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La clula
AMPLIACIONES
1. Celularidad ............................................................................... 4
2. Antony van Leeuwenhoek .......................................................................... 6
3. Descubrimiento de la divisin celular ....................................................... 10
4. Mundo ARN ............................................................................... 14
5. Tamao celular ............................................................................... 16
6. Ms que adhesin ............................................................................... 19
7. cido hialurnico ............................................................................... 25
8. Autofagia ............................................................................... 29
9. Vesculas ............................................................................... 32
10. Cilios y flagelos ............................................................................... 36
11. Microvellosidades ............................................................................... 40
12. Ciclo del centrosoma ............................................................................... 43
13. Condensinas y cohesinas ............................................................................. 48
14. Cromosomas ............................................................................... 53
La clula. Ampliaciones. 48
13. CONDENSINAS Y COHESINAS
Esquema de la formacin de bucles por parte de las condensinas (imagen de la derecha). La lnea azul representa
a la cromatina. Las imgenes de la derecha intentan dar una visin tridimensional sobre el efecto de las
condensinas sobre la cromatina. Hay que tener en cuenta que la disposicin de los bucles y su disposicin
tridimensional (imgenes de la derecha) no son tan regulares como aparecen en el esquema (Imgenes preparada
por ngela L. Debenedetti y Daniel Garca, alumnos de 4 de Biologa. Modificado de Maeshima y Eltsov, 2008).
Accin de las condensinas I y II en las diferentes fases de la mitosis (Imgenes preparada por ngela L.
Debenedetti y Daniel Garca, alumnos de 4 de Biologa. Modificado de Ono et al., 2004)
Accin conjunta de las cohesinas y las condensinas. (Imgenes preparada por ngela L. Debenedetti y Daniel
Garca, alumnos de 4 de Biologa. Modificado de Maeshima y Eltsov, 2008).
de las condensinas I y II ayudan a compactar el Las condensinas tambin se han relacionado con
ADN hasta los niveles vistos en los cromosomas la regulacin de la compactacin de la cromatina
metafsicos. durante la interfase. Al alterar el grado de
A pesar de que los cromosomas de vertebrados compactacin de la cromatina permiten o
son capaces de compactarse casi deniegan el acceso de la maquinaria de
espontneamente, en ausencia de condensinas transcripcin a las regiones gnicas. Pero parece
pierden su arquitectura organizada durante la que este mecanismo regulatorio est basado en
anafase. Adems, se supone que los complejos de otras rutas moleculares distintas a las que actan
condensina deben permanecer activos tras el cese durante la mitosis, aunque tambin participen las
de la actividad Cdk a medida que transcurre la condensinas.
anafase, con el fin de garantizar la correcta Se ha descrito la accin de las condensinas y de
migracin de los cromosomas a los polos las cohesinas por separado pero ambas actan
opuestos. La actuacin de las condensinas en la conjuntamente y de forma coordinada durante la
compactacin meitica de la cromatina todava no divisin celular. En el siguiente esquema se
ha sido estudiada con detalle, por lo que no resumen ambas actuaciones.
podemos aportar datos en lo que atae a este
mecanismo.
Bibliografa
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Uhlmann F, Lottspelch F, Nasmyth K. Sister chromatid separation at anaphase onset is promoted by cleavage of the cohesin
subunit Scc1. Nature. 1999. 400, 6739:37-42
En esta pgina vamos a tratar la organizacin descondensa para formar de nuevo un ncleo
estructural de la cromatina a lo largo del ciclo tpico en interfase. Es decir, durante el ciclo
celular y las caractersticas morfolgicas de los celular se produce condensacin y
cromosomas. La informacin gentica de las descondensacin de la cromatina. Aunque tambin
clulas eucariotas est almacenada en cadenas de fuera de la fase M se producen cambios en la
ADN enormemente largas (si exceptuamos a las compactacin de la cromatina. As, la denominada
mitocondrias y a los cloroplastos, con cadenas de heterocromatina facultativa, tambin denominada
ADN mucho ms cortas). El ADN es una eucromatina heterocromatinizada, puede cambiar
molcula relativamente inerte y necesita de las entre los estados de heterocromatina y de
protenas para expresarse, para regular dicha eucromatina segn las necesidades de la clula.
expresin, para replicarse y para organizarse en el Nucleosomas (10 nm de dimetro)
interior del ncleo. Tambin necesita la actividad
de las protenas para que se repartan durante la Como vimos en la pgina dedica a la cromatina,
fase M las dos copias de cada molcula de ADN, el ADN siempre se encuentra asociado a unas
tras replicarse durante la fase S, entre las dos protenas denominadas histonas. La asociacin
clulas hijas resultantes. Por tanto, el ADN ADN-histonas produce una unidad de
siempre est asociado a protenas y al conjunto de organizacin bsica que se denomina nucleosoma.
ADN ms protenas asociadas se le denomina Podramos decir que el nucleosoma es el nivel ms
cromatina. bsico de empaquetamiento del ADN. Se estima
que un ncleo de una clula humana contiene
3,3x107 nucleosomas. Un nucleosoma est
formado por un ncleo de histonas, alrededor del
cual est enrollada la cadena de ADN. Esta ltima
da aproximadamente dos vueltas al ncleo de
histonas, lo que representa unos 166 pares de
bases (el ADN es una doble cadena). Entre dos
ncleos de histonas contiguos, ms ADN
enrollado, existe ADN de unin de unas 34 pares
de bases de longitud, por lo que existen "cuantos"
de unos 200 pares de bases que se repiten en la
cromatina. Hay que tener en cuenta que este ADN
Imagen de varias clulas realizada con un microscopio de unin entre nucleosomas puede variar
electrnico en cuyos ncleos se observan acmulos de ampliamente entre tipos celulares y tejidos
heterocromatina, que aparece de color negro (asteriscos diferentes, incluso dentro de un mismo ncleo. La
blancos), y de eucromatina, de color claro y aspecto parte proteica del nucleosoma est constituida por
granulado (asteriscos rojos). un octmero de histonas formado por cuatro
dmeros de los tipos de histonas H3, H4, H2A y
En el ncleo en interfase (fases G1, S y G2) y H2B. Cada una de estas histonas tiene una
en clulas que no se estn dividiendo, se puede secuencia de unos 30 aminocidos en su extremo
observar a la cromatina en dos estados: poco densa amino que sobresale del nucleosoma y que es una
(eucromatina) y ms empaquetada de las regiones mejor conservadas evolutivamente.
(heterocromatina), mientras que en la fase M, Estas "colas" de las histonas tienen dos funciones
sobre todo en metafase, la cromatina est importantes: regulan el acceso de otras protenas
fuertemente compactada formando unas al ADN para la transcripcin, replicacin y
estructuras denominadas cromosomas. Tras la fase reparacin, y permiten grados de mayor
M, la cromatina que forma los cromosomas se compactacin de la cromatina mediante la
interaccin y acercamiento de nucleosomas
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
La clula. Ampliaciones. 54
especializada del
cromosoma, formada
por cromatina menos
condensada, que dirige
la segregacin de los
cromosomas en la
anafase. Esto es debido
a que sobre l se
ensambla un complejo
proteico, el cinetocoro,
al que se unen parte de
los microtbulos que
constituyen el huso
mittico, posibilitando
la correcta separacin
En la imagen de la izquierda aparecen cromosomas de humano donde se aprecian bandas de las cromtidas
C o regiones de heterocromatina constitutiva, las cuales suelen localizarse en las hermanas a polos
proximidades de los centrmeros. En torno a ellos se asocian una serie de protenas que distintos durante la
constituyen los cinetocoros, a los cuales se unen parte de los microtbulos del huso mittico, anafase. Hay dos tipos
esquematizado en la imagen de la derecha. (La imagen de la izquierda donada por de cinetocoros, los
Concepcin Prez Garca y Juan Jos Pasantes Ludea. Dpto. de Bioqumica, Gentica e denominados
Inmunologa Facultad de Biologa. Universidad de Vigo) localizados y los
difusos. En el primer
Un centrmero tpico aparece como una caso, el ms frecuente, el cinetocoro ocupa una
constriccin, denominada primaria, visible con el regin nica en el cromosoma (el centrosoma) y
microscopio ptico en los cromosomas en sobre l convergen parte de los microtbulos del
metafase de eucariotas superiores. Se podra huso mittico. Un caso extremo de este tipo es
definir una constriccin primaria como un lugar cuando el centrmero est tan localizado que
del cromosoma donde no se pueden discernir las ensambla un cinetocoro al que slo se une un
dos cromtidas hermanas y en el que ambas microtbulo, como ocurre en algunas levaduras.
cromtidas son ms delgadas que en el resto del Los cinetocoros difusos, que son poco frecuentes,
cromosoma. El centrmero es una regin no se localizan en una regin pequea del
Imgenes de cromosomas en metafase (pulsar en ellas para verlas ampliadas). A) Cromosomas de humano teidos con
el colorante giemsa. B) Cromosomas de humano teidos con la molcula fluorescente naranja de acridina. (Imgenes
donadas por Concepcin Prez Garca y Juan Jos Pasantes Ludea. Dpto. de Bioqumica, Gentica e Inmunologa
Facultad de Biologa. Universidad de Vigo)