Fisiología Veterinaria

Curso Bsico de Fisiologa en Animales Domsticos. Dr.
Ddime Neivaldo Campos Quinto,

MSc. Profesor de Fisiologa Animal en la Universidad Agraria del Ecuador 2015.
Universidad Agraria del Ecuador

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Curso Bsico de Fisiologa de los Animales

Domsticos
2015
Docente
Dr. Ddime Neivaldo Campos Quinto, M.Sc.
Siervo de Jesucristo
dcampos@uagraria.edu.ec
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Curso Bsico de Fisiologa en Animales Domsticos. Dr. Ddime Neivaldo Campos Quinto,
DEFINICIN.- Es una rama de la biologa reproductivo, nervioso, inmunolgico y

que estudia los fenmenos normales que urinario. La fisiologa especial en cambio
acontecen en los seres vivos y las leyes estudia la funcin de cada rgano o
que la rigen, entendindose como aparato en particular.
fenmeno a todos los acontecimientos que En este curso se pone a consideracin
se producen como consecuencia de la aspectos bsicos de la fisiologa de los
accin e interaccin de los elementos que aparatos digestivo, respiratorio,
conforman el organismo animal. reproductor, circulatorio, urinario, sistema
endcrino y rganos de relacin.
Para ilustrar lo relacionado con los
fenmenos fisiolgicos de se expone un FISIOLOGIA DEL APARATO
ejemplo relativo a uno de los hechos que DIGESTIVO
se suscitan durante el ciclo reproductivo de
los animales, y se referir a la fase de la Para el estudio del aparato digestivo se
pubertad. describir en primer lugar la funcin
general de este y su integracin con el
La pubertad es un proceso que se pone en sistema endcrino y sistema nervioso,
evidencia, para el caso de las hembras, para posteriormente adentrarnos al estudio
cuando estas presentan su primer celo o de los factores mecnicos que intervienen
estro. Para que ello ocurra participan en el proceso, seguidamente trataremos
cuatro factores conocidos como son el acerca de las glndulas salivales,
factor hormonal, gentico, nutricional y estomago de los monogstricos y
ambiental; estos factores se poligstricos, intestino delgado e intestino
interrelacionan entre s a travs de grueso, hgado, pncreas y aparato
hormonas, receptores hormonales, digestivo de las aves.
principios nutritivos, variaciones de
temperatura, humedad, incidencia de luz FUNCIN GENERAL DEL CONDUCTO
solar, entre otros; de modo que en la DIGESTIVO.- La funcin general del
hembra desde que inicia su infancia hasta conducto digestivo y sus rganos
que alcanza cierta edad y peso, la accesorios se lleva a cabo a travs de la
interaccin de estos factores hace que el ingestin, digestin y absorcin de los
celo se presente. principios inmediatos o principios
nutritivos, para terminar con la excrecin
de las sustancias no digestibles.
Para una mejor comprensin, la fisiologa

se la clasifica en general y especial. La
fisiologa general estudia lo relacionado El esquema describe la composicin de los
con la actividad del organismo animal alimentos que ingieren los animales, los
considerado como un todo, as se que despus de ser ingeridos son
comprende por ejemplo como el aparato expuestos a los jugos digestivos para
respiratorio funciona en armona con el extraer de estos las sustancias nutritivas,
aparato circulatorio, digestivo, las que se desdoblan hasta llegar a la
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unidad ms simple de cada uno de estas y digestin son secretadas por las clulas
ser asimilados por el organismo. del conducto digestivo, y en el segundo
caso las enzimas no son secretadas por
Los procesos digestivos que se llevan a las clulas del organismo animal, sino que
cabo en el conducto digestivo tienen en conducto digestivo de los herbvoros
relacin con las distintas formas que este habitan microorganismos que producen
tiene en las diferentes especies animales enzimas y estas son las que llevan a cabo
con las que el mdico veterinario realiza su el proceso digestivo en estas especies
actividad profesional. animales.
Para que se cumpla el proceso general en
el conducto digestivo, independientemente
de la especie, intervienen cuatro factores
que se estudiarn posteriormente, pero se
resumen en el siguiente esquema.
Ntese en el esquema que existen

especies monogstricas y poligstricas.
Los monogstricos pueden ser herbvoros
(caballo), carnvoros (el perro) y omnvoros
(el cerdo); los poligstricos son herbvoros.
Estas diferencias evidencian variaciones Control e integracin del conducto
en la forma, tamao y los procesos que digestivo con los sistemas nervioso,
aqu se realizan; tal como se describe en el endocrino y circulatorio.- El conducto
siguiente esquema. digestivo no acta en forma independiente,
si bien en el conducto digestivo se
producen una serie de acontecimientos
fisiolgicos, estos obedecen a la relacin e
interaccin con el sistema nervioso y con
el sistema endocrino y el aparato
circulatorio. En esta parte haremos una
semblanza de la forma como estos tres
sistemas colaboran con todo el proceso.
Existen dos tipos de procesos digestivos

que se cumplen en los animales y que
estn relacionados con las diferencias que
se mencionaron anteriormente. As en los
carnvoros y en los porcinos el proceso
digestivo es enzimtico, en tanto que en
los herbvoros el proceso digestivo es
denominado microbiano-enzimtico. En el Con el sistema nervioso.- El conducto
primer caso las enzimas que realizan la digestivo est inervado por el sistema
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nervioso central (SNC), el sistema

nervioso autnomo (SNA) y por fibras del
sistema nervioso entrico (SNE). El
esquema muestra las capas que
conforman la pared del conducto digestivo
para explicar posteriormente las capas que
inervan cada uno de los sistemas
descritos.
La divisin simptica proyecta en primer

trmino las fibras preganglionares y
posteriormente las fibras
postganglionares; estas ltimas hacen
sinapsis con las clulas del SNC y SNE. A
estas clulas nerviosas se las subdivide en
funcin del neurotransmisor que ellas
secretan. As, las fibras simpticas que
contienen norepinefrina y somatostatina
inervan los ganglios submucosos y la
El SNC lo hace mediante fibras espinales mucosa, regulando o inhibiendo la funcin
aferentes, estas fibras nerviosas se secretora del conducto digestivo. Las que
desprenden de la columna vertebral, luego contienen norepinefrina y el neuropptido
recorren todas las capas que conforman la Y inervan los vasos sanguneos, regulando
pared del conducto digestivo y hacen el flujo de sangre hacia el conducto
sinapsis con las fibras nerviosas del SNA y digestivo. Las fibras simpticas que
SNE. contienen norepinefrina sola hacen
sinapsis con las clulas del plexo
mientrico y probablemente coordinan los
patrones de motilidad del conducto
digestivo.
El SNE reviste de enorme importancia en

el funcionamiento del conducto digestivo,
este sistema es nico y especial. El
conducto digestivo es el nico aparato que
tiene inervacin propia. Las clulas del
SNE estn distribuidas en todas las capas
de tejido que conforman el conducto
digestivo; sin embargo existen dos plexos
El SNA lo hace mediante fibras nerviosas en donde se agrupan la mayor parte de
de la divisin simptica y parasimptica. estas (Vase esquema). Estos son el plexo
Ambas se desprenden de la columna mientrico, llamado as porque se
vertebral. Las fibras de la divisin encuentra ubicado entre las dos capas de
simptica inhiben la funcin general del msculo, y el plexo submucoso.
conducto digestivo, y las fibras de la
divisin parasimptica estimulan la Las clulas del SNE se dividen en
actividad general del conducto digestivo. neuronas motoras, interneuronas y
neuronas sensitivas.
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produccin la hormona del crecimiento, por

lo tanto disminuye la sntesis de
acetlcolina, haciendo de esta manera que
se inhiba la funcin general del conducto
digestivo.
Las neuronas sensitivas comprenden el

mecanismo de sinapsis entre el SNC y el
SNE. Este tipo de clulas contienen
receptores de fuerza (presin), trmicos y
qumicos. Estas poseen receptores que
responden a los cambios de pH,
Las neuronas motoras inervan el msculo
temperatura, aminocidos, lpidos,
longitudinal y el epitelio, estas se
azcares y a la osmolalidad e interviene en
subdividen en colinrgicas y viprgicas.
el proceso de absorcin de los principios
Las neuronas motoras colinrgicas tienen
nutritivos.
como neurotransmisor a la acetlcolina y
estimulan la funcin motriz del conducto
Con el sistema endocrino.- El conducto
digestivo. Las neuronas motoras
digestivo es el rgano endcrino de mayor
viprgicas tiene como neurotransmisor al
tamao del organismo, sus clulas
pptido intestinal vasoactivo y su funcin
enteroendcrinas se distribuyen de
es inhibir la actividad motriz del conducto
manera difusa desde el esfago,
digestivo.
estmago, intestinos, pncreas e hgado.
Estas clulas enteroendcrinas liberan
Las Interneuronas estn conformadas por
sustancias que son transportadas por la
las clulas serotoninrgicas y las
sangre o por los lquidos intersticiales para
peptidrgicas. Las serotoninrgicas son
que acten en otras clulas, las que liberan
las que se encuentran en mayor nmero
otras sustancias que intervienen para que
porque ellas hacen sinapsis con las clulas
el proceso digestivo se cumpla a
motoras y con las fibras del SNA, puesto
cabalidad.
que liberan serotonina o 5-
hidroxitriptamina (5-HT), sustancia que se
requiere para vehiculizar los estmulos
excitadores o inhibidores; de ah el nombre
de interneuronas. Es decir que si las
clulas motoras colinrgicas son
estimuladas es la 5-HT la que les hace
llegar el mensaje, o si las clulas
viprgicas son inducidas para inhibir la
actividad del conducto digestivo, tambin
la 5-HT es la que les hace llegar el
mensaje. Las neuronas peptidrgicas
inervan la capa muscular circular y existen
unas que liberan pptidos como
neurotransmisor; los pptidos suprimen la Por ejemplo la gastrina es una hormona
actividad elctrica del conducto digestivo y que se produce en las clulas G del
por ende disminuyen su excitabilidad. estmago. Las clulas G en primera
Otras liberan somatostatina como instancia son estimuladas por el cambio de
neurotransmisor y la somatostatina es el pH gstrico, luego de este estmulo liberan
factor inhibidor de la hormona del gastrina, esta hormona llega por el torrente
crecimiento. La hormona del crecimiento sanguneo hasta las clulas parietales del
estimula la sntesis de acetlcolina. Al estmago para estimularlas en la
producirse somatostatina cesa la secrecin del cido clorhdrico, y este tiene
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la funcin de disgregar la ingesta para sustancia al torrente sanguneo y dicha

facilitar la digestin. sustancia es transportada por la sangre
hasta la clula diana. Ejemplo las clulas
Es importante indicar que la gastrina acta G y las clulas parietales. El modo de
sobre las clulas parietales porque estas accin parcrino consiste en que la clula
tienen receptores para dicha hormona, tal productora se encuentra junto a la clula
como se explica en el esquema. La clula diana, la sustancia liberada por la clula
G es la productora y la clula parietal ser productora se deposita en el lquido
la clula blanco o clula diana. extracelular y es receptada por la clula
diana. Ejemplo los mastocitos y las clulas
parietales. Los mastocitos producen
histamina y actan sobre las clulas
parietales estimulando la sntesis de cido
clorhdrico. El modo de accin autocrino es
cuando la sustancia liberada acta sobre la
misma clula productora. Ejemplo la
accin de las prostaglandinas.
Por otro lado, el mecanismo endocrino

tambin hace nfasis en la efectividad con
que las sustancias liberadas por las clulas
productoras estimulan a las clulas diana.
En general el sistema endocrino funciona Por ello se dice que las sustancias
de esa forma. Existen clulas productoras liberadas pueden ser agonistas, agonistas
y clulas diana. Estas pueden estar parciales y antagonistas.
ubicadas en distintos lugares del
organismo y pueden estar localizadas en Las sustancia agonistas ejercen su efecto
un mismo rgano, de manera que la sobre la clula diana estimulndola en su
sustancia liberada por la clula productora normal capacidad para producir otra
debe recorrer alguna distancia para llegar sustancia. Ej. Las clulas
a la clula diana. Este hecho ha permitido enteroendcrinas del intestino delgado
que se establezcan los modos de accin liberan secretina, la secretina va
endcrina, los que se clasifican en endocrina verdadera llega a las clulas
endocrino verdadero, parcrino y centroacinares del pncreas exocrino y las
autocrino. estimulan para que produzcan carbonatos
y fosfatos. En este caso las clulas del
pncreas responden adecuadamente
produciendo carbonatos y fosfatos (100%
de la respuesta esperada).
El modo de accin endocrino verdadero

consiste en que la clula productora se
encuentra a cierta distancia de la clula
blanco, la clula productora libera la
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Las sustancias agonistas parciales son

aquellas que actan sobre las clulas
diana pero no producen en ellas una
respuesta total; por lo tanto la respuesta de
la clula diana es inferior a la que se
produjo cuando la sustancia agonista
actu sobre ella. Ej. El pncreas tiene
receptores para el pptido intestinal
vasoactivo (PIV). El PIV tambin estimula
la sntesis de carbonatos. Sin embargo,
cuando el PIV acta sobre dicha glndula El esquema muestra que el PIV no permite
la produccin de carbonatos es menor que
la accin de la secretina, por lo tanto la
la producida por la secretina. produccin de carbonatos se reduce al
55%.
De esta manera queda explicado como el

conducto digestivo necesita relacionarse
con los sistemas nervioso, endcrino y
circulatorio para poder realizar parte de su
cometido.
Ntese en el esquema que el pncreas ha

sido estimulado por cuatro molculas de
secretina (80% de respuesta) y una
molcula de PIV (5% de respuesta), en
este caso la respuesta del pncreas no es
del 100% sino del 85%.
La sustancias antagonistas son aquellas

que compiten por el mismo receptor de la Una vez que se ha producido la ingestin,
sustancia agonista, y cuando la sustancia la digestin y la absorcin de los principios
antagonista est en mayor concentracin inmediatos, en la luz del conducto digestivo
que la sustancia agonista, esta evita su quedan sustancias txicas para el
accin sobre la clula blanco, impidiendo organismo y material no digestible. El tubo
de esta manera que la clula blanco digestivo tiene la capacidad de evitar el
cumpla con su funcin esperada. ingreso de estos elementos hacia el
torrente sanguneo, lo que es posible
debido a que est dotado de una barrera
inmunolgica muy potente.
El proceso finaliza con la defecacin o

excrecin, de ah que se indica que el
conducto digestivo es el exterior del
animal. Los alimentos ingresan por la boca,
recorren el tubo digestivo, se cumple el
proceso descrito anteriormente y se
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expulsan las sustancias de desecho por el

ano.
Para que ocurra dicho acto debemos

conocer que los animales poseen rganos
prensiles, con los cuales el alimento
FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL ingresa a la cavidad bucal. En general los
PROCESO FISIOLGICO DEL rganos prensiles son: Los labios, la
CONDUCTO DIGESTIVO lengua, los dientes y las patas delanteras,
y dependiendo de la especie animal
Cuando se refiri a la funcin general del utilizan preferentemente algunos de ellos.
conducto digestivo se indic que haba
cuatro factores involucrados en el proceso, En el caballo por ejemplo, los principales
y estos son el factor mecnico, el rganos prensiles son los labios y los
secretorio, el qumico y el microbiolgico. dientes. Utiliza solo los labios cuando el
animal recibe el alimento cortado o como
suplemento en el comedero; pero cuando
el equino tiene que tomar el pasto en
forma directa, utiliza los labios y los
dientes; en este caso el animal proyecta
los labios hacia el pasto, lo lleva hacia la
boca, lo coloca entre los incisivos, y con un
movimiento de la cabeza lo corta para
culminar con este acto mecnico e ingerir
la porcin aprehendida.
FACTORES MECANICOS DEL

CONDUCTO DIGESTIVO.
En esta parte nos referiremos primero a los

factores mecnicos y comenzaremos con
el estudio del mecanismo de prehensin o
aprehensin de los alimentos.
APREHENSIN.- El acto fisiolgico de la

aprehensin es quizs uno de los ms
importantes en todo el proceso que cumple
el conducto digestivo, ya que de este En los rumiantes los principales rganos
depende el inicio y marca la continuacin prensiles son la lengua, los incisivos
del proceso, y consiste en tomar el inferiores y el rodete dentario. En este caso
alimento y llevarlo a la boca. cabe sealar una diferencia entre los
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bovinos y los ovinos. Lo bovinos

proyectan la lengua por la comisura labial,
enrollan una porcin de forraje, lo llevan
hacia la boca, presionan dicha porcin con
los incisivos y el rodete dentario y mediante
movimiento de la cabeza terminan el acto
cortando el pasto.
El perro y el gato, en su forma natural,

suelen sostener el alimento con las patas
delanteras, para luego con los incisivos,
acompaado de movimientos
mandibulares, cortar porciones de este y
llevarlo hacia la boca.
La oveja realiza el acto de manera similar

que la vaca, pero la diferencia se establece
en profundidad del corte del pasto. Las
ovejas tienen una hendidura en el labio
superior que les permite acercarse ms al
suelo. Hecho que es de mucha importancia
tener en cuenta en el manejo de los
potreros.
EL ACTO DE BEBER tambin se lo
considera como una forma de aprehender
los alimentos, y en este se registran
diferencias entre especies.
En los cerdos el rgano prensil ms

importante es el labio inferior, su anatoma
(termina en punta) le permite utilizarlo
como cuchara, para con movimientos
mandibulares colocarlo dentro de la
cavidad bucal.
Los herbvoros, sean monogstricos o
poligstricos, tienen una forma similar de
tomar el agua.
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voluntario, pero por la forma en que ocurre

se lo considera un acto reflejo.
Estas especies aproximan los labios a la

superficie del agua, cierran las comisuras
labiales dejando un orificio central, realizan
luego una inspiracin profunda, levantan la El objetivo principal del acto de la
lengua y la contraen. Estos eventos masticacin es triturar el alimento con la
generan una presin negativa en la finalidad de proporcionar una mayor
cavidad bucal, haciendo que el agua superficie de accin de los jugos digestivos
ingrese por diferencia de presin; luego sobre este. En la medida en que ms se
muele el alimento en la cavidad bucal,
degluten y el ciclo se repite.
mejor ser el aprovechamiento de los
Los carnvoros en cambio exteriorizan la principios nutritivos contenidos en este. Se
sabe que el grado de trituracin del
lengua, y en el extremo forman una alimento depende de la especie y con ello
especie de cuchara, con la cual toman una del tipo de dieta que estas ingieren. Se
porcin del lquido y la degluten una vez indica que en los carnvoros la masticacin
que esta ingresa a la cavidad bucal. El acto es incompleta porque la dieta es blanda; en
se repite hasta que el animal ha saciado su cambio en los herbvoros la masticacin
sed. toma ms tiempo y se la considera como
perfecta debido a la caracterstica del
pasto. En ambos casos la masticacin
adecuada asegura la mezcla del alimento
con la saliva, para iniciar el proceso
digestivo y producir la lubricacin del bolo
alimenticio para su paso ininterrumpido por
el esfago.
Para que el acto de la masticacin se

cumpla adecuadamente, intervienen los
siguientes factores:
Movimientos mandibulares.- La
mandbula ejerce movimientos verticales,
laterales y cruzados. Los movimientos
verticales aplastan el alimento, los
laterales cortan o trituran con la ayuda de
MASTICACIN.- Es la disgregacin los molares, y los cruzados, con la ayuda
mecnica del alimento en la cavidad bucal, de la lengua, disgregan el alimento.
en la que participan los molares, las
mandbulas, los msculos de la cara, los Msculos de la cara.- Se ha determinado
carrillos, los canales gingivales, la saliva y que los msculos masticadores
la lengua. Se considera que es un acto contribuyen significativamente en el acto
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de la masticacin, siendo los maceteros en

los herbvoros y el temporal en los Generacin de los estmulos
carnvoros. nerviosos.- Los movimientos de la boca y
la lengua, una vez concluida la
Participacin de los carrillos.- Estos masticacin, colocan el bolo alimenticio en
actan como pared con la finalidad de un punto situado en el rafe medio, entre la
adaptar el bolo alimenticio en la cavidad base de la lengua y el paladar duro, en este
bucal y evitando que este se salga de la punto el bolo alimenticio estimula los
boca. receptores localizados en la membrana
mucosa de la porcin posterior de la boca
Participacin de los canales y la pared posterior de la faringe. Los
gingivales.- Estos actan como pared de receptores captan el estmulo y envan los
la cavidad bucal con la finalidad de impulsos nerviosos a travs del nervio
mantener el bolo alimenticio encima de la glosofarngeo, la rama larngea superior
lengua. del vago y la divisin maxilar del trigmino
hasta el centro de la deglucin ubicado en
el bulbo raqudeo. Tambin surgen
estmulos aferentes hacia el centro de la
deglucin desde la porcin inferior de la
faringe y la superficie superior de la
epiglotis.
Una vez estimulado el centro de la

deglucin, se produce una respuesta
mediante una descarga de impulsos
nerviosos a travs de los ncleos motores
de los nervios craneales V, X, XI, y XII, los
cuales inervan la lengua, el piso de la boca,
la fauces y los msculos larngeos. Los
DEGLUCIN.- Es un acto fisiolgico estmulos eferentes y aferentes generados
mediante el cual se produce el paso del durante este proceso, provocan una serie
bolo alimenticio desde la cavidad bucal a de eventos fisiolgicos que hacen que
travs de la faringe y el esfago hasta ocurra el acto de la deglucin.
llegar al estmago. Se inicia como un acto
voluntario para continuar como un acto de
tipo reflejo. Este proceso es relativamente
rpido, y en promedio se estima que dura
0,5 segundos. Los movimientos de la boca
y lengua son de gran importancia ya que
estos generan los estmulos nerviosos.
Hechos fisiolgicos que ocurren

durante la deglucin.- En primer lugar
(1en el esquema) se cierra la nasofaringe.
Dicho cierre se produce por el
levantamiento del paladar blando. Luego
se produce la contraccin de los msculos
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larngeos, los que levantan la epiglotis para

cerrar la trquea (2 en el esquema). En
ambos casos el objetivo de estos
movimientos, es evitar el ingreso de
alimento a las reas antes indicadas. En
este punto del proceso se suspende la
respiracin. Posteriormente el bolo se
transfiere hacia la parte posterior de la
boca y al extremo superior del esfago,
acto que es provocado por accin del
msculo milohioideo, el cual levanta la
lengua, y por el msculo hiogloso, el cual
lleva la lengua hacia atrs para reducir el Ondas de contraccin esofgicas.- Las
espacio de la fauces y ejercer presin para ondas esofgicas estn asociadas con la
que ingrese el bolo hacia el esfago. deglucin. Cuando se produce la
deglucin, el bolo alimenticio presiona el
esfnter esofgico superior, estimulando
los mecano-receptores localizados en
este, produciendo su relajacin e ingreso
del bolo alimenticio hacia el esfago. Una
vez que el bolo alimenticio ha sido
impulsado desde la fauces hacia el
esfago, dicho impulso genera una onda
peristltica que transporta al bolo hasta el
tercio medio del esfago, a esta onda se la
conoce como peristalsis primaria.
Paso del bolo alimenticio a travs del

esfago.- Para referirnos al paso del bolo
alimenticio a travs del esfago es
importante recordar su estructura. El
esfago posee cuatro capas, y en muchas
especies las capas musculares estn
constituidas, en sus dos tercios, por
musculatura estriada, pero el ltimo tercio
est conformado por msculo liso. En las Una vez que el bolo alimenticio se localiza
aves todo el esfago est constituido por en el tercio medio del esfago, este
msculo liso. La inervacin del esfago estimula los receptores de la mucosa
est relacionada con el tipo de msculo esofgica para, va impulsos eferentes y
que lo conforman, as el segmento estriado aferentes, generar una segunda onda
posee inervacin del SNA y del SNC peristltica denominada peristalsis
(nervio larngeo), en tanto que el segmento secundaria, la cual transporta el bolo
liso posee inervacin del SNE. El esfago alimenticio hasta el esfnter esofgico
adems posee dos esfnteres. El superior inferior, relajndolo y permitiendo as el
y el inferior o cardias. Para que el bolo ingreso del bolo alimenticio hacia el
alimenticio trascienda el esfago, en este estmago.
se producen dos tipos de ondas.
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conducto de excrecin desemboca a la

altura del segundo molar superior. La
glndula submaxilar est ubicada en el
maxilar inferior, y su conducto de
evacuacin llega al piso de la cavidad
bucal, debajo de la lengua. La glndula
sublingual est ubicada debajo de la
lengua.
Llegada del bolo alimenticio al

estmago.- Una vez que el bolo
alimenticio llega al estmago, se inicia la
digestin, pero la accin mecnica del
estmago tiene que ver con la capacidad
que este tiene para receptar, luego
almacenar, posteriormente mezclar y
finalmente evacuar. Este proceso se
cumple tanto en los monogstricos y La unidad funcional de la glndula salival
poligstricos. se denomina salivn, y est conformada
por los acinos salivales. Los acinos
salivales son estimulados por accin
refleja y secretan agua, electrolitos,
enzimas y moco.
FACTORES SECRETORIOS DEL

CONDUCTO DIGESTIVO.
El factor secretor tiene relacin con las

distintas sustancias que se producen en el
conducto digestivo para realizar el proceso
de la digestin de los principios nutritivos, Estmulo de las glndulas salivales.- En
en este captulo estudiaremos la secrecin estas glndulas no se describe un
de las glndulas salivales, gstrica, mecanismo de estmulo endocrino
intestinal, heptica y pancretica. verdadero, sino que estas se estimulan
principalmente por la accin mecnica que
SECRECIN DE LAS GLANDULAS ejerce el bolo alimenticio sobre las papilas
SALIVALES.- Las glndulas salivales gustativas localizadas en el epitelio lingual.
producen la primera secrecin del Las papilas poseen terminaciones
conducto digestivo, y esta se secreta nerviosas que receptan el estmulo y lo
desde las tres glndulas que existen: La envan, hasta el centro de la salivacin
partida, submaxilar o mandibular y la localizado en el bulbo raqudeo, el estmulo
sublingual. en el centro de la salivacin hace que se
active la divisin parasimptica del sistema
La glndula partida se encuentra en la nervioso autnomo y secrete acetlcolina,
cara interna del maxilar inferior, y su este neurotransmisor genera el estmulo
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colinrgico y produce un incremento en este caso con el lquido

considerable de flujo salival con escaso extracelular.
contenido proteico. El mediador de este Isotnico: De igual tensin. Solucin en la
estimulo es el in Ca. Por otra parte la que podemos sumergir las clulas del
funcin de la glndula se inhibe cuando se cuerpo sin que se produzca un flujo
estimula la divisin simptica del sistema neto de agua. Si se compara con otra
nervioso autnomo. En este caso se tiene la misma tonicidad.
produce un estimulo adrenrgico que es
mediado por la presencia del adenosn
monofosfato cclico (cAMP).
Cantidad y composicin de saliva que

secretan las especies animales.- Esta es
Una vez que la saliva abandona los acinos variable y solo se reporta la secrecin
salivales esta se dirige por los conductos salival en bovinos y en equinos. En los
intercalares y luego por los tbulos bovinos, debido a las actividades de
granulares, hasta llegar a los conductos masticacin y rumia, esta especie puede
intercalares, en este recorrido, en el producir entre 100 200 lts de saliva por
epitelio salival se produce la reabsorcin da. En los equinos se anota el ejemplo de
de electrolitos, sobre todo Na y Cl. Esta un pony de 120 Kg de peso, el mismo que
funcin del epitelio est regulada por una puede producir alrededor de 72 litros de
sustancia denominada Aldosterona, que saliva por da. En el cerdo se estima que
tiene propiedades mineralcorticoides. Este las glndulas salivales producen
proceso de regulacin de los electrolitos aproximadamente 15 litros de saliva por
contenidos en la saliva se desencadena da.
por la presencia del in Na en la luz de los
conductos salivales, el Na genera un
gradiente electroqumico de 70 mv, luego
de esto las clulas epiteliales toman Na
desde la luz del tbulo y liberan K. De la
misma manera ocurre entre el Cl que est
en la luz de los conductos salivales y el
carbonato (HCO3) que est en las clulas
del epitelio. Todo este proceso es mediado
por la aldosterona. El producto final de la
saliva de la mayora de las especies es
hipotnico, excepto en los rumiantes,
especie en la cual la saliva es isotnica.
Con respecto de la composicin de la
Hipotnico: Tonicidad anormalmente saliva, esta posee Agua, sustancias
reducida, presin osmtica ms baja orgnicas como la Ptialina, amilasa
que la solucin con que se compara, (cerdos y roedores) lipasa lingual
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(animales jvenes), lisozima, clulas concentraciones de HCO3 y PO42. Esta

epiteliales, protenas y mucina, sustancias caracterstica le faculta regular el pH del
inorgnicas como el Ca, K, Mg, Cl, Na, rumen donde se genera gran cantidad de
HCO3 y PO42. cidos producto de la digestin
fermentativa del rumen.
Funciones de la saliva.- A la saliva se le
atribuyen varias funciones generales, y
algunas especficas dependiendo de la
especie.
En general la saliva tiene las siguientes

funciones:
1. Facilita la masticacin y la deglucin,

especialmente en los herbvoros.
2. Participa en inicio del desdoblamiento
de los almidones, aunque su funcin en
este sentido la ejerce en el estmago,
cuando la ingesta es almacenada en la SECRECIN GSTRICA.- La funcin
regin fndica del estmago. secretora del estmago ocurre debido a la
3. Incrementa la sensibilidad de las relacin que este rgano tiene con la
terminaciones nerviosas de las papilas sangre, con el sistema endocrino y con el
gustativas, por lo tanto ayuda a sistema nervioso. Las sustancias que
incrementar la secrecin salival. forman las clulas secretoras del
4. Debido a que contiene la enzima estmago conformarn el jugo gstrico, el
lisozima, la saliva tiene propiedades que interviene en la digestin parcial del
antispticas. Ayuda a la limpieza de la alimento ingerido; por lo tanto estas
boca. sustancias son vertidas hacia el lumen
5. Mantiene la humedad de la regin gstrico.
bucofarngea.
Desde el punto de vista mecnico el
En los carnvoros tiene una funcin estmago tiene tres reas bien definidas,
especial de enfriamiento por evaporacin. tal como se observa en el dibujo. Para el
estudio de la funcin gstrica vamos a
considerar el fondo o regin fndica, que
por la capacidad de almacenamiento que
esta tiene, permite la accin de las
enzimas salivales hasta que el contenido
gstrico se mezcla con los jugos
secretados por el estomago, al final de esta
seccin nos referiremos en ms detalles a
la funcin motriz del estomago y su
asociacin con la digestin.
En los rumiantes la saliva es isotnica

debido a que forma parte del lquido
ruminal donde habitan microorganismos
que intervienen en la digestin. Tambin
en esta especie la saliva es una solucin
tampn ya que posee grandes
15
Funcin y distribucin de las regiones

secretoras del estmago.- Para una
Cuando la ingesta ingresa al estomago,
mejor comprensin se presenta un
despus que se ha producido la deglucin,
esquema comparativo entre el perro
esta se almacena en el fondo del mismo.
(carnvoro), el cerdo (omnvoro), el caballo
Dicho almacenamiento se produce porque
(herbvoro monogstrico) y la vaca
el fondo est constituido por unos pliegues
(herbvoro rumiante o poligstrico).
(vase esquema). En la medida que el
Distribucin y funcin de la regin no
estmago se llena los pliegues se estiran y
glandular.- Representada en el esquema
hacen que la curvatura menor o incisura se
con el nmero (1). Esta rea ocupa poco
reduzca. Una vez que el estmago se
espacio en el perro y en el cerdo, es ms
llena se inician los movimientos
desarrollada en los equinos y en los
peristlticos para proceder al mezclado de
rumiantes tiene una gran rea de
la ingesta con el jugo gstrico momento en
cobertura. Est conformada por tejido
el cual se pierde la accin de las enzimas
escamoso estratificado. La funcin de la
salivales, ya que estas se inactivan en pH
regin no glandular es absorber los cidos
cido.
grasos voltiles (AGV), el Na y el Cl y
secretar HCO3, es por eso que en los
rumiantes esta es la regin ms
desarrollada y forma las paredes del
rumen, retculo y omaso. En el rumen se
deposita la saliva y esta contiene Na y Cl,
los cuales se reciclan al ser devueltos al
torrente sanguneo por esta funcin del
rea no glandular. En el rumen se
producen los AGV, los que pueden bajar el
pH, el rea no glandular produce HCO3
para ayudar a neutralizar la accin de los
AGV.
Distribucin y funcin de la regin del

reas secretoras del estmago.- Desde cardias.- Representada en el esquema
el punto de vista funcional el estmago con el nmero (2). Esta rea ocupa mayor
posee cuatro partes o regiones que son: La espacio en el estmago de los cerdos. Su
regin no glandular, la regin del cardias, funcin es secretar moco, y en el caso de
la regin gstrica propia o denominada los cerdos secreta HCO3. El moco
oxntica y la regin pilrica. La funcin de producido por esta regin tiene la funcin
estas regiones es similar en todas las de proteger la mucosa gstrica de la accin
especie, pero su distribucin vara. El del jugo gstrico.
esquema representa el estmago de un
perro. Distribucin y funcin de la regin
gstrica.- Representada en el esquema
16
con el nmero (3). Esta rea ocupa mayor

superficie en los carnvoros, seguida de los Ubicacin y funcin de las clulas
omnvoros, equinos para representar un principales del cuello.- Se ubican en la
rea pequea en los rumiantes. Esta superficie de la mucosa gstrica y su
regin es la que forma el jugo gstrico y funcin es la de producir moco, por ello
est conformada por tres tipos de clulas tambin se las denomina clulas mucosas.
que son: Las clulas principales del cuello, La secrecin que ellas producen
las clulas parietales y las principales del constituir la barrera mucosa gstrica, que
cuerpo, de las cuales nos referiremos es la que se encarga de proteger a la
cuando revisemos la sntesis del jugo mucosa de la accin directa del jugo
gstrico. gstrico.
Distribucin y funcin de la regin Ubicacin y funcin de las clulas

pilrica.- Representada en el esquema parietales.- Son de forma tubular y se
con el nmero (4). Ocupa una superficie localizan a mayor profundidad que las
similar en los carnvoros, omnvoros y anteriores (tercio medio), tambin se las
equinos. Est conformada por clulas denomina clulas oxnticas y son las que
principales del cuerpo, principales del producen cido clorhdrico (HCl).
cuello y las clulas G o de gastrina.
Secrecin del jugo gstrico.- Es

importante retomar los tipos de clulas que
conforman la regin gstrica para conocer Ubicacin y funcin de las clulas
su posicin en la mucosa gstrica y su principales del cuerpo.- Estas se
funcin en el proceso. El esquema muestra localizan a en la parte ms profunda de la
la pared gstrica, y el recuadro azul amplia mucosa y su funcin es secretar
la estructura de esta. En la ampliacin se pepsingeno, que es una forma inactiva de
aprecian la superficie del epitelio gstrico y la enzima pepsina, la cual es una enzima
los tres tipos de clulas que forman la proteoltica.
regin gstrica.
Con respecto a la secrecin del jugo
gstrico nos vamos a referir a la sntesis
del componente ms importante de este,
que el HCl.
Sntesis del cido clorhdrico.- Una vez

que ingresa la ingesta al estmago se
produce una modificacin del medio
gstrico para iniciar el proceso digestivo,
este hecho hace que desde el lumen
gstrico y desde la sangre se libere CO2,
este gas ingresa por difusin hacia las
clulas parietales en donde se une al agua
17
de las clulas para formar el cido Por acto reflejo se estimula la divisin
carbnico (H2CO3). Las paredes de las parasimptica del sistema nervioso
clulas oxnticas poseen una enzima autnomo y libera Ach. El medio gstrico
llamada anhidrasa carbnica. Esta enzima estimula a los mastocitos (clulas que se
acta sobre el H2CO3 y lo desdobla, para localizan junto a las clulas parietales) y
dar como resultado un in H y un ion liberan histamina, sustancia que por el
HCO3. modo de accin parcrina acta sobre las
clulas parietales, y el medio gstrico
En la sangre existe Cl, y este Cl ingresa a tambin estimula a las clulas G que se
la clula parietal, de la cual se libera el ion localizan en la regin pilrica y secretan
HCO3, el cual pasa a la sangre gastrina, la que a travs del modo de
(intercambio de iones). accin endocrino verdadero actan sobre
En el lumen gstrico existe K (ingres con las clulas parietales.
la dieta), el cual ingresa hacia la clula
parietal y se intercambia con el ion H que La Ach y la gastrina tienen un mediador
result despus que actu la anhidrasa comn para estimular la sntesis de HCl,
carbnica. Luego el H pasa desde la clula que es el ion Ca++. La histamina interviene
parietal hacia el lumen gstrico (borde de en la provisin de energa para que las
la clula parietal). Este proceso de clulas parietales respondan al estimulo,
intercambio es mediado por una enzima convirtiendo el ATP en adenosn
denominada adenosn trifosfatasa monofosfato cclico (cAMP). De esta forma
(ATPasa). se produce el estmulo y sntesis del HCl.
La funcin del HCl es la de disgregar las
Una vez que el K esta en el interior de la partculas ingeridas para que el estmago
clula parietal arrastra el Cl que haba convierta su contenido en el quimo.
ingresado desde la sangre y lo lleva hasta
el lumen gstrico. El K y el Cl abandonan
la clula parietal. El Cl se une al H que
tambin est presente en borde de la
clula parietal y forman el HCl.
Secrecin y Activacin del

Pepsingeno.- Tal como se indic
anteriormente el pepsingeno es
secretado por las clulas principales del
cuerpo que se encuentran en la regin
Para que el proceso de sntesis del HCl se gstrica y pilrica. El pepsingeno es un
produzca, los mecanismos endocrinos y cimgeno precursor inactivo que se
nerviosos contribuyen de manera transforma en la enzima pepsina mediante
significativa. Las clulas parietales tienen el siguiente proceso: Una vez que el
receptores para tres sustancias que son: pepsingeno es depositado en la luz
La acetlcolina (Ach), la histamina y la gstrica entra en contacto con el HCl, el
gastrina. cual lo transforma en pepsina. Este
mecanismo de activacin convierte
18
alrededor de un 40 45% de pepsingeno Funcin de la renina.- Esta es una

en pepsina; por lo tanto no es suficiente enzima que se secreta en el estmago de
para activar todo el pepsingeno liberado los animales jvenes. Al igual que el
al lumen gstrico. Sin embargo, se sabe pepsingeno, esta enzima se libera al
que cuando el pepsingeno est unido al lumen gstrico en forma inactiva, y es
HCl, las uniones de estas dos molculas se activada por la presencia del HCl. Su
convierten en un excelente activador de accin principal es coagular la leche en el
pepsingeno en pepsina, y se cree que estmago para evitar su salida rpida
este es el mecanismo de activacin ms desde el rgano, ya que de mantenerse
importante de los mecanismos liquida la leche abandonara rpidamente
mencionados. el estmago y producira una sobrecarga
duodenal ocasionando un cuadro
Una vez que la pepsina ha sido activada, diarreico.
su funcin es digerir las protenas y
transformarlas en pptidos, a esta enzima Para que se produzca el coagulo la
tambin se la conoce con el nombre de casena de la leche es transformada por
proteasa gstrica. La pepsina tiene una accin de la renina en paracasena. Esta
accin efectiva sobre las protenas cuando paracasena se combina con el Ca de la
el pH gstrico oscila entre 1,8 2,5; es leche y se forma el paracaseinato clcico o
decir que la presencia del HCl durante este cuajo.
proceso es de gran importancia. Cuando el
pH del estmago se incrementa la
actividad de la pepsina decrece. Se ha
demostrado que si el pH del estmago es
de 5 la pepsina disminuye
significativamente su capacidad digestiva.
Funcin y secrecin del factor

intrnseco.- El factor intrnseco es una
mucoprotena secretada por las clulas
parietales conjuntamente con el HCl. Esta
sustancia tiene mucha importancia en los
monogstricos, ya que es esencial para la
absorcin de la vitamina B12 o cobalaminas
Secrecin de otras enzimas gstricas.- (hidroxicobalamina y cianocobalamina) en
Existen dos enzimas que tambin se el leon; y la vitamina B12 interviene en la
producen en el estmago y forman parte maduracin de los glbulos en la sangre.
del jugo gstrico, y estas son la lipasa
gstrica, la renina y el factor intrnseco.
Funcin de la lipasa gstrica.- Esta es

una enzima lipoltica que se produce en las
clulas principales del cuerpo cuya funcin
es transformar los lpidos en cidos grasos
y glicerol. Esta enzima no se produce en el
estmago de las aves.
19
Fase Gstrica.- Esta fase se produce

Control de la secrecin Gstrica.- cuando el alimento ingresa al estmago.
Hemos revisado como el estmago La dilatacin gstrica y el cambio del pH
sintetiza y libera los componentes del jugo del estmago estimulan a los receptores
gstrico, y a la vez hemos estudiado la gstricos, los cuales se encuentran en los
funcin de cada uno de ellos. Ahora, es mastocitos, en las clulas G y en las
importante enfocar, aunque brevemente, clulas nerviosas del SNA y SNE. Los
los mecanismos de control que tiene el mastocitos secretan histamina, las clulas
organismo para regular el funcionamiento G liberan gastrina y el nervio vago
del estmago. incrementa la secrecin de Ach. Esta fase
es responsable del 67% de la secrecin de
La secrecin del jugo gstrico es regulada todo el jugo gstrico.
en fases. Dichas fases guardan relacin
con el proceso funcional del conducto
digestivo desde que el animal observa el
alimento hasta que este llega al intestino
delgado. Se describen tres fases en este
proceso y son: La fase ceflica, la fase
gstrica y la fase intestinal.
Fase Ceflica.- Esta fase ocurre antes de

que el alimento ingrese al estmago o
cuando el animal ha ingerido el primer
bocado. Es decir que antes que el alimento
ingrese al estmago ya se ha producido Fase Intestinal.- Esta fase se produce
una parte del jugo gstrico. El estmulo se cuando el alimento ingresa al duodeno. El
origina con la visin, el olfato o desde la quilo (as se llama al contenido gstrico
boca. Los reflejos nerviosos que provocan cuando llega al duodeno) estimula a las
esta secrecin se originan en el centro del clulas G localizadas en este segmento y
apetito o en la corteza cerebral. Dichos estas liberan gastrina; la que por el
impulsos se vehiculizan a travs del ncleo mecanismo endocrino verdadero llega a
dorsal del nervio vago y el neurotransmisor las clulas parietales para que estas
que participa en este proceso es la Ach. El continen produciendo HCl. Esta fase
nervio vago hace sinapsis con los nervios asegura la produccin de jugo gstrico
del SNE, los cuales secretan la bambesina, hasta que el estmago est vaco. Se
para producir el primera porcin del jugo estima que esta fase contribuye con el 13
gstrico. Esta fase aporta con el 20% del % de la secrecin del jugo gstrico.
total del jugo gstrico secretado durante el Se cree que el proceso de secrecin
proceso digestivo. gstrica se mantiene durante el tiempo que
la ingesta permanece en el estmago. Se
ha calculado que en promedio este periodo
20
es de aproximadamente 3 4 horas, movimientos gstricos tienen una relacin

exceptuando los rumiantes. Una vez que el directa con el proceso digestivo. Estos
estmago se vaca cesa la secrecin mezclan la ingesta en este rgano y
gstrica. producen el vaciado de su contenido hacia
el intestino delgado.
Proceso de mezclado.- Las secreciones

descritas en el segmento anterior inician
dicho proceso al mezclarse con el
contenido gstrico. Se ha mencionado
que, inclusive antes que la ingesta llegue
al estmago, ya se hacen presente las
secreciones gstricas. Estas secreciones
se ponen en contacto con la ingesta una
vez que el estmago inicia la secuencia de
contracciones llamadas ondas peristlticas
o mezcladoras. Estas ondas se inician por
Cantidad de Jugo Gstrico por estmulo mecnico, una vez que el
Especie.- Es difcil en la prctica medir la estmago est lleno. Dichas ondas se
cantidad de jugo gstrico secretada por un inician en el lmite que existe entre el
individuo, pero la literatura reporta valores fondo y el cuerpo del estmago (lneas de
estimados por da que se sintetizan en la color rojo en el esquema) y se mueven en
siguiente tabla. direccin de la regin antropilrica. Al
Cantidad en comienzo son lentas, y en la medida que el
Especie litros por da estmago se vaca se hacen ms intensas.
Bovina 10 a 30 Se ha estimado que dichas ondas ocurren
con intervalos promedio de 20 segundos.
Equina 10 a 30 El proceso de mezclado transforma el
Porcina 7-8 contenido gstrico del estado slido al
Ovina y Caprina 5a6 estado pastoso. Cuando el contenido
Canina 1,7 gstrico adquiere esta caracterstica se lo
denomina quimo, y est listo para ser
Composicin del Jugo Gstrico.- El jugo evacuado hacia el duodeno.
gstrico es una secrecin de caracterstica
acuosa, transparente, ligeramente amarilla Proceso de evacuacin.- A medida que
con un pH que puede oscilar desde 1,8 las ondas peristlticas progresan desde el
hasta 5. La acidez del jugo gstrico est cuerpo del estmago hacia el antro,
asociada con la edad de los animales. En presionan el contenido gstrico en la
los animales adultos es 1,8 2,5 y en los misma direccin. Dicha presin genera un
animales jvenes es de 5. La acidez es mecanismo de contraccin del esfnter
mayor en los carnvoros que en los pilrico, haciendo que el ploro se cierre, de
herbvoros. El jugo gstrico est modo que no hay evacuacin del contenido
constituido por agua en un 98 a un 99%, gstrico hacia el duodeno. Ms bien desde
Sustancias inorgnicas como el Cl, Na, K, el ploro se genera otra onda (lnea azul en
Ca, Fe, F, Sales (todos representan entre el esquema) que hace regresar el
el 0,4 0,5%) y sustancias orgnicas como contenido presionado en la regin pilrica
las enzimas, clulas epiteliales, mucina o hasta el cuerpo del estmago, para que
moco, y leucocitos (todas representan contine el mezclado. A esta onda se le
entre (0,01 a 1,1%). denomina antiperistltica. Cuando la
presin sobre el ploro a cesado y la onda
Relacin Entre La Funcin Motriz Del antiperistltica regresa gran parte del
Estmago Y La Digestin.- Los contenido localizado en el antro hacia el
21
cuerpo del estmago, el ploro se relaja y

se produce la evacuacin del una porcin
del quimo hacia el duodeno; porcin que se
mezclar con los jugos intestinales, razn
por la cual en el intestino ya no se
denomina quimo sino quilo. El proceso de
evacuacin tiene una duracin promedio
de 3 4 horas y depende de las
caractersticas de la dieta. Una vez que el
estmago se vaca completamente
terminan las contracciones, las cuales se
reinician con la siguiente ingesta. Estmulos que inducen el hambre.- Una
vez que ha transcurrido el intervalo entre
comidas, en el organismo se producen
seales fsicas y qumicas que estimulan el
hambre.
Seales Fsicas.- Las seales fsicas se
producen cuando el estmago se mantiene
vaci por un periodo mayor que el
establecido para el intervalo entre
comidas. En el caso de los monogstricos
se estimulan las contracciones del hambre,
las cuales son ms intensas en animales
EL HAMBRE jvenes. En el caso de los poligstricos se
estimulan los mecano-receptores retculo-
Una vez que el estmago se ha vaciado, el ruminales, y esta seal es enviada por el
organismo utiliza una parte del alimento en sistema nervioso hacia el centro del
forma inmediata y otra parte la almacena hambre localizado en el hipotlamo lateral.
en los tejidos para utilizarlo Se ha demostrado que en el caso de los
posteriormente. Por lo tanto el organismo monogstricos las contracciones del
tiene mecanismos, que revisaremos ms hambre estn asociadas con bajos niveles
adelante, para mantener niveles de azcar en la sangre.
adecuados de nutrientes circulando en la
sangre para su mantenimiento. Las Seales Qumicas.- Las seales qumicas
reservas son liberadas poco a poco para se producen como consecuencia de
suplir los requerimientos nutricionales cambios bioqumicos en la sangre. Se
durante los intervalos entre comidas. reportan alrededor de 30 sustancias
Cuando los intervalos entre comidas se involucradas en el estmulo del apetito,
cumplen, en el animal se produce una pero los cambios ms estudiados estn
sensacin de consumir alimento relacionados con las concentraciones de
nuevamente, y si los intervalos entre glucosa, aminocidos, insulina, grelina y la
comidas se prolongan esta sensacin se protena desacoplante-2 (UCP2). Todas
hace ms intensa. Este hecho fisiolgico estas sustancias estimulan el centro del
se lo conoce con el nombre de hambre. Por apetito para que el animal se abastezca de
lo tanto el hambre se la define como el los nutrientes que el organismo est
deseo o sensacin de comer a demandando.
consecuencia de algunos estmulos de
corta duracin.
22
clulas. Las clulas, para restaurar el

equilibrio, depositan lquido en el espacio
intersticial, este depsito de lquido
provoca deshidratacin en las clulas. Las
clulas del organismo tienen osmo-
receptores que detectan este desequilibrio
y envan un mensaje al hipotlamo para
estimular el centro de la sed, haciendo que
el animal consuma agua para corregir
dicho desequilibrio.
LA SED
Sensacin, con frecuencia referida a la

boca y garganta, asociada con la
necesidad de beber. Se la atribuye a la
influencia de factores osmticos y
hormonales que detectan la cantidad de
los lquidos intra y extracelular. Ocurre
cuando el animal ha perdido el 5% del
agua corporal, y se caracteriza por
resequedad de la boca, debido a la
disminucin de la secrecin de saliva. En
funcin de los factores que la producen se Regulacin hormonal de la sed.- Este
indica que existe un mecanismo osmtico mecanismo regulatorio se activa cuando el
y otro hormonal que intervienen en el organismo pierde lquido en forma abrupta,
estmulo de la sed. y ocurre en los caso de vmitos,
sudoracin excesiva, diarreas o
hemorragias. En este caso se activa la
secrecin de angiotensina II, pptido
auricular natriurtico y vasopresina u
hormona antidiuretica. Las tres hormonas
actan sinrgicamente, primero para evitar
que el lquido que existe en el organismo
se contine perdiendo, y segundo para
estimular al hipotlamo para que este
induzca al animal a beber agua.
Funcin de la Angiotensina II.- La

Angiotensina II incrementa la absorcin de
Na hacia el LEC para retener los lquidos
en el intersticio y con ello regular la
Regulacin osmtica de la sed.- volemia, y a la vez estimula al hipotlamo
Normalmente existe un equilibrio osmtico para inducir a la sed.
entre las clulas del organismo y el lquido
extra celular (LEC). En ese caso el Funcin del Pptido auricular
organismo tiene la cantidad de agua natriurtico.- Esta hormona hace que el
suficiente y no se produce la sed. Sin organismo dosifique un mnimo de salida
embargo, en la prctica, el organismo de lquidos a travs de los riones para que
pierde agua en forma permanente. Dicha el proceso de desintoxicacin o
agua la toma del LEC, al tomar esta agua eliminacin de sustancias txica no se
del LEC se incrementa la concentracin de suspenda; y a la vez estimula al hipotlamo
solutos y se pierde el equilibrio con las para inducir a la sed.
23
Funcin de la Vasopresina.- Esta

hormona hace que el agua utilizada en el
proceso de filtrado en los riones se
recupere al mximo para mantener el
volumen adecuado de lquidos; y la
tambin estimula al hipotlamo para
inducir a la sed.
Se presenta un listado de 18 partes que se

relacionan directamente con la actividad
motriz del estmago. Estas son:
1. Esfago.
2. Cardias.
3. Surco reticular.
4. Orificio retculo-omasal.
5. Retculo.
6. Pliegue retculo-ruminal.
7. Saco craneal del rumen.
DIGESTIN GSTRICA DEL RUMIANTE 8. Pilar craneal.
9. Saco dorsal.
Se ha denominado digestin en lugar de 10. Fondo caudo dorsal.
secrecin gstrica porque el rumiante tiene 11. Fondo caudo ventral.
un estmago diferente. Su estmago est 12. Saco ventral del rumen.
dividido en cuatro compartimientos, y la 13. Pilar coronario dorsal.
actividad secretora solo se produce en el 14. Pilar longitudinal derecho.
segmento ms pequeo denominado 15. Pilar coronario ventral.
abomaso. Para el estudio de este proceso 16. Pilar caudal.
fisiolgico se analizarn primero los 17. Abomaso.
aspectos relativos a la motilidad del 18. Omaso.
retculo-rumen, al acto de la rumia, para
luego enfocarnos en la digestin del
rumiante joven y terminar con la digestin
del rumiante adulto.
Motilidad Retculo-Ruminal.- Para

estudiar la motilidad del retculo-rumen es
necesario revisar brevemente aspectos
relativos a su anatoma, ya que cuando se
describa la funcin motriz se har
referencia a dichas partes. El esquema
contiene la ubicacin del rumen en el
animal adulto y tres grficos que se
utilizarn para enumerar los Observando el estmago desde la
compartimientos, pliegues o pilares mucosa, cada compartimiento tiene un tipo
ruminales y los orificios de entrada y salida. de epitelio que le caracteriza. El epitelio del
rumen est conformado por papilas de
forma de lenteja. Las papilas ruminales son
las que absorben los cidos grasos
voltiles, el Na y el Cl. El retculo tambin
24
llamado redecilla tiene un epitelio de Patrones de motilidad retculo-ruminal.-

estructuras hexagonales y cumple una En el complejo retculo-rumen se producen
funcin similar a la del rumen. El omaso dos tipos de contracciones. Las
est constituido por lminas cubiertas de denominadas de ciclo primario y las del
un epitelio con papilas pequeas. El ciclo secundario. Las dos juntas tienen una
retculo se comunica con el omaso duracin de 1 minuto.
mediante el agujero retculo-omasal, que
es por donde se evacua el contenido Contracciones del Ciclo Primario.-
ruminal. El omaso cumple la funcin de Estas contracciones se dividen en dos
filtro y vlvula para que el contenido subtipos que son: Las onda bifsica y la
ruminal se evace en forma gradual. onda monofsicas.
La Onda Bifsica.- Se la llama as porque

se produce en dos etapas. La primera
etapa comienza estimulando el pliegue
retculo-ruminal, recorre el retculo y lo
levanta hasta la altura del saco craneal del
rumen, donde termina. Posteriormente
contina la siguiente etapa, la cual termina
de contraer el retculo hacindolo
desaparecer. Este movimiento del
retculo es para llevar su contenido hacia el
Caractersticas del contenido ruminal.- saco dorsal del rumen y mezclarlo con el
El contenido ruminal est estratificado en resto del contenido ruminal. Producto de la
funcin del ingreso de la ingesta y del contraccin del retculo, el saco craneal del
proceso de fermentacin. El estrato rumen se distiende. Ntese en el esquema
superior est conformado por los gases la diferencia del tamao del saco craneal
que se generan durante el proceso de entre el grfico 1 y el 4.
fermentacin. El segundo estrato est
constituido por alimento recin ingerido y
aquel que est iniciando el proceso de
mezclado con el alimento que ya est
sufriendo la fermentacin activa. Este
estrato es el que genera la mayor cantidad
de gases. El tercer estrato lo conforman las
partculas que han sido fermentadas y que
abandonarn el rumen, y por
microorganismos que tambin se
evacuarn desde el rumen.
La Onda Monofsica.- Para explicar el

recorrido de esta onda se utilizarn seis
esquemas.
Esquema 1.- Esta onda nace en el pilar

craneal del rumen, para recorrer el saco
craneal y dirigirse hacia el saco dorsal del
rumen, con direccin hacia el fondo caudo
dorsal, desplazando la capa de gases
hacia atrs.
25
Esquema 2.- La onda contina hasta llegar

al fondo caudo dorsal, contrayndolo. En Esquema 4.- La onda contina en por el
este punto del recorrido, el contenido se saco ventral hacia el fondo caudo ventral,
dirige hacia la porcin craneal del rumen y mezclando el contenido ruminal con el
hacia el saco ventral para mezclar el estrato fino y lquido del saco ventral del
alimento fresco con el fermentado. La capa rumen.
de gases se fracciona y una parte de esta
se coloca a la altura del cardias. Aunque se
dice que el objetivo principal de esta onda
es el mezclado, aqu se elimina una
considerable cantidad de gases.
Esquema 5.- La onda contrae el fondo

caudo ventral y se detiene en este punto.
En este recorrido se iniciar la onda de
ciclo secundario, la cual nace en pilar
caudal del rumen, de la cual hablaremos
ms adelante. Al llegar a este punto la
capa de gases est en la superficie del
contenido ruminal, y la onda monofsica va
a regresar por la misma ruta que lleg
Esquema 3.- Desde el fondo caudo dorsal hasta donde se detuvo, como se describe
la onda contina en por el pliegue en el esquema 6.
longitudinal derecho en direccin del saco
craneal para descender hacia el saco
ventral del rumen.
26
Esquema 6.- La onda regresa por el saco al momento que la masa de gases toca el
ventral hacia el saco craneal, y en este cardias.
recorrido provoca la evacuacin de una
parte del contenido ruminal, por el agujero
retculo-omasal, hacia el omaso y luego al
abomaso y posteriormente al resto del
conducto digestivo. Fin de la onda.
Adems de las ondas de ciclo primario y

secundario existe otra onda reticular que
se produce durante el acto de la rumia. Esa
onda se la conoce con el nombre onda
extra reticular o trifsica. Se la llama
Contracciones del Ciclo Secundario.- trifsica porque ocurre despus de la onda
Las ondas de ciclo secundario tambin bifsica, y su funcin es levantar el retculo
reciben el nombre de ondas del eructo. con ms fuerza para ponerlo en contacto
Como se indic en el esquema 5, al con el cardias para que se pueda extraer el
momento que la onda monofsica llega al bolo de la rumia y colocarlo en el esfago.
fondo caudo ventral se inicia la onda del
eructo y se dirige por el saco dorsal en Frecuencia de las contracciones
direccin craneal, desplazando la masa de ruminales.- Las ondas o contracciones
gases en la misma direccin. ruminales se producen con intervalos
aproximados de 1 minuto durante la rumia
o cuando el animal esta en reposo, pero
durante la ingesta estas se duplican debido
a que la fibra contenida en el alimento
fresco incrementa el estmulo de los
mecano-receptores localizados en los
pilares del estmago.
En sntesis el objetivo de las ondas

ruminales es mezclar el contenido gstrico,
vaciarlo paulatinamente, eliminar gases y
participar en la rumia.
Finalmente la onda llega a la parte craneal
del saco dorsal poniendo en contacto la
masa de gases con el cardias para que
estos se eliminen a travs del eructo. El
bovino elimina alrededor de 0,7 a 1 litro de
gas en cada ciclo. Fin de la onda de ciclo
secundario. Es importante indicar que para
que los gases se evacuen el cardias se
debe dilatar lo suficiente. La dilatacin del
cardias ocurre porque este posee unos
propio-receptores que responden al
estimulo mecnico de las burbujas de gas
27
El Acto Fisiolgico de la Rumia.- La cortar el forraje lo suficientemente, de

rumia es una actividad fisiolgica propia de modo que ingresan al rumen partculas de
los rumiantes, que consiste en extraer el un tamao mayor que 300 mm. Partculas
bolo de la rumia desde el rumen, llevarlo a muy grandes no pueden regresar a la boca
la boca, re-procesarlo, para devolverlo al por el cardias, lo cual hace infructuoso los
mismo rumen. Esta actividad es intentos de rumia, lo que ocasiona una
indispensable para favorecer el adecuado prolongacin del tiempo dedicado para
aprovechamiento de los principios esta actividad. Se ha determinado que en
nutritivos y la realiza en fases. casos como estos la rumia puede durar
entre 12 14 horas al da. Cuando los
Cuando el rumiante aprehende los animales son alimentados con granos y
alimentos los mastica parcialmente y los poca fibra el tiempo de la rumia disminuye
deposita en el rumen, y una vez que el a 3 horas por da aproximadamente. Esto
animal se ha provisto de este, dedica gran ocurre en centros de engorde.
parte del da a rumiar. Se conoce que un
rumiante puede dedicar entre 9 10 horas
por da en esta actividad. Eso significa que
aproximadamente el 33% (1/3) de su vida
la destina a cumplir con esta necesidad
biolgica. El tiempo que destine a la rumia
puede variar, y est relacionado con el tipo
de alimento que el animal recibe.
Fases de la rumia.- La rumia se realiza en

cuatro fases que son: Regurgitacin,
remasticacin, reinsalivacin y
redeglucin.
Regurgitacin.- Es el ascenso del bolo de

la rumia desde el rumen hacia la cavidad
bucal. Comienza con un esfuerzo
Importancia de la dieta en el tiempo de
inspiratorio que estimula el levantamiento
rumia.- Para que el tiempo de rumia se
de la base de la lengua al techo de la boca
ajuste al referente promedio que se
y la elevacin del paladar blando, para
mencion, la longitud promedio de las
cerrar la cavidad bucal y el orificio
partculas del forraje que deben ingresar al
nasofarngeo. Este hecho fisiolgico
rumen no debe ser menor que 5 mm ni
genera una presin negativa en el trax,
mayor que 300 mm; de esta manera las
que estimula al retculo para que se genere
partculas estimulan los receptores de
la onda extra reticular; esta onda lleva el
rumen y la actividad motriz se incrementa
contenido ruminal hacia el cardias, este se
durante la ingesta para que se realice un
dilata por la presin de la onda trifsica e
mezclado apropiado del contenido fresco
ingresa el contenido espeso hacia el
con el que ya existe en el rumen. Con
esfago. El ingreso del bolo de la rumia
pastos de buena calidad el animal dedica
provoca una onda esofgica de retroceso
menos tiempo masticando, llena ms
para dirigir el bolo de la rumia hacia el
rpido el rumen y realiza mejor la rumia. En
esfnter esofgico superior. Cuando el bolo
la medida que el pasto es ms viejo (menor
de la rumia llega a la altura de la laringe se
calidad) el rumiante tomar ms tiempo
produce un estmulo reflejo que levanta la
masticando y a pesar de ello no logra
glotis y cierra la entrada de la laringe,
28
posteriormente el bolo llega a la faringe y el sedimento o tercer estrato del

luego hacia la boca, momento en el cual el rumen.
rumiante hace descender la lengua y el 5. Incrementa la probabilidad de paso del
maxilar extendiendo la cabeza hacia contenido ruminal hacia el omaso.
delante para recibir el bolo de la rumia.
Reinsalivacin.- Esta fase se cumple

Remasticacin.- Una vez que el bolo de la conjuntamente con la remasticacin. El
rumia se encuentra en la boca, el rumiante bolo de la rumia estimula los receptores de
levanta la lengua para exprimirlo y separar la boca para que se secrete saliva. La
la parte lquida de la parte slida. La parte produccin de saliva en esta fase es de 3
lquida se deglute y la parte slida se a 5 veces superior a la que se secreta
remastica. La fase de remasticacin se durante la masticacin; de ah que esta
realiza con movimientos regulares y lentos fase contribuye con el 75 al 83% de la
durante 40 50 segundos saliva que ingresa al rumen. Por lo tanto
aproximadamente. El desarrollo de esta esta fase es indispensable para que los
fase persigue los siguientes objetivos: microorganismos del rumen tengan un
ambiente propicio para su funcionamiento,
ya que la saliva regula el pH del rumen. En
el esquema se anota la cantidad de saliva
que aporta la masticacin y la
reinsalivacin si un bovino produce 150
litros de saliva por da.
Objetivos de la remasticacin:
1. Reduce el tamao de las partculas, tal

como se observa en el esquema.
2. Aumenta el rea de acceso para los
microorganismos. Redeglucin.- Esta fase se lleva a cabo
3. Acelera el proceso de fermentacin. en forma progresiva. En la medida en que
4. Aumenta la densidad de las partculas, el animal realiza la remasticacin y la
al eliminar los gases contenidos en el reinsalivacin, este va redeglutiendo
bolo de la rumia para que esta formen porciones del bolo hasta que concluya el
29
proceso, una vez concluida la redeglucin,

el rumiante hace una pausa de 5 segundos
para reiniciar el proceso.
El funcionamiento del estmago del

pequeo rumiante va cambiando por
etapas en la vida del animal, y dichos
cambios se producen de acuerdo con los
estmulos provenientes de la alimentacin
Control nervioso de la rumia.- El control
los que promueven el desarrollo de los
de la rumia se le atribuye a los centros de compartimientos de del estmago desde el
la rumia ubicados en el cerebro e nacimiento de la cra hasta el postdestete.
hipotlamo, producto del estimulo que se En funcin de ello la fisiologa del pequeo
produce en el cardias y en los pilares rumiante se la ha clasificado en cuatro
craneal y retculo-ruminal, donde se fases:
encuentran la mayora de los receptores.
Dicho estmulo es mecnico y es producido 1. Del recin nacido
por las partculas ingeridas. 2. Del prerrumiante
3. De transicin
La rumia es un importante signo de salud 4. La de Pre y Postdestete.
en los animales, su ausencia evidencia una
reaccin fisiopatolgica. Recordando que Fase del recin nacido.- Esta va desde el
la alimentacin con granos reduce nacimiento hasta las 24 horas de edad, en
considerablemente el tiempo destinado a esta fase el rumen representa el 31% del
esta actividad, hecho que no se considera estmago total y el abomaso o estmago
anormal. glandular representa el 69% (Fig. 1). El
rumen no contiene microorganismos y las
papilas son muy rudimentarias. En esta
Digestin Del Rumiante Joven.- Uno de fase el animal funciona como un
los objetivos en la crianza de los rumiantes monogstrico, ms adelante se explicar
es lograr que estos alcancen su capacidad cmo, fisiolgicamente, la ingesta evade el
de utilizacin del rumen para que puedan complejo retculo rumen.
alimentarse de forraje lo antes posible, y de
esta forma ayudar a las madres a reiniciar,
tambin cuanto antes, su actividad
reproductiva. Por tal motivo en este
captulo se describen los fenmenos
fisiolgicos que ocurren en este periodo de
vida del animal, la evolucin del aparato
digestivo y aspectos que contribuyen a la
comprensin de su funcionamiento para
conseguir ese objetivo.
30
La alimentacin solo consiste en calostro, El calostro es tambin una fuente

el abomaso no secreta cido ni importante de vitaminas A, D, E, Ca, Mg,
pepsingeno, por lo tanto no existe lactosa y microorganismos comunes de la
digestin gstrica, esto permite que las glndula mamaria. Si el recin nacido no
inmunoglobulinas contenidas en el calostro recibe calostro estar expuesto a contraer
pasen desde el estmago al intestino enfermedades agudas como la poliartritis y
delgado sin ser digeridas y puedan ser la onfalitis, a la que se suma el
asimiladas ntegramente en este segmento agotamiento de las reservas hepticas de
del conducto digestivo. Adems, por si glucgeno, lo que puede ocasionar la
hubiera la presencia de alguna enzima muerte del animal.
proteoltica, el calostro contiene un factor
antitripsina (sustancia que evita la accin Fase de prerrumiante.- Esta va desde el
de la enzima proteoltica llamada tripsina) primer da hasta las tres semanas de
que evita que las inmunoglobulinas se edad. Como se puede observar en la Fig.
degraden en el estmago e intestino; de 2, el rumen ha incrementado su tamao, y
esta manera los anticuerpos presentes en ahora representa el 36% de los cuatro
el calostro se absorben intactos y as el compartimientos de estmago, en cambio
recin nacido adquiere inmunidad pasiva el abomaso equivale al 59%.
contra las enfermedades que su madre
tiene resistencia.
La absorcin de inmunoglobulinas sin

degradarse tiene una duracin mxima de
48 horas, pero su pico de aprovechamiento
ocurre hasta las primeras 5 horas despus
del nacimiento y termina una vez que el
recin nacido ingiere o recibe leche; esto
se debe a que las clulas de absorcin
tienen los poros abiertos las primeras cinco
horas despus del nacimiento y luego
estas se van cerrando para prepararse
para los prximos eventos fisiolgicos que
ocurrirn en el intestino delgado. Por tal El principal alimento en esta fase es la
motivo, es indispensable proveer de leche. Como ya se ha producido un
calostro a la cra para en el tiempo incremento del tamao del rumen, tambin
sealado para que esta pueda responder sus papilas estn mejor conformadas, por
en forma adecuada a los cambios ocurrirn ello estn listas para responder a los
en su estmago y convertirse en rumiante estmulos de una dieta slida, este cambio
activo lo antes posible (Grf. 1). ocurre desde los 10 das de edad del
animal, por ello al pequeo rumiante se le
debe hacer consumir alimento slido (heno
de buena calidad o pellets) para hacer que
las papilas desarrollen ms rpido;
teniendo en cuenta que el alimento
suministrado no debe ser considerado
como parte de la racin sino como
estimulante ruminal solamente. Esta fase
es clave para iniciar el proceso de estmulo
del crecimiento de las papilas del rumen y
hacer que el animal se convierta en
rumiante activo.
31
En esta fase tambin se producen otros el estmago y el abomaso ha decrecido

eventos fisiolgicos que ayudan a la significativamente y representa el 24% del
digestin del pequeo rumiante. Por total de los cuatro compartimientos, tal
ejemplo el acto de mamar estimula la como se muestra en la Fig. 3.
secrecin salival (Foto 2), lo cual favorece
la secrecin de la enzima esterasa
pregstrica que interviene en la digestin
de los lpidos presentes en la leche.
Esta fase del desarrollo del pequeo

rumiante coincide con el incremento de la
As mismo el acto de mamar sumado al curva de produccin de leche por parte de
paso de la leche por la faringe, estimula los la madre; de ah que se incrementa la
quimiorreceptores, y a travs del nervio ingesta de leche y a la vez se va
glosofarngeo se envan mensajes hasta el incrementando el consumo de forraje. El
bulbo raqudeo los que retornan por medio consumo de pasto estimula el desarrollo de
de la fibras del nervio vago para producir el las glndulas salivales, especialmente las
cierre del surco reticular o gotera esofgica partidas para iniciar la produccin de
y la relajacin del orificio retculo-omasal, saliva en cantidades mayores para que
formando un tubo temporal que conecta los esta se deposite en el rumen y puedan
orificios del cardias y el retculo-omasal y multiplicarse los microorganismos que
as la leche llega directamente al omaso, adquiere con el consumo de pasto, los
evadiendo el complejo retculo-ruminal. cuales ingresan al organismo del ternero
Este reflejo de contraccin para formar la debido a que el forraje est contaminado
gotera esofgica tambin est estimulado por el eructo y la saliva provenientes de la
por el hambre y no por la sed. madre. El rumen inicia la formacin de
cidos grasos voltiles (AGV) y comienza
En esta fase se producen las secreciones a proveerse de protena microbiana. Los
del abomaso, que consisten en la renina, o AGV estimulan el desarrollo de las papilas
quimosina y el HCl, las que llevan a cabo del reticulo-rumen y las lminas del omaso.
el proceso digestivo. La quimosina o renina Tambin se inician las contracciones
produce l coagulo de la leche a un pH de ruminales por la presencia de del forraje en
6.5, pero si el pH del estmago es de 5 o el rumen y hay intentos rudimentarios de
menos acta el HCl. La grasa de la leche rumia. Este es el periodo, al igual que el
se digiere debido a una lipasa producida anterior, es de mucha importancia para el
por las glndulas mamarias y por la estmulo del desarrollo del reticulo-rumen.
esterasa de la saliva. Al final de esta fase el animal cambia su
fisiologa y el principal sustrato energtico
Fase de transicin.- Esta va desde las son los AGV y los microorganismos en la
tres hasta las ocho semanas de edad, al principal fuente proteica.
finalizar esta fase el retculo-rumen tiene
una proporcin equivalente al 72% de todo
32
Fase de pre y postdestete.- Esta fase va

desde las ocho semanas de vida hasta la
edad adulta. Sin embargo, este captulo se
refiere al pequeo rumiante, por lo tanto la
referencia de la funcin y cambios en
tamao se dan hasta inmediatamente
despus del destete. El destete en los
bovinos se lo realiza a los 7 meses de
edad. Al destete el tamao del rumen no
alcanza su desarrollo total, representando
hasta aqu el 73% de los cuatro
compartimientos (El rumen del bovino Digestin Del Rumiante Adulto.- Este
adulto representa el 85% del total del captulo reviste de enorme importancia
estomago) y el abomaso representa el para el futuro mdico veterinario
21%. (Fig. 4). zootecnista, porque se sabe que los
rumiantes producen un 25% de los gases
de efecto invernadero, de ah que a esta
especie se le atribuye en gran parte la
destruccin de la capa de ozono, hecho
que tiene repercusin en los cambios
climticos de la poca. Por ello le toca al
profesional involucrado con la crianza y
manejo de esta especie conocer el estado
del arte en este campo y profundizar e
investigar en esta rea para conocer mejor
a esta especie y ayudarla a ser ms
eficiente, de modo que se incremente su
produccin sin que su poblacin se crezca
En esta fase declina la produccin de leche significativamente, para as poder
de la madre, por lo que el animal recibir preservar el medio ambiente y suplir las
menos cantidad de leche hasta que se demandas nutricionales que cada vez son
produzca el destete, el cierre de la gotera ms altas; ya que justamente de los
esofgica se torna ineficiente, el consumo rumiantes provienen alimentos como la
de forraje se incrementa. Se ha carne, leche, quesos, yogur entre otros,
comprobado que la masa del estmago que son de consumo diario en las mesas
vaco es mayor en proporcin a todo el de las familias que pueblan la tierra.
conducto digestivo. La secrecin del Tal como se explic, cuando nos referimos
pepsingeno se incrementa para realizar la al pequeo rumiante, esta especie tiene un
digestin proteica. Los sustratos estmago diferente a otras especies,
energticos y proteicos provienen del inclusive herbvoras (Fig. 6), lo que hace
rumen. creer a algunos criadores que es un
animal rustico y que puede consumir casi
La Fig. 5 describe la forma como el todo lo que se le ofrezca. Si bien eso es
abomaso y el reticulo-rumen cambian factible, es importante conocer cmo opera
conforme se produce el desarrollo el el estmago del rumiante adulto para
animal. entender que este tiene una enorme
sensibilidad a los cambios dietticos,
porque el alimento que consume el
rumiante no es para su provecho directo
sino que le sirve de nutrientes a los
huspedes que habitan en el rumen, y
estos son los que, como recompensa,
33
generan los sustratos energticos y importante en el proceso digestivo de esta

proteicos que el animal utiliza para especie.
satisfacer sus necesidades.
Con respecto del contenido del estmago
del rumiante, en esta especie el estmago
siempre posee ingesta en proceso de
digestin, a diferencia de otras especies,
en las que su estomago se llena y se vaca
con ciertos intervalos, el rumiante cuando
ingiere dieta fresca este completa la
capacidad de su estmago. El contenido
del estmago est formado por una
porcin lquida y una porcin slida, a la
que se la denomina materia seca; este
contenido se encuentra almacenado en el
rumen. Para calcular la relacin que existe
entre la materia seca y la porcin lquida,
Para estudiar la fisiologa digestiva del se ha separado estas dos porciones y se
rumiante se considerarn los siguientes ha estimado que por cada Kg de materia
aspectos: seca que existe en el rumen, existen entre
850 a 930 g de lquido. Esto significa que
1. Generalidades de importancia para
por cada 1850 a 1930 g de contenido
comprender la fisiologa digestiva.
ruminal existe 1 Kg de materia seca;
2. Factores que intervienen en la
por lo tanto el contenido ruminal tiene entre
digestin.
51% (1000/1950) a 54% (1000/1850) de
3. Funcin de los microorganismos del
materia seca. La porcin lquida del
rumen.
contenido ruminal est constituida por
4. Digestin de los principios nutritivos.
agua y saliva, en tanto que la parte slida
5. Ventajas y desventajas de la digestin
por alimento en proceso de digestin y por
microbiana-enzimtica.
los microorganismos que habitan en el
rumen. En promedio, se estima que el
Generalidades de importancia para contenido del rumen y retculo en los
comprender la fisiologa digestiva.- En ovinos es de aproximadamente 4-6 Kg, y
este acpite se mencionan tres aspectos en los bovinos de 30-60Kg.
relacionados con el tamao del estomago,
Para que el proceso de la digestin se lleve
el contenido del mismo y las condiciones
a cabo adecuadamente, el rumen se
que este ofrece para que la digestin
constituye en una especie de incubadora
ocurra.
que ofrece las condiciones ideales para
El estmago del rumiante adulto ocupa que se establezca un sistema de cultivo de
aproximadamente las partes de la los microorganismos anaerbicos, para
cavidad abdominal (Fig. 6), de ah que la ello se requiere que hayan ciertos niveles
actividad digestiva en esta especie homeostticos en el rumen. As por
requiere de un espacio fsico importante ejemplo, uno de los productos de la
para que esta se lleve a cabo en forma digestin del rumen que son generados por
adecuada. El estmago del rumiante tiene los microorganismos, son los AGV, estos
cuatro compartimientos que son el rumen, deben abandonar el rumen rpidamente
el retculo, el omaso y el abomaso; de porque de lo contrario haran descender el
estos, en el animal adulto, el rumen pH ruminal hasta 2,5, lo cual es letal para
representa el 85% de los cuatro los microorganismos. El rumen tiene una
compartimientos, de manera que esta alta capacidad de absorcin de AGV
parte del estmago es quizs la ms debido a la presencia del Cl y Na que
ingresan con la saliva. La saliva adems
34
aporta con carbonatos y fosfatos que Los hongos representan el 8 % de la

tambin contribuyen a regular el pH. Por biomasa total del rumen.
otro lado los microorganismos producen
amoniaco y este ayuda a neutralizar el pH Funcin de los microorganismos del
del rumen. El oxigeno que ingresa con la rumen.- Los microorganismos del rumen
ingesta se consume rpidamente ya que estn conformados por bacterias,
en el rumen existen microorganismos protozoos y hongos, cada uno de ellos con
aerbicos facultativos. As mismo el rumen funciones especficas, pero en general
tiene una temperatura cuyo rango oscila todos los microorganismos mediante las
entre 38 42 C que garantiza la enzimas que ellos producen digieren los
multiplicacin de los microorganismos. principios nutritivos que ingiri el rumiante
Finalmente la constante evacuacin de y dan lugar a las unidades ms simples
contenido ruminal hacia los otros como son los azcares, aminocidos y
segmentos del conducto digestivo ayuda a cidos grasos; estos productos son
controlar la poblacin microbiana y a crear consumidos por los microorganismo para
el espacio para que pueda ingresar nueva su supervivencia y reproduccin, y es a
ingesta. partir de ello que, generan productos que
servirn de sustratos energticos y
Factores que intervienen en la proteicos para el rumiante. En sntesis el
digestin.- La digestin del alimento se animal alimenta los microorganismos y
realiza tanto por medios mecnicos, estos alimentan al rumiante.
qumicos y microbiolgicos. La parte
mecnica la hemos revisado y tiene Funcin de las bacterias.- Estos
relacin con las contracciones ruminales microorganismos son los de mayor nmero
(Fig. 7). en la poblacin ruminal y constituyen parte
de la microflora del rumen. Las bacterias
tienen varias funciones y estas en forma
general son: Fermentacin de los CHO,
digestin y sntesis proteica, digestin de
los lpidos y sntesis de vitaminas del
complejo B. Se ha determinado que
existen varios tipos de bacterias, entre las
que se conocen estn las celulolticas,
hemicelulolticas, amilolticas, las
consumidoras de azcares, consumidoras
de cidos, especialmente el cido lctico
para convertirlo en AGV, pectinolticas,
lipolticas, utilizadoras de lpidos,
La digestin qumica, que est relacionada
proteolticas, productoras de amoniaco,
con el desdoblamiento de los alimentos,
productoras de metano y las ureolticas. La
que ocurre principalmente en el rumen,
funcin conjunta de todas ellas hace que
esta se produce por la accin de enzimas;
se mantenga el equilibrio del medio
pero dichas enzimas no son producidas
ruminal.
por el rumen del animal sino que proceden
de bacterias, protozoos (2) y hongos (1), Funcin de los protozoarios.- Estos
que constituyen los microorganismos que microorganismos son de mayor tamao.
habitan en esta parte del estmago. Cada Los protozoarios ruminales ms
ml de contenido ruminal posee entre 109 a importantes son ciliados anaerobios y la
1010 de bacterias y 106 de protozoos. El mayora pertenecen a los grupos
nmero de protozoos es menor que el de denominados holotricos (superficie
las bacterias pero son de mayor tamao, corporal cubierta completamente de cilios)
de modo que en volumen o masa ocupan (Fi. 8) y entodiniomorfos (cilios en
un espacio similar al de las bacterias (2).
35
mechones). Se les atribuye tres funciones y protegindolos temporalmente de la

muy importantes. accin bacteriana.
La primera es que consumen partculas A pesar de todo lo que se ha mencionado

grandes que las bacterias no pueden como funcin de los protozoarios, el rumen
digerir con lo cual culminan la digestin de si puede funcionar en ausencia de ellos. Se
la dieta ingerida por el rumiante. han realizado pruebas en las que se ha
comprobado que los protozoarios son de
La segunda funcin es que contribuyen a utilidad pero no son imprescindibles.
estabilizar el medio ruminal.
Funcin de los hongos.- Los hongos que
se encuentran en el rumen tienen la
capacidad de fermentar polisacridos
(celulosa), facilitando el aprovechamiento
de dietas fibrosas especialmente cuando
los rumiantes pastorean en zonas secas.
Los hongos producen AGV.
Digestin de los principios nutritivos.-

El rumiante es un herbvoro, por lo tanto su
dieta natural son los forrajes; aunque el
rumiante tambin puede consumir granos.
Se conoce que los protozoarios estabilizan En ambos caso contienen hidratos de
la fermentacin porque estos controlan la carbonos o glcidos, protenas, grasas,
poblacin bacteriana. La presencia de los minerales y vitaminas, a los que se
protozoarios hace que la poblacin de denominan principios nutritivos o
bacterias disminuya en un 50%. Este inmediatos. En esta parte se describir la
ndice se ha determinado cuando en forma digestin de cada uno de los principios
experimental se ha prescindido de los nutritivos en forma separada.
protozoarios. No poseen ureasa, de modo
que no compiten con las bacterias en la Digestin de los hidratos de carbono o
digestin de la urea, tampoco consumen glcidos (CHO).- Los CHO que contiene
amonaco que lo producen las bacterias, lo el forraje estn clasificados en CHO de
que permite la regulacin del pH del fcil disponibilidad o de enlaces como
rumen, contribuyen a la hidrogenacin e son los almidones o dextrinas, y los CHO
insaturacin de los AGV, facilitando su de enlaces como la celulosa, la
absorcin. Cuando los protozoarios hemicelulosa y pectina.
mueren se convierten en alimento de alta
calidad para las bacterias, de ah aparte de Cuando se proporciona granos o
controlar la poblacin de bacterias, suplementos (Fig. 9), como parte de la
tambin estimulan su crecimiento. Con dieta del rumiante, el contenido de almidn
estas actividades que realizan los puede ser de 500g/Kg de alimento. De esto
protozoos, ellos hacen que el rumiante el 90% se digiere en el rumen. Uno de los
incremente su ganancia de peso. beneficios de los almidones es que
incrementan la produccin del cido
La tercera actividad de los protozoos, propinico; un AGV que luego ser
tambin de importancia, es que se les transformado en glucosa en el hgado. Se
atribuye una alta capacidad para hacer sabe, por experimentos realizados con
ms lente la digestin de los hidratos de ovejas, que los granos pueden incrementar
carbono de fcil disponibilidad, como el hasta en un 15% la produccin de cido
almidn y algunas protenas. Esto se debe propinico; por lo tanto los granos mejoran
a que los protozoarios encapsulan al la calidad energtica de la dieta del
almidn y a las protenas almacenndolos rumiante, pero se los debe proporcionar
36
con mucho cuidado ya que tambin podra intestino grueso donde se completa este
alterar el equilibrio homeosttico del medio proceso.
ruminal, como se explicar ms adelante.
Por otra parte, la digestibilidad de los CHO

de enlaces est influenciada por la
Cuando se ofrece pasto a los rumiantes
cantidad de CHO de enlaces que el
(Fig. 10), cada Kg de materia seca (MS) de
rumiante consuma, as, se he determinado
una gramnea de buena calidad contiene
que existe una correlacin negativa entre
un estimado de 400 g de celulosa y
el consumo de almidones y la digestibilidad
hemicelulosa (enlaces ), 50g de lignina y
del pasto. En la medida que se incrementa
200 g de CHO hidrosolubles (enlaces ).
en consumo de almidones la digestibilidad
de la celulosa y la hemicelulosa
disminuyen.
Una vez que los CHO ingresan al rumen

los microorganismos inician el proceso de
digestin a travs de las enzimas que
estos producen. A este proceso se lo
conoce con el nombre de fermentacin
anaerbica.
Para el caso de los CHO de fcil

disponibilidad, estos son desdoblados por
accin de la enzima -amilasa y son
El contenido de lignina tiene influencia en desdoblados en maltosa e isomaltosa,
la digestibilidad de los CHO de enlaces . posteriormente las enzimas maltasa y
Las pajas o henos contienen altas maltosa fosforilasa, a estos ltimos, los
cantidades de lignina (Fig. 11), as que transforma en glucosa y glucosa 1 fosfato.
esta representa entre 20 120 Kg/Ha en
base seca. Los pastos verdes que La fermentacin de los CHO de difcil
contienen menos lignina son ms disponibilidad est mediada por la enzima
digestibles, como ya se indic; el pasto -1,4 glucosidasa, la que desdobla a la
verde contiene 50 g de lignina/Kg de MS. celulosa en celobiosa, luego la celobiosa
En estos la celulosa se digiere en un 80%; es atacada por otra enzima llamada
en tanto que un forraje maduro contiene fosforilasa, la que la transforma en glucosa
100 g de lignina/Kg de MS, la proporcin y glucosa 1 fosfato. Se estima que el 70%
de celulosa digerida desciende hasta 60% de los CHO de difcil disponibilidad se
o menos. En promedio se conoce que los digieren en el rumen.
CHO de enlaces se digieren en el rumen
en un 70% y el 30% restante pasa el
37
Ntese que tanto en los CHO de enlaces

y el producto final del proceso de
fermentacin es la glucosa 1 fosfato. La
Fig. 12 sintetiza lo explicado
anteriormente.
Continuando con los tres AGV

considerados como los ms importantes
en el metabolismo del rumiante, una vez
que estos llegan al hgado, los cidos
actico y butrico son transformados en
acetato activado y luego en acetl
coenzima A, para en un proceso de
biosntesis ser convertidos en cidos
grasos libres y estos a su vez ser
La glucosa-1-fosfato que se gener depositados en el tejido adiposo, desde
producto de la fermentacin de los CHO no donde se liberan para ser utilizados como
es consumida por el rumiante, esta es energa. En tanto que el cido propinico,
consumida por los microorganismos del mediante un proceso denominado
rumen para su sustento y reproduccin; gluconeognesis es convertido en glucosa
por esa razn es que se dice que el para ser utilizado como energa.
rumiante consume para los huspedes que
en el habitan, y una vez que los Entre las fuentes de energa que dispone
microorganismos han consumido los CHO el rumiante la glucosa es la que favorece
estos generan AGV entre los cuales estn su metabolismo, especialmente en
los cidos actico, propinico, butrico, aquellos rumiantes de alta produccin de
succnico, lctico, valrico, isobutrico e leche, ya que la glucosa se la requiere para
isovalrico), CO2, CH4 y calor. El animal a que la glndula mamaria sintetice lactosa,
su vez utiliza los AGV como una fuente de pero con dietas a base de forraje el cido
energa para llevar a cabo sus funciones propinico, que es la fuente de formacin
vitales. Los AGV que se generan como de glucosa, se produce en pocas
producto de la fermentacin se absorben a cantidades, por ello, como se mencion
travs de las papilas del rumen y va anteriormente, se provee a los rumiantes
sangunea llegan al hgado donde se de CHO de fcil disponibilidad para
transforman en glucosa y grasas para incrementar la produccin de cido
poder ser utilizados por el rumiante. Los propinico y as favorecer la disponibilidad
AGV suplen entre el 60%al 80% las de glucosa.
necesidades energticas del rumiante.
Digestin de las protenas.- Existen dos
De los AGV que se generan en el rumen, fuentes proteicas que puede consumir el
tres son los ms importantes como rumiante. La protena verdadera y el
sustrato energtico, y estos son el cido nitrgeno no proteico NNP.
actico, propinico y butrico. Si solo se
considera a los tres como total, el que se La protena verdadera es la que est
produce en mayor cantidad es el actico, contenida en el forraje o en los
seguido del propinico y finalmente el suplementos de origen animal o vegetal
butrico, tal como se puede observar en la que se utilizan para la alimentacin del
Graf. 1. rumiante. Esta a su vez se puede clasificar
en protena de escape, protena pasante y
38
protena digestible en el rumen. La intestino delgado (protena pasante) y gran

protena de escape es aquella que ingresa parte se desdobla en el rumen. Esta es
al rumen, se mezcla con el contenido atacada por las endopeptidasas para
ruminal, pero resiste la digestin en este convertirlas en pptidos, los pptidos son
segmento y luego contina hacia el consumidos por los microorganismos, y
intestino delgado. La protena pasante es una vez ingeridos, estos llegan al citosol de
la que evade el ataque de los los microorganismos y son convertidos en
microorganismos y que a travs del surco aminocidos, los cuales son utilizados
esofgico pasa al abomaso (by-pass), y la para la formacin de protena microbiana.
protena digestible en el rumen es la que Se la denomina protena microbiana
sufre el ataque de las enzimas porque los aminocidos formarn parte de
microbianas. La protena verdadera es la estructura celular ya sea para la sntesis
muy sensible a la digestin ruminal, debido de RNA o DNA, los cuales son utilizados
a que est constituida por carbonos, los por las clulas para su reproduccin. Estas
cuales se pueden reducir todava ms que clulas microbianas incrementan la
los CHO para convertirse, la mayor parte, poblacin de microorganismos del rumen,
en protena microbiana y otra parte en AGV las que por accin de las ondas motrices
para proveer energa a los del rumen son evacuadas hacia el intestino
microorganismos. delgado donde son digeridas por accin de
la lisozima producida por las clulas de
El NNP se lo puede obtener de fuentes paneth en el intestino delgado.
como la urea o de los excrementos de las
aves y son utilizados por los En el caso del NNP las enzimas
microorganismos como sustratos para la proteolticas como la ureasa desdoblan la
sntesis de aminocidos. urea en nitratos, luego los nitratos son
convertidos en nitritos y los nitritos en
Proceso de la digestin proteica.- Una
amonaco. Durante este proceso los
vez que las protenas verdaderas y/o el
microorganismos requieren el H, y este lo
NNP ingresan al rumen son desdobladas
toman de la digestin de los CHO de
por enzimas microbianas extracelulares, la
enlaces . El amonaco sirve para regular
mayor parte de estas enzimas son
el pH del rumen, pero a su vez es utilizados
endopeptidasas y transforman a las
por otras especies microbianas para
cadenas proteicas en pptidos y estos
sintetizar los aminocidos y estos
pptidos son absorbidos por los
aminocidos, al igual que con la protena
microorganismos. La Fig. 13 describe en
verdadera, se constituirn en protenas
sntesis la digestin de la protena
bacterianas. Tambin se sabe que la
verdadera y la digestin del NNP.
mayora de las bacterias que digieren la
celulosa necesitan amonaco y este
proviene de la degradacin de las
protenas de la dieta. Esta capacidad de
los microorganismos de sintetizar
aminocidos en el citosol, hace que el
rumiante disponga todos los aminocidos
que se requieren como nutrientes,
incluyendo los esenciales para el
hospedero. Por lo tanto los rumiantes son
casi totalmente independientes en cuanto
a la calidad de las protenas ingeridas.
Por otro lado una parte del amoniaco

Para el caso de la protena verdadera una escapa del rumen, y por va sangunea
parte de esta pasa directamente hacia el llega al hgado donde se convierte en urea.
39
La urea es un metabolito txico que debe Las dietas ricas en glcidos de fcil
eliminarse, pero en el caso de los disponibilidad inhiben la secrecin de
rumiantes una parte de esta se recicla estas.
hacia el rumen, ya sea por la sangre
directamente al rumen y por la saliva. Esta Ventajas y Desventajas de la digestin
urea que reingresa al rumen es la fuente microbiana enzimtica.- El rumiante por
de nitrgeno no proteico que requieren los lo tanto tiene un tipo de digestin
microorganismos del rumen para su microbiana-enzimtica, lo que le ofrece
adecuado funcionamiento. ciertas ventajas y desventajas si se
compara esta especie con otras especies.
En resumen las protenas vegetales o
animales ingeridas por el rumiante y el
NNP se degradan en el rumen y se
convierten en protenas microbianas, que
es la forma como pasan al intestino
delgado donde son digeridas y asimiladas.
Esta fuente proteica provee al rumiante
entre el 60 90% de sus requerimientos,
ya que se trata de una fuente proteica de
alto valor biolgico, el mismo que oscila
entre el 66 85%. Tambin puede ocurrir
que los aminocidos que estn en el citosol
de los microorganismos sean Ventajas:
desaminados para ser convertidos en
AGV, pero esto ocurre en menor escala. a. El rumen es el lugar donde se produce
la mayor parte de la digestin de los
Digestin de los lpidos.- El consumo de
alimentos en los poligstricos, lo que
lpidos en los herbvoros es bajo debido a
adems lo constituye en sitio desde
que los forrajes contienen cantidades
donde se provee los sustratos
limitadas de estos. Los microbios no
energticos y proteicos para su
alteran en forma considerable la fraccin
subsistencia. Los AGV, vitamina B se
grasa en el rumen; sin embargo cuando se
absorben en este segmento y las
les suministra en la dieta en cantidades
clulas microbianas pasan al resto del
moderadas, estos hidrolizan la grasa que a
conducto digestivo.
su vez produce cidos grasos y glicerol.
b. La calidad y calidad de la protena de
Los microorganismos del rumen modifican
los alimentos pueden mejorarse, puesto
los cidos grasos insaturados, ya sea
que los microorganismos usan
saturndolos al producir algunos cambios
protenas de baja calidad y otros
en la ubicacin de sus enlaces o al cambiar
compuestos nitrogenados para
los enlaces un enlace cis normal por un
sintetizar protenas microbianas de
enlace trans doble. La poblacin del
buena calidad (1) posiblemente entre el
rumen es intolerante a altos niveles de
50 al 90 % de la protena que llega al
grasa, esta se debe suministrar en
intestino es de origen microbiano (2).
cantidades que no superen el 5 al 7 % de
c. La retencin de partculas gruesas en el
la dieta.
complejo rumen retculo aumenta el
Sntesis de vitaminas.- Los tiempo de fermentacin y favorece la
microorganismos del rumen tienen degradacin mecnica durante el
capacidad para sintetizar todas las proceso de la rumia.
vitaminas del complejo B. En ocasiones se d. El rumiante tiene una facilidad propia de
puede presentar deficiencia de cobalamina la especie para eliminar los gases
(B12) por escasez de cobalto, que es un producto de la fermentacin mediante el
componente fundamental de la vitamina. eructo (1). Se considera que un bovino
40
adulto puede producir alrededor de 30 - estmago es el sitio principal de

50 lts de gases por hora, entre los fermentacin microbiana, los mecanismos
cuales el CO2 representa entre el 60 principales de digestin y absorcin de
70%, el metano entre el (30 40%), carbohidratos, lpidos y protenas solubles
Nitrgeno 7%, oxgeno 0,6%, hidrgeno se localizan en el intestino delgado
0,6% y cido sulfhdrico 0,01%. proximal. La longitud del intestino delgado
e. La accin microbiana se activa debido de las diversas especies animales es muy
al aporte de saliva (1) y la saliva en los variable. En el cerdo mide entre 15 a 20 m,
rumiantes protege a los en la vaca 40 m, en el caballo 22 m, pero
microorganismos del rumen contra los en el perro es relativamente corto (4 m).
cambios del pH (2). Los AGV pueden
hacer que el pH descienda hasta 2.5 a
3 (2) pero la saliva lo amortigua para
que este se mantenga entre 6 y 7 (1).
Adems el rumen recicla el Cl y el Na,
los que se absorben conjuntamente con
los AGV.
f. Los microorganismos del rumen pueden
eliminar sustancias txicas de los
alimentos antes de que estos pasen al
intestino delgado.
Desventajas:
El rumiante no aprovecha directamente los

hidratos de carbono, sino que estos deben Superficie de digestin y Absorcin.- La
ser sintetizados en el hgado a partir del superficie de digestin y absorcin est
cido propinico y posterior a ello son constituida por la mucosa intestinal. El
metabolizados para cumplir sus distintas intestino delgado es un cilindro alargado.
funciones. Si consideramos la superficie interna lisa
en la vaca, da como resultado un rea de
DIGESTION, ABSORCION Y FUNCIN 6,28 m2. Dicha rea es pequea, y no sera
MOTRIZ DEL INTESTINO DELGADO suficiente para digerir ni absorber los
nutrientes que el animal demanda para su
mantenimiento, produccin y
Para estudiar la participacin del intestino reproduccin. De ah que la superficie de
delgado en la funcin del conducto digestin y absorcin se ampla
digestivo revisaremos aspectos significativamente para que el animal
relacionados con la longitud, superficie de pueda tomar todo lo que necesita.
digestin y absorcin, secreciones que se
producen en el intestino delgado,
secreciones que llegan al intestino
delgado, para finalmente abordar el tema
relacionado con la digestin y absorcin de
los principios nutritivos.
Longitud del Intestino delgado.- Este es

un indicador fisiolgico de importancia
porque nos ayuda a conocer el sitio donde
se realiza la fase final del proceso de
digestin y absorcin de los principios
inmediatos; ya que, con excepcin de los Ampliacin de la Superficie de
rumiantes y otras especies en las que el Digestin y Absorcin.- Continuando con
41
el ejemplo de la vaca, para explicar la

forma como se ampla la superficie de
digestin y absorcin, indicaremos que la
mucosa intestinal posee unos pliegues de
gran tamao que se denominan pliegues
de Kerckring. Estos pliegues incrementan
la superficie tres veces con relacin a la
superficie lisa, as en la vaca se ampla a
18,84 m2 (6,28 x 3). Por otro lado, sobre los
pliegues de Kerckring existen las
vellosidades intestinales, estas aumentan
an ms la superficie en un factor de diez
veces con relacin a la superficie lisa. En
la vaca la superficie se ampla a 62,8 m2
(6,28 x 10), tal como se ilustra en el Conformacin y Funcin de las
esquema. Microvellosidades.- Existen cinco tipos
de clulas en el epitelio intestinal y son:
Las clulas columnares absorbentes, las
clulas secretoras de moco, llamadas
caliciformes, las clulas enteroendcrinas,
enterocromafines o secretoras, las clulas
de paneth y las clulas columnares
indifernciadas. Los primeros cuatro tipos
se originan de las clulas columnares
indiferenciadas en la base de la cripta. Las
clulas absorbentes y secretoras se
encuentran en mayor nmero. Excepto las
clulas de paneth, las otras forman parte
Sobre las vellosidades existen otras de las microvellosidades.
estructuras ms pequeas llamadas
microvellosidades, las cuales aumentan la La funcin de clulas de absorbentes es de
superficie lisa por un factor de 600. En el tomar los principios inmediatos y
caso del ejemplo que nos ocupa, la vaca transportarlos hacia el torrente sanguneo.
ampliara dicha superficie a 3768 m2 (6,28 La de las clulas caliciformes es producir
x 600). Por lo tanto, las microvellosidades moco para proteger la integridad de la
son las responsables de la mayor mucosa intestinal de la accin del quimo
amplificacin de la superficie en referencia. cido proveniente del estmago. La
Estas microvellosidades forman el llamado funcin de las clulas secretoras es la de
borde en cepillo, donde se encuentran producir hormonas y enzimas que
varios tipos de clulas, entre las cuales intervendrn en el proceso digestivo. La
existen las secretoras y las de absorcin. funcin de las clulas de paneth es
Se considera que los dos tipos de clulas secretar una enzima bacterioltica llamada
son las que existen en mayor nmero, y se lisozima, que degrada parcialmente las
estima que representan entre el 65 70 % paredes celulares bacterianas, la cual es
de las clulas del borde en cepillo; razn de mucha importancia en los rumiantes,
por la cual la superficie de digestin y porque la principal fuente de protenas en
absorcin que dispone el organismo, esta especie proviene de los
localizada en el intestino delgado, en el microorganismos que se evacuan desde el
caso de la vaca, sera entre 2449 - 2638 rumen.
m2. Area ms que suficiente para proveer
los requerimientos nutricionales de un
bovino.
42
Secreciones que Llegan al Intestino

Delgado.- Dos sustancias que intervienen
Secreciones que se Producen en el en el proceso de la digestin llegan al
Intestino Delgado.- Dos sustancias que intestino delgado que son: El jugo biliar y el
intervienen en el proceso de la digestin se jugo pancretico.
producen en el intestino delgado que son:
El jugo duodenal y mucina.
El jugo duodenal es producido por las

glndulas de Lieberkuhn, localizadas entre
las criptas de las microvellosidades. Las
glndulas de Lieberkuhn son estimuladas
por el ingreso del quimo hacia el duodeno.
Se cree que el Cl es el que estimula dicha
secrecin. La funcin del jugo duodenal es
incrementar el pH del intestino para crear
el ambiente intestinal propicio para la
accin de las enzimas que actuarn en la
digestin. Cuando el jugo duodenal se La Bilis.- Sintetizada por el hgado, pasa
mezcla con el quimo, el contenido cambia al duodeno a travs del conducto biliar y el
de nombre, y es denominado quilo. esfnter de oddi, contiene los pigmentos
biliares biliverdina y bilirrubina, los cuales
La mucina o moco es una secrecin darn coloracin a las heces y orina. Las
producida por las glndulas duodenales de sales sdicas y potsicas de los cidos
Brunner, situadas entre las biliares principalmente del glicoclico y
microvellosidades intestinales. Esta tauroclico, Las sales biliares tienen un
secrecin acta como lubrificante y papel importante en la digestin ya que
tambin protegiendo a la pared del actan activando la lipasa pancretica y los
duodeno de la accin del HCl que ingresa cidos biliares emulsionando las grasas. El
con el quimo. colesterol que participa en el transporte de
las grasas desde el citoplasma de la clula
del borde en cepillo hasta el conducto
lcteo. La mucina que proteje la mucosa
intestinal. El Na que contribuye en la
creacin de un medio intestinal adecuado
para la absorcin de los principios
nutritivos. Y los carbonatos que
contribuyen a incrementar el pH para
favorecer la accin enzimtica. En todos
los animales domsticos excepto el
43
caballo, la bilis se acumula en la vescula Enzimas del Jugo Pancretico y su

biliar hasta el momento de ser empleada. Funcin.- Entre las enzimas que forman el
jugo pancretico tenemos: La - amilasa,
La bilis es excretada hacia el intestino por la lipasa, las lecitinasas y las
la accin de una hormona llamada nucleosidasas, cada una de ellas cumple
colecistoquinina, la cual es liberada desde una funcin especfica en la digestin. El
las clulas enterendocrinas por estimulo pH ptimo para el funcionamiento de estas
de las grasas y va endocrina verdadera enzimas es de 7 a 9.
acta sobre la vescula biliar y relajando el
esfnter de oddi. La - amilasa tiene una funcin similar a la
de la amilasa salival y ataca a las uniones
glucosdicas -1,4 del almidn y el
glucgeno.
La lipasa pancretica acta hidrolizando

parcialmente las grasas produciendo una
mezcla de di- y monoglicridos en unin de
algunos cidos grasos libres.
Las lecitinasas, entre las que existen las

lecitinasa A y B que actan hidrolizando
parcialmente las grasas. La lecitinasa A
rompe la unin entre un cido graso y un
El Jugo Pancretico.- Es sintetizado por grupo -hidroxilo de la lecitina, dando
el pncreas exocrino, glndula situada en origen a la lisolecitina. La lisolecitina es
el asa duodenal y que vierte su secrecin atacada por la lecitinasa B para
en el duodeno a travs del conducto desdoblarla en glicerol, fosfocolina y un
pancretico. La secrecin de jugo cido graso.
pancretico est constituida por dos
porciones: La porcin rica en carbonatos y Las nucleosidasas liberan las bases
Fosfatos y la porcin rica en enzimas y pro- pricas y primidicas y las fosfatasas que
enzima. separan al cido fosfrico de la ribosa y
desoxiribosa.
Porcin rica en Carbonatos.- Cuando el
quimo cido penetra al duodeno, las
clulas enteroendcrinas del intestino
delgado secretan secretina, esta hormona
acta sobre las clulas pancreticas para
que secreten un fluido con una gran
cantidad de iones bicarbonato y fosfatos y
pobre en enzimas. Esta porcin del jugo
pancretico ayuda a incrementar el pH de
medio intestinal para asegurar la accin de
las enzimas y la activacin de las
proenzimas.
Porcin Rica en Enzimas y Pro- Pro-enzimas del Jugo Pancretico y su

enzimas.- La liberacin de esta porcin del Funcin.- Entre las pro-enzimas que
jugo pancretico se debe a la accin de conforman el jugo pancretico tenemos: El
otra hormona llamada pancreozimina, tripsingeno, quimotripsingeno,
liberada por la mucosa intestinal cuando procarboxipeptidasa. Estas pro-enzimas
los pptidos y otros productos de la estn inactivas antes de llegar al intestino;
digestin penetran en el duodeno. pero una vez que llegan al duodeno, las
clulas enteroendcrinas del intestino ya
44
han liberado una enzima llamada nutritivos hacia la circulacin linftica

enteroquinasa. portal.
La enteroquinasa convierte al tripsingeno Digestin de los Principios Nutritivos.-

inactivo en tripsina activa. Una vez que se La digestin en el intestino delgado ocurre
hace presente la tripsina, ella ayuda a en dos fases. La primera se produce en la
convertir ms tripsingeno en tripsina, de luz de este segmento del conducto
ah se sugiere que la activacin del digestivo, a esa fase se la denomina
tripsingeno en tripsina es una reaccin Digestin Luminal. La segunda ocurre en
autocataltica. el borde en cepillo, a esa fase se la
denomina digestin mucosa.
La tripsina adems convierte tambin al
quimotripsingeno en enzima activa, la Digestin Luminal.- Cuando los principios
quimotrisina. Tanto la tripsina como la nutritivos llegan al intestino delgado se
quimotripsina son enzimas proteolticas ponen en contacto con las secreciones que
que atacan los enlaces peptdicos llegaron desde el hgado (bilis) y desde el
formados por los grupos carboxilo de los pncreas (jugo pancretico). Las sales,
aminocidos aromticos (enlaces cidos, y enzimas desdoblan parcialmente
centrales de los pptidos), razn por la cual los principios nutritivos, de modo que la
se las denomina endopeptidasas. mayor parte de ellos no estn aptos para
ser absorbidos. Pero esta fase es
La tripsina tambin convierte la necesaria como preparacin para que
procarboxipeptidasa en una enzima luego estos principios nutritivos
proteoltica, la carboxipeptidasa. Esta parcialmente digeridos se pongan en
enzima ataca el final de la cadena pptica, contacto con el borde en cepillo y ocurra la
separando el aminocido final que tiene un digestin mucosa.
grupo -carboxilo libre. Por esa razn se la
llama exopeptidasa.
Digestin Mucosa.- Cuando los principios

Las enzimas que llegaron desde el nutritivos parcialmente digeridos se ponen
pncreas y las que se activaron en el en contacto con las clulas del borde en
intestino delgado, intervienen en la cepillo, estas liberan enzimas que
digestin que ocurre en la luz del intestino desdoblan a estos hasta la unidad ms
delgado. Se conoce que la digestin simple de cada nutriente, dejndolos listos
continua en la mucosa del intestino, en el para que las clulas absorbentes los tomen
borde en cepillo. Por lo tanto la digestin y los viertan a la sangre. Estas fases se
de los alimentos tiene dos fases la primera cumplen para la digestin de los hidratos
es la llamada luminal y la segunda es la de carbono, protenas y grasas.
digestin mucosa. Adems el borde en
cepillo posee mecanismos de transporte
especiales para llevar los principios
45
Digestin de los Hidratos de Carbono.-

Los carbohidratos de los alimentos son
principalmente almidones, sacarosa,
lactosa y fibra. El almidn es un
polisacrido que contiene glucosa y
consiste de una cadena de unidades -1,4
glucosil. La mayora de los almidones son
de tipo ramificado (amilopectina) y
contienen enlaces ramificados -1,6. La
sacarosa (glucosa y fructosa) y lactosa
(glucosa y galactosa). La fibra incluye la
Para describir grficamente la digestin de celulosa (polmeros de glucosas no
los principios nutritivos utilizaremos el ramificados con enlaces 1,4) y la
esquema B. Pero el esquema A explica hemicelulosa (polmeros de pentosa o
cmo se lleg al esquema B. hexosas).
Esquema A.- El nmero 1 es una Digestin Luminal de la digestin de

microvellosidad. El nmero 2 es un corte almidn consiste en la hidrlisis enzimtica
ampliado de la base de la microvellosidad mediante -amilasa pancretica de
para observar las clulas del borde en enlaces -1,4 interiores de la molcula de
cepillo, los capilares y el conducto lcteo. almidn para producir oligosacridos como
El nmero 3 es la ampliacin de una clula productos finales en el lumen duodenal.
absorbente con los capilares y conducto Debido a que la -amilasa es poco
lacteo. especfica para los enlaces ms externos
de la molcula y no rompe los enlaces
ramificantes 1,6. Los productos finales de
la digestin con amilasa son trisacridos
con enlace 1,4 y disacridos (maltriosa y
maltosa) y un grupo de oligosacridos
ramificados que contienen enlaces -1,6 y
-1,4 conocidos como -dextrinas. No se
forma glucosa libre en la hidrlisis con
amilasa pancretica. Adems la amilasa
pancretica es incapaz de hidrolizar
polmeros de glucosa con enlaces ; por lo
tanto, los carbohidratos fibrosos que
contienen este enlace no se digieren en el
Esquema B.- Describe los componentes intestino delgado. La mucosa no puede
anatmicos que participan en la digestin. absorber los productos de la digestin
Detallando el medio intestinal, que es luminal, ya que deben degradarse en
donde se graficara la digestin luminal y el monosacridos antes de su transporte a la
borde en cepillo representado por una sola clula epitelial.
clula secretora.
46
Aspectos Especficos de Importancia

en la Digestin de los Hidratos de
Carbono.- Con excepcin de la lactosa,
estos sacridos se hidrolizan tan
eficientemnte, que el paso limitante suele
ser la absorcin de los monosacridos por
el mecanismo de transporte.
La lactosa se degrada ms lentamente, de

este modo su hidrlisis es limitante para su
asimilacin total, excepto en la ternera
lactante normal estos factores tendrn
Digestin Mucosa.- Una vez que los poca trascendencia porque la ternera
principios inmediatos han sido digeridos en hidroliza fcilmente la lactosa de la leche
la luz del intestino, estos se ponen en materna y absorbe glucosa tan rpido
contacto con el borde en cepillo para como el cerdo. Sin embargo, en la ternera,
- un paso limitante fundamental,
dextrinas las clulas secretoras del borde probablemente ms importante que el
en cepillo producen - paso de glucosa, parece ser la hidrlisis
dextrinasa, para desdoblarla en glucosa. del almidn por la amilasa. Las terneras
tienen un mecanismo rudimentario para la
digestin de los almidones. Estos factores
se deben considerar en la formulacin de
dietas para sustituir a la leche materna.
En los carnvoros y en menor grado en los

omnvoros, si los alimentados tienen poca
fibra, la mayora de los carbohidratos
solubles se hidrolizan y absorben antes de
que el material ingerido llegue al yeyuno
terminal. La cantidad sde carbohidratos
solubles digeridos en el intestino delgado
En el caso de la maltriosa y maltosa las de los herbvoros depende del porcentaje
clulas secretoras del borde en cepillo de fibra en el alimento. Ej: si se alimenta un
producen una enzima llamada maltasa, caballo con maz aproximadamente el 75%
para desdoblarla en glucosa. Para la de los carbohidratos se digieren y
digestin final de la sacarosa las clulas absorben en el intestino delgado. Pero
del borde en cepillo secretan la sacarasa y cuando reciben alimentacin rica en fibra
la convierten en glucosa y fructosa, y para solo el 40 % de los carbohidratos se
el caso de la lactosa las clulas del borde digieren en el intestino delgado. El
en cepillo producen la lactasa para contenido de fibra protege en cierto grado
convertirla en glucosa y galactosa. al material soluble de la liberacin y la
hidrlisis enzimtica. Adems el material
fibroso se desplaza en el intestino a una
rapidez mayor por el estmulo de la
motilidad debido al aumento de volumen.
An ms, la secrecin de amilasa es
relativamente pequea; por ende la
digestin luminal del almidn es el paso
limitante.
Absorcin de los Hidratos de Carbono.-

La etapa final del proceso de los CHO es
47
el transporte de los monosacridos desde La absorcin de los CHO se realiza

el borde en cepillo hacia la clula mediante el transporte activo y por
absorbente y luego al torrente sanguneo. difusin.
Para que esto ocurra, el intestino ha
creado un ambiente propicio tanto en la luz Absorcin Mediante el Transporte
intestinal como en la clula absorbente del Activo.- La glucosa y galactosa se
borde en cepillo. Las condiciones en la luz absorben mediante transporte activo. Altas
y mucosa estn dadas por la exitosa concentraciones de Na en la luz intestinal
digestin de los CHO hasta la unidad ms hacen que la protena transportadora
simple como es la glucosa y por la desde el citoplasma de la clula
presencia de altas concentraciones de Na. absorbente se acerque al borde en cepillo.
En la clula absorbente se sintetizan La protena tiene receptores para el Na y
protenas transportadoras, una enzima para la glucosa o galactosa (cada una tiene
llamada Adenosn trifodfatasa (ATPasa), una protena especfica), la protena toma
presencia de K y bajas concentraciones de el Na. Al tomar el Na un ion K sale de la
Na. La interaccin entre los elementos Na clula y pasa a la luz del intestino (Bomba
de la luz del intestino y K de la clula Na:K), luego la protena toma la glucosa.
absorbente ponen a funcionar la bomba Cuando el Na ingresa a la clula este
Na: K para que se absorban los genera un gradiente electroqumico
monosacridos. negativo de -70 mv que hace que la
protena cargada se transporte hacia el
extremo basal de la clula absorbente. En
el extremo basal la ATPasa libera a la
glucosa y al Na al torrente sanguneo y
esta regresa otra vez al borde en cepillo.
En el rumiante el transporte activo para la
glucosa es rudimentario ya que dicha
funcin se lleva a cabo en el rumen y muy
poca glucosa en el rumiante adulto llega al
intestino delgado.
El esquema ilustra cmo se produce el

funcionamiento de la bomba Na:K en una
clula del organismo. El K se pasa desde
el Lquido extracelular (LEC) hacia el
citoplasma y el Na desde el citoplasma
hacia el LEC, para lo cual requieren
energa que la obtienen del ATP.
La fructosa penetra a la clula absorbente

por difusin. Esto se produce debido a que
la concentracin de fructosa es mayor en
la luz del intestino que en la clula
absorbente y que en la sangre. El proceso
concluye cuando el desequilibrio
desaparezca.
48
pequeos pueden ser absorbidos y llegar

al citoplasma de las clulas. En el
citoplasma tambin existen
oligopeptidasas que transformarn a los
pptidos pequeos, de 3 aminocidos, en
aminocidos y pptidos ms pequeos
que los dos anteriores. Todo este ltimo
desdoblamiento podr ser absorbido y
asimilado por el sistema porta. Esta
mecanismo digestivo es caracterstico de
Digestin De Las Protenas.- Las las aves.
protenas ingresan al intestino delgado en
forma de pptidos, debido a que en el
estmago la pepsina inicia el
desdoblamiento de las mismas. En la FASE PANCREATICA FASE MUCOSA
SUPERFICIE ASIMILACIN
LUMEN INTESTINAL
digestin de las protenas tambin ocurre BORDE EN CEPILLO CITOPLASMA VENA PORTA
la fase luminal y la fase mucosa. PROTENAS Membrana en

Endopeptidasas Borde en cepillo
Enteroquinasa
Digestin Luminal.- Una vez que el quimo A. cidos
cido ingresa al intestino, la acidez de este PEPTIDOS Exopeptidasa

estimula a las clulas enteroendocrinas A. cidos
para que secreten la enteroquinasa; esta P. Pequeos Oligopeptidasa A. cidos
enzima se encarga de activar a las P. Pequeos Oligopeptidasa
proenzimas que llegaron con el jugo P. Pequeos
pancretico, convirtindolas en enzimas

activas, las cuales son denominadas Absorcin de las protenas: Las
endopeptidasas y exopeptidasas.
protenas se absorben a travs del
Las endopeptidasas actan sobre los mecanismo de transporte activo. Para el
enlaces centrales de los pptidos, caso de los aminocidos, se sabe que
transformndolos en pptidos pequeos, y existen tres tipos, como son: Los
las exopeptidasas actan sobre los aminocidos cidos, bsicos y neutros. En
enlaces externos de los pptidos, los mamferos, cada aminocido tiene una
separando aminocidos. Ntese que en la
protena transportadora especfica; pero
digestin luminal de las protenas se
generan aminocidos, que son la unidad en las aves existen aminocidos que
ms simple de estos principios nutritivos; tienen afinidad por ms de una protena, lo
por lo tanto, a diferencia de la digestin de que podra generar competencia entre
los CHO, en la digestin luminal de las ellos para captar las protenas,
protenas s se generan productos aptos produciendo una dificultad en la absorcin
para la absorcin. de estos cuando no se racionan bien estos
principios nutritivos.
Digestin Mucosa.- Los pptidos
pequeos (6 aminocidos) se ponen en
contacto con el borde en cepillo, cuyas
clulas secretan las oligopeptidasas que
actan sobre los pptidos pequeos y los
transforman en aminocidos y en pptidos
ms pequeos que los anteriores (no ms
de 3 aminocidos).
La digestin proteica del intestino delgado

se caracteriza porque algunos pptidos
49
cidos biliares; a esto se lo conoce como

saponificacin de las grasas. Este proceso
A.a.Neutros
sirve para poner en contacto a las grasas
con el borde de cepillo. Una vez que la
Na
micela est en contacto con el borde en
cepillo, se desacoplar la micela, liberando
A.a. Bsico
por separado al -monoglicrido y a los
cidos grasos, y grasas ingresarn a la
clula absorbente por endocitosis.
Digestin De Los Lpidos.- Los lpidos Una vez que los lpidos ingresan al
ingresan al intestino delgado como citoplasma de la clula absorbente, se re-
triglicridos, contenidos en glbulos esterifican (se forman nuevamente
grasos. Los que tambin se digieren en el triglicridos), pero de esa manera no se
lumen y la mucosa. pueden transportar al sistema porta; para
que el transporte ocurra los triglicridos se
Digestin Luminal.- Una vez que las unirn a un fosfolpido, a una molcula de
grasas ingresan al intestino delgado, estas colesterol, y a una protena. La unin de
estimulan a las clulas enteroendocrinas todos estos elementos dar origen a una
para que liberen la colecistoquinina, la que estructura ms pequea que la micela que
provoca la llegada de la bilis al intestino. La se denominar Quilomicrn; es de esta
bilis contiene sales y cidos biliares. Las manera que las grasas sern absorbidas y
sales biliares, actan sobre los glbulos asimiladas finalmente al sistema porta.
grasos para convertirlos en globulillos
grasos (1/100 parte del glbulo), proceso
conocido como emulsificacin de las FASE MUCOSA
ASIMILACIN
grasas. Adems las sales activan a la LUMEN INTESTINAL
SUPERFICIE
BORDE EN CEPILLO VENA PORTA
enzima lipasa pancretica, la misma que Membrana en

Grasa Sales biliares (E)
acta sobre la superficie de los globulillos, Borde en cepillo
Lipasa
haciendo que de esta superficie se Fosfolpido
+
desprendan: un -monoglicrido y dos monoglicerido Colesterol
AG libres + Quilomicrn
cidos grasos libres. Protena
cidos biliares (S)
+
Triglicridos
Digestin Mucosa.- La digestin mucosa Micelas (1/100)
en los lpidos ocurre de una manera

diferente a los otros principios nutritivos. DIGESTIN Y ABSORCIN EN EL
Esta se lleva a cabo por los cidos biliares, INTESTINO GRUESO
y ocurre en el lumen intestinal, pero
preparan a los triglicridos para ser En el intestino grueso se lleva a cabo la
absorbidos por las clulas de la mucosa digestin microbiana. A este nivel no existe
intestinal, de la siguiente manera: Los la presencia de enzimas endcrinas sino
cidos biliares se unen a los - de enzimas bacterianas.
Aqu llegan las protenas y los CHO, el
monoglicrido y a los cidos grasos libres
producto final de estos principios nutritivos
para formar unas pequeas estructuras son los AGV (protnico, butrico, actico).
llamadas micelas, cuyo tamao es similar La digestin a este nivel vara segn la
al de los globulillos. Estas micelas sufren especie:
un proceso de limpieza realizado por los
50
pasar al intestino grueso donde se

producir una absorcin a asimilacin del
60-90%.
Los CHO de difcil disponibilidad son

digeridos o asimilados tal como sucede en
el rumen: se obtiene glucosa 1-fosfato,
este es consumido por las bacterias, las
bacterias como producto de desecho
producirn AGV, los cuales son absorbidos
por la membrana intestinal y a partir de
estos se alimenta el animal para cumplir su
metabolismo.
Carnvoros: la digestin en el intestino
grueso carece de importancia, debido a La presencia de AGV provoca que el pH
que la digestin se completa en el intestino del medio intestinal descienda, por lo tanto
delgado como sustrato para el animal si se deber haber un mecanismo que
produce como AGV. neutralice esta condicin. El pH ser
regulado por la presencia de carbonatos y
Omnvoros y Herbvoros fosfatos.
monogstricos: la digestin en el
intestino grueso en importante debido a la Los carbonatos que fueron depositados en
ingesta de forraje. el intestino delgado desde el pncreas e
hgado, llegan junto con el contenido
Herbvoros: Especialmente en los intestinal al intestino grueso, esta
equinos es enorme importancia, ya que el presencia de carbonatos neutralizar el
forraje no se digiere completamente en el medio. Adems el leon tambin secretar
estmago ni en el intestino delgado. En los carbonatos para ayudar a neutralizar el
rumiantes es tambin importante ya que ambiente intestinal y se dice que este
aproximadamente el 30% del contenido ltimo proceso es el que ms contribuye
ruminal sale sin ser digerido y la digestin con carbonatos para regular el pH del
se completa en el intestino grueso. intestino grueso.
Para el caso de los carnvoros el pH es

DIGESTIN DE CHO.- Es similar al regulado por los fosfatos que estn
rumen. contenidos en la dieta, ya que como se
seal anteriormente, la digestin en este
Herbvoros Monogstricos: como el segmento para estas especies no es de
caballo, cuando se alimenta de CHO de significativa importancia.
fcil disponibilidad, ocurre que la digestin
se cumple en un 90% en el intestino
delgado. El otro 10% que llega al intestino
grueso es atacado por las enzimas
bacterianas, proceso similar que ocurre en
el rumen.
Si al animal se le proporciona un dieta que

contiene: CHO, protena y fibras
(contenidas en el pasto), se producir el
paso rpido de la ingesta por el intestino
delgado, habiendo un aprovechamiento de
DIGESTIN DE LAS PROTENAS
nutrientes del 40-60%, posteriormente
51
Este proceso ocurre de la misma manera Los movimientos peristlticos son ms

que ocurre en el rumen, con las siguientes intensos a nivel del duodeno y yeyuno y en
diferencias: La urea proviene del hgado en menor proporcin en el leon. Mientras que
caso de los poligstricos a la altura del leon, debido a que la vlvula
1. Las bacterias que aqu se encuentran ileocecal detiene el flujo provoca que las
no servirn de protena para el contracciones sean ms lentas.
hospedador y las que se evacuan
saldrn con las heces.
2. El amonaco presente ser utilizado por
las bacterias para su supervivencia.
UREA UREA
Ureasa
Viene del hgado
Amonaco
I. GRUESO Amonaco
Llega al hgado
Prot. microbiana
La motilidad intestinal tiene los siguientes
objetivos::
El crecimiento microbiano es importante Mezclar el contenido intestinal con las

para que se generen los AGV, sustrato enzimas y la bilis, contribuyendo as a
importante en los herbvoros que se produzca la digestin luminal.
Poner en contacto el quilo con la
monogstricos, estos microorganismos se
mucosa intestinal para que se produzca
alimentan de protenas azucares y urea. la digestin mucosa
Ayuda a la digestin del CHO CHON y
Por va sangunea llega urea, proveniente Grasas.
del hgado. Los microorganismos aqu Para el caso del intestino grueso los
presentes, gracias a la accin de la ureasa movimientos peristlticos son ms lentos
desdoblarn a la urea y la transformarn y se caracterizan por ser orales y
en amonaco. Parte de esta amoniaco ser aborales o retrgradas con la finalidad de
aprovechado por los microorganismos mantener por mayor tiempo en contenido
para su supervivencia y crecimiento y otra el ciego para facilitar el proceso de
parte retornar por va sangunea al hgado fermentacin. En el caso de los
para ser transformada en urea. rumiantes el alimento llega primero al
colon y por movimientos antiperistlticos
La protena microbiana a este nivel no
regresan al ciego.
presenta ningn beneficio para el animal
porque no tienen donde digerirse.
La mayor parte de la digestin de protenas

se produce a nivel del ciego y colon.
IMPORTANCIA DE LA MOTILIDAD
INTESTINAL EN LA DIGESTIN
52
ampolla rectal y llenan la misma, por lo cual

Ciego: Principal sitio de fermentacin
sus paredes se dilatan. Esta dilatacin
estimula a las clulas del plexo mientrico
caballo
existentes en la pared de la ampolla (SNE)
y provocan el incremento de las ondas
peristlticas, logrando que el contenido
ejerza presin sobre el esfnter anal
oveja interno, el cual se relaja. La relajacin del
esfnter anal interno hace que las heces se
pongan en contacto con el esfnter anal
externo, estimulndolo para que desde la
corteza cerebral se produzca la orden para
que se relaje y ocurra la defecacin.
Con respecto de la absorcin de los Ntese que aqu particip tambin el reflejo
lquidos producto de la digestin, esta voluntario de la defecacin.
difiere segn la especie; as en los
carnvoros, omnvoros y rumiantes la
absorcin de estos es mayor en el intestino Se haba indicado que el acto de la
delgado. Se estima que se recupera entre defecacin puede ser inhibido
el 70 80%. En el caso del caballo los voluntariamente. Esto ocurre debido a que
lquidos continan, llegan al intestino el estmulo de las ondas y la presin
grueso y es aqu donde se absorbe el 95% ejercida por las heces, cuando se produce
de estos (mayor cantidad en el ciego y el reflejo intrnseco, no son tan fuertes
colon, aunque incluso se absorbe hasta la puede que la corteza cerebral no autorice
altura de la ampolla rectal). al esfnter anal externo a relajarse, en cuyo
caso las heces se retieen y no ocurre la
ACTO DE LA DEFECACIN defecacin (reflejo voluntario) como
sucede con los animales adiestrados.
Es un acto reflejo en el que las heces se
expulsan desde la ampolla rectal y colon
terminal hacia el medio externo. Este acto
puede ser inhibido voluntariamente por
animales adiestrados y en el proceso
fisiolgico intervienen tres tipos de reflejos.
Acto reflejo en el que las heces se expulsan

del colon terminal y ampolla rectal, sujeta a
inhibicin en animales entrenados.
Reflejo Extrnseco o Parasimptico:

Este reflejo se estimula despus que se
produjo el reflejo intrnseco, pero el animal
decidi no defecar. En el intervalo las
heces seguirn llegando y llenado la
ampolla rectal, una vez que la ampolla
rectal est mucho ms llena, por va
Reflejo Intrnseco: Las heces llegan parasimptica se estimular el centro de la
desde el colon y se proyectan hacia la defecacin (ubicado en la regin lumbo-
53
sacra) producindose una respuesta que

estimular el peristaltismo con mayor METABOLISMO DE LOS PRINCIPIOS
intensidad a nivel de la ampolla y del colon, NUTRITIVOS
es as como se produce la dilatacin del
esfnter anal interno. Por va parasimptica
tambin se estimular la corteza cerebral, Una vez que los principios nutritivos han
la cual enviar el mensaje a travs de los sido absorbidos, estos circulan por la
nervios pudendos para provocar la sangre y son procesados para: una parte
apertura del esfnter anal externo con la ser utilizados en forma inmediata, y otra
finalidad de que ocurra la defecacin.
parte se almacenados como energa y
Luego de este estmulo el esfnter anal
externo no ser capaz de mantenerse protena para su uso posterior. En este
contrado, de modo la defecacin ocurrir proceso el hgado y el pncreas tienen un
en forma abrupta para evacuar la ampolla rol muy importante.
rectal y permitir el ingreso de nuevo
material fecal.
FISIOLOGA DEL HGADO
Para comprender la funcin del hgado se

requiere revisar cmo est estructurada la
unidad funcional del mismo y que
elementos anatmicos se relacionan con
este para en conjunto contribuya con la
funcin metablica de los principios
nutritivos.
Reflejo Voluntario: Como ya se indic

este participa en los dos reflejos descritos,
y se hace evidente porque existe una
fuerte inspiracin acompaada de
contracciones musculares, las que
ayudarn a que se contenido fecal
localizado en el colon llene ms la ampolla
rectal y el evacuado sea eficiente.
UNIDAD FUNCIONAL DEL HGADO.- El

lobulillo heptico, es la unidad funcional del
hgado. Est formado por los hepatocitos,
los cuales se colocan en dos columnas de
clulas dejando un espacio entre dichas
columnas para drenar la bilis, que es la
sustancia que interviene en la digestin,
como ya revisamos en el captulo anterior.
Como se indic anteriormente existen

algunas estructuras complementarias que
54
se relacionan con el lobulillo y que en su dichas funciones, se las puede agrupar de

conjunto forman el hgado y estas son: la siguiente manera:
Vena Central.- Presenta ramificaciones Como rgano De Reserva

nerviosas denominadas sinusoides 1. Reservorio de sangre.
hepticas que son porosos, las cuales se 2. Formacin de linfa.
comunican desde la venta Porta hacia la 3. Almacenamiento de hierro y
vena central. Entre los sinusoides se vitaminas.
encuentran los lobulillos, estos estn
formados por los hepatocitos. Los Como rgano Emuntorio
hepatocitos estn distribuidos en forma
columnar, entre ests columnas existe un 1. Limpieza de la sangre.
espacio, canalculo biliar, por donde se 2. Detoxificacin y eliminacin de
drenar la bilis. sustancias txicas.
3. Relacin con la coagulacin de la
Conducto Biliar: en l desembocan los sangre.
canalculos biliares que se disponen de
manera anastomosada lleva la bilis hacia En el Metabolismo De Los Principios
la vescula. Nutritivos
Espacio de Disse: este espacio se sita 1. Hidratos de carbono.

entre las paredes los sinusoides y las 2. Grasas.
paredes del lobulillo. Su funcin ser la de 3. Protenas.
producir y drenar la linfa para el organismo.
En estos espacios se forman los vasos
llamados linfticos terminales, los cuales
se anastomosan, originando as a los Metabolismo De Los Pigmentos Biliares
vasos linfticos.
1. Excrecin de bilirrubina.
Clulas de Kupffer: son clulas que se 2. Reexcrecin de urobilingeno.
encuentran entre la pared sinusoide y el 3. Secrecin de bilis.
espacio de Disse. Este espacio sirve para
que se forme la linfa del hgado.
De este espacio se forman unos COMO ORGANO DE RESERVA
canalculos llamados canalculos linfticos
terminales y ellos se anastomosan para Reservorio de sangre: se estima que
formar los vasos linfticos para distribuirse aproximadamente del 29-30% de la sangre
por todo el organismo. que impulsa el corazn va a pasar por el
hgado (paso lento). De la sangre que llega
La arteria heptica: que irriga el al hgado, se considera que ms o menos
parnquima heptico se desprenden unas el 70-75% de ella ingresa por la vena porta
arteriolas que llegan hasta los sinusoides proveniente del conducto digestivo y el
son clulas macrfagos que son partes del 25% de la sangre que llega al hgado lo
sistema retculo endotelial. aportan las arterias hepticas. El volumen
de sangre total que ingresa al hgado, bajo
ACTIVIDADES FUNCIONALESES DEL condiciones normales de reposo almacena
HGADO un 10% se mantendr en esta glndula y
El hgado cumple varias funciones ser utilizado cuando el cuerpo lo necesita.
fisiolgicas en el organismo, y cada una de Cuando se expande el hgado por alguna
condicin especial incluyendo la anomala
ellas realiza una actividad especfica. Sin
puede llegar a almacenar un 20% del
embargo por la relacin que existe entre volumen total de la sangre.
55
Fluido que se origina del lquido

intersticial.
Capacidad de expandirse
Poros
Linfa transporta protenas grandes
Almacenamiento de Vitaminas: El
Formacin de Linfa: la linfa es un lquido hgado es reservorio de vitaminas del
que proviene: complejo B, tambin es reservorio de
vitamina A y D. Esta caracterstica, le
permite al hgado suplir con las
Del espacio intersticial.
deficiencias de hasta 10 meses,
Otra parte de la linfa se forma en el
especialmente puede suplir vitaminas B12
intestino delgado.
Pero la mayor parte es producida en el Almacenamiento de Hierro: gran parte
hgado. El hgado tiene a cargo la del hierro circulante en el organismo,
formacin del 50% de la linfa del excepto el de la sangre, se almacena en el
organismo. hgado. El Fe circulante en la sangre para
poder ingresar al hgado necesita de la
La linfa transporta protenas que no transferrina este deja al Fe en el hgado
atraviesan o pasan por los vasos capilares. y aqu se une con la enzima apoferritina y
de esta manera el Fe es almacenado como
Proceso de Formacin de la linfa en el ferritina. Cuando hay dficit de Fe, el
Hgado.- En las paredes de los sinusoides hgado libera Fe. A este proceso se lo
existen unos poros que permiten el paso denomina funcin Buffer de hierro. Este
de parte del plasma que contiene la mecanismo ayudar a mantener nivelado
sangre, en dicho plasma se evacuan el Fe en la sangre.
protenas de mayor tamao que no pueden
atravesar los poros de los capilares. Esta
linfa es depositada en los espacios de
Disse y de dirigir hacia los vasos
linfticos, desde donde se distribuir por
todo el organismo. El objetivo de este
proceso es contribuir a que el organismo
consuma las protena de mayor tamao.
COMO ORGANO EMUNTORIO
Limpieza de la sangre: La sangre que

llega al hgado es proveniente de la
56
digestin, esta sangre va con bacterias del Coagulacin de la sangre: En el hgado

intestino delgado y grueso, tambin irn se sintetizan casi todos los factores de
pequeas partculas extraas. Las clulas coagulacin todos los todo lo que se forma
de Kupffer son las encargadas de la son sintetizados por la sangre. Entre los
limpieza de la sangre, ya que estas cuales estn el fibringeno, la protrombina
fagocitan a las bacterias y toda partcula o y los que se detallan en la tabla.
sustancia extraa que ingrese por la vena
Porta. Las clulas de Kupffer limpian un
99% de las sangre, si no existieran estas
clulas se podra producir una bacteremia,
que se define como el crecimiento de
bacterias en el organismo. Los productos
de desecho que son fagocitados por las
clulas de Kupffer (metabolitos) se dirigen
por la sangre hasta los riones donde
sern excretados.
METABOLISMO DE LOS PRINCIPIOS

NUTRITIVOS
Bacterias y partculas sin digerir
Metabolismo de los CHO: Esta funcin
tiene la finalidad de mantener un adecuado
nivele de glucosa en la sangre
conjuntamente con el pncreas llamado
tambin pospandrial. Esta funcin se
Detoxificacin y eliminacin de denomina Buffer, y es cumplida en tres
sustancias txicas: Libera y desdoblan maneras:
antibiticos y los elimina en la sangre
tambin elimina tiroxina, cortisol, Glucognesis: consiste en la formacin
eritromicina. el hgado es un rgano de glucgeno a partir de la glucosa
emultorio la mayora de la mayora de las circulante. Cuando los niveles de glucosa
hormonas pasan por el hgado son altos en la sangre, el hgado almacena
glucosa en sus clulas, hepatocitos, y la
transforma en glucgeno, esto ocurre
generalmente despus de la ingesta.
Glucogenlisis: cuando los niveles de

glucosa se encuentran bajos en la sangre,
se producir la lisis del glucgeno
(gluclisis) a nivel de los hepatocitos,
quedando as la glucosa libre para ser
transportada por va sangunea.
57
que utiliza el hgado (hepatocitos) para

cumplir todas sus funciones, todo esto
ocurre gracias al ciclo de Krebs.
Concentracin
normal de
glucosa en la
sangre
(postpandrial)
(Oxidacin Ciclo de cido ctrico)

Gluconeognesis: cuando por la ingesta
no ingresa glucosa y tampoco existe
reservas de esta en el hgado, este tomar
aminocidos de la sangre y de los
msculos y los transforma en glucosa para
ser liberado en la sangre. Pero una parte de ACo-A es procesada por
el hgado y es transformada, por
condensacin, en cido Acetoactico, que
es soluble. Este cido Acetoactico se
libera de los hepatocitos y por medio del
Agotan reservas de torrente sanguneo es captado por las
Concentracin
glucgeno, toma normal de otras clulas del organismo que lo vuelven
aminocidos y los
transforma en glucosa
glucosa en la a transformar en ACo-A y lo usan como
sangre
para liberarla la (prepandrial)
energa.
sangre.
El hgado regula el nivel de azcar en la

sangre, a la que se denomina funcin
Hgado es responsable del
Buffer de glucosa del hgado metabolismo de la mayor
parte de las grasas.
Metabolismo de las grasas: El Hgado es

responsable de la mayor parte del
metabolismo de las grasas, que son la
principal fuente de energa para el resto del
organismo. El hgado interviene en:
Formacin de Lipoprotenas: las
Oxidacin de los cidos grasos: las protenas son imprescindibles de gran
grasas ingresan al hgado como importancia en el transporte de la mayora
triglicridos, y es aqu donde son de las sustancias nutritivas, las ms
transformados en cidos grasos y glicerol importantes son las lipoprotenas, y es el
para poderlos usar como energa. hgado el que se encarga de la funcin de
formacin de estas lipoprotenas.
Los cidos grasos por un proceso de -
oxidacin se transforman en 2 radicales Transformacin del CHO y CHON en
acetil de 2 carbonos, estos radicales por grasas: La mayor parte de las grasas
accin de enzimas se convierten en acetil- provenientes de los CHO y CHON se
coenzima-A (ACo-A) y esta es la energa sintetiza en el hgado.
58
Las protenas no pueden ser

aprovechadas por el organismo si no se Desaminacin de los aminocidos.- El
metabolizan en el holgado. hgado cumple la funcin de desaminacin
de los aminocidos. La desaminacin
Sntesis de Colesterol: el colesterol est consiste en quitar los grupos aminas a las
en las grasa, y es este el que facilita la protenas, para que puedan ser utilizadas
asimilacin cidos grasos. Tambin
como nutrientes por el organismo.
interviene en la sntesis de algunas
hormonas (especialmente las sexuales Producto de esta actividad el hgado
como la testosterona, estrgeno, sintetiza y libera amoniaco
progesterona, vitaminas D en presencia de (amoniognesis).
la vitamina C).
El hgado sintetiza grandes cantidades de

colesterol. Aproximadamente el 80% el
hgado lo utiliza para la sntesis de sales
biliares, y un 20% lo utilizan los hepatocitos
para la formacin de lipoprotenas son las
que transportan protenas y la mayora de HEPATOCITO
sustancias que circula en la sangre decir La desaminacin (NH2) de los aa es
necesaria para que estos puedan ser
que el hgado tiene la funcin tanto de transformados en energa (Glucosa).
digestin como de transporte de principios
nutritivos tambin los fosfolpidos que son
Formacin de Urea: la forma a partir del
transportados por los lipoprotenas estas
amoniaco que se libera en la desaminacin
participan en la construccin celular
y tambin el que llega desde el rumen y
(membrana y estructuras intracelulares) y
desde el intestino grueso.
tambin intervienen en la reproduccin.
Esta funcin se realiza con el fin de regular

la presencia de amoniaco en la sangre y
provee de urea al intestino grueso y
riones.
(Bilis) (Movilizadas por la sangre)

FORMACIN DE UREA
(Sintetizados en el hgado) Toma NH3 proveniente de:

-Rumen.
-Intestino grueso.
-Desaminacin de los aa.
INTERVENCIN EN EL METABOLISMO HEPATOCITO

DE CHON (UREA)
En este proceso el hgado es Objetivos:

1. Mantener niveles normales de NH3.
imprescindible y realiza las siguientes 2. Proveer de urea al intestino grueso y riones.
funciones:
Desaminacin de los aminocidos.
Formacin de urea. Formacin de Protenas Plasmticas:
Formacin de protena plasmtica. aqu se forman el 80% de los protenas
Intervencin de aminocidos. plasmticas, las nicas que no se originan
59
aqu son las gamma globulinas, que son Hemo. El anillo hemo libera Fe, este se
anticuerpos formados por el sistema combina con una protena la apoferritina
retculo endotelial. Estas protenas para formar la Ferritina. Esta Ferritina
intervienen en la coagulacin de la sangre quedara almacenada en el hgado.
(protrombina y fibringeno y albmina 55%
es la que ms se sintetiza en el hgado y
todo esto representa el 5 % -7% de
plasma, la presin coloideonctica es
mantenida por la sntesis de protena
plasmtica a nivel heptico.
Por otro lado, dentro de clulas macrfaga,

la Globina se transforma en un pigmento
denominado Biliverdina, esto ocurre por
accin de la enzima hemo-oxigenasa.
Continuando con el proceso, en la misma
clula macrfago, esta Biliverdina se
Interconversin de aminocidos: el
transformar en Bilirrubina por accin de
hgado sintetiza ciertos aminocidos a
otra enzima, la biliverdina reductasa. Es de
partir de otros, aunque estos no son
esta manera que la bilirribubina saldr de
esenciales. El hgado es generadora de
la clula macrfaga y circular por la
protenas. A los aa txicos los toma y los
sangre, pero para poder transportarse
transforma en aa no esenciales.
requerir primero adherirse a una protena,
que es la albmina. A esta unin de la
METABOLISMO DE LOS PIGMENTOS
Bilirrubina con la albmina se la conoce
BILIARES
como Bilirrubina Libre o no conjugada.
Sntesis y Excrecin de Bilirrubina: La

bilirrubina es un pigmento de color amarillo
verdoso, es parte constitutiva de la bilis. Se
origina a partir de la hemlisis resultante de
la degradacin de la hemoglobina. Este
pigmento se convierte en una herramienta
clnica de diagnstico de enfermedades.
Cmo ocurre?: los glbulos rojos

envejecen (90-120 das), y liberan la
hemoglobina. Esta hemoglobina es
atrapada por las clulas macrfagas
La bilirrubina libre es captada por los
(Kupffer), estas separan a la hemoglobina
hepatocitos, donde la Bilirrubina se
en dos anillos: El anillo Globina y el anillo
60
separar de la albmina. La albmina podr atravesar la mucosa intestinal y

retornar al torrente sanguneo. pasar al torrente sanguneo. Una porcin
(5%) de Urobilingeno circulante en la
sangre de dirigir hasta los riones para de
este manera ser eliminado por la orina.
Este urobilingeno (pigmento), al ponerse
en contacto con el oxgeno se oxidar y se
transformar en Urobilina, la cual le da la
coloracin caracterstica a la orina.
El otro 95% del Urobilingeno circulante en

la sangre retornar al hgado. Aqu formar
parte de bilis como tal (urobilingeno).
Pese a que existe una porcin de

Y son los hepatocitos los que se Urobilingeno que se elimina por la orina y
encargarn de unir a la Bilirrubina con el otra que circula por la sangre y retorna al
cido Glucornico, a esta unin se la hgado, existe otra porcin que se excreta
conoce como Bilirrubina Conjugada o por las heces, aqu el Urobilingeno al
glucoronica ponerse en contacto con el oxgeno se
transformar en Estercobilina, el cual es un
Esta Bilirrubina Conjugada, se excretar
pigmento que le da la coloracin
del hgado y por medio de los canalculos
caracterstica a las heces.
biliares llegar al intestino delgado en
conjunto con la bilis.
La bilirrubina es un pigmento til para el

diagnstico de trastornos hepticos.
Excrecin de Bilis: Esta sustancia ayuda

a la digestin. Las sales y los cidos
biliares no se absorben en las primeras
porciones del intestino duodeno y yeyuno
pero en el ilion se absorben y se recicla.
Re-excrecin de Urobilingeno: La
Bilirrubina Conjugada va con la bilis Las funciones.- Fuentes de sales y
existente en el intestino delgado, es
cidos, los cidos y sales no se absorben
atacada por bacterias las cuales la
transformarn en Urobilingeno. en porcin anterior. Sales se absorben en
porcin posterior se reciclan el 90 %La
El Urobilingeno es una sustancia soluble digestin de las grasas se requiere 3 veces
y de fcil absorcin, por esta caracterstica ms. El Hgado producir el 10% de lo que
61
se excreta. Ruta excretoras sinusoides. biliar, la cual es rica en carbonatos y en

Por amortiguadores pH y en el intestino sodio.
delgado. Na y HCO3 (50% de bilis.)
El llenado de la vescula biliar se realiza
La presencia de cido Biliares en las entre ingestas, en este momento las
primeras porciones del intestino delgado paredes de la vescula estn relajadas.
(duodeno-yeyuno), evita que se absorban Esto ocurre debido a que durante este
las sales biliares. Fisiolgicamente es periodo el orificio de Oddi se mantiene
ocurre para que las sales biliares cumplan cerrado, entonces por el mismo conducto
su funcin. Estas sales sern absorbidas coldoco retornar la bilis hacia la
en un 90% en el leon, regresando as al vescula.
hgado. Este mecanismo ayuda al hgado
a suplir con las cantidades necesarias de Durante la ingesta, el quilo cido estimula
sales biliares que se requieran durante la a las clulas secretoras del intestino
digestin. delgado, logrando que produzcan la
hormona llamada Colecistoquinina. Esta
Los cidos biliares hacen que las sales no hormona por va sangunea estimular a
se absorban en las dos porciones del las paredes de la vescula biliar para que
intestino delgado. se contraigan y tambin relaja esfnter de
Oddi permitiendo as la salida de la bilis.
El reciclaje estimula a los hepatocitos para
que recuperen en 10% del que se elimin. En las especies que no poseen vescula, la
produccin o secrecin de bilis es
Las grasas se encarga de estimula el permanente.
hgado para que produzca la bilis.
La bilis est formada por: agua (90%),
RECICLAJE DE ACIDOS Y SALES BILIARES pigmentos biliares, urobilingeno, sales y
BILIS - HGADO cidos biliares, Na, K, carbonatos, Cl y Ca.
= sales biliares
= cidos biliares* 90%
10%
1/4 1/4
Duodeno Yeyuno Ileon
Digestin de las grasas se Hgado produce lo

requiere 3 veces ms que se excreta.
Con la bilis se eliminan ciertas sustancias

txicas como son: Antibiticos
(Eritromicina, Penicilina, Ampicilina),
Hormonas: (estrgenos, cortisol, tiroxina, FISIOLOGIA DEL PANCREAS
aldosterona).
El pncreas, que est ubicado junto al
La bilis contiene una solucin tampn, la estmago, es una glndula cuya estructura
cual neutraliza el pH del quilo. Esta interna es bastante similar a la de las
solucin representa el 50% de la secrecin glndulas salivales. La unidad funcional
del pncreas se llama pancren. Esta
62
glndula est conformada por dos tipos de Sustancia inhibidora de tripsina.- Existe
tejidos. Los acinos pancreticos y los una explicacin o justificacin de ndole
islotes de Langerhans. fisiolgico del porque es conveniente que
las proenzimas secretadas en el jugo
pancretico se activen en el intestino
delgado y no en el pncreas.
1. Porque los acinos pancreticos

producen una sustancia llamada
inhibidora de la tripsina. Esta
sustancia es almacenada en el
citoplasma de las clulas glandulares,
alrededor de los grnulos de
zimgeno y previene la activacin de
la tripsingeno en tripsina tanto en los
acinos como en los dctulos. En razn
de que la tripsina es la que activa a las
Los acinos pancreticos son esferas de otras enzimas, por lo tanto esta
sustancia inhibidora evita la activacin
clulas piramidales cuyos pices se dirigen de todas.
a un lumen central. Cada acino drena 2. Porque la tripsina y las otras enzimas
mediante un dctulo y el dctulo est proteolticas, de activarse en el
conformado por un grupo de clulas pncreas digeriran esta glndula en
llamadas centroacinares. Los acinos pocas horas.
secretan el jugo pancretico rico en
enzimas y producen una sustancia
denominada antitripsina o inhibidora de la
tripsina y las clulas centroacinares del
dctulo secretan la porcin del jugo
pancretico rica en carbonatos. Los islotes
de Langerhans cuya funcin es secretar
insulina y glucagn, que son hormonas que
intervienen en la regulacin del
metabolismo de la glucosa, lpidos y
protenas, estn conformados por tres
tipos de clulas que son: Las clulas alfa,
beta y delta, las que conforman el islote en
proporciones del 25, 60 y 10 %, Islotes de Langerhans.- Las clulas beta
respectivamente. Tal como se puede secretan insulina las clulas alfa secretan
apreciar en la grfica. glucagn, y las clulas delta secretan
somatostatina. La relacin cercana que
Acinos pancreticos.- Estos secretan existe entre las clulas del islote permite un
enzimas pancreticas y la sustancia control directo de la secrecin entre estas
inhibidora de tripsina. La funcin hormonas; as la insulina inhibe la
enzimtica fue discutida en el captulo de secrecin de glucagn y la somatostatina
digestin. Vamos a revisar la secrecin de inhibe la secrecin de insulina y glucagn.
la sustancia inhibidora de tripsina.
63
seis minutos, y desaparece

completamente de la circulacin
sangunea despus de quince minutos de
haber ingresado, ella es eliminada por el
hgado y en menor proporcin por los
riones, a travs de una enzima llamada
insulinasa.
Efectos metablicos de la insulina.-

Histricamente la insulina ha sido asociada
con azcar en la sangre. Es cierto que esta
hormona cumple un gran rol en el
metabolismo de los hidratos de carbono;
sin embargo la insulina tambin interviene
en el metabolismo de las grasas y las Para que la insulina acte en las clulas
protenas tanto en magnitud similar a la de blanco, esta tiene que unirse a una
los carbohidratos. protena, formando as el complejo
insulina-protena, el cual no puede ser
La insulina juega un papel importante en el destruido por la insulinasa; es solo de esta
almacenamiento del exceso de sustancias manera que dicha hormona se acopa a los
energticas. En el caso de los receptores de las clulas diana.
carbohidratos los almacena en forma de
glucgeno principalmente en el hgado y Activacin de las clulas blanco.- El
los msculos. Cuando el exceso de 80% de los tejidos tienen receptores para
carbohidratos no puede ser almacenado la insulina. Existen tres tejidos que
en forma de glucgeno, estos son constituyen el 20% restante, que no
convertidos, bajo el estmulo de la insulina, poseen receptores para esta hormona.
en grasas y almacenadas en el tejido Estos tejidos son el Sistema nervioso, las
adiposo; en el caso de las grasas, estas las gnadas y la retina; ellos usan glucosa
almacena en el tejido adiposo En el caso permanentemente sin necesidad de que
de las protenas, la insulina participa existan altos niveles de insulina. Una vez
directamente estimulando las clulas para que el complejo insulina-protena activa al
que ellas tomen los aminocidos y en los receptor de las clulas se producen efectos
ribosomas los conviertan en cadenas subsecuentes, tales como:
proteicas; por otro lado la insulina inhibe el
desdoblamiento de las protenas que ya 1. Luego de segundos de que la insulina
se une a la membrana receptora de las
estaban almacenadas en las clulas.
clulas blanco, entre las que estn, la
Vida media de la insulina.- Cuando la membrana de las clulas musculares,
clulas adiposas y otras clulas del
insulina ingresa a la sangre, esta circula organismo, aproximadamente el 80 %,
sola. El tiempo de permanencia de la se vuelven altamente permeables a la
insulina en la sangre (vida media) es de glucosa. Esto permite el ingreso rpido
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de la glucosa hacia la clula. En el 2. Horas despus de las comidas, en

interior de la clula la glucosa es este momento la concentracin de
sometida al proceso de fosforilacin y glucosa es alta, el pncreas secreta
se convierte en substrato para todas grandes cantidades de insulina y
las funciones metablicas en las que niveles altos de insulina causan un
intervienen los carbohidratos. rpido transporte de glucosa hasta el
2. Adems de incrementarse la interior de las clulas musculares.
permeabilidad de las membranas a la Esto hace que el msculo utilice
glucosa, esta tambin se vuelve ms carbohidratos en lugar de cidos
permeable a algunos aminocidos, al grasos, ya que el aporte de cidos
K, Mg y a los iones fosfatos. grasos desde el tejido adiposo es
3. Menor efecto existe despus de 10 a fuertemente restringido por la
15 minutos en cambiar la actividad de presencia de la insulina.
otras enzimas metablicas, el que
resulta del cambio en la fosforilacin Almacenamiento de glucgeno en el
de dichas enzimas. msculo.- Si los msculos estn en
4. Todava existe un menor efecto
reposo despus de las comidas y la
despus de horas e inclusive das y
tiene que ver con la formacin de glucosa es transportada abundantemente
nuevas protenas y este efecto se hacia las clulas musculares, la glucosa es
prolonga hasta producir efectos sobre almacenada en forma de glucgeno en
el DNA en el ncleo de las clulas. De lugar de ser utilizada como energa, el
esta manera la insulina pone a trabajar glucgeno puede ser luego utilizado por el
una gran parte de mecanismo msculo. Esto es de utilidad e inclusive
enzimtico para alcanzar la meta
provee de descargas de energa
desde el punto de vista metablico.
anaerbica por unos pocos minutos al
Efecto de la insulina en metabolismo de tiempo que se desdobla el glucgeno en
glucosa en el msculo.- Durante la gran cido lctico, lo cual puede ocurrir,
parte del da el tejido muscular depende de inclusive sin oxgeno.
cidos grasos y no de glucosa. La razn
principal para esto es que el msculo en
reposo es ligeramente permeable a la
glucosa, excepto cuando es estimulado
por la insulina; y entre comidas la cantidad
de insulina secretada es pequea para
hacer que el msculo utilice glucosa.
Sin embargo, bajo dos condiciones el

msculo utiliza glucosa.
1. Cuando existen periodos de ejercicio,

en este caso no se requiere de
grandes cantidades de insulina por Participacin de la insulina en la toma,
que las fibras musculares en ejercicio, almacenamiento y utilizacin de glucosa
por razones no explicadas hasta
en el hgado.- Una de las funciones ms
ahora, se vuelven altamente
permeables a la glucosa, inclusive en importantes de la insulina es ocasionar que
ausencia de insulina, debido al la mayor parte de la glucosa sea
mecanismo contrctil de las fibras. almacenada casi inmediatamente despus
de las comidas, en el hgado en forma de
65
glucgeno. Luego cuando la concentracin convertidos en triglicridos y se unen a una

de glucosa de la sangre baja, el hgado lipoprotena para ser almacenados en el
transforma el glucgeno en glucosa y la tejido adiposo.
enva al torrente sanguneo. La forma
como esto ocurre se puede explicar de la La insulina inhibe la gluconeognesis
siguiente forma. disminuyendo la actividad del hgado
mediante la inhibicin de la salida de
1. La insulina inhibe la fosforilasa aminocidos desde las clulas
heptica, que es la enzima que musculares.
transforma el glucgeno en glucosa;
por lo tanto evita el desdoblamiento Efecto de la insulina en metabolismo de las
del glucgeno que existe en el hgado. grasas.- La insulina tiene diferentes
2. La insulina hace que las clulas efectos con relacin al almacenamiento de
hepticas tomen la glucosa de la
las grasas en el tejido adiposo. Esta
sangre mediante el estmulo de la
produccin de la enzima hormona promueve la sntesis de cidos
glucoquinasa, que es la enzima que grasos y casi toda la sntesis ocurre en las
realiza la fosforilacin inicial de la clulas hepticas y luego los cidos grasos
glucosa. La fosforilacin de la glucosa son transportados por las lipoprotenas
hace que esta quede atrapada en los hacia el tejido adiposo donde se almacena.
hepatocitos. Adems una pequea parte de la sntesis
3. La insulina tambin incrementa la
actividad de las enzimas que de cidos grasos. Los factores que
intervienen en la segunda fase de intervienen en la sntesis de cidos grasos
fosforilacin de la glucosa, para que en el hgado son:
esta quede lista para la sntesis de
glucgeno. Esta enzima de llama 1. La insulina incrementa el transporte de
fosfofructoquinasa. As mismo activa a glucosa hacia las clulas hepticas.
la enzima glucogenosintetasa que es Luego que la concentracin de
la responsable de formar glucgeno a glucgeno llega al 5 o 6 % el hgado
partir de los monosacridos. deja de sintetizar glucgeno. Luego
toda la glucosa adicional que ingresa
al hgado est disponible para formar
las grasas. La glucosa es primero
separada el piruvato en el proceso
glucoltico y el piruvato es convertido
en acetil coenzima A que es el sustrato
a partir del cual los cidos grasos son
sintetizados.
Otras funciones de la insulina en el

metabolismo de los carbohidratos.-
Cuando la cantidad de glucosa que ingresa
al hgado es mayor que la que puede ser
almacenada, la insulina hace que el
exceso de glucosa se transforme en cidos
grasos, los cidos grasos son luego
66
2. Un exceso de iones citrato e isocitrato Almacenamiento en las clulas adiposas.-

se forman mediante el ciclo del cido La insulina cumple dos funciones que son
ctrico cuando cantidades excesivas necesarias para el almacenamiento de las
de glucosa han sido utilizadas como
grasas de las clulas adiposas:
energa. Estos iones activan la acetil
coenzima A corbaxilasa que es la 1. La insulina inhibe la accin de la
enzima que interviene en la hormona sensitiva lipasa que es la
carboxilacin de la acetil coenzima A enzima que hidroliza los triglicridos
para formar malonil coenzima A que que estn almacenados en las clulas
es la primera fase de la sntesis de los adiposas; por lo tanto inhiben la salida
cidos grasos. de los cidos grasos a la circulacin
sangunea.
2. La insulina promueve el transporte de
glucosa hacia las membranas
celulares de las clulas adiposas de la
misma forma que lo hace con las
clulas musculares y parte de esta
glucosa es utilizada para sintetizar
pequeas cantidades de cidos
grasos. Pero la funcin ms
importante de la insulina es que forma
grande cantidades de alfa
glicerofosfato, que es una sustancia
que reemplaza al glicerol que se
combina con los cidos grasos para
3. La mayora de los cidos grasos son
formar triglicridos para ser
luego sintetizados en el hgado y
almacenados en las clulas adiposas.
utilizados para formar triglicridos que
Por lo tanto cuando no hay insulina el
es la forma como se almacena las
almacenamiento de estas se bloquea
grasas, para luego ser liberados por el
totalmente.
hgado hacia la sangre y
transportados por las lipoprotenas. La
insulina activa la lipoprotena lipasa en
las paredes de los capilares del tejido
adiposo, la que desdobla otra vez los
triglicridos en cidos grasos; que es
la forma como ingresan a las clulas
adiposas donde nuevamente se
transforman en triglicridos y se
almacena.
4.
Efecto de la insulina sobre el

metabolismo de las protenas y el
crecimiento
En la sntesis de las protenas y el

almacenamiento.- Despus de pocas
horas de haberse producido la ingestin de
los alimentos, las protenas tambin son
almacenadas en los tejidos y la insulina se
67
requiere para que este proceso se cumpla. 3. Despus de un periodo de tiempo

El mecanismo de almacenamiento que se mayor la insulina incrementa la tasa de
conoce es: trascripcin de una secuencia
gentica de DNA seleccionada en
1. La insulina activa el transporte de ncleo de la clula, de esta forma
algunos aminocidos dentro de las incrementa la cantidad de RNA para la
clulas, entre estos la valina, sntesis proteica, promoviendo
isoleucina, tirosina y fenilalanina son tambin la formacin de enzimas que
los que ms se transportan. La intervienen en el almacenamiento de
insulina comparte con la hormona del carbohidratos, grasas y protenas.
crecimiento la capacidad de
incrementar la toma de aminocidos
dentro de las clulas. Sin embargo el
efecto de los aminocidos no es el
mismo.
4. Inhibe el catabolismo de las protenas,

disminuyendo la liberacin de
aminocidos de las clulas,
especialmente de las clulas
2. La insulina tiene un efecto directo musculares, lo que se presume que
sobre los ribosomas incrementando la ocurre por la accin de esta hormona
traslacin del RNA mensajero, as en la disminucin la degradacin
formando nuevas protenas. En normal de las protenas por los
ausencia de la insulina los ribosomas lisosomas.
no cumplen esta funcin, La insulina,
de una manera que todava no se
explica cientficamente, pone a
funcionar el mecanismo de on y off del
funcionamiento de los ribosomas.
5. En el hgado la insulina disminuye la

tasa de la gluconeognesis,
manteniendo cautivos a los
68
aminocidos en los lugares de La primera fase se presenta dentro de los

almacenamiento. 3 a 5 minutos despus del incremento de
glucosa, este pico decrece luego de 5 o 10
minutos sin bajar a el nivel normal, y luego
de 15 minutos la secrecin de insulina
presenta otro pico que dura entre 2 a 3
horas, el nivel de secrecin en esta fase es
mayor que en la primera fase. Esta
secrecin resulta debido a que hubo
insulina previamente formada y por la
activacin del sistema enzimtico que
produce esta hormona. El nivel de insulina
baja a medida que el nivel de glucosa
tambin lo hace. Esta respuesta de la
En resumen la insulina estimula la sntesis insulina a la concentracin de glucosa
de protenas y evita la degradacin de hace que exista un mecanismo
estas. retroalimentacin en la regulacin del nivel
de glucosa; as cuando el nivel de glucosa
Control de la secrecin de insulina.- La se incrementa, se incrementa el de
secrecin de la insulina est controlada por insulina, el nivel alto de insulina hace que
la concentracin de glucosa en la sangre, la glucosa sea tomada por el hgado y los
por ciertos aminocidos, por las hormonas msculos y otras clulas, bajando de esta
gastrointestinales, por otras hormonas y forma el nivel de glucosa y
por el sistema nervioso autnomo. consecuentemente el nivel de insulina.
Glucosa.- Cuando los niveles de glucosa
son normales, la secrecin de insulina es
mnima, cuando el nivel de glucosa se
eleva rpidamente a niveles que
representen el doble o el triple de la
concentracin normal.
Aminocidos.- Algunos aminocidos

tienen un efecto similar al de la glucosa
sobre la secrecin de insulina. Los ms
potentes son la arginina y lisina. El
mecanismo de accin de estos es efectivo
siempre que exista un nivel alto de
La secrecin de insulina se eleva
glucosa. Se ha demostrado que los
significativamente y este incremento
aminocidos solos tienen un efecto mnimo
ocurre en dos fases.
sobre la secrecin de insulina, pero cuando
69
estn presentes junto con la glucosa estos

potencian la secrecin de insulina al doble
de los niveles que se han observado
dejando a la glucosa sola. La respuesta de
la secrecin de insulina a la accin de los
aminocidos parece ser necesaria ya que
la insulina promueve el almacenamiento
de estas en las clulas.
Con relacin a la participacin del sistema

nervioso autnomo, este puede tambin
incrementar la secrecin de insulina, sin
embargo su participacin desde el punto
de vista fisiolgico no tiene una
repercusin importante.
GLUCAGN Y SUS FUNCIONES
Glucagn.- Es una hormona secretada

Hormonas Gastrointestinales.- La gastrina,
por las clulas alfa de los islotes de
la secretina, la colecistoquinina y el pptido
Langerhans, cuando los niveles de glucosa
inhibitorio gstrico pueden causar una
de la sangre disminuyen. Las funciones de
secrecin moderada de insulina. Estas
esta hormona son opuestas a las que
hormonas son secretadas por el tracto
cumple la insulina. Entre las funciones ms
gastrointestinal luego de las comidas y
importantes de esta hormona es
ellas causan una secrecin anticipada de
incrementar la concentracin de glucosa
insulina a la sangre. Estas hormonas
en la sangre, efecto exactamente contrario
pueden hacer que la secrecin de insulina
al de la insulina.
se duplique cuando se incrementen los
niveles de glucosa en la sangre.
Otras hormonas y el sistema nervioso

autnomo. Existen hormonas que pueden
estimular la secrecin de insulina,
actuando directamente sobre las clulas
beta o elevando los niveles de glucosa.
Entre ellas tenemos el glucagn, la
hormona del crecimiento, el cortisol y en
menor proporcin la progesterona y los
estrgenos. Lo importante de estas Efectos del glucagn en el metabolismo
hormonas en el estmulo de la produccin de la glucosa.- Esta hormona realiza dos
de insulina es que una accin prolongada funciones importantes:
de estas puede conducir al agotamiento de
1. Realizar el desdoblamiento del
las clulas beta y originar una diabetes glucgeno heptico, funcin que se
miellitus. denomina glucogenlisis y,
70
2. Incrementa la gluconeognesis en el mayor, por lo tanto esto representa un

hgado. mecanismo potente de fortalecimiento o
amplificacin de funciones y explica como
pocos microgramos de la hormona
Glucogenlisis.- El efecto del glucagn
glucagn puede duplicar la concentracin
sobre el desdoblamiento del glucgeno en
de glucosa en la sangre en pocos minutos.
el hgado es dramtico, ya que esta
incrementa los nivelas de glucosa en la
sangre en pocos minutos; y lo realiza
mediante una compleja cascada de
eventos que son:
1. Activa la Adenil ciclasa en la

membrana de la clula heptica, y
esta enzima causa la formacin del
Adenosn monofosfato cclico.
2. El cAMP activa la protena quinasa
reguladora, que activa a la protena
quinasa.
3. La protena quinasa activa a la
fosforilasa quinasa b, que convierte la Gluconeognesis.- Inclusiva cuando el
fosforilasa b en fosforilasa a.
glucgeno heptico se ha agotado bajo la
4. La fosforilasa a promueve el
desdoblamiento del glucgeno, influencia del glucagn, esta hormona
transformndolo en glucosa 1 fosfato. estimula la gluconeognesis in las clulas
5. La glucosa 1 fosfato es luego hepticas, estimulando algunas enzimas
desfosforilada y la glucosa es liberada que se requieren para este proceso,
desde la clula heptica. especialmente el sistema enzimtico para
convertir el piruvato en fosfenolpiruvato
paso necesario para la gluconeognesis.
Esta secuencia de eventos es

extremadamente importante, porque es El glucagn tambin incrementa la
uno de los procesos ms conocidos sobre capacidad de las clulas hepticas para
la funcin del cAMP y por qu durante la extraer los aminocidos de la sangre y as
secuencia de estos eventos la sustancia se dispone de grandes cantidades de estos
resultante de cada uno de ellos se va para convertirlos en glucosa.
produciendo en una escala cada vez
71
la concentracin de glucosa en la sangre

es exactamente a la inversa que con la
insulina.
Adems el glucagn activa la hormona

sensitiva lipasa de las clulas adiposas
para incrementar la cantidad de cidos
grasos para que sean utilizados como
energa.
Por otro lado los aminocidos
especialmente alanina y arginina estimulan
la secrecin de glucagn, este mecanismo
es similar al de la insulina; es decir que
niveles altos de aminocidos tambin
incrementan la secrecin de glucagn.
Esto explica que esta hormona estimula la
gluconeognesis en el hgado.
El Glucagn tambin inhibe el

almacenamiento de triglicridos en el
hgado y as evita que el hgado tome estos
cidos grasos de la sangre.
Se conoce que el ejercicio forzado tambin

incrementa el nivel de glucagn, se
desconoce la causa, ya que durante este
tiempo la glucosa no desciende a niveles
tan bajos como ocurre despus que la
insulina se hizo presente. Sin embargo se
Regulacin de la secrecin de glucagn.- considera que la presencia de glucagn es
La concentracin de glucosa en la sangre importante aqu para evitar que el nivel de
es el factor ms importante en la secrecin
glucosa disminuya. Aunque se desconoce
de glucagn, destacando que el efecto de el mecanismo exacto como se incrementa
72
el nivel de glucagn, se estima que son los agotamiento rpido de los principios
aminocidos circulantes en la sangre, nutritivos y los mantiene disponibles por
presentes durante el ejercicio forzado, que mayor tiempo.
podran estimular dicha secrecin.
SOMATOSTATINA Y SU FUNCIION Por qu es importante la regulacin de

la glucosa en la sangre?
La somatostatina es secretada por las
clulas delta de los islotes de Langerhans, Por qu es tan importante que se
la vida media de esta hormona es corta, se mantenga una concentracin constante de
calcula que dura solo tres minutos. Casi glucosa en la sangre si la mayor parte de
todos los factores involucrados en la los tejidos utilizan cidos grasos en
ingestin de los alimentos pueden ausencia de glucosa?
estimular la secrecin de esta hormona.
Entre estos, el nivel alto de glucosa, el La respuesta es que la glucosa es el nico
incremento de aminocidos, las hormonas nutriente que normalmente puede ser
gastrointestinales que se estimula con la utilizado por el cerebro, la retina y el
ingestin de los alimentos. epitelio germinal de las gnadas en
cantidades suficientes para suplir sur
La somatostatina tiene un efecto inhibitorio requerimientos de energa. Por lo tanto es
y acta de la siguiente forma: importante que se mantenga el nivel
adecuado de glucosa para proveer este
1. Acta localmente en los islotes de
requerimiento.
Langerhans para deprimir la secrecin
de la insulina y el glucagn.
La mayor parte de la glucosa que se
2. Disminuye la motilidad del estmago,
del duodeno y de la vescula biliar. elabora durante los periodos entre ingesta
3. Inhibe la secrecin y absorcin del es utilizado por el cerebro. De all que es
tracto gastrointestinal. importante que el pncreas no secrete
insulina durante este periodo, de no ocurrir
esto toda la glucosa pasara a ser
Asociando estas funciones se sugiere que almacenada, dejando al cerebro sin este
la funcin principal de esta hormona es la recurso.
de prolongar el periodo de absorcin de los
nutrientes hacia el torrente sanguneo, al Por otro lado es importante tambin que el
igual que su utilizacin una vez que estos nivel de glucosa no se eleve porque el
son absorbidos y as previene el exceso de glucosa causa un desequilibrio
73
osmtico en el fluido extracelular lo cual El tamao y longitud del conducto digestivo

puede causar deshidratacin, eliminacin varan segn la especie y habito
de glucosa en la orina y electrolitos. alimentario, por ejemplo el intestino
delgado es mucho ms largo en la aves
APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES herbvoras que en las carnvoras.
La conformacin del aparato digestivo de
las aves difiere mucho de la de los
mamferos en el rea de la boca, en la
existencia de un buche en el esfago y en
la presencia de un estmago muscular o
molleja.
El esfago es largo y de gran dimetro

especialmente en aquellas especies que
degluten piezas de alimento grandes, la
mayora de las especies poseen una
dilatacin llamada buche, aunque las aves
insectvoras carecen de este. El buche
puede ser un simple ensanchamiento,
La boca y la faringe no estn bien hasta una bolsa como en los pollos o dos
delimitadas de manera precisa en las aves como en las palomas.
y en la mayora de las especies no existe
paladar blando, el paladar duro est
hendido y se comunica con las cavidades
nasales. No hay dientes por lo que el pico
corneo y la molleja realizan su funcin, hay
una gran variacin de adaptaciones de la
lengua y el pico, poseen glndulas
salivales y botones gustativos cuyo
nmero y localizacin varan.
El estmago glandular o proventrculo

tiene como funcin principal la secrecin,
aunque tambin tiene una funcin de
74
almacenamiento en las aves que carecen mucosa del intestino delgado es como la
de buche y en ciertas especies que se de los mamferos excepto que la
alimentan de pescado como la garza. microvellosidades suelen ser ms altas,
ms delgadas y ms numerosas. Las
microvellosidades no tienen vasos
quilferos, pero en su lugar tienen una red
bien definida de capilares sanguneos.
El estmago muscular est muy

especializado para moler en las especies
que ingieren alimentos duros o para
mezclar secreciones digestivas con el
alimento en las especies carnvoras. En la unin de los intestinos delgado y
grueso se localizan los ciegos, los cuales
en las aves, a diferencia de la mayora de
los mamferos, por lo general son do y
estn ausentes en el halcn y aves
canoras. El intestino grueso es corto y no
est dividido en recto y colon como en los
mamferos.
El intestino delgado tiene un duodeno

como el de los mamferos, pero no hay una
distincin histolgica clara entre el yeyuno
e leon. En el centro del intestino delgado
se encuentra el vestigio del saco vitelino
denominado divertculo de Meckel. La
75
conoce bien. De lo que se sabe, los nervios

vagos inervan el esfago, estmago,
intestino delgado, pncreas y vescula
biliar de manera similar que en los
mamferos. La porcin inferior del
conducto es inervada por el nervio
intestinal tambin denominado nervio de
Remak. Este tronco nervioso recorre
prcticamente la longitud completa de los
intestinos delgado y grueso y es un nervio
autnomo especial en las aves. El nervio
mesentrico caudal se une al nervio
intestinal para inervar el colon.
Otro rgano que participa en la digestin

es el hgado, el cual es bilobulado y posee
dos conductos hepticos el ubicado del
lado izquierdo se comunica directamente
al con el duodeno, mientras que del
conducto derecho sale una rama hacia la
vescula biliar. La vescula est presente
en pollos patos y gansos, pero ausente en
otras especies como la paloma.
SECRECION Y DIGESTION
El pncreas se encuentra ubicado en el
asa duodenal y sus secreciones llegan al Bucales, del buche y esofgicas.- El
duodeno por medio de tres conductos. nmero y arreglo de las glndulas salivales
vara entre especies. En general las
especies que ingieren alimentos hmedos
tienen menos glndulas que las que
ingieren alimento seco con poca
lubricacin natural. Las glndulas salivales
de la mayora de las aves tienen solo
glndulas secretoras de moco; sin
embargo se ha encontrado amilasa en la
saliva de los pollos. En la mayora de las
aves el alimento permanece poco tiempo
en la boca, por lo tanto este sufre solo una
ligera maceracin en este segmento del
conducto digestivo, aunque hubiera
amilasa en la saliva. Una vez deglutido el
La inervacin del conducto intestinal y de alimento, este pasa rpidamente por el
los rganos accesorios de las aves no se esfago y la secrecin principal de este es
76
moco, que sirve para su lubricacin mamferos y estn constituidas por las
durante el paso del alimento. Luego el mismas sustancias que ya se mencionaron
alimento llega al buche, el tambin secreta anteriormente.
moco. En el buche existe amilasa, pero
esta llega en la saliva, y la secretan las Secreciones del intestino grueso (IG).-
bacterias que existen en el o tambin del En las aves tambin se produce digestin
contenido duodenal regurgitado. Se piensa en este segmento del conducto digestivo,
que una cantidad importante de hidratos de especialmente en los ciegos. Se conoce
carbonos se digiere en el buche del pollo que el 10% del proceso se cumple aqu,
como resultado de la actividad bacteriana. esto ocurre porque los microrganismo; de
ah que las secreciones n provienen del
Secreciones Gstricas.- Dos tipos de rgano.
glndulas predominan en el estmago
glandular, que son las glndulas mucosas Absorcin de los Principios Nutritivos.-
simples que secretan moco y las glndulas La absorcin de los nutrientes en las aves
submucosas compuestas, que secretan se la ha descrito bastante bien, ya que se
moco, cido clorhdrico y pepsingeno. la ha estudiado tomando como referencia
Estas glndulas son homologas a las a los pollos. Se dice que el leon es el sitio
principales y parietales del estmago de de absorcin ms importante de los
los mamferos. Aunque el estmago productos terminales en esta especie. Se
glandular secreta jugo gstrico, la destaca que para cumplir con el proceso
protelisis cida preliminar se lleva a cabo de reciclaje de sales y cidos biliares, este
principalmente en el estmago muscular. se produce en el leon inferior.
La digestin mecnica tambin ocurre en Absorcin de los hidratos de carbono.-
la molleja. El pH del jugo gstrico oscila Al igual que los mamferos los CHO se
entre 0.5 y 2.5 y es ligeramente mayor en absorben mediante el transporte activo.
las aves omnvoras y herbvoras que en las Este sistema de transporte comienza a
carnvoras. Este pH es adecuado para una funcionar antes de la eclosin y la
buena actividad pptica.
capacidad mxima para absorber glucosa
Secreciones intestinales, pancreticas la alcanzan en la primera semana de edad,
y biliares.- luego esta va descendiendo. El transporte
activo en esta especie tambin requiere del
Al igual que en los mamferos, las Na.
secreciones intestinales en las aves
intervienen creando el medio adecuado Absorcin de las protenas.- Con
para que se produzca tanto la digestin respecto de la absorcin de las protenas
luminal y mucosa. La diferencia que se se indica que esta ocurre en diferentes
podra destacar en este proceso es que el segmentos del leon, y esta absorcin
medio intestinal en estas especies varia un depende del tipo de protena que se
poco con respecto de los mamferos, as el suministre en la racin; ya que existen dos
pH intestinal adecuado para que la tipos de aminocidos: Los exgenos y los
digestin se lleve a cabo con normalidad endgenos.
oscila entre 5,6 7,2 (ideal 6,8). Aminocidos exgenos.- Son aquellos que
Las secreciones hepticas y pancreticas se ofrecen como tal en la racin, estos no
tambin cumplen un rol similar al de los necesitan ser degradados en el intestino,
77
sino que se absorben inmediatamente, por que las aves no poseen vasos quilferos
lo tanto se absorben primero, el sitio de por lo que el transporte de los
absorcin es el leon superior. quilomicrones desde las clulas de
absorcin hacia la va porta ocurre a travs
Aminocidos endgenos.- Son aquellos de una red de capilares especializadas
que se ofrecen como protena verdadera para cumplir con este proceso. La
en el alimento, estos si deben ser capacidad de absorcin de las grasas es
degradados en el intestino, por lo tanto su mayor en las aves adultas que en los
absorcin es posterior a los aminocidos pollos. Los adultos pueden absorber entre
exgenos, esta ocurre en el leon inferior. el 80 al 95 % de las grasas.
El mecanismo de absorcin de los Efecto del ambiente en la absorcin de
aminocidos es el transporte activo. los principios nutritivos.- Las
Existen los aminocidos neutros condiciones ambientales afectan la
(Contienen un grupo NH2 y Un COOH), absorcin de los nutrientes en las aves, se
bsicos (Contienen ms de un grupo NH2) la ha determinado que los pavos absorben
y cidos (Contiene ms de un grupo menos potasio (K) y fosforo (P) cuando la
COOH). Los aminocidos neutros se temperatura sube de 24C a 35C. La
transportan ms rpido que los bsicos y absorcin del Calcio (Ca) en temperaturas
cidos. Se sabe que en los mamferos de 8C que en temperaturas de 24C. Las
existe un transportador especfico altas temperaturas afectan tanto la
(protena) para cada tipo de aminocido, digestin como la absorcin. Cuando la
igual cosa ocurre en las aves, pero no en temperatura se incrementa a 37C se
todos los casos. Se cree que dos o ms altera el flujo mesentrico. Normalmente
aminocidos podran ser transportados por durante la digestin y absorcin se
un mismo transportador, lo que originara incrementa el flujo sanguneo hacia el
una competencia entre ellos; este hecho intestino, pero si la temperatura se
es de singular importancia ya que es incrementa, la sangre fluye hacia la
determinante en la dosificacin de stos periferia para disipar el calor, de modo que
aminocidos. Se debe dosificar de tal la sangre llegando al conducto digestivo
manera que no ocurra competencia entre ser mucho menor, por consiguiente
ellos, de modo que la cantidad de afectar el proceso ya descrito.
aminocidos que ingresa al conducto
digestivo ocupen la totalidad de los APARATO RESPIRATORIO
transportadores disponibles en las clulas
absorbentes. Se dice que el aminocido L- MECNICA DE LA RESPIRACION
lisina compite con los aminocidos L- La meta obvia de la respiracin es proveer
valina, L-isoleucina y L-meteonina. Otro oxgeno a los tejidos y remover el bixido
caso es el aminocido L-lisina que compite de carbono.
con los aminocidos L-arginina y L-
histidina. En general se dice que los D-
aminocidos inhiben el transporte de los L-
aminocidos.
Absorcin de las grasas.- Las grasas se

digieren y absorben de manera similar que
en los mamferos. Sin embargo, se destaca
78
2. por un movimiento de las costillas

hacia fuera en direccin craneal.
La espiracin.- Es una disminucin del

tamao del trax y los pulmones con salida
de aire. Los msculos previamente
contrados de relajan y el trax
ensanchado y el abdomen distendido
regresan a sus posiciones iniciales, con la
ayuda de los msculos espiratorios.
El patrn respiratorio forma una curva que

Para lograrlo, la mecnica respiratoria se vara un poco entre especies de
la puede dividir en cuatro eventos mamferos. Las fases de inspiracin y
funcionales como son: espiracin de los ciclos son generalmente
suaves y simtricas.
1. Ventilacin pulmonar, que significa la
entrada y salida de aire entre la
atmsfera y los alvolos pulmonares.
2. Difusin de oxgeno y dixido de
carbono entre el alvolo y la sangre.
3. Transporte de oxgeno y dixido de
carbono en la sangre y fluidos hasta y
desde las clulas.
4. Regulacin de la respiracin y otros
factores.
Una excepcin de esta regla es el caballo,

en el que existen dos fases durante la
inspiracin y dos fases durante la
espiracin. Esta diferencia se la atribuye a
un retraso en la descarga de las neuronas
inspiratorias tardas, tal como se describe
en la figura.
Ciclo respiratorio.- El ciclo respiratorio

est constituido est conformado por dos
fases que son la inspiracin y la espiracin.
Inspiracin.- Es una expansin del trax y

los pulmones acompaada por la entrada
de aire, en la que el trax se expande por:
1. Contraccin del diafragma
79
Frecuencia de la respiracin.- La
frecuencia respiratoria se refiere al nmero
de ciclos o de respiraciones por minuto. Es
un indicador excelente del estado de salud,
pero se debe interpretar adecuadamente
porque est sujeta a variaciones
numerosas.
Los ciclos respiratorios son generalmente

continuos. Sin embargo, durante la
anestesia puede haber intervalos entre
ciclos y los intervalos pueden alargarse al
aumentar la profundidad de la anestesia.
Estas variaciones se observan entre
Existen adems los ciclos respiratorios especies y la frecuencia respiratoria puede
complementarios, que se caracterizan por ser modificada por:
una respiracin rpida, seguida de una
espiracin de mayor duracin. Ocurren 1. Tamao corporal.
normalmente en muchas especies pero no 2. Edad.
en el caballo, a este ciclo se lo denomina 3. Ejercicio.
4. Excitacin.
suspiro. Como ocurre de manera natural,
5. Temperatura ambiente.
probablemente sea un mecanismo de 6. Preez.
compensacin para una ventilacin 7. Grado de distensin del conducto
deficiente. digestivo.
8. El estado de salud.
Tipos de respiracin.- Existen dos tipos
de respiracin, la abdominal y la costal. Ciclos/minuto
Anima Condici Intervalo Medi
La respiracin abdominal.- predomina l n a
durante la respiracin normal y tranquila. Caball De pie en 10 - 14 12
Este tipo de respiracin se caracteriza por o reposo
movimientos visibles del abdomen, Vaca De pie en 26 - 35 29
debidos a la compresin visceral al lechera reposo
contraerse el diafragma. El abdomen se Decbito 24 - 50 35
esternal
retrae durante la espiracin.
Terner De pie (52 18 - 22 20
La respiracin costal.- se caracteriza por a Kg 3
lechera sem.)
movimientos pronunciados de las costillas.
Echada 21 - 25 22
Este tipo de respiracin se acenta cuando Cerdo Echado 32 - 58 40
la respiracin se dificulta o durante (23 - 27
condiciones de dolor abdominal. Kg)
80
Perro Dormido a 18 - 25 21
24 C
De pie en 20 - 34 24
reposo
Gato Dormido 16 - 25 22
Echado 20 - 40 31
despierto
Oveja De pie 20 - 34 25
rumiando
1-4 cm de
lana 18C
Misma 16 - 22 19
oveja a
La ventilacin total es el volumen de gas
10C
desplazado hacia adentro o afuera de las
vas areas y alvolos durante cierto
EVENTOS FISIOLOGICOS DE LA periodo de tiempo.
MECANICA RESPIRATORIA.
La ventilacin por minuto es el volumen de
Para que la mecnica respiratoria cumpla gas desplazado hacia dentro o fuera de los
con el objetivo de intercambiar gases entre conductos de aire y alvolos por minuto, a
el organismo y la atmsfera, se producen esta tambin se la denomina volumen
cuatro eventos fisiolgicos que interactan respiratorio por minuto.
entre s, pero que pueden ser explicados
en forma independiente, estos son:
1. Ventilacin pulmonar.
2. Difusin de O2 y CO2 entre los
alveolos y la sangre.
3. Transporte de O2 desde el punto de
intercambio hacia los tejidos y CO2
desde los tejidos hacia el punto de
intercambio.
4. Regulacin de la mecnica
respiratoria.
VENTILACIN PULMONAR.- Es el La ventilacin del espacio muerto Es el

proceso de recambio de la mezcla gaseosa volumen de aire que no participa en el
contenida en las vas respiratorias y los intercambio gaseoso en funcin de cierto
alvolos por aire atmosfrico. Su finalidad periodo de tiempo.
es restituir el oxgeno e prescindir el
bixido de carbono al nivel pulmonar.
81
El espacio muerto respiratorio se lo divide

en Espacio muerto anatmico y espacio
muerto fisiolgico.
El espacio muerto anatmico es el aire de

las vas respiratorias que contiene el
volumen de conduccin, en donde no se
realiza la difusin del aire.
La ventilacin alveolar se determina de la

resta de la ventilacin del espacio muerto
y la ventilacin total. La ventilacin alveolar
es el volumen de gas que contribuye al
intercambio por difusin cada minuto.
El espacio muerto fisiolgico considera el

volumen de aire que se inspira pero que no
participa en el intercambio gaseoso, ni en
las vas areas ni en los alvolos.
Espacio muerto respiratorio.- Es la

porcin de las vas areas en las que no se
produce difusin con la sangre y
comprende las vas respiratorias hasta
nivel de los bronquiolos respiratorios. Su
funcin es conducir los gases hacia y
desde las porciones en las que ocurre la
difusin, que son los alvolos. Aunque no
hay intercambio gaseoso entre el aire y la
sangre en esta parte de la conduccin,
algo de su volumen se intercambia con el En los alvolos, es el nico lugar donde se
medio en la respiracin normal y es un lleva acabo el intercambio gaseoso. En las
componente del volumen respiratorio. Por vas de conduccin del tracto respiratorio
ende notado el volumen respiratorio ventila no se modifica la composicin del aire, sino
los alvolos y se considera que el volumen al final de cada espiracin en que existe
respiratorio (VR) se compone del volumen una mezcla similar a la de los alvolos. En
de espacio muerto (VM) y el volumen la siguiente inspiracin, por lo tanto entra
alveolar (VA). As VR = (VM + VA). primero en los alvolos volumen de aire
pobre en oxgeno y rico en CO2, antes de
82
que llegue a los alvolos aire ambiental

exterior.
En el espacio muerto anatmico se

produce el calentamiento del aire
inspirado, la eliminacin de partculas
suspendidas en el mismo y se produce la
saturacin con vapor de agua.
Volmenes y Capacidades pulmonares.
Aunque el pulmn de un animal en

especial puede tener sus propios lmites Volumen espiratorio de reserva.- Es la
para el volumen de aire, frecuentemente es cantidad de aire que an se puede exhalar
til designar algunos volmenes arbitrarios despus de espirar el volumen respiratorio.
relacionados con fracciones del volumen
pulmonar.
Volmenes:
Volumen respiratorio.- Es la cantidad de

aire inhalado o exhalado durante un ciclo
respiratorio.
Volumen residual.- Es la cantidad de aire

que permanece en los pulmones an
despus de la espiracin ms forzada.
Volumen inspiratorio de reserva.- Es la

cantidad de aire que se puede inspirar
despus de la inhalacin del volumen
respiratorio.
Capacidades:
Capacidad pulmonar total.- Es la suma

de todos los volmenes respiratorios.
Capacidad vital.- La constituyen todos los

volmenes, excepto el volumen residual, y
83
representa la cantidad de aire mxima que

se puede inhalar despus de que se exhal
la cantidad mxima.
Capacidad inspiratoria.- Es la cantidad

de aire que se puede inspirar despus de
la espiracin y est constituida por el
volumen respiratorio y el volumen
inspiratorio de reserva.
Capacidad residual funcional.- Es la

cantidad de aire que permanece en el
pulmn despus de la espiracin y se La presin pleural y sus cambios durante
compone del volumen espiratorio de la respiracin.- La presin pleural es la
reserva y el volumen residual. Esta es la presin que existe entre las dos hojas
reserva de aire ventilado por el volumen visceral y parietal de la pleura, en el
respiratorio, que tiende a mantener espacio pleural. Como se mencion
constantes los valores sanguneos de los anteriormente, existe una pequea succin
gases respirados. entre las hojas pleurales, lo que significa
una pequea presin negativa. La presin
Movimientos y presiones respiratorias
normal de la pleura al comienzo de la
que intervienen en la ventilacin.- El
inspiracin es aproximadamente -5 cm de
pulmn es una estructura elstica que
agua, que es la cantidad que se requiere
podra compararse a la de un baln. Este
para mantener los pulmones en estado de
expele todo el aire a travs de la trquea
reposo. Luego, durante la inspiracin, la
cuando no existe ninguna fuerza que lo
expansin de la caja torcica empuja la
mantenga inflado. Tambin no existen
superficie de los pulmones con mayor
estructuras que unan al pulmn con la
fuerza y crea an ms presin negativa,
cavidad torcica, excepto que est
llegando a 7 cm de agua.
suspendido de su hilium por el mediastino;
de manera que este literalmente flota en la Presin alveolar.- Esta es la presin dentro
cavidad torcica, rodeado por las del pulmn. Cuando la glotis est abierta y
membranas pleurales que contienen el no hay aire entrando ni saliendo de los
lquido pleural que lubrica sus pulmones. La presin en todas las partes
movimientos. del rbol respiratorio, hasta los alvolos, es
exactamente igual a la presin
Para que el lquido pleural se mantenga, se
atmosfrica, es decir 0 cm. de presin de
produce un continuo bombeo de este fluido
agua.
hacia los vasos linfticos, lo cual hace que
exista una pequea succin entre las hojas Para que ingrese aire a los pulmones
pleurales; lo cual hace que los pulmones (inspiracin) la presin en los alvolos
estn pegados hacia la pared de la cavidad debe bajar a un valor un poco por debajo
torcica. El aire fluye hacia adentro y hacia de la presin atmosfrica, -1 cm. de agua.
fuera de los pulmones en respuesta a las Esta pequea presin negativa es
diferencias de presin creadas por la suficiente para mover 0.5 lt de aire hacia
expansin o disminucin de volumen los pulmones en 2 a 3 segundos.
torcico.
84
Durante la espiracin ocurre lo contrario, la

presin alveolar se incrementa
aproximadamente 1 cm. de agua, lo que
ocasiona la salida de 0.5 lt de aire desde
los pulmones durante 2 a 3 segundos
requeridos para la espiracin.
Existe adems otra presin llamada

transpulmonar, que es la diferencia de
presin entre la presin alveolar y la
presin pleural y mide la fuerza de
elasticidad del pulmn que tiene tendencia
Ley de Charles.- esta toma en cuenta el
a colapsar el rgano en cada punto de
efecto de la temperatura en el volumen del
expansin.
gas. Si la presin de una cantidad dada de
gas es constante, pero la temperatura
vara, el volumen del gas aumenta de
manera directamente proporcional al
aumento de la temperatura.
El ajuste de la temperatura es crtico en el

funcionamiento de los analizadores de gas
sanguneo que se utilizan para determinar
presiones parciales de los gases de la
sangre. La temperatura del agua del bao
debe ajustarse a la temperatura del cuerpo
del animal. En estos instrumentos, el
DIFUSIN DE OXGENO Y DIXIDO DE volumen no se expande; aumentos de
CARBONO ENTRE EL ALVOLO Y LA temperatura mostraran incrementos en la
SANGRE. presin parcial y disminucin de
temperatura mostraran decrementos en la
Principios fsicos de los gases.- Existen presin parcial de los gases de la sangre.
leyes fsicas tiles que ayudan a
comprender como es que se produce el
intercambio gaseoso o hematosis. Entre
ellas tenemos:
Ley de Boyle.- Esta ley relaciona la presin

con el volumen. Si la temperatura y la
masa de un gas en una cmara
permanecen constantes, pero la presin
cambia, el volumen de aire vara; as si la
presin aumenta el volumen disminuye y
viceversa, si la presin disminuye el
volumen aumenta. Ley de Henry.- Esta se refiere a los
volmenes de gases que se disuelvan en
el agua. Especficamente, la cantidad de
gas disuelto en agua en equilibrio depende
85
de la presin del gas al cual se expone en Para determinar la presin parcial de un

el agua y tambin del coeficiente de gas en una mezcla de gases, se debe
solubilidad del gas y es directamente conocer la presin total de esa mezcla y la
proporcional a cada uno. proporcin (%) con que el gas, cuya
presin parcial deseamos estimar, forma
parte de esa masa total de gases. As la
presin parcial de ese gas se la obtiene
multiplicando la presin total por la
proporcin con el gas de inters forma
dicha masa Ej.:
Si el oxgeno constituye el 20 % de una

mezcla de gases y la presin total de esa
mezcla de gases es 760 mmHg, la presin
parcial del oxgeno es:
Gases de importancia y presin.- Los Los gases muestran movimiento neto por
gases de inters para el agua corporal de difusin simple en respuesta a diferencia
los animales son el bixido de carbono, de presin. La difusin neta ocurre de
oxgeno y nitrgeno. El CO2 es el ms reas de alta presin a reas de menor
soluble y es aproximadamente 24 veces presin y esto se aplica a los gases en una
ms soluble que el oxgeno. El nitrgeno mezcla (agregacin de varias sustancias
es menos soluble y alrededor de la mitad que no tienen entre s accin qumica) de
menos soluble que el oxgeno. gases, gases en una solucin (disuelto,
separar por medio de un lquido) de gases
Cada uno de los gases mencionados tiene y gases en la fase gaseosa al estado
o ejerce una presin sobre la masa total de disuelto.
aire en la que estn contenidos, esa
presin es conocida como presin parcial La solubilidad de los gases tiene gran
y se la define como la presin que ejerce influencia sobre la proporcin de su
un gas dado sobre una mezcla de gases. contenido en los lquidos, as por ejemplo
La suma de las presiones parciales es con presiones parciales similares se
igual a la presin total. esperara encontrar 24 veces ms CO2
que O2 en el agua debido a su mayor
Las presiones parciales se identifican solubilidad.
mediante smbolos anexados a la P, que
es la designacin fisiolgica para presin Para el caso del agua debemos recordar
parcial. Por ejemplo, la designacin de la que esta tiene tambin una fase gaseosa,
presin parcial para el oxgeno es PO2. Se y el gas est sobre la superficie, lo cual
logra una mayor particularizacin con el hace difcil visualizar la presin parcial de
uso de smbolos adicionales. Se usan esta en estado gaseoso; sin embargo
frecuentemente descripciones arteriales, cuando la temperatura del agua aumenta,
venosas y alveolares y se denominan con la tendencia de las molculas para escapar
los smbolos a, v y A, respectivamente. As tambin aumenta. El smbolo para la
la presin parcial de CO2 en la sangre presin del vapor de agua es PH2O, con
arterial se la designa como PaCO2 o PCO2 una presin baromtrica de 760 mm Hg. A
arterial. una temperatura de 37C la PH2O es 47
86
mm Hg y a 39C, que es la temperatura mamferos, por lo tanto poseen un rea de

interna de la mayora de los animales superficial de difusin mayor.
domsticos, la PH2O es 52 mm Hg.
Presiones parciales de los gases en
pulmones y sangre.- La composicin del
aire atmosfrico, al nivel del mar es 21%
de O2, 0,03% de CO2 y aproximadamente
79 % de N2. La presin del aire es de 760
mm Hg.
Las presiones parciales y totales de los

gases respiratorios en humanos son
similares a la de los mamferos. Obsrvese
que la presin del aire alveolar es menor a
la presin atmosfrica. Esta reduccin es
por tres factores: 1) Los tejidos consumen
Factores que afectan la difusin.- La
O2, por consiguiente este abandona
proximidad fsica del gas alveolar con la
constantemente los alvolos y entra a la
sangre se explica en la figura de arriba.
sangre 2) el aire se humedece y adquiere
Esta es la distancia mnima entre el gas y
una presin de 47 mm Hg a 37C y 3) El
la sangre. La rapidez de difusin (RD) del
CO2 entra constantemente a los alvolos
gas a travs de la membrana respiratoria
diluyendo tambin la cantidad de O2.
se relaciona con la diferencia de presin
(DP), el rea superficial (A), distancia de Factores que afectan la rapidez de la
difusin (D), solubilidad del gas (S) y peso difusin de los gases.- La difusin de los
molecular del gas (PM). Que se la expresa gases desde los alvolos hacia la sangre y
con una relacin algebraica como sigue: viceversa se hace con rapidez, esto se
debe a que existen cuatro factores muy
As mismo existe otro factor llamado
importantes que hacen que el proceso
coeficiente de difusin que se lo obtiene de
ocurra de esa forma, y estos son:
S/ PM. Se conoce que el coeficiente de
difusin para el CO2 a travs de la 1. Diferencia de presin de los gases.
membrana respiratoria es 20 veces mayor 2. rea superficial destinada para la
que el de O2. difusin.
3. Distancia de difusin entre los alvolos
Conforme aumenta la distancia de difusin y la sangre.
la rapidez de la difusin disminuye. Un 4. Solubilidad de los gases en el lquido
aspecto de importancia es la relacin intersticial.
directa entre el rea superficial y la rapidez
de difusin. Los mamferos pequeos Diferencia de presin de los gases.- La
tienen requerimientos altos de oxgeno en difusin de los gases est relacionada con
comparacin con los mamferos grandes la presin que estos ejercen desde el sitio
porque su necesidad basal de O2 se donde existe mayor cantidad hacia los
fundamenta proporcionalmente a la sitios donde existe menor concentracin.
superficie corporal y no en el peso y los Ej. Para que el O2 se difunda desde los
mamferos pequeos tienen mayor alvolos hacia la sangre la, PAO2 = 104
cantidad de alvolos comparado con los mmHg versus la PaO2 = 40 mmHg. La
87
diferencia de 64 mmHg hace que el O2

pase desde los alvolos hacia la sangre.
Solubilidad de los gases en el lquido

intersticial.- Los gases respiratorios son
rea superficial destinada para la difusin.- solubles en agua. El espacio intersticial
Este es otro factor determinante para que contiene lquido extracelular donde los
la difusin de los gases ocurra con rapidez. gases se mezclan y se disuelven para que
Los pulmones tienen aproximadamente su difusin se rpida en el punto de
300000 000 de sacos alveolares, los intercambio. El coeficiente de solubilidad
cuales equivalen a una rea superficial del O2 es de 0,024, la solubilidad del CO2
que, dependiendo de la especie animal, es 24 veces mayor que la del O2, su
oscila entre 25 120 m2. La cantidad de coeficiente es de 0,58. La solubilidad del
sangre que circula sobre esta superficie se N2 es 50 veces inferior a la de O2, su
estima entre 70 a 150 ml cada 0,8 coeficiente de solubilidad es de 0,012.
segundos. Este fenmeno facilita la
distribucin de la sangre como una TRANSPORTE DE OXIGENO DESDE EL
pequea lmina, lo que facilita la difusin PUNTO DE INTERCAMBIO HACIA LOS
de los gases en el punto de intercambio. TEJIDOS Y DIXIDO DE CARBONO
DESDE LOS TEJIDOS HACIA EL PUNTO
DE INTERCAMBIO.
Cuando el O2 ha pasado, por difusin,

desde los alvolos a la sangre pulmonar,
este es transportado principalmente en
combinacin con hemoglobina hacia los
capilares de los tejidos, donde es liberado
para ser utilizado por las clulas. La
presencia de la hemoglobina en los
glbulos rojos le permite a la sangre
Distancia de difusin entre los alvolos y la transportar de 30 a 100 veces ms oxgeno
sangre.- La distancia que existe entre los que el que pudiera transportar
alveolos y la sangre, es la que separa una simplemente en la forma de oxgeno
clula de otra, es decir el espacio disuelto en el agua contenida en la sangre.
intersticial, Dicha distancia es
microscpica y facilita la difusin de los En los tejidos el oxgeno reacciona con los
gases con rapidez. principios nutritivos para formar grandes
cantidades de CO2, este as mismo ingresa
a los capilares de los tejidos y es llevado
88
hasta los pulmones. El CO2 al igual que el pulmonares profundos y no es expuesta al

O2 tambin se combina con sustancias O2 que est en los alvolos.
qumicas en la sangre que incrementan el
transporte de CO2 entre 15 20 veces
ms.
Por lo tanto esta sangre escapa a la

oxigenacin en los alvolos, cuando esta
Transporte de Oxgeno sangre sale de los pulmones la PO2 es la
de las venas, que es 40 mm Hg. Esta
Toma de oxgeno por la sangre
sangre se combina con la sangre
pulmonar.- La PO2 en los alvolos bordea
oxigenada en los pulmones y al mezclarse
en promedio los 104 mm Hg, cuando la
ocasiona que la PO2 sea de 95 mm Hg.
PO2 de la sangre venosa es solo 40 mm Hg
debido a que una gran cantidad de O2 ha
sido removido de la sangre cuando esta
pas por los tejidos. Por lo tanto la
diferencia inicial de presin que ocasiona
que el O2 pase de los alvolos a los
capilares es de 104 40 mm Hg = 64 mm
Hg.
Difusin de oxgeno desde los capilares

hasta los fluidos intersticiales.- Cuando
la sangre arterial llega a los tejidos, la PO2
sigue siendo 95 mm Hg. Por otro lado la
PO2 en los fluidos intersticiales promedia lo
40 mm Hg. As existe una tremenda
diferencia de presin que hace que el O2
Transporte de Oxgeno por la sangre pase rpidamente de la sangre hacia los
arterial.- Aproximadamente el 98 % de la fluidos celulares. Ocurrida esta difusin la
sangre que pasa por los capilares PO2 de los capilares decrece a 40 mm Hg;
alveolares se oxigena por difusin. Sin por lo tanto la presin del oxgeno de la
embargo existe un 2 % de la sangre pasa sangre que entra a las venas es tambin
por la circulacin bronquial, la que provee 40 mm Hg.
de nutrientes y oxgeno a los tejidos
89
La PO2 del fluido intersticial puede ser transportado desde los pulmones hasta los
afectada por dos factores: tejidos bajo combinacin qumica con la
hemoglobina de los glbulos rojos, y el 3 %
1. Por la cantidad de sangre que ingresa restante es transportado disuelto en el
hacia los tejidos, y
agua contenida en el plasma y las clulas.
2. Por el metabolismo del tejido
intersticial. As el O2 es transportado casi
exclusivamente por la hemoglobina.
Cantidad de sangre ingresando hacia los

tejidos.- Si la cantidad de sangre que llega
a los tejidos se incrementa, mayores
cantidades de O2 son transportadas a
dichos tejidos, consecuentemente la PO2
de los tejidos se incrementar. Cuando la
cantidad de sangre se incrementa hasta
400 % la PO2 se incrementa a 66 mm Hg,
y as sucesivamente.
Metabolismo en el fluido intersticial.- Si las

clulas utilizan ms oxgeno de lo normal, Las molculas de oxgeno se combinan
esto tiende a disminuir la PO2 intersticial. con la porcin heme de la hemoglobina de
la siguiente manera. Cuando la PO2 es
En resumen la PO2 en los tejidos es alta, como en los capilares alveolares, el
determinada por el balance que existe oxgeno se une a la hemoglobina, pero
entre: cuando la PO2 es baja como el los
capilares titulares, el oxgeno es liberado
1. La cantidad de O2 transportada hacia
de la hemoglobina.
los tejidos.
2. Por la cantidad de O2 utilizado en los
tejidos.
Difusin de oxgeno de los capilares a

las clulas.- El O2 es utilizado
permanentemente por las clulas. Por lo
tanto PO2 en la clula permanece siempre
por debajo de la de los capilares. Tambin
en algunas ocasiones existe gran distancia
entre los capilares y las clulas; por lo tanto
la PO2 intracelular normal que es 5 mm Hg
se incrementa hasta 40 mm Hg, en El transporte de oxgeno est asociado con
promedio 23 mm Hg, sin embargo esa la cantidad de hemoglobina que existe en
diferencia todava permite un intercambio la sangre y esto est relacionado con la
adecuado de oxgeno entre los capilares y especie, pero en general cada gramo de
las clulas. hemoglobina puede transportar un mximo
de 1,39 ml de oxgeno. As por ejemplo en
Transporte de Oxgeno por la sangre.- el canino el contenido de hemoglobina
Normalmente, el 97 % del O2 es oscila entre 12 y 18 g/dl; por lo tanto en
90
esta especie se puede transportar entre 17 hasta los pulmones. Recordemos que la
y 25 ml de oxgeno cuando la hemoglobina PCO2 de la sangre venosa es 45 mm Hg y
se satura al 100%. la de la sangre arterial es 40 mm Hg. La
cantidad de CO2 disuelto en los fluidos de
la sangre cuando la PCO2 es 45 mm Hg es
alrededor de 2,7 ml/dl y la cantidad de este
cuando la PCO2 es 40 mm Hg es 2.4 ml/dl;
es decir una diferencia de 0,3 ml. Por lo
tanto solo 0,3 ml/dl de CO2 es transportado
en forma disuelta. Esto equivale al 7 % de
todo el CO2 transportado.
Estos valores tambin se los puede

expresar como volmenes %. Del oxgeno
que llega a los tejidos, el 25% de este es
utilizado por estos.
En forma de ion bicarbonato.- El CO2

disuelto en la sangre reacciona con el agua
formando cido carbnico. Esta reaccin
es lenta en los fluidos de la sangre; sin
embargo esta reaccin rpida en los
Transporte de Dixido de Carbono
glbulos rojos debido a la presencia de la
El transporte de CO2 por la sangre es ms enzima anhidrasa carbnica, que cataliza
simple que el de O2, ya que inclusive en dicha reaccin. La reaccin aqu es tan
condiciones adversas o anormales se rpida que toma una fraccin de segundos,
transportan grandes cantidades de este. lo que permite que grandes cantidades de
Sin embargo el transporte de CO2 tiene CO2 reaccionen con el agua contenida en
mucho que ver con el balance cido bsico los glbulos rojos, inclusive antes de
de los fluidos. abandonar los capilares de las clulas.
Posteriormente, en otra fraccin de
Formas en las que el CO2 es segundo, el cido carbnico formado en el
transportado.- El proceso se inicia con la glbulo rojo es disociado en iones
eliminacin de CO2 desde los tejidos. hidrgeno y bicarbonato. La mayor parte
Cuando el CO2 entra a los capilares este del hidrgeno luego se combina con la
inicia casi inmediatamente una serie de hemoglobina, ya que la hemoglobina es un
reacciones fsicas y qumicas que son potente buffer acido-bsico. El ion
esenciales para su transporte. bicarbonato se difunde in el plasma
mientras que el ion Cl por difusin entra a
En forma disuelta.- Una pequea cantidad
los glbulos rojos para tomar el lugar del
de CO2 es transportada en estado disuelto
91
bicarbonato. Esto es posible debido a la acidifique, lo que hace que el CO2 se

presencia de una protena carrier de los desplace de la sangre de dos formas.
iones bicarbonato y cloro en la membrana
de los glbulos rojos, as el contenido de Cl 1. Mientras ms cida se hace la
hemoglobina, menos capacidad tiene
es mayor en la sangre venosa que en la
de combinarse con el CO2 para formar
arterial. Este mecanismo de transporte de la carbaminohemoglobina, as se
CO2 representa el 70 % de todos los desplaza el CO2 de la sangre en esta
mecanismos existentes. forma. Esto se produce en los
alvolos.
Combinado con la hemoglobina.- Una

parte del CO2 reacciona directamente con 2. El incremento de la acidez de la
la hemoglobina para formar un compuesto hemoglobina, que ocurre al
combinarse con el O2, hace que esta
llamado carbaminohemoglobina. Esta
libere el ion hidrgeno y este se
combinacin permite que una vez que los combine con el ion bicarbonato para
glbulos rojos llegan a los alvolos, donde formar cido carbnico,
la PCO2 es menor que la de los capilares, posteriormente este se disocia en
lo que hace que el CO2 sea liberado agua y CO2 y luego este es eliminado
rpidamente. Este mecanismo representa de la sangre hacia los alvolos.
alrededor del 15 - 25 %.
REGULACION DE LA RESPIRACION
Efecto del Oxgeno en la eliminacin de
CO2.- Este fenmeno se conoce como el CONTROL NERVIOSO.- Se han
efecto Haldane y consiste en que la simple identificado cuatro regiones especficas del
combinacin del oxgeno con la centro respiratorio que son:
hemoglobina hace que la hemoglobina se
92
1. El centro neumotxico.
2. El centro apnustico.
3. El grupo respiratorio dorsal.
4. Grupo respiratorio ventral.
Grupo respiratorio dorsal (GRD).- Las

neuronas del grupo respiratorio dorsal se
asocian principalmente con la actividad
inspiratoria. Se reconocen dos tipos de
unidad. Un tipo se proyecta principalmente
Centro neumotxico.- Las neuronas del hacia las motoneuronas frnicas
centro neumotxico reciben estmulo (contraccin del diafragma), pero tambin
reciben el estmulo del grupo respiratorio al centro neumotxico y el grupo
dorsal y ejercen su influencia en la regin respiratorio ventral (solamente el ncleo
del grupo respiratorio ventral. Su funcin ambiguo). El segundo tipo lo estimulan
es participar al final de la inspiracin y vas aferentes de los receptores
facilitan la espiracin. pulmonares conforme el pulmn se infla.
Por consiguiente el grupo respiratorio
dorsal tiene una funcin importante en el
final de la inspiracin inducido por el
llenado pulmonar.
Centro apnustico.- Es la regin menos

comprendida de todas las regiones del
centro respiratorio; en consecuencia, no
existe un consenso acerca de su funcin.
Se cree que regula las inspiraciones Grupo respiratorio ventral (GRV).- Las
profundas (apneusis). Las respiraciones neuronas del GRV estn compuestas por
complementarias son probablemente dos ncleos separados. El ncleo
manifestaciones de la actividad de este ambiguo y el ncleo retroambiguo, y cada
centro. uno contienen clulas tanto inspiratorias
como espiratorias.
93
infla, excitan a las neuronas espiratorias

del ncleo retroambiguo.
El ncleo ambiguo se proyecta hacia los

msculos accesorios de la respiracin
(principalmente laringe) a travs de los
nervios craneales.
El reflejo de Hering-Breuer.-
Adicionalmente a los mecanismos
nerviosos de control de la respiracin,
estmulos de tipo reflejo desde la periferia
pueden ayudar al control de la respiracin.
El ms importante est localizado en las
paredes de los bronquios y bronquiolos, a
lo largo de los pulmones existen receptores
que envan seales a travs del nervio
vago hacia GDR cuando el pulmn se
sobre estira. Estas seales afectan la
El ncleo retroambiguo se proyecta hacia inspiracin de manera similar que lo hace
las motoneuronas frnicas e intercostales. el centro neumotxico, as cuando los
Las clulas inspiratorias del ncleo pulmones se sobre inflan, los receptores se
retroambiguo son de dos tipos y se activan para hacer terminar la fase
conocen como clulas de disparo inspiratoria.
temprano e inspiratorias tardas. Las
clulas de disparo temprano tienen un pico
de disparo temprano y posteriormente
declinan. Estas clulas se proyectan hacia
las neuronas inspiratorias tardas, a las
que excitan y hacia las neuronas
espiratorias del ncleo retroambiguo, al
cual inhiben. Las neuronas inspiratorias
tardas tienen su pico de disparo en el
segmento terminal de la fase inspiratoria.
Las neuronas espiratorias del ncleo CONTROL HUMORAL.- Se denomina as
retroambiguo proporcionan el impulso porque los elementos que intervienen se
excitador a las motoneuronas espiratorias encuentran en la sangre. Las sustancia
intercostales y abdominales. Los qumicas son especficamente el CO2, O2 y
receptores en el pulmn cuando este se el H2. Sus concentraciones en la sangre
94
arterial cambian la ventilacin alveolar importancia en el estmulo directo de las

como sigue: neuronas. Pero el H no atraviesa
fcilmente la barrera de sangre del cerebro
1. Un incremento en PCO2 provoca que se ni la barrera del lquido cefalorraqudeo,
incremente la ventilacin alveolar, una
por esa razn el cambio de la
disminucin de la PCO2 disminuye la
ventilacin alveolar. concentracin del ion hidrgeno en la
2. Un incremento en la concentracin del sangre tiene poco efecto en este
ion H provoca que aumente la fenmeno, no as el cambio en la
ventilacin alveolar, un decremento de concentracin de CO2, aunque este
la concentracin de H provoca que la estimula a las neuronas quimiosensibles
ventilacin alveolar disminuya. en forma indirecta.
3. Un decremento de la PO2 causa que
aumente la ventilacin alveolar; un El efecto del CO2 en la sangre en forma
aumento provoca que la ventilacin
directa sobre el rea quimiosensible, es
alveolar disminuya.
mnimo, este realiza su trabajo al
combinarse con agua de los tejidos para
formar el cido carbnico, luego este se
descompone en iones carbonato e
hidrgeno. El ion H tiene un potente efecto
en el estmulo del rea quiiosensible, como
se observa en la figura.
La importancia del CO2 en el estmulo del

rea quimiosensible es que este, a
diferencia del ion hidrgeno si atraviesa la
Lugar de Accin.- La accin de estos barrera sangunea del cerero y del fluido
elementos no se produce sobre los centros cerebroespinal, as cuando la PCO2 se
respiratorios ya mencionados; sino que incrementa en la sangre, esta tambin se
existe un rea adicional que es muy incrementa en el fluido medular y
sensible y se la denomina rea cerebroespinal. As cuando la PCO2 se
quimiosensible, esta es muy sensitiva a los incrementa, la respiracin se estimula,
cambios de la presin de CO2, H y O2. consecuentemente estimulando la
ventilacin alveolar.
Mecanismo de Accin.- Las neuronas del Los cambios en O2 no tienen ninguna

rea quimiosensible son estimuladas influencia en el centro respiratorio; sin
especialmente por el ion H, realmente se embargo este juega un rol importante en el
cree que el ion H es el nico que tiene sistema quimiosensible perifrico, que
95
estn ubicados en varias reas fuera del fisiologa reproductiva de la hembra y del
cerebro y que estn especializados en la macho.
deteccin de los niveles de O2 en la ASPECTOS GENERALES
INVOLUCRDOS EN EL PROCESO
sangre, aunque tambin responden al
REPRODUCTIVO.
estmulo de CO2 e H2. Estos El aparato reproductor funciona a travs de
quimiorreceptores transmiten la seal la participacin de varios elementos
hacia el centro respiratorio para ayudar a anatmicos entre los cuales estn el
regular la actividad respiratoria. El estmulo hipotlamo, los centros cerebrales
del O2 sobre los quimiorreceptores se superiores, la glndula hipfisis o pituitaria
produce cuando el nivel de O2 en la sangre y las gnadas, estos elementos
interactan entre si estimulados por unas
es bajo. Un incremento de la concentracin
sustancias que ellos secretan
de CO2 e H estimula los quimiorreceptores denominadas hormonas.
y este indirectamente estimula la
respiracin. El hipotlamo.- Es una glndula que se
encuentra ubicada en la base del cerebro,
su funcin en la reproduccin se la
considera estratgica, ya que el
hipotlamo es el regulador de la actividad
reproductiva.
Esta glndula recepta informacin tanto
del medio externo al relacionarse con los
centros cerebrales superiores, como del
medio interno al relacionarse con la
hipfisis y las gnadas.
FISIOLOGA DEL APARATO

REPRODUCTOR
El acto fisiolgico de la reproduccin es un

fenmeno fisiolgico que tiene como
objetivo la perpetuacin de las especies
que viven en forma silvestre y obviamente
las que se cran con fines zootcnicos o de
las que conviven con el hombre como
especies animales de compaa.
Debe ocurrir la reproduccin para que los El hipotlamo posee clulas nerviosas que
animales produzcan, expresen sus se agrupan para formar los llamados
bondades genticas y para que se pueda ncleos hipotalmicos; estos ncleos
realizar la seleccin y mejoramiento de las hipotalmicos, en el caso de la
especies animales, por lo tanto es reproduccin, secretan unas sustancias
indispensable que el profesional denominadas hormonas liberadoras de las
involucrado en la crianza y manejo de gonadotrofinas a las que se las conoce
animales conozca los eventos fisiolgicos universalmente como GnRH
que se suscitan para que el gran objetivo (Gonadotropic releasing hormons), o
de cumpla de una manera adecuada. tambin se las conoce como factores de
En este captulo se revisar en primer lugar liberacin hormonal.
los aspectos generales involucrados en el
proceso reproductivo que son similares
tanto para la hembra como el macho, luego
se enfocar en forma especfica la
96
observar como un pednculo saliendo de

la base del cerebro.
Centros cerebrales superiores.- Los

centros cerebrales superiores como la
corteza cerebral, el bulbo olfatorio, la
audicin y el quiasma ptico, reciben
informacin del medio externo, la envan al
hipotlamo, y el hipotlamo una vez que ha Las Gnadas.- Son las glndulas
receptado dicha informacin, la procesa, y
sexuales masculinas (testculos) y
da la orden para se produzca el evento
reproductivo que se ha estimulado femeninas (ovarios).
producto de la informacin enviada desde
los centros cerebrales. Este principio FUNCIN DEL APARATO GENITAL DE
fisiolgico viene siendo utilizado para LA HEMBRA.
realizar investigaciones tendientes a
comprender mejor la relacin que existe Para el estudio de la fisiologa reproductiva
entre el hipotlamo y los centros del aparato genital de la hembra se tomar
cerebrales para incrementar la eficiencia como modelo el funcionamiento del
reproductiva. aparato reproductor de la hembra bovina y
se mencionar, de las otras especies, los
aspectos que difieran con la funcin en la
hembra bovina.
Conformacin del aparato genital de la

hembra: Para abordar el estudio de la
fisiologa del aparato genital es necesario
recordar que anatmicamente el aparato
genital est conformado por dos ovarios,
dos oviductos o trompas de Falopio, el
tero, que a su vez est dividido en tres
segmentos que son los cuernos, el cuerpo
Glndula hipfisis.- La hipfisis o uterino y el cuello o crvix, tambin forman
glndula pituitaria se encuentra ubicada en parte del aparato genital de la hembra la
la silla turca del esfenoides y mantiene una vagina y los genitales externos. En
estrecha relacin anatomo-funcional con el fisiologa reproductiva es necesario
hipotlamo, ya que se encuentra ubicada mencionar la vejiga urinaria porque esta se
justo por debajo de este. Se la puede
97
relaciona mucho con la ejecucin de la Forma: Los ovarios de la vaca, oveja y

tcnica de inseminacin artificial. La foto 1 cabra tienen forma de almendra, debido a
describe las partes del aparato genital de que en estas especies se desarrolla una
la hembra. sola estructura funcional (folculo o cuerpo
lteo) en cada ciclo estral. En la cerda
tienen forma de racima de uvas, en razn
de que en esta especie se forman varios
folculos y cuerpos lteos en cada ciclo
estral. La yegua tiene los ovarios en forma
de habichuela o rin, debido a que en
esta especie existe la denominada fosa
Ovulatoria, la que se localiza en la
escotadura que le da esa apariencia.
Foto 1. Aparato genital de la hembra

bovina.
Localizacin del aparato genital de la

hembra: El aparato genital en las vacas,
yeguas, ovejas y cabras, en su mayor parte
est localizado en la cavidad plvica y otra
parte en la regin postero-superior de la
cavidad abdominal. Est sostenido por el Estructuras funcionales: Los ovarios
ligamento ancho, el cual es grande y tienen dos estructuras funcionales que
flexible, que permite la manipulacin de pueden estar presentes durante el ciclo
este desde el recto en las especies estral, pero en algunas ocasiones solo se
mayores. En la cerda, perra y gata el tero aprecia una de ellas. La primera estructura
se encuentra en su mayor parte en la que se desarrolla es el folculo, que nace
cavidad abdominal. como folculo primordial hasta llegar a
formarse como folculo ovulatorio. La
segunda estructura es el cuerpo lteo o
cuerpo amarillo, que se forma despus que
se produjo la ovulacin; el cuerpo lteo
desarrolla en la cavidad que dej el folculo
despus de ovular.
Los Ovarios: Los ovarios son dos

glndulas en todas las especies, y para su
estudio revisaremos su forma, estructuras
que lo conforman y su funcin.
98
en el oviducto para su posterior

fecundacin.
El cuerpo lteo es estimulado por otra

hormona hipofisarias, la luteinizante (LH).
El cuerpo lteo produce progesterona (P4)
y oxitocina. La P4 participa en la gestacin,
parto y a nivel del hipotlamo regula la
secrecin de GnRH para inhibir la
secrecin de FSH desde la hipfisis, en
tanto que la segunda participa en la
regulacin del ciclo estral.
El ovario est formado por dos zonas: La
zona cortical o corteza ovrica y la zona
medular. En la zona cortical se desarrollan
las estructuras funcionales y en la zona
medular se localiza el paquete vsculo-
nervioso.
Funcin del oviducto: El oviducto es un

segmento tubular cuya funcin es la de
comunicar al ovario con el tero, para que
se contine con el proceso de la
reproduccin, pues ya dijimos que el ovario
produce los vulos y hormonas, y estos
dos elementos requieren de la
participacin del oviducto, al igual que el
Funcin de las Estructuras ovricas: A tero desde donde llegan los
Los ovarios se los consideran como espermatozoides, para que la gnesis no
glndulas de secrecin mixta, ya que estos quede inconclusa. El oviducto consta de
producen hormonas (endocrino) y vulos tres segmentos que son: La fimbria o
(exocrina). Los folculos son estimulados infundbulo, el mpula o ampolla del
por una hormona que se libera desde la oviducto y el istmo; cada una se estas
glndula hipfisis, llamada folculo- partes tiene una funcin especfica para
estimulante (FSH), y estos producen unas darle continuidad al proceso de
hormonas denominadas estrgenos (E2). procreacin de las especies.
Entre los E2 tenemos la estrona, el estriol,
y la foliculina o estradiol. Estas hormonas
estimulan a la hembra a presentar el celo o
estro y envan un mensaje al hipotlamo
para que este coordine la actividad
reproductiva. Los folculos tambin
producen los vulos los que se depositan
99
Funcin de la fimbria.- La fimbria es la

Funcin del istmo.- El istmo es la parte
parte ms ensanchada, que le da al
ms fina del tbulo del oviducto y su
oviducto la forma de embudo. Este
funcin es la de mantener al cigoto en la
segmento del oviducto tiene la funcin de
fase inicial de la divisin celular. El istmo
acercarse al ovario para encapsularlo, y de
produce el llamado fluido tubarico que es
esa manera tomar el o los vulos para que
rico en nutrientes para alimentar al cigoto.
posteriormente sean fecundados. Esta
Esta funcin est estimulada por la
funcin est estimulada por los estrgenos
progesterona.
que se producen en el ovario.
La pared del tbulo del oviducto est

Funcin del mpula o ampolla.- Como se constituida por fibras musculares
indic anteriormente el oviducto tiene longitudinales y circulares, por clulas
forma de embudo, de ah que la ciliadas, clulas secretoras. Los msculos
continuacin de la fimbria est conformada y los cilios ayudan a transportar el cigoto y
por una parte tubular propiamente. El las clulas secretoras producen el fluido
mpula es la porcin de mayor dimetro la tubarico.
parte tubular, y representa un tercio del
tbulo. Su funcin es recibir al vulo
maduro y a los espermatozoides para que
se produzca la fecundacin.
Funcin del tero.- El tero est

conformado por los cuernos, el cuerpo y el
100
crvix. Cada una de estas partes tiene una para que puedan llegar a ambos oviductos
funcin especfica, pero relacionadas entre y asegurar la fecundacin. Otra funcin de
s. los cuernos es permitir la migracin
embrionaria, especialmente de las especie
politocas (varias cras al parto), en este
caso los embriones que al inicio estn en
un solo cuerno, se distribuyen en firma
uniforme en los dos cuernos para asegurar
la gestacin y evitar la mortalidad
embrionaria. El cuerpo del tero se
considera el blanco del inseminador, y es
el lugar donde se deposita el semen
Funcin de los cuernos.- Los cuernos cuando se realiza la tcnica de
uterinos tienen varias funciones. La inseminacin artificial.
primera est relacionada con la produccin
de prostaglandina F2 alfa, esta es una
hormona que interviene en la regulacin
del ciclo estral. Otra funcin de los cuernos
es la de secretar leche uterina o histotrfo,
sustancia que nutre al cigoto y al embrin
hasta que se produzca la implantacin.
Adems los cuernos alojan el o los fetos
hasta que concluya la gestacin; para ello
se establece la unin entre la placenta y la
mucosa uterina. El endometrio de los Funcin del Crvix.- El crvix es una
rumiantes se caracteriza por poseer unas estructura de consistencia dura, el cual
formaciones nodulares de forma de lenteja tiene varias funciones. Primero se
llamadas carnculas, punto en los que se constituye el canal de ingreso de los
produce la unin entre la placenta y los espermatozoides al tero. Segundo, es
cuernos. parte del canal blando del parto. Tercero.
Protege el producto de la fecundacin
hasta el parto formando un tapn mucoso.
Funcin del cuerpo.- El cuerpo del tero

es un segmento pequeo y tiene como
funcin la de permitir la distribucin de los
espermatozoides hacia los dos cuernos
101
La mucosa del crvix est conformada por

clulas secretoras y clulas ciliadas. Las
clulas secretoras producen una secrecin
densa similar a la clara del huevo,
denominada limo. El limo es caracterstico
de las hembras en celo y se le atribuyen
dos funciones: La primera es participar en
la seleccin espermtica, debido a que
posee una alta tasa de anticuerpos y
Por otro lado el crvix tiene un rol
segundo tiene la funcin de capacitar a los
importante en la ejecucin de un programa
espermatozoides proveyndoles
de inseminacin artificial. Este tiene una
nutrientes para que logren pasar la barrera
trompa llamada hocico de Tenca, el cual
inmunolgica. La secrecin de limo es
dificulta el ingreso de la pistola de
estimulada por los estrgenos. Las clulas
inseminacin.
ciliadas tienen movimientos caudales con
los cuales detienen el ingreso de los
espermatozoides defectuosos o con poca
capacitacin para que las
inmunoglobulinas los destruyan.
Entre la pared de la vagina y el hocico de

Tenca se forma un fondo de saco ciego
conocido con el nombre de fornix, el que
tambin dificulta el ingreso de la pistola de
inseminacin.
La mucosa del crvix en los rumiantes
posee unos anillos; entre los anillos se
forman unas criptas donde se puede
almacenar parte del eyaculado
conteniendo espermatozoides, los cuales
puede sobrevivir un tiempo mayor que 48
horas, estos espermatozoides pueden
abandonar el crvix y llegar hasta el
oviducto y fecundar el ovulo cuando la
ovulacin se ha retrasado. Adems, los
pliegues o anillos deben ser sorteados
para pasar la pistola de inseminacin La forma del crvix tambin es importante
artificial desde la vagina hasta el cuerpo en la ejecucin de un programa de
del tero. inseminacin artificial, el crvix en la mayor
parte de las hembras es recto, pero en
102
ocasiones podra tener forma de S, de U o

de L, en estos casos no es posible pasar la
pistola de inseminacin artificial.
Cuando se introduce la pistola de

inseminacin se pueden formar pliegues
vaginales que obstaculizan el paso de la
pistola hasta el crvix, estos pliegues se
eliminan estirando la vagina tomando el
La cerda y la yegua no poseen anillos, en
crvix y llevndolo en direccin hacia la
su lugar poseen estructuras que se
cavidad abdominal.
adaptan al pene del macho.
Funcin de la Vagina.- La vagina es el Funcin de los Genitales Externos.- La

rgano copulador de la hembra, y en las vulva con sus labios y, el vestbulo vaginal
especies que se deposita el eyaculado en forman la salida del canal blando del parto
este sitio es el receptculo del mismo. y el orificio de entrada del pene. En la
Adems la vagina conforma parte del canal comisura ventral se localiza el cltoris, el
blando del parto, y tambin tiene funcin cual es masajeado cuando se produce el
absorbente; cuando el macho deposita el coito.
eyaculado, la vagina absorbe
transporte espermtico. En el piso de la

vagina existe un orificio que comunica con
la uretra, este orificio tiene doble entrada,
razn por la cual se lo denomina divertculo
sub-uretral, este es de mucha importancia
cuando se efecta la inseminacin
artificial.
103
PUBERTAD presentacin de la pubertad, y mejorar la

eficiencia reproductiva.
La pubertad es un periodo del ciclo
reproductivo en el que se inicia la
interaccin del eje de la reproduccin. En
las hembras se hace evidente con la
presentacin del primer estro, y en el
macho se manifiesta con el desenvainado
del pene. Es uno de los procesos ms
importantes de la vida del animal, ya que al
alcanzarla tanto hembras como machos se
preparan para en el corto plazo iniciar la
actividad reproductiva y expresar su Factores que intervienen en la
potencial gentico para el cual fueron presentacin de la pubertad.- La
seleccionados. Para referirnos a este tema presentacin de la pubertad es el resultado
consideraremos la importancia econmica de la interaccin de cuatro factores que
que esta tiene, los factores que intervienen ocurren en forma natural; sin embargo, con
para que ello ocurra y formas como la participacin del profesional pecuario se
mejorarla. pueden amalgamar mejor para conseguir
que este fenmeno fisiolgico se
evidencie oportunamente. Entre los
factores que se estiman intervienen son el
hormonal, gentico, nutricional y
ambiental.
Factor hormonal.- Este factor viene

siendo estudiado con profundidad, y se ha
Importancia Econmica.- El objetivo del determinado que el eje de la reproduccin
profesional vinculado con el manejo de comienza a funcionar desde la gestacin.
animales es lograr que la pubertad se A partir de esta fase, pasando por la
presente cuanto antes, basndose en los infancia, luego por la adolescencia hasta
indicadores ptimos, porque los que se concreta el proceso, el cual termina
productores destinan un rubro econmico con la ovulacin.
importante en el mejoramiento de las
caractersticas productivas y
reproductivas, y esa inversin se la hace
en las madres para verlas reflejadas en las
nuevas cras, que son el futuro de una
unidad de produccin. Acortar este tiempo
significa incorporar ms rpido a los
animales a la vida productiva, incrementar
el tiempo de vida productiva de los
animales, observar en menor tiempo los
resultados planificados, evaluar con
prontitud los resultados obtenidos, y
Fase prenatal y neonatal.- Se ha
reducir la prdida por retraso en la
determinado que existe relacin hormonal
104
entre el hipotlamo, hipfisis y gnadas, estos, produciendo la denominada atresia

pero en este periodo no ce cierra el circuito folicular, por lo tanto en esta fase no existe
de lazo largo. Sin embargo, se sabe que ovulacin.
esto ocurre porque en el ovario cambia el
nmero de folculos primarios. Cuando el
ovario se forma en la fase embrionaria
existen aproximadamente entre 150 000 a
300 000 folculos primarios, pero al
nacimiento esta cantidad ha disminuido el
50%. Se considera que en esta fase la
hembra se est preparando para su ulterior
funcin.
Fase Prepuberal Temprana.- Esta fase se

caracteriza porque el hipotlamo ya tiene
receptores para los E2. Dichos receptores
se desarrollan en la eminencia media del
hipotlamo y se hacensensibles a esta
hormona, por lo tanto en esta fase
comienza a funcionar el circuito de lazo
Fase Infantil.- La fase infantil se largo. Los E2 producen un efecto de
caracteriza por presentar el circuito de lazo retrofuncionalidad negativa sobre la
corto. El hipotlamo libera GnRH y la GnRH. As, la GnRH disminuye y por
hipfisis responde liberando la FSH y LH. consiguiente la FSH con la LH,
Estas dos hormonas actan sobre el consecuentemente el ovario disminuye la
hipotlamo, pero tambin actan en el produccin de E2. Esta fase concluye con
ovario. bajos niveles de E2.
Al actuar sobre el hipotlamo (circuito

corto), la FSH ejerce un efecto positivo
sobre la GnRH, por lo tanto los niveles de
la FSH se mantienen altos. La LH ejerce un
efecto de retrofuncionalidad negativa
sobre la GnRH, por lo tanto en esta fase la
LH se mantiene en niveles bajos.
La FSH al actuar sobre el ovario lo estimula

a producir estrgenos (E2), los cuales
salen a circular a la sangre pero el
hipotlamo an no tiene receptores para
esta hormona, de modo que no se cierra el
circuito de lazo largo. Existe crecimiento
folicular, pero la LH evita la maduracin de
105
Fase Medio Prepuberal.- Esta fase se

inicia con bajos niveles de E2, lo que hace
que la GnRH se vuelva a incrementar,
estimulando la liberacin de FSH y LH
desde la hipfisis. Por otro lado el
hipotlamo pierde sensibilidad a los E2, lo
cual favorece an ms la liberacin de
GnRH. Esta fase concluye con niveles
altos de E2, pero con un hipotlamo poco
sensible a esta hormona.
Fase Ovulatoria.- Esta fase es

indispensable en la continuacin del
siguiente evento reproductivo que se
denomina ciclo estral. Debe ocurrir la
ovulacin para que se formen otras
estructuras ovricas, caso contrario, a
pesar de haber evidencia que la pubertad
se produjo despus de que la hembra
present celo, no es de utilidad
reproductiva porque se requiere que la
hembra perfeccione su ovario y todo el
ltima fase Prepuberal.- Esta fase se aparato reproductor para iniciar con la
inicia con altos niveles de E2. Aqu se propagacin de la especie.
forman receptores para los E2 en el rea
pre-ptica del hipotlamo. Los E2 en el
rea pre-ptica ejercen un efecto positivo,
que hace que la GnRH se incremente
mucho ms que en la fase anterior, por lo
tanto los niveles de FSH y LH,
consecuentemente los niveles de E2 son
muy altos. El folculo desarrolla hasta
madurar y se prepara para la ovulacin. La
hembra presenta signos de estro, hecho
que pone en evidencia que la pubertad se
ha producido.
Factor gentico.- Este factor tiene

repercusin sobre la presentacin de la
pubertad, ya que los receptores
hormonales desarrollan ms en animales
de mejor linaje. Si un criador establece un
plan de mejoramiento gentico, la
pubertad tiende a presentarse en menor
tiempo. Por otra parte en ciertas especies
106
como la bovina, la raza (gentica) tambin de una hembra, inclusive desde la

tiene relacin con la presentacin de gestacin. Se considera que el indicador
receptores. Las razas cebuinas presentan ms importante que revela como la
la pubertad a una edad ms tarda que las nutricin afecta la presentacin de la
razas europeas. pubertad de la velocidad de crecimiento en
gramos por da (VCG/d). En la medida que
la VCG/d se incrementa, la presentacin
de la pubertad mejora. Por otra parte las
hembras que han tenido baja VCG/d y que
han presentado celo, la tasa de concepcin
de estas es por debajo de la que se obtiene
en hembras con buena VCG/d.
Otro aspecto importante que demuestra

que la gentica influye en la presentacin
de la pubertad es que en los machos que
tienen una circunferencia escrotal (CE) de
mayor tamao presentan la pubertad a
edad ms temprana que los toros cuya CE
e menor. Tambien se ha demostrado que
las hijas de los toros con circunferencia Factor Ambiental.- Este factor tiene
mayor presentan la pubertad mas repercusin sobre la presentacin de la
temprano que las hijas de toros con menor pubertad en todas las
CE.
CICLO ESTRAL
El ciclo estral es el periodo que transcurre

entre un celo y el siguiente. Sin embargo,
Factor Nutricional.- Este factor tiene desde el punto de vista fisiolgico esta
repercusin sobre la presentacin de la definicin toma como referencia la
pubertad en todas las fases del desarrollo ovulacin, porque es este hecho el que da
107
lugar al inicio de un nuevo ciclo estral; por funcionales que predominan las durante el
lo tanto el ciclo estral se lo define como el ciclo. En este caso se describe la fase
periodo que va desde una ovulacin a la folicular cuando el folculo est
siguiente. gobernando el ciclo y la fase luteal cuando
el cuerpo lteo es la estructura
predominante.
Este proceso fisiolgico tiene una duracin

de 21 3 das en la mayora de las
especies domsticas, excepto la gata y en Fases del ciclo estral.- En esta parte se
la perra, tal como se puede observar en la describir cada fase del ciclo en funcin de
tabla. los cambios hormonales y orgnicos:
Proestro.- Como su nombre lo sugiere,

esta fase es aquella que antecede al estro.
Esta tiene una duracin de 5 das y
comienza con el descenso significativo de
la produccin de progesterona (P4), debido
a que se ha producido la lisis del cuerpo
lteo. La P4 es la hormona que acta en el
hipotlamo produciendo un efecto de
retrofuncionalidad negativa sobre la
GnRH, haciendo que disminuyan los
Por definicin todo ciclo est constituido niveles de FSH; por lo tanto, ocurre la
por fases, por lo tanto el ciclo estral atresia folicular de los folculos de la ltima
tambin ocurre de esta manera, cada fase onda folicular que no forman parte del o los
se caracteriza por una serie de eventos dominantes, tal como se observa en la
fisiolgicos que modifican tanto el grfica.
comportamiento de la hembra como las
estructuras anatmicas que forman el
tracto reproductor. Existen dos formas de
describir el ciclo estral. La primera en
funcin de los cambios hormonales que se
suscitan durante todo el proceso. As,
ocurren cuatro fases que son: El proestro,
estro, metaestro y diestro. La segunda
forma est basada en las dos estructuras
108
otras hembras. Se evidencia congestin y

edematizacin vulvar.
Atresia
Al disminuir la secrecin de P4, la

secrecin de FSH se activa y estimula el
crecimiento del o los folculos dominantes
para que la hembra se vaya preparando Estro.- Esta fase, tambin conocida como
para el estro. La FSH estimula al folculo celo o calor, tiene una duracin variable
para que produzca estrgenos (E2), segn la especie. Dura pocas horas en la
tambin estimula la formacin de vaca y varios das en la perra, tal como se
receptores para la hormona luteinizante indica en la tabla. Es la nica fase en las
(LH). Cuando los niveles de E2 se hembras animales en que estas aceptan al
incrementan. Como consecuencia los E2 macho para realizar la cpula.
se van incrementando dentro del folculo, Exceptuando la vaca, en esta fase ocurre
estos van ejerciendo presin sobre las la ovulacin. Esta fase se caracteriza
paredes del mismo para que ms adelante porque el nivel de la FSH, E2, LH y
ocurra la ovulacin. Altos niveles de E2 Prolactina llegan al umbral, haciendo que
producen un efecto de retroalimentacin la hembra presente algunos signos
positiva sobre el hipotlamo caractersticos que permiten identificarla
incrementando la GnRH, haciendo que el como una hembra apta para procrear.
nivel de la hormona LH se acreciente. La
LH es la hormona que va a preparar las
paredes del folculo maduro,
debilitndolas, para que este pueda ovular
por accin de la presin ejercida por los E2.
Existe evidencia que en esta fase se
incrementa la secrecin de la hormona
prolactina, la misma que estimula la
formacin de receptores para la LH en el
folculo maduro. En sntesis esta fase se El signo ms importante de celo es la
caracteriza por bajo nivel de P4 y altos receptividad a la monta. En esta foto la
niveles de niveles de FSH, E2, LH y hembra que est en celo es la que se est
prolactina. En las perras se produce el dejando montar.
sangrado por accin de los E2. En la fase
final del proestro las hembras comienzan a
manifestar cambios en su conducta, estas
se acercan entre ellas e intentan montar a
109
Por la accin de los E2 se puede apreciar

cambios en la mirada de la hembra. Se
observa la mirada excitada en la hembra
que est en estro, no as en la otra que no
est en calor.
Otro signo importante del estro es la

presencia del LIMO, secrecin producida
por el crvix por accin de los E2. Esta es
una mucosidad clara que la producen la
mayor parte de las hembras domsticas.
Metaestro.- Esta fase tiene una duracin

de 5 das en las hembras cuyo ciclo estral
dura 21 das. En la vaca ocurre la
ovulacin. Durante esta fase se inicia la
formacin del cuerpo hemorrgico. Esta
estructura se origina de la formacin de un
coagulo que se produce por la hemorragia
causada por la ruptura de la pared del
folculo al ovular. El coagulo va a ser
invadido por clulas luteales que se
reproducen a partir de las paredes del que
fue folculo. Se lo llama cuerpo
hemorrgico porque todava el coagulo se
aprecia ms que las clulas luteales. El
Tambin se aprecia enrojecimiento de la cuerpo hemorrgico comienza a producir
mucosa de la vulva y edema de la misma, P4; por lo tanto en el metaestro se
ambos signos son provocados por la comienza a incrementar la produccin de
accin de los E2. esta hormona. Por otra parte, se inicia el
crecimiento de la primera onda folicular, la
misma que fue estimulada por el pico
preovulatorio de FSH, en consecuencia de
esto se incrementan los niveles de E2. La
conducta de las hembras en esta fase es
similar a la de la del proestro, se aprecia
congestin y edema de la vulva con la
diferencia que existe abundante secrecin
de limo.
110
Con relacin al comportamiento de las

Diestro.- Esta fase es la de mayor hembras, durante el diestro se aprecia una
duracin. En las hembras cuyo ciclo estral fase de tranquilidad ya que la hormona
es de 21 das, esta fase dura 10 das. Aqu predominante es la P4.
se forma y madura el cuerpo lteo (CL),
por lo tanto la secrecin de la hormona P4
se incrementa significativamente,
afectando al hipotlamo en la secrecin de
GNRH, bajando el nivel de FSH. Como se
disminuye la produccin de FSH, se
produce la atresia folicular de la primera
onda folicular. Sin embargo el folculo
dominante contina creciendo hasta que el
nivel de progesterona llega al pico mximo
de produccin, este hecho trae como
consecuencia una disminucin de la
secrecin de FSH, ocasionando la atresia Como se indic anteriormente el ciclo
folicular del folculo dominante. Por el da estral se lo puede estudiar en funcin de
11 del ciclo estral se produce un pequeo las estructuras funcionales predominantes.
descenso de la secrecin de P4, As, si el CL es el que gobierna este
generando un incremento de la FSH. Este proceso, se denomina fase luteal; en cuyo
incremento de FSH estimula una nueva caso los eventos fisiolgicos para esta fase
poblacin de folculos para formar la comprenden los descritos para el
segunda onda folicular, incremento en la metaestro y diestro en la otra forma de
secrecin de E2. Finalmente, desde el estudio. Si es el folculo el que rige el ciclo;
tero, se produce la secrecin de se denomina fase folicular. En cuyo caso
Prostaglandina F2, esta hormona es la los eventos fisiolgicos para esta fase
que produce la lisis del CL. comprenden los descritos para el proestro
y estro en la otra forma de estudio.
111
Cintica para las Hormonas

Luteinizante y Progesterona.- El patrn
de secrecin de la GnRH est asociado
con la cintica de la hormona LH. De ah
que, excepto cuando los E2 estn altos
(proestro y estro), la LH se libera en
pulsaciones frecuentes y poco intensas.
Este hecho ocurre durante la fase luteal. La
LH durante este periodo estimula el
crecimiento del CL, generando la
secrecin de P4; el nivel de progesterona
Cintica de las hormonas que est relacionado con el crecimiento,
participan en el ciclo estral.- Entre las maduracin y lisis del CL.
hormonas que participan en el ciclo estral
se han mencionado a la GnRH, FSH, LH,
E2 (Foliculina o estradiol, el estriol y la
estrona), P4, PGF2 y Prolactina. Todas
interactan entre s, presentando un patrn
de secrecin para cada fase en funcin de
la estructura ovrica funcional
predominante; a estos cambios se los
denomina Cintica de las hormonas de la
reproduccin que intervienen en el ciclo
estral.
Cintica para la GnRH.- Como ya se

Cintica para la Foliculoestimulante.- La
explic, la GnRH es producida por el
cintica de esta hormona est supeditada
hipotlamo. La secrecin de esta hormona
a la presencia de la P4; por tal razn el
es modificada por hormonas que se
nivel de esta hormona se incrementa
producen en las gnadas y desde el medio
cuando la P4 desciende, hecho que ocurre
externo por las feromonas. Pero existe un
con ms notoriedad durante la fase
patrn de referencia que establece que la
folicular.
GnRH se secreta en pulsaciones. Dichas
pulsaciones son frecuentes y poco
intensas. Este patrn (cintica) se debe a
que existe una protena llamada Leptina,
que se produce en el tejido adiposo, que es
la que regula dicha cintica.
112
Cintica para los Estrgenos.- La

cintica de estas hormonas est asociada
con la FSH. De ah que cuando la FSH
estimula el crecimiento de una onda
folicular, los niveles de E2 se incrementan,
pero cuando los folculos se vuelven
atrsicos, el nivel de E2 disminuye. As
mismo durante la fase folicular los E2 se
incrementan hasta llegar al umbral
secretorio para contribuir con la ovulacin.
Ondas Foliculares.- Durante el estudio
del ciclo estral se ha mencionado el
crecimiento de dos ondas foliculares,
siendo la segunda la que da origen al o los
folculos ovulatorios; pero se pueden
presentar hasta tres ondas foliculares, en
ese caso el CL tiene una vida mayor que
15 das, debido a que la secrecin de
PGF2 tuvo un retraso en su aparicin, en
estos casos el ciclo estral puede duras 24
das.
Cintica para la Prolactina.- La prolactina
se incrementa durante el proestro para
estimular la formacin de receptores para
la LH en las paredes del folculo, de esta
forma el folculo ovula y se prepara para
dar origen al nuevo CL.
Regulacin del ciclo estral.- Es

importante conocer cul es el mecanismo
a travs del cual el ciclo estral se repite o
se regula. Se ha mencionado que el CL
debe morir para que la ltima onda
Resumen.- Ntese que a lo largo del ciclo
folicular madure. La lisis del CL se produce
estral se producen todas las hormonas
por accin de la PGF2, por lo tanto se
descritas anteriormente, pero durante la
puede concluir indicando que esta
fase luteal la nica que predomina es la P4
hormona es la responsable de la
y durante la fase folicular la P4 es la nica
regulacin del ciclo estral.
que est en niveles bajos.
113
El mecanismo para que la PGF2 destruya se estimula la secrecin de PGF2, el

el CL ocurre de la siguiente manera: La mismo que consiste en lo siguiente: Hasta
PGF2 se produce en el endometrio, luego el da 15 del ciclo estral existe en el ovario
sale del tero a travs de los capilares un CL activo y un Folculo antral (cavidad
venosos hasta llegar a la vena uterina, la llena de E2) de la ltima onda folicular. Se
vena uterina abandona el tero y en su ha indicado que el CL tambin secreta
recorrido cuando pasa cerca del ovario, se oxitocina. El tero tiene receptores para
encuentra con la arteria ovrica. La arteria los E2, de modo que los E2 que produce el
ovrica envuelve a la vena uterina, folculo antral actan sobre el tero, el
estrangulndola; en este punto se produce efecto de esta accin es estimular la
un reflujo en la vena uterina, haciendo que formacin de receptores en el tero para la
parte de la sangre venosa, conteniendo oxitocina. El tero recibe a la oxitocina
PGF2, pase a la arteria ovrica. La arteria ovrica, el efecto de la oxitocina sobre el
ovrica tiene la funcin de proveer tero es estimular la sntesis y liberacin
suficiente LH para mantener vivo al CL, de PGF2. La PGF2 abandona el tero
para que este secrete P4; pero la arteria como ya se explic, llega al ovario y en el
ovrica tiene receptores para la PGF2, CL incrementa la secrecin de oxitocina, la
Cuando la PGF2 es captada por las que a su vez incrementa la sntesis de
paredes de la arteria ovrica, esta produce PGF2 hasta que el CL desaparece. De
vasoconstriccin de la arteria, reduciendo esta forma comienza la fase folicular para
el flujo sanguneo en aproximadamente un reiniciar el ciclo estral.
50%, de esta forma ingresa menos sangre
al CL, y por consiguiente menos LH; de tal
forma que el CL reduce su tamao y su
funcin, posteriormente la secrecin de
PGF2 se incrementa lo que reduce la
supervivencia del CL hasta que
desaparece.
Otras Hormonas que afectan el ciclo

estral.- El ciclo estral tambin est
influenciado por la accin de hormonas
llamadas feromonas que son captadas por
los centros cerebrales superiores, los que
envan la informacin hasta el hipotlamo
para modificar la secrecin de GnRH.
Cmo se estimula la secrecin de

PGF2 para regular el ciclo estral?
Existe un circuito hormonal corto entre el
ovario y el tero, que explica la forma como
114
de folculos, de los cuales uno, si la hembra

es unpara o monotoca, es el que
culminar su desarrollo, o algunos, si la
hembra es politoca o multpara. En tal
virtud el o los folculos que culminan el
proceso son los ms aptos para ofrecer el
vulo que ser fecundado.
El folculo primordial es estimulado por la

hormona FSH, la misma que induce el
crecimiento de las clulas foliculares y la
produccin de E2. Cuando el folculo tiene
OVULACIN Y FECUNDACIN una capa de clulas se lo denomina
primario, en este estadio el ovocito est en
Este es otro de los fenmenos fisiolgicos el centro. La accin de la FSH contina
de mucha importancia en reproduccin para que el folculo llegue al segundo
animal, ya que de alguna manera marca el estadio. Ahora el folculo tiene dos o ms
inicio de la formacin del nuevo ser. Se capas de clulas, el ovocito sigue ubicado
revisarn por separado, ya que cada en el centro, los E2 se van acumulando en
fenmeno est constituido por eventos el intersticio de las clulas foliculares sin
propios de cada proceso. separarlas, en este estadio se lo llama
folculo secundario. Posteriormente el
folculo alcanza el siguiente estadio, que se
caracteriza por la formacin del antro. El
antro resulta de la presin que ejercen los
E2 en el intersticio, estas hormonas
separan las clulas foliculares para formar
la cavidad y colocar en ella los E2, aqu se
llama folculo terciario o antral. El ovocito
est en la pared del folculo y esta adherido
mediante las clulas foliculares. La
Ovulacin.- Para referirse a este
cantidad de E2 sigue incrementndose
fenmeno fisiolgico se har una
hasta que el folculo alcanza entre 15 20
descripcin de los estadios del desarrollo
mm de dimetro, el ovocito est
folicular, de las hormonas que participan
desprendido, listo para salir. En este
en la ovulacin, de los tipos de ovulacin y
estadio se lo llama folculo preovulatorio.
el tiempo en que esta ocurre en cada una
Una vez que los E2 alcanzaron el nivel ms
de las especies animales.
alto se produce la ruptura de la pared
Estadios del Desarrollo Folicular.- Este folicular y este alcanza el estadio de
proceso describe lo que ocurre con el o los folculo ovulatorio.
folculos dominantes, que son los que
culminan con la ovulacin. Es importante
mencionar que durante este proceso se
produce la seleccin del o los vulos que
perpetuarn la especie, ya que
inicialmente se estimula una gran cantidad
115
Prostaglandina E2 (PGE2). La PGE2

estimula a otras clulas foliculares a que
produzcan enzimas proteolticas, las que
desdoblan las protenas de la pared
celular, debilitndolas para hacer ms fcil
la ovulacin. Adems la PGE2 estimula a
las clulas foliculares a producir relaxina,
que es una hormona que relaja las paredes
del folculo para permitir la accin de las
enzimas proteolticas. De esta forma la LH
contribuye a la ovulacin durante el
proestro y en el estro, cuando se produce
el pico de LH el proceso de debilitamiento
Hormonas que intervienen en la
se acelera, facilitando la accin de los E2.
ovulacin.- Se conoce que las hormonas
Por otra parte la LH reanuda la meiosis en
FSH, E2, Prolactina y LH son las
el vulo para que este pueda ser
responsables de la ovulacin, cada una
fecundado.
realiza su actividad especfica, pero la
accin conjunta es la que produce la Tipos de Ovulacin.- Se considera que
ovulacin. existen la ovulacin espontnea y la
inducida. La primera ocurre en la perra,
Funcin de la FSH.- Esta hormona
rumiantes, cerda y yegua. La segunda
estimula la sntesis de E2 para que se
ocurre en la gata, coneja y camlidos. La
cumplan dos episodios relacionados con la
induccin ocurre mediante la cpula; por lo
ovulacin. El primero incrementar la
tanto esta estimula la secrecin del pico de
presin intrafolicular, para que se produzca
LH.
la ruptura de la pared folicular. El segundo
para incrementar la formacin de Tiempo en el que ocurre la Ovulacin.-
receptores para la hormona LH, que ser Excepto en la vaca, la ovulacin ocurre
necesaria para debilitar las paredes del durante el estro. As, en la perra al final del
folculo y preparar las clulas de las proestro e inicio del estro, en la cabra
paredes del folculo, para que despus de ocurre 32 horas despus de iniciado el
la ovulacin estas formen el CL. estro, en la cerda entre las 36 42 horas
despus del inicio del estro, en la yegua 24
Funcin de los E2.- Estas hormonas
horas antes del final del estro, y en la gata
rompen la pared del folculo una vez que
entre 24 36 horas despus del coito.
se ha producido el pico mximo de
secrecin. Cuando llegan al umbral de su Fecundacin.- Este proceso se lo define
secrecin estimulan la secrecin de un como la unin del espermatozoide con el
pico de LH para que el proceso de vulo. Ocurre en el mpula del oviducto,
debilitamiento se acelere y los E2 rompan por lo tanto el vulo y los espermatozoides
la pared folicular. deben recorrer distancias diferentes hasta
que se produzca dicho encuentro.
Funcin de la LH.- Estas hormona debilita
las paredes del folculo de la siguiente
manera: La LH estimula a las clulas
foliculares para que produzcan
116
Recorrido del vulo.- Tal como se indic

Sitio de depsito del eyaculado.- En los
al explicar los estadios de desarrollo del
rumiantes, las perras y las gatas el sitio de
folculo, ya se produjo la seleccin del
depsito es en la vagina, se considera que
vulo que ser fecundado, por lo tanto el
es as en estas especie porque el
recorrido de este hasta el mpula es corto,
eyaculado es de poco volumen pero de alta
de ah que el vulo no est expuesto a
concentracin de espermatozoides. En
factores de seleccin durante su recorrido.
estas especies los espermatozoides deben
El vulo es tomado por la fimbria y luego
dejar la vagina, ingresar y pasar el crvix,
colocado en el mpula del oviducto, donde
el tero y el istmo del oviducto.
esperar a los espermatozoides para que
ocurra la fecundacin.
Recorrido de los Espermatozoides.- La En las cerdas y la yegua el depsito es

distancia que deben recorrer los cervico-uterino, de modo que el macho
espermatozoides es mucho mayor, esta se introduce el pene hasta el crvix y en ese
mide desde el sitio donde el macho sitio deposita el eyaculado. Estas especies
deposita el eyaculado hasta el mpula del se caracterizan por el eyaculado es de alto
oviducto. De ah que para este episodio se volumen y poca concentracin.
describir el sitio de depsito del semen,
los factores a los que estarn expuestos
los espermatozoides, la capacitacin y
transporte, el acto de la penetracin y el
tiempo de llegada hasta al sitio de
fecundacin.
117
fagocitan a los espermatozoides dbiles.

Se estima que aqu se elimina el 20% de
los espermatozoides.
En el tero.- Al tero ingresa el 10% de los

espermatozoides. Como factor positivo
existe la contractilidad del mismo que
ayuda al transporte. Como factor negativo
el tero tiene sus paredes engrosadas por
la multiplicacin de capilares, hecho que
favorece la presencia de leucocitos, los
que fagocitan el 9% de los
Factores a los que estarn expuestos los espermatozoides, quedando solo el 1%
espermatozoides.- Existen factores para llegar al sitio de fecundacin.
positivos y negativos que inciden en viaje
de los espermatozoides desde el sitio de
depsito hasta el sitio de fecundacin.
Estos factores estn presentes en la
vagina, crvix y tero.
En la Vagina.- El eyaculado contiene

prostaglandinas, las que son absorbidas
por la vagina y llegan al hipotlamo para
estimular la liberacin de oxitocina desde
la neurohipfisis. La oxitocina estimula la
contractilidad del tero para ayudar al
transporte espermtico, este se considera
como factor positivo. Como factor
Capacitacin y transporte.- Cuando los
negativo, el eyaculado acta como cuerpo
espermatozoides estn en el epiddimo la
extrao en la vagina, razn por la cual esta
capacidad fertilizadora est inactivada por
trata de expulsarlo mediante un
un factor denominado de decapacitacin.
mecanismo llamado quimiotaxia negativa.
Una vez que los espermatozoides ingresan
Estos son movimientos peristlticos con
al tracto de la hembra se activa una enzima
direccin caudal, mediante los cuales las
del acrosoma llamada -amilasa, esta
hembras eliminan aproximadamente el
enzima elimina el factor de decapacitacin,
70% del eyaculado, consecuentemente el
para preparar a los espermatozoides para
mismo porcentaje de espermatozoides.
el acto de la fecundacin. Posteriormente
Aqu comienza la seleccin espermtica.
se activa otra enzima, la fertilisina. Esta
En el Crvix.- Al crvix ingresa el 30% de enzima estimula la sntesis de otras dos
los espermatozoides. El limo contiene este enzimas llamadas hialuronidasa y acrosina
punto el factor positivo consiste en que el que son la que intervienen en el acto de la
alta concentracin de nutrientes, los que penetracin del espermatozoide hacia el
capacitan a los espermatozoides para que vulo. Independientemente de la ayuda
lleguen al sitio de fecundacin. El factor que ofrece el tero en el transporte
negativo est dado por la presencia de espermtico, estos tienen su propio
Inmunoglobulinas en el limo, las que mecanismo de movilizacin. Este
118
mecanismo se fortalece cuando los perivitelino (8) donde se concreta la

espermatozoides estn en el tracto de la fecundacin.
hembra ayudado por los nutrientes que
este encuentra en el rgano femenino.
El acto de la penetracin.- Para facilitar la

comprensin en este proceso, es
importante describir las partes del vulo
Una vez que el espermatozoide ingres al
que se mencionarn en la fecundacin,
espacio perivitelino, el vitelo gira en la
entre las que tenemos: El Cumulus
direccin en la que ingres el
Oosphorus (2), La corona radiada (3), la
espermatozoide generando una reaccin
zona pelcida (4), el espacio perivitelino (7)
qumica que hace que se selle la zona
y el vitelo (8).
pelcida y no permita el ingreso de otros
espermatozoides.
Una vez que el ovulo sale del folculo, este

est rodeados de dos capas de clulas. La
primera llamada Cumulus Oosphorus (1) y
la segunda capa es la corona radiada (2).
Las clulas de estas dos capas estn
unidas entre s por el cido hialurnico.
Tiempo de llegada hasta al sitio de
Una vez que el acrosoma del
fecundacin.- Este tiene una alta variacin
espermatozoide se pone en contacto con
entre especies y en la especie, siendo ms
estas capas libera la hialuronidasa y
rpido en las perras y puede tomar ms
perfora estas dos capas hasta ponerse en
tiempo en los rumiantes.
contacto con la zona pelcida (4). La zona
pelcida est formada por protenas, el
acrosoma del espermatozoide libera la
acrosina para desdoblar las protenas de la
zona pelcida (7) e ingresa al espacio
119
La P4 cumple un rol muy importante

durante la fase de cigoto, ya que el huevo
despus que abandona el istmo del
GESTACIN oviducto, llega al tero donde tambin
debe recibir alimento, puesto que en esta
Es el periodo que transcurre desde la fase este flota en el lquido uterino; es por
fecundacin hasta que el parto. En este ello que la P4 estimula a los receptores de
lapso se suscitan varios eventos las clulas endometriales para que estas
fisiolgicos, los cuales se los describe en excreten una sustancia llamada Histotrfo
tres fases. o leche uterina. Por otra parte, el cigoto
debe ser preservado del ataque de
agentes externos, razn por la cual la P4
acta sobre los receptores del epitelio del
crvix, para que este produzca una
secrecin mucosa que forma el tapn
mucoso.
Fases de la gestacin. Para una mejor

comprensin del proceso, a este se lo ha
dividido en la fase de cigoto, fase
embrionaria y fase fetal.
Fase de cigoto.- Este periodo se lo

estudia desde que se produce la
fecundacin hasta que ocurre la eclosin
blastocitaria o denudacin. Tal como se Durante la fase de cigoto el huevo
explic cuando nos referimos al ciclo desarrolla, pasando por dos estadios. El
estral, despus de la ovulacin se forma el primero conocido con el nombre de mrula,
cuerpo hemorrgico, el mismo que a partir y el segundo como blastocito.
del da 6 del ciclo se lo denomina CL o
cuerpo amarillo, por lo que la P4 es La mrula est constituida por blastmeros
hormona que se hace presente en esta que ocupan la parte central del cigoto, y
fase. aparecen como una masa compacta que
120
deja un espacio entre esta y la zona

pelcida. Este estadio tiene una duracin
que vara segn la especie, y puede ir de 3
7 das.
Fase Embrionaria.- Este periodo se lo

estudia desde que se produce la
denudacin hasta que se forman las
El blastocito.- se forma como membranas placentarias, es decir justo
consecuencia del acumulo de lquido antes de la implantacin. En esta fase
secretado por los blastmeros, el mismo ocurren la gastrulacin y organognesis, la
que se va ubicando en los intersticios de migracin uterina, la preservacin del
los blastmeros, en la fase de mrula, producto y se forman las membranas
hasta que este lquido presiona los fetales. El embrin sufre un proceso de
blastmeros y los separa, formando una elongacin para aumentar la superficie de
cavidad denominada blastocele, que es contacto con el endometrio y favorecer la
cuando el huevo toma el nombre de implantacin. En esta fase tambin se
blastocito. alimenta del histotrfo.
Los blastmeros siguen multiplicndose y

secretando lquido, incrementando el
tamao de la masa germinativa, la cual
hace presin sobre la zona pelcida, hasta Gastrulacin y Organognesis.- Durante
romperla. Este evento fisiolgico se este periodo aparecen tres capas en el
conoce con el nombre de Denudacin. Que embrin, que son: El endodermo, el
es el fin de la fase de cigoto. Este estadio mesodermo y el ectodermo; a partir de
tiene una duracin entre 6 11 das. estas capas se formarn los tejidos y
rganos. Del ectodermo se forman: El
sistema nervioso central, los rganos
sensoriales, la glndula mamaria, las
glndulas sudorparas, la piel, pelos y
121
pezuas. Del mesodermo se forman: evitando la lisis del CL. Aunque se sabe
Aparato circulatorio, el esqueleto, los que existe el o los embriones, las fases del
msculos, los rganos reproductores, ciclo estral se estn cumpliendo como si no
riones y conductos urinarios. Del existieran, por lo tanto el da 15, diestro
endodermo se forman: El aparato tardo, se libera PGF2; pero esta hormona
digestivo, el hgado, pulmones, pncreas, es capturada por la Tb1, convirtindola en
glndula tiroides y otras glndulas. una molcula de mayor tamao, que no
puede atravesar los capilares venosos, de
modo que se queda en el tero, evitando
as la destruccin del CL.
Durante esta fase tambin se produce la

migracin embrionaria. Este evento ocurre
en las especies politocas. Los embriones
se encuentran localizados en el cuerno
Finalmente en esta fase se comienzan a
ipsilateral del ovario que ovul, estos
formar las membranas placentarias, a
deben separarse para evitar la muerte por
partir del botn embrionario se forma el
apiamiento; as, el 50% de los embriones
trofoblasto, que dar lugar al corion; de
se trasladan al cuerno contralateral
igual manera se forman el amnios, la
mediante movimientos de reptacin hasta
membrana alantoides. Concluye la fase
distribuirse en toda la superficie del
embrionaria y ya se denomina feto.
endometrio.
Fase Fetal.- Este periodo se lo estudia

Durante la migracin, los embriones ya
desde la implantacin hasta el parto. Es la
comienzan a formarse las membranas
fase ms larga del periodo de gestacin.
placentarias, tal que del trofoblasto se
En el inicio de esta fase la P4 vuelve a tener
libera una protena llamada protena
protagonismo. Esta hormona tiene la
trofoblastica 1 (Tb1). Esta protena es la
funcin de ayudar al feto a anidarse en el
que se encarga de preservar al embrin,
122
endometrio. El tero tiende a rechazar la estas a su vez se dirigen hacia la

presencia del feto, ya que este al membrana alantoides, donde se llaman
incrustarse se constituye en un injerto. Por vellosidades alanto-coriales, estas
lo tanto la P4 interviene para disminuir esa vellosidades van anastomosando, y se van
reaccin antignica del tero a las formando los capilares que se difunden
membranas placentarias, generando un para llegar a la membrana amnitica, luego
estado de quietud, con lo cual ocurre la de lo cual se siguen fusionando entre todas
implantacin. para formar el cordn umbilical. De esta
manera se establece la relacin nutricional
y hormonal entre la madre y el feto.
Una vez que ha ocurrido la implantacin, el De las tres membranas placentarias

desarrollo fetal contina, al igual que las descritas, la alantoides y la amnitica
forman una cavidad cada una, con
membranas fetales. En las especies
politocas, la membrana corinica, que es la funciones especficas. La cavidad
que se une al endometrio, se fusiona. Este alantoides contiene lquido proveniente del
hecho se debe a que los fetos van feto, el cual se llama lquido alantoideo;
presionndose entre s, y dicha presin este tiene la funcin de amortiguar al feto,
causa una obstruccin en la circulacin del llevar nutrientes hacia la cavidad amnitica
corion, razn por la cual, la parte que est y recibir desechos del feto para eliminarlos
en contacto entre fetos se necrosa, pero se a travs de la madre. La cavidad amnitica,
fusiona en los extremos, constituyndose contiene lquido amnitico, el mismo que
una sola envoltura corinica para todos los es ms denso que el lquido alantoideo,
fetos. tambin cumple la funcin de amortiguar
para proteger al feto, lo nutre, ya que
contiene aminocidos y factores del
crecimiento. Adems este lquido posee
sales sdicas y potsicas, las que son
importantes cuando se produce el parto, ya
que el feto al nacimiento ingiere lquido
amnitico, el que tiene efecto laxante,
ayudando, conjuntamente con el calostro,
a eliminar el primer contenido intestinal
denominado meconio.
Al unirse el corion con el endometrio
forman las vellosidades endo-coriales,
123
Las membranas placentarias son una corion perfora el endometrio y se pone en

fuente de produccin de hormonas. Se contacto con el endotelio de los vasos
conoce que aqu se secretan la P4, sanguneos que irrigan al tero, se la llama
corticosteroides, estrgenos, endotelio-corial, tpica de los carnvoros. Si
prostaglandina, eutocina y relaxina. De el corion profundiza an ms y perfora la
estas la P4 participa en el mantenimiento pared de los vasos sanguneos,
de la gestacin. En hembras como la vaca, ponindose en contacto con la sangre,
la perra, la cabra, la cerda, la coneja, y este tipo de placenta es conocida como
ciertos roedores, la placenta produce hemo-corial, tpica de los roedores.
suficiente P4 para conservar la gestacin;
pudiendo prescindir del CL. La P4 conserva
la gestacin minimizando la contraccin
uterina en la medida que el tero se va
estirando. El tero durante la gestacin no
incrementa el nmero de clulas, sino que
estas se hipertrofian hasta que el feto
alcanza su tamao esperado en el
claustro. La P4 disminuye la movilizacin
del ion Ca, que es el mineral que el
organismo utiliza como principal elemento
para que se produzca la reaccin de
contractilidad de las fibras musculares.
Formas de placentas.- Existen las

placentas difusas y las localizadas.
Placentas Difusas.- Son las que

desarrollan vellosidades en tosa la
superficie del endometrio, como es el caso
de la yegua y la cerda.
Placentas Localizadas.- Son las que

A la placenta se la clasifica en de acuerdo desarrollan vellosidades en ciertas partes
con el tipo y la forma. del endometrio. Entre estas existen las
cotiledonarias (vaca), zonales (perra) y
Tipos de Placenta.- Dependiendo de la discoide (coneja)
forma como el corion se implanta en el
epitelio endometrial, se describen varios
tipos. Cuando el corion no perfora el
epitelio del endometrio, se la conoce con el
nombre epitelio-corial, tpica de la yegua y
la cerda. Si el corion perfora el epitelio, se
la denomina sindesmo-corial,
caracterstica de los rumiantes. Cuando el
124
las membranas fetales, mediante la accin

e interaccin hormonal y refleja. Este
proceso tiene una duracin equivale, en las
vacas, al 10% del tiempo que el feto
permanece en el claustro materno.
Comienza con el llenado de las glandulas
mamarias y termina con la eliminacin de
la placenta y los lquidos uerinos. En este
captulo vamos a revisar lo tipos de partos,
la etiologa, las fases y la forma en que el
feto debe estar ubicado para cuando se
trata de un parto normal.
Crecimiento fetal.- El crecimiento del feto

se lo mide en tres periodos o tercios. En el
primer tercio alcanza aproximadamente el
4% de su tamao total, en el segundo
tercio crece un 9% adicional y en el ltimo
tercio desarrolla el 87% que faltaba. Por
esta razn en el ltimo tercio de la
gestacin se recomienda destetar las cras
que lactan en hembras gestantes, de modo
que la madre deja de producir leche, para
que el feto tenga suficientes nutrientes y
alcance su desarrollo adecuado.
Tipos de Partos.- Los partos se clasifican
en eutcicos o normales y distcicos o con
dificultad. Cumunmente (95%) las
hembras tienen partos eutcicos, de modo
que este proceso no amerita la
participacin directa del mdico
veterinario, pero si es importante observar
el desarrollo del mismo en todos sus
eventos, ya que el neonato requiere
atencin para asegurar su supervivencia, y
con ello la lactancia de la madre.
PARTO
El parto es un proceso fisiolgico que

consiste en la preparacin del feto para su
explusin, el canal duro y blando del parto
por parte de la madre, para permitir la
salida del mismo, la eliminacin de los
lquido propios del contenido uterino y de
125
Etiologa del Parto.- Se refiere a las capacidad de estiramiento; es en ese

causas que provocan el inicio de este momento que el tero reacciona
proceso. Entre estas se mencionan el contrayndose en forma rpida, hecho que
envejecimiento o madurez de la placenta, empuja el feto hacia el canal del parto, el
el termino de la plasticidad del tero y la feto toca el crvix con las pezuas y
culminacin de la relacin madre feto. produce un estmulo que provoca la
secrecin de PGF2. Esta hormona llega
Envejecimiento o Madurez Placentaria.- al hipotlamo para estimular la liberacin
Cuando se inicia la fase fetal de la de la hormona oxitocina desde la
gestacin, la placenta se adhiere neurohipfisis. La oxitocina acta en los
firmemente al endometrio para asegurar el receptores del miometrio produciendo las
intercambio materno fetal, pero cuando la contracciones para expulsar el feto. A este
gestacin est por concluir el numero de evento fisiolgico se lo conoce como reflejo
vellosidaces corionicas va disminuyendo; Ferguson.
en la vaca por ejemplo se estima que al
septimo mes el numero de vellosidades es
de 53 por placentoma (velosidades
corionicas y uterinas), al octavo mes se
reducen a 25 vellosidades y en el noveno
mes a 2 vellosidades. Este hecho hace que
el feto se vaya aislando o independizando
de la madre, y una vez que la placenta
envejece, conjuntamente con el feto,
actuan como cuerpo extrao, razn por la
cual el utero lo expulsa.
Culminacin de la Relacin Materno-

Fetal.- Cuando revisamos la fase de
gestacin se indic que la placenta es una
fuente de hormonas. Durante el tiempo que
la placenta est firmemente unida al tero,
la produccin de P4 es alta, lo que
mantiene quieto al tero, porque esta
hormona evita la movilizacin del Ca; pero
cuando la placenta envejece, la cantidad
de P4 secretada disminuye
significativamente, razn por la cual el Ca
Termino de la Plasticidad uterina.- se moviliza, este llega al miometrio y
Como se indic anteriormente, las fibras desencadena la actividad contrctil del
musculares del tero se hipertrofian tero. Por otra parte la placenta tambin
durante la gestacin. Conforme crece el produce corticosteroides, esta hormona
feto el tero se va estirando; cuando el feto tambin es producida por las glndulas
alcanza su tamao esperado en el claustro adrenales del feto, la cual acta sobre los
materno, el tero llega al lmite de su pulmones para eliminar el lquido que
126
existe en los sacos alveolares; fenmeno o prodrmica, Dilatacin, Expulsin y

que se conoce con el nombre de Secundinizacin.
sulfactacin. El objetivo de este evento es
preparar al feto para que al momento de la Fase de Preparacin o Prodrmica.-
expulsin pueda realizar la hematosis. Esta comienza con el llenado de las
Adems los corticosteroides estimulan la glndulas mamarias y termina con la
sntesis placentaria de E2. Los E2 dilatacin del crvix, vagina, vulva,
reblandecen las paredes del crvix y la ligamentos sacro-citicos, secrecin
vagina, actan sobre la vulva dilatndola y mucosa. En esta fase no se observan
relaja los ligamentos sacro-citicos, para cambios conductuales en la hembra. Esta
preparar a la madre para la fase de fase comienza en la vaca entre tres a
expulsin; tambin los E2 estimulan la cuatro semanas antes de la expulsin del
formacin de receptores uterinos para la feto.
oxitocina; asimismo esta hormona acta
sobre la glndula mamaria, estimulando el
crecimiento de los alveolos y dctulos
mamarios. Una vez que los E2 han
estimulado la formacin de receptores
para la oxitocina, esta ltima estimula a la
placenta para que produzca PGF2. La
prostaglandina relaja el crvix, reblandece
el tapn mucoso, estimula la produccin de
oxitocina y elimina el CL de gestacin. La Fase de Dilatacin.- Esta fase se divide
placenta produce una hormona llamada en dos subfases: La dilatacin pasiva y la
eutocina, esta estimula la liberacin de dilatacin activa.
oxitocina, con lo que se incrementa la
secrecin de PGF2. Tambin la placenta Dilatacin Pasiva.- Comienza con el
secreta la hormona relaxina, hormona que trmino de la plasticidad del tero, el feto
reblandece el canal duro del parto, ingresa al canal del parto, se inician las
separando los coxales en la snfisis pbica contracciones uterinas lentas. Esta
y en la articulacin sacro iliaca, dilatando la subfase tiene una duracin de 3 a 6 horas
pelvis para facilitar la salida del feto. en la vaca. Es donde ocurre el reflejo
Ferguson.
Fases del Parto.- Todos los eventos

descritos se los puede comprender mejor
al explicar el proceso del parto en fases. Se
conocen cuatro fases a saber: Preparacin
127
Dilatacin Activa.- Se incrementan las

contracciones uterinas, el feto se proyecta
ms hacia el canal del parto, la hembra se
inquieta, micciona frecuentemente. Este
evento termina con la aparicin de las
membranas placentarias. En la vaca tiene
una duracin de 8 horas. El feto no est
expuesto al medio externo, de modo que
no est respirando.
En esta fase el feto avanza hacia el canal

del parto, las contracciones uterinas se
intensifican, se observan las extremidades
del feto. En razn de que el feto est
pasando por el cinturn plvico, este
estimula un centro nervioso ubicado en el
sacro, con el cual se estimulan las
contracciones abdominales.
Fase de Expulsin.- Esta fase tambin se

divide en dos subfases: La dilatacin o
ensanchamiento y la de Expulsin
propiamente dicha.
La Dilatacin o Ensanchamiento.- En esta

fase el feto es protagonista. El feto avanza
por el canal del parto y hace que se
rompan las membranas fetales, como
consecuencia de ello. La eliminacin de
lquido y lubricacin del canal del parto.
Esta fase en la vaca tiene una duracin
entre 1 a 6 horas. Una vez que se estimula el centro
nervioso, existen dos fuerzas tratando de
expulsar al feto, Las hembras parturientas
en un 95% de las ocasiones se acuestan
para facilitar la expulsin y preservar la
integridad del neonato.
128
Una vez que el parto ha concluido, la

hembra parturienta queda extenuada por
la demanda de energa que se requiere en
Esta subfase termina con la aparicin de la este proceso, en el caso de la vaca, esta
frente del feto entre las extremidades puede permanecer en posicin de decbito
anteriores, o la nalga del feto, dependiendo lateral hasta por 15 minutos, luego se pone
de la presentacin de este. en pie y comienza a dar la atencin al
recin nacido.
Como se explic anteriormente el feto

puede nacer con presentacin posterior,
La Expulsin Propiamente dicha.- Esta considerndose esta como un parto
fase tiene una duracin variable, segn la normal.
especie. En la vaca dura alrededor de 15
minutos, en la oveja y la cabra, cuando
expulsan dos fetos, estos salen con
intervalos de 1 a 15 minutos, pudindose
prolongar dicho intervalo hasta 1 hora. En
la yegua 15 minutos, en la cerda los
intervalos son entre 3 a 8 minutos,
pudiendo durar la expulsin entre 0,5 a 2
horas. En la perra los intervalos oscilan
entre 10 a 30 minutos, pudiendo
prolongarse el parto 1 hora o ms.
Fase de Secundinizacin.- Esta fase

consiste en la eliminacin de la placenta,
que como se indic anteriormente, al final
de la gestacin se separa del endometrio.
Esta fase dura 12 horas en la vaca, oveja
129
y cabra. En la yegua de 0,5 a 3 horas. En

la cerda se elimina en el curso del parto y
en la perra con cada feto.
Ubicacin del feto en el parto eutcico.-

La ubicacin del feto se la describe en GLNDULA MAMARIA
funcin de tres caractersticas a saber:
El estudio de la funcin de esta glndula se
Presentacin, Actitud y Posicin. La
la relaciona con la reproduccin, primero
presentacin puede ser anterior o
porque se constituye en un indicador
posterior, la actitud deber ser en flexin, y
importante en el inicio del parto, segundo
la posicin dorsal, es decir que el dorso del
porque su secrecin tiene como objetivo
feto debe mirar hacia el dorso de la madre.
preservar la o las cras para que las
especies animales puedan perpetuarse, de
ah que su actividad es considerada como
una extensin del proceso reproductivo.
En este captulo estudiaremos la
estructura, su desarrollo, funcin y los
mecanismos de sntesis y liberacin de los
componentes de la leche.
En el caso de gestaciones gemelares, la

presentacin puede ser anterior en ambos
fetos, o anterior en uno y posterior en el
otro; pero ambos en actitud en flexin y
posicin dorsal.
Estructura de la Glndula Mamaria.- En

esta parte revisaremos la unidad funcional,
130
el sistema tubular y de almacenamiento, lobulillo de la glndula mamaria, el

sistema suspensorio o de sostn y la conjunto de lobulillos forman el lbulo de la
importancia zootcnica. ubre. De los alveolos salen unos conductos
de excrecin, estos se anastomosan y
Unidad Funcional.- La unidad funcional desembocan en conductos ms grandes
de la glndula mamaria est constituida que salen de los lobulillos; los que se
por el alvolo mamario. Es aqu donde se siguen uniendo y forman los conductos
sintetiza la leche y desde donde esta se galactoforos, a unnion de los conductos
evacua cuando se produce el acto del galactoforos conforman los conductos
amamantamiento o el ordeo. El alvolo es mamarios, los que desembocan en la
un saco cuya pared est conformada por cisterna de la ubre. La cisterna de la ubre
tres capas. La primera la constituyen las se comunica con el pezn mediante un
clulas alveolares, en estas clulas actan pliegue cricoideo hacia la cisterna del
la prolactina, los E2, la P4 y los pezn. La cisterna del pezn termina con
corticosteroides. Las clulas alveolares un orificio que comunica con el medio
sintetizan la leche. La segunda capa est externo, llamado roseta de Furstenberg.
conformada por clulas mioepiteliales, Los alveolos se llenan de leche, esta se va
estas clulas tienen receptores para la depositando en los conductos de
oxitocina, hormona que produce excrecin, para almacenarse en la cisterna
contraccin de las clulas mioepiteliales de la ubre, desde aqu se evacua la leche
para que ocurra la bajada de la leche. La cuando el ternero mama o la mquina de
tercera capa la conforma una malla de ordeo crea el vaco para la extraccin de
capilares sanguneos que irrigan a la la leche.
glndula, desde donde se toman los
componentes que formarn la leche. Esta
capa ha sido mejorada genticamente
para que el sistema de irrigacin aporte
con ms flujo sanguneo e incremente la
produccin lctea.
Con respecto del numero de rosetas del

pezn, estas varan segn la especie. Asi,
en los rumiantes existe una, en las
hembras equinas y suinas existen 2
rosetas, en los caninos y felinos entre 10 o
ms.
Sistema Tubular y de Almacenamiento.-

La unin de los alveolos conforman el
131
Sistema Suspensorio.- Este sistema

juega un rol muy importante en la
expresin del potencial gentico de una
hembra para producir leche,
Ntese dos tipos de ubre. La hembra de la
especialmente aquellas de alta
izquierda tiene ligamentos dbiles, la de la
produccin. La ubre cuando se llena,
derecha ligamentos cuya fortaleza es
desciende por el peso que tiene la leche
deseable.
almacenada. Cuando los ligamentos
suspensorios son muy flcidos la ubre se
distiende, generando dolor, hecho que
suspende la secrecin de leche, cuando
los ligamentos son muy fuertes, la ubre no
desciende, por lo tanto se llena rpido, y
una vez que la ubre se llena esta suspende
la secrecin lctea.
Importancia Zootcnica.- La glndula

mamaria representa aproximadamente el
40% de la puntuacin otorgada para la
calificacin de una vaca, por lo tanto es un
poco complicado calificar y seleccionar
hembras jvenes. Se evala profundidad
de la ubre, cuartos anteriores, ubicacin y
Existen formas de evaluar la fortaleza tamao de los pezones, irrigacin de la
deseable del sistema de suspensin, misma y surco intermamario.
observando la profundidad de la ubre, y la
intensidad con que las lneas donde se
encuentran los ligamentos, de demarcan
en la ubre. La profundidad deseable se
mide cuando la ubre llega hasta la altura
de los corvejones y vista desde atrs, el
surco intermamario no est muy profundo
y se proyecta desde los pezones hacia el
centro de la ubre.
132
La estructura de la glndula mamaria

desarrolla mediante estimulo hormonal,
durante la fase fetal, pubertad y durante la
gestacin y parto. Durante la fase fetal los
E2 estimula la formacin de los alveolos,
conductos de excrecin. Durante la
pubertad tambin se producen E2, los que
estimulan significativamente el desarrollo
de la glndula, este periodo del desarrollo
glandular tiene una repercusin sobre el
desarrollo ulterior de la misma durante la
gestacin y parto.
Desarrollo de la Glndula Mamaria.- El
desarrollo de la glndula mamaria se
produce con la intervencin del factor
gentico y del hormonal.
Durante la gestacin el crecimiento de la

Con respecto del factor gentico, se dice glndula esta correlacionado con la
que son los genes los que hacen que la produccin de las hormonas, entre las que
glndula se ubique en el sitio correcto se mencionan los E2, la hormona del
segn la especie. Si se trata de las perras crecimiento y los esteroides adrenales. En
por ejemplo, estos hacen que desde el la cabra al da 35 de la gestacin
mesnquima embrionario, el tejido se dirija predomina el estroma de la glndula, al da
hacia el vientre para desarrollar en este 92 ya se existe predomina el tejido
sitio. Eso ocurre durante la fase de la glandular, y en el da 120 la glndula ya ha
organognesis y fetal. desarrollado completamente y est
llenndose de calostro.
133
lts. de sangre para producir 1 lt. de leche.

En los intervalos entre ordeo o
amamantamiento, la actividad secretora
es menos intensa, por ello recibe entre el
12 30% del gasto cardiaco; durante el
ordeo o amamantamiento el flujo
sanguneo se incrementa hasta el 80 %.
Funcin de la glndula mamaria.- La

funcin de la glndula mamaria se inicia
con el parto, conforme se va vaciando la
ubre del calostro, la coloracin de este se
hace cada vez menos intensa, debido a
que se est mezclando con la leche. La
Participacin de las Hormonas
actividad de la glndula mamaria se inicia
Gonadales.- En este proceso participan los
debido a que descendieron los niveles de
E2 y la P4. Los E2 estimulan el crecimiento
E2 y P4. Estas dos hormonas durante la
de los ductos de la glndula, incrementan
gestacin mantienen bajos los niveles de
la permeabilidad celular y la
prolactina, pero al disminuir, la prolactina
vascularizacin de la glndula y actan
comienza a liberarse para estimular a los
sinrgicamente con la P4 en la formacin
alveolos. La funcin de la glndula
de los alvolos. La P4 es removida de la
mamaria se la estudia haciendo referencia
sangre, metabolizada y retenida mediante
a la secrecin y a la eyeccin de la leche.
receptores especficos existentes en la
glndula. Participa en la sntesis de la
lactosa.
Participacin de las Hormonas

Hipotalmicas e Hipofisarias.- El
hipotlamo interviene con dos ncleos. El
ncleo paraventricular que libera el
Pptido Intestinal Vasoactivo (PIV), al que
se lo conoce como factor liberador de la
prolactina (FLP), y el haz procenceflico,
que mediante sus celular Dopamina
Tuberoinfundibulares, liberan Dopamina o
Funcin secretora.- En este proceso factor inhibidor de la prolactina (PIL). Por lo
revisaremos la participacin del aparato tanto, cuando se incrementan los niveles
circulatorio, las hormonas gonadales, de PIV se libera prolactina desde la
hipotalmica e hipofisarias. hipfisis; pero cuando se incrementa el
nivel de dopamina se inhibe la liberacin
Participacin del Aparato Circulatorio.- La de prolactina.
glndula mamaria representa el 4 5% del
peso corporal y requiere entre 400 500
134
El estmulo del proceso de secrecin de

leche se origina en el pezn, con el
amamantamiento. Este estimulo viaja va
nerviosa por la columna vertebral y llega
hasta el haz procencefalico para inhibir la
produccin de dopamina. La dopamina
que estaba actuando sobre el ncleo
paraventricular, deja de hacerlo con la
intensidad que vena operando,
permitiendo el incremento de la liberacin
del PIV, el cual acta a nivel de hipfisis
sobre las clulas galactotropas para que se
libere la prolactina, para que esta hormona Mecanismo de sntesis y liberacin de
ejerza su accin en los alvolos mamarios, los componentes de la leche.- Todos los
los cuales sintetizan leche y la depositan componentes de la leche son extrados de
en la luz alveolar. La vida media de la la sangre, entre los cuales estn: El agua,
prolactina es de 20 minutos. protenas, grasa, hidratos de carbono,
minerales, vitaminas y enzimas. Las
protenas y azucares son tomados por el
retculo endoplasmico rugoso y el aparato
reticular de Golgi y colocados en la luz
alveolar mediante exocitosis. La lactosa.
(glucosa y galactosa) es ssintetizada por la
enzima lactosa sintetasa, que es
estimulada por la P4. Las grasas
conformadas por los mono, di y
triglicridos, cidos grasos libres y
fosfolpidos esteroides son oprimidas por
las clulas alveolares hasta que llegan a la
luz del alvolo.
Funcin de eyeccin de la leche.- Esta
actividad es estimulada conjuntamente con
el de la prolactina, y parte desde el pezn,
llega al ncleo hipotalmico supraptico
paraventricular el cual produce oxitocina y
la libera desde la neurohipfisis, la que
acta sobre la clulas mioepiteliales del
alvolo para exprimirlo y evacuar la leche
hacia la cisterna de la ubre. La vida media
de la oxitocina es de 3 minutos.
Composicin de la leche.- Los

componentes de la leche son: Grasa,
protena, Lactosa y Cenizas. Las
135
cantidades segn la especie animal se los centros cerebrales superiores y las

describen en la tabla. glndulas anexas. El hipotlamo libera la
GnRH, la hipfisis la FSH que en este caso
se la denomina Folitropina, la LH que aqu
de llama Lutropina, las Gnadas que
sintetizan Andrgenos, Estrgenos y
forman los espermatozoides y las
glndulas anexas que excretan el plasma
seminal. El circuito hormonal se cierra al
momento que se forman receptores
hipotalmicos para las hormonas
gonadales, las que ejercen su efecto,
cerrando el ciclo, en el hipotlamo y
glndulas anexas.
APARATO REPRODUCTOR DEL

MACHO
Para el estudio de la funcin reproductiva

del macho, revisaremos la relacin
hormonal del eje de la reproduccin,
estructura y funcin testicular, Accin de
las hormonas de la reproduccin,
transporte espermtico, funcin del
epiddimo, sistema de enfriamiento,
glndulas anexas, estructura y funcin
pene y ereccin, monta y eyaculado por
especie.
Estructura y funcin testicular.- Los
testculos, en nmero de dos, son
glndulas tubulares, ya que en el 90%
estn conformadas por tbulos
seminferos, y el 10% por tejido intersticial.
El parnquima testicular est recubierto
por una capa serosa denominada tnica
albugnea, de la que se desprenden hacia
el centro del testculo unas trabculas que
dividen a la glndula en aproximadamente
12 lbulos testiculares. En cada lbulo
testicular existe un tbulo seminfero,
todos los tbulos se dirigen hacia el centro
del testculo, donde se anastomosan, para
Relacin hormonal del eje de la formar la red testis. De la red se
reproduccin.- Al igual que la hembra, el desprenden alrededor de 12 14 tbulos
eje de la reproduccin est conformado por que se denominan vasos eferentes; los
el hipotlamo, la hipfisis, las gnadas y que al abandonar el parnquima testicular,
136
en el polo dorsal del testculo, forman la

cabeza del epiddimo. Posteriormente
todos estos tbulos se fusionan para
formar un solo tbulo contorneado que se
dirige por el borde medial del testculo
hacia el polo ventral del mismo, aqu este
segmento toma el nombre de cuerpo del
epiddimo, para en el polo ventral
enrollarse y formar la cola del epiddimo.
De la cola del epiddimo se desprende un
conducto que se dirige hacia la uretra
intrapelviana, al que se lo denomina vaso
deferente. Accin de las hormonas de la
reproduccin.- La GnRH estimula la
liberacin de la LH desde la adenohipfisis,
la cual va a actuar sobre las clulas de
Leydig, estas producen los andrgenos,
los cuales tienen tres funciones. La primera
funcin es que por va parcrina ingresan
a los tbulos seminferos y actan sobre
las clulas espermatognicas para
estimular la espermatognesis. La
segunda funcin es actuar sobre las
glndulas anexas para estimularlas para
que secreten el plasma seminal. La tercera
funcin es actuar sobre el hipotlamo,
ejerciendo un efecto de retrofuncionalidad
negativa sobre la GnRH para la LH.
Las paredes de los tbulos seminferos
estn conformadas por tejido conectivo, Por otra parte la FSH acta sobre las
clulas de Sertoli y clulas clulas de Sertoli, la cual produce cuatro
espermatognicas. Las clulas de Sertoli respuestas en dichas clulas. La primera
constituyen la tercera parte del tbulo y su es formar la hormona inhibina, la cual
funcin es secretar las hormonas inhibina acta sobre el hipotlamo ejerciendo un
y E2, as como unas protenas llamadas efecto de retrofuncionalidad negativo
captadoras de andrgenos, las clulas sobre la GnRH para la FSH. La segunda es
espermatognicas forman los formar E2, los cuales actan sobre el
espermatozoides. El intersticio est hipotlamo, ejerciendo un efecto de
conformado por tejido conectivo y por las retroalimentacin negativo para la GnRH
clulas de Leydig, las que producen los para la LH. La tercera es formar protenas
andrgenos, entre las cuales estn la captadoras de andrgenos. Los
testosterona, la androsterona, la andrgenos llegan va parcrina al tbulo
androstenediona y la androstenona. seminfero; pero estos, de no existir las
protenas captadoras de andrgenos,
abandonaran rpidamente este sitio; por
lo tanto la funcin de las protenas es
137
retener por ms tiempo a los andrgenos

en los tbulos seminferos para que la
espermatognesis se cumpla en forma
eficiente. La cuarta respuesta es producir
el fluido tubular rico en nutrientes para
alimentar y transportar a los
espermatozoides. La espermatognesis
tiene una duracin estimada de 50 70
das.
Funcin del epiddimo.- Los

espermatozoides permanecen en la
cabeza del epiddimo entre 2 a 5 das,
donde comienzan la fase de maduracin,
la maduracin completa ocurre en el
cuerpo del epiddimo, y el almacenamiento
se lleva a cabo en la cola del epiddimo,
donde permanecen entre 3 a 13 das.
Transporte espermtico.- Una vez que

se han formado los espermatozoides,
estos se depositan en la luz del tbulo
seminfero, sitio en el que la concentracin
espermtica es baja (5%). Debido a que la
excrecin de fluido es permanente, se crea
un flujo continuo que transporta a los
espermatozoides hasta la red tesis. En la
red testis se produce parte de la absorcin
del fluido tubular, incrementndose la
concentracin espermtica (50%),
Sistema de enfriamiento.- La
posteriormente el fluido con
espermatognesis requiere de una
espermatozoides avanza por los
temperatura inferior a la corporal, por tal
conductos eferentes, donde se absorbe
razn los testculos poseen un sistema de
ms fluido tubular dejando una
enfriamiento que est conformado por los
concentracin espermtica del 70%, que
msculos cremasteres, el msculo dartos y
es como llegan al epiddimo.
el plexo pampiniforme. Los msculos
cremasteres contraen o alejan el testculo
del abdomen dependiendo de la
temperatura del medio. El msculo dartos,
que se localiza debajo del escroto, tambin
arruga o distiende el escroto, segn la
temperatura. El plexo pampiniforme, que
138
est formado por venas que sacan sangre plvica, y son: Las vesculas seminales, la
del testculo a menor temperatura para prstata y la glndula bulbo uretral o de
enfriar la sangre que viene por la arteria Cowper. El toro, carnero, cerdo y caballo
testicular. Esta parte del sistema de poseen las tres glndulas. El perro solo
enfriamiento, se considera de mayor posee prstata, y el gato no posee
importancia en la espermatognesis. vesculas seminales.
Vesculas Seminales.- Son las de mayor

tamao, y aportan con el 50% del plasma
seminal, son estimuladas por los
andrgenos. Su excrecin contiene
Para que se produzca la
fructosa, sorbitol, carbonatos y fosfatos
espermatognesis y la produccin de
como solucin buffer, cido ctrico y
hormonas del testculo, este debe
PGF2, la depositan en la uretra
descender desde la ingle hasta el escroto.
intrapelviana a travs del colculo seminal.
El descenso ocurre durante la gestacin,
exceptuando el perro y el gato que bajan
despus del nacimiento. En el caballo
puede ocurrir durante la gestacin o
despus del nacimiento, tal como se indica
en la tabla.
Prstata.- Se encuentra en la uretra

intrapelviana. Esta produce una sustancia
rica en fosfatasa cida, cido ctrico, Cl,
Na, Ca, Mg; le da el olor caracterstico al
Glndulas anexas.- Estas glndulas se eyaculado, el pH de esta es neutro y, acta
encuentran localizadas en la cavidad como sustancia amortiguadora o buffer.
139
son caractersticos del toro, carnero,

macho cabro y verraco.
Glndula Bulbo Uretral o de Cowper.- Se

encuentra localizada en el arco isquitico, Los de abundante masa erctil
y produce una sustancia pegajosa que incrementan su tamao debido a que
precede al eyaculado, cuya funcin es cuerpo cavernoso y el tejido esponjoso son
limpiar la uretra y neutralizar el pH de la abundantes, el cual se llena de sangre
misma. En el verraco produce la porcin durante la ereccin; tpico del garan y el
gelosa del eyaculado que sirve para perro.
taponar al crvix, para evitar el reflujo del
eyaculado desde el crvix hacia la vagina.
En el cerdo existen las glndulas
prepuciales, cuya funcin es la de producir
feromonas.
Es importante mencionar que el pene del

perro y del gato poseen el hueso peneano,
en el gato la parte exterior del pene est
recubierta de una estructura crnea, a
manera de puntas, que estimulan a la
hembra para que ocurra la ovulacin.
Estructura y funcin del pene.- Es el
rgano copulador del macho, y existen dos
tipos. Los penes fibroelsticos y los que
poseen abundante masa erctil. Los
fibroelsticos poseen una flexura
sigmoidea que les permite evaginarse del
prepucio para el coito, luego de lo cual se
retraen por la accin del msculo retractor
del pene, estos tienen poca masa erctil,
140
temperatura en los rumiantes, por friccin

en el caballo, perro, cerdo y gato.
Ereccin, Monta y Eyaculado.- La

ereccin del pene se produce por un
estmulo reflejo, que es caracterstico en
cada especie, en este proceso participan
los andrgenos, las catecolaminas y el La ereccin alcanza su mxima expresin
sistema nervioso. Cuando el macho se durante el eyaculado, de ah que en los
excita, el msculo isquiocavernoso, perros el bulbo del glande se ingurgita de
ubicado en la base del pene, bombea sangre, se dilata y se aprisiona con la
sangre hacia la masa erctil a una presin vagina, la cual se contrae y retiene al pene
alta; en los toros se estima que dicha hasta que cese el estmulo que provoc la
presin esta alrededor de los 15000 contraccin de la pared vaginal.
mmHg, capaz de estirar la flexura del pene,
y en los caballos dicha presin es menor
que en el toro, siendo aproximadamente de
6500 mmHg, suficiente para llenar la masa
erctil. El pene se mantiene erecto debido
a que la presin ejercida por el msculo
hace que la sangre quede atrapada en la
masa erctil hasta despus de la
eyaculacin.
El volumen de eyaculado vara segn la

especie, pero en general las especies de
Una vez que ha ocurrido la ereccin se escaso volumen tienen alta concentracin
produce la cpula o monta, acto que espermtica por ml de eyaculado.
tambin tiene particularidades para cada
especie. Luego de la cpula ocurre el
eyaculado, el cual se produce por
141
produccin de glbulos rojos y en el

metabolismo del Ca, el P y los huesos. La
hidrlisis de los pptidos pequeos tiene
como objetivo conservar a los aminocidos
que podran eliminarse con la orina, e
inactivar pptidos txicos y regular los
niveles plasmticos de algunas hormonas
peptdicas
APARATO URINARIO
En este captulo se revisar la descripcin

anatomofisiolgica macro y microscpica,
las consideraciones estructurales de la
unidad funcional, los procesos de
formacin de la orina, el acto de la miccin
y las caractersticas de la orina de los
mamferos.
Urteres.- Los urteres comunican los
DESCRIPCIN ANATOMOFISIOLGICA riones con la vejiga urinaria y Transportan
MACRO Y MICROSCPICA DEL la orina desde la pelvis renal hacia la vejiga
APARATO URINARIO.- Para una mejor urinaria.
comprensin de la anatoma funcional del
aparato urinario, se estudiar la
conformacin y funcin general de este, la
funcin de las estructuras macroscpicas
externas y la funcin de las estructuras
microscpicas internas.
CONFORMACIN Y FUNCIN
GENERAL DEL APARATO URINARIO.- El
aparato urinario est conformado por los
riones, los urteres, la vejiga y la uretra.
Riones.- Los riones realizan dos Vejiga Urinaria.- La vejiga tiene como
funciones importantes como son: Excretar funcin convertirse en receptculo de la
la mayora de los productos metablicos de orina y se encarga de evacuar la misma
desecho y regular el volumen y la cuando esta est llena.
composicin del medio interno del
organismo. Adems realizan otras
funciones la produccin de hormonas y la
hidrlisis de pptidos pequeos. Las
hormonas intervienen en la regulacin de
la dinmica sistmica y renal, en la
142
Arteria renal.- Rama de la arteria aorta

abdominal que penetra en el rin a travs
del hilio renal y se ramifica en su interior en
mltiples arteriolas que llevan la sangre
hasta las unidades funcionales del rin
llamadas nefronas, donde esta sangre es
depurada. La sangre que ingres
representa el 20% del gasto cardiaco.
Vena renal.- Vena que sale del hilio renal

y va a desembocar en la vena cava
posterior. Se forma en el interior del rin
Uretra.- La uretra comunica a la vejiga con a travs de la unin de mltiples vnulas
el medio externo y es la va de excrecin que proceden de las nefronas, y
de la orina. transportan la sangre una vez que esta ha
sido depurada de sustancias de desecho.
FUNCIN DE LAS ESTRUCTURAS

MACROSCPICAS DEL EXTERNAS.-
Entre estas estructuras estn: La Cpsula FUNCIN DE LAS ESTRUCTURAS
suprarrenal, el hilio renal, la arteria renal y MICROSCPICAS DEL INTERNAS.-
vena renal. Entre estas estructuras estn: La Cpsula
renal, la corteza renal, los Corpsculos de
Cpsula suprarrenal.- Estructura situada Malpighi, mdula renal, pirmides de
en el polo anterior de cada rin, que Malpighi, papila renal, cliz renal, pelvis
alberga las glndulas suprarrenales, renal y seno renal.
encargadas de segregar hormonas tales
como la adrenalina, noradrenalina, Cpsula renal.- Membrana fibrosa que
glucocorticoides, mineral-corticoides y cubre toda la superficie externa del rin y
algunas hormonas sexuales. deja un orificio en el borde interno, que es
el hilio renal.
Hilio renal.- Abertura situada en el borde
interno de cada rin, a travs del cual Corteza renal.- Tejido compacto situado
salen y entran en l la pelvis renal y los por debajo de la cpsula renal, en el cual
vasos sanguneos y nervios propios del puede apreciarse la existencia de
rin. pequeos puntos, que son los corpsculos
de Malpighi.
143
Corpsculos de Malpighi.- Pequeas

estructuras localizadas en la corteza renal,
que constituyen la parte fundamental de
las nefronas, en las que se llevan a cabo
los procesos de filtracin de la sangre.
Mdula renal.- Zona situada por debajo de

la corteza renal, en ella se encuentran
unas formaciones de aspecto cnico que
se denominan pirmides de Malpighi.
Pirmides de Malpighi.- Formaciones

cnicas constituida por los mltiples
CONSIDERACIONES ESTRUCTURALES
conductos que se encargan de filtrar y
DE LA UNIDAD FUNCIONAL DEL
depurar la sangre y fabricar y transportar la
APARATO URINARIO.- La unidad
orina con las sustancias de desecho.
funcional del rin es la nefrona, la misma
Papila renal.- Las papilas renales son los que est conformada por el corpsculo de
vrtices internos de las pirmides de Malpighi, los tbulos contorneados y el asa
Malpighi, a travs de las cuales llega la de Henle, el conducto colector y el nmero
orina hasta los clices menores. de tbulos de cada rin.
Cliz renal.- Los clices renales son

pequeas cavidades en las cuales
desembocan, a travs de las papilas
renales, los mltiples conductos que
transportan la orina. Existen clices
menores que se agrupan entre s y acaban
formando los clices mayores. En cada
rin existen tres clices mayores que son:
Superior, medio e inferior.
Pelvis renal.- Cavidad comn en la que

confluyen los tres clices mayores de cada
rin. Es una cavidad nica en forma de
saco, que se estrecha al salir del rin y
formar el urter. CORPSCULOS DE MALPIGHI.- Se
localiza en la corteza renal, se comunica
Seno renal.- Cavidad que se encuentra en con el aparato circulatorio, desde donde
el centro del rin, rodeada por la mdula recibe sangre para depurarla. Desde el la
renal, en la cual se ubican los clices arteria interlobular se desprenden
renales y la pelvis. arteriolas que ingresan al corpsculo, a
estas se las denomina arteriolas aferentes.
Las arteriolas aferentes se ramifican en el
interior del corpsculo, formando los
capilares glomerulares. El conjunto de
144
capilares glomerulares se denominan TBULOS CONTORNEADOS Y ASA DE

GLOMRULO RENAL. Estos capilares HENLE.- Tal como se explic
tienen una membrana basal porosa que anteriormente, desde la cpsula de
permite el filtrado del plasma para eliminar Bowman se desprende un tbulo
las sustancias de desecho que van en la contorneado, al que se denomina proximal.
sangre. Luego el glomrulo se unifica para Dicho tbulo se adentra hacia la mdula
formar una arteriola que abandona el renal y en su recorrido se hace ms fino;
corpsculo de Malpighi, a la que se llama cuando esto ocurre cambia de nombre y se
arteriola eferente. denomina rama descendente del asa de
Henle. Luego el asa de Henle sufre una
El corpsculo de Malpighi est formado por curvatura para retornar con direccin a la
una cpsula denominada cpsula de cpsula de Bowman, en este punto se la
Bowman, la que recepta el filtrado llama rama ascendente del asa de Henle.
glomerular. Entre la cpsula de Bowman y Continuando el recorrido, el asa se
el glomrulo renal existe un espacio, al que ensancha para formar el tbulo
se lo denomina espacio de Bowman; dicho contorneado distal, el mismo que se acerca
espacio sirve para almacenar el filtrado hacia las arteriolas del corpsculo, tal
glomerular. El filtrado abandona el como se observa en la foto. La funcin de
corpsculo de Malpighi por el tbulo los tbulos es reabsorber las sustancias
proximal de la nefrona. El tbulo se aleja tiles que van en el filtrado y el agua.
del corpsculo, pero luego retorna para
ponerse en contacto con las arteriolas
aferentes y eferentes. En este punto existe
una estructura en el tbulo, que se la
conoce con el nombre de mcula densa, la
que se considera parte del corpsculo de
Malpighi; cuya funcin es mantener el
equilibrio electroltico en el organismo.
Adems, como parte del corpsculo, en la
pared de las arteriolas aferentes, existen
las clulas yuxtaglomerulares, las que en
conjunto forman el aparato
yuxtaglomerular, muy importante en la CONDUCTO COLECTOR.- Es el que
regulacin del filtrado glomerular. recoge la pre orina que se form despus
que el filtrado pas por los tbulos
contorneados, este desemboca en la
papila renal, donde deposita la orina, para
que esta llegue a los clices menores y
mayores y a la pelvis renal.
NMERO DE NEFRONAS.- En cada

especie el nmero de nefronas es
relativamente constante. Dentro de
especies se puede observar diferencias en
tallas, como por ejemplo en los caninos.
Los perros ms grandes tienen el mismo
145
nmero de nefronas que uno de talla para depositarse en el espacio de

pequea; la diferencia est solo en el Bowman, y se mide en ml/minuto/Kg.
tamao de las nefronas, la que se asocia
de acuerdo al tamao. Fraccin de Filtrado (FF).- Es el plasma
convertido en filtrado, el cual se lo obtiene
de dividir la TFG/FPR. Por lo tanto la FF es
la proporcin del plasma que fluye a travs
de los glomrulos y se convierte en filtrado
glomerular. Se lo puede expresar en tanto
por uno o tanto por ciento.
Clculo del Filtrado.- Con los indicadores

descritos se calcular el volumen de
filtrado y el volumen de orina en un perro
de 9,5 Kg de peso vivo.
PROCESOS EN LA FORMACIN DE
ORINA.- Para comprender este proceso se Indicador Valor
requiere estudiar la Distribucin de la Gasto cardiaco 900 ml
sangre en los glomrulos, la Carga de FSR (900 x 0,20)/ 9,5 18,95 ml/min/kg
FPR (18,95 x 0,60) 11,37 ml/min/kg
soluto del rin y los eventos que
TFG (Constante) 4 ml
intervienen en la formacin de la orina. FF (4/11,37) 0,35
FF (11,37 x 0,35) 3,98 ml/min/Kg
DISTRIBUCIN DE LA SANGRE EN LOS
Volumen de 38 ml/min/perro
GLOMRULOS.- Existen algunos filtrado/perro
indicadores que ayudan a conocer la Volumen de 2 280 ml
distribucin de sangre en los glomrulos, filtrado/perro/h
los cuales sirven para calcular la cantidad Volumen de 54 720 ml
de filtrado que producen los riones, entre filtrado/perro/d
los cuales se mencionan: El Flujo
sanguneo renal, El Flujo plasmtico renal,
CARGA DE SOLUTO DEL RIN.- Est
La Tasa de filtrado glomerular, La Fraccin
constituida por la cantidad de solutos que
de filtrado, con los que se realizar el
participan en el proceso de formacin de la
Clculo del volumen de filtrado.
orina, los cuales se clasifican en carga
Flujo Sanguneo Renal (FSR).- Es la plasmtica y carga tubular.
velocidad con que la sangre ingresa al
Carga Plasmtica de una Sustancia
rin y se mide en ml/minuto/Kg.
(CAPS).- La cantidad de cualquier
Representa el 20 % del gasto cardaco.
sustancia contenida en el plasma, que
Flujo Plasmtico Renal (FPR).- Es un llega a los glomrulos cada minuto, se
componente del FSR, y es la velocidad con conoce como carga plasmtica de dicha
que el plasma ingresa al rin y se mide en sustancia. La carga se expresa en
ml/minuto/Kg. Equivale al 60% del FSR. miligramos o miliequivalentes por minuto,
dependiendo de la unidad de
Tasa de Filtrado Glomerular (TFG).- Es concentracin utilizada para cada
una constante establecida como 4, que sustancia. Para calcular la carga
indica la rapidez con que el plasma se filtra plasmtica de una sustancia, se multiplica
146
el FPR por la concentracin plasmtica de Filtracin Glomerular.- Este evento

dicha sustancia (COPS). fisiolgico se lleva a cabo en el Corpsculo
de Malpighi, y en l referiremos a: La
Ejemplo con la glucosa: Esta sustancia se Caracterstica de los capilares
mide en mg/minuto. glomerulares, el Sistemas de alta presin,
a. El FPR = 108 ml/minuto o 1,08 a las Sustancias que conforman el filtrado
dl/minuto. y a los Mecanismos de autorregulacin del
b. La concentracin plasmtica de glucosa filtrado.
es de 80 mg/dl.
c. La carga plasmtica de la glucosa Caracterstica de los capilares
(CAPG) sera de 86,4 mg/min (1,08 x glomerulares.- Los capilares
80). glomerulares poseen una membrana basal
porosa, que permite el paso de las
sustancias de desecho y de ciertos
Carga tubular de una Sustancia
nutrientes, lo cual favorece la filtracin de
(CATS).- La carga tubular de una
parte del plasma hacia el espacio de
sustancia, es la parte de la carga
Bowman para formar el filtrado glomerular.
plasmtica que se filtra desde el glomrulo
No permiten el paso de los elementos
renal hacia la cpsula de Bowman; por lo
figurados de la sangre, ni de sustancias
tanto, es la cantidad de solutos que llega a
coloides de alto peso molecular.
los tbulos de la nefrona. La carga tubular
se puede calcular de dos formas: Ejemplo
con la glucosa:
Primera: TFG x COPG (Concentracin

plasmtica de la glucosa)
a. TFG = 0,4 dl/min (38/100).

b. COPG = 80 mg/dl.
Carga tubular para la glucosa (CATG) =

0,4 x 80 = 32 mg/min.
Sistema de Alta Presin.- Este est
Segunda: FF x CAPG (Carga plasmtica conformado por un mecanismo externo al
de Glucosa). rin y otro interno que ocurre en la
cpsula de Bowman.
a. FF = 0,4/1,08 = 0,3703
b. CAPG = 86,4 ml/min (1,08 x 80) Mecanismo Externo.- Es producido por el
corazn, el cual bombea sangre hacia el
rin a una presin de 60 mmHg, esta
CATG = 0,3703 x 86,4 = 32 mg/min.
presin es conocida como hidrosttica, y
EVENTOS QUE INTERVIENEN EN LA su funcin es hacer que la sangre fluya al
FORMACIN DE LA ORINA.- Existen dos glomrulo para que parte del plasma pase
eventos fisiolgicos que intervienen en el al espacio de Bowman.
proceso de formacin de la orina, a saber:
La filtracin glomerular y el transporte
tubular.
147
sanguneas no se filtran. Desde el punto de

vista prctico el filtrado es similar al
plasma y al lquido intersticial, pero con
una concentracin ms baja de protenas.
El endotelio de los capilares glomerulares
es ms poroso que el endotelio de los
capilares musculares, por esa razn se
filtran con facilidad sustancias cuyo peso
molecular es menor que 70.000. La
albmina que es la ms pequea de las
Mecanismo Interno.- Es producido por la protenas plasmticas, cuyo peso
cpsula de Bowman y por los molecular es de 69.000, aparece en el
componentes del filtrado. Cuando el filtrado en una concentracin 0,2 al 0,3 %.
filtrado ingresa al espacio de Bowman, La hemoglobina cuyo peso molecular es de
este encuentra resistencia en la pared o 68.000 aparece en el filtrado en una
cpsula de Bowman; hecho que genera concentracin de casi el 5 %, de la
una presin hidrosttica de resistencia a la cantidad que circula libre en el plasma;
ejercida por el corazn, equivalente a 18 pero cuando la hemoglobina se genera por
mmHg. Por otra parte, las sustancias que destruccin de los eritrocitos y se liga a la
conforman el filtrado generan otra presin hepatoglobina plasmtica con lo cual
coloidosmtica de resistencia equivalente aumenta su tamao, no se puede filtrar en
a 32 mmHg. La suma de estas dos los glomrulos. Se filtran las sustancias de
presiones genera un total de 50 mmHg de desecho, minerales, glucosa, aminocidos
presin que hace resistencia a los 60 y pptidos.
mmHg de presin ejercida por el corazn;
por lo tanto existe una diferencia de Mecanismos de Autorregulacin del
presin equivalente a 10 mmHg. Dicha Filtrado Glomerular.- La filtracin
diferencia es la que permite formar el glomerular se autorregula mediante dos
filtrado a una tasa de 4 ml/minuto/kg. mecanismos:
1. Autorregulacin miognica.
2. Autorregulacin Yuxtaglomerular.
Autorregulacin Miognica.- Ocurre

cuando se produce un incremento de la
presin sangunea, en estos casos la
presin sangunea alta expande los
capilares glomerulares, los cuales
responden contrayndose, de esta manera
el FSR disminuye y la Presin hidrosttica
glomerular se reduce, corrigindose as la
Sustancias que Conforman el Filtrado.- TFG, ya que la diferencia de presin se
El filtrado glomerular es un ultrafiltrado ajusta a 10 mmHg.
sanguneo, aqu los componentes ms
grandes como son los coloides (cuerpo Autorregulacin Yuxtaglomerular.- Se
que se dispersa en un fluido) y clulas produce cuando hay baja irrigacin renal,
148
que resulta en baja presin sangunea, nefrona, hecho que facilita la reabsorcin
esto ocasiona que las clulas de las sustancias tiles desde el tbulo
yuxtaglomerulares, ubicadas en la arteriola hacia los capilares peritubulares.
aferente, secreten una enzima llamada
renina, que es una enzima proteoltica. La
renina acta sobre una protena
plasmtica llamada angiotensingeno, que
acta produciendo la angiotensina I, la que
rpidamente se convierte en angiotensina
II. La angiotensina II favorece la absorcin
renal del Na y agua, lo cual incrementa el
volumen plasmtico. La angiotensina II
hace constreir las arteriolas eferentes en
mayor grado que las aferentes y el
resultado neto es un aumento de la presin
del glomrulo, ajustando as la diferencia
de presin a 10 mmHg.
Transporte tubular.- Se llama transporte

tubular a todos los fenmenos
relacionados con el lquido tubular durante
su paso por los tbulos contorneados de la Reabsorcin Tubular.- Las sustancia
nefrona, el asa de Henle y a lo largo del ms importantes para el funcionamiento
tbulo colector. El transporte desde la del organismo como el Na, la glucosa y los
cpsula de Bowman a la pelvis renal se aminocidos, que son parte del lquido
realiza por un gradiente en la PH de 10 tubular, se excretaran en la orina si no se
mmHg. En este evento se genera un produjera el mecanismo de reabsorcin.
mecanismo de baja presin, se produce la En este proceso se estudiar la capacidad
reabsorcin de sustancias tiles para el de reabsorcin de los tbulos, el transporte
organismo y se secretan otras para de solutos desde los tbulos de la nefrona
favorecer la formacin de la orina y se hacia los capilares peritubulares y la
mantiene un equilibrio glomrulo tubular reabsorcin de agua.
para hacer eficiente el proceso.
Capacidad de reabsorcin de los
Mecanismo de Baja Presin.- La sangre tbulos.- Los tbulos de la nefrona tienen
que sale del glomrulo por la arteriola una alta capacidad de reabsorcin. Como
eferente, lo hace a una presin alta, pero se indic anteriormente un perro de 9,5 Kg
las arteriolas eferentes, fuera del de peso vivo produce 52 720 ml de filtrado
glomrulo, dan lugar a los capilares glomerular, y este animal orina alrededor
peritubulares; de cada arteriola eferente se de 500 ml por da; esto significa que los
originan varios capilares peritubulares. Los tbulos de la nefrona recuperan un 99 %
capilares peritubulares se acercan a los del filtrado, es decir 54 220 ml. De esta
tbulos de la nefrona, llevando la sangre cantidad el 66% (2/3) se reabsorben en el
que sali del glomrulo a una presin baja tbulo contorneado proximal y 34% (1/3)
y con una concentracin de solutos inferior en el tbulo contorneado distal.
a la que contienen los tbulos de la
149
filtrado en el glomrulo, ubicado en la luz

del tbulo de la nefrona. Tambin se
aprecia las clulas de la membrana basal
del tbulo, por donde pasarn las
sustancias que se reabsorbern en el
proceso, ponderando la existencia de la
Adenosn Trifosfatasa (ATPasa), y el
capilar peritubular que est ubicado en la
periferia del tbulo de la nefrona.
En un bovino adulto se forman 550 lt de

filtrado glomerular o pre orina, de esta
cantidad se forman entre 6 a 12 lt de orina
por da. En el proceso se reciclan
aproximadamente 4 Kg de ClNa y 1,5 Kg
de carbonato de Na (Sporri y Stnzi 1977).
Transporte Activo.- Para que el Na, la

glucosa y los aminocidos se transporten
(reabsorban) desde lquido tubular a la
sangre, es necesaria la energa que
proporciona la ATPasa, de la bomba de Na
K, y de las superficies basolaterales de
las clulas epiteliales tubulares. Se
conocen tres mecanismos de transporte
activo que son: El mecanismo uniporte, el
Transporte de solutos desde los mecanismo simporte o cotransporte y el
tbulos de la nefrona hacia los capilares mecanismo antiporte o contra-transporte.
peritubulares.- Para describir los En los tres casos se hace mucho nfasis
acontecimientos que se suscitan en este en la participacin del Na para que el
fenmeno fisiolgico, primero se explica el transporte se cumpla eficientemente,
esquema que se utilizar como modelo en razn por la cual este hecho se revisar
este mecanismo, luego el transporte primero y luego se anotarn los tres
activo, posteriormente se revisar la forma mecanismos de reabsorcin antes
como se reabsorben la glucosa y mencionados.
aminocidos, para finalmente estudiar la
reabsorcin de agua desde el tubulo de la Participacin del Na.- Se hace nfasis en
nefrona hacia los capilares peritubulares. la reabsorcin del ion Na, ya que este tiene
gran influencia sobre el transporte de otras
Explicacin del Esquema.- El esquema sustancias, lo que se explica debido a que
presenta el lquido tubular o pre-orina con la consecucin de energa metablica para
el contenido normal despus que fue procesos tubulares renales activos, se
150
logra preferentemente mediante un mecanismo de transporte uniporte. Por

descomposicin de ATP rico en energa. otra parte, el ion Cl se difunde muy
Esta reaccin se gobierna con una enzima fcilmente de la luz tubular al espacio
localizada en la cara sangunea de la peritubular a travs de las uniones
membrana tubular que se llama ATPasa. estrechas entre las clulas epiteliales
Fenmeno que no ocurre cuando existe tubulares por la diferencia del potencial
dficit del ion Na. De igual manera el Na elctrico creado por el Na. As el Na y el Cl
determina la capacidad de reabsorcin de pasa a la sangre y se unen para formar
los tbulos contorneados proximal y distal. ClNa (Swenson y Reece 1999).
Se conoce que el Na se absorbe en un
66% en el tbulo proximal y en un 33% en
el tbulo distal de la nefrona, tal como se
explic cuando se describi la capacidad
de reabsorcin tubular.
Mecanismo Simporte o Cotransporte.-

Consiste en el transporte simultneo de
dos o ms compuestos por el mismo
transportador. Por ejemplo Na + glucosa o
Na + aminocido, este transporte de Na
est impulsado por el ion Cl; ocurre en las
Mecanismo Uniporte.- Consiste en el
partes ms distales del tbulo proximal de
transporte de una sola sustancia,
la nefrona, donde la concentracin del Cl
influenciado por el Na. Los iones de sodio
en la luz del tbulo aumenta como
se transportan en forma activa del interior
resultado de la reabsorcin del ion HCO3.
de las clulas epiteliales tubulares hacia el
El gradiente de Cl favorece la difusin del
espacio peritubular. La concentracin
ion Na a travs de la unin estrecha de la
intracelular de Na es baja y en la luz del
luz tubular hacia el espacio peritubular
tbulo es alta, lo cual crea un gradiente
(Swenson y Reece 1999).
qumico para que se produzca su
absorcin. El transporte activo tambin
crea una diferencia de potencial elctrico
transmembranal (clula negativa) de
aproximadamente 70 mV. De esta
manera se establece un gradiente
electroqumico y como la membrana
luminal no solo es permeable al sodio sino
que adems contiene una protena
portadora para el Na, este se difunde con
facilidad de la luz hacia la clula. Este es
151
Mecanismo Antiporte o Contra- desde la clula hacia el espacio

Transporte.- Se refiere al movimiento de un peritubular, mediante transportadores
compuesto en una direccin, impulsado especficos.
por el movimiento de un segundo
compuesto en direccin opuesta Ej.: Na e
H. El Na tambin posee un mecanismo de
transporte antiporte o contratransporte. La
difusin por su gradiente se acopla por
medio de una protena transportadora, con
la difusin del H en la direccin opuesta,
del interior de la clula hacia la luz tubular.
El H proviene del H2CO3. El carbonato
celular, resultante de la liberacin de H, se
difunde a travs de las membranas hacia
el espacio peritubular o pasa a la luz
tubular en contratransporte de la difusin
del Cl que se dirige hacia el interior de la Reabsorcin de las Protenas y Pptidos.-
clula. En el primer caso se produce una Se mencion que las protenas con peso
recuperacin del carbonato de sodio en el molecular menor que 69.000 tienen
plasma y en el segundo se produce la potencial para convertirse en parte del
recuperacin de ClNa en el plasma. filtrado glomerular. La mayora de las
protenas se reabsorben en el tbulo
proximal y no se pierden con la orina. Sin
embargo, en la orina normal, aparecen
pequeas cantidades de estas.
Las protenas se reabsorben mediante

endocitosis; una vez que esta ingresan a
las clulas de la membrana basal del
tbulo, son tomadas por el lisosoma de
estas y las degradan en aminocidos. Los
pptidos son hidrolizados en aminocidos
por las enzimas peptidasas del borde en
cepillo de las clulas de la membrana
Reabsorcin de la Glucosa y de los basal, para ser transportadas mediante el
Aminocidos.- La glucosa y los mecanismo simporte. De esta manera se
aminocidos se absorben por simporte o recuperan grandes cantidades de
cotransporte. Se acoplan con portadores aminocidos que de otra manera se
especficos que deben unirse al Na y se eliminaran por la orina.
difunden hacia el interior de la clula
debido al gradiente electroqumico del Na.
Dentro de la clula el Na y la glucosa y el
aminocido se separan del portador.
Despus la ATPasa transporta
activamente al Na desde la clula al
espacio peritubular. Las glucosa y los
aminocidos se cree que se transportan
152
Reabsorcin de Agua.- La recuperacin Accin de la Hormona antidiurtica.- La

del agua se produce como consecuencia funcin de la hormona antidiurtica (ADH)
del cambio del gradiente osmtico que es devolver el agua del lquido tubular al
ocurre en el proceso de formacin de la lquido extracelular (LEC) y as reducir la
orina, de la accin de la hormona presin osmtica efectiva del LEC para
antidiurtica (ADH) y por accin del disminuir los efectos de la prdida de agua.
reciclaje de la urea. La secrecin de esta hormona responde
principalmente a la concentracin de Na en
Cambio del Gradiente Osmtico.- El LEC y muy poco a las concentraciones de
lquido tubular lleva una carga alta de K, urea y glucosa, por esta razn a los
soluto lo cual genera un gradiente osmorreceptores hipotalmicos algunas
osmtico en el tbulo, pero la carga de veces se los llama receptores
solutos en los capilares peritubulares es osmosdicos.
baja. Ello hace propicio el transporte de las
sustancias desde el tbulo hacia el capilar, Cuando la osmolalidad (Presin osmtica
como ya se explic. Despus que se de una sustancia/ Kg de agua) del LEC
absorben el Na, Cl, HCO3, glucosa, aumenta por influencia del Na, aumenta la
aminocidos, etc. hacia el espacio liberacin de ADH y cuando la osmolalidad
peritubular, el gradiente osmtico cambia; del LEC baja, disminuye la liberacin de
ahora existe mayor concentracin de ADH. Otro factor que interviene en la
solutos en el capilar peritubular, el por lo secrecin de la ADH es el volumen
cual existe mayor presin osmtica sanguneo. En los grandes vasos existen
efectiva en el espacio peritubular. En receptores de volumen, los cuales son
respuesta a la mayor presin osmtica en sensibles al llenado de la sangre. Cuando
el espacio peritubular, el agua se difunde disminuye el volumen sanguneo, los
desde la luz tubular hacia el espacio receptores estimulan la secrecin de ADH;
peritubular y regresa al organismo. Es y cuando el volumen sanguneo aumenta
importante indicar que en el tbulo quedan disminuye la secrecin de ADH. En los dos
sustancias de desecho y otras sustancias casos el volumen sanguneo se ajusta a lo
que el tbulo secreta para mantener una normal por aumento o disminucin de la
pequea gradiente osmtica que retiene reabsorcin de agua.
entre el 1 al 2% del agua, la cual se
La funcin de la ADH es permeabilizar la
convertir en orina.
membrana basal del tbulo de la nefrona,
153
activando los canales de acuaporina, por de la nefrona distal no son permeables a la

donde el agua ingresa hacia los capilares urea; lo cual hace que la urea que
peritubulares y luego al LEC. reingres al tbulo contine hasta llegar
nuevamente el conducto colector, donde
se produce la reabsorcin. As se produce
el mecanismo de recirculacin de la urea,
y este ciclo se repite constantemente. Este
mecanismo de recirculacin mantiene un
gradiente de urea en los capilares
peritubulares, que se asocia con los
niveles de la hormona ADH que interviene
en la reabsorcin de agua en los conductos
colectores, ya que la urea refuerza la
accin del Na en la secrecin de la ADH.
Al reabsorberse el agua, se produce un
Recirculacin de la Urea.- Se cree que una gradiente de concentracin para la urea,
de las razones por las que el organismo por reabsorcin de agua, parte de la urea
animal forma grandes cantidades de ingresa al intersticio y evita que el agua
filtrado glomerular se debe a que de esta salga con la orina. Aproximadamente las
forma se excretan todas las sustancias 1/3 del agua que se reabsorbe en los
txicas, entre las que tenemos riones est influenciada por la urea.
principalmente la urea.
Toda la urea que forma el organismo debe

ser eliminada por la orina. En general la
cantidad de urea que pasa de los tbulos a
la orina, equivale entre el 40 al 60 % de la
urea que forma parte del lquido tubular.
Los tbulos de la nefrona tienen una gran

capacidad para concentrar urea sin
necesidad de eliminar grandes cantidades
de agua en la orina. Esto se debe a que
existe un mecanismo llamado de
recirculacin de urea, el que se lleva a Secrecin Tubular.- Varias sustancias se
cabo de la siguiente manera: transportan desde los capilares
peritubulares hacia la luz tubular. Un Ej.: es
Una parte de la urea se reabsorbe en los el H que acompaa la reabsorcin del Na
conductos colectores de las nefronas en el tbulo proximal y distal. La secrecin
yuxtaglomerulares, pasando al intersticio de H contina en menor grado en todo el
de la zona medular profunda del rin. resto de la nefrona, pero no parece estar
Esta urea reingresa nuevamente al lquido acoplada a la reabsorcin del Na.
tubular a travs de la porcin delgada
descendente del asa de Henle (Gyton El transporte renal de potasio es nico, ya
1991). Es importante indicar que la rama que se reabsorbe en algunas partes del
gruesa del asa de Henle y los segmentos tbulo y se secreta en otras. La
154
reabsorcin se lleva a cabo en la regin reabsorber una 2/3 del filtrado sin que se
contorneada del tbulo proximal, la produzca sobre carga en tbulo distal se
secrecin en la parte recta y en la nefrona denomina equilibrio glomrulo tubular.
distal se reabsorbe y se secreta. Cuando la
ingestin de K en la dieta es baja, su
reabsorcin es mayor en la nefrona distal.
Transporte Mximo.- Para sustancias

como la glucosa, que se asocian con un
portador para transportarse desde la luz
tubular hacia los capilares peritubulares,
Equilibrio Glomrulo Tubular.- Es el existe una rapidez mxima a la cual se
trabajo armnico que debe existir entre la pueden reabsorber, esta rapidez se
filtracin glomerular, el transporte tubular y conoce como transporte tubular mximo.
la reabsorcin de los solutos y el agua, el Cuando la sustancia que aparece en el
mismo que est regulado por la fraccin de tbulo rebasa la capacidad mxima de
reabsorcin y la capacidad mxima de transporte, esta aparece en la orina.
transporte.
Fraccin de reabsorcin.- Gran parte del

filtrado glomerular se reabsorbe en el
tbulo proximal (2/3). El proceso de
transporte est sujeto a la diferencia de
presin de 10 mmHg que se produce entre
la presin hidrosttica externa e interna del
corpsculo de Malpighi. Esta diferencia es
la que determina el flujo hacia los tbulos.
En contraste, existen varias hormonas que EL ACTO DE LA MICCION.- La miccin es
influyen en los segmentos de la nefrona un acto reflejo que consiste en el vaciado
distal para producir un ajuste fino en la de la vejiga urinaria cuando esta se llena.
reabsorcin que permita una regulacin El reflejo se lo divide en intrnseco y
precisa del equilibrio de sal y agua. La extrnseco.
cantidad de filtrado que reabsorbe el tbulo Reflejo intrnseco de la miccin.-
distal es en forma consistente, un Bsicamente la vejiga se llena
porcentaje determinado del filtrado. progresivamente hasta que la tensin de
Independientemente si la TFG es baja o sus paredes se incrementa a tal punto que
alta, solo se reabsorbe una cantidad aparece un reflejo nervioso llamado reflejo
fraccionaria del filtrado en el tbulo de la miccin, que puede o no producir la
proximal y representa una tercera parte del miccin dependiendo del deseo de hacerlo
lquido tubular. Por lo tanto, la propiedad (Gyton 1991). Cuando el reflejo de la
que tiene el tbulo proximal para miccin se inicia este se auto controla. As
155
la contraccin inicial de la vejiga estimula

los receptores de la paredes de esta para
que se produzca un estmulo en la uretra,
lo que causa posteriormente un estmulo
hacia la vejiga. Este ciclo se repite varias
veces hasta que la vejiga se estimule con
ms fuerza. Luego el reflejo se fatiga y se
suprime.
CARACTERSTICA DE LA ORINA DE
LOS MAMFEROS
Composicin.- La orina se forma para

mantener constante la composicin de los
lquidos extracelulares, generalmente la
mayora de las sustancias que estn
presentes en el lquido extracelular estn
presentes en la orina. Adems la
Reflejo extrnseco de la miccin.- Sin
composicin de la orina vara dependiendo
embargo la vejiga contina llenndose lo
de las sustancias que se retienen o se
cual hace que el reflejo de la miccin se
excretan.
repita con ms fuerza. Cuando el reflejo de
la miccin es lo suficientemente fuerte,
provoca el estmulo de otro reflejo. Este
reflejo pasa por el nervio pudendo hacia el
esfnter externo de la vejiga para relajarlo,
si el estmulo es superior a la contraccin
voluntaria del esfnter, la miccin se
produce; caso contrario la vejiga se llenar
aun ms hasta que se vuelva a producir un
nuevo reflejo.
La miccin est controlada tambin por el

cerebro y la corteza cerebral, lo cual hace
que exista un control voluntario de la
miccin. Lo que ocurre en los perros, que
cuando se adiestran realizan la miccin
cuando es conveniente. En este caso los Color.- Generalmente la orina es de color
centros superiores previenen la miccin, amarillo. El color amarillo proviene de la
inclusive inhiben el reflejo de la miccin. bilirrubina que se excreta dentro del
Cuando el tiempo de la miccin se apresta intestino y se reabsorbe hacia la
la corteza cerebral enva un estmulo para circulacin portal como urobilingeno. Los
ayudar el inicio del reflejo de la miccin y diferentes bilingenos son incoloros pero
relaja el esfnter de la uretra para que la se oxidan espontneamente al exponerse
miccin se produzca. al oxgeno, al que se conoce como
156
urobilina y es en gran parte el responsable APARATO CIRCULATORIO

del color de la orina.
FUNCIN GENERAL.- La funcin principal
Olor.- Es caracterstico en cada especie y del sistema cardiovascular es mantener la
probablemente depende de la circulacin de la sangre para que se pueda
alimentacin. realizar el intercambio normal de lquidos,
electrolitos, oxgeno y otros nutrientes y
Consistencia.- En la mayora de las sustancias excretoras entre el sistema
especies es acuosa. Sin embargo la orina vascular y los tejidos.
de los equinos es un poco espesa, debido
a la secrecin de moco de las glndulas
plvicas de los riones y la parte superior
de los urteres. La orina del caballo tiene
altas concentraciones de carbonatos y
fosfatos y evita que se acumulen en la
pelvis renal.
Componente nitrogenado.- El principal

componente nitrogenado de la orina de los
mamferos es la urea. Se forma en el
hgado a partir del amonaco que se
produce durante el metabolismo de los
aminocidos. UNIDADES FUNCIONALES.- El aparato
cardiovascular est conformado por dos
Cantidad y densidad relativa.- La
unidades funcionales que son el corazn y
cantidad de orina excretada vara con la
los vasos sanguneos (Radostits, y otros
alimentacin, el trabajo, la temperatura
2002), cada uno con funciones
externa, la ingestin de agua. La densidad
especficas, aunque su trabajo es conjunto
vara en funcin de la cantidad de materia
para poder lograr el objetivo descrito
disuelta en ella. En general a mayor
anteriormente.
volumen menor densidad relativa.
EL CORAZN COMO BOMBA.- Este

rgano es considerado como dos bombas.
El corazn derecho bombea sangre hacia
los pulmones, y el corazn izquierdo
bombea sangre hacia los rganos
perifricos. Cada bomba contiene una
aurcula y un ventrculo. Las aurculas
157
funcionan como reservorios de sangre y Funcin de las aurculas como bomba.-

como va de entrada hacia los ventrculos. La sangre normalmente fluye las venas
Estas tambin bombean, aunque de cavas hacia las aurculas, luego esta
manera dbil, para ayudar a mover la sangre pasa a los ventrculos.
sangre hacia los ventrculos. Los Aproximadamente el 75 % de la sangre
ventrculos aportan con la principal fuerza fluye de las aurculas hacia los ventrculos,
en el sistema de bombeo, puesto que despus que las vlvulas atrio
envan la sangre, tanto a los pulmones ventriculares se abren, esta sangre
como hacia la circulacin perifrica. abandona la aurcula antes de la
contraccin auricular. Luego que se
produce la contraccin auricular, la
aurcula impulsa el 25 % de sangre
restante para as llenar los ventrculos. Por
lo tanto las aurculas funcionan como
bomba para incrementar la eficacia del
vaciado auricular y el llenado ventricular en
un 25 %. Sin embargo, en el organismo en
reposo, el corazn puede prescindir del
bombeo auricular, y proveer el oxgeno y
nutrientes que el organismo requiere, ya
que el corazn normalmente bombea entre
el 300 a 400 % ms de lo que el organismo
ESTRUCTURA ANATOMOFUNCIONAL
demanda. La falta de este 25% se hace
DE LAS AURCULAS.- Las aurculas son
notoria si el individuo es sometido a
de paredes delgadas y tienen las
ejercicio.
siguientes funciones: Convertirse en
reserva de sangre, conducto venoso hacia
el ventrculo, aumentar el llenado
ventricular, y ocluyen las vlvulas
auriculoventriculares, antes de la sstole
ventricular.
Un esqueleto fibroso separa a las aurculas

de los ventrculos, el cual forma un anillo
que proporcionan los sitios de unin para
las vlvulas cardacas y para aislamiento
elctrico del impulso que regula el
funcionamiento del rgano.
ESTRUCTURA ANATOMOFUNCIONAL
DE LOS VENTRCULOS.- Los ventrculos
constituyen la mayor parte del peso del
corazn. El ventrculo derecho tiene
paredes mucho ms delgadas y se estima
que representa el 1/3 de la masa o pared
del ventrculo izquierdo. Esto debido a que
158
el ventrculo izquierdo realiza mayor requieren 0,02 a 0,03 de segundos para

trabajo que el derecho; pues este impulsa que el ventrculo ejerza la presin
la sangre hacia los rganos perifricos y suficiente para que las vlvulas
tambin ayuda a la contraccin del semilunares se presionen y se abran; esta
ventrculo derecho. fuerza debe contrarrestar la presin que
ejercen las arterias pulmonares y articas.
Por lo tanto durante este tiempo el corazn
se contrae pero no se produce el vaciado,
sino que se prepara para la eyeccin. Este
periodo es llamado ISOVOLUMETRICO.
Periodo de eyeccin.- Despus que los

ventrculos se prepararon para la eyeccin,
la presin del ventrculo izquierdo supera
los 80 mm Hg y el ventrculo derecho los 8
mm Hg, la presin ventricular empuja las
FUNCIN DE LOS VENTRCULOS vlvulas semilunares y las abre.
COMO BOMBA. Para estudiar esta Inmediatamente la sangre deja los
actividad, nos referiremos al llenado ventrculos, ocurriendo el 70% del vaciado
ventricular y al vaciado ventricular. en el primer tercio de la fase sistlica. El 30
% restante se vaca en los 2/3 siguientes
Llenado de los ventrculos.- Cuando las de la fase sistlica. El primer tercio se
vlvulas atrioventriculares estn cerradas llama periodo de rpida eyeccin y los
las aurculas se llenan de sangre. Tan tercios siguientes periodo de eyeccin
pronto se abren las vlvulas pasa la sangre reducida. En este periodo la sangre
hacia los ventrculos. La primera cantidad abandona el corazn por hemodinamia.
de sangre que ingresa a los ventrculos
pasa directamente sin la participacin de Por una razn especial (distancia de
las aurculas; a esto se denomina rpido eyeccin), la presin del ventrculo
llenado ventricular y ocurre durante el derecho es menor que la del ventrculo
primer tercio de la fase diastlica de los izquierdo; por ello se dice que el ventrculo
ventrculos. Durante el segundo tercio de izquierdo ayuda al derecho a enviar la
la fase diastlica todava contina pasando sangre hacia los pulmones.
sangre directamente de las venas hacia el
ventrculo, esta cantidad llena otro tercio
del ventrculo, al que se denomina llenado
lento. Hasta ahora se el ventrculo se ha
llenado los 2/3 iniciales. El otro tercio que
faltaba lo llena la sstole auricular, al que
se denomina llenado total.
Vaciado de los ventrculos.- Cuando se

inicia el vaciado ventricular, la presin
ventricular se incrementa drsticamente, FUNCION DE LAS VLVULAS DEL
haciendo que las vlvulas CORAZN.- El corazn posee vlvulas
atrioventriculares se cierren, luego se cuya funcin es permitir que la sangre,
159
desde el corazn, se dirija de manera

ordenada y coordinada hacia los rganos y
tejidos perifricos y a los pulmones, segn
sea el caso.
Vlvulas semilunares.- Estas vlvulas

son a manera de saco, cuyos nombres son
la pulmonar para el ventrculo derecho y la
artica para el ventrculo izquierdo. Estas
vlvulas se abren durante el vaciado
ventricular (distole) y se obturan durante
el llenado ventricular (sstole). Las vlvulas
articas a y pulmonares permiten que la
Vlvulas atrioventriculares.- Estas sangre se dirija hacia los tejidos perifricos
vlvulas son a manera de lengeta, la del y pulmones, respectivamente, y evitan que
corazn derecho se la llama tricspide y a la sangre regrese desde las arterias aorta
la del corazn izquierdo bicspide o mitral. y pulmonar hacia los ventrculos durante la
Se abren durante la distole ventricular y fase de dilatacin cardiaca llamada
de obturan durante la sstole ventricular. distole.
Estas vlvulas permiten el ingreso de

sangre desde las aurculas hacia los
ventrculos y evitan el reflujo de sangre
desde el ventrculo hacia las aurculas.
FISIOLOGIA DEL MSCULO

CARDIACO.- El Corazn est compuesto
de tres tipos de msculos, as el msculo
auricular, msculo ventricular y las fibras
musculares de conduccin, que
160
representan el 25% de la masa muscular conduccin cardaca que le permite

total del rgano. funcionar al rgano casi de forma
autnoma.
Este msculo de conduccin comienza con

el nodo seno auricular, el cual se ubica en
la aurcula derecha, a (SA) la altura de la
entrada dela vena cava anterior. Del nodo
SA de desprenden otras fibras musculares,
unas llegan hasta la base de la aurcula
derecha, las cuales se conectan a otro
nodo, llamado atrioventricular (AV), a esta
fibras se las denomina tractos
Los msculos auriculares y internodales, y otras llegan hasta la
ventriculares.- Estos se contraen de aurcula izquierda. Desde el nodo AV se
manera similar que el msculo esqueltico, desprende una fibra muscular llamada el
excepto que la duracin de la contraccin Haz de His, esta parte del sistema de
es mucho ms larga. Esto se explica conduccin atraviesa el anillo fibroso
porque estos msculos poseen miofibrillas ubicado en la base de la aurcula, para
contrctiles, numerosas mitocondrias que bifurcarse en dos ramas. La rama derecha
le permiten sintetizar ATP, que se utiliza en e izquierda del Haz de His, estas recorren
la actividad muscular y porque las fibras el septum cardiaco y las paredes de los
musculares estn interconectadas entre s, ventrculos, a estas ramas tambin se las
lo cual hace que la difusin de la conoce con el nombre de ramas de
contraccin pase de una fibra muscular a Tawara. Posteriormente, de estas ramas
la siguiente, hasta lograr que todo el se desprenden unas fibras ms pequeas
msculo se contraiga. que se internan en las fibras musculares
ventriculares, a las que se denominan
fibras de Purkinje. La onda de conduccin
se inicia de manera autnoma en el nodo
SA, contrayendo primero la aurcula
derecha. El tiempo de recorrido de la onda
a travs de los tractos internodales es de
0,03 segundos, ese tiempo le toma a la
onda llegar a la aurcula izquierda; razn
por la cual esta se contrae 0,03 segundos
despus que la aurcula derecha.
Una vez que el impulso de conduccin

Los msculos de conduccin.- El
llega al nodo AV, este procesa la
corazn posee unas fibras musculares
informacin para generar el siguiente
especializadas de conduccin que se
impulso, que hace que la onda contine
contraen en forma leve, ya que poseen
hacia el Haz de His, el tiempo que toma
pocas fibras contrctiles; pero en lugar de
este proceso es 0,09 segundos. Desde
ello, ellas muestran un ritmo de
aqu la onda se desplaza por el Haz de His
conduccin, proveyendo al corazn de un
hacia las ramas del Haz, en un tiempo de
sistema excitatorio y de control de
161
0,04 segundos. El tiempo total de recorrido ventrculos y luego estos, con mayor
de la onda desde el nodo AV hasta las fuerza, para mover la sangre hacia el
ramas del Haz de His es de 0,13 segundos, sistema vascular. Esta actividad ha
esto se debe a la presencia del anillo permitido denominar a la fase de
fibroso que existe en la base de la aurcula, contraccin como sstole y a la fase de
por donde pasa el Haz de His. El anillo dilatacin o relajacin como distole.
disminuye la velocidad de la onda de
conduccin, lo que le da tiempo al FASE SISTLICA.- Este hecho ocurre
ventrculo para que se produzca el llenado tanto en las aurculas como en los
del mismo (distole ventricular), una vez ventrculos. Durante este periodo tanto las
que el ventrculo est lleno, la onda llega a aurculas como los ventrculos se contraen
las ramas del Haz de His y a las fibras de para eyectar la sangre desde sus
Purkinje, recorriendo todo el ventrculo en cavidades; por accin de la onda de
tiempo estimado de 0,06 segundos. En conduccin.
total desde que se inicia la onda de
conduccin en el NA hasta que llega a las
fibras de Purkinje, se toma un tiempo FASE DIASTLICA.- Este hecho tambin
aproximado de 0,22 segundos. ocurre tanto en las aurculas como en los
ventrculos. Durante este periodo tanto las
aurculas como los ventrculos se llenan de
sangre, aprovisionndose para la fase
sistlica.
Estas dos fases del ciclo cardaco ocurren

de manera coordinada, As, cuando en las
aurculas se est produciendo la fase
sistlica, en los ventrculos est ocurriendo
la fase diastlica; de esa manera las
aurculas pueden llenar de sangre
totalmente a los ventrculos. Cuando los
ventrculos estn en la fase sistlica las
CICLO CARDIACO.- Se denomina as al aurculas se encuentran en la fase
periodo desde el inicio de un latido diastlica, de esa forma las aurculas se
cardaco hasta el siguiente. Cada ciclo se llenan de sangre lo suficiente para llenar a
inicia por la generacin espontnea de los ventrculos en el siguiente ciclo
energa en el Nodo sinusal. El impulso se cardiaco. El ciclo cardiaco como proceso
difunde rpidamente por las dos aurculas, fisiolgico, es de mucha importancia en el
luego hacia los ventrculos. Como se diagnstico clnico de la medicina
mencion anteriormente, existe un tiempo veterinaria prctica, ya que se constituye
de 0,13 segundos que demora la llegada un indicador de salud. El desarrollo del
del impulso hasta el ventrculo. Esto ciclo cardiaco se lo puede apreciar
permite a la aurcula contraerse primero grficamente a travs de un
que el ventrculo, por lo tanto bombear electrocardiograma.
sangre hacia los ventrculos antes de la
contraccin ventricular. As las aurculas
actan como bomba para el llenado de los
162
Descripcin del ciclo cardiaco mediante

el electrocardiograma.- Es un grfico que
se obtiene al colocar el electrocardigrafo
en el animal para observar las fases del
El electrocardiograma se grafica en unas
ciclo cardiaco. Este comienza describiendo
hojas cuadriculadas, donde cinco
la onda P. La onda P en la mayor parte de
cuadrculas grandes equivalen a 1
los electrocardiogramas se presenta como
segundo, es decir que cada cuadrcula de
una doble curva, haciendo notar la
estas representa un tiempo de 0,2
diferencia de 0,03 segundos con que se
segundos. Cada cuadrcula grande est
retrasa la aurcula izquierda, por lo
dividida en cinco cuadrculas pequeas;
explicado anteriormente. Luego se
por lo tanto cada cuadrcula pequea
describe el segmento P Q. Este
representa un tiempo de 0,04 segundos.
segmento representa la difusin de la onda
De ah que el intervalo P R est descrito
de contraccin desde el nodo AV hasta el
en cuatro cuadrculas pequeas, lo cual
Haz de His, llamado intervalo atrio-
equivale a 0,16 segundos, como ya se
ventricular. Posteriormente el segmento Q
explic en los prrafos anteriores. El
R S, que describe la difusin de la onda
tiempo que le toma al corazn cumplir con
por las ramas del haz de His, fibras de
las dos fases del ciclo se lo denomina ritmo
Purkinje y musculo cardiaco, segmento
cardiaco. El tiempo minimo para reralizar
que prepara a los ventrculos para su
esta toma oscila entre 12 a 15 segundos.
eyeccin, denominado tambin periodo
isivolumtrico. Seguidamente se demarca
el segmento S T, el cual seala la sstole
ventricular en sus dos periodos. A
continuacin el electrocardiograma grafica
el segmento T P, el mismo que grafica la
distole ventricular. Algunos autores la
dividen en T U, que es un segmento
corto, que marca la relajacin
isovolumtrica (cierre de las vlvulas
semilunares sin apertura de las vlvulas
atrioventriculares), y el segmento U P
que describe la distole ventricular o fase
Ritmo cardiaco.- Se denomina ritmo
de llenado ventricular con la apertura de
cardiaco al tiempo o intervalo que le toma
las vlvulas atriovntriculares.
al corazn cumplir con el ciclo cardiaco. El
ritmo cardiaco es un indicador vital para
diagnosticar el estado de salud de un
163
paciente, ese intervalo debe ser similar en

todos los ciclos cardiacos que se midan en
un tiempo prudencial, que en la prctica
podra ser de un minuto.
Con estos valores se puede indicar que el

ritmo cardiaco puede diferir entre un animal
a otro, o inclusive en el mismo animal, si se
El ritmo cardiaca vara de acuerdo con la
le mide la frecuencia cardiaca en varios
especie, el mismo que guarda relacin con
momentos; pero una vez que se conoce la
la frecuencia cardiaca, tal como se aprecia
frecuencia cardiaca, el ritmo para ese
en la tabla.
registro debe ser similar.
Frecuencia cardiaca.- Es el nmero de

ciclos cardacos por minuto. Este indicador
vara entre especie y dentro de la especie;
de ah que dentro de cada especie se
establecen rangos normales.
REGULACION DEL CORAZN COMO
BOMBA.- Habamos mencionado que el
corazn puede bombear la sangre, en un
individuo en reposo, inclusive si faltara la
contraccin auricular. Sin embargo el
corazn debe estar preparado para
bombear sangre en mayores cantidades
cuando el organismo as lo exige; para lo
cual el corazn tiene dos sistemas de
La tabla presenta los valores referenciales regulacin:
tomados de Sporri y Stnzi (1977).
1. Un mecanismo intrnseco de
regulacin llamado Frank-Starling.
2. Por el sistema nervioso autnomo.
164
filamentos actina miosina son estimulados

a generar una mayor fuerza; por lo tanto el
ventrculo debido a que la contraccin se
produce con ms fuerza, es capaz de
bombear automticamente la sangre extra
hacia las arterias.
Por otra parte la aurcula derecha tiene

capacidad para estirarse, esto hace
tambin que el volumen de sangre que
Mecanismo Intrnseco De Regulacin o
ingrese a los ventrculos se incremente en
Frank-Starling.- La cantidad de sangre
un 10 al 20 %, pero este mecanismo es de
bombeada por el corazn cada minuto est
menor importancia que el de FS. Al
determinada por la cantidad de sangre que
proceso fisiolgico de bombeo de sangre
llega al corazn desde las venas. A este
desde el corazn hacia los tejidos se lo
hecho fisiolgico se lo denomina retorno
denomina gasto cardiaco.
venoso. En este caso cada tejido perifrico
controla su propio flujo sanguneo y la
suma de todos los flujos perifricos retorna
por las venas hacia la aurcula derecha. El
corazn automticamente bombea esta
sangre al sistema de arterias, para que
esta sangre fluya a travs del circuito otra
vez. La habilidad intrnseca del corazn
para adaptarse a los cambios de volumen
de sangre ingresando es denominada el
mecanismo de Frank-Starling (FS), en
honor a Frank y Starling, dos reconocidos
Gasto cardiaco.- A este proceso
fisilogos del siglo antepasado.
fisiolgico tambin se lo llama volumen de
Este mecanismo consiste en que a medida latido, y se lo define como la cantidad de
que el volumen de sangre que llega al sangre que bombea un ventrculo durante
corazn y lo llena durante la distole, dicha un minuto. En general se ha establecido
cantidad de sangre debe ser enviada hacia que el gasto cardaco es de 3 litros por
la aorta. Si el volumen de ingreso se minuto por metro cuadrado de superficie
incrementa dentro de los lmites corporal (Radostits, y otros 2002), as por
fisiolgicos, la cantidad de sangre que sale ejemplo, en un perro de 20 Kg de peso vivo
por la aorta tambin se incrementa. Este tiene una superficie corporal de 0,84 m2. El
mecanismo evita que se acumule sangre gasto cardaco sera de 2,52 l/min (3 x
en las venas; por lo tanto regula el sistema 0,84). Existe otra forma de determinar el
de bombeos del corazn. gasto cardiaco. Para ello se debe medir la
cantidad de sangre que expulsa el corazn
Explicacin del mecanismo (FS).- en cada latido, luego se mide la frecuencia
Cuando una cantidad extra de sangre fluye cardiaca en un minuto; con lo cual se
a los ventrculos, el msculo cardaco se obtendr el resultado que se busca.
estira. Este hecho hace que la contraccin Ejemplo con el perro de 20 Kg: Un perro de
ventricular sea ms fuerte, ya que los ese peso expulsa 27 ml de sangre por cada
165
latido; al medir la frecuencia cardiaca se

obtuvo como resultado 100 latidos por
minuto. El gasto cardiaco es igual a 27 x
100 = 2700 ml o 2,7 litros por minuto. En
total los dos ventrculos bombean 5,2 litros
por minuto.
Excitacin del corazn por simptico.-

Cuando el nervio simptico es estimulado
de manera fuerte, la frecuencia cardaca se
puede incrementar hasta un 200%; al
mismo tiempo la estimulacin del nervio
Sistema nervioso autnomo.- La simptico incrementa la fuerza con la que
efectividad del sistema de bombeo del el msculo cardaco se contrae; por lo
corazn est significativamente controlado tanto la estimulacin del simptico
por los nervios simptico y parasimptico; incrementa el volumen de sangre
los cuales inervan abundantemente el impulsada por el ventrculo por minuto e
corazn. El volumen de sangre bombeado incrementa la presin de eyeccin hacia
por el corazn cada minuto, llamado gasto los tejidos.
cardaco, puede con frecuencia
Bajo condiciones normales el nervio
incrementarse por encima del 100%
simptico estimula al corazn para que
debido a la accin del nervio simptico. Por
este mantenga un bombeo de sangre
el contrario este volumen puede descender
superior en un 30 % al que el corazn
a casi cero debido a la estimulacin del
enviara sin su participacin. En otra
parasimptico o vago.
palabras el nervio simptico contribuye con
Las terminaciones del nervio simptico su estmulo a completar el gasto cardaco,
estn distribuidas en todas las partes del que el sistema de conduccin del corazn
corazn, en tanto que las terminaciones no es capaz de suplir por si solo.
parasimpticas estn distribuidas
La estimulacin del simptico produce la
principalmente en el nodo auricular y en el
secrecin de la hormona norepinefrina y se
nodo atrioventricular, con menor
cree que esta hormona incrementa la
proporcin en los msculos de las dos
permeabilidad del sodio y calcio.
aurculas e inclusive con menor proporcin
en los msculos ventriculares. En el nodo sinusal un incremento del sodio
incrementa su autoexcitacin. El
incremento de sodio en el ndulo aurculo
ventricular hace ms fcil la trasmisin del
166
impulso hacia el resto del sistema de fibras de purkinje. Este fenmeno de lo

conduccin del corazn. denomina Escape ventricular.
El incremento de la permeabilidad del in

calcio se le atribuye menor responsabilidad
sobre la contraccin ya que el calcio
estimula las miofibrillas para que estas se
contraigan.
Estimulacin parasimptica del

corazn.- Estimulacin fuerte del nervio
vago puede paralizar el corazn por unos
cuantos segundos, luego el corazn
generalmente se repone y late a una VASOS SANGUINEOS.- En este captulo
frecuencia baja. Adicionalmente la se describir la funcin de los vasos
estimulacin fuerte del vago puede sanguneos, la clasificacin de estos y su
disminuir la fuerza de las contracciones en participacin en la presin sangunea.
un 20 a 30 %. El efecto no es tan alto por
que las fibras del vago se distribuyen ms
en las aurculas que en los ventrculos. Sin
embargo la disminucin de la frecuencia
cardaca sumada a la disminucin de la
fuerza de las contracciones puede hacer
que el gasto cardaco disminuya hasta un
50%.
Bajo condiciones normales, cuando el

nervio vago es estimulado causa la
secrecin de la acetilcolina, y esta
hormona cumple dos funciones en el
corazn. Primero esta inhibe al nodo
sinusal y segundo disminuye la FUNCIN DE LOS VASOS
excitabilidad de los tractos internodales SANGUNEOS.- La funcin de los vasos
hacia el nodo aurculo ventricular; por lo sanguneos es ttransportar sangre, gases,
tanto disminuyendo los impulsos hacia los nutrientes, desechos metablicos,
ventrculos. hormonas, en dos direcciones, entre el
corazn y los tejidos.
La acetilcolina incrementa la
permeabilidad de las membranas de las CLASIFICACIN DE LOS VASOS
fibras de conduccin para el potasio, lo SANGUNEOS.- Los vasos sanguneos se
cual permite el ingreso del potasio, lo que clasifican en Arterias, Arteriolas, Capilares
hace el tejido menos sensible. Este arteriales y Venas.
fenmeno se denomina de Arterias.- Son los vasos sanguneos
hiperpolarizacin. Cuando el vago es eferentes que conducen la sangre a alta
estimulado en forma fuerte, el corazn se presin desde el corazn hacia los lechos
contrae debido a la estimulacin de las capilares, por lo tanto son de paredes
gruesas. Estas se clasifican en elsticas y
167
musculares. Las arterias elsticas son las

que conducen la sangre hasta las arterias
que la distribuyen por todo el organismo,
entre las cuales estn los troncos
pulmonares y articos y las arterias
coronarias, que se relacionan
estrechamente con las grandes arterias.
Las arterias musculares son las que
distribuyen la sangre en los tejidos. Estn
constituidas por la mayora de las
ramificaciones que tienen ms de 0,1 mm
Capilares Continuos.- Se localizan en los
de dimetro.
tejidos muscular, nervioso y conjuntivo. No
tienen poros ni fenestras. Estn
recubiertos por diafragmas de poros.
Permiten el paso de pocas molculas:
Aminocidos, glucosa, nucletidos y
purinas.
Arteriolas.- Son los vasos arteriales

terminales, que regulan el flujo sanguneo
hacia los lechos capilares, cuyo dimetro
es menor que 0,1 mm. Como ejemplo
estn las arteriolas eferentes y aferentes
de la nefrona.
Capilares Fenestrados.- Se agrupan en
forma de red, y se localizan en el pncreas,
intestino y glndulas endcrinas; tienen
poros o fenestras recubiertas por
diafragmas de poros, excepto los que
forman el glomrulo renal. Permiten el
paso de: Hormonas, aminocidos,
pptidos pequeos, glucosa, minerales.
Capilares arteriales.- Vasos sanguneos

ms pequeos. Miden entre 8 10 m de
dimetro. Participan en el intercambio de
solutos y agua entre los tejidos y la sangre.
Estos se clasifican en: Continuos,
fenestrados y sinusoides.
168
Capilares Sinusoides.- Se localizan en el PRESION SANGUNEA.- Es un indicador

hgado, bazo, algunos linfoides y algunas fisiolgico que describe la fuerza con que
glndulas endcrinas; tienen muchas el corazn bombea la sangre, por lo tanto
fenestras sin diafragmas. Aumentan el esta es ms alta en las arterias que salen
intercambio entre la sangre y los tejidos. del corazn. Existe una presin sistlica y
otra diastlica. La presin va
descendiendo conforme las arteriolas,
debido a que se alejan del corazn. En las
arteriolas sigue descendiendo, en las
vnulas se mantiene pero es baja. En las
venas pequeas, medianas y grandes la
presin es cero; de modo que la sangre
fluye hacia el corazn por efecto del flujo
constante que ejercen las arterias hasta los
tejidos.
Venas.- Son vasos sanguneos de

paredes finas y su funcin es regresar la
sangre hacia el corazn. Se clasifican en:
Grandes, medianas, vnulas y capilares
venosos.
Capilares venosos.- Son vasos

sanguneos que toman la sangre y su
contenido desde las clulas del organismo CONTROL DEL FLUJO SANGUNEO.-
para llevarla hacia las vnulas, su dimetro Este mecanismo de control se relaciona
es similar al de los capilares arteriales. con la distribucin del gasto cardiaco en los
diferentes tejidos y rganos, con la
Vnulas.- Estos vasos sanguneos participacin de los mismos tejidos en
resultan de la anastomosis de los capilares dicho control y con los mecanismos
venosos, y su funcin es tomar el flujo propios del organismo para lograr ese
sanguneo con su contenido, proveniente propsito.
de los capilares venosos y su dimetro
oscila entre 15 a 20 m. DISTRIBUCIN DEL GASTO
CARDIACO.- la sangre desde los
Venas Medianas.- Drenan la mayor parte pulmones sale oxigenada en un 97%,
del cuerpo. Estas poseen vlvulas para luego en el trayecto desde los pulmones
evitar el flujo retrgrado. Ejemplo la vena hacia la aurcula izquierda, este volumen
interlobular localizada en los riones. se completa (sangre cargada con CO2
desde los bronquios), por lo tanto la
Venas Grandes.- Regresan la sangre de aurcula izquierda recibe el 100% del
las extremidades, cabeza, hgado, volumen de sangre, pasando al ventrculo
directamente al corazn, entre as que se izquierdo, desde donde se distribuye hacia
mencionan las pulmonares, cavas, todo el organismo de la siguiente forma:
renales, etc. Cerebro 15%, pulmones 5%, corazn 5%,
msculo 15%, aparato digestivo 30%,
169
aparato urinario 20% y piel y esqueleto Ejemplo: El aparato digestivo realiza una
10%. Luego de irrigar cada uno de ellos, la actividad intensa, a partir de la cual se
sangre retorna por las venas hacia el genera una gran cantidad de metabolitos,
corazn derecho en un 97%, cantidad que los cuales participan en la regulacin del
llega a los pulmones para ser oxigenada y flujo; asimismo este aparato demanda
repetir el proceso descrito. La distribucin mayor cantidad de oxgeno, hecho que
del gasto cardiaco obedece a un tambin influye significativamente en el
mecanismo de control que el organismo control del flujo sanguneo, lo que hace que
tiene, el cual est relacionado con la de la volemia se destine el 30% para
actividad de cada uno de ellos. satisfacer esa demanda.
Importancia del control del flujo en cada

rgano o tejido. La pregunta que se
plantea es Por qu no simplemente el
organismo transporta grandes cantidades
de sangre a todos los tejidos, sin importar
cual es su actividad metablica? La
repuesta a esta pregunta es simple. Para
que esto se realice, el corazn tendra que
bombear ms sangre; es decir que el gasto
cardaco se debera incrementar muchas
veces por encima de lo normal.
MECANISMOS DE CONTROL.- Existen

cuatro formas a travs de la cual se
controla el flujo sanguneo: Uno llamado
PARTICIPACIN DE LOS TEJIDOS.- Una control rpido o de corta duracin, otro de
de las caractersticas ms importante y larga duracin, un tercero llamado control
fundamental, es que la circulacin tiene la humoral y el cuarto denominado control
propiedad de que en cada tejido puede nervioso.
controlar su propio flujo sanguneo en
Mecanismo de control rpido o de Corta
proporcin a sus necesidades. Las
Duracin.- Este mecanismo se lleva a
necesidades especficas de los tejidos
cabo mediante dos formas: La primera por
para que el flujo sanguneo se regule son:
una reaccin vasodilatadora, la segunda
1. Transporte de O2 a los tejidos. mediante la demanda de oxgeno.
2. Transporte de otros nutrientes como la
glucosa, aminocidos, cidos grasos, Reaccin Vasodilatadora.- Se hace
etc. presente cuando existen cambios rpidos,
3. Remover el CO2 desde los tejidos. por ejemplo cuando se incrementa el
4. Remover el in H de los tejidos. metabolismo, caso tpico de la glndula
5. Mantener la propia concentracin de mamaria en la fase activa. El incremento
otros iones en los tejidos.
de la actividad metablica hace que se
6. Transportar hormonas.
libere mayor cantidad de metabolitos. Se
ha demostrado que estas sustancias
En general mientras mayor es la actividad tienen efectos vasodilatadores en las
metablica, mayor es el flujo sanguneo. arteriolas de los tejidos u rganos desde
170
donde se estn generando, lo cual hace

que se incremente el flujo sanguneo.
La hiperemia activa se produce cuando el

tejido incrementa su actividad y demanda
mas nutrientes. La reactiva por bloqueo de
corto o largo tiempo. Cuando se
desbloquea el paso de sangre se
incrementa hasta en cinco veces mas de
los normal.
Demanda de Oxgeno.- Se ha
demostrado que el flujo de sangre hacia los
tejidos est en funcin del porcentaje de
saturacin de oxgeno en la sangre arterial.
Cuando la saturacin de oxigeno
disminuye el flujo sanguneo se
incrementa.
Mecanismo de larga duracin.- Estos

estn asociados con cambios en el tamao
del rgano, incremento exagerado del
metabolismo y crecimiento tisular rpido.
En estos casos los mecanismos de control
del flujo sanguneo se regulan por
presencia de vasodilatadores, demanda de
oxgeno y angiognesis.
Los capilares arteriales poseen uns Control Humoral.- Est dado por la
esfinteres, llamados precapilares. Cuando presencia de sustancias vasoconstrictoras
se incrementa la demanda de oxigeno en y vasodilatadoras. Entre las primeras se
un tejido u organo (baja el porcentaje de mencionan: La Epinefrina y norepinefrina,
saturacin de oxigeno) los esfinteres la angiotensina, la vasopresina o
precapilares se dilatan, lo que ocasiona antidiurtica, la serotonina, las
una hiperemia hacia el organo o tejido que prostaglandinas y el Ca. Entre las
esta demandando mas oxigeno, para segundas se citan la bradiquinina, las
satisfacer dicha demanda. Esta hiperemia histaminas, el Mg y el Na.
puede ser activa o reactiva.
Control Nervioso del Flujo Sanguneo.-
El sistema nervioso se constituye en una
fuerza adicional para el control de la
circulacin sangunea. Este tiene una
171
mnima influencia en el control de flujo de la sangre. Su rol est relacionado al

sanguneo en cada tejido u rgano. El control del funcionamiento del corazn.
sistema nervioso contribuye ms bien al
control general del sistema, ayudando a la El centro vasomotor.- El centro
redistribucin de la sangre a diferentes vasomotor del sistema nervioso central
reas del cuerpo incrementando la juegan un rol importante en el control del
actividad de bombeo del corazn y flujo sanguneo, ya que su funcin est
ejerciendo un rpido control sobre la asociada fundamentalmente con las
presin arterial. El sistema nervioso terminaciones nerviosas de la divisin
autnomo, con sus divisiones simptica y simptica del sistema nervioso autnomo.
parasimptica, est encargado de este El centro motor enva su mensaje hacia las
control.
terminaciones nerviosas de la divisin
La divisin simptica es la ms importante simptica de todo el organismo. Los
en la regulacin de la circulacin nervios simpticos tienen una gran
sangunea, por las razones que cantidad de fibras vasoconstrictoras, que
conoceremos ms adelante. estn distribuidas en todo el sistema
circulatorio; las que estn ms
Inervacin simptica de los vasos concentradas en los riones, estmago,
sanguneos.- Las fibras del nervio bazo, y la piel y en menor proporcin en el
simptico inervan todos los vasos msculo esqueltico y en el cerebro.
sanguneos, excepto los capilares y los
esfnteres pre capilares. La inervacin de
las arterias pequeas y de las arteriolas
ayuda a que estas incrementen su
resistencia cuando esta divisin es
estimulada, facilitando de esta manera el
cambio de ruta del flujo sanguneo hacia
otros tejidos. La inervacin simptica en
los grandes vasos, especialmente en las
venas hace posible el cambio de volumen
de estos vasos por lo tanto hace cambiar
el volumen de la circulacin perifrica.
El centro vasomotor posee dos reas, la
una es denominada vasoconstrictora y la
otra vasodilatador. Las fibras nerviosas del
rea vasoconstrictora secretan
norepinefrina, la que excita a las fibras
vasoconstrictoras de la divisin simptica,
produciendo as un efecto de contraccin
de los vasos. El centro vasodilatador
interviene inhibiendo al vasoconstrictor,
por lo tanto disminuye la secrecin de
Inervacin parasimptica.- Esta divisin norepinefrina, producindose dilatacin de
no ejerce una accin de mucha los vasos sanguneos. De ah que la
importancia en el control de la circulacin
172
divisin parasimptica no tiene mucha sangre llega a la aurcula derecha. Existe

influencia en el control del flujo sanguneo. tambin una pequea cantidad de sangre
que abandona el corazn por pequeas
venas que desembocan directamente a las
cavidades de este.
IRRRIGACION DEL CORAZN.- El

corazn posee un sistema de irrigacin
Control del flujo.- El control del flujo
propio y est conformado por las arterias y
sanguneo al corazn est determinado
venas coronarias. A travs de este sistema
por la necesidad de oxgeno
es que el corazn recibe casi toda la
principalmente. Cuando la actividad
sangre y los nutrientes. Solo una parte del
cardiaca se intensifica, el flujo de igual
endocardio recibe irrigacin de la sangre
forma se incrementa, cuando existe dficit
que llega a las cavidades del corazn.
de oxgeno la clulas producen adenosina,
y los otros vasodilatadores para hacer que
se incremente el flujo.
El sistema nervioso tambin contribuye al

control del flujo sanguneo en el corazn y
este lo hace directa e indirectamente.
El mecanismo directo lo realiza a travs de

La arteria coronaria derecha en la mayora las sustancias neurotransmisoras como
de los casos enva ms sangre que la son la acetilcolina del vago y la
izquierda. norepinefrina del simptico.
El efecto indirecto se produce por cambios

secundarios que ocurren en el flujo a
consecuencia del incremento o
disminucin de la actividad del corazn.
SONIDOS CARDIACOS.- Al escuchar con

el estetoscopio el funcionamiento normal
del corazn, se pueden escuchar un
La sangre venosa de los ventrculos sale a sonido usualmente descrito como lub,
travs del seno coronario y esta representa dub, lub, dub El lub est asociado con el
el 75 % de todo el flujo, otra parte sale a cierre de las vlvulas atrioventriculares y el
travs de la venas cardacas anteriores dub con el cierre de la vlvulas
estas no llegan al seno coronario. La semilunares. Lub es llamado primer sonido
173
cardaco y Dub segundo sonido cardaco.

Algunos autores describen un tercer y
cuarto sonido. El tercero se produce en el ABS Global, I. (1996). A. I. Management
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Manual de anatoma y embriologa
las especie oscila entre el 6 al 10 % del
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Conceptos bsico y datos
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175

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Fisiología Veterinaria

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Curso Bsico de Fisiologa en Animales Domsticos. Dr.

Ddime Neivaldo Campos Quinto,

Universidad Agraria del Ecuador

Curso Bsico de Fisiologa de los Animales

DEFINICIN.- Es una rama de la biologa reproductivo, nervioso, inmunolgico y

Para una mejor comprensin, la fisiologa

Ntese en el esquema que existen

Existen dos tipos de procesos digestivos

nervioso central (SNC), el sistema

La divisin simptica proyecta en primer

El SNE reviste de enorme importancia en

produccin la hormona del crecimiento, por

Las neuronas sensitivas comprenden el

la funcin de disgregar la ingesta para sustancia al torrente sanguneo y dicha

Por otro lado, el mecanismo endocrino

El modo de accin endocrino verdadero

Las sustancias agonistas parciales son

De esta manera queda explicado como el

Ntese en el esquema que el pncreas ha

La sustancias antagonistas son aquellas

El proceso finaliza con la defecacin o

expulsan las sustancias de desecho por el

Para que ocurra dicho acto debemos

FACTORES MECANICOS DEL

En esta parte nos referiremos primero a los

APREHENSIN.- El acto fisiolgico de la

bovinos y los ovinos. Lo bovinos

El perro y el gato, en su forma natural,

La oveja realiza el acto de manera similar

En los cerdos el rgano prensil ms

voluntario, pero por la forma en que ocurre

Estas especies aproximan los labios a la

Para que el acto de la masticacin se

de la masticacin, siendo los maceteros en

Una vez estimulado el centro de la

Hechos fisiolgicos que ocurren

larngeos, los que levantan la epiglotis para

Paso del bolo alimenticio a travs del

conducto de excrecin desemboca a la

Llegada del bolo alimenticio al

FACTORES SECRETORIOS DEL

El factor secretor tiene relacin con las

colinrgico y produce un incremento en este caso con el lquido

Cantidad y composicin de saliva que

(animales jvenes), lisozima, clulas concentraciones de HCO3 y PO42. Esta

En general la saliva tiene las siguientes

1. Facilita la masticacin y la deglucin,

En los rumiantes la saliva es isotnica

Funcin y distribucin de las regiones

Distribucin y funcin de la regin del

con el nmero (3). Esta rea ocupa mayor

Distribucin y funcin de la regin Ubicacin y funcin de las clulas

Secrecin del jugo gstrico.- Es

Sntesis del cido clorhdrico.- Una vez

Secrecin y Activacin del

alrededor de un 40 45% de pepsingeno Funcin de la renina.- Esta es una

Funcin y secrecin del factor

Funcin de la lipasa gstrica.- Esta es

Fase Gstrica.- Esta fase se produce

Fase Ceflica.- Esta fase ocurre antes de

es de aproximadamente 3 4 horas, movimientos gstricos tienen una relacin

Proceso de mezclado.- Las secreciones

cuerpo del estmago, el ploro se relaja y