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Captulo 1 Desarrollo Inicial del Sistema Nervioso

Curso 2 El desarrollo del cerebro a lo largo del ciclo vital


Mdulo I Introduccin al Sistema Nervioso Central
Diplomado en Neuropedagoga a distancia

DESARROLLO INICIAL Y
EMBRIOLOGA FUNCIONAL DEL
SISTEMA NERVIOSO
Doctora Mara Cristina Mrquez Orozco
Doctor Jairo Zuluaga Gmez, PhD.na Lucia Campos

Lectura 1
Captulo 1 Desarrollo Inicial del Sistema Nervioso
Curso 2 El desarrollo del cerebro a lo largo del ciclo vital
Mdulo I Introduccin al Sistema Nervioso Central
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TABLA DE CONTENIDOS
NDICE DE FIGURAS.................................................................................................................. 1
Conceptos claves......................................................................................................................... 2
DESARROLLO INICIAL DEL SISTEMA NERVIOSO................................................................. 4
EL PERIODO EMBRIONARIO .................................................................................................. 5
EL PERIODO FETAL ...................................................................................................................... 12

NDICE DE FIGURAS

Figura 1: Proceso inicial de formacin del embrin. ................................................ 5


Figura 2: Fases de la formacin del embrin. ............................................................... 6
Figura 3: Caractersticas de las capas celulares del embrin. ..................................... 7
Figura 4 : Cierre del tubo neural. .................................................................................. 8
Figura 5: Formacin del encfalo en estadio de tres vesculas ....................................... 9
Figura 6: Formacin del encfalo en estadio de 5 vesculas. ......................................... 9
Figura 6b:Resumen de eventos neuro ontognicos. ................................................... 10
Figura 7: Resumen de eventos neuro ontognicos. ................................................... 11
Figura 8: Visin del embrin (4 y 5 semanas) y el posteriormente el feto. ................... 12
Figura 9: Migracin de la neurona sobre prolongaciones de la glia.......................13
Figura 10: Proceso de expresin gentica..14
Figura 11: Sinapsis entre 2 neuronas..15
Figura 12: Fenmeno de la apoptosis17

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Conceptos claves

1-Clula madre: son grupos celulares indiferenciados autorrenovables, es decir con la


capacidad de diferenciarse a cualquier el tipo celular o tejido.

2-Clula embrionaria (stem cells): son clulas que permanecen en el adulto con la capacidad
de diferenciarse en un tipo definitivo, por ejemplo clulas nerviosas del hipotlamo, reemplazo de
clulas troncales en tejido daado del sistema nervioso.

3-Electrofisiologia: Es el estudio de las propiedades elctricas del tejido biolgico, por ejemplo
el potencial de accin de las neuronas.

4-Histologa: ciencia que estudia, mediante la microscopa, los distintos tipos de tejidos .

5-Inmunocitoqumica: uso de anticuerpos para marcar protenas especficas, que a travs de


la observacin al microscopio permite reconocer tejidos especficos.

6-Genoma: es la totalidad del material gentico que posee un individuo.

7-Apoptosis: es la muerte celular programada genticamente, estimulado por factores


intracelulares y extracelulares.

8-Polarizacin: posicionamiento de un grupo de clulas en un polo determinado del cigoto u


otro lugar, esto puede ocurrir en la regin dorsal o ventral del cigoto.

9-Segmentacin: etapa del desarrollo del embrin donde las clulas se multiplican
rpidamente por mitosis.

10-Gastrulacin: es el proceso por el cual se forman las tres capas germinales del embrin que
originan todos los tejidos del futuro ser.

11-Neurulacin: proceso embriolgico que se caracteriza por la formacin del tubo neural,
que termina con la formacin del sistema nervioso central y el resto de sus componentes.

12-Dogma central de la biologa molecular: es el proceso donde el ADN que posee la


informacin gentica es traducido y transcrito en protenas y enzimas

13-Proteinas: son molculas formadas por cadenas de aminocidos y que son codificadas en
su estrutura por el cdigo gentico en los seres vivos. Cumplen muchas funciones estructurales,
reguladoras, de defensa, etc. Por ejemplo: microtbulos, protenas de membrana, enzimas,
homonas, anticuerpos, neuropeptidos, etc.

14- Gen: es un fragmento de ADN que posee la informacin para definir una caracterstica.
Nuestro organismo es la expresin aproximada de unos 30 000 genes.

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15-Musculatura Axial: son todos los msculos alrededor de un eje central como la columna
vertebral, entonces tenemos a los msculos del trax, abdomen etc.

16-Lquido cefalorraqudeo: lquido con caractersticas particulares que recorre las cavidades
del sistema nervioso central, funciona amortiguando presin mecnica sobre el SNC,
transportando nutrientes y desechos entre otros.

17-Ncleos cerebrales: Estos ncleos, en conjunto con el cerebelo, reciben informacin


desde la corteza cerebral, que luego de integrarla y procesarla la envan al tlamo, el cual la
trasmite de vuelta a reas especficas de la corteza cerebral para as influir en el control motor.

18-Pares craneales: son los nervios que emergen del crneo y estn en relacin directa con
el encfalo.

19-Sinaptognesis: se refiere a la formacin de las conexiones sinpticas o de


comunicacin entre neuronas u otros tejidos.

20-Seales celulares: sistema de comunicacin celular donde se involucran molculas,


protenas entre otras, receptores celulares, que interactan para modificar una respuesta.

21-Segundo mensajero: molcula que est en la clula, que interacta con un mensajero
anterior, como un receptor de membrana, o primer mensajero por ejemplo una hormona, el
segundo mensajero, como AMP cclico, desencadena dentro de la clula una serie de reacciones
que modifica su funcionamiento.

22-Clula glial: son clulas ubicadas en el sistema nervioso, intervienen en proceso de


defensa ,proteccin, nutricin y procesos mas complejos ntimamente ligadas a la funcin de
comunicacin neuronal.

23-Matriz extracelular: es el conjunto de materiales que forman parte de un tejido o clula


inmediato a la regin externa de la membrana celular.

24-Cortical: localizacin topogrfica de la corteza (superficie externa) de un rgano, por


ejemplo la corteza cerebral.

25-Factores trficos: son molculas requeridas por las clulas, para su crecimiento y
desarrollo y de ellas depende su sobrevivencia y cuando faltan las clulas mueren.

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DESARROLLO INICIAL DEL SISTEMA NERVIOSO

Nuestro sistema nervioso cambia constantemente, desde el momento de la concepcin


hasta la muerte, pues este proceso de adaptacin se inicia en las clulas precursoras de
nuestro cerebro an indiferenciadas y se mantiene incluso en aquellas que en la etapa adulta
han asumido roles funcionales especficos. Dichos cambios podemos describirlos como: a)
estructurales; que se evidencian anatmicamente, b) celulares; que se reconocen
microscpicamente y c) cambios moleculares que se determinan a travs de tcnicas de
laboratorio cada vez ms elegantes.

Las manifestaciones habituales en un nio, como el movimiento, la memoria, la


expresin de las emociones, el logro de los aprendizajes, entre otras, son eventos que
dependen de cambios estructurales y funcionales en el sistema nervioso humano en
desarrollo, los que se asocian a modificaciones sinpticas a mayor o menor escala. Es
interesante considerar adems que la experiencia a travs de los diversos estmulos
sensoriales, es vital para facilitar la plasticidad del sistema nervioso humano, pues
contribuye a modular procesos organizativos del sistema, redefine las reglas de interaccin
de comunicacin entre las neuronas y circuitos, entre otros, lo que garantiza un individuo
adaptado al contexto ambiental en el cual se desarrolla. De estos cambios depende la
diversidad misma de la vida y la dinmica cultural y social.

Pero este proceso particular tiene su gnesis en el nacimiento del tejido nervioso, el
cual est asociado directamente a la ontogenia del sistema nervioso y a las bases biolgicas
de la individualidad, los cuales ocurren durante el proceso de desarrollo inicial del ser
humano.

Este fenmeno puede considerarse como una de las maravillas ms grandes del
mundo, sobre todo si se considera que este se inicia cuando un par de clulas
reproductoras (un espermatozoide y un vulo) se fusionan para dar origen al cigoto
(da 2). Esta unin desencadena que el ncleo de esta clula recin formada comience
a funcionar, lo que genera la activacin de los genes que este almacena. 18 a 24 horas
despus de la fecundacin, el embrin est constituido por dos clulas llamadas
blastmeros, que descienden por la tuba uterina.

En esta fase de trnsito, la clula sigue dividindose, para dar origen a la mrula.
Cuando la mrula llega al tero se transforma en el blastocito (da 4), una vescula
que en un polo de su interior tiene un grupo de clulas de las que se forma el
embrin. El embrin humano, al igual que los embriones de otros vertebrados e
invertebrados, se polariza, dorsaliza y ventraliza entre la segunda y la tercera semanas. A
partir del proceso de dorsalizacin, se afianza en la embriologa clsica el concepto de
induccin dorsal(Influencia de un tejido embrionario sobre otro, de manera que los dos, el
inductor y el inducido, se diferencian para formar tejidos maduros muy distintos) para la

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formacin desde el ectodermo, del surco neural como esbozo temprano del sistema
nervioso.

Figura 1: Proceso inicial de formacin del embrin.

EL PERIODO EMBRIONARIO

La consolidacin de la teora celular (Schwann y Schleiden 1839), el afianzamiento del


postulado "toda clula proviene de otra clula" (omnis cellula e cellula, Virchow 1858) y la
observacin de la forma como vulos fecundados se transformaban en embriones con
estructuras estables y diferenciadas, ha brindado el fundamento inicial para el
entendimiento del desarrollo embrionario. Con el mejoramiento de las tcnicas histolgicas
y la microscopa de finales del siglo XIX, se gener el soporte tcnico para la apertura de
nuevos horizontes, y la embriologa clsica trasciende del mbito macroscpico descriptivo
(observar, identificar y describir las estructuras como formacin de pliegues, cavidades,
surcos y prominencias) hacia un mbito microscpico de las relaciones e interacciones entre
las lminas celulares. Se desarrolla entonces el estudio de los cambios estructurales a partir
de las relaciones intercelulares y se sientan las bases de la organognesis histolgica.

Estas evidencias nos permiten hoy en da, conocer a cabalidad el proceso de


generacin del embrin y los fenmenos asociados a la diferenciacin y activacin de
las lneas celulares que generan los rganos y sistemas que dan vida al ser humano.

En este sentido, al analizar el proceso de desarrollo del embrin, nos encontramos


con que este se introduce en la capa interna del tero al sptimo da posterior a la
fecundacin. En esa fase se pueden observar el resultado de la gastrulacin, que da
origen al disco germinal trilaminar (figura 1 y 3), las cuales se describen tres tipos de
lneas celulares; ectodermo, mesodermo y endodermo (figura 2).

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Figura 2: Fases de la formacin del embrin.

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De estas capas se originan las lneas celulares que terminan diferencindose en
tejidos y posteriormente en los rganos que le dan vida al ser humano (figura 3).

Figura 3: Caractersticas de las capas celulares del embrin .

Aproximadamente a los 18 das se inicia el proceso de la formacin del sistema


nervioso, fenmeno denominado neurulacin. Es en esta fase que una parte del
ectodermo se configura para formar la notocorda y el resto para formar la placa
neural (figura 2b). Mediante la accin sealizadora celular, mediada por sustancias
liberadas por las clulas de la notocorda y algunas clulas del mesodermo, se genera
que ambos extremos de la placa neural comience a plegarse en la lnea media lo que
forma el surco neural (figura 2c) que finalmente dar origen al tubo neural. El
mesodermo adyacente al tubo neural se torna ms grueso y se subdivide en estructuras
denominadas somitas (figura 2d), que son las clulas precursoras de la musculatura
axial y el esqueleto.

De aqu en adelante el proceso contina con la formacin, desde la zona posterior,


del tubo neural de una mdula espinal rudimentaria y, desde las crestas neurales, la
formacin de los ganglios sensitivos del sistema nervioso perifrico (figura 4). Por
ltimo desde el extremo anterior de la placa neural se genera una expansin dar
origen el encfalo.

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Figura 4 : Cierre del tubo neural.

Despus de la formacin del tubo neural, se comienza a generar los cambios


estructurales que darn origen al encfalo. Este proceso se inicia con la formacin de tres
vesculas (figura 5), cada una de las cuales se reconocen de anterior a posterior, como
prosencfalo o encfalo anterior (forebrain), mesencfalo (midbrain), romboencfalo
(hindbrain) y la mdula espinal (spinal cord).

El conducto interno que se genera en esta estructura, ser el sistema donde circular el
lquido cefalorraqudeo, el cual se conoce como ventrculos en el encfalo y conducto del
epndimo en la mdula espinal.

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Figura 5: Formacin del encfalo en estadio de tres vesculas

Posteriormente se contina con el desarrollo del encfalo, se forman 5 vesculas a partir


de diferenciarse el prosencfalo en telencfalo y diencfalo.

El telencfalo origina una vescula cerebral derecha y una izquierda, que crecen de
manera acelerada y con el tiempo cubren el diencfalo y el mesencfalo (figura 6a y
6b). Es esta estructura la que termina configurando los hemisferios cerebrales, los que
posteriormente se diferencian en corteza cerebral con sus 6 diferentes capas de
neuronas y sus respectivos lbulos como el frontal y occipital. Estas estructuras
coordinan la mayor parte de las funciones claves del sistema nervioso como son: la
vista, el olfato, la audicin, el gusto, el tacto, el tono muscular, la correlacin de
manera armnica del lado derecho y el izquierdo del cuerpo, as como la generacin
de pensamientos, la memoria y los sentimientos.

Figura 6 a Formacin del encfalo en estadio de 5 vesculas.

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Figura 7b. Resumen de eventos neuro ontognicos.

En el diencfalo se diferencian los diversos ncleos que configuran la regin


talmica, que reciben y envan informacin de todo el cuerpo a la corteza cerebral y
viceversa. Ms adelante estos ncleos sern los encargados de producir hormonas,
como la de crecimiento y las reproductoras, regular la temperatura, la sed, el hambre,
la ira, el sueo y la vigilia, etc. Adems en esta regin se forma el quiasma ptico,
parte del nervio ptico.

En el mesencfalo se desarrollan los centros que se correlacionan con la vista y el


odo, los movimientos dirigidos finos y los nervios que controlan el movimiento de
cinco de los msculos de los ojos.

Sabas qu? Los experimentos embriolgicos con moscas (Drosophylasp.),


gusanos (Caenorhabditis elegans), anfibios (Xenopus), peces (Zebra fish)
y ratones (C57BL/61) han permitido duplicar segmentos corporales,
reconocer genes vinculados a la polarizacin, segmentacin, dorsalizacin o
ventralizacin, y ahondar cada vez ms en los linajes y losfactores que
determinan y regulan el evento crtico de la diferenciacin celular.

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Del romboencfalo se diferencian el cerebelo, muy importante en el


mantenimiento del equilibrio y el puente o bulbo raqudeo, en donde se originan los
pares craneanos, que estn en relacin con el odo, y los movimientos de los msculos
de la masticacin y de la expresin de la cara, controlan el movimiento de los
msculos de la faringe, de la lengua y los que van al corazn, a los pulmones y al tubo
digestivo, etc. Hoy se sabe que el cerebelo tambin participa de los procesos
cognitivos.

El ltimo tercio del tubo neural origina la mdula espinal, que posteriormente se
encontrar protegido por la columna vertebral. De esta parte del sistema nervioso
salen nervios espinales que van a msculos del cuello, trax, abdomen, brazos y
piernas. La mdula espinal tambin recibe informacin a travs de los nervios
sensitivos que se encuentran en la piel de las mismas regiones.

En las siguientes cuatro semanas concluye el periodo embrionario, caracterizado


por el predominio de la diferenciacin sobre el crecimiento por lo cual se forman los
esbozos de todos los rganos como los miembros, el sistema reproductor, el rin
definitivo, las costillas y el crneo. Al finalizar la octava semana el embrin mide 3,2
cm desde la cabeza hasta la regin gltea y tiene un corazn bien constituido desde el
punto de vista morfolgico

Figura 8: Resumen de eventos neuro ontognicos.

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EL PERIODO FETAL

El periodo fetal abarca de la novena semana al nacimiento (38 a 40 semanas). Se


caracteriza por el predominio del crecimiento de los rganos sobre la diferenciacin.

Figura 9: Visin del embrin (4 y 5 semanas) y el posteriormente el feto.

Como en las ocho primeras semanas se inicia la diferenciacin de todos los rganos
del embrin existe una mayor probabilidad de que se produzcan alteraciones ms
graves del desarrollo, que las que se presentan de la novena semana en adelante.

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El consumo reducido de alimentos ricos en cido flico(legumbres,


como lentejas o garbanzos, verduras, como espinaca y brcoli) previo
y durante el proceso de gestin se asocia con el aumento en la
recurrencia de espina bfida. Por ello, se recomienda suplementar la
dieta con cido flico durante el embarazo, as mismo el consumo de
alimentos ricos en cidos grasos como pescados y aceites vegetales.

Durante los procesos posteriores se desarrolla la corteza cerebral, considerada como la


forma de tejido nervioso evolutivamente ms compleja, son tiles para ejemplificar las
etapas referidas en el cuadro (eventos neuro ontognicos).

Existe una interaccin temprana entre neurona y glas que ocuparn lugares definidos en la
corteza. Las clulas del neuroectodermo dan origen a neuroblastos y clulas gliales. Estas
ltimas son fundamentales en la migracin celular de las neuronas, porque presentan
prolongaciones en forma perpendicular a la superficie y con esto permite definir la direccin
o el destino de las neuronas. Estos fenmenos de migracin neuronal (Fig.9) son
dependientes de dos tipos bsicos de interaccin: factores de adhesin intercelular
responsables de establecer interfases neurona-glia; y factores de adhesin a la matriz
extracelular.

Fig.9 Se observa la migracin de la neurona sobre prolongaciones de la gla.

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Proceso de expresin gnica

Estos fenmenos de migracin neuronal dependen de la interaccin de dos tipos de


comunicacin celular llamado adhesin intercelular que posibilitan establecer interfases
entre la neurona y gla, en esta interaccin se establecen intercambios moleculares entre las
clulas y su matriz extracelular con lo cual se establecen funciones propias de este tipo
celular.

Hay clulas que forman subpoblaciones diferencialmente funcionales ms especficas. Una


clula hija se puede ver comprometida funcionalmente a partir de dos grandes mecanismos
(actuando aislada o conjuntamente) Uno definido por linaje genticamente determinado
(Fig.10) y otro por interaccin o sumatoria de influencias qumicas locales, interacciones
gliales y factores trficos entre otros, los cuales finalmente actuarn modulando la expresin
gentica.

Fig. 10. La ilustracin muestra el proceso de expresin gentica, en la cual un gen (ADN) expresa su informacin
para dar origen a una protena especfica, la cual cumplir una funcin especfica (estructural, de regulacin, etc.)

La diferenciacin celular entre neuronas no se limitan a la forma, sino tambin a la


funcin, ya que una serie de factores moleculares, trficos, epigeneticos etc. modulan la
expresin gnica, lo que se traduce en fenotipos distintos capaces de producir de manera
diferenciada protenas de canal, receptores, bombas, produccin de neurotransmisores,
factores de crecimiento y organizacin de microtbulos, Todos ellos relacionados con el
crecimiento de las prolongaciones sinpticas, la sinaptognesis, el transporte axonal y por
ende con la comunicacin interneuronal. En la medida que aumenta la diferenciacin
celular el microambiente entre neuronas se hace ms importante, determinando las
caractersticas moleculares intracelulares y tambin la forma como se relaciona con otras
neuronas.

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Una vez las neuronas en posicin cortical se disponen a formar conexiones sinpticas con
otras neuronas en similares condiciones, apenas si la neurona constan del pericarion
(membrana que rodea al ncleo celular), el citoplasma y algunas prolongaciones cortas que
forman el cuerpo o soma, y solo algunas con conos de crecimiento, estructuras importantes
que actan como sondas especiales en el reconocimiento de seales moleculares del medio
ambiente extracelular microambiente- a partir de la cual se forma el axn neuronal y que
permitir la conexin sinptica. El desarrollo del cono, permite la conexin con otra
neurona y est dada por dos tipos de interacciones:

* Protenas de reconocimiento presentes en sitios diversos, como


la matriz extracelular que circunda la neurona en crecimiento, la
membrana plasmtica del cono de crecimiento, la membrana
plasmtica de otras neuronas y de las clulas gliales.

* Factores quimiotrficos solubles o sustancias presentes en el


ambiente extracelular, conocidas como formas solubles.

Las molculas constituyentes de la matriz extracelular se comportan como marcadores del


camino, las cuales son reconocidas gracias a la protenas de membrana de la neurona
conocidas como integrinas.

Por otro lado, las clulas blanco que son las clulas
activadas, producen los factores quimiotrficos
solubles los cuales actan promoviendo el
crecimiento axonal (ej.: Netrinas), en direccin y
sentido dependiente de los gradientes que se vayan
presentando de factores neurotrficos (sentido
dorso-ventral en mdula espinal).

En suma, el desarrollo del cono de crecimiento


axonal est regulado por una amplia variedad de
molculas presentes en membrana o producidas
por las mismas neuronas y presentes en la matriz
extracelular que cumplen funciones diversas, y
cuyo resultado final es el direccionamiento de la
terminacin axonal, proceso que responde tanto a
los genes como al ambiente.
Figura Nro. 11

La figura 11 muestra una sinapsis entre 2 neuronas, la inferior seria la neurona blanco o
diana.

La SINAPTOGENESIS se inicia cuando el axn de la neurona ha alcanzado el lugar de


destino por accin de las seales qumicas que mencionamos. Experimentalmente se ha

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observado que el axn tambin tiene la posibilidad de involucionar al retirarlo de la
neurona de destino, lo que demuestra su interdependencia.

Al principio del desarrollo, se observa un nmero de sinapsis ms que suficiente, las cuales
se van regulando en su formacin por un proceso denominado seleccin funcional, el
mismo que depende de factores selectivos como: propagacin de potenciales, intercambio
de iones, microambiente entre muchos otros. La seleccin funcional implica la eliminacin
de contactos sinpticos no requeridos y determina la muerte de neuronas que finalmente no
son usadas o requeridas (apoptosis). Este proceso de seleccin funcional garantiza el
moldeamiento de las redes neuronales constituidas por menos elementos y comunicadas
por medio de relaciones sinpticas especficas y ms eficientes para la adaptacin e
integracin al medio ambiente del desarrollo.

Figura Nro. 12

La figura 12 muestra el fenmeno de la apoptosis, proceso involucrado en la seleccin


funcional de las neuronas.

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Concluyendo:

El conocimiento del proceso de gestacin y en particular del sistema nervioso


permitir tomar conciencia de lo importante de un buen acompaamiento, desde la
concepcin hasta los primeros aos de vida. Esto ayudara a disminuir la frecuencia de
las malformaciones congnitas.

Existen posibilidades de prevenir el nacimiento de nios con alteraciones


congnitas en una poblacin informada.

Desde el comienzo, en el momento en que el vulo fecundado inicia su trnsito mittico


para la conformacin de un individuo multicelular, desde la primera divisin, ya las dos
primeras clulas derivadas son diferentes entre s. Se inicia as un delicado concierto de
diferenciacin celular.

Cada nueva clula va expresando caractersticas diferenciales de sus progenitoras,


representadas en sus diferentes componentes moleculares. Asimismo, se van generando
procesos de diferenciacin funcional que determinan particularidades en el papel que tales
clulas vayan a cumplir en las etapas maduras del organismo. La embriologa moderna
fusiona los estudios clsicos de morfognesis con los estudios moleculares y funcionales. Esto
ha permitido un importante avance en el reconocimiento de los factores que regulan y
condicionan el desarrollo del sistema nervioso en las diferentes etapas, y las potenciales
implicaciones que pueden tener las modificaciones de estas mismas condiciones en cada
etapa.

Durante el desarrollo embriolgico, el sistema nervioso atraviesa por una importante


serie de procesos de interaccin celular y estructuracin orgnica. Los genes expresan de
forma secuencial y organizada la informacin ms ancestral o ms reciente, co-
determinados en su expresin por factores regulatorios intrnsecos y extrnsecos. Lo anterior
significa que elementos del contexto embriolgico (ontognico) pueden definir y regular la
expresin gnica, as como orientar el comportamiento celular individual y poblacional a
travs del desarrollo

En los humanos, la sinaptognesis, la seleccin sinptica, la muerte celular selectiva y la


mielinizacin, aunque se cumplen de manera muy importante en las etapas prenatales,
continan ocurriendo posnatalmente por muchos aos. Esta permanencia explica, en parte,
las particularidades vinculadas con los grandes procesos del desarrollo humano:
sensoriomotor, cognitivo, lingstico, entre otros; as como la notable versatilidad y
plasticidad de nuestro sistema nervioso. Procesos reconocidos como normales, por ejemplo
la capacidad de memoria, el aprendizaje y la conciencia, as como otros que categorizamos
patolgicos como la epilepsia y los trastornos psiquitricos, son el resultado de esta
plasticidad.

Histricamente hay dos grandes opuestos conceptuales en cuanto al origen y la


organizacin de los sistemas biolgicos: el concepto determinista del condicionamiento
gentico o hereditario y el ambientalismo.

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Hoy en da, estas dos posturas aparentemente tan opuestas, se concilian frente a las
evidencias modernas del reconocimiento de los genes especficos que controlan las
diferentes etapas del desarrollo, as como de las mltiples evidencias sobre cmo las
condiciones ambientales pueden modificar la expresin de esos mismos genes.

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