale We~hsel-
wirkung zwischen den Beuge- und Streckmtiskeln*) einerseits tind
den motorischen und sensorischen Impulsen andererseits. Letztere in
den sogenannten km'zen Bahnen des Ritckennarkes verlaufend, drften'
mit unter jeneu sein, die bei Tabes dorstlahs wegfa!!e! und dadurch
die GehstCrungen verursachen.
Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, iiber diesen centralen
Mechanismus ausfdhriicher zu sprechen; habe ich doch schon in den
vorhergehenden Capiteln von seiner Existenz und der Art seiner
Fnnction, so weit sie uns bekannt ist, berichtet.
Wir mssen uns also vorstelleu, dass jede Locaitasr des Opticus.
apparates bei ihrerErregang einen solchen Imputs smmtlieher Augen-
muskel auszulosen vermag; fiir jeden Aagenmuskel fallen die Impulse
je nach der Localfaser, die gereizt ist, verschieden aus, wobei nun
nicht mehr an Verschiedenheiten im Grade der Musketreizung, sondern
an Verschiedenheiten des Verkrzangsgrades gedacht werden muss.
Bei der enormen Zahl von mogHchen FUeB, sowie noch ans
anderen Ursachen, ist es nicht gut thunlich, sich jede Localfaser mit
Fig. 59. Schema znr Ed&nterung der Loeahei<:hen. <% J~ .~y die Kerne der vier
geraden Augenmuskeln (Masc. rectus superior, externus, internus t)ndtnferior);c die
von den Kernen zur Gehirnrinde verlaufenden Fasern; M die von den Kernen zu den
Muskeln verlanfenden FMern. In das durch Linien getheiite Fetd strahlen die F&scm
der Netzhautelemente ein, und zwM derart, dass jedes Elment des Net~MUtMMMkes
m entsprechender Anordnung an dem DarchschnittspttnUe zweier Hnien in das Netz-
werk eintritt. Die Verwandtschaft dieser NetdtaatfMer XH jedem der Ma~~erne ist
um so grBEser, je nSher ihr Kinihtt dem Kerne Uegt. 0 ent~pticht dem Centrum der
Netzhaut.
Ich komme nun auf das zweite Moment, welches zum Begriife
des Localzeichens gefiihrt haben mag.*) Wie man sieht, erki~rt das
vorgelegte Schema der Localfasern nur den Empnndnngscompe,den
ein im Sehfeld bennd!iches Object &!s Ganzes hervorruft; es bleibt
aber unaui'gekl&rt, wie Theit6 eines Objectes oder viele Objecte au-
scheinend gleichzeitig ihrer gegenseitigeti Lage nach nchtig erkaQRt
werden. Auch die Auffassung des Sehfeldes as eines zasammen-
hngenden Ganzen ist zwar fHr den bewegten B!ick ans dem Mit-
getheilten ersiehtlich, da die aUen Blicknchtuugen eBtsprchenden
Innervationsimpulse continuirlich inemanderUbergetten, aber dteAuf-
fassung des Gleichzeitig-Nebeneinander im Sehfelde ergibt sich hier-
aus noch nicht.
Schon bei Gelegenheit der secandren Emptindungen ha.be ich
hervorgelioben, dass das Erkennen der Bewegung von Gesichts-
objecten auf einen subcorticalen Mechanismus zuriickgefahrt werden
musse, und ich habe dort so viel darber mitgetheilt, as fr diesen
Nachweis nthig erschien. Ich komme jetzt nochmals darauf ztiritck,
weil ein subcorticater Mechfmsmus wie wir sahen auch bei den
Localzeichen eine Rolle spielt, und der jetzt zn besprechende mit
dem eben behandelten verkcpft sein dSrfte.
Erinnern wir uns daran, wie voraussichtiich die in der Ein-
leitung besprochenen automatischeu Centren, z. B. der Locomotions-
bewegangen.entstanden sind: Bewegungen, welche als zweckent-
sprechend in bestimmter Reihenfolge bewusst ausgefuhrt worden
waren, sind alimhlich in automatisch ansfuhrbare Combinationen
Lotze hat bei seinen Betrachtungen ber die Locaheichen (Medic!nische
Psychologie) schon die Augenbewegungen als dM erkMrende Moment hemn~exo~en.
Es scheint ihm aber die Schwierigkeit nicht ktar geworden M sein, die dann liegt,
dass wir fBr jeden der vielen Ti~nsenden von Netzhautmpfcn gleichzeitig die Inner-
vationsimpulse aMociiren sollen, damit wir uns im Sehfelde zarechtnnden kCnnen.
Auch reicht diese Deutung nicht aus xur ErM&rang der Genauigkeit unserer Orien-
tirung, wie aus atsbatd anzufi1hrenden Thatsachet) eraichtUch wird.
ubergegangen. Nach unserer Auffassung nun kann das darauf be-
rahen, dass die gleichzeitig oder successiv cortical gesetzten Erregungen
in den tiefer liegenden CentrenVerwandtschaftenausgebildet haben,
welche, nach den schon mehrmals genannten Principien, nun die ganze
Bewegungscombination auf verhaitnissm&ssig einfache Impulse der
hSheren Organe hin seibstst&ndig hervorzurufen verm8gen. Wir ha.ben
an dem Beispiele der Bewegungen einer gekpften Schlange auch
schon gesehen, dass sensoriscbe Eindrucke modificirend auf die Vor-
gSnge in.den subcorticalen Centren einwirken kCnnen.
Es scheint mir nahezuliegen, eine &hBliche subcorticale Ver-
arbeitung nervser Impulse anch fr rein sensorische Erregungen
vorauszusetzen, und wir haben demnach schon wiederholt von einer
solchen gesprochen. In Bezug auf die Locaizeichen durfte folgende
AnwenduBg desselben Principes am Platze sein.
So wie bei der gekopften Schlange die Bewegungswelle den
Korper entlang lauft, weil sich Verwandtschaften zwischen den longi-
tudinal angeordnetcn Ganglienzellen in Folge der urspriingUch cor-
tiealen Impulse ausgebildet haben, so werden sich subcorticale Verwandt,-
~chaften zwischen jenen Centralelementen entwickelt haben, welche
mit ben&chbartenNetzbautelementen in Verbindung stehen; denn bei
jeder Blickbewegang, sowie jedesmal beim Anblicke eines bewegten
Objectes, werden dieselben nach bestimmten Regeln successive ihre
sensorischen Impulse austauschen.
Auf diese Verwandtschaften zwischen nahegelegenen Netzhaut-
elementen durfte eine Anzahl Thatsachen der physiologischen Optik
zurckzufuhren sein. Und zwar handelt es sich hier sowohi um die
benachbarten Netzhautelemente desselben Auges, wie um die corres-
pondirenden des anderen Auges.*) Auf diesen subcorticalen Ver-
wandtschaften beruitt ein grosser Theil dessen, was ich oben as
Bewegungsemphndungenschitderte, und die dargelegte Beziehung zu
den Augennmskeikernen ist nur ein kieinerTheil des gewiss beraus
complicirten Mechanismus. Die Bewegungsnachbilder sind der Ans.
druck von VorgS.ngen (Reactionen) in diesen subcorticalen Organen.
Es ist zweifelsohne nach langerer Betrachtung einer Bewegung in
diesen eine Ver&nderung der tonischen Beziehungen an einzelnen
Antheilen vor sich gegangen, deren Natur wir isolirt im Bewusst-
sein nicht erfassen konnen; unter Intervention von Erregungen der
Augenmuskeikerne aber stellt sich der ganze Erregungscomplex as
Bewegungsempnndnng dar.
*) V~L Si~m. Einer, Empfindungszonen des Sehnervenapparates. Pftu~er's
Arch d. ~cs. Physiot.. Bd. XI, pag. 58t.
Dass man es hier mit Vorgangen za thnn hat, die subcortica!
zuStandekommen,gehtschon daraus hervor, dass die BeweguBgs-
nachbilder fiir beide Augen verschiedene Richtung haben kSnnen.
Bietet man dem einen Auge eine Bewegung von rechtsnach links
und dem anderen eine von oben nach anten, so siehtm&uWettstreit.
der Sehfelder. Im BewegungsMchbUde dauert dieser Wettstreit der
Sehfelder fort, nur hat jetzt jede Bewegung ihre Richtung am-
gekehrt.
Aber nicht nur in den subcortica.In Centren mssen.die Netz-
ha-utelemente m vielfacheo verwandtscha.ftiichen Verhltnisaen stehen.
Um die Thats&cheR, die der AufsteUHng von Localzeichen ZM Gruade
liegen, der Erk&rang zug&BgMch za macheu, m&ssen auch Ver-
wandtschaften im Organe des Bewusstseins angenommen werden.
Lotze bemerkt, indem er die Localzeichen mit den Augen-
bewegungen in Beziehung bringt, es werde wohl mancher Leser
diese Auffassung zu compIicirtHdea.Undwieein&chistjenegegen
die, welche ich za skizziren imBegri~e stehe. Ich habe grosseres
Vertrauen zu meinem Leser. WenB er je den Ban des GeBtratnerven-
systemes kennen zu lernen versucht hat, so wird er den Gedanken
nach der Einfachheit von dessen Functionen aufgegeben haben.
Freiiich, so lange hinter allen nervosen Processen eine Seee steht,
die die complicirten Aufgaben auf sich nimmt, sind die Dinge einfach.
Die folgenden Auseinandersetzangen bernfen sich vielfach auf
dieCharaktere der Wahrnehmungen, und das ist der Grand, ans
welchem ich erst hier von den Localzeichen spreche.
Es gibt hnHche Emp~ndungea. Die gangbare Lehre, nach
welcherjeder sensorischenNervenfasereiae ihrzNgehorigeEmpSndHng
entspricht, gibt iiber die MogHchkeit ahalicher Empfindungen keinen
Aufschluss. Zwei verschiedene Farben. ja die Erregung zweier ver-
schiedener Netzhautendigungen konnten Empfindungezi geben, die so
verschieden sind, wie die eines Tones und die des SHssen. Es wird
aber niemand darber zweifein, dass zwei FarbenempiiBduDgen sich
doch immer noch nher stehen als eine Farben- und eine Druck-
empnndnng, geschweige denn die Erregung der Netzhautstelle a und
die der Netzhantstelle & durch dasselbe Licht.
Ich habe oben zur ErkJa:rung dieser Thatsachen den Satz auf-
gestellt, dass zwei Empfindungen gleich sind, wenn die vou ihnen
erregten Bahnen in derRinde gleich sind, und dass sie ahnUch sind,
wenn die erregten Rindenbahnen theilweise identisch und theilweise
nicht identisch sind. Ich mche nun von diesen Stzen Gebrauch zur
Erkiarung der iocaHsirten Gesichtswahrnehmungen.
Die Localfaser eines Netzhautelementes bringt ihre Erregungen
indasOrgandesBewusstseins.Ob das bloss aufdenimVorstehenden
,genannten Wegen geschieht oder ob noch andere EintrittssteHen der
Sehnervenerregung in die Gehirnrinde vorhanden sind, mag dahin-
gestellt bleiben. Wir haben Ursache, zu vermuthen, dass dieses Ein-
strahlen der Opticusfasern in die Rinde, von dem ich hier spreche,
den bekannten anatomisch und physiologisch nachgewiesenen Ein
strahlungen am Hinterhauptslappen entspricht; dieser Theil der
Gehirnrinde heisst das Rindenfeld des Auges. Auch will ich es
dahingestellt lassen, ob die Farbenfasern erst hier abgegeben werden
oder ob sie schon frher in subcorticalen Centren sich von dieser
Bahn getrennt haben.
Es scheint mir unleugbar, dass zwei Sterne, die einander nahe
stehen, Eindritcke machen, die sich von denen, die zwei entfernt
voneinander stehende Sterne machen, durch etwas unterscheiden,
woftir zwar die Sprache keinen Ausdruck hat, was man aber doch
annhernd durch das Wort ,,gr8ssere Aehniichkeit" ausdrcken kanu.
Es ist eben keine so grosse Differenz zwischen den beiden Ein-
drcken, im ersten Falle wie im zweiten. R<icken die Sterne einander
immer naher, so kCnnten die Eindrcke wohl so ahniich werden,
dass wenn die Sterne abwechseind auftauchten, man gar nicht mehr
zu erkennen vermochte, ob der eben sichtbare der eine oder der
andere wre. Aenderte der Stern seinen Platz, whrend wir einen
Punkt am Rimmel fixiren, so w<irde uns das Bewusstsein durchaus
keine Kunde davon geben, dass wir Secunde auf Secunde einen
Wechsel in der Erregung von Nervenendigungen haben, sondern es
wurde die Anfangsempfindung continuirlich in die Endempfindung
bergehen, ebenso continuirlich wie wir Schwarz und Weiss, Roth
und Btau oder einen hohen in einen tiefen Ton bergehen sehen.
Dise Continuirlichkeit kann erstens durch die Innervations-
gefuMe der Augenmuskelkerne erkiart werden, zweitens ergibt
sie sich leicht aus der Annahme, dass die Rindenendigung jedes
Netzhautelementes in ihren Verwandtschaften umsomehr mit der eines
anderen Netzhautelementes zusammenMtt, je naher sich die beiden
Elemente in der Netzhaut stehen. Wie wir spater sehen werden
handelt es sich hier nm jene vieifachen Verbindungen der Netzhaut-
fasern in der Hirnrinde, in welchen wir die Trger aller jener Vor-
steUungen zu suchen haben, bei deren Zustandekommendas Sehorgan
mit betheiligt war. Ob die geforderte Beziehung der Netzhautfasern
n
zu den Rindenbahnen dadurch erfullt ist, dass, wie H. Munk*) das
*) Ueber die Functionen der Grossbirnrinde. Berlin 1890.
aus RindenexstirpatioMn erschlossen hat, der Eintritt der Opticns-
fasern in die Rinde in einer Art geometrischer Projection der Netz-
haut geschieht oder in anderer Weise/ist nas vorl&ag gleichgiltig.
Woliten wir uns das Verhltniss sehr grob schematisirt vor-
stellen, so knnte es in folgender Weise geschehen.
In Fig. 60 sei ein Durchschnitt dnrch da.6 Netzwerk der Rinde
dargesteUt, das man sich korpedich auch in der Richtung seBkrecht
auf die Papier~&che ausgedehnt zu denken hat; an der einen
Begrenzungsnche trten die Opticasfasern nach ihrer Vertheilung
auf der Netzhaut ein, so dass a'y den Zapfen entspr&cben, die von
einem senkrechteu Schnitt durch die Netzhaut getro~en werden. Daa
Fig. 60. Schema xur VeranschaaMct)ung der Verwandtschaften, welche die ~clfasern
der Netzhaut (a /) in der Hirnnnde ein~ehen.
Netzwerk selbst besteht natrlich schon a.us Bahnen, die dem Be-
wusstsein ztig&aglich sind.
Man sieht, dass die Mglichkeit vorhaDd~n ist, den Erregungs-
zustand einer einzelnen Opticusfaser durch das Bewusstsein zu er-
fassen, da einzelne Strecken des Netzwerkes nur mit je einer Faser
in directem Zusammenhange stehen. 80 pmo nur mit < Die durch
zugeleitete Erregung wird sich aber irgendwie im Netzwerke ver-
breiten, wird also a.uch Bahnen treffen, welche durch die isolirte
Reizuug von c ebenfalls betroS'en wrden. Daher die Aelinlchkeit
zwischen beiden Eindrtickeo, fr die wir keinen Namen haben. FaUt
die Erregung eines Elementes zwischen zwei erregten aus, so wird
ein Eindruck vorhanden sein, welcher dem bei Erregung von allen
drei Elementen hniich ist, sich aber von ihm durch die Unerregtheit
einer Strecke unterseheidet; dieses umsomehr, wenn attentioneUe
Bahnung auftritt, die man sich brigens beim normalen Sehen ohnehin
bis zu einem gewissen Grade vorhanden denken muss.
Erwagt man weiter, dass das Netzwerk selbst m seinen ver-
schiedenen Strecken durch seine anderweitigen Verbindungen einen
ungleichen Charakter tragt, indem es engere oder fernere Ver-
waBdtschaitea anderer Bahnen auch Iterstellt, so lenchtet ferner ein,
dass die Erregungen, z. B. von allein und f allein, zwar immer
noch hsiich, aber doch schon recht verschiedene Bewusstseins-
vorg&nge bilden k8naen, weil sie theiiweise recht verschiedene Bahnen
treen, nut anderen Worten, weil sich aa die ungleichen Bahaen
verschiedene Associationen knpfeu. Dieselben sind durch die an-
geborenen Verwandtschatten bedingt, kOnnen aber natrlich durch
erworbene Verwaudtschaiteu bereichert werden.
Zu diesen Associationen rechne ich auch eine gewisse Verwaudt-
schaft zwischen deM Fasern des Netzwerkes und den in die Rinde
emdringendenFasernder Augenmuskelkerne (C-Fasern im Schema
pag. 193), welche fr die Yerschiedenea Bezrke des Netzwerkes und
die verschiedenen Augeumuskelu ungleich vertheilt sind, so dass auch
in der Rinde die Fasern der inneren Netzhautregion in engerer
Beziehung zu den motorischen Kernen des usseren geraden Augeu-
muskels stehen, die der usseren Netzhautregion in engerer Ver-
wandtschaft mit deu Kernen des inneren geraden Augenmuskels n. s. w.
So glaube ich, erkirt sich die Continuitat des Gesichtsfeldes.
Wie ein einzeiner Ton eine Fasermasse erregt, die eine gewisse Ver-
wandtschaft mit den durch hOhere oder tiefere Tne erregten Faser-
massen hat, und durch dise Verwandtschaften i!n'e Stellung in der
Tonleiter bektindet (man muss sich ja aUe Rindenfasern des iu Action
bendiichen Sinnesorganes bis zu einem gewissen Grade gebahnt
denken), so ist es also auch mit jeder Retinat'aser, nur hat diese eine
zwei-dimensionale Verwandtschaft, wodurch das Sehfeld nchenhaft
wird. So!lte jemand tinden. dass diese Verwandtschaften ats in der
Rinde liegend dem Bewusstsein zugangUch sein mussen, er aber in
seinen Wahrnehmungen solelie Verwandtschaften nicht vortindet, so
habe ich darauf zu antworten, dass diese Verwandtschaften sehr wohl
wahrnehmbar sind, nur haben wir keine Worte, sie zu benennen.
Die Verwandtschaft zwischen dem Retinaeindruck eines rechts
gelegenen Objectes und einer Menge KOrpermuskelcentren ausser
den Augenmuskeln welche eine Bewegung nach dem Objecte
besorgenkonnen, lsst sich noc!t nach ihrem Effect Iialbwegs beschreiben,
die Verwandtschaften aber zwischen anderen Empfindungsimpulsen
entziehen sich oft gnzhch einer Benennung oder Schitderung. Doch
wird niemand daran zweifein, dass ein rechts gesehenes Object eine
grossereAehniichkeitmiteinem aufdierechteZangenha!ftewirkende
Tast- od~r Geschmaoksempnndung hat a!s ein links gelegenes, dass
die beiden etwas Gemeinschaftliches haben, abgesehen von ihrer
Verwandtschaft zum Sprachorgan, die zur gemeinschaftiiehen Be-
nennung der Richtung fhrt. Dass so!che nicht benanate Verwaodt-
schaften rein seDsorischer Bahnen eine grosse Rolle spielen, zeigen
die F&Ue, wo sie in einzelnen Individuen abnorm gesteigert sind,
z. B.beijeneD, die zu TSnen bestimmte Farben associiren.*) Diese
Associationen sind aber auch bei anderen Individtien vorhanden, wie
daraus hervorgeht, dass die meisten Lente zwarihrganzesLeben
nicht auf den Einfall gekommen sind, die Vocale konnten Farben
haben, wenn man sie dann aberfragt, doch eine solche anzugeben
wissen, oder doch bei den Vorschiagen Farben undVoca~ zaPaaren
zu vereiMgen,das eine mit ganz anderer Entschiedenheit zurck-
weisen als das andere. Es ist mir nie vorgekommen,dass jentand
das U gelb Qder weiss andet; im Gegntheite sind ja beknntlich
die Urtheile der Menschentiberdt~ Farben der VocaieziemUch
hnUch. Dise Beispiele soUen narzeigea,da8sauchzwischendea
rein sensorischen Bahnen VerwandtscbaftCB in ausgedehntemMaasse
bestehen, welche aber, obwohi in der Rinde gelegen, gewMmtich ici
Znstande dunkier Wahrnehmungen verharrend, dem Bewusstsein zu-
gang!ich, aber von ihm nicht erfasst zn sein pegeD.
Wenn jemand die Verschiedenheit der Wahrnehmung bei Er-
regung verschiedenerNetzhautfasern, von der jetzt dieRede war,
nicht mit ais ein Moment des Locaizeichens betrachten will, sondern
bloss jene bei attentioneller Bahnnng auttretenden MuskelgetSMe, so
ist das bloss Gegenstand der NomeDdatur, doch mochte ich hervor-
heben, dass weder in dem einen noch in dem anderen der Begriit des
Oben,Unten,Rechtsund Links liegt.
Immersind es nur verschiedene Wahrnehmnngscomplexe in der
Rinde, die as seiche sich von anderen Complexen unterscheiden, fur
die wir aber keinenNamen haben. Die eben genanntenAu8dr{icke
Oben, Unten. decken sich nicht mit den hier in Rede stehenden,
denn wenn sich jemand auf die Seite legt, so hateyai!e dise Er-
regungscomplexe, er hatt aber nicht das fttr oben, was sieh nan auf
Nussbaum, Ueber subjective FM'benempfinduxgm, welche ~urch objecte
*) Vgl.
Geh8Memp<indungen erzeugt werden. Mitth.d. itrztt. Veretnes !nWien, Nr. 8, H, 1873,
ferner Ch. Ferf!, C. R. Soc. de Biologie v. 36. Dec. 1887, pttg. 791: BavatoUx, Le
Progrs mdical. 1887, Nr. 50 u.A. m.
der unteren Netzhauthlfte abbildet, sondern das, was sich auf einer
lateralen abbildet. Zur Orientirung ber die Lage des gesehenen
Objectes in der Aussenweit sind also noch andere Momente erforder-
lich. Mir ist es seit Jahren immer wieder &QfgefaUen, dass ich nicht
im Stande bin, die Lichterscheinungen, welche im Dunkien bei pICtz-
lichen Augenbewegungen auftreten so zu localisiren, dass ich sagen
Mante, ob sie den Ansatzstellen der ausseren Augenmuskeln oder dem
Sehnervenemtritt entsprechen. Woht aber erkenne ich die Form der
Lichterscheinung ganz gut, sowie die gegenseitige Lage zweier gleich-
zeitig auftretender solcher Erscheinungen. Es geht daraus hervor,
dass uns jene 'Verwandtschaften nur ber die gegenseitigen Be-
ziehucgen zweier Erregungen zu einander unterrichten, dass sie uns
aber weder einen Aufschiuss ber die gereizte Netzhautstelle geben,
noch allein MsreicheB wrden, uns uber die Lage eines gesehenen
Objectes im Gesichtsfeld zu unterrichten.
Wenn meine Anschauung ber die Localisation der Gesichts-
eindrucke richtig ist, so muss die Moglichkeit zugegeben werden,
dass bel Lsionen des Gehirnes dise Localisation leidet oder ganz
aus&llt, ohne dass andere Fnnctionen des Sehactes geschwunden
sind. Habe ich doch fur die geschilderten Leistungen besondere
RindenantheUe angenommen. Wie maB sich ein solches Sehen ohne
Localisation vorstellen solle, ist freilich nicht leicht zu sagen, doch
glaube ich einen derartigen Krankenfall durch die Gte des Collegen
Prof. Nothnagel aufseinerK!inik gesehen zu haben. Bei wieder-
holter Untersuchung gewann ich dieUeberzeugung, dass die an dem
Manne beobachteten Sehstoruagen durch die genannte Auffassung
verst&adtMh werden.
Es handelt sich um einen Mann,*) der, um 40 Jahre ait, etwa
fnf Wocben ehe ich ihn sah, pltzlich, wie er sich ausdruckte, blind
geworden war. In das Spital gebracht, zeigte er sich von herab-
gesetzterinteiligenz, er musste sich z.B. lange besinnen, in welchem
Monat wir sind u.dgi.m. Er hatte Selistbrungen, welche beide
Augenbetrenend, Ton Nothnagel als corticale diagnosticirt wurden.
Die Untersuchung ergab, dass, wenn man im Yerdunkelten Zimmer
vor ihm eineKerzennamme bewegte, er sie zunchst anscheinend
nicht bemerkte, wenn sie sich im oberen Theile des Sehfeldes befand.
Sowie man aber.. den horizontalen Meridian seines Sehfeldes
passirte, vernderte sicit piotztich der Ausdruck seines Gesichtes,
*) Er wurde von Prof. Nothnaget in der Sitzung der Wiener GeseUschaft der
Aerzte vom 11. Mai 1888 fMgestd!t; dch ist von den hier
zu besprechenden Er-
seheinungen nicht eingehender die Rede gewesen.
as htte er etwas bemerkt;*) dieserAnsdrnck war ein freztdiger, da
er in solchen Fallen eine Besserang seines Uebels zu erkennen
glaubte. Daher kam es auch, dass er dann mit einem gewissen
Eifer die Localitat, an der sich die Flamme .befahd, bestimmte. Die
Art aber, wie er sich dabei benahm, war eine sehr anffaUende.
Da er volikommen normalen AngenSpiegelbefund bot, so musste
man erwarten, dass er wie einnormaler Mensch mit dem Blicke
das gesehene Object sofort erfassen werde. DeDn auch ein sehr licht-
schwaches oder verwaschen erscheinndes Object, wenn es einmal
bemerkt ist, wird vom norma!en Menschen ebenso fasch Sxirt wie ein
gew8bnliches. Unser Kranker aber tastete gleichsam mit dem Blicke
umher, bis er es endUch fand, wobei er, anscheinend instinctiv, auch
die Hand zn Hilfe nahm, um sich durch dise von der Richtigkeit seiner
Augenlocalisation zu berzeugen. Atso urnes zttsammeiizafassen: Der
Eintritt der Flamme in die untere Ha!fte des Sehfeldes machte ihm
einen lebhaftenEindruck, die Augabe aber,wo sich dieselbe befinde, war
erst nach lngereu tastendenBUckbewegungen mNgUch. Anders stand
es mit dem oberenTheile des Sehfeldes. Mati h&tte bei ttSchtiger
Untersucbungglaubenk6nnea,dass er hiergarnichtssehe.Inder
That war eine Angabe ber die Lage der Flamme hier nicbt za er-
halten, oder wenn man sie erhieit, war sie so taisch oder unsicher,
dass dabei jeder, oder doch sicher fast jeder, Localeindruck auszu-
schiiessen war. Deckte man aber die Flamme mit der Hand zu, so
gab er richtig an, dass irgendwo etwas ~dunkier geworden" sei, deckte
man sie wieder ab, so erkannte er eine AufheUung seines Sehfeldes.
Dises war voUkommen unxweidentig
Dieser Mann batte also f&r den oberen Theil seines Sehfeldes
das retinale Localisations vermogen vollkommen verloren, fur den
unteren Theil war es bedeutend geschadigt. Ich mchte vermutheD,
dass Aehnliches bei manchen corticalen Sohstrungen vorkommt.
Man bat in neuerer Zeit im sogenannten Gyrns angularis (Fig. 33),
also in einem dem Rindenfelde des Gesichtssinnes zunachst liegenden
Antheile der Gehirnrinde eine Region erkannt, die in innigster Be-
zietmng zu den Augenbewegungen steht. Es liegt sehr nahe, die
Associationsfasern, die nachweislich diese beiden Rindenantheile mit-
einander verknpfen, a!s jene zu betrachten, die im Vorstehenden
hypothetisch vorausgesetzt wurden, und den Mangel der Localisation
in dem geschilderten Krankenfalle auf Zerstornng dieser Associations-
*) Er ennnerte dabei ganz eqaisit an durch Rmdenexstii'paition hemiarnblMpiseh
gemachteHunde, deneu ein St(tek Fteisch (iber die Medianebene ()ps SebMdM ~f*-
fQhrt wird.
fasern oder gewisserAntheile desGyrnsangalarisseIbst
zu beziehen.
Ueber eine Section dises Krankenfalles, welche die Vermuthung
bestatigenkonnte,verfugeichleidernicht.
Aber es scheint mir wahrachemKch, dass a.uch die complemen-
tare Krankheitsi'orm, bei welcher Bewegungen gesehen und localisirt
werden, ohne dass Farbe und Heiigkeit erkannt werden,
kommt. Ja ich mSchte vermuthea, dass diese huger ist als die vor-
ge-
schilderte.
Jahre aa-ch Niederschrift der vorstehenden Zeilen erz&hlte mir
Herr Dr. M. Sachs von einem Patienten, den er eben in Beobachtung
habe, und vondem vermuthet werden musste, dass er einer Er-
an
krankung leide, die der hier vora.usgesetzten sehr nahe stehe. Ich
untersachte gemeinsam mit Dr. Sachs den Patienten, nachdem sich
sein Zusta.nd weseatlieh gebessert hatte, und fand, dass
er in einem
grossen Theile des Gesichtsfeldes ein ruhendes weisses Quadrat
6-5 Centimeter Seitenl&nge in einer Entfernung
von
von 39 Centimeter
nicht bemerkte. Wird dasselbe bewegt, so bemerkt er sofort, dass
siehjet~as bewegt; ob das Bewegte aber ein weisses, schwarzes oder
~.rbiges Object ist, weiss er nicht anzngeben. Fuhrt
man zwei Qna-
drate von der genannten GrSsse und Entfernung ins Seht'eid, die
beide in den horizontalen Meridian rucken, das eine 30, das andere
80 Winkelgrade von dem Fixationspunkte entfernt,
so bemerkt er aber-
mals, dass sich etwas bewegt, er weiss aber nient, dass
es zwei Objecte
sind.Trotzdem nun bemerkt es der Patient sofort,
wenn man das nm
80 Grade indirect gesehene Feld hin und her bewegt, wobei die End-
pnnkte der wackelnden Bewegung nur 3 MiHimeter voneinander
entfernt liegen. Herr Dr. Saehs, der so freundlich
war sofort an sich
den VergleichsversHch auszufiihren, sah unter denselben Verhaltnissen
noch den AusscMag des Quadrates um 1-5 Millimeter. Trotzdem also
bei dem Patienten die EmpRndIichkeit fr Bewegung keine normale
wsr, so ist dieHerabsetzung derselben doch nur eine verschwindend
kleine im Vergleiche zu der Herabsetzung des Sehens in anderer
Beziehung. Auch der gebesserte Zustand, den ich zu sehen bekam,
konnte nicht leicht anders geschildert werden, als indem
man sagt,
das Sehen, mit Ausnahme der Bewegungsempfindungen~
war fr gewisse Theile desSehfeIdes nahezu aufgehoben.
Ich batHerrnDr. Sachs, mir eine schriftiiche Schilderung des
KrankenfaUes behufs Veron'entlicbung
zu geben, welcher Bitte er
freundlich nachkam. Sie folgt hier:
~EndeDecember 1892 hatte icb Gelegenheit, auf der Klinik,
des Herrn Prof. Fuchs folgenden FaU zu beobachten.
Josef K., 60 Jahre ait, suchte die KUnik wegen einerplotz-
lich eingetretenen Sehstorung auf. Er gibt an, dass er vor etwa drei
Wochen des Morgens beim Erwaclieu bem.erkt habe, dasa er die mctts
gelegenen Gegenstnde nicht anterscheiden kPnHe. Seit dem ~prg$n~
an welchem er mit dieser HaIbblindhMt erwacht sei, leidie e)' an
heftigen, fast una.usgesetzten SchmerzM in der linken Hinte'haupt-
und Na.ckengegend und an schwer zu bekampfeBderScha,o~~Mt.
Patient gibt ferner an, da.ss er gleichzeitig mit der SehstSrang das
Auftreten eigenthmUcher EmpaHdtingeh (wie Ameisenkpiecheo, ~~faM
von Pa.mstigsein) in der rechten KSrperh&lfte,einige 'rage darauf
eine
j
Schwche iM der rechten oberen und anterenExtr~mitt bemerkt 2
habe. SprachstOrungen etc. fcMten. Patient war sonst stets gesund,
ist Vater von zwei gesunden Kiadern. r
Die Untersachung ergibt: ganz m&ssige Herabsetzung7 der S6Mt. j
bUit&t und der motorischen Kraft anf der rechten K&rperhalfte; f
rechter Facialis etwas schwcher innervirt. Tachycardie (Pals 134~ [
sonst negativerBefand.
Die Untersuchung der Augen: B~iderseits normale S~hseha.rfe;
Augen usserUch normal; Spiegeib~fund normal. Schwierigkeit b~
Lesen, seibst grossen Druckes.
EigenthumhcheVerhltnisse erg&b die Untersuchung mit dem
Perimeter: :4
Kehren wir nun abermals zti unserem Beispiele von der Wahr-
nehmung der Faade zuriick.
Die verhltnissmssig einfachen und leicht analysirbaren Er-
regungen der peripheren Netzhautelemente, die OrgangefMe und
Innervationsempflndungen sind durch subcorticale Verarbeitung zur
Quelle von Erregungen geworden, die durch mannigfaltige Fasern
und in den verschiedensten Intensitaten die Hirnrinde betreten.
*) Der Versucb wurde so ausgefhrt, dass auf eine weisse Fi&che von einem
Gehilfen zwei durch einen Draht verbundene schwarze Cartonscheibchen von circa
1 Centimeter Durchmesser und ebensolcher Entfernung voneinander in beliebiger Lage
aufgelegi wnrden. Der Gehilfe merkte sich die Lage; der Beobachter hatte unterdessen
die Augen geschlossen. Dann wurde das Zimmer verdunkelt, ein Stckchen Phosphor
a!s FuationepuNkt fnt ein Ange (das andere war geschlossen) benutzt und nnn die
Lage beim Ueberspringen eines Funkens einer Leidnernaache beurtheilt. Dabei zeigte
sieh jedesmal, dass die Riehtung der Verbindungsliniebeider Mittolpunkte der Scheibehen
viel genauer beurtheilt wird as die Entfernung der Scheibchen vom Ftxationspnnkte.
Bei letzteren betrug der Fehler hSufig mehrereCentimeter.wahrend kaum umeinen
halben Centimeter gefeMt wurde in Bezug auf die magliehen Stellungen des zweiten
Scheibchens, wenn die Lage des eraten ats gegeben betrachtet wird.
Wie ein Strom dnrch complicirte SchteusseQwerke in zahlreiche
Bche zersplittert werden kann.so haben die subcorticalen Centren
ans der geringen ZaU penpherer NerveDf~sern die unge~ Masse
von Stabkranzfasern gebildet, und so wie nun der eine de~ Bi1che
zur Bew&sserung von Waldung, der andere von ~artnanlagen, e~
dritter zur Speisung eines Fischteiches, ehies MiUlhver~~
u. s. \V.
verwendet werden kam, so verschieden. gestaltet sich a.Hch die
Aufgabe der einzelnen Stabkranzfasern entsprechend den Verbin-
dungen, die sie weiterhin eingehen, obwohl ihre Erregtingen
QueUe einer beschrSnktn Zah! peripherer Smnesfaser)i
ans der
stammen.
Die attentionelle Bahnung gestattet (durch ReguUrungen in
jenem ScMeussenwerk) dieErregungen gewisser Bahnen dem Be-
wusstsein nher zu riicken, wir kOnnen unsere Aufmerksamkeit der
Farbe der Faade zawenden,wir koMen den Linien derselbeRfoIgen,
konnen die Lage, Ausde!inung,ntfernung derselben "ins Auge
fassen" u. s. w. Eine grosse ZaM dunkler WahrBehmnngeN, und
ausser unserem Bewusstsein ablaufender psychischer Processe~
selbst gewissen Tonus- oder ErregUBgszMStSnden anderer Ba~
entsprechen,treten durch intereeltularen TetMns mit jenen
in Beziehung. Dazu komtNt: noch das, was den
E~
ganzen Process i;ur
secundaren Wahrnehamng stempeit, die ungehMre Zahl von Er.
innerungsbildern, d. h. das Ergiessen der Erregung auf zahlreiche
Bahnen, die bei fruheren Gelegenheiten mit den direct erregten
gleichzeitig in Action wareu. Endiich treten vieierleidnMh diese
Erregungen bedingte Hemmungen anf.
Schon die Erkenntniss, dass man vor einem Gebude steht, ja
jeder Linie desselben as solcher, setzt eine Menge associativ
erregter Bahnen der Rinde voraus, sowie das Wiedererkennen dieser
Erregungen und ihrer IntensitatsverlialtDisse. Je nach dem Reichthum
der im Beobachter vorhandenen Associationen wird der ganze Wahr.
nehmungscomplex gr~ssere oder geringere Ausdehnung annehmen,
es
werden sich beim Baumeister andere Associationen as beim Maler und
beim Laien an die NetzhauterregungeN knttpfen, und
so in den Wahr-
nehmungscomplex mit aufgenommen werden. Ist der Bscitaner ein
Steinmetz, so wird ihm der Anblick der angebracIitnSculpturen
,,die Stimmung" seiner Werkstatt erwecken, in welcher wieder,
wenn
auch nur dunkle Erinnerungen an Staub, Larm und Muskelarbeit
enthalten sind, d. h. es werden jene Rindenbahnen associativ erregt,
welche sonst von Seite der sensorisehen Nerven dea Respirations-
tractes, des HSrnerven, oder bei wiUkurlicher Muskelarbeit in
Action gerathen.
Wir sind damit schoa in das Gebiet der Vorstellungen hinein-
gerathen, das erst im nachsten Capitel besprochen werden soM. Hier
ist mir RM- darum zu thun, zu zeigen, ein wie complicirter Process
das ist, was allgemein as Wahrnehmung bezeichnet wird, und dass
dieselbe eine uervose Verarbeitung in den verschiedensten Sphren
centraler Organe, von der Priphrie bis in die Hirnrinde voraussetzt.
Diese Auffassung, nach welcher die Gehirnrinde in weiter Aus-
dehnung beim Zustandekommen einer Wahniehmang betheiligt ist,
findet ihre Besttiguug durch die Beobachtungen an Krankenillen.
Ist auf irgend eine Weise ein Theil der Gebirnrinde functionsunfhig
geworden, so leidet wahrscheinlich immer, nachweislich in vielen
FUen die Intenigenz, abgesehen davon, ob eine motorische oder
sensorische Function ganz ausgefaUen ist oder nicht. Es haben sieh
eben die AssociatioDen und damit die InteHigenz
um aU das ver-
mindert, was in den zerstorten Fasern der Gehirnrinde vertreten war.
tm Folgenden mOgen zwei KrMkengeschichten auszugsweise mit~etheiit sein,
zat Hinstratton des Votsteheaden. Chicot*; eN&hIt vou einem seh)' gebildeten Kanf-
Mann, der die deutsche, franzSsische, spMiischeSprMhe, sowie die classischenSprachen
voHkommeh beh~rrsehte. Wenn or, vor seiner Krankheit, oitter ZaM oder einer That-
sache aue semer am&ngreichen und in mehreren Spracheh gefahrten Correspondenz
bedllrfte, ~so brauclite er stch nur au die Briefe seibst
xu. erinnern und dise tauchten
sofort in seiMem Ged&chtnlsM itt ihrem geMUn WorH~ut. mit den Mcinsten Detniis,
UMpgelmssigkeiton und Streichnngen in ihrer Abfassun~ ttuf.
,Er hatte es, als er noch die Schule besnchte, nieumts nothig, eine Auf~abe
oderinspterenZeiten eine Stelle aus einem seinerLiebUngsschrit'tsteHer a)iswendig
xa iMnen. Zwei- oder dreimaliges Durchlesen reichte hin, um die betreffende Seite mit
thren ZeUeB und BuchstAben in sein Geditehtniss einzuschreiben und er sagte das
SMck dann her. indem er un Geiste von (ter Seite itbias, welche sich ihm,
so oft er
colite, in aUer DeatMchkeit vorsteUte."
.Herr X. hat ~iele Reisen gemacht. Er Hebta es, die Gegenden und Aussiehten.
die ihm gefaUen hatten, za skixziren, und zeichnete xiemtic)i gnt. Seine Erinnerung bot
ihtn, so oft er woDte, die getreue Wiedergabe der gesehenen Landschaften." Kurz,
er
hatte ein vortremicheB Gedchtniss fur Gesichtseindruekeund er benutzte die Erfahrungen
seines Lebene, mdem er die Erinnerungsbilder seines Gesiohtssinnes wachrief.
Nach einem KrankheitsanfaHewar sein Wesen verandert. Die Art dieser Ver-
anderung schildert Charcot durch folgende Mittheilungen:
,Jedesmat wenn Herr X. nach
hSnNg zu verlassen pflegt, gtaubt
A. zuruokkehrt. welchen Ort or Geschfte wegen
er in eine unbekannte Stadt zc kommen und besieht
mit Eratannen die Strassen, Hauser und Monumente. wie damals, as er zum erstenmate
dort ankam. Paris, das er ebenso oft zu besuchen pHegte, maoht ihm
nun den nSmtiehen
Eindruck." Man verlangt von ihm eine Beschreibung des Hauptplatzes
von A.. seiner
der
der
~:cha~
Hand in Verbindung standen, Mnd manche andere,
Der Patient bi~tabraNchetne
Illustration mr den Unterschied xwischen einer pfim&ren und
nehmung.
einer ~(MndarenW~
Er hat jetzt we~ntiich primaM Wahrnehmungen, da die AsMd~Mnen
Resten MMMrW.hrnehm~M ~m mit den
grossen Theiie weggeMten <ind. J& bilden
MchMch ~emg KMe derartige Associationen, offenbar weil das ~Mmetii es
das die Verbindung zwischen denRindmendt~ng~ der
~titten hat,
verschiedeMn sensorischen und
motor.Mhe.t FaM~ge vermittelt, Wie ich dM meine soU ein Beispiel
Migrn.
Ein Erregungscomplex von gewissen RMenfMwnwM
unter normaien Ve.
bHtmsMn dieGrund~gedMBewuMtSNMvorgMgM:rch
stehe m~nMNhenM
Landschaft; und dieser Fasercomplex war auf Grund der erworbenen
Bahnung associirt
mit dem Erregungscomplex, der m Worten M~edrackt etwa bedeatet:
es i~ Mt.M.
warm. Die Verbindungsfasern fehien aber jetzt; die prim~ W~rMhmu~
der Land-
.chaft sowobl w,ederW~e kann vorhanden sein, aber dieZ~mm~~hO~Mt
bMdM~tmchttmBewm~ein und ihr~iohMitigMAa~ten~.heint~eihz.-
~Ihges. Deshalb sagt der Patient, verstehe nicht,
er WM or sehe.
Auf derartigen Associationen, also auf dem Ve~tSndtiiMe
der WM,rMhmaMen
beruht aber die F&Mgkeit, dieselben zu verwerthen.
Frstner*) von P~tiMten, der auch in Fctge einer ErkraakuM
in der&rnnnde dMF&higkeit verloren h&t, seine
G~ieh~indracke yerweTtheJ
ihm vorgelegten Pillen, konnte sie aber nicht
~Hen. obwohl er MMt
zhlen konntc. Die Verbindung der G~hMndrOcke mit der
Rindenleistung des
~Me~aberwar uamogheh. Er er~.ntediednMin.nBuch~.ben.k.nnteSi~bM
in einem ~eschnebenen Wurte nicht mit dem Finger zeigen
u. dgt. m.
*) Arch. f. Psychiatrie, Bd. VIH, t878,
pag. 165.
Wenn ich in dem Vorstehenden von der Leituag der in den
NerveaendigUDgeu gesetzten Erregungen zu den subcorticalen Centren
von da zur Hirnrinde und in derselben bis zu fernen Associations-
fasern sprach, so meinte ich damit seibstversta.ndiich eine Leitung
unter Aus~sungserscheiQnngen, so dass die Erregung in einem
gewissen Gebiete durchaus nicht proportional der Sinneserregung zu
sein braucht. Je weiter die psychische Verarbeitung fortschreitet,
desto un&bMngiger von der StSrke der Sinneserregung wird der
ReizuBgszastaQd einer gegebenen Ba.hn sein, desto mehr werden andere
Umstnde, in erster Linie die Innigkeit der Verwandtschaft, ausscMag-
gebend seiD. DieserGrad der Verwandtschaft kann selbst wieder
darauf beruhen, dass zwei centrale Bahngebiete durch eine stark
entwickelte (s. Cap. II, Die physiologischen Grundphanomene) Faser
miteinandr verknpft sind, er kann aber auch dadurch gegeben sein,
dass der dm'ch den Sinnesreiz gesetzte Rindenprocess auf ver-
scMedenen Wegen gleichzeitig das verwandte Bahngebiet in Mit-
leidenschft zieht. Hier ist eine grosse MannigMtigkeit zur Ent-
wiekelNtLg von interceUulrem Tetauas gegeben, dessen Starke, wie
man sich leicht vorstellen kann, weit mehr dnrch die Verwandt-
schaften and den momentanen Erregbarkeitsznstand, als dureh den
u'sprNngHchenSinnesreiz bestimmt sein wird. Es werden insbesondere
dieausderj&ngsten Zeit zurckgebliebenenBahnungen, die Stim-
mung" des ganzen Fasernetzes in Betracht kommen, d. h. die Wahr-
nehniungen (und VorsteUungen), die zuletzt das Rindengebietbe-
herrscht haben.
VII. CAPITAL
DieVorstelluigen.
Der ganze Compiex von RindeMerregUBgeB, der die W&hr-
nehmung einer rothen Kugel, die wir in der Hand hatten und
an.
blicken, bildet, enthalt zugleich die Vorstellung dieser Kugel. Erstei-e
schwindet, wenn wir die Kugel fortie~ und die Augen schHessen,
letztere kann auch dann noch bestehen U~ban.
Wahrnehmung und Vorstellung der rothen Kitgel Sind also nich~
identisch. Die Aufmerksamkeit k&DK sowohi di6 WahrnehmqBg:
fassen, as auch die Vorstellung. In beiden FMlemh&Ndelt sich er'
es~
um den die betreffenden Rindenbahnen umi&ssendp i&trceU~
Tetanus. Niemals aber gelingt es, tinter norinaleu Verbitnissen 1 diese
Rindenerregungen der Vorstellung so weit attentionell &HSZ!idehnen,
dass sie der Wahrnehmung gleich wMden. Ich bin auch weit
von
der Anschauung mancher entfernt, dass es sich hier mn Intensitats-
unterschiede bandelt. Es kann eiue Vorstellung sehr lebhaft und
eine Wahrnehmung an der Grenze der Merkbarkeit sein, und beide
haben doch ihre Charaktere.
Meiues Erachtens liegt der Unterschied zwischen Vorstellung
und Wahrnehmung in zwei Pankten.
1. In dem vom Bewusstsein erfassten Erregungscomplex der
Wahrnehmung findet sich stets die Einstrahlung (M und
o M\p der
Fig. 60, pag. 252) derSinnesnervenin die UifNrinde miterregt. Das ist
bei der Vorstellung nicht der Fall. Es ist also die Vorstellung eine
Wahrnehmung minus gewisser Erregungen im Organ des Bewusstseins.
Diese Erregungen sind es gerade, in welchen die SinnesempanduageN
noch am reinsten, amwenigsteRpsychischverat-beitetvorhaBdensiNd.
2. Das Ergebniss der attentionellen Bahnung ist bei Vor-
stellung und Wahrnehmung ein entgegeNgesetztes.
Sehe ich die rothe Kugel, so kann ich die Fasern der Roth
empBdung attentionell bahnen mit dem oben besprochenenErfoig/
Stelle ich mir die rothe Kuget vor, und bhne die Fasern der
Rothemp&ndung, so ndet diese Bahuung die subcorticalea Centren
TQRuhe; es gibt dasdann emeDEffect, der analog ist dem der
obeh besprochenen Schwarzempftndung, oder der Scheinbewegtmg
beiperiphererAugenmu8keHhmHng. Nunhaben wir gesehen, dass
wir einen gewissen Grad attentioneiler Ba-bnung immer auzunehmen
habeB, umsomehr, wenn wir dnrch das Bewusstsein eine Vor-
st&Uung zn erfasse! suchen, welche mit jenen Balmen in Beziehung
steht.
Unter ~b~ormen Verh<nisseH, bei Ueben'eizung der subcor-
ticlen Organe oder des ganzen Ba.hnungsmecha.nismns, mag es
geschehen, dass die attentionelle B&hnung hniiche Ejecte hervor-
ruft, wie die Reizung seibst, oder dass dise Etiecte auch ohne Atten-
tion auftreten.Maa hat es dann mit HaMucinationen zn thun.
Die Vorstellung ist also, wie die Wahrnehmung, eiu vom Be-
wusstsein erfasster Erregungseomplex in derGehirBrinde. ZweiVor-
steUungen unterscheiden sich voneinander dadurch, dass entweder
verscluedene Bahnen, oder dass dieselben Bahnen in verschiedenem
Grade rregtsind, oder dadnrcb, dass theils dieselben, theils ver-
~chiedMe Bahnen IN gleicher, oder in ungleicher Starke in Action
stehea. Welche Bahnen einem VorsteHungscoinpIexe angeltoreR, wird
durch die Verwandtschaftet) bestimmt, die durch die vorhergegan-
genen WahrnehamQgen hergestllt worden sind.
Dabei spielen natrlich, ana!og denWahrnehmuDgeu, die Muskel-
gefiihie dieselbe Rolle wie Sinneseindr<icke. Wo also der sinniichen
Whrnehnmng Bahnen associirt sind, welche in directen Beziehungen
zu motorischen Kernen steheu, wird das auch bel den VorsteIIuugen
der Fal! sein.
Es gibt also einfachere und compUcirtere Vorstellungen. Wenn
ich mir enen eiafachenTon, den ich eben gehSrt habe, vorstelle, so
sind wohl wesentlich nur jene Rindenfasern in Action, die mit den
betreffenden Acusticusfaseru in directestem Zusammenha~ge stehen.
Ich WtU nicht in Abrede steUen, dass auch in diesem Falle associativ
manche andere Bahnen in Erregung gerathen mogen, doch werden
diese, wenigstens bei vielen Individuen, nur in sehrgeringem Grade
m Mitleidenscbaft gezogen werden. Bei einem Musiker wird sich
aUerdings das optische Bild der Note, bei einem Snger das Muskel-
gef&M, oder Organgefhl, das der Hervorbringung dises Tones ent-
spricht (Stricker),*) zugeseUen, bei anderen Individuen mogen es
*) I. c.
Chat'cot's Vorlesungen ber die
**)
Vgl. Krankheiten desNervensystemes ber-
setzt von S. Freud. Wiea 1886, pag. 155.
Aus dem Dargelegten geht hervor, dass die Individn~it~ bei
der Vorsteliung eine wa-hrScheinUch noot ~r88~:Bedeatung~~t,
wie bei der Wahrnehmutg, wei!~Mer';dM~~ber~iegn:~er~
Erregungen wegf&Ut, gogentibet' den:.associ&tive~Erre~ Letztel'f'~e
f
kSRnen ubera.us verschieden aein'nd'-Mch'.a~gme~en~ Begriff~n
fernAbliegen. Die Vorstellung, die ein iRgenieur v&N eine~R~
tive hat, und die, welche ich von derselben hab, sind gaisz g~~
sehr verscbiedene, auch wenn wir beide, ohne uns Hm die onstfhc'
tion derselben genauer M kiimmern, eben an ihr vbrbei gegangen sind.
MeVorsteHuug, die dem Gebirgsbewolmerder Aabtick eines gewissMi
]
Berges schaS't,ist eine andere as die, welche j6a)&na erM!t, der zum
erstenmale einen Berg sieht. Ich glaube auch dM !n VorstelhBgeii
geknHpften Lust- und Uniustgefble, soferne sie bewusst werden, mit
zu der Vorstellung rechnen zu miisseN. Es kann jernandem die Vor
stellung eines bestimmten Thales ana.ngeQehmempBduogen~!
ursachen, es kann ihm unsympa-thisch sein. Die rsache Mt ~ni
leicht selbst nicht bekannt. Er k~BK vergessen haben, dass er ~.Is
Kind das erstemal das Thal in redit m<idem Zustande betreten ha.t,
und dass es ihm harte Arbeit war, hindurch z koa)!Ben. Die As~o'
cia-tion jeBerRmdenba.hMn aber, die den Gesiehtsindrackdes
lieferten, mit den RindeBbahnen des Usiasteentrams
Ich sehe nicht ein, warum dise Association wenigerza der Vo~
ist~1
1. Das Bewusstsein.
ladem eine Wahrnehmung oder Vorstellung sich associativ mit
gewissen anderen Vorstellungen verbindet, die im Ged&chtBisse ruhen,
sagen wir, sie trete ins Bewnsstsein oder werde vom Bewusstsein
erfasst. Diese Gruppe anderer VorsteUungen bilden das Bewusstsein.
Es wird desto mehr den Namen Selbstbewusstsein verdieneu, je
enger die erweckten VorsteJhmgen mit den Erfahrungen des Individuums
verknpft und je mehr sie den Stempel des Selbsterlebten tragen.
Ich lasse es vorluig dahingesteUt, ob und wie weit die associirten
Vorstellungen gleichzeitig mit den primren vorhanden sind, oder ob
sie in einem Wechseispiel aufeinanderfolgen, jede die Bahnung fur
die verwandten offen haltend. Der Grad des Selbstbewusstseins kann
dabei ein sehr ung~eicher sein. Ich will meine Anscbaaungdurch
einige Beispiele zu erlautern suchen.
Aus meiner Kindheit erinnere ich mich, dass mir bei Vertiefung
in die Lecture eines Romanes oder einer Reisebeschreibung, in der
ich irgendwie nnterbrochen wurde, die Frage durch den Kopf fuhr, wer
von den Personen, die michbeschftigten. eigentJich ich sei, bis mich
ein Blick auf meine Umgebung belehrte, dass ich ganz ausserhalb
dieser Vorkommnisse stehe und dass ich der Knabe Sigm. Exner
sei. Es ist das natttriich kein vereinzelter Fall, und die Ausdrucke,
die man von impressionablen Individuen gebraucht, ,,er habe sich
er
vergessen", ,,er sei ausser sich", habe sich in der Lectiire ver-
loren" sind sehr treffende.
Von diesem Zustande wird kaum jemand sagen wollen, dass er
em bewusstloser war; er bestand darin, dass lebhafte Vorstellungen
mit den ihnen verbundenen Associationen in durch keine ander-
weitigen Vorstellungsreihennnterbrochenen raschen Fluss aufeinander-
folgten, und was die Hanptsache ist, an keluer derselben directere
Associationen mit Selbsterlebtem enthalten waren. Es wiirde uns
natrlich keine Lecture einen Eindruck machen (wir wrden sie
~nicht verstehen"), wenn sie nicht Associationen in uns hervorriefe,
hier handeit es sich aber um den Grad und die Ausdehnung derselben.
Weun ch in einer Indianergeschichte von der Verwundung eines
Helden und der moralischen Kraft las, mit der er den Schmerz unter-
drckte, so konnten mich meine Erfahrungen von Schmerz und der
Wunsch, die Schmerzensusserungenzn unterdrcken, be~higen, mich
in die Situation zu vertiefen, ohne an einen speciellen Fall erinnert
zu werden, und die Vorstellung meiner Person wachzurufen. Wre
in der Geschichte eine ausf<ihr!iche SchUderung derWnnde, der Art,
wie eia Verband angelegt worden ist u. s. w., enthalten gewesen,
batte ich einmal eine ebensoIcheWunde gehabt, und ware mir ebenso
der Verband angelegt worden, so wrde ich nach der Lectre dieser
Stelle gewiss nicht nothig gehabt haben, mir zu berlegen, wer ich
sei, denn die Erinnerung wrde an Lebhaftigkeit hingereicht haben,
mir au<;h mein Bett, in dem ich lag, den Arzt, der mich behandelte,
zu Bewnsstseiu zu bringen, kurz das an mich as Individuum geknpfte
Ereigniss ins Gedchtniss zu rufen.
Was dabei noch in Betracht gezogen werden muss, ist die fr
die subcorticalen Centralorgane nachgewiesene und schon mehrmals
hervorgebobene Eigeothumiichkeit starker Erregungen, die schwachen
Erregangen n verwandten Gebieten zn hemmen. Gewiss ist das auch
in der Rinde der FaII. Die tausenderlei Sinneseindrcke, die wir ja
immer haben, sind in diesem Zustande gespannter Aufmerksamkeit
unterdruckt, so wie die associativen Vorstellungen, die uns unter
gewohniichen Verhltnissen an unsere Person erinnern.
Ich batte damais also nicht mein Bewusstsein, wohl aber mein
Selbstbewusstsein verloren.
Nun denke man sich, ich sehe in dem Momente, da ich auf-
blicke, nicht meine Stube mit den Schulbchern auf dem Tische,
sondern ich iandf mich unter einer Palme im dichten Grase, batte
18*
die Erinnerung (d. h. eine frische Bahnung der betrefenden Rinden-
fasern) mich eben unter diese Palme genuchtet und im Grase ver-
steckt zu haben, weiter das Erinnerungsbild davon, mit deBlKa.mera.den
X. von dem IndianerhSuptHng Y. hierher getrieben worden zu sein,
eben gesehen zu haben, dassX. verwundet worden und gestrztsei,
derselbe spreche mich eben ,,Peter" an, und dasWort Petr erregte
Bahnen, die schon tausendmale, seit ich ttberhMpt denke~ die Vor-
stellung meiner Person erweckt haben; an diese VorsteUHngseieimi
Flacht ans dem elterlichen Hause, mit aUen individuellen Einze!'
heiten einer Landung an iodianischeD Ufern u. s. w. gekniipft (alls
der Ausdruck der Bahnung zwischen Rindenfasern durch Wahr-
nehmungenhervorgerufen), und von allen jenenVoMtellangen, die
darch die Erfahrungen von Sigm. Einer entstanden sind,sei kein&
Spur mehr bin ich dnn noch der Schulknabe Sigm. xner~ oder
bin ich der FUtchtIiag Peter? Ich bin Pter, nicht nur mit Bewasst-
sein, sondern auch mit Seibstbewusstsein ausgestattet.
Letzteres beruht also ausschliessiich auf mehr oder
weniger deutlich denmomentanvorilandenenVorstellungen
oder Wahrnehmungen associirten VorsteIIangen fraherer
Erfabrnngeh.
Ein anderes Beispiel: WeM ich die Augen schliesse und mir
die Front eines Hauses vorsteUe, in dem ich vor Jahren gewohnt
habe, so taucht damit ,die Stimmung" jener Zeiten in mir auf, det'
Beziehungen von Personen und Sachen jener Zeit zu mir. Ich kann
mir die Front nicht vorsteHen, ohne zugleich mehr oder weniger
deutlich auch mich vor derselben stehend, indem ich sie beschaue.
Dabei stelle ich mich in jenen Jahren vor, und es ist, wie Selbst-
beobachtung ergibt, ein anderer Denkprocess, wenn ich mir die
Front des Hauses vorstelle, wie sie mir heute erseheinen wrde. Ich
gehe bisweilen an diesem Hanse vorbei, es sieht heate noch genau
so afts wie damais, und doch ist es ein anderer Eindruck, den ich
habe, je nachdem ich mir es vorstelle, wie es jetzt dasteht oder wic
es damais vor mir erschien. Dises zeigt, dass mit der Reproduction
dieser Vorstellung zugleich etwas ins Bewusstsein tritt, was sich auf
meine Person bezieht, denn sonst konnte der Eindruck nicht weohsein,
wo nirgends eine Vernderung vor sich gegangen ist as in mir.
Ich denke, es drfte jeder diese Beobachtung bestatigen kSnnen,
der z. B. in verschiedenen Zeiten oder unter verschiedenen Umstanden
eine Stadt, eine Gegend besucht hat. Er wird den ersten Eindruck
in das Bewusstsein zuriickrufen konnen und wird einen spateren
ebenso zur Vorstellung entwickein konnen. Der Unterschied zwischen
beiden kann natrlich in anderen Dingen liegen: er liegt aber sicher
auch in der Verschiedenheit der associirten Vorstellung des Ich.
So haften jeder unserer Vorstellungen Associationen an, die
sieh auf unsere Person beziehen, und im Allgemeinen werden diese
Bahnen hinlanglich lebhaft erregt sein, dass wir uns nicht vergessen.
Es ist dabei von Wicbtigkeit, dass noch ein anderer Factor existirt,
der uns unmittelbar die Vorstellung as Rest einer seibstgemachten
Wahrnehmang erkenntlich macht.
Die Vorstellung eines Schmerzes, den jemand ausgehalten hat,
und der mir auf das lebendigste geschildert worden ist, ist doch
etwas ganz anderes as die Vorstellung eines Schmerzes, den ich
selbst ausgehalten habe. Der Unterschied beider liegt, wie man wok!
kaum zweifein kann, darin, dass im letzteren Falle Fasern attentionell
gebahnt werden, die im ersteren Falle dieser Bahnung ganz unzu-
gauglich sind. Ich meine die Stabkranzfasern bis in die subcorticalen
Centre.
Wir haben ja gesehen, dass das Spiel der Vorstellungen
dise Bahnen nicht unbetheiligt lasst. Ein heftiger, besonders ein
dauernder Schmerz wird Verwandtschaften zwischen diesen und der
Rinde hergestellt haben, die sich nun bei attentioneller Bahnung der
Rindenfasern geltend machen.
Wenn jemand an heftigem Zahnschmerz leidet und der Strom
von Erregungen sich in die vielfachen Bahnen der Gehirnrinde er-
giesst, so wird es spter, nachdem der Schmerz geschwunden ist,
noch m8glich sein, attentionell denselben zu reproduciren, mit allen
Nebenempfindungen, der Localempnndung des kranken Zahnes u. s. f.,
da ja die damais hergestellten Verwandtschaften in- und ausserhalb
der Rinde noch bestehen werden. Diese Bahnung kann sich weithin
nach abwarts erstrecken. Ich zweifie nicht daran, dass die gebahnten
Fasern oder solche, welche mit den gebahnten subcorticalen Organen
in Verbindung steben, Erregungen dem Bewusstsein zufuhren werden,
die in schon oft besprochener Art denen der frheren Schmerzempfin-
dung entsprechen. Diese Erregungen gehQren aber dann mit zu der
Vorstellung des Zahnschmerzes.
Ganz anders ist es, wenn ich von einem ZahnschmerzNachricht
bekomme, den jemaRd Aaderer hat. Hier sind durch die Nachricht
keine subcorticalen Verwandtschaften hergestellt worden, wie im
ersten Falle, welche bewirkten, dass der Hirnrinde auf verschiedenen
Wegen Erregungen zufliessen. Jetzt werde ich zwar durch
attentionelle Bahnung eine Anzahl von Rindenfasern in Erregung
versetzen konnen, die der Vorstellung des Unbehaglichen und Schmerz-
haften entsprechen, es mogen auch jetzt subcorticale Ausstrahlungen
dieser Bahnungen auf das Schmerzcentrumu. dgl. erfolgen, der ganze
Erregungscomplex wird aber jetzt einanderer sein wie&'uher.Habe
ich selbst noch einen eigenen Zahnschmerz in frischer Erinnerung,
dann werde ich den fremden ~wahrha~ mitempnden" kOnneD, dMN
stelle ich mir aber eben meinen Zahnschmerz vor.
Auch die Vorstellung des eigenen Schmerzes verliert das In-
dividuelle, wenn jene corticalen und subcorticalen Verwandtsch&ften
geschwunden sind. EinZahnschtnerz, den wir uns, vor vielenJahren
gehabt zu haben, erinnern, liefert, abgesehen von den Ver-
knpfungen mit unserer Person, die wir im Momente der Reprodac*
tion herstellen, kaum mehr eine andere Vorstellung, as der einer
fremden Person. In der That sind die LocaieBtpndungen wir or-
innern uns nicht mehr, wo der schmerzha&e Zahc sass und alla
sonstigen Nebenempfindungen verschwunden.
Dasselbe gilt nun von allen Wahrnehmungen, und dadurch
unterscheidet sicheineVorsteliuugdes Seibsterlebtenvon der,welche
uns durch anderweitige NachrichtenzugekomBienist. Auch hier
konnen wir bemerken, dass die Charaktere der Wahrnehmungen,
welche zu der Vorstellung gefhrt haben, mit der Zeit sohwinden..
Lesen wir von einem interessanten Object, so werden wir in der
nchsten Zeit noch wissen, wie wir zu der Vorstellung dieses
Objectes gelangt sind, spater Mnnn wir vieUeicht zweifelhaft sein, )
ob wir davon gelesen oder gehort haben) Doch spater glauben wir
vieUeicht, es selbst gesehen zu haben man sagt ja, der Lgner
glaubt schliesslich selbst, was er hinlngliehvieleJahregelognhat.
Wenn auch hier noch anderweitige Processe mit im Spiele sind, so
ist der Effect doch nur erkirhch, wenn jene Charaktere der Wahr-
nehmungsvorsteHung geschwunden sind.
Ich glaube nicht, dass mit den erwhnten Umstanden die ganze
Erscheinang erschpft oder geschildert ist, denn die bewusste Vor-
stellung oder Wahrnehmung bleibt z. B. unvergleichlich viel langer
im Gedachtnisse als die dunkle Vorstellung oder Wahrnehmung, was
kanm ans der grosseren Anzahl der Associationen, die sich durch den
Vorstellungsactgebildet haben, allein erkiarbar sein diirfte. Die dunklen
Wahrnehmangen lassen, wie wir noch sehen werden, nur ein kurz
daaerndes, allerdings auch ganz scharfes Gedachtnissbild zuruck, das
ieh das primare genaunt babe, zum Unterschied von dem gewohniich
als Gedachtnissbildbezeichneten. Doch glaube ich, dass das Wesentliche
der bewussten Vorstellung zum Unterschied von dunklen Vorstellungen
in dem oben Angefhrten enthalten ist. Es gibt zugleich ein Bild
von dem, worauf die Lehre von der Einheit des Bewusstseins beruht,
und fuhrt diese in die ihr zukommenden Grenzen zurck.
Ich will die Besprechung des Bewusstseins nicht schliessen, ohne
hervorgehoben zu haben, dass wesentlich mit zn jenem Rindenfaser-
complex, dessen Erregung die Ichvorstellung bildet, auch die bei der
Ausfuhrung willkrlicher Acte in Action tretenden Fasern gehoren.
Es war darliber noch nicht die Rede, weil ich erst in einem spteren
Capitel den WiUen besprechenkann.*)
*) 8. die oben bei Sensomobilitat (pftg. 134) besprochenon Beispiele fftr die ent-
sprecheHd dem WUteasimpu!s subcortical regulirten Bewegungen.
nun die Wahrnehmung des unvollkommen gestreckten Armes ver-
glichen. Das Wort ,,vergleichen" bedentet hier Folgendes: jene Er-
regungen, welche die Wahrnehmung des erhobenen Armes bilden,
treffen zum grossen Theil dieselben Bahnen, welche vorhin bel der
Vorstellung in Action waren; entsprechend aber der Abweichung der
ausgefuhrten, von der intendirton (vorgestellten) Bewegung sind jetzt
gewisse andere Bahnen von dem Erregangscompiex ausgeschlossen
(oder in anderem Erregungszustand). Der Erregungszustand im ersten
Falle differirt von dem des zweiten Falles in Bezug auf gewisse
Bahnen. Dazu kommt dierecarrirendeErregungaasdensnbcortica-Ien
Centren, welche diese Ditierenz noch vergrCssert. Nun habe ich schon
gelegentlich des ,,Principes des Wiedererkennens" auf gewisse Ver-
hltnisse aufmerksam gemacht, die auch hier wieder in Betracht
kommen.
Whrend der Wahrnehmung Bnden sich jene Fasern, die
wegen uncorrecterAusfiihrMg der intendirten Bewegung nicht in
den Erregungscomplex einbezogen sind, im ZMtande der Bahnung
(durch die vorhergegangene Vorstellung), nicht aber, wie die brigen
Fasern, in dem Zusta.nde der durch die Sinneseindr&eke hervorgerafenen
directen Erreguag. Bedenkt man, dass, wie wir noch genaueF sehen
werden, die Details in gangbaren Wahrnehmungen der Aiafmerksam-
keit entgehen kS!inen,sowird man esb8greiiIichnnden,da.ssdieAuf-
merksamkeit den Erregungszustand der thatsachlichenWahrnehmung
ats Ganzes erfassen wird, dass aber von den Dtails (d. i. vom
Zustande einzelner Rindenbahnen) insbesondere jene in den Vorder-
grund treten werden, welche zwar gebahnt, nicht aber durch die
Wahrnehmung in erhohten Reiztmgszustand versetzt sind. Es ist das
ein Analogon zu der Art, wie die Empnndung des Schwarz zu Stande
kommt (s. pag. 169).
Es seien die durch die Vorstellung des erhobenen Armes er-
regten Bahnen <t-t-i~ die dnrch den unvollkommen erhobenen Arm
erregten sensorischen Bahnen <t, so werden all mit & bazeichneten
Bahnen whrend der Wahrnehmungsvorstellunga im Zustande erhohter
Erregbarkeit sein, ja sie werden dnrch ihre nahe Verwandtschaft
zu a einen gewissen Grad associativer Erregung erhalten, aber all-
dem entspricht keine periphereErregung. VonallenEinzelbahnen,
ans welchen a+!' b besteht, wird aiso die &-Gruppe sich durch einen
besonderenZustand auszeichnen und whrend fruher die Vorstellung
<t + b
ohne besonderes Eingehen auf Details, spter die Wahrnehmnnga
ebenso in ihrer Cresammtbeit von der Aufmerksamkeiterfasst worden
ist, wird nun gleichzeitig b derselben in besonderem Grade zuganglich.
Ich bin auf diese Verhltnisse etwas nher eingegangen, denn
sie kehren im ganzen Gebiete der Vorstellungen immer wieder. Es
leuchtet ja ein, dass derselbe Mechanismus, der hier zwischen einer
vorhergegangenen Vorstellung und einer nachfolgenden Wahrnehmnng
geschildert wurde, auch mit einiger Modification zwischen je zwei
Vorstellungen berhaupt anzunehmen sein wird.
Je correcter und praciser die erste Vorstellung entwickelt ist,
d. h. je scharfer die Erregungen auf die betreffenden Bahnen be-
schrnkt, vielleicht a.uch je strker sie sind, desto correcter wird auch
die Bewegung ausgefhrt werden, eine gleichm&ssige Functionsweise
des Mechanismus der motorischen Willensimpulse vorausgesetzt.
Es liessen sich zahlreiche Beispiele anfubren, aus denen hervor-
geht, dass die correcte WiUkQrbewegung enge verknpft ist mit der
Vorstellung des zu erreichenden Zieles, und dass in diesen Vor-
stellungen nichts enthalten ist as das Erinnerungsmateriale 'uberer
Wahrnehmungen. Zahireiche Krankengeschichten zeigen, dass die
wHIkurliche Bewegung leidet oder nnmoglich wird, wenn die sen-
sorischen Controlorgane geschdigt siud. Es kommt vor, dass Leute,
deren Organgefhle abnorm sind, den Arm bei geschlossenen Augen
nicht auszustrecken oder ein Object nicht in der Hand zu halten
vermogen, es aber wohl kannea, wenn sie mit den Augen ihre Be-
wegungsimpulse controliren konnen. Wenn wir den Laut A sprechen,
so controUren wir ausser mit unseren Organgefiihien auch mit dem
Ohre den Effect der Mnskelaction, und corrigiren dementsprechend
unsere Innervationen. Hier ist es also auch der akustische Antheil
der Vorstellung, der mit der Wahrnehmung verglichen wird. Sind
wir heiser, so werden die motorischen Impulse modincirt, bis der
akustische Erregungscomplex in der Wahrnehmung wenigstens so
nniich as moglich dem dervorstellung geworden ist. Der Taube lernt
nur durch Kunstgri~e sprechen, da er auf Organgefhle allein be-
ruhende Vorstellungen der Laute hat, an denen akustische Fasern
unbetheiligt sind. Er kann deshalb seine Innervationsimpulse nur
nach den ihm as fur einen Laut charakteristisch bezeichneten
Organgefuhie controliren.
Die Sprachbewegungen zeigen recht deutlich das "auf den
Effect" arbeiten der wilikurlichen motorischen Impulse, denn der Laie
weiss nicht, wie er seine MundtheUe oder seine Thorax- und Kehl-
kopfmuskeln bewegt, um das auszusprechen. Es liegt das eben nicht
in der Vorstellung. In dieser liegt nur der Effect des gesprochenen
auf unsere Rindenerregungen. Wie wir tastend an der Hand des
Sinneseindruckes die Innervation suchen, zeigt der Umstand, dass
,,das Treffen" eines Tones beim ersten Ansatz der Stimme zu den
schwierigeren Aufgaben des Singunterrichtes gehort. Der ,,unsichere
Einsatz" besteht eben darin, dass die Keh!kopfmnerv&tiongesetzt,
und dann erst bei dem ersten vorsichtigintonirten Laute durch das
Ohr erkannt wird, ob dies in der einen oder anderea Richtung fehier-
)taft geschehen ist. Hiernach wird da.an corrigirt. Dabei braucht der
Snger gar nicht zu wissen, dass er uberhaupt Kehikopfmuskein hat,
geschweige welche Bewegung er mit ihnen au.sfuhrt. Dasselbe gilt
von den Zungeabewegungeu, die wir zur Formirung eines Bissens,
oder znr Enttemung eines Speiserestes auseiner Zabaspaite aus-
ftihren. Wir wissen dabei gar nicht, ob die ZtUtgR nach aafw&rts oder
abwarts geht, und doch ftibren wir die Bewegung volikommen correct
ans, d. h. die Wahrnehmung des ESectes deckt sich mit der Vor--
stellung. Es sind in beiden FUen dieselben Bahnen der Hirnrinde
(abgesehen von denen, welche den Unterschied der Wahrnehmnng
und Vorstellung desselben Objectes charakterisiren) in Action.
Wie gesagt drften sich bei der hungenWiederhohmg derartiger
Correcturen, die, wie man sieht, alle auf dem oben besprochenen
Principe beruhenkonnen,VerwandtscbaAeQaasgebildethaben, welche
wenigstens in gewissen Fllen phne klar bewusster neuer Wiliens-
impulse diese Deckung von Vorstellung und WahrnehmungznStande
bringen. Ich erinnere nochmals an folgenden FaU von Intentions-
regulirung. Haltman sieh bei geschlossenenAugen einenBleistift
vor, sucht die Augenstellung zu Stande zu bringen, bei weicher er
fixirt wird, und schi> dann die Augen auf, so sieht man ge-
wohnich Doppelbilder; dieselben schwinden aber so rasch, dass aie
dem Ungebten entgehen konnen. Das zeigt, dass es, selbst wenn
wir die Entfernung genau kennen, kaum moglich ist, die richtigen
Grade der Innervationen fr unsere Augenmuskeln zu nnden, ohne
Netzhaatcontrole; sobald uns aber diese durch dieDoppelbildersagt,
dass und wie die Innervation verfehlt ist, tritt die Correctur, ohne
dass wir uns dessen bewusst werden, ein.
Anders ist es mit der grossen Zahl von Beispielen, die sich
dafr anfhren lassen, dass durch die Vorstellungenals solche Muskel-
actionen hervorgerufen werden oder der Tonus in verschiedenen
Musketn sich andert. Wenn jemand erzahlt, wie entsetzt ein Anderer
aussah, und bei dieser Erzahlung selbst ein entsetztes Gesicht
macht, so zeigt das eben, dass in der Vorstellung des Entsetzens
jene Rindenbahnen mit einbegriffen sind, durch deren Innervation
die Gesichtsmuskeln dem Antlitz den Ausdruck des Entsetzens
verleihen, und dass diese Bahnen durch die Vorstellung stark genug
erregt werden, um die subcorticalen Kerne in Action zu setzen.
Wenn ein Kind im Spiele den versteckten Gegenstand verra.th, indem
es, ohne es zn wollen. nach dem Orte desselben blickt, so zeigt
dM, dass die lebhafte Vorstellung des Gegenstandes auch mit der
Ortsvorstellungdesselben und diese wieder mit den Rindenbahnen
der entsprechenden Augenmuskeln verknupft ist. Dass auch die
Bahnen anderer Mnskeln in der OrtsvorsteUuBg einbegriffen sind,
zeigen die Erfahrungen ber das Gedankenlesen. Es beruht darauf,
dass unwillMrUch bei der intensiven OrtsvorsteMung jene Bewe.
gungen intendirt werden, welche zur Erreichung jenes Ortes dienen.
Es liessen sich noch zahlreiche Beispiele dieser Art anfhren, die
ich mir wohl ersparen kann.
Blickbewegung J&ngs einer Curve erregt worden sind (s. Mten ber
"den Effect des Nacheinander"). Die attentionelle Bahnung der Augen-
muskelkerne kann nur im Sinne der einen oder anderen Bewegungs-
art geschehen, wie sich ja der Blick thatsachlich nur entweder
entlang einer Geraden oder einer Curve verschieben kann.
Nun wird man freilich sagen, die geschilderten Verhltnisse seien
auf die allgemeinere Erscheinnng zur&ckztiffihrea, dass man sich
nicht gleichzeitig zwei Objecte vorstellen kMD, die weit genug im
SeMId auseinanderliegen. Dise allgemeine Erscheinung beruht aber
auf denselben Eigenthmlichkeiten der motorischen Centralorgane.
Die Vorstellung eines gesebeneu Objectes enthlt immer zugleich
*) Stellt man sich eine gerade Linie vor, die links unten nMh rechts
z. B. von
oben !&uft, und macht nun zugleich mit der Hand eine Bewegnng von rechts unten
nach links oben (natrlich bei geschlossenen Augen), so scheint es in der That, dass
man der g!eiohzeitigenVorstellung zweier Linien von verschiedenerRichtung Yie! nSher `
kommt. Ob man dies sehon eine lebhafte Vorstellung nennen wiU, ist eine Sache i'tir
sich, doeh beweist der Versuch, dass auch die Armmuskeln bei den Richtungsvor-
stellungen betheiligt sind.
aach den Oit im vorgestellten Sehfeld, und diese Vorstellung des
Ortes ist theHweise reprsentirt durch den Erregungszustand jener
motorischen Rindenbahnen. Der Unterschied ist nm' der, dass bei der
lebhaften Vorstellung der Linie eine Vernderung in dem Erregungs-
zustMde, bei der Vorstellung eines ruhenden Objectes ein wenigstens
fr einige Zeit constanter Erregungszustand derselben Bahnen auftritt.
Noch eine zweite Erscheinung von aUgemeinerem Interesse hngt
mit der in Rede stehenden zusammen. Je lebhafter eine Vorstellung
wird, desto mehr werden alle anderen unterdrckt.
Ich sehe darin eine Analogie za der bekannten und schon er-
whnten Thatsache, dass der Ablauf intensiver Erregungen in der
p:
*) Vg!. Herbart, Lehrbttch der Psychologie. K<inigsb<'rg]884,
**) In fiermann's Handbuch d. Physiol. Bd. 11. Abth. 2. p~. 386.
16 u. R'
nervensystemes. <
Ich will nun zeigen, dass auch die jetzt in Rede stehende
Erscheinung derVe-kn&pfang YOnVorsteUMngenNiitLMtfolgn aaf
diesem selben Wege erkl&rba.r ist.
ZM&chst muss ich hervorheben, dass in den primitivsten
Leistungen der Sprache doch immer wieder die Laute als solche eine
Rolle spielen, und dass die Bedeutung der Succession erst bel hoherer
Entwickelung zu Tage tritt. Der Lockruf der Voge!, vieler Insecten t
und anderer Thiere, der Warnungsruf oder das Eriegsgeschrei der- n
selben besteht m der Regel aus einem Laut, und dieser ist es, der
a!s solcher die Bahnen der VorsteIlMg in Erregung versetzt, sowie i
das bei Wahrnehmungen durch andere Sinnesorgane der Fall ist. Die i
Succession tritt erst im Gesang des Vogels in vollem Maasse auf
und hat hier wohl die Bedeutung, die wir jetzt fr die Sprache des
Menschen darzulegen im Begriffe sind. (Von der Musik spter.) Auch
beim Kinde sind die Ani&nge der Sprache durch die Laate gegeben
(Schreien) und noch beim Erlernen der eigentlichen Sprache zeigt i
es sich, dass die Vorstellungen schon mit denentsprechenden Lauten
verknpft sind, wenn die Succession der Laute noch nicht die machtige
Rolle spielt, die sie in der Folge zu spielen hat; jeder, der das i
Sprechenlernen eines Kindes beobachtet, wird sich davon berzeugen, <
dass die anscheinend selbst erfundenenWorte derEinder, mit denen
sie sich zu behelfen suchen, Laute enthalten, welche den ihnen vor-
gesprochenen Benennungen der Objecte angehoren: ich kannte ein ?
Kind, das nannte die Vergissmeinnicht ~Titimei" und die Kastanien
~Tanititi". Man wird leicht die Verwandtschaft der Laute (besonders r
wenn man bedenkt, dass Kinder G und wie l' spreehen) in diesen
selbst gemachten Worten wiedererkennen, die Succession der Laute
aber ist noch nicht vorhanden.
Das Erlernen des Wortverstndnisses (die Sprache als Ganzes
soll uns erst in einem spteren Capitel beschaftigen) isst sich nun
erkiaren, wie folgt: Bei der geringen Copia verborum, welche anfangs
vorhanden ist, wird der erste Laut eines gehrten Wortes eine
Anzahl von Bahnen der Rinde in Erregung versetzen, genau so, wie
die EmpSndung Roth das thut, indem sie theilweise mit sehr geringer
lateasit&t die Vorstellung der Kirsche, des Blutes, der Rose etc.
erweckt. Mit ahniicher, sehr geringer Intensitt werden beim Horeo,
z. B. des Lautes jK', die Bahnen erregt werdeu, welche in vielen
vorhergegaDgenen Fallen gleichzeitig mit der Empfindung des K in
Action warenund die den Vorstellungen von ,Knabe", ..Kub",
,Kirsche", ~Kugel", ,Kern" etc. entsprechen. Diese Erreguug wirkt
nach dem Principe der Bahnung und hebt aUe diese Vorstellungen, weun
auch nicht bis auf die Hohe vollen Bewusstseins, so doch ber jene
Vorstellungen, deren Rindenbahnen mit dem Laute nicht associativ
verknpft sind. Diese Erregung schwindet aber nicht sofort mit dem
Aufhoren des Lautes A', sondern besteht als Bahnung, wie wir
gesehen haben, noch eine nach Secunden zhlende Zeitdauer fort,
entsprechend dem primaren Gedchtnissbilde, von dem schon die
Rede war und noch die Rede sein wird. Wenn nnn whrend des
Bestehens der Bahnung dieser Rindenfasern, welche der Copia ver-
borum des Kindes entsprechend dem Anfangslaute K zugeordnet sind,
noch der Laut J gehort wird, so werden dadurch aus dem ganzen
Bereiche der gebahnten Vorstellungen jene Bahncomplexe einen
weiteren Zuschuss an Erregung bekommen, welche associativ mit
J
dem Laute verknpft sind. Es soll dabei nicht gesagt sein, dass
nicht auch die Vorstellung Fisch durch den J-Laut gehoben wird,
indem auch sie mit dem Lante Jzusammenhngt, aber es leuchtet
ein, dass aile Vorstellungen, deren Wortbezeichnung mit J~J beginnt,
einen bedeutenden Vorsprung haben, da sie durch das vorhergehende
K bereits gehoben waren, d. h. da die ihnen angehorigen Rinden-
bahnen sich schon in einem erhohten Erregungszustand befanden.
Es wird also die Vorstellung Kirsche" naher dem Erregungswerthe
liegen, bei dem sie dem Bewusstsein klar vorschwebt, als die Vot-
steUang Fisch". Sie wird weiterhin nach dem Principe der centralen
Hemmung die dunklen Vorstellungen ,,Knabe", ~Kuh", ,,Kttgel",
"Kern" etc. unterdrucken, sie wird aber nicht allein dies thun, da
sie mit der Lautfolge ,,Ki" noch nicht voll entwickelt ist, vielmehr
wird sie, wenn eine Bahnung durch andere Sinneseindrucke oder
GedchtnissbHder nicht vorausgesetzt wird, noch auf gleicher
Erregungsstufe stehen mit den Vorstellungen,, welche anderen mit
nKi''beginnenden Worten angeh6rt, und diese werden gemeinscihaAlich
die centrale Hemmung erweckea. Reiht sich dann weiterhin der
Laut R an, so wird der gesammte Erregungsprocess der Binden-
bahnen nach demselben Principe noch weiter eingeschrnkt, so dass
etwa nur mehr die Bahnen, welche der Vorstellung MKu'sche" und
,Kirche" entsprechen, gebahnt sind, der weitere Laut~Sc~ trifft nur
mehr eine verhaltnissmassig sehr geringe Anzahl von Rindenfasern
gebabnt, diese Bahnung aber ist eine intensive und wird mit der
Pause, welche nach VoIIendung des Wortes eintritt, sich zur vollen
Erregung der Vorstellungsbahnen der ,,Kirsohe" entwickeln Mnnen.
So glaube ich, erktart sich das Wortverstandniss anterZthiKe-
nahme von uns langst bekannten und oben ansfhriich erlauterten
Leistungen der Nervencentren.
Dass der hier geschildertProcess der successiven Slection
der Vorstellungen durch die Lante im taglichen Leben so rasch ab-
luft, darf uns nicht wunderM; bedenken wir nur, wie manche uns
besser bekannte motorische Processe eingebt werden. DieVorg&nge
in den sensorischen und motorischen Regionen eines Clavierspielers
werdenkaum einfacher sein, und wiegering istdessenUebungim
Vergleiche zu der Uebung, die wir seit fruhester Kindheit im Ver-
stehenlernen der Worte haben! Es ist kein Zweifel, dass durch diese
Uebung sich in beiden FUen die ganzen Processe beschleunigen und
abkrzen, durch Mittel, die wir aueh schon kennen gelernt haben;
im Wesentlichen aber bleiben sic dieselben.
Ich kann nicht umhin, darauf aufmerksam zu machen, dass
manche auffallende Erscheinung sich durch die dargeiegte Theorie
desWortverstndnisseserMa.rt.Es ist z. B. das Auffassen des Wortes
-Kirsche", sowie jedes anderen Wortes, an einegewisseGeschwindig~
keit der Lautfolge geknpft. Wenn man nichts Mrt, als in Inter-
vallen von mehreren Secunden die Laute 7, ~'e~ so ent-
steht dieVorsteUung der Kirsche nicht, man masste denn in Gedanken
diese Laute eng aneinandersetzen. Es erM&rt sich das einfach daraus,
dass die Bahnungen, die wir bel der AusMsung der VorsteJlung von
wesentlicher Bedeutung gefunden haben, eben nur eine beschrankte
Zeitdaner anhalten. Damit mag auch zusammenh&ngen, dass Einder, die
bei anderen zu erlernenden Bewegungscembinationen und Succes-
sionen (Schreiben) sich dadurch helfen, dass sie die Bewegungen
anfangs sehr langsam ausfiihren, nur bei der Sprache eine Ausnahme ]
machen. Kern Kind spricht buchstabirend, auch wenn es noch sehr
grosse Sprachfehler macht.
Ich will nicht inAbrede stellen, dass die rascheFolge der
Laute, die vorhanden sein muss, sollen wir ein Wort verstehen, auch
mit den motorischen Innervationen des Horenden zusammenhngt,
die, wie wir schon hervorgehoben, mit dem Wortverstndnisse
haung verknpft sind, aber die Ursache des Verstndmsses kCnnen
diese allein nicht sein, denn das Kind versteht und unterscheidet
Worte, die es selbst noch nicht auszasprechen vermag, und der Er-
wachsene versteht gehorte Worte, whrend er selbst audere spricht.
SoHte aber eine Schwierigkeit gegen die vorgetragene Auffassung
dariR gefauden werden, dass der geschilderte Proeess mit der Selbst-
beobachtung nicht stimmt, dass man sich dessen bewusst sein miisste,
wenn die gehorte Lautfolge "Kir" einen Bahncomplex erregt htte,
in dem noch die Vorstellung der Kirsche und der Kirche enthalten
ist, so ist darauf zu antworten, dass ich nur dargelegt habe, wie das
Wortverstndniss erlernt wird, dass beim fertigen Menschen der
Proeess zu rasch abluft, um berhaupt in seinen Einzelheiten vom
Bewusstsein erfasst werden zu knnen, dass er aber immer noch in
demselben Sinne als bewusst betrachtet werden kann, und ins-
besondere als bewusst erlernt sein kann, wie die Beugebewegung
eines Fingers whrend des Clavierspieles eine bewusste Bewegung
ist, und als solche erlernt wurde.
Es ist in dieser Beziehung interessant, dass es ErankenfMe
gibt, in denen das Sprachvermogen gelitten hat das ist freilich
nicht identisch mit dem Sprachverstandniss, kann aber hier seiner
Verwandtschaft wegen wohl angefhrt werden und bei welchen
geradeVerwechslungen derartiger Worte wie ,Kirsche" und "Kirche"
vorkommen. Andererseits gibt es Falle, wie z. B. ein solcher von
Graves*) beschrieben wurde, in welchem der Kranke alle Haupt-
worte vergessen hatte, mit Ausnahme der Anfangsbuchstaben es
zeigt das, dass diese als die ersten Laute, welche den ganzen Selec-
tiousprocess einleiten, in ihrer Bedeutung die anderen Laute ber-
ragen, so dass sie bei Herabsetzung der Functionsfhigkeit des
Sprachcentrums noch vorhanden, whrend die. brigen Laute dem
Bewusstsein schon entschwunden sein konnen.
lch habe versucht darzulegen, wie eine bestimmte Reihenfolge
von Lauten eine Vorstellung eines Objectes zu erwecken vermag,
und habe geschildert, wie sich diese Verknpfung einer Vorstellung
*) DubUn quaterly Journ. XJ, pag. 1. 1851. Cit. nach Kussmaul, StSrungen
der Sprache. Leipzig 1877, pag. 163.
mit einer Succession sensorischer Eindrucke beim Kinde entwickelt
haben mag. Etwas anderes aber ist das, was man gewohalich 6ine
,,Wortvorstellung" nennt, denn die Vorstellung des Wortes ~Rirsche"
ist ja von der Vorstellung einer nE:irsche"graBdvrschiedB.
Die W ortvorstellung ,,Kirsch6" besteht, wie aus fruherem
erhellt, offenbar aus sehr Verschiedenem. Es sind Rindenbahnen
dabei betheiligt, welche dem Gesichtssinne nahe stehen, und die jedes-
mal erregt waren, wenn wir das Wort Kirsche" gelesen haben; es
sind dabei jene Rindenbahnen betheiligt, welche beim Aussprechen
des Wortes in Action traten; wohl auch j6ne, welche beim Nieder-
schreiben desselben in Erregung waren, und (wahrscheinlich noch
neben anderen) endlich jene, die jedesmal in Erregung geriethen,
wenn wir das Wort gehSrt haben.
Wir haben gesehen, dass die erstgenannten bei verschiedenen
Menschen in sehr verschiedenem Grade zu der GesammtvorsteUnng
beitragen, doch wol!en wir vorlung alle dise beiseite lassen, und
nns bloss nm die letztgenanntenBahnen Mmmern. Es gibt, wie jetzt
wohi ziemlich allgemein angenommen wird,eine akustische Vorstel-
lung des Wortes, also eine Vorstellang, be) welcher nach dem Dar-
gelegten haupts&cMich jene Rindenbahnen erregt sind, welche mit
dem Gehrnerven im nachsten Connex stehen. Ich sage hauptschUch,
denn man wird nicht daran zwei&n konnen, dass auch die mit
diesen in Verwandtschaft stehenden Bahnen einbegriffen sind, nur
sind sie es in geringerem Grade. Man kann sich sehr wohl das ge-
schriebene Wort "Kirsche" vorstellen, und kann sich das gehorte
Wort "Kirsche" vorstellen, bei ersterer Vorstellung sind die opti-
schen, bei letzterer die akustischen Bahnen im Uebergewicht, erregt
sind aber wohl stets, oder doch in der Regel, beide. Von dieser
akustischen Wortvorstellung nun muss ich noch Einiges sagen.
Erstens namHch liegt es auf der Hand, dass wenigstens far den
fertigen Menschen die Ausdracksweise der Psychologen zutreffend
ist, nach welcher die Wortvorstellung Kirsche" associativ mit der
Vorstellung der "Kirsche" so verknHpft ist, dass letztere erstere
hervorraft, und umgekehrt.
Zweitens muss, sollen wir diese Thatsache verstehen, erst die
Frage beantwortet werden: was ist eine Wortvorstelinng nach den
von mir vertretenen Auffassungen, und wie kann diese mit einer
anderen Vorstellung associativ verknpft sein?
Die Wortvorstellung kann, wie jede andere Vorstellung, nur
ein Reizzustand in gewissen Bahnen der Rinde sein, welcher in das
Bewnsstsein aufgenommen ist, und sich von anderen Vorstellungen
dadurch unterscheidet, dass bei diesen ganz oder theilweise andere
Bahnen, oder dieselben, aber in anderem Intensitatsverhaltniss
erregt sind. In einem solchen Reizzustand aber liegt nichts mehr von
Succession, und doch ist die Vorstellung durch Succession von Em-
p&ndnngen entstanden, und kann jederzeit durch dieselbe Succession
wieder hervorgerufen werden.
Meine Deutung der akustischen Wortvorstellung ist demnach
die folgende: ist eben das Wort Kirsche" ausgesprochen worden,
so behalten wir durch die u&chsten Secunden ein primares Gedacht-
nissbild der empfangeneD Reize, d. h. es bleiben die direct erregten
Rindenfasern noch eine Weile in Erregung, welche Nachwirkung wir
schon oft als Bahnung u. dg!. besprochen haben. Dieser nachwirkende
Erregungscomplex kann attentionell gebahnt und so in das Bewusst-
sein aafgenommen werden. In ihm befinden sich die verschiedenen
Nervenfasern in recht ungleichem Grade der rnckstandigen Erregung,
je nachdem sie beim Anhoren des Wortes fruher oder spater an-
gesprochen worden waren. Bel den erst angesprochenen wird die
Erregnng schonweiterabgekinngen sein,wie bei den zuletzt an-
gesprochenen, so dass dnrch den Grad der noch bestehenden Bahnung
die Position jedes Lautes in der Reihenfolge gegeben ist. Es kommt
ausser diesem Umstande noch ein weiterer in Betracht, durch welchen
die Succession charakterisirt ist, doch will ich von diesem als einem
allgemeineren Principe spater speciell sprechen.
Daraus ist ersichtiich, dass die akustische Wortvorstellung mit
dem Erloschen jener ruckstndigen Erregung verschwindet, und das
trifft nach Beobachtungen an mir volikommen zn. Nur Secunden lang,
nachdem ich ein Wort gehort habe, kann ich es durch die Aufmerk-
samkeit festhaiten, es entschwindet mir aber zusehends. NattirUcIt
kann ich, wie wohl jeder Andere auch, diese akustische Wortvorstel-
Inng wieder wachrufen, aber Seibstbeobachtang lehrt sofort, dass
dazn die motorische Wortvorstellung nnnmgnglich nothig ist. Wie
Stricker sichaasdrckt,miissensehrschwache, ja es konnen fr die
Mnskelthtigkeit eSectIose Innervationen im Sinne des Aussprechens
der Worte gesetzt werden, wie ich lieber sagen w~de, es mussen
die Rindenbahnen im Sinne des Anssprechens bewusst innervirt
werden, damit die akustische Wortvorstellung wieder auftaucht.
In der Lehre von der Sprache ist die Bedeutung dieserVerknupfnng
von motorischer und akustischerWortvorstelInng vielfach besprochen
worden, und auch nns wird sie noch interessiren. Sie erinnert leb-
haft an die Verknnpfnng der Opticusfasern mit den motorischen Cen-
tren, in der wir die Grundlage der Localzeichen kennen gelernt
haben, und welche Verkniipfung auch eine so innige ist, dass jede
Erregung einer Opticusfaser zu einer Erregung von motorischen
Centren ffihrt.
Hier hebe ich sie nur hervor inBezug aafdie Thats&che.dass
wir zwar anderen Gebieten angehorige Vorstelluogen~ z. B. die des
SNss, des BIau etc. attentioneU erwecken kSnneo, ohne motorische
RUfe, dass wir aber die Succession von LMten, welche zu Worten
geordnet sind, nach dem Schwinden des primaren Gedchtnissbildes
ohne diese Hilfe uns nicht vorzustellen verm8gen.
Ich habe oben! als von der Erweckting der Objectyorstel!ung
~Kirsche" durch die Lantfolge die Rede war, gesagt, dass sich die
Vorstellung der Kirsche in ,,der Pause, welche nach Vollendung des
Wortes eintritt', voUkommen entwickelnwM. DieseBetonnng derVoU-
endMg des Wortes geschah, weil einerseits vorher die richtige Vor-
steUaag nicht mitSicherheitentwickeltsein kann,denn es knnte immer
noch heissen ,,Kirschen" oder~Kir8cheakKchen"etc.) andererseits aber,
weil ich es o6'en lassen wolite, ob m~Q sieh die Entwickelang dey
ObjectyorsteUang lieber auf dem oben gezeichneten Wege deDkeD,
oder aber annehmen will dass erst die WortYorsteUung nKn'scbe"
vorhanden sein muss, ehe die ObjectvorsteIIuHg derselben en~teht.
Letzteres ist die gangbare Anschauung. Ich halte far wa.hrschemKch,
dass, wie ich das dargelegt habe, beim Kinde die ObjeetvorsteUang
aus der Lautfolge hervorgeht, beim ErwachseMn aber ein Gemisch
beider Vorgnge statthat, da die einmal gebildete Wortvorstellung
in das Getriebe der sich entwickelnden Objectvorstelittng eingreifeB,
gewissermaassen demselben vorgreifen wird. Es geht dies schon
darans hervor, dass der Erwachsene aehr andeatlieh oder verstmmeit
gesprochene Worte versteht, da die thatB&chlichgehorten Laute die
den erwarteteNWortvorstelInngenzugehorigen Rindenfasern in atten-
tioneller Bahnung vorndeD. Beim Kinde hingegen muss es fraglich
erscheinen, ob die betreft'ende Wortvorstellung schon zu einer Zeit
existirt, in der es die ObjectvorsteUnng an der Lautsacce~sion ent-
wickelt, denn, wie gesagt, kaDQ es hau~g dasWort noch nicht aus-
sprechen nach der eben besprochenen Verknupfang der motorischen
und akustischen Wortvorstellung beim ErwachseBen ist eine isolirte
akustische Wortvorstellung des Kindes kaum Yoranszasetzen. Auch
dass es durch Monate hindurch dieseWortyorstellang kennt und
wieder erkennt, ohne, selbst auf den ausgesprochenen Wunsch !un,
sie reproduciren zu konnen, scheint mir eine zu MitM Annahme.
In dem vorgetragenen Versache, das Sprachverstndniss nach
nervenphysiologischen Satzen zu erkirec, habe ich eine Lcke ge-
lassen, die ich nun ausfullen will. Ich habe oben gesagt, dass in der
akustischen WortvorsteHungdie Position der einzelnen Laute dadurch
charakterisirt ist, dass die frtiher gesprochenen ein dem Erioschen
nheres/die spater gesprochenen ein noch frischeres primres Ge-
d&chtni~sbild zuruckiiessen, so dass das Verhaltniss dieser Erregungs-
zustande die dUferenten Worte, welche gleiche Laute enthalten, von-
einander unterscheiden lasst.
Nun konDte man sagen, dass die akustische Wortvorstellung auch
noch in anderer Weise die Charaktere der betreffenden Lautsucces-
sion enthalten msse. Denn w&re der genannte der einzige Factor,
um den es aich ha-ndeit, so msste in der Vorstellung etwa das ge-
sprocheae Wort ~KiM'sche" identisch sein mit der Wortvorstellung
~Kischre" oder einer analog gebildeten, denn der verstrkte R-Laut
wird ein Gredchtoissbild von grsserer Lebhaftigkeit zaruckiassen
als der schwache R-Laut. Ersterer msste sich demnach im Erregungs-
complex der Vorstellung so verhalteB, wie wenn er in der Laut-
succession einen spateren Platz eingenommen batte.
Diese Schwierigkeit schwindet, wenn man sich daran erinnert
(s. pag. 176), dass es nur eine zur bequemeren Darstellung gowhite
Fiction war, wenn ich annahm, ein Gedachtnissbild einer intensiven
Empfindung uuterscheide sich von dem einer gleichartigen, aber
wenige!* mtensiven, nurdarch seine Lebhaftigkeit. Richtig ist viel-
ntehr, dass es sich noch durch alles andere von diesem unterscheiden
muss, durch was sich die intensive von der weniger intensiven
EmpBDdung unterschieden hat. und das ist, wie wir sahen, mancherlei.
Wir waren ja zu der Ueberzeugung gelangt. dass eine Steigerang
des EmpBndtlugsreizes eine Steigerang der speeiSschen EmpSadung
hervorruft, dass diese aber immer von einer Aenderung auch der
Qualitat der Empfindung begleitet ist. Das heisst aber nichts anderes,
als d&ss bei Steigerang der Erregung immer neue Fasern der sub-
corticalen Centren und, soferne die Emptindung bewusst wird, auch
der Hirnrinde in Action treten. Es ist also dieQaalitt des ver-
strkten R im obigen Beispiele eine andere als des einfachen R, so
dass die Intensitt, mit welcher das R in der Wortvorstellung vor-
kommt, schon durch die vorhandenen Rindenerregungen gegeben ist.
Ist das aber der Fa.ll, da.Bn bestimmt die Lebhaftigkeit des Ged&cht-
nissbUdes eindentig seine Stellang in der Lautsuccession, da ja die-
selbe Betrachtung fr jeden anderen Laut auch Gittigkeit hat.
Der in Rede stebende Factor also, beim Erkennen der Succes-
sion von Eindrucken, und bei der Vorstellung von Empfindungs-
successionen ist das Verhltniss zwischen der Lebhaftigkeit
des Gedachtnissbildes jeder Einzelempfindung nnd dem
Gedchtnissbilde seiner QuaIitS.t/ soferne dise von der
Erregangsintensittabhngt.
Ich bin hierauf naher eingegangen~ da mir dises'Verh<nisa
in manchen Gebieten des psychischen Lebens eine Rolle zn spielen
scheint, vor allem ausser bei der Sprache, noch beim VMStndniss
der Musik. Doch kann ich nicht umhin, nochmals hervorznheben,
dass thatsachUch die BewegoLngsvorsteUMgeneine viel grssere RoUe
bei alIenArteBYOnSuccessionsvorsteHtlBgenspielenals das genannte
Verh<niss, dennwennwir uns eine Succession wirkiichleb ha ftt
vorstellen wollen, so nehmen wir (vorsichtigergesagt, nehmeich,
vollkommen im Einklange mit den Seibstbeobachtnngen Stricker's)
immer die BewegnngsvorsteUungen zuHiIfe. Stricker wQrde auf
Grand seiner AnschaHngen anf die Bedeutung jenes Verhaltnisses
bei Erkl&ruBg der Wortvorstellungen voUkommen verzichten konnen;
ich kann das nicht, da ich an mir nchtige Vorstellungen von Laut-
successionen kenne, in denen ichkeinerleimotorisehetementewahr-
znnehmenvermag.sowenigwieoptische.
Akustische Successionen und bptische Successionen unterscheiden
sich bei mir in der genannten Beziehung, indem ich bei letzteren,
soferne es sich um vorzustellende Bewegungen handeit, st&rker an
die motorischen InnervatioMimpulse geknpft bin. Ein gat ge-
sprochenes Zangen-R. das ja auch eine Succession bildet, kann ich
mir mit leidUcher Lebhaftigkeit, ohne Innervationen zu machen, als
gesprochen vorstellen, ebenso das &er8.asch, das em neben mir auf-
fliegender Vogel macht; aber die Succession der Fluge!schl&ge dises
Vogels, oder ein gatoppirendes Pferd kann ich nicht mit einer Vor-
stellung erfassen, hier muss ich mir successive die verschiedenen
Stellungen des Thieres vorstellen, und der rasche Uebergang von
einer zur anderen ist mit Innervationsempnndnngen verbanden, in
welchen zum mindesten der Rhythmus der BewegQng gelegen ist.
Also auch dieWortvorstellang besteht, wie jede andere
Vorstellung, ans einer, gewisse Bahnen der Rinde um-
fassenden und fur jede Bahn entsprechend abgestuften
Erregung, und kann as solche mit anderen VorstellMgen associativ
verknupftsein.
Vin. CAPITEL.
Die Erscheimmgen der Intelligenz.
t. Die Denkformen.
Begriff, Urtheil, Schluss.
Erwecken wir die Vorstellung eines Lindenbaumes, so sind
jene unz&hligen Rindenfasern attentionell in Erregung versetzt,
welche beim Anblick eines Lindenbaumes in Erregung zu gerathen
pflegen und welche dem Gebiete der FarbenemplindungeB, der Form-
wahrnehmung, dadurch also auch der motorischen Impulse, vielleicht
auch des Qerttchsinnes u. s. w. angehren, und welche in ihrer
MMBigfaItigkeit, sowie in der Intensitt der Erregung bei ein und
demselben Individuum vieltach vaniren k8Bnen. Erwecken wir nun
die Vorstellung eines Kastanienbaumes, so findet ein hniieher
ErregQDgscotnpIex statt, &hQHch, denn es ist, wie wir sahen, ein Theil
der vorhin erregt gewesenen Bahnen nnn wieder erregt, die Differenzen
der beiden Erregungscomplexeknnen nach dem schon geschilderten
Modns leicht zam Bewusstsein gebracht werden. Wir wenden die
Aufmerksamkeit z. B. den Vorstellungen der Blatter beider Baume
zu. Wir finden danu in einem Falle die Erinnerung an gefingerte
Bltter vor, im anderen die an herzfrmige, so dass sich die diesen
beiden Blattformen entsprechenden Rindenerregungen, falls wir ihnen
successive unsere Aufmerksamkeit zuwenden wollen, im Bewusstsein
deutlich als verschiedene aaspragen. Haben wir doch schon gesehen,
wie die .Rindenvorgnge sich bei Wahrnehmung und Vorstellung un-
gleicher Formen unterscheiden. Ist aber dieser Unterschied einmal
vom Bewusstsein erfasst, so ist das vor sich gegangen, was man in
der Psychologie eine Urtheilsfllang zu nennen ptlegt, ob dieses
Urtheil nun in Worte gekieidet wird oder nicht. In Worte gekleidet
wiirde es lauten: der Kasta.nienbaum hat genngerte Blatter.
Betrachten wir nun einen Apfelbaum, so gehen abermals ahnliche
Rindenerreguugen vor sich, die wieder theilweise identisch sind mit
jenen, welche der Vorstellung des Lindenbaumes angehoren, und
ebenso ist es mit der Vorstellung des Pappel-, des Birn-, des Ahorn-
baumes u. s. w. Wir konnen nun unser Bewusstsein auch jenen
Riadenvorgangen zuwenden, welche allen diesen Vorstellungen gemein.
schaftlich sind, und kommen demnach zu einem Erregungscomplex,
der nach demVorgangederPsyhologena~Begriffzubezeichnen
ist;in WortegekIeidetzudempegri~~Baum".
Ein solcher Begri~enth< noch die Vorstellungen des Stammes,
des Holzes, der Wurzein u. s. w. in grosserer oder geringerer Leb-
haftigkeit, kann aber als Ganzes nicht zn einer lebha.ftenVorstelInBg
entwickelt werden, da eine solche Unmer durchdie Erkennba.rk<'it
dei'Det&ils chara.ktersirt ist, welche hier ausser demErregungs'
complex bleiben mssen.
In dem oben angeftthrten BeispMe von der Bildung eines
Urtheiles habe ich absichtlich auf die Diferenzen in den VorsteJlMgen
hingewiesen und das Urtheil auf Grtind des Unterschiedes der Rinden-
processe f&llen lassen, weil ich glaube, d&ssindergr8sstecMehrzahl
der Flle, in welchen im Leben geurtheilt wird, solche Di~reazen
den Grund dafiir abgeben. Das UrtheU: t,der Mensch A ist blond",
wrde nicht gef&Ut werden, wenn es.nicht aMb dinkie und rothe
Menschen gabe. Damit soU aber nicht gesagt se{B, dass das, Ur.
theil n u auf diesem Wege entstcht, Wir kCnnen vielmehr sehr
wohl den einzelnen Antheilen eines Vorstellungs-Erregangscom-
plexes unsere AufmerksaMkeit zuwenden, wir knnen denselben
attentioneU analysiren und kommen auch so zn Urtheilen: Der
Mensch A hat zwei Beine", ist ein Urtheil, bel welchem Di~erenzen
zum mindesten eine sehr geringe Rolle spielea.
Demnach ist die Erregung einer Anzahl von Rindenfasern,
welche mehrerenVoreteUnngen gemeiasam ist, ein Begri~und kanD
als solcher dasPindeaorgan der Sprache in jener Weise erregen,
dass ein Wort als Bezeichnnng far denselben in das Bewusstsein
tritt. Die auf einen Theil der Bahnen einer Vorstellung beschrankte
Erregung, soferne sie as Theilerregnng erkannt wird, bUdet ein
Urtheil, gleichgiltig, ob die Erregung des betreffenden Fasercomplexes
associativ eine Erregung jener Fasern des Sprachcentrums zur Folge
hat, die bei dem Aussprechen des Urtheiles in Betracht kamen oder
nicht. BeidepsychischenVorgaHgesindaIso nicht uothwendig an
die Sprache gebunden. Es geht das schon daraus hervor, dass auch
die Thiere Begriffe haben und Urtheile faUen. Der Hhnerhund, der
einem Hasen nicht nachlaufen darf, thut das nicht, ob der Rase
gross oder klein ist, ob ein solcher imFe!de,inderAuoderim
Walde vor ihm da\'on!uft; er hat also den BegriN' des Hasen vom
Individuum getrennt, und wenn er die Spuren mehrerer Menschen
krenzend, die seines Herrn erkennt und ihr folgt, so hat er ein
Urtheitgef&llt.
Auch der Mensch arbeitet psychisch mit Begriffen und Urtheilen,
ob dieselben in Worte gekleidet werden oder nicht. Das sieht man
einerseits daran, dass jemand ein voUkommen richtiges Urtheil fllen
kann, beim Aussprechen desselben aber gelegentlich lange nach dem
richtigen Wort fr einen in demselben enthaltenen Begriff sucht,
andererseits daran, dass Kinder, welche ihre Urtheile berhaupt noch
nicht in Worte za kleiden vermbgen, ganz zutretfend ihre Handlungs-
weise gegenber Ton Personen und Gegenstanden nach frttheren
Erfahrungen so einrichten, dass der ihre Handlungsweise bestimmende
Rindenprocess in Worte gekieidet die Form eines Urtheiles haben
WMrde: ,dieser Mensch ist b8se", ,jene Sache schmeckt gut" n. dgl.
Nun wird wohl mancher der Meinung sein, dass in solchen Fnen
von Begri~ und Urtheil aberhaupt nicht gesprochen werden kann,
dass diese vielmehr nothwendig an die Sprache gebunden sind. Ob
man dieser oder jener Meinung sein will, h&ngt davon ab, welche
Nomenelatur man f!tr die zweckmssigere h&It, jene, bei welcher das
Resultat des psychischen Processes als solches, oder jene, bei welcher
das in Wortekieiden des Rsumtes mit dem Ausdruck Begriff und
Urtheil belegt wird. Mirscheint diese Nomenclatur von untergeordneter
Bedeutung, hingegen die Thatsache, besonders mit Rcksicht auf die
verg!eichende Psychologie von Wichtigkeit, dass der ganze Rinden-
process sammt den daran geknHpften Willkrhandlungen auch ohne
Sprache den zur Erhaltung des Indivdnnms im Kampfe nms Dasein
dienenden Verlauf durchmachen kann.
Damit will ich natrlich nicht gesagt haben, dass die Sprache
bei der Bildung von Begriffen und Urtheilen bedeutungslos ist. So
etwa wie die Orientirung in einer Gegend eine leichtere wird, wenn
weit sichtbare Kirchthurme und an den Strassen Kilometersteine
vorhanden sind n. dgl. m., so wird die Orientirung im Gesammt-
gebiete der P8anzenwelt erleichtert, indem man fur wohl bestimmte
Begriffe Worte ,,Banm", ,Blatt", ,,Schmetter!ingsbliithe", Ranuncu-
laceae" einfnhrt. Diese Worte spielen dann eine hniicbe Rolle wie die
Farben, mit denen man die Eugein an der in den Schulen verwendeten
Rechenmaschine versieht, oder die Leitmotive, welche in den Wagner-
schenOpern den einzelnen Personen zugehoren. Das ganze Associations-
gebiet wird dadurch ein reicheres und pragt sich demnach dem Gedcht-
nisse besser ein. Beim Ertonen des Leitmotives wird die gesammte Vor-
stellung der betreffenden Heldengestalt wachgernfen, es werden, schon
ehe sie auf der Bhne erscheint, die Rindenbahnen, welche ihrer
GesichtsvorsteHung angehoren, associativgebahnt,ebensoa.llejene)
welche den Erinnerungsbildern ihrer fruher vorgejRihrten ~atdiungen
angehoren, so dass, wenn nanauch die Erregtmgderentsprechenden
optischen Rindenbahnen daza kommt, ein intensiverer, charakte-
ristischerer und reicherer Gesammterregnngsproc~ssstatthat, als wenn
die Gestalt vor den anvorbereiteten Beschaner bingetretenwre.
Ebenso ruft das Wort, welches einen Begrin' bezeichnet, einen
wohl geordneten und abgegrenzten, aber durch vielfache BenStzung
auch reichen Rindenprocess hervor, mit dem sich wegen seiner
Stetigkeit gut psychisch arbeiten ia.sst.
Uebrigens ist die Reichhattigkeit der Begriffe (wie aattirlich
auch der Vorsteilungen) eine berans ungleiche, und die Bedentung
des Wortes mit den an dieses geknupften Associationen wird eine
um so grssere, je armer im Uebrigen der BegriS' ist. Ich CEinnere
z. B. an die ZaMen: ~vier" ist ein Begriff, denn er bezeichnet das
Gemeinsame von ,vier Menschen", ,,vier Aepfein", ,,vier Litem",
,,vier Pfennigen", vier Uhrscblagen" und, suche ich mir dises Ge"
meinsame vorzustellen, wie ich mir den ,,Baum'' vorgestellt habe, so
finde ich darin einoptischesEnnnerMgsbUdvondM'Vertbeilting
der vier Gegenstande auf eine Flche in quadratischer oder ander-
weitiger viereckiger Anordnang, finde vielleicht auch noch das Er-
innerungsbild von der Vertheilung im Raume, ferner das gewisser
mathematischerEigenschaften, z. B. derTheUbarkeit darch zwei~ welche
ich mir auch optisch anschaulichvorstelle. Je hher ich aber in der Zahlen-
reihe aufsteige, desto armer wird dieVorsteHung einer bestimmten ZaM,
indem die Aascbaalichkeit mehr und mehrverloren geht, und bei grossen
Zahlen eigentlich nichts zurckbleibt als das optische und das akusti-
sche Bild derselben, natrlich mit den zagehOrigen complicirten As-
sociationea, welche aber nun entsprechend der Art, wie ich sie lernend
erworben habe, aicht mehr der Vorstellung jener grossen Zahl als solcher,
sondern derZi~ernvorsteUung oder derLautYorsteUung derselben an-
haften die Zabi 138,348 erregt in mir keineYorsteUnBgwiedern'Vogel",
sondern eine nicht individualisirte Zahle&vorsteUnng, wie sie in der
Sprache etwa durch den Ausdruck ~viel" bezeichnet wird; was ich sonst
noch von der Zahl zu sagen wiisste, dass sie mehrwie ein hundert, acht
und zwanzig tausend bezeichnet, oder dass sie durch zwei theilbar
sein muss, beruht auf dem Wachrufen der Associationen, von der
Bedeutung der Stellung des 8 vor dem Bestrich, von derBedeutnng
dessen, dass die letzte Zabi eine gerade ist u. s. w.; das ist aber
hanptschlich an die Vorstellung der oben stehendeu Ziffern und
ihrer Reihenfolge geknpft, aiso an das optische BUd.
In solchen Fallen also hat die Sprache und ihre Ausdrucks-
weise in Schrift und Wort eine sehr grosse Bedeutnng. Nicht minder
in jenenF&lIen, inwe!chen einBegrin' dadurch arm gewordenist,
dass aus allen speciellen Vorstellungen, denen er entuommen wurde,
nur ein ganz kleiner Bruchtheit in denselben ttbergehen konnte, z. B.
beim BegriS' Seligkeit", ,,Vieleck" etc.
Noch geringer scheint mir die Bedeutung der Sprache fr das
psychische Leben beim Urtheil zu sein. Hier spielt sie eine wesent-
liche Rolle doch nnr bei der Mittheilung eines Individuums an ein
anderes, und das Urtheil ,,der Mensch A ist schn", wird nicht erst
in Worte gekleidet werden m&ssen, soll der Urtheilende die That-
sache in Erinnerung behalten oder sich klar machen. Die B~Ue, in
welchen, wie beim Auswendiglernen des Ein-ma-Ems, Urtheile
memorirt werden, um durch Erinnernng des Wortlautes die That-
sache ins GedS.ohtniss zur<lckzarufen, kann dabei nicht in Betracht
kommen. Hier bat man es mit den typischen Associationen zu thun,
die sich an Sinneseindrucke knpfen, also mit dem Resultate des
Ausfahrens von corticalen Bahnen.
Im Allgemeinen scheint mir in der Psychologie der Werth der
Sprache fiir das Denken iibersch&tzt zu werden. Wie unabhangig
Denken und Sprache sind, geht unter anderem daraus hervor, dass
zu Zeiten, in denen die grosste Virtuositat im Sprechen bestand,
wenig neue Gedanken auftauchten. (Vg!. Burckhardt, Zeitalter
Constantin des Grossen. 3.Aun., pag. 379.) Auch erinnere ich an die
InteHigenz Taubstnmmer u. s. w.
Als falsch wird das Urtheil dann erkannt, wenn in der Er-
regnng aller jener Bahnen, die zu der betreS'enden Vorstellung ge-
hren, jene nicht enthalten sind, welche nach dem Urtheile enthalten
sein mssten. ,,Herr A hat schwarze Haare" ist falsch, wenn in der
Vorstellung des Herrn A eben jene Bahnen, die uns die Wahr-
nehmung von schwarzen Haaren vermitteia, nicht enthalten sind,
wenn vielmehr beim Wachrufen der Vorstellung des A associativ
Rindenfasern in Erregung gerathen, die z. B. beim Anblick einer
braunen Farbe der Haare in Erregung zu gerathen pflegen. Nach
den bei Besprechung der Wahrnehmung Behandelten muss diese
Differenz sich dem Bewusstsein besonders aufdrngen. In Worte ge-
kleidet, fhrt das Erkennen dieser Differenz zu dem Urtheile, A habe
braune Haare.
Was den Schluss anbelangt, so stehe ich aut dem Standpunkte
von J.S. Mill und v. Helmholtz. Der "Schluss" ist eine "logische"
Form im wortiichen Sinne des Ausdruckes. Damit meine ich eine
Wortfbrm, in welcher ein tfrthei! sammt den Umstanden, die
zn dem.
selben fiih-ten, ansgesprochen wird. twas Nenes kann mich der
ScMnsR also nicht lehren, denn das Urthi!
muss bereits da sein,
wenn ich seine Begrndnng dnrch Anaiyse der in mir stattnndenden
psychischenVorgngebeibringe. BsgUtdasingleicherWeiSvon
den analytischen ScMussen wie von den Inductionschiussen. Wenn
ich sage, die Winkel c + j3
== i80", denn sie Midet de drei
WinkeleinesDreieckes,odermandererForm:
Maj. Die drei Winkel jedes Dreieckes haben
zusammen 180~.
Min. Die Winkel o:, y sind die Winkel eines Dreieckes. f
Conel. Also sind a -t- -}- == jgo~ 1
so lag schon in der VorsteUang des Dreieckes, dass die Summe
seiner Winkel die genannte Anzahl von Graden habe, und mit der
Erkenntniss, dass K, die Winkel eines Dreieckes sind, warauch 1
schon die Erkeantniss von der Grosse ihrer Summe vorhanden. Sic
}
war genau in demseIbenSinnevorhanden, inwelehem icderVor. i
stellung des Baumes auch die des Stammes enthalten ist,
nur er-
forderte es vielleicht eine etwasgrossere jpsychischeAnstreng~
sich dieser Theilvorstellung bewMSst
zu werden. So steht es mit
allen analytiscbenSchmssen,also voraUemmitjnen, die uns in
der Mathematik nnd Gomtrie beschaftigen.*) Wegen der gelegent.
lich sehr bedentenden Schwierigkeiten, die uns hier die Analyse
schafft, nnd ber welche wir znmTheUegIeichsamhinwegspringen,
indem wir die bewusste Verfolgung der Analyse aufgebend, sie dnrch
mechanische, aber anf ibre Branchbarkeit geprna;e Mechanismen, die
a) Die Instincte.
Eiue Vorstellung ist die Erregung einer gewissen Gruppe von
Rindenfasern. Wenn diese so mit den zu anderen Centren ver-
laufenden B~asern verknupft ist, dass sich die Erregung auf sie
fortsetzt oder doch hu&g fortsetzt, so nannten wir das eine Ver-
wandtschaft und erkannten, dass die verschiedenen Grade derselben
Mf verschiedener anatomischerAnordnungoder auf moleculren Unter-
schieden in dem Netzwerk der Nervenfasern und Zellen beruhen
musse. Beides, sowohi die anatomische Anordnung als die Molecular-
structur von Fasern fllt insoferne unter einen Begria', als es sich
jedesmal um die Anordnung der kleinstenTheile handeit. Diese aber
wird von Individuum auf Individuum vererbt. Eine Anatomie
des Centralnervensystemes ist ja nur dadurch moglich, dass m allen
Individuen dieselben Faserztige undZeUengruppenaufgefundenwerden,
d. h. also, dass sie von den Eitern auf die Kinder ubertragen worden
sind. Dass nicht alles von dem feinsten Bau des Gehirnes auf die
NachkommeNSchaft bertragen wird, ist bekannt, denn, wenn das so
ware, danu tBSssteB auch Kenntnisse vererbt werden, was nicht za-
triXt.Aber es lasst sich von vorneherein die MSglichkeit
nicht inAbrede stellen, dass auch eine Verbindungeines
Rindencomplexes von bestimmterArt mit den centrifugalen
Fasern, die zu den Gefabisceatren gehen, wenn diese
Verbindnng durch nach vielen Tausenden von J'ahren
t-echnenden Zeitlanften eine b~dntend physiologischc
Rolle gespielt hat, schliessiich in die verrbbaren Nerveh-
bahnen anfgenommen wird. Wird m&nsichdoch~ach nicM
entschliessen, das Zu8&mmMlaMfen des Wassers im Mande" oder
die Neigung, die Faust zu ballen, wenn man l6bhaftvon einer
R&uferei erz&Mt (entspt'echend den obengenanntenBeispielen) as
eine imLeben erworbene, DichtererbteEigenthmUcbkeitm be-
trachten.
Ich sagte eben ,.ein Rindencomplex von bestimmter Art", dem-
nach also auch eine Vorstellung oder ein Vorstel!Mg8gebit. Nun ist
ja kein Zweifel, dass unsere 'VorsteUangen im Leben erworben siad,
ja dass es gerade die char&kteristische EigenthtitDiehkeit der .Sir!i-
riade im Gegensatze z. B. zamB&okeBmarke ist, die tm Laufe des
Lebens anlangenden Erregungen in richem M&~sse~~ zu as$oiiren
und als Associationen zu axirea. Es beraht ja d&'aNfdi~MCgMchkeit
berhaupt Vorstellungen zu bilden und das eda~~ Wie aber
kann dann eine Vererbung jener Association zwischen Vorstellung
nndGefuhIscentramstatthaben~
Eine Vererbung in diesem strengen Sinne des Wortes findet
beim Menschen sicher uicht statt, wohl aber kann eine gewisse
Disposition vererbt werden, die dem Individuum eme Neigung
keinen Zwang scha~t, gewisse, durchaus nicht s~harf umrissene,
VorsteUungsgebiete mit bestimmten Gefah!en zu verknap~n. Denn
die Eintrittsstelle der verschiedenen sensorischenFasern in di~Hirn-
rinde, die AastnttssteUe der motorischen liegt doch, so weit wir sie
kennen, bei den verschiedenen Individuen ziemlich an derselben
anatomisch charakterisirten8te!Ie;eswerdendie sich daran knNpfeHden
Associationsfasern also auch m hoUchr Anordnung Uegen, ihM
Lage demnach vererbt sein und die VorsteUang eines gegebenen
Objectes wird auch bei den verschiedenenIndividuen durch Gesichts-
eindrcke, Tast- und Bewegungsimpulse analoger Art gebildet werden,
somit durch Associationen zwischen anatomisch ahalich gelegenen
Rindenendigungender peripherenFasern. Demnach kannsich.auch
die Verwandtschaft mit den GeftiMscentren in ahnUcher Art geltend
machen, d. h. es kann eineDisposition dazu vorhanden sein, dass
der Erregungscomplex der Rinde auf dieselben centriftig&I leitenden
Bahnen bergeht, wie das bei den Vorfabren der Fall war. Ist doch
zweifellos auch die Disposition vererbt, nach welcher gewisse Lage-
vorstellungen im Paume Augenbewegungenveranlassen, also centri-
fugate Impulse nach den subcorticalen Bewegangscentren abniessen
lassen n. dgh m. Da aber jede Vorstellung doch erst vom Individuum
M'worbsnwM~so kann eseben nur zueiner Disposition kommen: es
werden sich keine bei aen Menschen gieichen Associationen zwischen
gewissen Vorstellungen und Gefahl~n aasbilden knnen, wie sich
etwa gleiche ReRexe ausgebildet haben.
Ich habe gesagt, dass eine so!che Association von Vorstellung
und Gefahlen in die erbliche Antage aufgenommen werden kann,
wenn siaim Laufe hngerZeitr&ume eine bedeutende physiotogische
Rolle gespielt hat.*) Nun ist letzteres zweifeUos der Fall. AUe die
Gef~hie, die wir als Lnst- und Uniustgeftthie zusammenfassen, sind
SchatzmassregeJn, we!che die Na.tur in uns hineiagelegt hat, ich
mochte sagen, um ihre eigenen Zwecke im Individuum zu verfolgen.
AD&!ysirt man dieselben, so Bndet sich, dass sie ihrem&usseren
Effect na,ch in drei Gruppen getheilt werden konnen. Sie dienen
1. zum Schntze des IndividaKms,
2. zam Vortheile der directen NachkommeBschaft,
3.znmVortheUeder8ocMt&t.
WirbeziehendieEigeBMhaft der thierischenOrganismen, auf
Grund deren sich in ihrem Nervensystem Processe abspielen, die
plMm&ssige einem bestimmten Ziele zustrebende Handitmgen ohne
bewnsste JKenntniss der benatzten Mittel und des Zieles ver&nlassen,
&nf eme besondere Fa-MgkMt derselben: die Instincte. E i n e
unseren Instincten znwideriaafeNde Erfahrung erweckt
Qu&][en, nnd es gibt keine andere Art, Qualen (oder
SchmerzeN im weitesten Sinne) za erwecken.
Die Instiacte spielen m der Thierweit eine viel grossere Rolle als
beim Menschen. Einen Theil derselben ha.hen wir schon kennen gelernt,
gehoren doch streng genommen auch die automatischen imRckenm&rk
nad anderen subcorticalen Centren vorgebildeten Bewegangen hier-
her. Wir haben schon bei diesen gesehen, dass sie durch sensorische
EmdrUcke a.asgel8st und regulirt werden konnen. Vielmehr ist dies
aber zweifellos der Fall bei den Instine.ten im engeren Sinne. Alls
deutet darauf hin, dass der M&gUch schreiende Vogel, den man von
seinen Eiern verja.gt hat, thats&chlich eine Uniustempnndung hat,
die Mit der, wenn anch nicht menschtich gearteten Vorstellung
dieser Trennung associativ verknpft ist, und wenn er sich nach
*) Ob sie sich ata der Individuen .erworbene Eigenschaften" ader als
im Leben
~nat~Uche Variationen der Kein)st)bstsnz" vererbt haben, imf diese betfeSs anderer
Eigenschaften jetzt so viel discntirt~ Frage will ich hier nicht eingehen.
kurzer Abwesenheit wieder angstlich dem Neste nhert, und mi
Lebensgefahr anf die Eier setzt, so ist es ein Lustgefuhl, das mit der
Vorstellnng der Ann&herung und BeruhrungverknUptt ist. Dass er
auf den Eiern sitzt um sie warm zu halten, dass sein Drang zu den.
selben zuriickzukehren in den wenigen Minuten, die er sich, um nicht
deshalb immer grsser wird,
zu verhungern, von denselben entfernt,
weil die Gefahr des Erfrierens fiir die EmbryoMn jede Minute
steigt, weiss er so wenig, wie er berhaupt eine Vorstellung der
auszubrtenden Jungen ha.ben'durfte. Esbenimmt sichjaeineben
gescMechtsreifgewordenerVoge~ der nie gesehen hat, wie seines-
gleichen aasgebr&tet werden, ebenso. Und wenn ein Paanzenfresset-
gewisse Giftpflanzen aufzunehmen sich Mtet, so geschieht es gewiss
nicht auf Grund von bewMsten Kenntnissen ber die Folgen des
Genusses, sondern o~enbar auf Grund eines starken and wohi auch
ins Detail ausgearbeiteten Mechanismus des Uniistgefiihies, das mit
bestimmten Geriichen und Geschm&cken verbunden ist. Auch wir
kennen noch dieses Unlastgef&h! und nennen es Ekel. Auch bei
uns wird es im Allgemeinen erweckt durch die Vorstellungen oder
Empfindungen von Sch&dlichem. Wir ekeln ans vor aasteckenden
Krankheiten, Excreten und Secreten, die vielfach infectios smd, wir
ekeln uns vor Schlangen u. dgl. Es verrath sich schon dadurch das
Ekelgefahl auch des Measchen als ein Instinct, dass es immer auf
das Allgemeine, auf das in vielen Fa-nen SchadUche gerichtet ist, und
nicht, wie der Verstand, diCerencirt.*)
Ohne mich hier auf die Frage nach den Instincten genauer
einlassen zu knnen, wolite ich mit diesem Hinweise nur darauf
aufmerksam machen, dass unsere Gefuhie verwandt sind mit jenen
im Thierreich eine viel grossere Rolle spielenden inneren Empfin-
dungen", auf welchen die Instincte beruhen. Wir werden nicht fehl
gehen, wenn wir voraussetzen, dass die Associationen zwischen den
Gefuhiscentren und den Rindenfasern bei Thieren viel typischer
sind als analoge Associationen beim Menschen, deshalb sicherer ver-
erbt werden. Bei der einfacheren Bauart des Nervensystemes und
besonders des Grosshirns, ist das schon von vorneherein wahr-
scheinlich. Beim Menschen sahen wir, drfte nur die angeboreneDis-
position zarVerknnpfang gewisser Vorstellungen mit den Gefuhis-
centren vorhanden sein, doch kann dise Disposition im Laufe des
*) Ich bin auf diese Verhltnisse in emem Vortrag n&her eingegangen, auf den
ich bei dieser Gelegenheit verweise: Ueber allgemeine DenkfeMer der Mettsehen".
Allgem. Sitzung der Vers. deutsch. Naturforscher und Aerzte zu K<Un. Erschienen in
..Deutsohe Rundsdtau" 1889.
Lebens in der einen oder der anderen Richtung entwickelt und
modificirt werden, wie sogleich n&her ausgefnhrt werden soll.
Das Vorstehende mag es zur Gentige rechtfertigen, wenn ich
von den Erregungen der Last- und Uniustcentren ais von den
~Instinctgefhlen" spreche. Wir wollen nun die enzeinen Gruppen
derselben nach der obigen Eintheilung iu ihren~ Verhaltnisse zu den
Denkvorgngen betrachten.
Die Tnstinctgefhle zum Schutze des Individuums.
Am nchsten den thierischen Instincten, weil typisch ausge-
bildet und Dahezu zwingend, sind die Lust- und Uniustgefuhie,
welche an die bewusste Befriedigung kCrperlicher Bedrfnisse oder
die bewusste Hintansetzung von solchen, sowie an directe Schdi-
gung des EOrpers geknpft sind. Icb meine die Wirkung von Hunger
und Durst, oder andererseits von Verwundungen. Es war bei Bespre-
chung der Empfindungen hiervon schon die Rede, und dort habe ich
gezeigt, dass der ,Sehmerz" nicht eine Sinnesempfindung als solche ist,
sondern auf einem Gefhle beruht, das zu der Sinuesempfindung noch
hinzukommen kann; das Ganze hat dann erst den Charakter des
Schmerzes, es kann dabei die Sinnesempfindung sehr verschieden an
Art und Intensitat sein. Das Gefuhl aber muss stets das der
A.bwehr/ aiso der Unlust sein. Ich habe dort den Sehmerz mit zu
den secnndren Empfindungen gerechnet, eben weil er fast mit
zwingender Gewalt sich an gewisse Sinneserregungen anschliesst,
hier aber ist der Ort, darauf nochmals hinzuweisen, dass diese
Association von Sinnesempfindung und Uniustgefuhl beim Menschen
unter normalen Verha.ltnissen auch durch die Hirnrinde gehen
hann, und dass es die Vorstellung von der Schdigung des eigenen
Korpers ist, welche vermittelnd eintritt. Je lebhafter diese ist, desto
intensiver und unertraglicher die Schmerzempfindung. Es gibt Leute,
die es nicht ber sich bringen, seibst einen kleinen Schnitt in ihre
Haut zu machen, um einen Splitter zu entfernen, obwohi die Sinnes-
empfindung dabei nicht grosser ist, als wenn dies jemand anderer
thut, nicht grosser, als dass sie unter anderen Umstnden voll-
kommen der Aufmerksamkeit entgeht (man ritzt sich hung ohne es
im Momente zu bemerken).
Absolut zwingend ist aber beim Menschen selbst diese Asso-
ciation nicht. Es gibt Kinder, welche sich mit wahrer Wollust eine
kleine Wunde immer wieder aufreissen,SalzkCrnchen hineinstreuen u.dg!.
und es gibt eine Menge Menschen, die sich, so oft man es wnscht,
eine Nadel durch das Ohrippchen oder die Muskeln des Armes
stossen. Das sind jene, die durch Er&hrung ztirKeaatniss da.r<ib6r
gelangt sind, dass die Sinnesempfindung als soiche gar, nicht
machtig genug ist, den ganzenSturm derUniMstempSMungen selbst-
standig zu erwecken, dass dise vieimehrsehrIeichtzartragen~M
es wird dann diese Association ausgeschaltett sowie ja dnr<:h da~
Spiel der Aufmerksamkeit auch andere Rindenerregnngen gehemmt
oder beschrckt werdea kMBen.
Hier sind wir also bei einem sehr einfachen Fane angelangt,
bel dem die ErfabrungeM des individuellen LebensaufdieVer'
knupfuBg der Riadenvorgnge mit den Gef&Mscentren einen eiti-
scbneidet)den EinSuss ausiiben. In vielhoberem Grade besteht dieseri-
EinSuss betreffs anderer Associationen, welche sich eben deshalb
nicht als so typische und so kr&ftige zeigen.
Unter diesen Erfahrungen aber sind selten irgendwe~he yoc
solcher Bedeutung wie die der Erziehuag.Ja diese beruht ebeD
darauf, dass im jugeadiichen Alter kustlich, Tor &Hen) durch da-s j
Beispiel, die angeborene Disposition zara.ssociativenVM'MnctnBg
zwischen Rinde und Gef~MsceQtrumdahinbeNtztwird, die s~
erst uach und uacli bildendeti VorsteliungM sbi'ort auch in ge'-
wilnschter Weise mit den subcorticalen Ceptren zu assocliren.
Spater geht dies tms dargelegten Grnden nur mehrschwr~~O oder
gar nicht. Dar&uf bet'aht es wenigstens zu einem grossen
TheHe, dass verschiedeue Nationen verschiedenen Charakter
haben, denn diePrincipien der Erziehung und die Tradition der-
~Htbcn sind ve~chiedene. DieserEmBuss der Erziehung sowoh!, wie
d~r ubrigen Lebenserfahrungeu besteht natrlich f8r alle Asso-
ciationen zwischen Rinde und Gefaitiscentren, aadwir werdensehen,
dass er um so deutticuer zu Tage tritt, je weiter sich die ver-
schiedenen Formen dernstinctgefnhie von den fest ausgepra.gteu
der thierischen Instincte unterscheideN.
Gehen wir nach diesem SeitenMick einenSchrittweiter, so
sehen wir, dass die Verkntipfnng mit deaGefShtscentren nicht al!eio
deR VorsteHungeD von Sch&dignng oder Gia.hrdng des eigenen
Eorpers zukommt, sondern siewird sich aus deBsetben Ursachem
auch fr alle auderenSchdigungeh undGefhrduBgen desindivi-
duuma entwicke!thabeB. Die Begleitung diesermitUnlustgeiuhleu,
die Begleitung des GogentheHes mit LustgefOMen ist nichts anderes
aIs die Grundiage des sogenannten Egoismus. Ich meine diesen
nicht im b6sen Sinne. Die Lust an der Erweiterung der Nacht-
sphare, demnach anErfolge~ anReichthiimern tt.s.w., sowie die
Unlust am Gegenheil sind der Ausdruck wesentlich derselben Asso-
ciationen zwischen Rindenbahnen und Geftihiscentren wie die schon
besprochenen.
Ich fnhre das an, um den Zusammenhang zu zeigen, der
zwischen deninstincten derSeIbsterhaItung und dem nerhebenden
Bewasstsein" z. B. eine Ernndung gemacht zu haben, besteht.
Dise Empfindungen brauchen durchaus keine gemeinen zu sein.
Es ist seibsty~rstndiich, dass die in Rede stehenden Lust- und
Unlustempfindangen selbst wieder von verschiedener Art sein k8nnen
wir drfea uns eben die Centren fiir die GefHhIe nicht als einheitliche,
stets im Ganzen functionirende vorstellen, sie werden vielmehr com-
plicirt zusammengesetzt sein, und von den in Action tretenden An-
theilen ha.!]gt dann der Charakter des eben auftretenden &ef<ihles ab.
Dass aber darch wechseinde Vorstellungen weehselnde Antheile der
Gefahiscentt'en in Erregung gerathen, ist nieht wunderba.rer, als dass
durch wechseinde Vorstellungen von Bewegungen wechseinde spinale
Musketcentrenin gesteigerten Tonus gerathen, wie wiederholt hervor-
gehoben.
So sind der schon erwhnte Ekel, die Furcht, das Grauen,
InStinctgef&hie verschiedenen Charakters, die von verschiedenen
Rindenerregungen angeregt werden und smmtlich generalisirend
zum Schatze des Individuums dienen.
Dass umgekehrt durch eine, in welcherWeise immer, z. B.
durch Alkoho!genuss oder andere Intoxicationen hervorgernfene
Steigerung im Tonus der GeftUdscentren das Erregnngsspiel in der
Rinde beeinflusst wird, ist auch schon besprochen und als begreiflich
erkannt.
Aile diese Instinctgefuhie tragen entsprechend ihrer Entstehung
und Erhaltung im Kampfe ums Dasein denStempel derNiitzIichkeit,
wenn auchtheUweise fiir unsere in Darwin's Sinne denkendejahr-
xehnte inziemlich. verschleierter Art. Die Empfindung des Zornes
mit der begleitenden Steigerung in der Leistungsfhigkeit der
Muskeln zeigt deutlich ihren Werth als Vertheidigungsmittel
weniger deutlich drfte das beiden verschiedenen Arten der
Fureht sein. Im Allgemeinen schntzt dieselbe davor, sieh Gefahren
auszasetzen und ist deshalb wirksam in Betreff der Erhaltung des
Lebens. Wenn die Menschen im Allgemeinen die Nacht fnrcitten,
wie die Redensart die Nacht ist keines Guten Freund" bezeugt,
und nicht gar viele ohne eine Empfindung des Grauens eine Nacht
einsam im W&lde zubringen mochten, so ist doch auch dies, obwoM
keine Gefahr auf den ersten Blick erkenntlich ist, von unserem
Standpunkte ganz begreiflich. Die Instinctgefuhie stammen eben ans
den letztenTausenden vonGenerationen. Da gab es aber nochBren
und WCife im Wa!de, die bekanntlich bei Nacht vor dem Mensc~en
in weit geringerem Grade Scheu haben als bei Tage, wie das bei
allen Nachtthieren der Fall ist. Auch darf nicht vergessen werden,
dass nnser Eorper, des Auges aisSchutzmitteIberaubt,vieifach
gefhrdet ist; wir konnen un8durchAnstos8en,darch8turzenu.s.w.
schwer scit&digen und sind bei einer Uazah! anderer MCgMchkelteN
weit hilf}oser als beiTage. Das Qranen vor der Nacht hat also
seine phylogenetische Berechtigung und die AmmeNmrchen sind
ein Ausdruck desselben, nicht seine Ursache.
Aehnliches liesse sich noch fr viele iMtinctempnndungen an-
fhren, die unser modernes Leben vielfach Ubernussig, ja unzweek-
massig erscheinen I&sst.
Es wurde mich zu weit filhren, wollte ich hier auf den un-
geheueren Reichthum an Instincten eingehen, der in der Thierwelt
vertreten ist. Nur auf einen wichtigenPankt will ich hier noch hin-
weisen, namlich &ufdieAbh&ngigkMtderlMtinctgefith!e~onander-
veitigen Eindrcken, welche aut'das Ceatralsystem wirken, und der
damit zusammenhangende zweckentsprechendeWechselin dn Instinct-
gefhlen.
So wie filr uns jener Erregungscomplex der Hirnrinde, welcher
die Vorstellung eines leckeren Bissens bildet~ mit den subcprticalen
Centren der Speichetsecretion und ebenso mit dem ganzen Lust-
centrum in Beziehung steht und somit Innervationsempnndungen der
Ergreifbewegungen ausIOst, so wird es auch bei jedem Thiere sein.
Ist die Vorstellung durch die Wahrnehmung des leckeren Bissens
wacbgerufen, so wird das Thier wchi auch im Allgenieinen den durch
die V orstellung angeregten motorischen Impulsen folgen und sich des
Bissens bem&chtigen. Es wird das aber nichtgeschehen; wenn gewisse
Nervenbahnen dem Centralorgane Erregungen zu!eiten (der voll-
kommenen S&ttigung) und wird um so sielierer geschehen, wenn
andere Nervenbahnen in Errgung sind (beim Hungergefuhl). Erstere
wirken also hemmend, letztere bahnend auf die Verwandtschaft
zwischen jenen Rindenbahnen und den Lustcentren. Dass dieser ganze
Vorgang ein instinctiver ist, wird nicht leicht jemand bezwei~ln.
SoUte es doch der Fall sein, so erinnere ich daran, dass weder Thier
noch Mensch durch Erfahrung, d. h. durch die Leistungen der Gehirn-
rinde die Kenntniss von der Wirkung aufgenommener Nahrungs-
mittel auf den Hunger erworben haben kann. Denn das Kind macht
die hSchst complicirten Saugbewegnngen, e!te es Erfahrungen ge-
sammelt hat das eben ans dem Ei gekrochene Huhn pickt nach
KSrnern und die Nesthocker sperren beim Anblick der Mutter die
Scbn&bel auf, bevor sie das erstemal das angenehme GefuM der
SMtigung empfunden haben. [
Es knnen also die Instinctgefuhie durch anderweitige Eindrcke
modincirt werden. Das kann aber anch geschehen, wenn diese ajider-
weitigen Eindrucke lange vorher auf die Centralorgane eingewirkt
t)a.ben. Eine Speise kann in Folge dessen, dass wir uns friiher einmal
an ihr bersttigt ha.ben, die Fa.higkeit, unsere Lustcentren anzu-
regen, fur lange Zeit verloren haben und umgekehrt kOnnen gewisse
Effahrungea das Lustgefiihl an einer Sache fr geraume Zeit steigern.
Das Centratsystem ist durch jene Erfahrungen in eine andere
HStimmung" versetzt. Auf wesentlich derselben Erscheinung d&rfte
es beruhen, wenn ein Eichh6r"chen nicht im Sommer, wohi aber im
Herbste atlfngt, Moos in sein Nest zu tragen, Nsse an Vorraths-
statten zu vergraben u. s. w. Es erfasst jetzt mit Lust das Moos,
das ihm iri;her gar keinen Eindruck gemacht hat, und das Tragen
und Verstecken der Nsse, die es sonst vielleicht nur aufgesucht
Mtte um sic sofort zu fressen, erwecken ihm Lustemp&ndungen.
Es mag dahiagestellt bleiben, ob hier eine aUgemeine ~Herbst-
stimmung" die Aenderung hervorgerufen hat oder ob es die Empfin-
dungeu der Kalte, der geanderten Nahrung u. dgl. ist. Andere aussere
Verhltnisse oder innere Vorgnge k8tmen in einem anderec Monate
wieder ~StiBUUHngeu" des Centralsystemes hervorrufen, welche nuu
BeziehuDgen zwischen den Lustcentren und von den frnheren ganz
verschiedenen Vorstellungen herstellen. Die Vgei, welche ihr Nest
bauen, suchen mit Lust zaerst die starkeren Zweige, dann die
schwcherM und die Halme,scMiesslich die Fdra; letztere erfassen
sie nan mit Gier und sind vielleicht eine Woche vorher noch ohne
jede Lustempfindung an ihnen vorbeigegangen. Die juuge Frau legt
mit Lustempndung ihr Kind nach der Geburt an die Brust, und hat
noch vor wenig Wochen nicht begreifen knnen, dass das Freude
bereiten sqlL In beiden F&Hen haben~Erfahrangen im weitesten
Sinne des Wortes die Bezielyngen zwischen den Rindenbahnen
der Vorstellung und den Lustcentren geandert.
So wie jener Voge!, ohne je an seine Jnngen zu denken
denn er thut es auch, ehe er solche gehabt hat uachdem er sein
Weibchen gefunden, Lustempnndungen beim Anbiick eines Astes.
Lustempnndungen bei der Vorstellung des Forttragens desseiben
empfunden hat, so kann auch in einem anderen Vogel, z. B. beim
Reifwerden gewisser SamenkCrner, beim Anblick des gelben Waldes,
oder auch in Folge der Eindmcke des Nahrungsmangels die Ver-
wandtschaft der Lustcentren hergestellt werden, etwa mit intensiven
Flugbewegungen und der VorsteHnng von jener Gegend~ ber weMter
zaMittag die Sonne znsehen ist, oder von hohenBergen. DasThier
wird gegen Suden Hiegen, wird die Alpen beriiiegen; die Ueber-
windung dieserschwerenAufgabe/die damit verbandeneAjjstrengURg
des Aufsteigens und die Empfindung des tha-Iw&rtis gerichttMi
Fluges kann aIsErfahrung umstimmend auf die Association der Lust-
centren mit Rindenfasern wirken, so dass nun die Vorstellung eines
grossenWassers, mit der Richtung nachMittag und des ausgiebigen
Fliegens vereint in Association mit den Lustcentren tritt. Der Zng-
vogel wird das Mittelmeer uberniegen.
der Kuabe, dem der Begriff des Qnten und B6sn aoch kaam au~e-
gangen ist, wird wegen seiner Feigheit von den Spielgnoss~ v6f-
hCbnt, wegen seines Muthes und seiner Unerschroc~enheit ebenso
gelobt und geschStzt. Muth und Tapferkeit aber sind Eigenschaften.
die in der ausgesprochensten Weise demSchtttze derSociet&t dieneD
und weun Jason allein auf der W~t gewesn w&M, so wtirde er i
durch seine Reise nach Kolcbis und die TOdtung des Drachens sich
nicht als Held erwiesen haben, sondern als NiM'r. Far emen RobniaS
gibt es keine Tapferkeit aIsTngend.sondern nur die Raison, dies zu
thun und jenes zu unterlassen, und em grCsscres oder ge'ingeres
escbickinderAusfLihrMg.
Wortbruch, Lge und TedtuNg sind, abgesehen yen ganz
speciellen AusnabmsfUe!~ bei allen TCIkern in gleicher Weise als
schandlieh angesehen, wenn sie einem Mitgliede der Societt gegen.
ber geiibt werden; sie sind in vielen F&llen als zul~ssig, j& als
Pilickt gescb&tzt., wenn sie MitgMedet anderer Socit&ten betre~
und denen der eigenen ntitzea.
Es liesse sich eine lange Reihe von BeispieIenaMtthreB.eIchc
zeigen, dass ftir gut gehalten wird, was der Societ&t natziich ist.
und dass, wenn man zu verschiedenen Zeiten und bei verschiedenen
Vstkern nicht immer dasselbe Urtheil tiber den tnora.Iischen Werth
einer Handlung geiallt hat, dies eben daher l'iihrte, dass dieLebens.
bediBgtmgen, die BedM'Misse HBddMZweckederSociet&tauchve'-
schiedene warea. Es stimmen in diesem Punkte naturwissenschaft-
liche und phiIosopMsche Anschauungen gut zusammen.
Woher stammt aber die Neigtmg des individuellen Mensclien.
die Tugenden hoch zu halten, die Laster zu verarthei!eB? Gewiss
nicht aus der Erfabrung des Einzeinett ber die NatzHchkeitdei'
moralischen Handlung f~r die 6esmmtheit. Dass nicht diese der
Ursprung ist, geht schon daraus !tervor, dassmuJahrhUnderteJaBg
darUber streiten konnte, ob die moralische Handiuag eben durGh ihre
NHtzUchkeit moralisch ist. Es Munten also Traditionen sein, unge-
schriebpne Gesetze, die sidi eben durch ihre Natxiichkeit gegentiber
abweicheBden Anschauungen erhaiteu habeH, deren Ursprnng aber
demGedchtnisse der Societat Jangst entschwtmdeaund demEin-
zelnen uuzuganglich geworden ist. Es miisstn dann dise TraditioaMt
jedem Individuum im Laufe seines Lebens mitgetheHt und einge-
paanztwerden. ZweifeUos ist das vielfach der Fall und jedeE!
xiehung enth&It als einen integrirenden Bestandtheii die Erhaltung
der Tradition dessen,was dieSociett fr moralisch hait. Aber diese
EMiehaag setzt eine wichtige Thatsache voraus, nmiich dass der
Mensch uberhanpt die Fhigkeit besitzt, Vorgnge in und
an seinen Genossen mit moralischen Empfindungen, mit
Instinctgefuhlen, zu verknupfen.
Die machtigsten Naturerscheinungen, z. B. die Ruade vom
Unterga.iog eines Sternes, lassen das Empfindungsleben auch des ge-
bildetsten Mannes, der sich die Vorstellung eiaes solchen Welt-
ereigaisses wohi entwickeln kaan, unbeirrt, da Individuum und
Societt dabei ausser Spiel sind, uud andererseits: welcher Sturm
socialer EmpandungeN, entfesseit durcit die Vorstellung von Tugend
und Tapferkeit, VerscMagenbeit und Hinterlist, tobt in der Brust
des KBaben bel der Lecture von Heldenkampten oder Hralten
Mythen, die zwar auch ftir lndividuum und Societat gar kein
actuelles Intresse haben, die aber doch dem Gedankenkreise des
sodalen Lebens angeh6ren. Der Knabe ist fatug, sich fr seine
Helden zu begeistern, d. h. er besitzt die Eigenschaft, gewisse Vor-
steIlMgscotnMnationen mit intensiven Empndungen zu verk&<ipfea.
und dise Combinationen betreffen, nebst anderen, die Vorstellungeu
jener meHschlichen Eigenschaften, die sich als nutziich fr die
Societt erwiesen haben. Die Fhigkeit einer soIchenVepknupfucg
von 'VorsteUung undEmpndung ist angeboren. Damit soi! durchaus
uicht gesagt sein, dass auch der Inhalt der Vorstellungen und der
Empnndungen angeboren ist. Hier verhalt es sich vielmehr ebenso,
wie ich es bei den beiden erstenArten der Instinctgefuhie be-
sprochen habe: Die Erfahrungen im individuellen Leben spielen eine
grosse RoIIe.
Man kann nun allerdings auch wieder die Frage aufwerfen, ob
nicht doch auch von der Art dieser Verknupfungen etwas in die
embryonale Anlage des Centralnervensystemes itbergegangen ist.
Wenn im Menschen beim Anblick einer Heldenthat die Empandungen
des freudigen Stoizes ausgelOst werden, so beruht dies auf dem Be-
stande der oft besproehenen Verbindungsbahnen zwischen Rinde und
GefuMscentren, und wenn derselbe Anblick bei einem anderen
Menschen andere Empandungen ausiost, so muss das auf einer Ver-
schiedenheit dieser Bahnen oder der beiden verbundenen Central-
organe, oder dem Erregbarkeitsgradederselben, kurz einer physischen
Eigenschaft der Centralorgane beruhen. Nun vererben sich aber
physische Eigenschaften. Es erscheint deshalb nicht ausgeschlossen,
dass bis zu einem gewissen Grade ausser der Fhigkeit socialer
Empftndungen auch die Richtung derselben vererbt wM, d. h.
dem Menschen wie den Thieren angeboren ist. Das oben atgefShrte
Beispiel von der Sympathie der Knaben mit dem muthigen Genossen
oder die ansgesprochene Art ihrerEmpBndHngn bel der Lecture von
Heidensagen mochte wohi schwer ganz auf Erziehung Ztn'itckzufhren i
sein; dasselbe gilt vom Gefuhie desMitIeides, dieser eminentsodalen
EmpAudung, vou der schwer zu g!.uben ist, dass ihr GhM'akter als
,,Leid"mchtangeboreQsei.*)
Mit anderen Worten, gewisse Erregungscomplexe der Gehirn-
rinde haben hOchst wahrscheinlich angeborenerweise eine D&here
Verwandtschaft mit demGeiaMscentrum; ahnUcb wie wir das bei den
anderen InstinctgeiMe!i annehmen mussten.
Die Begriffe von Gut and Schlecht, von Tugendliaft
aBdLasterhaft berahen auf Empfindnngen, die den socialeu
Instincten der Menschen angehoren.
Ein grosser Thei seines Empudangslebens fhrt also den
Menschen dazu, sich nicht aHeiti IsludividMtn/soBdern auch immer
in seinen Beziehungen zu den Genossen zu betrachten. Hier&us ent-
~pringen seine Idale, entspringt sein GewMsea. Der sonst so kalte
J. Kant~) rnft ans: ~Pnicht! du erhabener grosser Name, der du t
nichts Beliebtes, was Einscbmeiehelung bel sich fhrt, in dir fassest,
sondern Unterwerfung verlangst, doch auch nichts drohest, was natitr'
liche Abneigung im GemUtheerregte und schrckte, um den Willen
xu bewegen, sondern bloss ein Gesetz aufstellst, welches von selbst
im Gemnthe Eingang Sndet, und doch sich selbst widerwillen Ver-
ehrung (wenn auch BichtimmerBeMgaQg) erwirbt, vor dem alle t
Neigungen verstummen, wenn sie gleich insgeheim ihm entgegen-
*) Man wendenicht eiu, dass Kiadpr Thiere qcMen; das thun sie, M lange sie
nicht wissen, dass esQualen stad, die sie verarMchen, undwenn die Vorstellung
nicht erwecM ist, so wird auch die associirte Empfindung nicht tmftMehen, sie mag
angeboren sein oder nicht.
**) J. Kant, Kritik d. prakt. Vernunft. KifBchmann's Aasg. Bd. VII, pag.104.
Th. Fechner, DasBcMein vom Leben nach dem Tode, 2. AuN., pag. 17.
Inngen von Geistern, die in ihn hineindenkeli, in ihn hineinhandein
von einem anderen Mitteipnnkte ans als seinem eigenen."
Jawoh!. )n8chte ich heute diesen vor Jahrzehnten gesprochenen
Worten nachrnfen, das sind Stimmen, das sind Anwandinngen von
Geistern. die in den Menschen hineinrufen, in ihn hineindenken.
hineinhande]n; dise Geister lebten, sie sind nnsere Voreltern seit
Hunderten von Generationen, und die Stimmen, sie sind ihre Em-
pnndungen, die sie im Busen gehegt und die sie uns als unser bestes
Erbtheil mit ins Leben gegeben, und die Smnme dieser Empnndungen
ist zusammengefaMt in das grosse Wort, die P8icht. Die Frage
Kant'g,,woherstammstdu?" wird der Mensch stets beantworten
mussen durch jene Fechner'schen Geister, die in ihn hineindenken,
"von einem anderen Mitteipunkte aus als seinem eigenen," d. h. nie-
malsauf Grund von Erfahrungeu der Person, immer auf Grund von
Erfahrungen det' Ahnen.*)
AMe gesellig lebenden Thiere besitzen die socialen Instincte,
nnd damit bat auch ittt- Leben etwas von Idea!en. etwas von Picht,
von dem Bewusstsein j,ich soll", von einer Unterordnnng nnter
allgemeinere, wenn auch unerkannte Machte mitbekommen. Ich
mache daranfanfmerksam, dass alle uns gelungen domesticirten
Thiere im wUden Zustande gesellig leben. Der Hund,) der Elephant,
das Pferd,) das Rind, die Ziege, das Schaf, das Lama, das Schwein,
dieHnhnervogel,Gnse~ Enten, alle sind sie wahre Heerdenthiere
nnd wollte man sagen, dieKatze mche eine Ansnahme, so kann ich
das nicht zngeben, denn die Katze ist nicht in dem Sinne ein
donesticirtes Thier, wie die brigen. Die Katze lebt mit dem
Menschen in Symbiose, sie zieht Vortheil ans seiner Nhe, nnd der
Mensch zieht Vortheil ans ihrer, sie hat dadnrch die Scheu vor dem
Menschen abgelegt, aber dienstbar ist sie ihm nicht, so wenig wie
der Sperling.
*) Ich lasse es auch hier wieder dahingestetit, ob man es mit ErMtrungen von
Individuen M thun hat, wetche sich als im Leben mworbene Eigenschaften vererbten.
oder mit Eirf<tht'ungen des gmzen Stammes. durch welche Variationcn des Heimplasmas
geitchtet wurden.
**) Die Stammeltern unseres Haashundes sind zwar nicht bekannt, doch spricht
de!' Cmstand, dass die verwiidrten Hunde in Eudc)n leben, sowie dass die nahe ver-
wandten Wo!fe gesellig sind, dafii)', dass jene Stammeltern anch in Rudein lebten.
*)FaUs unser Pferdvom asiatischen Tarpan abstamnit, so ist sein Ahne ein
MqniMtes HeerdeniMer; i6t der Tarpan aber ein verwildertes Pferd, so gitt diesetbe
Betracht&ng wie beim Hunde. Uebrigens leben alle bekannten wilden Equidae in
Rcde!n.
Dass aber gerade die geselligen Thier Nntzthiere ftir den
Menschenwerden konnten, liegt in demihnen, sowie dem socialon
Menschen angeborenen EmpSndungscompleXt Und so wie dem
Menschen in erster Linie die Empfindungsfhigkeit angeboren ist,
die Verknpfung der specieMen EmpSndungen mit specielien Vor-
steUungen grossentheils erst dm'ch die Erziehung bewirkt wird, M
erzieht der Mensch auch in gleicherWeise das Thier zu seinem
Vortheile, indem er den angeboreneB Empndunge!! ursprnglich
t'remde'VorsteIlHBgen associirt, und so denENect socia,lerEHip8n-
dungen in neue, ihm Bntzbringende B&hneR lenkt. Niema-Is aber
wtirde das gelingen, wenn in dem Thiere nicht schon eine Art von
PSicht, eine Art von Gewissen ruhenwHrde, wenn keine Sa.ite seines
Inneren vorhanden wre, die auf da.s magische ),dtt solist" ins Mit-
schwingen ger&th.
man ein Merkmal dem ersten, ein anderes dem zweiten '(~eschts-
pankte entaim~t und sagt, eine sittHche .Handi~ng ist jene, weleh
der Societ&t ntttzt, und deii moralischen Instmctn ntspring~ lu
diesemSinne ist diesittUcheHandInhgemNatUrproduc~ein Resultat
des Kampfes ums Dasein, una.bMngig von allem, was wirWmeo des
Individuums nenNen, ein N~turprodact wie das Honigsmmain d~t'
Bienen, wie der Zug der Vgel, wie die Liebe zu den Etndern; die
Sittlichkeit dr&ngt den Menschen mit Na.tufbt'&ft, im gegebeNenB'&ne
so und nicht anders zu handeln, wie die Wandersucht den Vo~g~~
dr&ngt, im Herbste nach Suden zu fliegen; und wenn j&hrlich Handeirt~
von Schwalben den Termin vers&mnen und bei uns elbad zugrunde
gehen, so ndert das Richts an der N~tm'gewalt des Waudertriebes,
Dise durch Natar~rfte bediBgte und geiitete sittUche Ra-nd-
lang kommt bei dem urs&hlieh deNkeNdea Mensche~~ tzuza freilich in
etwas anderer Art zu Stande wie bei den, von den Instincten. &b"
h&agigerenThieren. Wir habeaja g~sehen, dass derMeNsp~w
grossentheils den Inhalt seiner socialen EmpBdncg erst darh die
Erziehung, im weitesten Sinne des Wortes, erwirbt; die NormeH
dieser Erziebung mssen also von der GeseUsch&ftfestgestsMt sein,
diese muss ein Urtheil darber f&Uec~ was mora.isch und w~~
moralisch ist, und sie kann sich bei dieser UrtheiM&UMg t&us~hen.
Die Societa.tist deshalbaachimvollenRechte,weNnsi6MchdeRMot~
einer Handlung fr>, und einen Fanatiker, der einea BMbmord be-
geht, um das gewonMneGeId bis a.ut den letzten Heller za Zwecken
zu verwenden, die seiner Ansicht nach die &hrigeMenschh6itbe-
glucken werden, milder beurtheilt aIs den gemeinen, von EgoiSHms
getriebenen Morder, denn jener hat eine Denkungsweise, eine
Energie, eiue Aufopferungsiahigkei~ die unter aBderen Verhltnissen
der Societ&t zum grssten Vortheile gereichen konnteB, dieser nich~
jener bat, wie man sagen koante, moraUscheARiagen und den Werth
solcher darf die Geselischaft nicht iibersehec. Ein schwerer Missgriif
aber wre es, wenn die Gesenschaft~best.ochendurehdiese moralischen,
Anlagen, den Abscheu vor dem begangenen Raubmord abiegen oder
ao.chnur.mssigenwrde.
Hier leitet uns die Natur immerwieder zu dem riobtigen Weg,
indem sie uns angewiesen hat, die social scMdliche Handlung mit
den EmpBndungen des Widerwiliens zu begleiten, und eine gesande
moralische Erziehung wird also aucla stets die Instincte in diese
Bahnen leiten mHssea, in die Bahnen der Liebe zur social nutzUchen
und des Hasses gegen die social schadiiche Handiucg, welche Motive
auch immer der Handlung zu Grande liegen mogen.
Man hat, wie mir scheint, zu verschiedenen Zeitensehr ver-
schiedeBes Gewicht auf die zweiCharaktere der sitUichenHandIung,
den objectiven nnd den subjective~ gelegt. la ffSheren Jahr-
imnderten ha.t ma.B anf ersteren, nmiich die Ntzlichkeit oder
Sch&dMehkeit fr die Societ&t das Ha.uptgewicht gelegt, und sich Qm
die Vorgnge im Individuum wenig gekmmert; in neuerer Zeit,
frchte ich, legt man umgekehrt zu wenig Gewicht auf das objectiv
Cha.ra.kteristische und wendet sein Augenmerk in erster Linie der
Leitung des Handelnden durch moralische Instincte zu. Fr die
erziehiiche Aa~bildung der mora.!ischen Instincte soll aber immer die
sociale Ntziichkeit der Leitstern sein:
dipus erschl> unbewusst seinen Vater Laios, heiratet
Mnbewusst seiBe Mutter Jokaste und indem er nach Jahren hier-
tibera.ufgekia.rt wird, empiindet er unsgliches UngHick, straft sieh
ssibst, indem er sich blendet, es wird das ganzeGeschIecht nngluck-
Hch. Jokast todtet sich, dipus stirbt in der Fremde, die Sohne
erschl~gen sich gegenseitig im Kriege der Sieben gegen ThebeB.
Sophokles verarbeitet die Sage zu einem Drama, in dem die Ent-
hiillHBg des entsetziichen Schicksales, die Verzweiiiung des dipns
KNd seiner Angehorigen vorgefLihrt wird und der Cher des Voikes,
nachdm er eben ber denSachverhalt aufgekirtwnrde, in die
Worte ausbricht:
Dichholtedochem
die aHerschaue!ide Zeit
Und l&ngst suchte sie heim den Ehe-Graus,
Der Kinder-Sa&t vom Kind empfing.
0 weh, Sohn des Konigs Laios,
Hatt'ichaimmer,ach,
Nimmer Dich gesehen'E
Uebermassig bricht
Aus dem Herzen schreiend mir
Jammer hervor, und sprech icb's ganz aus:
Das Erathmen meiner Brust
Fand ich mit Dir, schloss mit Dir die Augen.*)
*) VietMeht ist der oben mitgetheitteAusspruch des Sottra.t' ebenso die An-
schauungen von Plato sohon auf den Beginn dieses EinBusses zuruc'kzufUhren.
**) "Sodann war der wesentliehe Inhalt der sptheidnischen Anschauungen dem
Christenthnm geradezu analog; der Zweck des Daseins wird nicht mehr auf das Efden-
leben, seine Gensseund ScMckside allein beschrankt, sondern auf ein Jenseits, ja auf
eine VetetntgMg mit der Gottheit msgehend. Durch goheime Weihen hoffen die Einen
mch der UnsterbUchkeit zu veMichem; die Anderen wollen sich durch tiefe Versenkung
in die hochsten Dinge oder Moh durch den magiachen Zwang der Gottheit aufdringen;
AUe aber huldigen dem wesentlich neaen Begriff der bewussten Moratitat
die sieh sogM bis zur KasteiuDg steigert, und wo sie nicht im Leben durchgefhrt
wird, dooh wenigstens als theoretiMbes Ideal gilt." (J. Burckhardt: Die Zeit Con-
stantin des Grossen. Basel 1853. pag. 279.)
*) Das junge Christenthum bemachtigte sieh dieser so milden, wie menschtichen
AnschMung, wurde dadurch der Trost aller Elenden und trug in seinem Siegeslauf
den neuen Gedanken durch die ganze cultivirte Wett. Es fiihrte ihn bis zu der letzten
Consequenz dareh, indem es lehrt: auch dem irrenden Bewusstsein (conscientia) nicht
zu gehorchen, sei Sande. (Vgl. A. J. Ha.hniein: Principia theologiae moralis. 1853.
pag. 279.)
mssen verschieden sein. Nur aufeiNen Umstand. der )Hr zu wenig
beracksiehtigt zu werdenscheint, mchte ch aHfmerksaniMachea,
n&m!ich, dass unter der Societat immer auch die N&chkommeBS~ha.ft
zu verstehen ist, sei sie durch leibHche, sei sic durch inteUectueUe
Bande mit den Vorfahren YerknitpA. Die Moratgesetze &}s Natur-
gesetze sind I)art gegen das Individnum, f~r sie besteht BHr die Ge-
sammtheit und deren Wob!, denn diese Gesanimtheit besteht, w~Bt!
die Individuen von heute I&ngst verschwunden sind.
Nehmen wir einen concreten Fall vor. Der englische Forscher
Greg*) stellt folgende BetracktungeD an: ,,Der sorglose, scbnmtzige!.
nicht boher binauswoUende A-L&nder**) vermehrt sich wie KMiaheN;
der frugale, vorsicMge, sich setbstachtende ehrgeizige B'L&ader,
welcher streng in seiner Moralitat, darcbgeistigt in seinem Glauben
und disciplinirt in sciuem Wissen ist, Yrbringt die besten Jahre
seines Lebens im Kampfe und im Stande des CSMbats~ heiratet spat
und hinterlasst nur wenig Nachkommen. Man nehme ein Land, welches
ursprnglich Ton tausend A-L&nderu ucd tauseNdB-Lndera bevolkert
sei, und nach einem Dutzend Generationen werden f~fSechstet der
BevS!keruBg-La.nderaber fanf Sechstel desBesitzes, derMa~ht.
des Intellectes werden dem einen Sbrig gebliebenen Sechstel der
B-Lnder angehoren." Nun, fge ich hinzu, denke man sich, dass in
diesem Lande, geleitet durch eine die eben jetzt lebenden Individuen
in den Vordergrund stellende nattirwidrige sogeaannt6 Moral, esetze
geschaffen werdeu, welche die Frchte des Besitzes, der Maeht und
des Intelleetes den B'L&Qdem auch nur theilweise abnehmenand
allen fndividuen des Landes gleichm&ssig zagute kommen lasseu, dass
sich dieser Process einigemale wiederhole~ welche JEigensehafteR
wird schliessiich die Socett des Landes haben? Wo iat die Macht,
wo der Inteltect, wo die im Kampfe nms Dasein hera.ngewachsenen
wahren socialen Tagenden des ~frugaten, vorsichtigen, sich seibst-
achtenden und ehrgeizigen" B-Lnders, Sie sindverschwunden und
die Eigenschaften des ,,sorgosen, schmutzigen, nicht Mher hioatts-
*) Die Stelle bei Greg (Fraser's Magazine, Sept. 1868. pag. 353) imtet: Th
g
careless, squalid, unaspiring A multiplies like rabbitas the frugal, i't'resemng, self
respecting, ambitious B, stern in hM morality, t!pijntusl in Ms fetith, sagacious and
disciptined in his intelligence, passes hM best yeMs in atm~e and in ceUbtMy,
!narr!es late and leaves few behind Mm. Given a land ori~ineUy peopted by a thousand
B and a thoasand A and in a dozen generations <tve-sixths f th population
woa!d be A, but ~ive-sUths of the property, of th power, of the intelleet, would
betoDg to th one-Mth ot B that remamed. (Citirt nacli Darwin, Descent of Man.
T. pag. 174.)
**) Die Namen thun hier nichts zur Sache, ieh lasse sie aus dem Citate veg.
woUenden" A-Landers sind gebUeben, die Societt ist dadurch wehr-
los geworden und muss itn Kampf ums Dasein dem ersten Ansturm
einer anderen Societt von natrlicher uad gesunder Moral unter-
Hegen.
Ob die Charakterisirung Greg's fur die von ihm bezeichneten
Volksst&mme zntrifft oder nicht, hbe ich hier nicht za untersachen,
darber aber kann kein Zweifel sein, dass es in jeder Societat Indi-
viduen gibt, die mehr der Beschreibung des ersten, andere, die mehr
der Beschreibnng des zweiten Stammes entsprechen und man dari
gerade an der SchweDe des kommenden Jahrhundertes die ernste Er-
wagung darber nicht von sich weisen, ob die heutigen Moral-
anschauuBgenden eben lebenden Individuen nicht. eine Rolle beimessen,
welche der Societt der kunftigen Jahrhunderte zum Schadeu
ge-
reicht. Fr die Natnr ist jedes Individuum nur das Mittelglied in der
uaabsehbat'en Kette, welche die Generationen der Vergangenheit mit
jenen der Zukunft verhindet. Die cultivirte GeseUschaft muss, um
ihren Bestand zn sichern, weit mehr auf die natiirliche Zuchtung
dieser Ketten und der kaaftigen Individuen als auf das Wohtbenden
des heutigen Individuums Rticksicht nehmen.
In aDz&hiigen Beispielen zeigt uns die Natur, wi6 sie Haadertp
und TauseBde von Individuen opfert, zum Schutze und Heile der
knftigen, und wie kleiniich muss uns eine Moral erscheinen, die auf
dem Individuum basirt, neben jener die ganze Zukunft umfassenden
der Natur, und wie hoffnungslos oder, wenn von Erfolg gekront,
sehadiioh ein Streben, diese Wege durchkreuzen zu wollen. Goethe*)
sagt von der Natur:
,.8ie scheint alles auf Individualitt angelegt zu haben und macht
sich nichts aus den Individuen."
,s~ra~hac~' d~r
zw.Ir el
.~MerNden:sac:he.~Wir',k6n6n~~t~a~~
de~
das~' gd~~se'
ttb~
V~r~Bdtschaften zw~chenRiadenb~DeRi~ ddr
n.
des MenschengescMechtea in erNiehe Verwaadtsch~a
sind, sowie wir ja auch die Verwandtschaft
gewisser.
n
Ri
M?
'4Vahr-
nehmung einer Ver&ndernng eintritt, und w~ u~~
einer erregten Aufmerksamkeit sprachen, geradezu a!s
einer Verwandtschaft betrachten dM ~mhen~ d~ bett~effend~tz
motorischen Winkarbahten und jenem aM~ ta das motoi~~
reichenden Bahncomplex, der der Wabmeh~a&g jener y~$der~
aagehSrt, besteht. Wir sa.hen, dass diese Be~pg~geS de~ S~hea
nach der Ursache der VeratderuBg dienen, dass aornit die V orstellung
irgendeiner Ursache in dem gesantmten as~iatj~
nehmung ansgelOsten ErrcgUBg8<K)~~ enthalten ist-
~tt d~r-
f
Ich sehe kein Rinderniss ftir di~ An~ d~s 8UIJbbeim
Menschen die Associatton zw~hen der B~p&ndun~~ dett Ve~r~nde~tt~g
und deren Ursache auf wcsi~lich deDse~e~ verhlflis hii-
es wird so erM&rIich, dass die geschildartenyer~dts~~
Rindenbahnen da sie bis in das TMerr~cb z~ekgMi~ stcl~ ~uelz
im Kampfe ums Dasein stets als BatziKh erwiesen haben, den
erbMchen Bau des Ce~raInerven~steM aberg~ang~ ~Nd, I~:
dass uns die Association ~msc~eRVerSndMrMgMd~ un-
bestimmten Verandernden, nebst der Nigung die Al~~
W!
letzterem zuzuweNdeB) wenn erstere gageben is~ a~geboren
Die intensive Erweckung der Aufmerksamkeit durch Veran-
derungen im Gegensatz zu der geringen Wirkung dauernder Ein-
drucke ist aus der Sinnesphysiologie biolanglich bekannt, ja
man
Mnnte fast sagen, unsere sammt!ichen Sinsesorgane sind geradezu
darauf eiDgerichtet, in erster Linie Vernderungen dem Bewusstsein
zur Kenntniss zu bringen.
Ich bin demnach der A~schauung, dass in der menschlichen
Hirnrinde augeborenerweise Verwandtschaftea bestehen, welche be-
wirken, dass die Empfindung einer Vernderung, die an sich schon
die Aafmerksamkeit erweckt, und indem sie als Wahrnehmung
zum
Bewasstsein kommt, einen Antheil des motorischen Rindengebietes
in sich fasst, jene anderweitigen wesentlich motorischen Bahnen in
Erregung versetzt, welche dem Suchen und Streben dienen, die Ver-
nderucg zu erforschen, d. h. Associationen fiir dieselbe zu gewinnen.
Als solche MnneD, so weit es sich um Vernderungen hQdeIt,
nur so-
genaunte Ursachen gefunden werden. Dieses angeborene Suchen nach
den Associationen fur die Vernderung bezeichnen wir als das Gesetz
des causalen Denkens.
Wenn ich im VorstehendeB diese Verhltmsse etwas roh und,
sozusagen, haadgreifiieh geschildert habe, so geschah es, um mich
mglichst deutlich auszudrucken. Es ist se!bstverstaadlich, dass
wenn
ein derartiger Mechanismus in der Hirnrinde sich durch einen
grossen
Theil des Stammbaumes des Menschengeschlechtes ausgebildet und
erbaIteD hat, dann seine Functionsweise eine feinere, das Eiugreifen
desselben in das ganze Spiel der Rindenerregungen ein reiches sein
wird. Nicht nur die Emp6ndung und primre Wahrnehmung einer
VeranderuNg wird jeaes SucheD nacb dem Verandernden associativ
wachrufea, auch die erschlossene Veranderung, ja jede Vorstellung
einer Vernderung wird dasselbe tbun; und jeues Suchen nach der
Ursache oder Wirkung wird nicht nothwendig mit einer thatsch-
lichen motorischen Action verbunden sein, es wird in der Regel der
ansgeloste motorische Impuls (wie bei vielen Leuten im stilleu Lesen)
sich nur im Centralnervensystem abspielen und genreinsam mit der
erregten Aufmerksamkeit den subjectiven Eindruck der Beunruhigung
und UBbefriedigtheiterzeugen, den wir eben als Draug nach der Er-
forschung von Ursache und Wirkung bezeichnen. ID
1?~
hervorgehoben, in ihrer Fhigkeit im Laufe des individuellen Lebens
reichlich Baimungen zwischen verschiedenen Gebieten von Vorstel-
luBgscomplexen herzlistellen. Es setzt dies eine gewisse Freiheit
axen Bahnungen voraus, die auch zweifellos vorhanden ist. Wenn vonich
7ixnev N.. Rrxttv.r '~h"hl."I,
imVorstehendendochNeignngenzaAssociatioMnals angeboren nnahn<
so dr&ngt hierza eben die Beobachtang des psychiscben Lebens<J~
Freiheit ist keine absolute, Innerhalb eines gewissen R&hmeas erst
entialtet die Rinde ihre Associationsfreiheit. Hiefnr sprechen auch
manche andere Umstnde. Die "Art zu denken und zaf~hlen"~ die
~Neigungen" u. s. w. orbt tbatschlich vielfach derSoha vom '?&ter,
d. h. es sind bei ersterem wie bei letzterem gewisse Btnd&nb~hMn
besser, gewisse Associationen reichlicher oder exteasiver entwickelt.
Es geht daraus hervor, dass wenn ich auch in dem oben Mi-
gegebenen Sinne das Causalit~tsg~setz &ts Denkgesetz a priori a.n-
erkenne, es doch mgiich und wahrscheinlich ist, dass zwischen
aprioristischen und empu'ischen Wabrheiten Ueberg&nge existiren.
Es kann eben die Neigung, uicbt aber dfr Zwang zn einer Association
angeboren sein.
~Sitzber.derWienerAk!td.d.W;M.Bd.LXXXVI,Abth.pag.iT.
Conseqnenzen ergibt, so fo!gt darausdurchaMs nicht, dass wir decre-
tiMn mussen, eines derselben seiuber Bord zu werfen, und alle
unsere Handiungen nach dem anderen einzurichten. Es wre erst
noch die Frage, welches von dem anderenverdr&ngt werden soll.
Der Fatalismus muss bekmpft, der Verbrecher auf Grand des
Phanomens derWiitensfreiheit bestraftwerden, weit dieUnterla.ssnng
d&TOn den Uotergang der GeseUschaft bewirkt, den Unterg&Bg, ver.
nrsachtdurch ein Daturwissenschafttiches Missversta.ndniaSy indem ein
psycMsches Ph&nomen fdr ein die Aussenwett beherrschendes Natur-
gesetz gehalten wrde.
Dass das Ca.MaiitStsgesetz, wie oben susgeftthrt, schon im
StammbanM des Menschengescidechtes, sowie in dessen Mgener
ganzen EntWMkelnDg in den Bau des Grosshirns a.nfgenommen
wurde, &ndert nichts an samer Natur als psychisches Phanomen.
Die schta.Dge!nde Bewegung des K6rpers als Mittel der Forthewegang
ist auch im Laufe der phylogeneUschen Entwickelang einer Fisch-
species m deren Centralnervensystem aHfgenommen worden; liegt
der Fisch aber einmal a.tifdem Sande, dann bringen ihn seine Be-
w~gangen nicht mehrYOEWrts, obwohi ihr centraIerMechanismus
sieh an dpr Hand des Erfolges seit Millionen von Generationen heran-
gebildet hat. Wer kann uns sagen, dass der centrale Mechanismus
des cansalen Denkens nicht ebenso in gewissen Gebieten versagt,
and soU nicht der Widerspruch auf den wir stiessen, den Gedanken
nahe legen, dass wir uns in ahniicher Lage befinden, wie der
Fisch auf dem Trocknen? Hatte der Fisch Zeit und die geeignete
Hirnrinde Merzu, so wtirde er, geleitet durch individuelle Erfahrung,
bald sein Schiangein auf dem Sande aufgeben, und wurde vielleicht
seine Fbssen zum zwar angsamen, aber erfolgreichen Kriechen be-
ntzen.
Er ware dann eben durch den Erfolg dariiber anfgekia.rt, dass
in diesem Falle der ganze complicirte centrale Mechanismus nichts
taugt, und die Erfahrung batte ihn gelehrt, das richtige Mittel zu
finden.
Da der Mensch in dem analogen Falle ber ein entsprechen-
des UrtheUsvermSgen verfugt. so thut er wohi daran, das ScMangeIn
auf dem Trcckenen aufxugeben und sich an die Erfahrungen zu
halten, welche den obwaltenden Umstnden entsprungen sind.
Die Eigenschaft des causalen Denkens hat sich eben in erster
Linie. an den physikalischen Erscheinungen der Natur entwickelt
und bei ihrer Verwerthung in anderen Gebieten mussen wir darauf
gefasst sein, an eine Grenze zu stossen.
2. Wir haben bisher nur von der Freiheit desWi~ensg-
sprochen und mssen uns nun noch fragen nach, der Natur des
Willens selbst. Warum wolleu wir tiberimupt? Und wenn alte be-
sprocheaen Associationen in unserem Bewu~stsein aMaufen, warum
veran!assea sie eine ~wilikiirliche" Handiung? In dem BegriHe des
Willens liegt uicht nur die Vorstellung einer Wahl, sondern auch
die einer gewissen Energie ImHandlB. Welcher physiologischeVor-
gang entspricht dem Willen in diesem Sinne?iz
Zunachst ist xn antworten, dasswir nicht un Laute des ganzen
LebeDswoHen; UN tiefen Schlafe woUen wir, wenigstens in der Regel
nichts. Indem sich whrend des Schiafes gewisse Sto~'echselvorgnge
&bspielen, wird das Centralnerven~ystem erregbarer, wahrscheinlich
die GaDgUenzeIIen, vielleicht &uch andere BestMidtheile desselben
Bhern sich dem Zustandp, den wir als einen Mheren Grad der
Ladung bezeichnet haben; ich sage einen hoheren Grad, denn es
liegt in den frher dargelegten physiologischen Verh<nisseD, dass
ma.n eigentlich nur im Tode von einem g&nzlicheQ Mangel an Ladung
sprechea kann.
Es steigt aiso die Erregbarkeit der Bestandtheile der Eit'nrmde,
und erreicht endlich einen Gr&d, beiwelcheai dergeringsteReiz
ausreicht, um ein thatsachUches Losschiagen der Centren, also eine
wirkiiche Erregung der Nervenbahnen zn bewirken. Wir kOnnen es
dahiagestelit sein lassen, ob beim AusMeiben jeden Reizes schliessiich
die Centren auch losschiagea wNrdeH, denn in Wirklichkeit wird dieser
ideale Fall nie eintreten.
Es gibt Erscheinungen, welche darauf hindeuten, dass dieses
Verhalten der Centralorgane aUgemein ist und auch bei den sub-
corticalen Centren obwa!tet. Durchtrennt man einem Frosche das
Rckenmark, so dass noch ein betr&chtliches und functionsfbiges
peripheres Stck mit den hinteren Extreniitaten in funetioneUer Ver-
bindung bleibt, und Iasst dasThier nionatelang amijeben, soge-
wahrt man, dass die leisesten Beruhrnagen der Beine stiirmische
Bewegungcn hervorrufen, Bewegungen, die weit heftiger sind, als am
normalen oder am eben operirtea Frosche. Hier sind offenbar die
Rekenmarkscentren, in Folge des Ausbieibens der normalen, ihnen
sonst von der Hirnnnde oder anderen hShereH Centren zuniessenden
Erregungen, auf eine so hohe Stufe der Ladung gerathen, oder
wie mau auch sagen kSnnte, so voUst&ndig ausgeruht, dass ihre Ent-
laduugen leicht zu veranlassenund betaus kr&t'ttg sind.
Ist aber einmal in der Hirnrinde whrend des Schlafes ein
solcher Zustand eiugetreten und hat irgend ein Rfiz in Folge dessen
aasgereicht, eine Gruppe von Bahnen in Erregung zu versetzen,
dann beginnt der intercejlul&re Tetanus, es tritt Vorstellang auf
VorsteHttng ins Bewusstsein, und es gelingt uns nicht mehr, bei der
vorhandenen Ladung, diesen Tetanus zu beseitigen. Es beginnt das
normale Spiel der Associationen, und sofern die Erregungen auch
auf die motorischen Rindenfasern bertreten, anch der Handlungen,
die nun enisprechead den Associationen a.usgefiihrt werden, und dem
Subject als wiUMrliche Handlungen erscheinen. Die Energie der-
selben ist nun selbstverstandlich nicht mehr allein abbangig von
der im Schlafe entstandenen Ladung, sondern in viel hCherem Grade
von allen, naturlich auch dnrch den Schiaf in ihrer Intensitt ver-
strkten, &ssocia.tiveQ Erregungen der Rinde.
Sinkt am Ende des Tages, nach Anstrengungen, Narkose oder
in Folge der Elte beim Erfrieren, wieder die Erregbarkeit der
Centren, dann nimmt aueh die Energie des WiUens ab, die Hand
lungen werden schwachUch, nicht nur wegen der mangelhaften
Functions~higkeit der betre~eBden motorischen Centren, sondern
auch wegen der Abnahme, ja dem Versagen der zahlreichen associa-
tiven, sonst babnenden Rindenerregungen.
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