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TCNICAS Y METODOLOGAS 85

El comportamiento de las aves como herramienta para su


identificacin
Bird behaviour as a tool for identification

G. MORENO-RUEDA
Departamento de Biologa Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071, Granada
(Spain). E-mail: gmr@ugr.es

Palabras clave: biodiversidad, censos, comportamiento, aves, canto, fenologa.


Keywords: biodiversity, census, behaviour, birds, song, phenology.

RESUMEN
La rpida y certera identificacin de las aves en el campo es necesaria para la realizacin de estudios de
biodiversidad aviar. El comportamiento de las aves puede ayudar al investigador, en algunas ocasiones, a
identificar correctamente las distintas especies. En este trabajo se revisan algunos comportamientos de
las aves que pueden ser tiles para este fin, as como sus posibles inconvenientes. La fenologa puede
ayudar a eliminar posibles especies candidatas cuando stas no se encuentran en un lugar donde se ha
observado el ejemplar que se pretende identificar, por las fechas en las que se realiz el muestreo. El
canto es especialmente importante, y en ocasiones el nico medio, para la identificacin de las distintas
especies de aves. La forma de desplazarse y el lugar donde se vea un ave tambin pueden dar pistas
sobre la especie de que se trata. Las distintas especies poseen formas de alimentarse diferentes, lo que
puede ayudar a su correcta identificacin. Por ltimo, aunque no se detecten a las aves en s, si se
detectan sus nidos, fruto de su comportamiento, stos pueden usarse para conocer las especies
existentes en la zona, gracias a las diferencias especficas que presentan. La observacin del
comportamiento, por tanto, es una herramienta muy til en los estudios de diversidad aviar.

ABSTRACT
In the study of bird biodiversity is necessary a quick and right identification of birds in the field.
Sometimes, bird behaviour may help in that task. In this work, some behaviours by birds that may be
useful in their identification are reviewed, commenting some inconvenient. The knowledge of bird
phenology is useful because investigators may reject some species that are not present in the study area
at the moment of the study. Bird song is especially important, in occasions the only method, in bird
identification. Behaviour during displacement, and the sites used by birds, also may indicate the species
they are. Behaviours used during feeding are also species-specific in many occasions. Last, nests may be
used in the identification of birds that build them. The accurately observation of bird behaviour,
therefore, is a very useful tool in the studies on bird biodiversity.

INTRODUCCIN necesaria en los estudios de diversidad


especfica. Para dicha identificacin se
El estudio de la diversidad especfica ha observan una serie de caractersticas propias
cobrado gran importancia en los ltimos de una o un grupo de especies en el ejemplar
aos (Delibes, 2001), especialmente porque a identificar, y se eliminan las posibles
nos encontramos en un momento de la especies alternativas cuando stas no poseen
historia de la Tierra en el que se est algunas de las caractersticas presentes en el
produciendo una extincin en masa (Leaky y ejemplar de estudio. Para muchos
Lewin, 1998). Evidentemente, la organismos, especialmente invertebrados, es
identificacin correcta de las especies es necesario capturar el animal para su correcta

ISSN: 1695-6370 Acta Granatense, 4/5: 85-93. 2006


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identificacin (por ejemplo, Barrientos, 1988; muestreos, pero podemos llegar a


Barbadillo et al., 1999). Las aves, en cambio, distinguirlas con cierto grado de confianza
constituyen un grupo relativamente fcil para utilizando pistas dadas por su
su identificacin por diversos motivos: la comportamiento, como por ejemplo el
mayora son diurnas, de un tamao que canto, mediante el cual pueden distinguirse
permite que las diferencias especficas sean las distintas especies del gnero Phylloscopus
apreciables con el uso de prismticos, y son (Tubaro, 1999).
mucho ms confiadas, y por tanto En esta revisin pretendo mostrar las
observables, que otros animales (p.e. caractersticas del comportamiento de las
mamferos), gracias a la facilidad de escape aves que pueden ser utilizadas para su
que les permite el vuelo. correcta identificacin en el campo sin
Esta facilidad de identificacin que necesidad de capturar a los animales. Estas
presentan las aves permite el uso de indicaciones pueden ser tiles cuando se
determinadas tcnicas de muestreo en las que pretenden realizar estudios sobre la riqueza
no es necesario capturar al animal, como son especfica de aves en determinados lugares,
el transepto finlands o los puntos de por ejemplo, para la realizacin de atlas o
escucha (Ralph et al., 1996; Bibby et al., 2000). inventarios faunsticos (Gil-Snchez et al.,
Sin embargo, a la hora de trabajar en el 1999; Mart y del Moral, 2003). Estos
campo no es tan fcil la correcta pequeos detalles de comportamiento
identificacin de las especies. Debemos tener pueden permitirnos discernir a una especie
en cuenta que, al no capturarlas, disponemos en el momento de identificar un ejemplar
normalmente de un tiempo limitado (y observado, cuando dudemos entre varias
generalmente muy corto) para realizar la especies probables.
identificacin, adems de que dicha
identificacin debe realizarse teniendo al
animal a una considerable distancia. La vista FENOLOGA
y el odo deben ser educados para captar
aquellas caractersticas relevantes para una Imaginemos, por ejemplo, que vemos
correcta identificacin de la especie. Al en el cielo la silueta de una gran garza, y no
principio, todos los pequeos paseriformes sabemos si se trata de una garza real (Ardea
que se nos van cruzando durante un cinerea) o una imperial (A. purpurea). La
transepto nos parecen exactamente iguales: fenologa, consecuencia directa del
todos son del mismo tamao, la misma comportamiento reproductor y migratorio de
forma, del mismo color gris, emiten el las aves, puede ayudarnos, en ocasiones, a
mismo reclamo y vuelan exactamente igual. identificar a la especie correcta. En este
Con el tiempo vamos distinguiendo los ejemplo, la garza imperial en Espaa es
colores aunque el ave est en nuestra retina estival (Heinzel et al., 1992), por lo que, si la
durante slo una dcima de segundo, silueta la hemos observado en invierno,
diferenciamos el reclamo de varias especies, podemos estar seguros, con un cierto margen
distinguimos pequeos aspectos en su de confianza, de que se trata de una garza
silueta, e, incluso, llegamos a diferenciar la real.
forma de vuelo. Slo es cuestin de prctica. No slo podemos usar datos
Pero, an as, la correcta identificacin fenolgicos referidos a la presencia del ave,
de muchas especies (p.e., las del gnero sino tambin respecto a otros
Phylloscopus, Galerida, etc.) requieren del comportamientos como el inicio del canto o
manejo en mano del animal (Svensson, el comienzo de la reproduccin. Por
1984). Por su difcil identificacin, estas ejemplo, si encontramos un nido de prido
especies pueden provocar errores en los con huevos a ms de 1500 metros de altitud

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en Sierra Nevada a mediados de abril, y no ellos atraen a las hembras (Hasselquist et al.,
sabemos de qu especie se trata, podemos 1996) y expulsan a los posibles competidores
asignarlo con cierto margen de confianza a (Krebs et al., 1978).
una pareja de herrerillo capuchino (Parus El canto puede ser una de las
cristatus), pues los dems pridos, en esa zona principales caractersticas que se usen para la
y a esa altitud, comienzan la reproduccin en correcta identificacin de las aves. En el
mayo o junio (datos propios sin publicar). canto, precisamente, estn basadas algunas
Por tanto, el conocimiento detallado de la tcnicas de muestreo de aves, como los
fenologa de las aves, de forma anloga al puntos de escucha (Bibby et al., 2000).
conocimiento de su distribucin, puede Incluso, con las herramientas adecuadas,
ayudarnos a reducir rpidamente la lista de puede usarse para la identificacin a nivel
posibles especies a las que atribuir el individual de los ejemplares (Tubaro, 1999).
ejemplar observado. Como ya se ha dicho, el canto puede ser casi
Debe tenerse en cuenta, no obstante, la nica forma de distinguir en la distancia
que la fenologa reproductiva no slo vara algunas especies del gnero Phylloscopus. Un
latitudinalmente, sino tambin evidente problema para usar el canto de las
altitudinalmente (Sanz, 1998), y que el aves como medio de identificacin es que
cambio climtico global est provocando hay que educar el odo. Una serie de
cambios en la fenologa reproductiva de las grabaciones estn a disposicin de los
aves (Crick y Sparks, 1999; Dunn y Winkler, ornitlogos para ser usadas en la
1999; Sanz, 2003). Por tanto, los datos identificacin correcta de las aves por medio
fenolgicos en que se base la identificacin del canto (Tubaro, 1999; Roch y Chevereau,
deben ser precisos del lugar, y estar 2001). Algunos cantos son muy
actualizados. caractersticos y fciles de aprender, como el
"cu-cu" del cuco (Cuculus canorus), el canto del
verdecillo (Serinus serinus), la abubilla (Upupa
CANTO Y OTROS SONIDOS epops), el autillo (Otus scops), el colirrojo tizn
(Phoenicuros ochruros), entre otros muchos. Y
Anteriormente se ha dicho que las aves no slo el canto en s es caracterstico y
son relativamente fciles de identificar puede ser empleado para la identificacin,
porque son fciles de ver. Son, realmente, tambin el lugar dnde cantan las aves puede
ms fciles de ver que otros organismos, ser usado como sea de identidad. Los
pero, aun as, en muchas ocasiones son alaudidos y las bisbitas (Anthus sp.), por
difciles de observar. Afortunadamente, ejemplo, suelen cantar en vuelo, y los
utilizan mucho los sonidos como medio de movimientos de vuelo que realizan cada
comunicacin y, aunque no las veamos, especie es caracterstico y distintivo
siempre podemos escucharlas. De hecho, (Couzens, 2003).
uno de los comportamientos ms Cuando se emplee el canto para
caractersticos de las aves, que ha llevado identificar a las aves, debe tenerse en cuenta
incluso a su captura, cra y comercializacin, que algunas aves imitan a otras. Adems,
es el canto. suele haber dialectos entre distintas zonas
Hay evidencias de que el canto de las geogrficas (e.g., Baker, 1983).
aves ha evolucionado como consecuencia de Aparte del canto, las aves realizan otra
la seleccin sexual (Searcy y Andersson, serie de sonidos, como llamadas de ceba,
1986). Mediante el canto los machos indican llamadas de alarma, etctera. Algunos de
su condicin fsica (Buchanan et al., 1999; estos sonidos, por ser caractersticos, pueden
Saino et al., 1997). Los machos ms sanos y tambin ser empleados en el reconocimiento
fuertes tienen cantos ms elaborados, y con de las especies que los emiten.

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DESPLAZAMIENTO posibles mirlos (Turdus merula) seguramente


ser un bando de estorninos negros (Sturnus
Las aves pueden desplazarse por tierra, unicolor), ya que los mirlos son usualmente
agua y aire. En cada caso, el tipo de solitarios.
desplazamiento es prcticamente nico, y Respecto al caminar de las aves, para
suele ser una de las frmulas ms eficaz para empezar, podemos distinguir el lugar por
la identificacin de las aves. El ornitlogo donde las aves se desplazan. Por ejemplo, los
experto, de hecho, identifica antes a las aves limcolas suelen moverse por diferentes
por su forma de desplazarse, que por zonas desde aguas relativamente profundas
caractersticas como el color o la alometra. (p.e. la avoceta, Recurvirostra avosetta) hasta la
Comenzando por el vuelo, muchas zona de tierra sin entrar casi nunca en el agua
especies pueden distinguirse simplemente (p.e., los chorlitejos, gnero Charadrius). Slo
por su forma de volar, en funcin de la un reducido grupo de especies suele
velocidad, tipo de vuelo (planeado o batido), encontrarse desplazndose por los troncos
altura, sonidos que emitan, si forman o no de los rboles (p.e. los agateadores, gnero
bandos, y en el caso de que s, segn la forma Certhia), y de estas especies, los trepadores
que adopte el bando, segn la posicin del (gnero Sitta) son los nicos que bajan el
cuerpo, etc... Por ejemplo, vistos desde tronco cabeza abajo (Couzens, 2003). Las
abajo, en vuelo, la cigea comn (Ciconia currucas (Silvia sp.), son pequeos
ciconia) y el pelcano vulgar (Pelecanus paseriformes nerviosos que se mueven entre
onocrotalus) tienen una forma muy similar y el los arbustos. Los mosquiteros (Phylloscopus
mismo patrn de coloracin (Couzens, sp.), en cambio, aunque tambin son
2003), pero se diferencian rpidamente pequeos y nerviosos, se desplazan con ms
porque la cigea vuela con el cuello frecuencia por la copa de los rboles, donde
extendido, mientras que el pelcano mantiene raramente se encuentra una curruca. La
el cuello recogido en forma de S. Esta garcilla bueyera (Bubulcus ibis) en ocasiones se
caracterstica tambin distingue fcilmente a asocia al ganado, lo que permite distinguirla
la cigea de las garzas. fcilmente de la garceta comn (Egretta
La forma de volar suele ser garzeta), que no muestra este
caracterstica de cada especie. Por ejemplo, comportamiento.
garzas (Ardea sp.) y avetoro (Botaurus stellaris), Al igual que para distinguir a los
son de aproximadamente el mismo tamao y mamferos (Rodrguez Piero, 1996), las
similar morfologa, pero en vuelo, el avetoro huellas dejadas por las aves al caminar
bate con mayor frecuencia las alas que las tambin permiten llegar a identificarlas, en
garzas, cuyo vuelo es ms pausado (Couzens, ocasiones, hasta nivel de especie (Brown et
2003). Todas las rapaces suelen planear, pero al., 2003). Podemos reconocerlas por el
algunas, como los aguiluchos (gnero Circus), nmero de dedos, la disposicin de los dedos
mantienen las alas con una marcada forma de (zigodctilos, anisodctilos...), el tamao, la
"V". La agachadiza real (Gallinago media) y la presencia de palmeaduras o lobulaciones, e,
comn (G. gallinago) son muy similares, pero incluso, por la longitud de las uas.
sus vuelos de huda son caractersticos y Por ltimo quedan las aves nadando en
distintivos. Mientras que la agachadiza el agua. En primer lugar las especies
comn vuela en zig-zag y emite sonidos, la "posibles" son distintas segn se trate de
agachadiza real vuela en lnea recta y en aguas continentales o marinas. Una antida
silencio (Couzens, 2003). Algunas especies se encontrada en un embalse difcilmente ser
desplazan movindose en bandos, mientras un negrn (gnero Melanitta), mientras que si
que otras son ms solitarias, y esto nos puede la encontramos nadando en el mar, es de las
permitir diferenciarlas. Un gran bando de primeras especies en que debemos pensar. La

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lnea de flotacin es una de las primeras gaviln (Accipiter nisus). Entre las grandes
caractersticas que pueden darnos pistas guilas es mucho ms frecuente en la
sobre la especie observada. Las aves culebrera (Circaetus gallicus) que en otras
buceadoras tienen una lnea de flotacin muy (Grande y Hiraldo, 1987). Algunas aves
alta, llegando a extremos como los insectvoras se mueven entre las rocas, la
cormoranes (gnero Phalacrocorax), de los maleza, los arbustos o la copa de los rboles
que, a veces, slo queda el cuello y la cabeza buscando sus presas, mientras que otras
fuera del agua. Las aves nadadoras, que se esperan detectarlas desde posaderos, como
alimentan en superficie, tienen una lnea de ocurre con la tarabilla (Saxicola torquata). Los
flotacin ms baja, y, aunque pueden bucear, papamoscas (Muscicapidae) cazan presas
suelen hacerlo con dificultad y por poco areas desde perchas realizando un
tiempo. comportamiento caracterstico (Couzens,
En algunas aves no es tan caracterstico 2003). Algunas aves marinas pescan
el desplazamiento en s como determinadas lanzndose desde gran altura sobre el agua,
conductas que poseen cuando se detienen. como los alcatraces (Morus bassanus) y los
Es el caso, por ejemplo, de la lavandera charranes (gnero Sterna). El alcatraz se
blanca (Motacilla alba), que, cuando se detiene puede diferenciar de otras especies con un
para vigilar, hace vibrar la cola arriba y abajo comportamiento trfico similar por lanzarse
durante poco ms de un segundo. El alzacola desde ms altura que ninguna otra. Pequeas
(Cercotrichas galactotes), como su propio diferencias en la forma de alimentarse
nombre indica, eleva la cola sealando al pueden permitir distinguir entre dos especies
cielo cuando se posa. Similarmente, la similares. Por ejemplo, el negrn especulado
malvasa macho (gnero Oxyura), mantiene la (Melanitta fusca), al introducirse en el agua
cola levantada mientras nada. para bucear abre las alas, mientras que el
El lugar donde las aves se detienen a negrn comn (M. nigra) las mantiene
descansar tambin es diferente segn las cerradas (Couzens, 2003). Los hirundnidos
especies. Los estorninos (Sturnus sp.) pueden diferenciarse por la altura a la que
frecuentemente adornan los cables de vuelan alimentndose de insectos areos. La
telfono, donde tambin pueden verse a las golondrina comn (Hirundo rustica) vuela ms
garcillas bueyeras en ocasiones. En el caso de bajo que el avin comn (Delichon urbica). La
los alaudidos es importante conocer la forma de alimentarse de los limcolas difiere
costumbre de la totova (Lullula arborea) que marcadamente entre las distintas especies
hace honor a su nombre cientfico y suele (Couzens, 2003).
verse posada sobre rboles y arbustos, Muchas especies tienen
comportamiento ste, infrecuente en otros comportamientos alimenticios nicos, que
aladidos. las hacen indistinguibles. Por ejemplo, los
alcaudones (gnero Lanius) cazan grandes
insectos o micromamferos, que luego
EL COMPORTAMIENTO DE almacenan clavndolos en espinas o
ALIMENTACIN dejndolos en las horquillas de los arbustos.
La esptula (Platalea leucorodia) sumerge el
El comportamiento de alimentacin pico en el agua y mueve la cabeza de lado a
puede diferir mucho de unas especies a otras. lado abriendo y cerrando el pico para
Por ejemplo, muchas rapaces utilizan el capturar a sus presas. El calamn (Porphyrio
cernido para detectar a su presa; es la tctica porphyrio) se alimenta de tallos y races de
de caza favorita de los cerncalos (Falco juncos, que arranca sujetndolos con sus
naumanni y F. tinnunculus), pero no es utilizada dedos y luego se lleva al pico.
por otra rapaz de similar tamao como es el

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Las egagrpilas, regurgitaciones de lugar de nidificacin tambin es importante.


elementos indigestos comidos por las aves, Los pridos nidifican en agujeros en los
presentan diferencias entre especies que las rboles, mientras que el colirrojo tizn, por
hacen muy tiles para la identificacin, ejemplo, nidifica preferentemente en
principalmente de rapaces (Brown et al., agujeros abiertos en rocas, y el abejaruco
2003). Algunos excrementos son (Merops apiaster) lo hace en taludes de tierra
caractersticos, como las heces de color (Harrison, 1991). Los alaudidos nidifican en
rosado del gran duque (Bubo bubo). Los restos el suelo, lo que los diferencia de los
de alimento, como frutos secos picoteados, embercidos, que lo hacen a muy baja altura
pueden dar pistas sobre el ave que se en matorrales, mientras que los fringlidos lo
aliment all (Brown et al., 2003). hacen a alturas ms elevadas en arbustos o en
rboles. Muchas especies no hacen nido,
como los chotacabras (familia
LOS NIDOS Y OTRAS ESTRUCTURAS Caprimulgidae), que ponen simplemente los
huevos en el suelo. Otras especies hacen
Los nidos en s no son un nidos caractersticos y nicos, como es el
comportamiento, pero s son el fruto de un caso del pjaro moscn (Remiz pendulinus). El
comportamiento (Collias y Collias, 1984; material utilizado para la construccin del
Hansell, 2000). La forma de los nidos ha sido nido tambin puede, en ocasiones, facilitar la
influida por la ecologa de las especies y sus distincin entre dos especies. Respecto a los
requerimientos. La seleccin sexual tambin nidales artificiales, estos no son utilizados
ha intervenido (Soler et al., 1998a, b). Otras por todas las especies, por lo que, por
estructuras construidas parecen haber sido ejemplo, un avecilla amarilla que entra a
seleccionadas nicamente por seleccin cebar a sus pollos a un nidal, probablemente
sexual. Es el caso de las construcciones de ser un prido y no un verdecillo. Adems,
los jardineros australianos los distintos tipos de nidales son usados
(Ptilonorhynchidae), en los que los machos diferencialmente por distintas especies
edifican estructuras muy llamativas para trogloditas (Moreno-Rueda, 2002-2003).
atraer a las hembras. Estas estructuras Hay que tener en cuenta, no obstante,
pueden tener hasta cuatro metros de una serie de inconvenientes que presentan
dimetro e incluyen miles de objetos como los nidos para la identificacin de sus
litros de escarabajos, piedras, plumas, propietarios. En primer lugar, determinadas
conchas de caracoles, etc... Son nicas para especies utilizan los nidos abandonados por
cada especie y, por tanto, pueden ser usadas otras para criar, como el alcotn (Falco
para discernir entre distintas especies subbuteo) o el bho chico (Asio otus) (Grande
presentes en la zona (Diamond, 1986). y Hiraldo, 1987), lo que puede llevar a error.
En primer lugar podemos distinguir Algunas especies nidifican tanto dentro de
entre especies que nidifican en agujeros y agujeros como fuera de ellos (p.e., el gorrin
especies que construyen nidos externos. Por comn, Passer domesticus, Summers-Smith,
ejemplo, un ave negra de mediano tamao 1988; Indykiewicz, 1991). Algunas especies
alimentando a sus pollos en un agujero ser que nidifican en agujeros pueden nidificar
un estornino y no un mirlo, que hace los fuera de ellos en caso de necesidad, como
nidos sobre ramas en rboles y arbustos. hace en casos muy raros el carbonero comn
Dentro de los que hacen los nidos en el (Parus major) (Mors et al., 1999). Otras que
exterior podemos distinguir nidos abiertos nidifican usualmente en un tipo de material,
como los de una corneja (Corvus corone) o pueden utilizar otro cuando el preferido no
nidos que han sido cerrados, con forma de est disponible, como ocurre con el pito real
bola, como los de la urraca (Pica pica). El (Picus viridis), que, aunque suele abrir agujeros

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en rboles, tambin puede hacerlos en ayudar a una identificacin ms correcta de la


taludes de tierra (Soler et al., 1982). especie. Pero en determinadas ocasiones
pueden ser lo nico que tengamos para
conocer las especies del lugar sin utilizar
DISCUSIN mtodos de trampeo. Especialmente el canto
es de una utilidad enorme para la
Los cortejos tambin son identificacin de especies, principalmente en
caractersticos de las distintas especies, y a lugares con visibilidad muy escasa, como
travs de ellos pueden llegar a identificarse. bosques cerrados o cuando se pretenden
Sin embargo, son difciles de observar, salvo identificar aves nocturnas.
en raras ocasiones, como el del somormujo En conclusin, la observacin detenida
lavanco (Pocideps cristatus) o el de la avutarda y precisa del comportamiento de las aves
(Otis tarda). Adems, cuando se puede puede darnos pistas sobre su identidad
observar el cortejo, normalmente se dispone especfica. Muchas veces, adems, el
de tiempo suficiente para identificar comportamiento puede ser lo nico que
claramente al ave a partir de otros rasgos. tengamos disponible para la correcta
Por este motivo no los he incluido en esta identificacin. Y an cuando hayamos sido
revisin. Tampoco he incluido en esta capaces de ver algunos rasgos morfolgicos,
revisin otras caractersticas de las aves que, pueden quedarnos dudas entre dos o ms
aunque no son un comportamiento en s, si especies, que pueden resolverse por aspectos
son el resultado evolutivo de su del comportamiento en el ave observada.
comportamiento. Tal es el caso del color del
plumaje, que en muchas ocasiones ha Agradecimientos. Manuel Pizarro me dio la
evolucionado por accin de la seleccin idea de escribir esta revisin con motivo de
sexual (e.g., Hill, 1991; Andersson, 1994), u una charla organizada por l y Sierra Nevada
otros caracteres morfolgicos que tambin Natural en la Universidad de Granada.
han evolucionado por accin de la seleccin
sexual, como la longitud de la cola en varias
especies (Andersson, 1982; Mller et al., BIBLIOGRAFA
1998). El motivo de la no inclusin de estos
rasgos distintivos y tiles para la ANDERSSON, M. 1982. Female choice selects for
identificacin a nivel de especie es que, si extreme tail length in a widowbird. Nature,
consideramos tambin caracteres 299: 818-820.
evolucionados por accin del ANDERSSON, M. 1994. Sexual selection. Princeton
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comportamiento, la lista incluira los rasgos Unidos.
morfolgicos usados tpicamente para BAKER, M.C. 1983. The behavioral responses of
caracterizar las especies, como por ejemplo la female Nutall's white-crowned sparrows to
morfologa del pico, que ha evolucionado song of the natal dialect and alien dialect.
como consecuencia del comportamiento Behavioral Ecology and Sociobiology, 12: 309-
trfico (Grant y Grant, 2002). 315.
En esta revisin he mencionado los BARBADILLO, L.J.; LACOMBA, J.I.; PREZ-
principales aspectos del comportamiento que MELLADO, V.; SANCHO, V. Y LPEZ-
pueden ayudar a la identificacin de las JURADO, C.F. 1999. Anfibios y Reptiles de la
Pennsula Ibrica, Baleares y Canarias.
especies cuando dudamos entre varias Geoplaneta, Barcelona, Espaa.
posibilidades. Estas caractersticas BARRIENTOS, J.A. (coordinador) 1988. Bases para
comportamentales pueden ser consideradas un curso prctico de Entomologa. Asociacin
junto con otras, principalmente morfolgicas Espaola de Entomologa, Barcelona,
(tamao, alometra, coloracin, etc...), para Espaa.

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