Pastagem Usp

Universidade de So Paulo
Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos
ZAZ 1376
Produo e Conservao de Forragens
PARTE I
Pirassununga 1
2016
Universidade de So Paulo
Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos
Cx. Postal 23, CEP: 13635-900, Pirassununga SP. Fone (19) 3565-4001
PROGRAMA DA DISCIPLINA
Disciplina: ZAZ 1376 Produo e Conservao de Forragens
Curso: Medicina Veterinria
Horrios: QUA - 08 as 11:00 hs Perodo: II Semestre

Carga Horria: 45 horas
Docentes Responsveis: Prof. Ives Cludio da Silva Bueno

Prof (a). Lilian Elgalise Techio Pereira
ATIVIDADES
Provas surpresas e Provas semestrais:

Sero realizadas provas rpidas no incio ou final de cada aula, referente aos assuntos expostos
em aulas anteriores. Com relao s avaliaes semestrais, sero realizadas trs provas tericas
no semestre cujo contedo cumulativo.
Prova repositiva:
Somente alunos que no puderam comparecer em alguma das avaliaes semestrais regulares
tero direito a realizao de prova repositiva, a qual ser realizada em data a ser marcada
durante o perodo letivo definido no calendrio da Universidade, abrangendo todo o contedo
exposto na disciplina durante o semestre.
Entrada em Sala de aula:

Recomenda-se que o aluno esteja em sala at 10 minutos aps o incio previsto para cada aula.
Um intervalo de 10 minutos ser realizado a cada 50 minutos.
Normas de recuperao:
Somente tero direito realizao de prova de recuperao os alunos cuja mdia seja maior ou
igual a 3,0 e menor que 5,0. A recuperao incluir uma prova terica abrangendo todo o
contedo exposto na disciplina durante o semestre e ser ministrada no perodo a ser estipulado
pela Comisso de Graduao.
A mdia final sem recuperao ser calculada da seguinte forma:
Mdia Final (SR) Prova1*(2)+Prova2*(3)+Prova3*(3)+Provinhas*(2)
A mdia final com recuperao ser calculada da seguinte forma:
Mdia Final (CR)= (Mdia SR + Prova Recuperao)/2
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Bibliografia:
CHAPMAN, C.P. The biology of grasses. CAB International, 273p, 1996.
FRAME, J.; CHARLTON, J.F.L.; LAIDLAW. Temperate Forage Legumes. CAB International,
279p., 1998.
MELLO, J.P.F.; DEVENDRA, C. Tropical Legumes in Animal Nutrition. CAB International, 338p,
1995.
MITIDIERI, J. Manual de gramneas e leguminosas para pastos tropicais. So Paulo, Nobel/Edusp,
1983.
PUPO, N.I.H. Pastagens e Forrageiras. Campinas, ICEA, 1977.
PUPO, N.I.H. Manual de Pastagens e Forrageiras. Campinas, ICEA, 1979.
SINCLAIR, T.R.; GARDNER, F.P. Principles of Ecology in Plant Production. CAB International,
189p., 1998.
GOMIDE, J.A. Simpsio Internacional Sobre Produo Animal Em Pastejo. Departamento de
Zootecnia da UFV, Viosa-MG. 472p, 1997.
HODGSON, J.; ILLIUS, A.W. The Ecology Management of Grazing Systems. CAB International,
466p, 1996.
WATSON, L.; DALLWITZ, M.F. The Grass Genera of the World. CAB International, 1081p., 1992.
Woolford, M.K. The silage fermentation, Marcel Dekker, New York, 1984, 350p.
McDonald, P. The biochemistry of silage. Wiley and Sons, Aberystwyth, 1991, 340p.
Bibliografia Complementar:
DUNSTER, J.; DUNSTER, C. Dictionary of Natural Resource Management. CAB International,

363p, 1996.
LENN, J.M. and TRUTMANN. Diseases of Tropical Pasture Plants. CAB International, 404p.,
1994.
WATSON, L.; DALLWITZ, M.F. The Grass Genera of the World. CAB International, 1081p., 1992.
Revista Brasileira de Zootecnia (anos recentes)

Boletim de Indstria Animal (anos recentes)
Nogueira Filho, J.C.M. Ensilagem, Silagem e Silos, 83p. (Apostila)
Nogueira Filho, J.C.M. Feno e Fenao, 30p., 2007 (Apostila)
FONSECA, D. M. & MARTUSCELLO, J. A. Plantas Forrageiras. Editora da UFV: Viosa. 2010.

537 p.
FONTANELI, R.S.; SANTOS, H.P. & FONTANELI, R.S. Forrageiras para Integrao Lavoura-
Pecuria-Floresta na Regio Sul-Brasileira. Passo Fundo: Embrapa Trigo, 2009. 340 p.
COSTA, N. L. et al. Fisiologia e manejo de plantas forrageiras. Porto Velho: Embrapa Rondnia,
2004. 27 p. Disponvel em: http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/54335/1/doc85-
plantasforrageiras.pdf
Links:
Para apostilas das disciplinas e listas de exerccios, favor

acessar o site:
ltechio.wix.com/lilianpereira
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CRONOGRAMA DE AULAS
Disciplina: ZAZ 1376 Produo e Conservao de Forragem

Sala 2 BDNA
Docentes Responsveis: Prof. Ives Cludio da Silva Bueno

Prof (a). Lilian Elgalise Techio Pereira
Aula Hora Tpico Respons.

1 08-11:00 hs Apresentao da disciplina e mtodos de avaliao (1h) Lilian/Ives
Princpios de fisiologia e morfologia de plantas Lilian
forrageiras (2h)
2 08-11:00 hs Ecofisiologia de plantas forrageiras aplicada ao manejo Lilian
de pastagens (3h)
3 08-11:00 hs Fatores de crescimento e produo de forragens (2h) Lilian
Valor nutritivo das pastagens (1h)
4 08-11:00 hs Estacionalidade de produo das forrageiras (2h) Lilian
Estratgias de manejo para minimizar estacionalidade
(1h)
5 08-11:00 hs Prova I Lilian
6 08-11:00 hs Sistemas de pastejo e mtodos de manejo do pastejo (3h) Lilian
7 08-11:00 hs Estabelecimento de pastagens (3h) Lilian
8 08-11:00 hs Calagem e adubao de pastagens (3h) Lilian
9 08-11:00 hs Principais gramneas e leguminosas tropicais e Lilian
temperadas (3h)
10 08-11:00 hs Prova II Lilian
11 08-11:00 hs Ensilagem Definies e processos (2h) Ives
Ensilagem - Perdas na ensilagem, recomendaes e
utilizao (1h)
08-11:00 hs NO HAVER AULA Ives
12 08-11:00 hs Ensilagem Artifcios e valor nutritivo (2h) Ives
Ensilagem Tipos de silo e dimensionamento de silos
(1h)
13 08-11:00 hs Fenao - Definies e processos (2h) Ives
Fenao - Recomendaes e utilizao (1h)
14 08-11:00 hs Fenao - Perdas na fenao (1h) Ives
Microorganismos (fungos) e efeitos txicos em animais
e humanos (2h)
15 08-11:00 hs Prova III Ives
08-11:00 hs Prova de recuperao Ives
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SUMRIO
PROGRAMA DA DISCIPLINA ......................................................... 2
CRONOGRAMA DE AULAS ............................................................. 4
1. Introduo ........................................................................................ 6
2. Ecossistema pastoril componentes e interaes......................... 8
3. Princpios de taxonomia vegetal ................................................... 20
4. Classificao das plantas forrageiras .......................................... 23
5. Morfologia de gramneas e leguminosas ..................................... 26
5.1 Introduo................................................................................................................................ 26
5.2 Razes ....................................................................................................................................... 29
5.3 Caules ...................................................................................................................................... 31
5.4 Gemas axilares ou laterais ..................................................................................................... 34
5.5 Folhas ...................................................................................................................................... 35
5.6 Flor e Inflorescncia ............................................................................................................... 38
5.7 Fruto ........................................................................................................................................ 43
6. Dinmica do crescimento de plantas forrageiras ....................... 45
6.1 Introduo..................................................................................................................................... 45
6.2 Caractersticas morfognicas e estruturais do perfilho ...................................................... 45
6.3 Crescimento ao longo do ciclo de rebrotao ...................................................................... 49
6.4 Reservas orgnicas em plantas forrageiras.......................................................................... 51
6.5 Importncia das reservas orgnicas para recuperao aps o pastejo ............................. 54
6.6 Dinmica da populao de plantas ....................................................................................... 57
7 Fatores que afetam o valor nutritivo das plantas forrageiras .. 61
7.1 Introduo ............................................................................................................................... 61
7.2 Fatores que afetam o valor nutritivo das pastagens ............................................................ 61
7.3 Fatores que afetam a quantidade de forragem consumida ................................................ 69
8. Estacionalidade de produo das plantas forrageiras ............... 71
8.1 Introduo ............................................................................................................................... 71
8.2 Estratgias para minimizar os efeitos da estacionalidade .................................................. 75
a) Adubao nitrogenada estratgica ............................................................................................ 75
b) Irrigao ................................................................................................................................... 76
c) Diferimento .............................................................................................................................. 76
d) Suplementao ......................................................................................................................... 79
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1. Introduo
A Forragicultura um ramo das cincias agrrias que estuda as plantas forrageiras que
tem como produto final a forragem. Forragem consiste nas partes areas (exceto os gros) de
uma populao de plantas, que sero utilizados na alimentao dos herbvoros (nutrio) em
pastejo ou podem ser colhidas e fornecidas no cocho.
A Pastagem se refere a uma unidade de manejo de pastejo, fechada e separada de outras
reas por cerca ou outra barreira, e destinada produo de forragem para ser colhida
principalmente por pastejo. Por sua vez, um piquete uma rea de pastejo correspondente a uma
subdiviso de uma unidade da pastagem, fechada e separada de outras reas por cerca ou outra
barreira. O pastejo corresponde ao ato de desfolhar a planta enraizada no campo, realizada pelo
ruminante. Para o animal envolve busca, apreenso e ingesto da forragem.
Figura 1: Pastagem subdividida em piquetes.

Fonte: http://www.institutomarcelodeda.com.br/pastejo-rotacionado-otimiza-vida-de-produtor-de-leite-no-sertao/
Independentemente do tipo de animal que utilizar a pastagem, os princpios

bsicos de manejo so os mesmos e valem para qualquer espcie forrageira, em qualquer lugar
do mundo: necessrio produzir folhas para o consumo do animal, mas tambm manter certa
quantidade de folhas para a planta reiniciar seu crescimento.
6
Esses objetivos so alcanados por meio do manejo da pastagem. O manejo que visa
potencializar a produo de forragem se inicia na escolha de espcies forrageiras de boa
qualidade e adaptadas a regio onde sero estabelecidas, e se estende pela necessidade de se
oferecer condies adequadas de crescimento a elas: correo do solo, fertilizao e definio do
momento adequado de entrada e sada dos animais do piquete quando em lotao rotacionada,
que pode ser feito pelo controle da altura do pasto, ou o momento de ajustar o nmero de animais
em um piquete quando em lotao contnua.
Quando a pastagem bem manejada, a quantidade e qualidade do material vegetal

a ser colhido pelo animal elevada, de forma que o consumo e o desempenho do animal
so favorecidos.
Para que esses objetivos possam ser atingidos, entretanto, essencial conhecer os as
interaes que ocorrem entre os componentes atuantes no ecossistema de pastagens, assim como
os atributos morfolgicos da planta forrageira, uma vez que a morfologia que determina sua
habilidade de ajuste em resposta s restries do meio e do manejo, sua capacidade de
persistncia e tolerncia ao pastejo.
7
2. Ecossistema pastoril componentes e interaes
Um sistema ecolgico definido como um conjunto de organismos vivendo em

associao com seu ambiente qumico e fsico. Implica, portanto, em inter-relao ou
interdependncia entre os vrios componentes biticos e abiticos que o compe, e sua
sustentabilidade depende do equilbrio entre esses componentes (Nabinger, 1997; Briske;
Heitschmidt, 1991). Assim, a pastagem um sistema ecolgico onde as plantas, animais e outros
organismos representam os componentes biticos, o solo, os nutrientes e a atmosfera completam
o ecossistema, representando os componentes abiticos (Holechek et al., 1989).
Dentro desse ambiente, uma srie de interaes ocorre entre planta, animal, solo e clima,
tornando-o um ecossistema particular e adaptado a diversos tipos de perturbaes. Para Nabinger
(1997), fundamental que se considere que alguns fatores desse meio so passveis de controle
(e.g. intensidade de desfolhao, disponibilidade de gua e nutrientes etc.) enquanto outros, at
o momento, so incontrolveis, ou seja, no podem ser modificados pela ao do homem (e.g.
radiao solar, temperatura e precipitao). O conhecimento dos efeitos e inter-relaes entre
cada fator essencial para o uso eficiente dos recursos naturais e manuteno da estabilidade do
ecossistema (Figura 2). Nesse ambiente, o manejo corresponde aos meios e processos de
interferncia do homem sobre os componentes desse ecossistema, a qual pode causar impactos
positivos ou negativos.
Figura 2: Inter-relaes entre os componentes do ecossistema pastagens

Fonte: Arquivo Pessoal (2016)
O funcionamento da pastagem como um sistema ecolgico regido por alguns princpios

bsicos determinantes dos diferentes nveis trficos de produtividade e que devem ser bem
entendidos para que possam ser adequadamente manejados pelo homem. Estes princpios podem
ser resumidos em:
8
1. O funcionamento do sistema depende fundamentalmente de um fluxo de energia, cuja
"entrada" no sistema depende da disponibilidade de radiao solar;
2. A "captura" da energia incidente depende de uma superfcie de captao (folhas), cujo tamanho
e cuja eficincia de transformao da energia solar em energia qumica depende da
disponibilidade de nutrientes assegurada pela absoro (razes) e reciclagem de nutrientes no
sistema.
3. O pastejo afeta ambos processos: o fluxo de energia ao "remover" superfcies de captao; o

ciclo de nutrientes ao acelerar a mineralizao e a disponibilidade de nutrientes atravs de sua
retirada via produto animal.
Os fatores climticos so considerados no controlveis, influenciando aqueles inerentes

planta, ao solo e ao animal.
Clima Planta: Os efeitos do clima sobre a planta so verificados pela ao da radiao

solar (luminosidade) e temperatura influenciando os processos de fotossntese, respirao,
diviso e alongamento celular, os quais afetam tambm a produo de MS. A disponibilidade
trmica tambm tem influncia direta na fenologia das plantas. Temperaturas mais elevadas
aceleram o desenvolvimento vegetal, enquanto que baixas temperaturas prolongam o ciclo. Se a
oscilao trmica anual for acentuada, com inverno rigoroso, muitas espcies perenes entram em
perodo de repouso (dormncia), retornando ao ciclo vegetativo anual to logo as condies
trmicas se tornem adequadas. As chuvas, ou a precipitao, que afeta tambm processos
enzimticos no interior da planta e absoro e transporte de nutrientes, os quais dependem de
gua.
Os efeitos do clima dependem do tipo de planta (C3 ou C4). Gramneas temperadas e
leguminosas tropicais e temperadas usam a via C3 para a fotossntese. Nessa via, o CO2 penetra
no mesfilo atravs dos estmatos, sendo capturado por um complexo enzimtico altamente
sofisticado chamado de Ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase (RUBISCO). O primeiro produto
resultante da incorporao do CO2 um composto de 3 carbonos (3PGA) e por isto chamada
de via C3. Sabe-se que a RUBISCO tem tambm afinidade pelo oxignio molecular (O2) e as
reaes associadas absoro do oxignio molecular pelas folhas chamada de
FOTORESPIRAO. Quando ocorre aumento da concentrao de O2 molecular resultante da
elevao da respirao da planta pelo aumento da temperatura, por exemplo, aumenta a
probabilidade da RUBISCO capturar O2 ao invs de CO2. Com isto, a planta tem que lidar com
uma assimilao aparentemente indesejvel de O2. Indesejvel porque ao entrar na planta o O2
tem o potencial de formar radicais livres que so altamente deletrios para o metabolismo. Desta
forma, o sistema tem que gastar uma quantidade razovel de energia e nutrientes (O custo da
fotorespirao para a fotossntese do tipo C3 est entre 30 a 50%) para evitarem danos srios,
livrando-se do O2. Por este raciocnio, a fotorrespirao seria um peso para o metabolismo C3,
roubando energia que poderia ser usada para o crescimento.
Algumas plantas, principalmente gramneas tropicais (cana-de-acar e milho p.ex.) e parte
das bromlias, desenvolveram um sistema complementar via C3 chamado de via C4. Este
sistema permite folha o armazenamento de cidos com 4 carbonos antes de estes serem captados
pela RUBISCO. Neste caso h uma mudana morfolgica importante que a existncia de uma
9
bainha vascular, uma camada adicional de clulas que envolve os feixes vasculares. O CO2
captado nestas clulas do mesfilo pela enzima Fosfo Enol Piruvato carboxilase
(PEPcarboxilase), presente nas clulas do mesfilo, a qual forma um composto de 4 carbonos
que poder ser descarboxilado a 3PGA e usado pela RUBISCO, presente nas clulas da bainha
vascular. Este mecanismo causa um aumento espetacular na concentrao de CO2 na clula da
bainha em relao do mesfilo. A RUBISCO fica em uma situao em que a concentrao de
substrato muito alta, evitando a competio do oxignio que leva fotorrespirao. Como um
dos grandes problemas das plantas a perda de gua pelos estmatos quando estes esto abertos
para permitir a entrada do CO2, o mecanismo C4, ao aumentar em dez vezes a concentrao deste
gs nas clulas da bainha vascular, acaba evitando a perda de gua, pois o aproveitamento do
CO2 muito melhor do que em plantas C3. H vrias consequncias importantes da presena da
bainha vascular. Uma delas que as taxas de absoro de CO2 so muito mais altas, pois o sistema
pode armazenar mais carbono de forma intermediria (no cido C4) tornando a planta
relativamente menos dependente de controlar a abertura e fechamento de estmatos para prevenir
a perda de gua.
a) Enquanto as plantas C4 tm desempenho constante em temperaturas que variam entre
10 e 40 C, as C3 apresentam uma queda
linear em desempenho (quantidade de
CO2 assimilada por unidade de energia
ou quantum absorvido) quando se
aumenta a temperatura (Figura 3).
Figura 3 - Rendimento comparado de

plantas C3 e C4.
Fonte: http://felix.ib.usp.br/pessoal/marcos/minhaweb3/PDFs/Pratica%20fotossintese.pdf
b) O fato de as plantas C4 lidarem melhor com temperaturas mais altas tambm permite que
seus sistemas de captao de luz possam suportar intensidades luminosas muito maiores. As
espcies C4 tm maior fotossntese lquida em alta irradincia. Isso ocorre devido ao fato de que
a fotorrespirao um processo quase ausente nestas plantas, ou seja, a fotossntese lquida no
inibida pela alta concentrao de O2 em altas temperaturas e irradincias. Assim, as plantas
C4 apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas irradincias devido menor
perda de carbono pela fotorrespirao.
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Figura 4 - Taxa fotossinttica de plantas C3 e C4
com aumento na intensidade luminosa.
Fonte: Adaptado de xxxx
c) Uma outra questo importante como os

dois tipos de planta lidam com a gua. As plantas
C4 so bem mais eficientes que as C3 em lidar
com a gua. Como mencionado, isto se deve
maior eficincia em captar e armazenar o carbono
oriundo do CO2, isto , a bomba de
armazenamento do cido de quatro carbonos, o
que permite s plantas C4 um gerenciamento melhor da abertura estomtica, que um processo
fundamental no controle da transpirao foliar.
d) O ponto de compensao de CO2 (C) quando a fotossntese e a respirao se

equivalem, ou seja, o limite em que a planta sobrevive, porque se a respirao for maior que a
fotossntese, ela morre. As plantas C4
apresentam um baixo ponto de compensao de
CO2, ou seja, com baixa concentrao elas
atingem um balano entre a fotossntese bruta
(FB) e a respirao (R) (fotossntese lquida
zero). Em plantas C3, maiores concentraes de
CO2 so necessrias para compensar o gasto
respiratrio da planta e tornar a fotossntese
lquida positiva (FB>R)
Fonte: http://felix.ib.usp.br/pessoal/marcos/minhaweb3/PDFs/Pratica%20fotossintese.pdf
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Planta- Clima: Durante a fotossntese, as
plantas removem o dixido de carbono da
atmosfera. O sequestro de carbono ainda maior
na fase de crescimento da planta. Alm disso, as
plantas reduzem a temperatura do ambiente
devido ao processo de evapotranspirao, que
libera a umidade no ar.
Clima-Solo: O clima afeta sobremaneira o solo, por um processo denominado

intemperismo, que consiste na alterao fsica e qumica das rochas e de seus minerais por ao
de chuva e temperatura. Dessa forma, os fatores climticos causam um processo de
decomposio e desagregao das rochas, originando o solo.
Outro efeito importante do clima sobre o solo se refere ao impacto das gotas de chuva sobre
as partculas do solo. As gotas de chuva atuam "bombardeando" o solo, e provocam a
desagregao das partculas. Com isso, agregados de partculas do solo so rompidos pelo
impacto das gotas de chuva e as partculas que o compunham passam a se depositar na superfcie
do solo, reduzindo os poros que absorvem a gua no mesmo. Desse modo, com menos poros para
absorver gua, h uma diminuio da velocidade de infiltrao de gua no solo, estando esta mais
sujeita a correr na superfcie do mesmo em um processo denominado escoamento superficial que,
em regies tropicais, o grande causador de eroso dos solos.
Figura 5 - Quando chove, gotas com at 6 mm de dimetro bombardeiam a superfcie do solo

com velocidade de impacto de at 32 km/h. Essa fora dispersa e joga partculas de solo e de
gua para todos as direes numa distncia de at 1 m.
Fonte: Rolf Derpsch. Revista Plantio Direto, edio 113, setembro/outubro de 2009.
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Figura 6 - Fases do processo de eroso.
O impacto da gota de chuva sobre o
solo desnudo (A) causa a fragmentao
e formao de pequenas partculas (B)
que bloqueia os poros e formam uma
superfcie selada (C). A gua que
escorre carrega partculas de solo que
so depositadas nas partes baixas onde
a velocidade da gua reduzida (D)
(Derpsch et al. 1991).
Solo-Clima: O solo tambm afeta o clima, por meio dos processos de respirao,
nitrificao e desnitrificao. O termo respirao do solo representa a perda de CO2 do solo para
atmosfera, atravs da respirao de razes, e respirao dos microrganismos que decompem a
matria orgnica. No estudo do ciclo do carbono, esse fluxo, representa um dos mais importantes
processos do ciclo global do carbono em ecossistemas terrestres. A produo de N2O no solo est
associada principalmente ao processo de desnitrificao, resultado da respirao microbiana
dentro do ciclo do N, responsvel em retornar o N fixado para biosfera. A desnitrificao o
fenmeno de transformao de nitratos e outras substncias em gs nitrognio (N2) pela ao de
bactrias desnitrificantes. No solo, alm das bactrias de nitrificao existem outros tipos, como
as Pseudomonas denitrificans. Por esse processo, uma parte dos nitratos do solo remetida
novamente atmosfera na forma de gs nitrognio, fechando assim o ciclo e equilibrando a taxa
de nitrato no solo.
Figura 7 Principais fontes e sumidouros de gases de efeito estufa na agropecuria.

Fonte: http://www.agrosustenta.com.br/ciclo_de_carbono
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O metano (CH4) tambm pode ser emitido pelo solo. O CH4 um dos produtos da etapa
final de decomposio de materiais orgnicos em meio anaerbio, mediada por microrganismos
metanognicos, especialmente bactrias. A emisso de metano favorecida em condies de
solos alagados, onde a quantidade de oxignio no solo baixa, o que favorece a proliferao de
microrganismos anaerbios.
Clima-Animal: O clima pode interagir com os animais alterando suas respostas

fisiolgicas, comportamentais e produtivas. Altas temperaturas causam uma insatisfao
fisiolgica que obrigam os animais a reagirem na tentativa de restabelecer a homeotermia:
diminuem o consumo de alimento, diminuem o metabolismo e aumentam vasodilatao
perifrica favorecendo a dissipao de calor na forma sensvel (conduo, conveco e radiao).
S que para restabelecer a homeotermia, h um gasto de energia. Ou seja, a energia que seria
usada para reproduo e produo usada para acabar com o estresse trmico, diminuindo assim,
o desenvolvimento e produo animal (Raslan, 2008).
O clima tambm afeta a fauna
edfica do solo, que composta por
animais invertebrados que passam uma
parte do ciclo vital ou toda a vida no solo.
A mesofauna do solo compreende os
organismos, como caros, colmbolos,
alguns grupos de miripodes, aracndeos e
diversas ordens de insetos, alguns
oligoquetos e crustceos. O aumento do
nmero de indivduos, a diversidade e a
uniformidade de espcies da fauna do solo
ocorre pela disponibilidade de condies
ambientais, que favorecem a reproduo
dos invertebrados como a melhoria das
deposies de resduos vegetais. A
lavrao, a queimada, a exposio do solo
radiao solar, resultando na elevao da
temperatura do solo, e o uso de adubos
amoniacais fazem com que a maioria da
mesofauna desaparea.
Animal-Clima: Os bovinos so
capazes de converter plantas em carne e
leite, mas a digesto anaerbica dessa
matria orgnica no rmen libera metano,
um gs 21 vezes mais potente em causar efeito estufa do que o CO2. Esse gs eliminado
principalmente pela boca do boi, portanto o arroto do animal que causa poluio. Menos de
10% do metano eliminado pelo intestino.
Como citado anteriormente, a fauna do solo (que tambm um componente animal do
ecossistema) pode afetar a estrutura do solo, misturando partculas orgnicas e minerais,
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redistribuindo a matria orgnica e microrganismos, promovendo a humificao e produzindo
pelotas fecais, atuam na deteriorao de razes e brotos, auxiliando o crescimento das plantas.
Esses animais podem interferir direta ou indiretamente sobre o clima por meio dos processos de
respirao do solo, nitrificao e desnitrificao.
Assumindo a complexidade do ecossistema, as aes de manejo afetaro diretamente a

poro do ecossistema na qual aplicada e, indiretamente, as demais. Dessa forma, as tomadas
de deciso devem ser avaliadas considerando-se as possveis alteraes em todas as pores do
ecossistema de forma a maximizar a utilizao dos recursos, garantindo sua eficincia biolgica
e econmica, sem comprometer a sua estabilidade.
Animal-Planta: Os ruminantes afetam a planta de forma positiva ou negativa. A remoo da

rea foliar pelo pastejo e o pisoteio em partes da planta representam aspectos negativos dessa
interao para a planta, mas positivo para o animal (consumo). A deposio de fezes e urina
representa um efeito positivo do animal planta, pois fornece nutrientes.
A liberao de nutrientes
para absoro pelas plantas, a
incorporao de nitrognio
ao sistema solo-planta pelas
bactrias so efeitos
benficos do componente
animal (macro e
microrganismos) do solo.
Entretanto, um efeito
negativo do componente
animal sobre a planta se
refere ao efeito de insetos, lagartas, cupins e formigas. Esses animais consomem a parte area da
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planta, ou provocam danos aos caules e brotos (sugadores), podendo causar grandes prejuzos a
produo vegetal.
Planta-Animal: A planta exerce efeitos positivos ao animal ruminante, uma vez que
responsvel pelo fornecimento do alimento para este. Tambm fornece o substrato para atuao
do componente animal do solo, por meio da senescncia e morte das folhas, colmos e razes. O
efeito negativo dessa interao est na oscilao sazonal de crescimento da planta, onde h
alternncia entre perodos de crescimento acelerado e lento, e na variao em valor nutritivo da
planta ao longo do ciclo fenolgico, os quais afetam o consumo e desempenho do animal
ruminante.
Relembrando que plantas C3 e C4, em funo da estrutura das folhas, possuem valor
nutritivo diferente, o que afeta a habilidade do ruminante em digerir e aproveitar os componentes
da folha. Alm disso, algumas plantas possuem substncia antinutritivas ou fatores
antinutricionais que afetam o animal.
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Animal-Solo: Os ruminantes afetam o solo de forma positiva ou negativa. Os animais ruminantes
auxiliam na incorporao de nutrientes por meio da deposio de fezes e urina, a fauna do solo
auxilia na transformao destes nutrientes em matria orgnica, tornando-os disponveis para
absoro.
O componente animal que vive no solo (aneldeos, coprfagos, etc.) atua formando
galerias no solo, que melhora sua aerao e auxiliam no desenvolvimento do sistema radicular
das plantas. Entretanto, os animais ruminantes tambm podem causar efeitos negativos,
representado pela compactao das camadas superficiais do solo quando o manejo da pastagem
no est adequado. Essa compactao impede a infiltrao da gua, prejudicando o
desenvolvimento do sistema radicular e a absoro de nutrientes pelas plantas.
17
Solo-Animal: O solo, por sua vez, interfere sobre o componente animal que o utiliza como meio
para sobreviver. Solos mal drenados, com pouca cobertura vegetal (decorrentes de manejo
incorreto) prejudicam a sobrevivncia desses organismos.
Planta-Solo: Os efeitos positivos da planta sobre o solo se verificam pela reciclagem de

nutrientes (incorporao dos nutrientes absorvidos nos tecidos vegetais e retorno ao solo por
meio da senescncia e morte), aerao e estruturao do solo, por meio da renovao de razes,
cobertura e proteo do solo contra o impacto das gotas da chuva e do pisoteio pelo animal.
Impactos negativos sero verificados se a extrao de nutrientes for elevada e no houver
reposio por meio da adubao. Quando a retirada de nutrientes elevada, isso levar ao
empobrecimento do solo.
Solo-Planta: O solo um recurso natural essencial sobrevivncia dos seres vivos, visto que,
nos ecossistemas, contribui para o crescimento das plantas e para a regulao e a participao do
fluxo de gua no ambiente, funcionando como um tampo ambiental, na formao, atenuao e
degradao de compostos naturais. O solo o substrato para a fixao da planta e fornece os
nutrientes necessrios ao seu crescimento e desenvolvimento. Efeitos negativos do solo sobre a
planta sero verificados se o solo for cido ou pobre em nutrientes, o que afetar o
desenvolvimento do sistema radicular e parte area,
18
Frequentemente, afirma-se que a produo de ruminantes em pastagens danosa ao meio
ambiente. Diversos autores contradizem tal afirmativa e demonstram que as exploraes de
ruminantes, quando concebidas e conduzidas respeitando as exigncias de cada componente do
ecossistema, podem e devem ser consideradas como sequestradoras de carbono.
Os ecossistemas de pastagens bem manejados contribuem de diversas maneiras para o
ambiente sustentvel: as terras mais suscetveis eroso, ou com outras limitaes, podem ser
empregadas em carter permanente; as terras utilizadas pela agricultura so beneficiadas pela
incluso de pastagens no programa de rotao de culturas; os ciclos de plantas e insetos
indesejados so interrompidos; a vida do solo aumenta com os incrementos de matria orgnica
advindos do manejo adequado das pastagens; a estrutura do solo melhora e a compactao
diminui.
Para tanto, o carter interativo dos componentes solo-planta-animal-meio e o
conhecimento das respostas de plantas, animais e do solo a estratgias de manejo da pastagem e
do pastejo essencial para a concepo, o planejamento e a implementao de sistemas de
produo eficientes, sustentveis e competitivos.
19
3. Princpios de taxonomia vegetal
Ao longo da Histria, diversos sistemas de classificao de plantas foram elaborados,
permitindo a ordenao das espcies em grupos, segundo diferentes conjuntos de atributos.
Inicialmente, a morfologia externa ou organografia ofereceu a base para identificao dos seres
vivos, ao tratar de caracteres de fcil reconhecimento. Posteriormente, a contribuio da
anatomia, da gentica e da qumica, aliada a estudos paleontolgicos, embriolgicos e
fitogeogrficos, foi relevante para a delimitao e a separao dos grupos atuais.
Taxonomia ou sistemtica , portanto, a cincia da classificao dos organismos.
Caracteres taxonmicos so as caractersticas utilizadas para identificar e separar grupos de
indivduos. Os objetivos da taxonomia so identificar, dar nomes e descrever os organismos;
cataloga-los segundo seus grupos; organizar sistemas de classificao que permita compreender
o parentesco entre indivduos e entender os processos evolutivos. Os caracteres utilizados na
classificao dos seres vivos so denominados de caracteres taxonmicos e so atributos de um
indivduo, considerados isoladamente ou comparativamente a outros caracteres de seres de
espcie idntica ou diferente. A ordenao dessas espcies de forma hierrquica, ou seja, de
acordo com critrios adotados, denominada de classificao.
A categoria taxonmica mais ampla na classificao dos seres vivos o reino. Na
classificao biolgica existem cinco reinos principais:
Reino Monera: Seres procariontes como a bactria e a cianobactria.
Reino protista: Seres unicelulares eucariontes, como protozorios e algas unicelulares.
Reino Fungi: fungos como os cogumelos, leveduras, bolares e mofos.
Reino Metafita: Plantas.
Reino Metazoa: Animais.
Figura 8: Cinco reinos principais da classificao biolgica.

Fonte: http://www.colegiovascodagama.pt/ciencias3c/onze/biologiaunidade8sistemacla.html
20
As categorias seguintes da classificao taxonmica so: Diviso (Filo) Classe
Subclasse Ordem Famlia Subfamlia Tribo Gnero Espcie.
As gramneas e as leguminosas pertencem a mesma diviso mas so de classes diferente
(Figura 9).
Figura 9- Classificao das gramneas e leguminosas

Fonte: Arquivo pessoal, 2016.
A categoria bsica da hierarquia taxonmica a espcie, que pode ser definida como a
menor populao permanentemente distinta e distinguvel das demais, e cuja troca gnica livre
(entrecruzamento possvel, originando descendentes frteis).
O nome de uma espcie consiste de duas partes: a primeira, denominada gnero e tambm
chamada de denominao genrica, e a segunda denominada epteto especfico. A combinao
gnero + epteto especfico chamada de basinimo. Assim, o nome cientfico de uma planta
combina o gnero e o epteto especfico, sem terminaes fixas, e deve ser acompanhada do nome
do autor e aparecer em destaque no texto (itlico, negrito ou sublinhado).
Quando desejamos nos referir ao conjunto de espcies de um mesmo gnero usamos a
denominao genrica. Entretanto o uso do epteto especfico isoladamente no tem significado.
Ex. gnero Panicum, espcie Panicum maximum.
Como existem muitas variaes, que colocadas aps o nome cientfico (espcie), servem
para caracterizar exatamente uma determinada forrageira, criou-se ento, os termos "variedade"
(var.) e "cultivar" (cv.).
a) a variedade (var.) utilizada quando a planta se distingue das demais espcies atravs
de caracteres botnicos e ocorrendo de forma natural.
b) o cultivar (cv.) - empregado quando a planta foi criada pelo homem atravs de
melhoramento gentico ou quando uma variedade intensamente cultivada pelo homem.
21
Quando uma espcie muda de gnero, o nome do autor do basinimo (autor que deu o
primeiro nome da planta) deve ser citado entre parnteses, seguido pelo nome do autor que fez a
nova combinao.
Ex.: Galinsoga ciliata (Raf.) Blake.
As plantas forrageiras de maior interesse na rea de Forragicultura e Pastagens pertencem
Famlia Poaceae (Gramneas) e Fabaceae (Leguminosas), ocorrendo em menor proporo as
plantas de outras famlias (Figura 10).
Figura 10- Classificao de gramneas e leguminosas.

22
4. Classificao das plantas forrageiras
Independentemente do hbito de crescimento (plantas cespitosas, estolonferas,
rizomatosas, etc.), as plantas forrageiras podem ser classificadas com relao ao perodo de maior
produo de forragem em hibernais e estivais.
Figura 11 - Padres de crescimento de espcies forrageiras de ciclo hibernal e estival.

Fonte: http://www.groworganic.com/organic-gardening/articles/how-to-choose-the-right-pasture-seed
Figura 12 - Esquema com exemplos de espcies forrageiras anuais e perenes de ciclo hibernal
e estival.
Fonte: http://slideplayer.com.br/slide/3817545/
23
a) Hibernais - So forrageiras de clima temperado, de dias menos ensolarados, geralmente
de menor potencial de crescimento, caules finos e folhagem tenra. So semeados no outono (tanto
as perenes como as anuais), sendo utilizadas durante o inverno e tambm na primavera.
b) Estivais: so forrageiras de clima tropical, com elevado potencial de crescimento,

colmos grossos e folhas largas. Requerem bastante luz e calor, so sensveis ao frio intenso,
permanecendo com vida apenas os rgos inferiores (raiz e base da planta), onde acumulam
reservas nutritivas para rebrotar na primavera. So semeadas na primavera, com maior produo
no vero e outono, e quando entra o inverno, as perenes entram em repouso vegetativo e as anuais
morrem.
Com relao durao do ciclo de desenvolvimento (tempo desde a emergncia at o

perodo reprodutivo e morte), as plantas podem ser anuais, perenes ou bienais. Plantas bienais
ou bianuais normalmente permanecem em crescimento vegetativo no primeiro ano e apenas no
segundo ano entram em perodo reprodutivo e produzem sementes.
Figura 13 Classificao segundo a durao do ciclo de crescimento.

O ciclo de desenvolvimento de uma planta se inicia com a germinao, passando pelas fases
de crescimento vegetativo, reprodutivo e morte. Dessa forma, podemos classificar as fases de
desenvolvimento da planta em:
1. Fase vegetativa: Inicia-se na germinao da semente e emergncia da plntula. A seguir,

a planta passa pelas fases de desenvolvimento da rea foliar e perfilhamento.
2. Fase de transio ou alongamento de colmos: Consiste em uma fase de transio do

perodo vegetativo (onde produz folhas e perfilhos) para o perodo reprodutivo. Nessa fase a
planta muda sua estrutura e arquitetura, e inicia o alongamento de colmos e a emisso das folhas
bandeira para enchimento dos gros da inflorescncia. Tambm chamada fase de
emborrachamento.
3. Fase reprodutiva: No ocorre mais emisso de novas folhas. Todos os assimilados da

planta so destinados ao enchimento e maturao de gros na inflorescncia.
24
Figura 14 Fase vegetativa de desenvolvimento.
Fonte: Oregon State University (2000).
Disponvel em: http://driftlessprairies.org/cool-season-grass-management/
Figura 15 Fases de desenvolvimento da planta.

Fonte: adaptado de COUNCE, P.A.; KEISLING, T.C.; MITCHELL, A.L.A. Uniform and adaptative system for
expressing rice develoment. Crop Science, Madison, 40:436-443. 2000.
Disponvel em:
http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/arroz/arvore/CONT000fe75wint02wx5eo07qw4xeclygdut.html
25
5. Morfologia de gramneas e leguminosas
5.1 Introduo
importante ter o conhecimento da morfofisiologia do desenvolvimento, do crescimento
das plantas forrageiras e de suas respostas desfolhao para entender e utilizar de forma
adequada as ferramentas de manejo da pastagem.
A estrutura morfolgica das gramneas muito similar entre as espcies. A pastagem
consiste em uma populao de plantas (comunidade vegetal), sendo que cada planta chamada
de perfilho (tiller). O perfilho considerado a unidade de crescimento (unidade vegetativa) das
gramneas forrageiras.
Figura 16 Partes de um perfilho.

Fonte: http://blogs.oregonstate.edu/seedproduction/2013/12/24/tillers-rhizomes-stolons/
Nas gramneas, o crescimento do perfilho depende da contnua formao de fitmeros.

Um fitmero composto bainha, lmina foliar, n, entren e gema axilar (Figura 17), que se
diferenciam a partir de um meristema apical comum. Assim, os perfilhos so formados por um
conjunto de fitmeros em etapas de desenvolvimento diferentes, sendo que o fitmero anterior
se encontra em estgio mais avanado que a imediatamente acima dele.
26
Figura 17 - Organizao de um Fitmero.
Fonte: Nelson (2000) adaptado de Moore & Moser (1995).
Em leguminosas, no muito diferente, o eixo principal possui a mesma estrutura que as

gramneas, onde os fitmeros so organizados de forma sequencial.
A unidade vegetativa de leguminosas comumente denominada ramificao. Alguns
autores definem a unidade de crescimento em uma ramificao da leguminosa como metmeros,
os quais consistem em n, entren e gema axilar, folha (com fololos no caso de folhas
compostas), as estpulas e o pecolo (Figura 18).
Figura 18 Composio dos Fitmeros de leguminosas.

A disposio desses fitmeros no sentido vertical, uns em cima dos outros, conduz a
planta ao crescimento ereto (com desenvolvimento de colmos), e no sentido lateral, uns ao lado
dos outros, conduz a planta ao crescimento prostrado ou rasteiro (com desenvolvimento de
estoles e/ou rizomas).
Nesse sentido, o desenvolvimento morfolgico de uma planta consiste em uma sequncia
de eventos interativos dentro de ou entre fitmeros interligados, de forma que a arquitetura de
um perfilho determinada pelo tamanho, nmero e arranjo espacial de seus fitmeros.
27
Figura 19 Arquitetura de uma planta. A arquitetura tpica de uma planta de dicotilednea (A) e
uma monocotilednea (B).
Fonte: Teichmann & Muhr (2015).
O perfilho parental (principal ou primrio) a capaz de gerar novos indivduos a partir da

ativao das gemas axilares presentes em cada fitmero, dando origem a outros perfilhos com o
mesmo gentipo, formando uma planta. Alm disso, uma nica planta pode apresentar vrias
geraes de perfilhos, pois cada gema axilar pode potencialmente formar um novo perfilho em
pocas diferentes.
Figura 20 Surgimento de novos perfilhos pela ativao das gemas axilares.

Fonte: Garcez Neto (2002).
Dessa forma, o arranjo espacial dos perfilhos em uma planta junto s variaes morfolgicas em
perfilhos individuais definem o hbito de crescimento da espcie forrageira.
28
5.2 Razes
As razes possuem funes de absoro de nutrientes inorgnicos e gua, fixao e

sustentao da planta, alm de servirem como reservatrios de carboidratos e nitrognio, que
auxiliaram no perodo de rebrotao. As razes de algumas espcies tambm podem eliminar
alguns exsudatos no solo, que alteram o ambiente da rizosfera tornando alguns nutrientes mais
disponveis para a absoro pela planta.
a) Gramneas
Possuem sistema radicular fasciculado ou em cabeleira, em que no se distingue a raiz

principal das secundrias. As gramneas apresentam dois sistemas de razes (Fig. 14).
- Razes seminais (embrionrias), tm origem no embrio, tambm chamada radcula, possuem
curta longevidade;
- Razes adventcias ou caulinares (permanentes), substituem as razes seminais, so numerosas
e possuem muitas ramificaes. Originam-se dos primeiros ns basais, de estoles ou, tambm
de outros ns que estejam em contato com o solo.
Figura 21 Razes de gramneas.

Fonte: http://www.zubairent.com/rice.htm
29
Ao arrancar uma gramnea remove-se apenas uma pequena parcela do sistema radicular,
o qual em muitas espcies alcana uma profundidade de 2 metros ou mais, sendo que anualmente
so repostas cerca metade das razes existentes, em decorrncia da morte e formao de novas
razes. A profundidade mxima frequentemente alcanada no primeiro ano.
As razes de algumas gramneas (Paspalum notatum) contm ou so circundadas por
bactrias, principalmente do gnero Beijerinkia e Azospirillum, que fixam nitrognio
atmosfrico.
O sistema radicular tem uma renovao anual de 50% das razes devido a sua morte e
formao, concentrando maior crescimento na primavera e diminui no perodo de florescimento
da planta. Recomenda-se como prtica de controle da eroso, o uso de gramneas forrageiras que
possuem sistema radicular fasciculado profundo, pois so capazes de agrega melhor a camada
superficial do solo (ex. Milheto).
b) Leguminosas
Possuem raiz do tipo pivotante, com uma raiz primria, que dominante e mais robusta
e presena de razes secundrias. A raiz principal originada da raiz embrionria ou radcula.
Todas as espcies dessa famlia desenvolvem ndulos formados atravs do contato da raiz
com bactrias do gnero Rhizobium e Bradyrhizobium. Dependendo do gnero da leguminosa
os ndulos podem localizar-se em maior concentrao na raiz principal ou secundria (Figura
22).
Ex.: Centrosema, Macroptilium e Galactia (maior concentrao nas razes secundrias e
tercirias). Stylosanthes (maior concentrao na raiz principal).
Figura 22 Esquema de razes pivotante e ndulos.

Fonte: xxxx
30
5.3 Caules
Possuem funes de suporte mecnico para rgos areos da planta e so responsveis pela
disposio da parte area da planta (arquitetura da parte area), transportam sais minerais e gua
das razes para a parte area e acares, aminocidos, hormnios e outros metablicos da parte
area para as razes, alm de servirem de armazenamento de reservas e propagao vegetativa.
a) Gramneas
O caule das gramneas do tipo colmo, dotado de ns e entrens cilndricos, podem ser ocos
ou fistulosos (gramneas de inverno) ou cheios (milho e cana de acar).
Figura 23 Ns e entrens do colmo de gramneas (Superior esquerdo); touceira formada pelo

agrupamento de perfilhos (Superior direito); hbito de crescimento decumbente em Brachiaria
decumbens (Inferior esquerdo); estoles em Cynodon.(Inferior direito).
31
A forma de crescimento do colmo determina o hbito de crescimento da planta:
Ereto cespitoso: cresce perpendicular ao solo. Em algumas gramneas os perfilhos

crescem de forma agrupada formando as touceiras. Ex.: Capim-elefante
Decumbente: os colmos crescem encostados ao solo, mas no desenvolvem razes nos

ns. Ex.: Brachiaria decumbens
Rasteiro ou Estolonfero: so caules rasteiros que se desenvolvem junto superfcie do

solo, produzindo razes e parte area a partir dos ns. O estolo um caule de crescimento
horizontal que possui ns e entre-ns. Tambm um local de armazenamento de reservas
orgnicas. Difere dos rizomas, que so subterrneas, brancos e protegidos por escamas.
b) Leguminosas
Nas leguminosas, o colmo pode apresentar formas variadas. De forma geral, os caules podem
ser do tipo eretos, prostrados (rasteiros) ou trepadores:
Caules eretos
a. Herbceos: caules tenros, geralmente clorofilados, flexveis, no lignificados. Ex: alfafa.
b. Lenhosos: caules intensamente lignificados, rgidos, geralmente de grande porte e com

um considervel aumento em dimetro, como por exemplo, os troncos das rvores. Segundo o
porte que atingem so classificados em:
- Subarbustivos At 1,5 de altura. Ex: Stylosanthes

- Arbustivo - At 3m de altura. Ex: Cajanus, Guandu
- Arbreo - Acima de 3m de altura. Ex: Lecaena (leucena). Prosopis (algaroba).
Caules rasteiros:
So caules rasteiros ou estolonferos que se desenvolvem junto superfcie do solo,
produzindo razes e parte area a partir dos ns.
Ex: Arachis pintoi Amendoim forrageiro.
Caules trepadores:
Os caules trepadores podem ser volveis (tambm chamados escandentes) ou sarmentosos.
a) Sarmentoso: caules areos trepadores que possuem rgo de fixao Ex: Vicia.
b) Volveis ou escandentes: so estruturas finas e longas que crescem enroladas nos mais
variados tipos de suporte, mas no apresentam rgo de fixao. Ex: Galactia, Centrosema e
Macroptilium.
32
Figura 24 Caules areos do tipo volvel ou sarmentoso.
Figura 25 Rizomas em capim-elefante.
Caules subterrneos que crescem

horizontalmente prximos ou abaixo da
superfcie do solo so encontrados tanto
em gramneas quanto em leguminosas,
funcionando como rgo de reserva e
multiplicao vegetativa. So chamados
de rizomas, e so caules subterrneos
que terminam em uma gema apical
pontiaguda, dotados de n e entrens,
aclorofilados, cobertos de escamas as
quais representam as folhas e as estpulas
reduzidas.
33
5.4 Gemas axilares ou laterais
Os ns na base da planta se acham muito prximos, separando-se visivelmente medida

que se caminha para o pice do vegetal, sendo que cada n possua uma lmina foliar e uma gema
axilar correspondente.
A gema axilar pode desenvolver um novo indivduo, denominado perfilho (ou afilho). Os
perfilhos basais ou basilares, so os que desenvolvem a partir da coroa da planta ou rizomas e
possuem sistema radicular fixado ao
solo. Perfilhos areos ou axilares,
so aqueles que surgem das gemas
axilares presentes em cada folha.
Embora possam desenvolver
sistema radicular, so dependentes
do perfilho de origem para absoro
de gua e nutrientes do solo.
importante o seu conhecimento,
pois a base de uma pastagem
produtiva e perene, depende da
ativao e crescimento das gemas
basais e axilares dos perfilhos.
Nas leguminosas herbceas, como a alfafa a base do colmo ao nvel do solo forma uma
estrutura denominada coroa da planta. Na coroa que esto localizadas as gemas (crown buds),
que daro origem a novas ramificaes aps o corte ou pastejo.
34
Figura 26 Gemas na coroa da alfafa e crescimento de ramificaes laterais (axillary bud
growth).
5.5 Folhas
As folhas so responsveis pela fotossntese e trocas gasosas com o meio. Originam-se a

partir dos primrdios foliares que esto localizados no meristema apical (Figura 23). O meristema
apical tambm controla o desenvolvimento das gemas axilares, que vo dar origem a novos
perfilhos.
Figura 27 - Representao do meristema apical e primrdios foliares.

35
a) Gramneas
As folhas das gramneas so constitudas por:
- Lmina foliar ou limbo geralmente lanceolada com nervuras paralelas (presena da nervura
principal), glabras (sem pelos) ou no, margem comumente ciliadas ou serreadas.
- Bainha nasce no n e envolve o entren formando um cartucho, dentro do qual as folhas mais
novas iro desenvolver.
- Colar - ponto de juno da lmina foliar com a bainha, do lado de fora da folha ou face inferior
da lmina foliar, com funo de propiciar o movimento da lmina foliar.
- Lgula - ponto de juno da lmina foliar com a bainha, do lado de dentro da folha ou face
superior da lmina foliar, com funo de proteo da gema contra o ataque de insetos e excesso
de umidade. A lgula pode ser pilosa ou membranosa.
- Aurcula - apndice em ambos os lados da base da lmina ou no pice da bainha.
A presena ou ausncia, assim como o formato da lgula e das aurculas so utilizados na

classificao das plantas e diferenciao de espcies e cultivares.
Figura 28 - Partes da folha em uma gramnea.
b) Leguminosas
A folha das leguminosas constituda de lmina foliar composta por fololos (folilulos),
pecolo (pecilulo), podendo apresentar pulvino e estpulas (Figura 29).
36
Figura 29 Esquema da folha em leguminosas (neste caso a folha
composta - trifoliada).
O rquis a parte do eixo mediano da folha, que sustenta

os fololos. bem desenvolvido nas folhas penadas e bipinadas;
falta nas folhas simples e nas digitadas.
Os pecolos so os rgos que ligam os fololos ao rquis
primrio ou secundrio, ou seja, une a lmina ao caule e
geralmente bem desenvolvido em leguminosas, como alis, na
maioria das dicotiledneas. Por sua forma alongada, assemelha-
se a um caule.
O limbo apresenta vrias formas, dependendo da espcie, com nervao penada ou reticulada.
Figura 29 - Esquema de tipos de folhas.

Pode ser do tipo:
a. Simples Quando o limbo nico. Ex: Crotalaria juncea
b. Composta Quando o limbo se subdivide em fololos, podendo ser:
b.1. Trifoliolada quando a folha apresenta apenas trs fololos. Ex: Siratro, Centrosema,
Calopognio.
b.2. Pinada Os fololos esto arranjados ao longo da rquis, podendo apresentar nmero par ou
mpar de fololos.
37
Paripinada quando os fololos terminam em par, no meio dos quais encontra-se a
extremidade do rquis, reduzida ou transformada em gavinha Ex: Vicia (ervilhaca)
Imparipinada quando os fololos terminam em mpar, sendo na extremidade um nico

fololo, em posio mediana (como, por exemplo, em alfafa)
b.3. Recomposta ou bipinada Quando os fololos se subdividem em folilulos. Ex: Leucaena e

Prosopis.
b.4. Palmada ou digitada possui vrios fololos originados/ligados a um ponto comum
Lembrando que as folhas de uma planta possuem idades diferentes. Folhas que crescem
acima no perfilho ou ramificao so folhas em crescimento ou em expanso. As folhas que j
atingiram seu tamanho final so as folhas maduras ou expandidas e atingem essa fase quando
expe sua lgula. As folhas da base da planta so as mais velhas, e sua senescncia pode ser
induzida, de forma que os nutrientes
contidos nelas so realocados para o
crescimento das folhas jovens.
Figura 30 Folhas em distintos estdios

de desenvolvimento em um perfilho.
Fonte: Adaptado de Simioni et al. (2014)
5.6 Flor e Inflorescncia
A flor compreende os rgos reprodutivos e estruturas associadas e, portanto, sua principal

funo mediar a reproduo.
a) Gramneas
A flor das gramneas aclamdea (sem clice e corola), com invlucro constitudo por
brcteas, denominadas glumas, superior e inferior, podendo estarem presentes ambas, somente
uma ou nenhuma.
Podem ser flores solitrias ou dispem-se, alternadamente sobre uma rquila, em espiguetas
que se agrupam para formar a inflorescncia. Um conjunto de flores forma a inflorescncia, sendo
que a unidade desta em gramneas a espigueta (podendo ser pedicelada ou sssil). As flores
so, frequentemente, hermafroditas, pequenas, pouco vistosas, adaptadas polinizao pelo
vento. A espigueta contm um ou mais flsculos, encerrados por brcteas (as glumas) (Figura
31).
38
Figura 31: Estruturas reprodutivas
expostas em uma espigueta.
Estas flores possuem, geralmente, duas

glumelas o lema, com posio inferior,
normalmente aristada e com calo
(espessamento na base, sendo que a flor
encontra-se alojada em sua axila), e a
plea, superior e geralmente
membrancea, no possui nervura
principal e bicarenada. O prolongamento
do lema chamado de arista.
O androceu formado, geralmente, por um a trs estames salientes e a antera (visveis na

Figura 31), que contm os gros do plen.
O gineceu composto por um pistilo spero arredondado formado pelo ovrio (regio
dilatada que protege os vulos), mais estilete (pea que liga o estigma ao ovrio) e mais dois
estigmas (receptora de gros de plen) plumosos.
As Lodculas auxiliam na abertura da flor. No perodo de florescimento as lodculas
intumescem na base, forando a abertura do lema e expulsando as anteras (Figura 32).
Figura 32: Esquema de uma espigueta.

Fonte: Fonte: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas%20Angiospermas/Comenilidas/Gramineas.htm
39
Tipos de Inflorescncia - A distribuio das flores em ramos florsticos denominada
inflorescncia. A classificao destas baseada principalmente em sua estrutura e no arranjo das
espiguetas.
Os tipos de inflorescncia delimitam as subfamlias, tribos e gneros e os trs principais
tipos de inflorescncia das gramneas so:
- Espiga - espiguetas inseridas no eixo principal sem pednculo (flores ssseis) (Figura 33).
Figura 33: Inflorescncia em espiga.

Fonte: http://www.botanical-online.com/cereales.htm
- Cacho ou racemo espiguetas inseridas na rquis atravs de pedicelo (Figura 34).
-
Figura 34 - Inflorescncia em cacho ou racemos.
Cacho composto ou pancula espiguetas pediceladas inseridas em ramificaes tercirias e

quaternrias da rquis (Figura 35).
I. Pode ser aberto, ex. Panicum, Melinis ou

II. Panicula contrada, ex. Setria, Pennisetum
40
Figura 35 - Inflorescncia do tipo pancula.
b) Leguminosas
A flor das leguminosas hermafrodita, diclamdea (apresenta os dois verticilos de proteo,

clice e corola). O clice gamosspalo (spalas parcial ou totalmente soldadas entre si) (Figura
36).
Possui corola com cinco ptalas, uma maior, externa e
geralmente superior (o estandarte) que cobre duas ptalas
laterais (as alas) e duas internas, geralmente inferiores,
frequentemente unidas (quilha), sendo que o tamanho do tubo
formado pela corola varia amplamente entre espcies (Figura
37). caracterstica da sub-famlia Papilionoideae das
Papilionaceae ou Fabaceae.
Figura 36 - Clice da leguminosa.

41
As estruturas reprodutivas
localizam-se no interior da quilha.
O gineceu formado por um

ovrio spero, unicarpelar, unilocular
ou raras vezes bilocular. A polinizao
depende essencialmente da ao de
insetos e pode ser autgama (auto-
polinizao) ou no.
Figura 37 - Corola com cinco ptalas.

Fonte: http://www.unavarra.es/herbario/leguminosas/htm/flor_L.htm
O Androceu formado por 10 estames, sendo 9 soldados pelos filetes e apenas 1 livre (Figura
38).
Figura 38 - Androceu.
As inflorescncias mais comuns so do tipo espiga (amendoim forrageiro Belmonte),

racemo (siratro), umbela (cornicho) e capitulo (trevo branco).
42
Figura 39 Inflorescncia em leguminosas. Superior: umbela (esquerdo) e espiga (direito);
Inferior: racemo (esquerdo) e captulo (direito).
5.7 Fruto
A funo primordial dos frutos a proteo da semente em desenvolvimento. Em gramneas

o fruto uma cariopse, seco, deiscente (libera a semente quando maduro).
43
Em leguminosas Legume (vagem) fruto tpico da famlia, seco, deiscente. H outros tipos
de frutos encontrados na famlia, como drupas (Andira), smaras (Machaerium), legumes
samarides (Dalbergia), craspdios (Mimosa). O Lomento seco, indeiscente, que apresenta
compartimento dividido em septos transversais entre as sementes, por onde ocorre a separao
das mesmas na maturao. Ex: Desmodium sp.
Figura 40 Tipos de frutos de leguminosas. Superior: legume (esquerdo) e smara (direito);

Inferior: lomento (esquerdo) e craspdio (direito) .
44
6. Dinmica do crescimento de plantas forrageiras
6.1 Introduo
Uma pastagem corresponde a um conjunto de plantas (perfilhos) interagindo entre si.

Esses indivduos respondem as condies ambientais e de manejo ao qual a comunidade est
submetida. Dessa forma, existem processos que ocorrem no indivduo, que so representados
pelos processos de crescimento e senescncia de folhas, e processos que acontecem em nvel de
populao, representados pelas taxas de aparecimento e morte de perfilhos da comunidade de
plantas.
6.2 Caractersticas morfognicas e estruturais do perfilho
Os processos de crescimento e desenvolvimento do perfilho so descritos por meio da

morfognese. A Morfognese pode ser definida como a dinmica de gerao e expanso da planta
no espao (Chapman & Lemaire, 1993). Assim, a emergncia, o alongamento, a senescncia e
morte de folhas definem o fluxo de biomassa do perfilho, o que juntamente com sua populao
de perfilhos (comunidade vegetal) determinam a rea de folhas ou o ndice de rea foliar (lAF)
da pastagem.
Em uma pastagem em incio de germinao (aps a semeadura) ou no incio do processo
de rebrotao (ps-pastejo) o pseudocolmo curto e o meristema apical est prximo do nvel
do solo. Uma vez que as folhas iniciam seu desenvolvimento no meristema apical, se o
pseudocolmo curto, a distncia que as folhas jovens percorrem dentro deste curta e a
exposio da ponta da folha ao ambiente ocorre rapidamente.
Figura 41: Inicio do crescimento da folha a partir dos primrdios foliares.

Fonte: Mauseth (1988) e Matthew & Hodgson (1999) .
Dessa forma, as folhas novas permanecem menos tempo dentro do pseudocolmo, gerando
folhas. Assim, existe uma relao direta entre o tamanho do pseudocolmo, a velocidade do
aparecimento das folhas e o comprimento dessas folhas (Moore & Moser, 1995).
45
Na medida em que a planta se desenvolve, o acmulo de fitmeros vai construindo um
pseudocolmo maior. Assim, quanto maior o comprimento desse cartucho (maior altura do
pseudocolmo formado pelas bainhas das folhas mais velhas), mais tempo as folhas jovens ficam
dentro dele alongando-se, resultando em um aparecimento de folhas mais demorado, quando
comparado ao perodo inicial de forma que as folhas nos nveis de insero superiores so
maiores que as anteriores.
Esse processo continua at que a planta atinja um nmero mximo de folhas que ela pode
manter vivas, que determinado geneticamente. Quando a planta atinge o nmero mximo de
folhas vivas (NFV), a cada nova folha que surge, uma folha mais velha morre, para que seja
mantido estvel o NFV. Nessa fase se inicia o processo de senescncia (Figura 42). Essa
dinmica determina o tempo em que cada folha permanece viva ou a durao de vida da folha
(DVF). Por exemplo, se a planta capaz de manter 3 folhas vivas por perfilho e o intervalo entre
o aparecimento de folhas sucessivas (chamado de filocrono,) de 15 dias, a durao de vida de
cada folha de 45 dias (filocrono x nmero de folhas vivas).
Figura 42 Na medida em que o

crescimento do perfilho avana com a
idade, o nmero total de folhas
produzido aumenta. Entretanto,
quando a planta atinge o nmero
mximo de folhas vivas, a cada nova
folha que nasce, a mais velha morre.
Dessa forma, a planta mantm sempre
o mesmo nmero de folhas vivas por
perfilho. Neste grfico esse processo
ocorre ao redor de 28 dias.
Fonte: xxxx
46
Uma vez que o perfilho capaz de produzir os assimilados suficientes para suprir suas
necessidades de crescimento e gerar sobra de nutrientes, as gemas axilares presentes em cada
folha podem ser recrutadas para originar um novo perfilho (Figura 43).
Dessa forma, em uma pastagem em crescimento vegetativo, na qual aparentemente

apenas folhas so produzidas (pois ainda no h alongamento dos entrens), a morfognese pode
ser descrita por trs caractersticas bsicas, chamadas caractersticas morfognicas:
1) Taxa de aparecimento de folhas (TApF): o nmero de folhas que aparece em cada

perfilho por unidade de tempo. O filocrono o inverso da TApF, e determina o intervalo de
tempo entre o aparecimento de duas folhas consecutivas. O aparecimento seqencial de folhas
determina tambm o aparecimento seqencial de gemas axilares suscetveis a se desenvolverem
em perfilhos ou ramificao.
2) Taxa de alongamento das folhas (TAlF): representa o crescimento das folhas em um

perfilho, sendo expressa como cm/perfilho por dia. Quando a ponta da folha entra em contato
direto com a luz solar, as clulas dessa poro da lmina param seu alongamento. Dessa forma,
a ponta da folha a poro mais velha, comparada base. O alongamento da folha continua at
que ocorra o aparecimento da lgula. Dessa forma, a presena da lgula representa o final do
crescimento foliar e indica que essa folha j madura. Enquanto o alongamento da lmina foliar
cessa com a diferenciao da lgula, o alongamento da bainha persiste at a exteriorizao da
lgula.
3) Durao de vida da folha (DVF): o terceiro e ltimo parmetro morfognico que

descreve uma pastagem na condio vegetativa. Segundo Nabinger (1996), esta varivel
morfognica o determinante do equilbrio entre o fluxo de crescimento e o fluxo de senescncia.
No caso de gramneas forrageiras tropicais, a taxa de alongamento de colmo tambm

considerada uma varivel morfognica importante, uma vez que pode ocorrer alongamento do
colmo na fase vegetativa de crescimento, se o perodo de rebrotao for muito longo.
47
A relao entre essas caractersticas morfognicas resulta nas caractersticas estruturais
do perfilho:
1) Tamanho final da folha: determinado pelo produto da TApF e a durao do perodo de

alongamento da folha dentro do cartucho das bainhas das folhas mais velhas.
2) Densidade populacional de perfilhos: parcialmente relacionada com a TApF por meio da

determinao do nmero potencial gemas axilares que podem desenvolver um novo perfilho.
Assim, espcies com baixa TApF produziro relvados com nmero reduzido de perfilhos, mas
os perfilhos normalmente so grandes, enquanto espcies com alta TApF produziro relvados
com grande nmero de perfilhos, mas normalmente so perfilhos de pequeno tamanho.
3) Nmero de folhas por perfilho: que est relacionado a velocidade de surgimento de folhas e a
durao de vida destas.
Figura 43 - Diagrama da relao entre as principais caractersticas morfognicas e estruturais.

Fonte: Chapman & Lemaire (1993) adaptado por Da Silva & Sbrissia (2001) .
A relao entre essas caractersticas determina a quantidade de superfcie foliar existente

em uma pastagem. O manejo do pastejo interfere sobre o IAF, pois o ato da desfolhao
representa remoo da rea foliar. Assim, o manejo deve priorizar manter um equilbrio entre a
remoo das folhas pelo corte ou pastejo e manuteno de uma superfcie foliar remanescente
que permita recuperao da planta.
48
6.3 Crescimento ao longo do ciclo de rebrotao
O crescimento ao longo da rebrotao pode ser representado pelo incremento no

acmulo de tecidos da parte area ao longo do tempo, que so verificados por aumentos em IAF,
altura e massa de forragem. Os processos que predominam no indivduo e na comunidade vegetal
podem ser divididos em fases sucessivas (Figura 44). A fase inicial de rebrotao representada
pelos processos que ocorrem imediatamente aps a sada dos animais da pastagem. A seguir, a
comunidade passa por um perodo intermedirio de crescimento, pois j recuperou parte da rea
foliar, mas ainda no est apta a um novo pastejo. A fase de crescimento seguinte representada
pelo momento onde a comunidade est pronta para o pastejo (condio pr-pastejo ou fase final
do processo de rebrotao).
Figura 44 Crescimento do dossel ao longo do perodo de rebrotao.

Fonte: Arquivo pessoal (2016).
Fase inicial de rebrotao
Aps o pastejo, as plantas buscam refazer sua rea foliar com o objetivo de maximizar
a interceptao da luz incidente. Nessa fase do crescimento do dossel no h competio por luz
e, portanto, a planta prioriza a produo de tecidos foliares. A velocidade de recuperao nessa
fase dependente da rea foliar residual, definida pela altura de ps-pastejo. Assim, quanto maior
a quantidade e qualidade da rea foliar remanescente, maior ser a velocidade de rebrotao. O
acmulo de forragem nessa fase mais lento que nas demais, pois a planta necessita refazer a
superfcie foliar.
Fase intermediria de rebrotao
Quando a planta capaz de produzir assimilados para sustentar o crescimento das folhas
jovens ela poder investir na formao de novos perfilhos. Dessa forma, folhas jovens e perfilhos
novos produzidos iro contribuir para aumentos crescentes no acmulo de folhas do dossel.
Esse processo avana at que a massa de forragem aumenta muito e as folhas comeam
a se sobrepor e sombrear umas s outras, especialmente aquelas posicionadas mais prximas do
solo.
49
Fase final de rebrotao
Na medida em que ocorre avano do processo de rebrotao, o sombreamento poder

definir perdas de forragem por senescncia de folhas e morte de perfilhos. Se a planta no for
pastejada, haver aumento da altura, mas a massa de forragem e o IAF no aumentam, pois os
processos de morte de perfilhos e senescncia de folhas funcionaro como um tampo (Figura
44). Alm disso, em resposta competio por luz, as plantas iniciam um processo de intenso
alongamento de colmos (estiolamento), buscando colocar folhas novas em plena luz, condio
que faz com que as folhas localizadas em horizontes inferiores do dossel acelerem o processo de
senescncia em funo da baixa disponibilidade luminosa e idade fisiolgica avanada das
folhas.
Nessa condio de alongamento acelerado de colmos, as novas folhas produzidas so
menores que aquelas posicionadas prximo do solo em funo da elevao do meristema apical,
causando reduo do acmulo de folhas (saldo negativo entre alongamento de folhas novas e
senescncia de folhas velhas) e, consequentemente, aumento do acmulo de colmos e material
morto. Nesse estgio, passado do ponto ideal para o pastejo, a altura e a massa de forragem dos
pastos aumentam rapidamente, porm a massa de forragem disponvel ao animal para colheita
apresenta propores cada vez menores de folhas e maiores de colmos e material morto medida
que o perodo de rebrotao aumenta, ou seja, o intervalo de pastejo ou perodo de descanso
prolongado.
O intervalo de pastejo ideal, portanto, seria quando o acmulo de folhas fosse elevado,
porm, antes do incio do acmulo excessivo de colmos e de material morto. Trabalhos
desenvolvidos com diversas espcies forrageiras tropicais tm demonstrado que esse ponto
corresponde ao momento em que a comunidade vegetal intercepta 95% da radiao incidente.
Figura 45 Condio pr-pastejo ideal representada pela altura onde o dossel intercepta 95%
da radiao incidente.
Fonte: Arquivo pessoal (2016).
50
Esse ponto pode ser determinado no campo por meio da altura do pasto, medida do nvel
do solo at o horizonte de viso formado pelo plano horizontal de folhas. Cabe ressaltar que cada
espcie ou cultivar possui caractersticas morfolgicas e estruturais (ngulo de folhas, nmero e
tamanho de folhas, tamanho de perfilhos), assim como fisiolgicas (velocidade de recuperao
dos tecidos foliares, mobilizao ou remobilizao de assimilados) prprias e, portanto, a
condio em que 95% da luz incidente so interceptados para espcies forrageiras diferentes
corresponde a distintos valores de altura do dossel (Figura 45).
O ritmo de crescimento das plantas varia de localidade para localidade, de ano para ano,
com uso de fertilizantes, corretivos e irrigao. Como o padro de acmulo depende da
interceptao e competio por luz, quanto mais rpido um pasto crescer e/ou rebrotar, mais
rpido ele estar em condies de receber animais para um novo pastejo, ou seja, mais rpido
atinge a meta. Isso indica que o uso de dias fixos e predefinidos para intervalos de pastejo
bastante limitado e pode causar srios prejuzos para a qualidade da forragem e produo animal.
Esses prejuzos so mais crticos quanto melhores forem as condies de crescimento para as
plantas, ou seja, quanto mais rpido elas crescerem.
6.4 Reservas orgnicas em plantas forrageiras
Reservas orgnicas so compostos de carbono (C) e nitrognio (N) elaborados e estocados

em rgos permanentes das plantas e utilizados como substrato para manuteno e respirao
durante perodos de estresse ou crescimento inicial de tecidos aps a desfolhao (Sheard, 1973).
Segundo White (1973) os carboidratos de reserva compreendem os carboidratos no-
estruturais (CNE), onde sacarose e frutosanas so os constituintes de reserva predominantes em
gramneas temperadas, enquanto sacarose e amido so os principais compostos de reserva em
gramneas tropicais e leguminosas perenes (Li et al., 1996).
A habilidade das plantas em usar suas reservas de carbono (C) e nitrognio (N) para
rapidamente reestabelecer a rea foliar fotossinteticamente ativa e restaurar o suprimento de
assimilados de acordo com a demanda um dos fatores chave, determinantes da sobrevivncia
da planta quando a produo de assimilados inadequada, como durante o perodo inicial de
crescimento aps a desfolhao (Volenec et al., 1996), sobrevivncia durante o inverno e
renovao da populao durante a primavera (White, 1973).
Os compostos de reserva so estocados em rgos acima e abaixo da superfcie do solo, os
quais incluem razes, rizomas e estoles, coroas e a base do colmo (Volenec et al., 1996), embora
todos as partes da planta possam temporariamente funcionar como rgos de reserva (Perry &
Moser, 1974).
A contribuio de cada compartimento da planta para o suprimento de assimilados aps a
desfolhao varia amplamente segundo a espcie. Em alfafa (Medicago sativa L.) compostos de
C e N so estocados e remobilizados a partir da coroa e raiz principal para suportar o crescimento
da parte area (Avice et al., 2001). Em trevo branco (Trifolium repens L.), as razes e estoles
funcionam como os principais rgos de reservas para suportar o crescimento de folhas nos
primeiros 6 dias aps a desfolhao.
Oliveira (2014) registrou concentraes similares de CNE em lminas foliares e colmos de
capim-marandu (Brachiaria brizantha cv. Marandu). Contudo, cerca de 52% dos CNE
registrados em folhas eram representados por amido, enquanto nos colmos mais de 85% eram
compostos por acares. Soares Filho (2013) demonstrou maiores concentraes de CNE na base
dos colmos relativamente s razes em pastos de capim Tanznia (Panicum maximum cv.
51
Tanznia) manejados sob lotao intermitente, independentemente da adubao nitrogenada (0,
50, 100 ou 150 kg/ha de N). Esses resultados apontam o colmo (alm das razes) como importante
estrutura para o fornecimento de carboidratos aps a desfolhao em gramneas tropicais.
As diversas partes da planta que possuem cloroplastos so capazes de fazer fotossntese.
Embora pores como as bainhas foliares possam fazer fotossntese, os carboidratos formados
so utilizados para a respirao desse rgo. As folhas maduras so capazes de produzir
assimilados em grande quantidade. Uma parte destes utilizado na respirao do tecido, sendo o
excedente transportado para outras partes que se encontram em balano negativo (produo
menor que a demanda). Assim, uma fonte a parte da planta que produz fotoassimilados
(carboidratos), sendo o excedente transportado para outras partes (Figura 46). Tambm
considerado uma fonte os locais de armazenamento de carboidratos no produzidos no mesmo
rgo.
Por exemplo, as razes e a base do colmo

Figura 46 - Esquema representativo da
armazenam carboidratos que foram produzidos
relao fonte e dreno.
pelas folhas e que no foram utilizados para o
crescimento. Esses carboidratos normalmente
so armazenados na forma de amido e sero utilizados no perodo noturno (onde no h
fotossntese, apenas respirao) ou crescimento inicial aps a desfolhao.
Dreno inclui rgos no fotossintetizantes da planta e rgos que no produzem produtos
fotossintticos o suficiente para o seu crescimento. Como exemplo pode-se citar razes,
tubrculos, frutos em desenvolvimento e folhas jovens, imaturas, que importam carboidrato para
o seu desenvolvimento normal. Esses so chamados drenos em crescimento.
As folhas em seus estdios iniciais de desenvolvimento so consideradas tecidos
heterotrfico (dreno). Na prpria folha, a zona de crescimento, em geral na base dessa, funciona
como dreno importando CHO de outras partes j desenvolvidas (normalmente o pice da folha).
Em folhas de dicotiledneas, somente ao atingir de 30 a 60% de sua rea foliar mxima, ela passa
a ser autotrfica e exportadora de fotoassimilados. Em gramneas, como a cana-de-acar, a
importao de carboidratos pelo floema se mantm at a folha atingir 90% de sua rea foliar
mxima (Figura 47).
52
Figura 47 Folhas em incio de desenvolvimento so consideradas drenos de assimilados.
Existem tambm os drenos de reserva, como as razes e base do colmo. Por exemplo, as
razes acumuladoras de certas plantas bianuais funcionam como dreno durante a primeira estao
de crescimento, quando ela acumula acares recebidos das folhas. Durante a segunda estao
de crescimento a mesma raiz torna-se uma fonte, o acar remobilizado e utilizado para
produzir nova copa. Assim tambm as razes das gramneas. Na fase inicial de rebrotao (aps
o pastejo) as razes fornecem assimilados para o crescimento de folhas (raiz fonte). Depois que
a rea foliar se desenvolve, os carboidratos excedentes sero destinados novamente ao
armazenamento na raiz (raiz dreno de reserva).
53
A prioridade na alocao de assimimilados segue uma hierarquia na planta. Durante o
perodo vegetativo, o desenvolvimento foliar prioridade. Quando as folhas foram supridas, a
planta investe seus assimilados na formao de novos perfilhos e reposio das reservas
utilizadas das razes. No perodo reprodutivo, a prioridade passa a ser a formao da
inflorescncia e enchimento das sementes.
Durante o perodo de outono-inverno, o crescimento paralisado, funo de restries
em fatores climticos. Entretanto, a fotossntese nas folhas continua a ocorrer, embora a taxas
mais reduzidas. Os carboidratos produzidos nessas condies sero destinados s razes e base
dos colmos.
6.5 Importncia das reservas orgnicas para recuperao aps o pastejo
Como vimos no item 6.3, diversas mudanas ocorrem na parte area da planta ao longo da
rebrotao. O sistema radicular tambm sofre influncia dos processos que ocorrem na parte
area resultantes da remoo da rea foliar.
Fase inicial de rebrotao
Como vimos, a fase inicial de rebrotao caracterizada pela presena de poucas folhas,
que restaram do pastejo. Normalmente essas folhas possuem baixo potencial fotossinttico, uma
vez que as que restam estavam localizadas nos nveis de insero mais abaixo no perfilho e foram
submetidas ao sombreamento pelas folhas superiores. Nessa condio, somente os assimilados
produzidos pelas folhas remanescentes pode no ser suficiente para sustentar o crescimento de
folhas jovens. Nessa condio, a planta mobiliza as reservas orgnicas depositadas na base do
colmo e sistema radicular. Isso faz com que no incio da rebrotao o crescimento radicular seja
54
temporariamente paralisado e os carboidratos sejam destinados ao crescimento da parte area,
causando uma diminuio na quantidade de reservas acumuladas nas razes.
Fase intermediria de rebrotao
Vimos que nessa fase, a planta j possui folhas expandidas, que asseguram os assimilados
necessrios ao crescimento de folhas jovens. Nessa fase, os perfilhos produzidos a partir das
gemas basais e axilares tambm iro contribuir para o crescimento da parte area, pois so
perfilhos jovens com alto potencial de fotossntese e assimilao de C. Todos esses tecidos jovens
contribuem para gerar um excedente de assimilados. Essa sobra ser destinada reposio das
reservas orgnicas das razes.
Fase final de rebrotao
Nessa fase, a parte area est pronta para o novo pastejo e, se o perodo de rebrotao for
suficiente, as reservas das razes j foram novamente preenchidas.
Figura 48 Acmulo de biomassa na parte area e razes em pastejos sucessivos ao longo da

rebrotao.
55
A recuperao dos nveis iniciais de reservas das razes depende, em grande parte, das
condies de manejo adotadas. Se todas as folhas da parte area forem removidas, a planta
continuar utilizando as reservas das razes para o crescimento da parte area por perodos mais
prolongados. Nessa situao, quando a parte area atinge a fase final de rebrotao (condio
pr-pastejo), o sistema
radicular no conseguiu
repor as reservas
mobilizadas (Figura 49)
e seu crescimento
permanece paralisado.
No pastejo seguinte, a
planta iniciar a fase
inicial de rebrotao
com menor massa de
razes e com menor
quantidade de
assimilados estocados.
Figura 49 Massa seca de razes quando todas as folhas foram removidas ou apenas parte delas.
Assim, a adoo de pastejos intensos que removem grande parte da rea foliar deixando
poucas folhas remanescentes vai causando uma queda gradativa na capacidade da planta em repor
a parte area. O crescimento passa a ser mais demorado e, no longo prazo, a planta pode perder
a habilidade de produzir novos perfilhos. Isso gera o aparecimento de reas de solo descoberto,
que favorecero
o aparecimento
de plantas
indesejveis, que
competiro por
recursos com a
planta forrageira.
No longo prazo,
esse processo
levar a
pastagem
degradao
(Figura 50).
Figura 50 Esquema do efeito da adoo sucessiva de pastejos intensos sobre o acmulo de

biomassa das razes.
56
Resduos elevados, representados por pastejos lenientes, tambm no so adequados.
Embora a mobilizao de carboidratos das razes possa ser menor, muita forragem ser perdida
pela parte area em funo do sombreamento.
6.6 Dinmica da populao de plantas
Como vimos anteriormente, existem processos que ocorrem no indivduo, que so

representados morfognese, e processos que acontecem em nvel de populao, representados
pelas taxas de aparecimento e morte de perfilhos da comunidade de plantas.
A perenidade de uma pastagem e a manuteno da produo de forragem ao longo do ano
so conferidas pelo sucessivo recrutamento de perfilhos (perfilhamento) a partir das gemas.
A variao nos fatores climticos ao longo do ano afeta a capacidade da planta em ativar
as gemas e produzir novos perfilhos (aparecimento de perfilhos), assim como pode definir
elevada mortalidade de indivduos na populao (mortalidade de perfilhos). Uma populao de
plantas mantida estvel quando um novo perfilho aparece a cada perfilho que morre.
Nas pocas onde h disponibilidade de fatores de crescimento (final de primavera nove
e dez e vero), os animais realizam maior nmero de pastejos. Certa mortalidade de perfilhos
ocorre, principalmente pelos efeitos do pisoteio e da remoo do meristema apical. Para
compensar essa mortalidade, a planta investe no aparecimento de novos perfilhos. Assim, nessas
pocas, as taxas de aparecimento e mortalidade so elevadas, a sobrevivncia de cada gerao
baixa pois a renovao dos indivduos alta, mas a populao permanece estvel (Figura 51).
Na medida em que as temperaturas e o fotoperodo se reduzem na entrada do outono, o
aparecimento de perfilhos tambm comea a se reduzir, embora a mortalidade permanea. Assim,
57
a mortalidade pode superar o aparecimento, gerando um balano negativo na populao e uma
possvel reduo em nmero de perfilhos presentes na pastagem. No inverno, as taxas de
aparecimento so muito baixas e para se manter na rea, a planta investe na sobrevivncia dos
indivduos que possui. Assim, o aparecimento e a mortalidade de indivduos baixo e a
sobrevivncia das geraes existentes alta (Figura 51).
Figura 51 Taxas de aparecimento e mortalidade de perfilhos ao longo das pocas do ano.

Fonte: Adaptado de xxxxxx.
O incio de primavera (setembro e outubro) representa uma poca crtica para a

populao. Os perfilhos existente na comunidade so aqueles que foram produzidos no final do
vero e incio do outono e, portanto, esto sujeitos a um perodo de restrio de cerca de 120 a
160 dias. Nessa poca, se verifica intensa mortalidade de perfilhos de forma que o aparecimento
e muito baixo, pois as condies climticas adequadas ainda no foram reestabelecidas. No final
de primavera, a dinmica reinicia.
Essa dinmica sazonal ocorre independentemente do manejo adotado ou da
quantidade de adubao utilizada, pois o que direciona os processos a disponibilidade de
fatores do meio.
Por exemplo:
Caminha et al. (2009) avaliaram se a adubao nitrogenada afetava o balano entre o
aparecimento e a mortalidade de perfilhos em pastos de capim-marandu mantidos a 30 cm de
altura sob lotao contnua. Os autores verificaram que no outono e inverno, o balano foi
negativo independentemente da dose de adubao utilizada. Entretanto, pastos adubados com
450 kg/ha de N foram capazes de manter a sobrevivncia dos perfilhos mais alta no incio de
primavera, de forma que nessa condio, o crescimento foi favorecido quando do retorno de das
condies climticas.
58
Figura 52 Balano entre aparecimento e mortalidade de perfilhos ao longo das pocas do ano.
Fonte: Adaptado de Caminha et al. (2009)
Entretanto, o manejo da pastagem determina o nmero e o tamanho de perfilhos que sero

mantidos na populao. Em pastos mantidos baixos, a planta investe na produo de um maior
nmero de perfilhos, mas produz perfilhos menores. O oposto ocorre quando os pastos so
mantidos altos, onde o nmero de perfilhos menor, mas cada perfilho possui um tamanho maior.
Figura 53 Nmero de perfilhos ao longo das pocas do ano em pastos de capim-marandu

mantido a 10, 20, 30 e 40 cm sob lotao contnua.
Fonte: Adaptado de xxxxxxxxx
59
Dessa forma, o que se observa que toda estratgia de manejo que acelera os processos
de aparecimento e mortalidade da populao, resultam em uma renovao mais acelerada dos
perfilhos. Se a renovao maior, cada gerao da populao mais jovem. Perfilhos jovens
possuem maior potencial de crescimento e menor senescncia de folhas, o que maximiza a
produo de forragem. Alm disso, perfilhos jovens possuem maior valor nutritivo que perfilhos
velhos e, portanto, maior potencial de consumo e ganho de peso de animais mantidos em pastejo.
Assim, populaes de perfilhos mais jovens so verificadas quando:
a) Em lotao intermitente, quando a frequncia de desfolhao alta, ou seja, o perodo de
rebrotao ou descanso dos pastos menor
b) Em lotao contnua, quando a altura de manejo mais baixa, desde que dentro dos
limites de tolerncia das plantas;
c) Quando o manejo adequado e os pastos so submetidos a doses maiores de adubao
nitrogenada.
Paiva (2009) avaliou o efeito da dose de nitrognio sobre a proporo de perfilhos jovens,
maduros e velhos em pastos de capim-marandu mantidos a 30 cm sob lotao contnua. O autor
verificou que quanto maior a dose de N, maior era a proporo de perfilhos jovens no pasto (70%
da populao quando utilizou 450 kg N/ha). Essa populao jovem foi resultante das maiores
taxas de aparecimento e mortalidade de indivduos, que gerou geraes menos longevas em
funo da maior velocidade de renovao da populao.
Figura 54 Efeito do nitrognio sobre a proporo de perfilhos jovens, maduros e velhos em

pastos de capim-marandu mantidos a 30 cm sob lotao contnua.
Fonte: Adaptado de Paiva (2009)
60
7 Fatores que afetam o valor nutritivo das plantas forrageiras
7.1 Introduo
As forragens so os principais alimentos para ruminantes, e pertencem ao grupo de
alimentos conhecidos como volumosos. Volumosos (ao contrrio dos concentrados) so
aqueles alimentos de baixo teor energtico, com altos teores em fibra. Os volumosos possuem
menos de 60% de NDT e ou mais de 18% de fibra bruta (FB) e podem ser divididos em secos e
midos.
Um grande nmero de espcies forrageiras est disponvel para explorao como
volumosos e so representadas por gramneas e leguminosas. Cada uma delas, alm de
caractersticas particulares de crescimento e desenvolvimento, apresentam variaes qualitativas
no somente entre espcies ou cultivares, mas tambm, em diferentes partes da planta, estdio de
desenvolvimento (idade) e condies edafoclimticas e de manejo as quais esto submetidas.
Valor nutritivo de um alimento refere-se composio qumica, sua digestibilidade e a
natureza dos produtos de digesto (Mott & Moore, 1970). , portanto, um termo usado para
quantificar a presena e a disponibilidade de nutrientes em um alimento, e auxilia na predio do
desempenho animal.
7.2 Fatores que afetam o valor nutritivo das pastagens
a) Espcie forrageira
A evoluo das plantas foi realizada em diversos ambientes. As plantas que evoluram
sob pastejo desenvolveram mecanismos de proteo contra o ataque predatrio, como a
lignificao, a cutinizao, o acmulo de silcio, a produo de compostos secundrios
(alcalides, compostos fenlicos) e arquitetura prostrada. Alm disso, o processo de evoluo se
deu em regies com as mais diversas condies climticas, de forma que a planta precisou ajustar
seu metabolismo para adaptar-se as condies vigentes. Atualmente, portanto, as espcies
forrageiras so classificadas em plantas C3 e C4 (veja captulo 2), as quais possuem estrutura da
folha e da planta distintas, resultantes das condies ambientais e presso de seleo induzida
pelo pastejo vigentes ao longo de seu processo evolutivo.
Assim, espcies forrageiras diferentes crescendo sobre mesmas condies ambientais
demonstram caractersticas de valor nutritivo diferentes. Leguminosas tropicais apresentam-se
mais ricas em PB, clcio e fsforo do que as gramneas tropicais, o que explica em parte, o seu
valor nutritivo mais elevado. As leguminosas, quer sejam de clima tropical ou temperado,
apresentam teores proteicos similares, ao passo que as gramneas de clima tropical, demonstram
valores proteicos inferiores s de clima temperado. Portanto, as variaes na composio qumica
entre as espcies, so resultado do metabolismo das plantas, resultantes de fatores genticos.
Carvalho e Pires (2008) explicam que, na planta, as clulas do mesfilo, possuem parede
delgada no lignificada. um dos primeiros tecidos a sofrer digesto, embora esta seja mais
rpida em gramneas de clima temperado. No caso da digesto mais lenta do mesfilo em
gramneas tropicais, isso decorre do arranjo mais compacto das clulas, que se dispe de forma
justaposta com poucos espaos intercelulares, o que dificulta o acesso dos microorganismos
ruminais e retarda o processo de fragmentao do tecido. A fragmentao dos tecidos pela
mastigao e o acesso dos microorganismos s clulas do mesofilo ainda mais dificultada
porque a epiderme (parede celular) das gramneas tropicais est firmemente aderida aos feixes
vasculares. Nas gramneas de clima temperado e nas leguminosas, as clulas do mesfilo se
dispem de forma mais dispersa com muitos espaos intercelulares. Isso permite uma penetrao
mais rpida dos microorganismos, facilitando a digesto das folhas. Alm disso, a menor
61
superfcie de contato entre as clulas contguas favorece a fragmentao do tecido, resultando
em partculas de menor tamanho.
Em forrageiras de metabolismo C4 as clulas da bainha dos feixes vasculares so bastante
desenvolvidas e ricas em cloroplastos. As gramneas C3 tambm apresentam uma bainha de
clulas circundando os feixes vasculares, entretanto esta bainha pouco desenvolvida,
desprovida de cloroplastos e facilmente digerida pelos microorganismos ruminais. A digesto da
BFV de gramneas C4 lenta ou incompleta, devido sua parede celular espessada. Isto dificulta
o acesso dos microorganismos ruminais aos nutrientes no interior das clulas. Gramneas C4
apresentam maior frequncia de feixes vasculares na folha, quando comparadas com gramneas
C3, o que est associado com a estrutura anatmica caracterstica das dessas forrageiras (nervura
central lignificada). Isso faz com que as gramneas C4 apresentem uma maior proporo de
tecidos menos digestveis como tecido vascular lignificado, esclernquima e bainha do feixe
vascular (Figura 55).
Figura 55 Gramneas forrageiras temperadas (C3) possuem maior proporo de tecidos de

rpida digestibilidade, enquanto as gramneas tropicais (C4) possuem maior proporo de tecidos
de digestibilidade lenta e parcial.
Fonte: Adaptado de Carvalho e Pires (2008)
A digestibilidade a medida da proporo do alimento consumido que digerido e

metabolizado pelo animal. A princpio, a digestibilidade potencial de todos os componentes da
planta, exceto a lignina de 100%, contudo, a digesto completa nunca acontece devido s
incrustaes de hemicelulose e celulose pela lignina, que tem efeito protetor contra a ao dos
microorganismos do rmen. Gramneas de clima tropical so em mdia 13% menos digestveis
que as espcies de clima temperado. Assim, enquanto que a maioria dos capins de clima
temperado tem digestibilidade superior a 65%, poucas espcies tropicais atingem este patamar.
O melhoramento gentico visando alta produo, resistncia a pragas e doenas, adaptao a
ambientes hostis, normalmente so antagnicos ao valor nutritivo. Entretanto, sistemas de
melhoramento mais recentes levam em considerao a avaliao do valor nutritivo das plantas.
62
b) Estdio de desenvolvimento (maturidade)
A distribuio dos diversos componentes qumicos nas plantas, variam em diferentes
tecidos e rgos, em razo de especificidade da organizao fsica das clulas vegetais. De um
modo geral, os principais constituintes qumicos das plantas forrageiras, podem ser divididos em
duas grandes categorias: aqueles que compem a estrutura da parede celular, que so de baixa
disponibilidade no processo de digesto, e aqueles contidos no contedo celular, de maior
disponibilidade. Os componentes do contedo celular envolvem substncias solveis em gua ou
levemente solveis em gua, tais como: amido, lipdios e algumas protenas que so digeridas
tanto por enzimas de microrganismos, quanto por aquelas secretadas pelo aparelho digestivo dos
animais. J os componentes da estrutura da parede celular incluem em sua maior parte
carboidratos e outras substncias cuja digesto totalmente dependente da atividade enzimtica
dos microrganismos do trato gastrointestinal dos ruminantes.
As composies qumica e fsica dos tecidos esto diretamente relacionadas s suas
funes na planta. Tecidos de sustentao apresentam clulas densamente agrupadas, com
paredes espessas e lignificadas. Tecidos de assimilao so ricos em cloroplastos e apresentam
clulas com parede delgada e no-lignificada (Paciullo, 2000). Nesse sentido, folhas em
diferentes estgios de desenvolvimento (em expanso ou expandidas), colmos e inflorescncias
possuem composio qumica e digestibilidade diferentes.
Figura 56 Variao em valor nutritivo conforme as partes da planta.

Fonte: Adaptado de xxxxx
Assim, a poro superior do dossel forrageiro, que composto basicamente por folhas
jovens possui maior teor de PB e DIVMS, sendo que o valor nutritivo diminui na medida em que
os estratos do dossel esto mais prximos do nvel do solo (Figura 57).
63
Figura 57 Variao em valor nutritivo conforme a altura do dossel.
O estgio de desenvolvimento da planta apresenta ampla relao com a composio

qumica e digestibilidade das forrageiras (Figuras 58 e 59).
Figura 58 Variao em valor nutritivo conforme o estdio de desenvolvimento da planta.

Nos estdios iniciais de desenvolvimento, apenas o xilema lignificado. Com o

crescimento da planta, ocorrem aumento nos teores de carboidratos estruturais e lignina, e
reduo no contedo celular, o que invariavelmente proporcionar reduo na digestibilidade.
So alteradas as estruturas das plantas com elevao da relao caule:folha, onde as plantas mais
64
velhas apresentam maiores propores de colmos do que folhas, tendo portanto, reduzido o seu
contedo em nutrientes potencialmente digestveis.
Figura 59 Variao em valor nutritivo com o estdio de desenvolvimento da planta.

As concentraes proteicas nas espcies forrageiras so maiores nos estgios vegetativos

da planta e declinam na medida em que as mesmas atingem a maturidade. O contedo de protena
na maturidade funo de diferenas entre espcies, nvel inicial de protena na planta, e das
propores de caule e folha da planta. Algumas espcies mantm elevados valores proteicos
durante o desenvolvimento, mas invariavelmente declinam com o florescimento.
A digestibilidade das espcies tropicais diminui de forma contnua com o avanar do
desenvolvimento, e as espcies com digestibilidades iniciais mais altas, declinam a
digestibilidade a taxas mais acentuadas que aquelas com digestibilidade inicial mais baixa.
Espcies dos gneros Brachiaria, Setaria e Digitaria, em geral mostram taxas de declnio mais
lento, se comparadas com espcies dos gneros Panicum, Chloris e Hyparrehenia. A poca da
colheita da forragem quer seja pelo corte ou pastejo, deve estar relacionada ao estgio de
desenvolvimento da planta e consequentemente ao seu valor nutritivo. Colheitas de plantas mais
velhas implica na colheita de alimento com baixa proporo de carboidratos solveis e de baixa
digestibilidade.
O processo de maturao que acompanhado pela reduo do valor nutritivo, pode ser
acelerado pela luminosidade, temperatura e umidade. Contudo, as caractersticas genotpicas de
cada espcie devem ser consideradas, e em geral, o declnio do valor nutritivo com o avanar
65
do desenvolvimento mais drstico em gramneas que em leguminosas, mesmo crescendo
sobre condies semelhantes (Figura 60). Este declnio mostra-se mais lento nas leguminosas do
que nas gramneas possivelmente em razo do suprimento contnuo de nitrognio proporcionado
pela simbiose com bactrias fixadoras de nitrognio do gnero Rhizobium, e o ciclo metablico
fotossinttico C3.
85
Medicago sativa
80
Digestibilidade da MS (%)
Trifolium pratense
75
Dactylis glomerata
70
65
60
55
50
0 20 40 60 80 100
Dias aps a primeira observao
Figura 60 Variao em valor nutritivo com o tempo em Alfafa (M. Sativa - C3 - leguminosa),
Trevo (T. Pratense - C3 - leguminosa) e Dtilo (D. Glomerata - C3 - gramnea)
c) Condies climticas
Os fatores de natureza climtica que mais afetam a composio qumica das forrageiras
so: a temperatura, a luminosidade e a umidade.
Elevadas temperaturas, que so caractersticas marcantes das condies tropicais,
promovem rpida lignificao da parede celular, acelerando a atividade metablica das clulas,
o que resulta em decrscimo do pool de metablitos no contedo celular, alm de promover a
rpida converso dos produtos fotossintticos em componentes da parede celular.
So verificadas redues nas concentraes de lipdios, protenas e carboidratos solveis,
e aumento nos teores de carboidratos estruturais de maneira generalizada nas espcies
forrageiras, tendo como consequncia, a reduo sensvel dos nveis de digestibilidade.
Os efeitos da temperatura so mais acentuados em gramneas do que em
leguminosas, em razo da alta taxa de crescimento tpica das espcies C4.
66
A luminosidade garante o processo fotossinttico e, consequentemente a sntese de
acares e cidos orgnicos, deste modo, independente da temperatura, a luminosidade promove
elevao nos teores de acares solveis, aminocidos e cidos orgnicos, com reduo paralela
nos teores de parede celular, aumentando assim a digestibilidade. Entretanto, os efeitos das altas
temperaturas so, em geral, mais decisivos sobre a qualidade da pastagem.
Os efeitos da umidade sobre as plantas forrageiras, so bastante variveis. Severas
restries hdricas, promovem paralisao do crescimento e morte da parte area da planta o que
limitar a produo animal, tanto em razo da baixa qualidade quanto da disponibilidade da
forragem. Por outro lado, deficincias hdricas suaves, reduzem a velocidade de crescimento das
plantas, retardando a formao de caules, o que resulta em plantas com maiores propores de
folhas e contedo de nutrientes potencialmente digestveis. Este efeito particularmente
verificado em gramneas, uma vez que as leguminosas tendem a perder os fololos com relativa
facilidade mesmo sob dficit hdrico moderado o que reduz consideravelmente o seu valor
nutritivo. Dficit hdrico moderado embora produza melhoria de digestibilidade em gramneas,
promove normalmente alguma reduo de produtividade, alm de eventualmente, tornar mais
pronunciado os efeitos txicos de alcalides e glicosdeos cianognico que possam estar
presentes em algumas espcies forrageiras.
d) Manejo
Como vimos no captulo 6, as condies de manejo do pastejo (condies pr e ps-pastejo)

assim como a utilizao de adubao, afetam a dinmica do crescimento de folhas e colmos ao
longo da rebrotao e afetam a populao de perfilhos.
Manejos que favorecem a renovao da populao resultam em maior proporo de perfilhos
jovens, o que favorece o valor nutritivo do material vegetal disponvel para o animal sob pastejo.
Os efeitos do solo sobre as forragens podem ser avaliados sob dois aspectos: o da acumulao
de minerais nas plantas e, da influncia dos minerais na composio e da forragem. Plantas
crescendo sobre diferentes solos demonstram diferentes balanos minerais que alteram sua
composio e crescimento. O nvel de fertilidade do solo e a prtica da adubao reflete-se na
composio qumica da planta especialmente nos teores de PB, fsforo e potssio e,
consequentemente, sobre a digestibilidade e consumo da forragem.
67
O nitrognio (N), o fsforo (P) e o potssio (K) so os macronutrientes primrios e possuem
importncia vital para as plantas. O nitrognio componente de protenas, clorofila e enzimas.
um nutriente responsvel pelo crescimento vegetativo. O fsforo importante para o
enraizamento das plantas, formao e fecundao das flores e formao das sementes. Quando
h deficincia de fsforo ocorre um atraso no desenvolvimento das plantas, h queda prematura
das folhas, diminuio do nmero e tamanho dos botes florais e atraso no florescimento. O
potssio tem funes importantes nas plantas que esto associadas principalmente com
translocao de acares. Em caso de deficincia as plantas apresentam queda prematura das
folhas mais velhas e uma cor verde intensa nas folhas mais novas.
importante deixar claro, entretanto, que os efeitos positivos da adubao nitrogenada s
sero obtidos se o manejo da pastagem estiver correto.
Por exemplo:
A adoo de perodos de descanso fixos (baseados em dias), independentemente da dose
de adubao utilizada, poderia acarretar na colheita de forragem passada, com elevada proporo
de colmos e material morto e, consequentemente, menor valor nutritivo. Dessa forma, para um
mesmo perodo de rebrotao plantas submetidas a maiores doses de N j se encontram em fase
de deposio de parede celular nas estruturas foliares o que, associado ao intenso alongamento
de colmos concorre para a perda do efeito positivo do nitrognio sobre o valor nutritivo. A Figura
61 traz uma representao das modificaes em valor nutritivo com o avano no perodo de
crescimento em dossis com baixo (doses baixas ou moderadas de N) ou alto N (elevadas doses
de N).
Ao longo do processo de crescimento do dossel trs fases distintas podem ser
identificadas, as quais so caracterizadas pelo desenvolvimento das estruturas de crescimento da
planta e do dossel, com consequentes efeitos sobre o valor nutritivo da forragem.
A Fase 1 representa o perodo inicial de rebrotao, o qual se d a partir das folhas
remanescentes e, em menor grau, a partir da mobilizao de reservas da base dos colmos e razes.
O valor nutritivo da forragem nessa fase menor em funo da baixa massa de forragem e a
presena de material do ciclo anterior de rebrotao. Na medida em que o crescimento foliar
ocorre o valor nutritivo da forragem aumenta.
A Fase 2 caracterizada pelo expressivo crescimento da planta, em que os recursos so
direcionados quase que exclusivamente para o desenvolvimento foliar. Nessa fase o dossel
apresenta a maior proporo de tecidos jovens (folhas e perfilhos) e, portanto, os maiores valores
de DIVMS e menores de FDA e FDN.
O prolongamento do perodo de rebrotao conduz ao aumento na competio,
principalmente por recursos luminosos. A quantidade e qualidade de luz no interior do dossel so
reduzidas e os processos de alongamento de colmos e senescncia das folhas mais velhas e/ou
aquelas localizadas nos estratos inferiores do dossel assim como a mortalidade de perfilhos so
intensificadas (Fase 3). A deposio de parede celular secundria aumenta e a proporo das
fraes solveis diminui. Adicionalmente, aumento nas propores de bainhas e colmos e maior
proporo de material morto conduzem diminuio na DIVMS e aumento nas propores da
frao fibrosa (FDA e FDN). O teor de N total continua aumentando, contudo, maior proporo
deste pode permanecer imobilizado nas fraes fibrosas e o nitrognio efetivamente disponvel
na forma solvel diminui.
68
Figura 61 Variao em valor nutritivo em pastos com alto ou baixo N
Fonte: Pedreira et al. (2013)
Conforme verificado na Figura 6 a durao de cada uma das fases varia segundo a quantidade
de N aplicada, sendo menores quanto maior a dose de fertilizante. Embora a durao de cada fase
e a intensidade das modificaes em valor nutritivo sejam variveis de acordo com a espcie
forrageira, de forma geral, dossis que recebem maiores doses de N apresentam modificaes
mais rpidas (menor durao de cada fase) em funo da acelerao no crescimento. Nesse
sentido, o ajuste em frequncia de desfolhao fator primrio para que o efeito benfico do
nitrognio possa se traduzir em aumento no consumo e desempenho animal.
7.3 Fatores que afetam a quantidade de forragem consumida

No contexto da avaliao da qualidade da forragem, sem dvida os aspectos relacionados
ao consumo, notadamente nos animais em pastejo, limitam sobremaneira a gerao de dados que
possam ser utilizados eficientemente nos sistemas de produo.
A quantidade de forragem consumida, segundo o esquema proposto por Mott & Moore
(1970), depende da disponibilidade de material, aceitabilidade da forragem pelo animal e taxa
de passagem do material consumido ao longo do trato digestivo. A disponibilidade de forragem
depende dos fatores do meio, os quais determinam a taxa de crescimento do dossel, e manejo da
pastagem. Em situaes ou pocas do ano onde as condies do meio no limitam o crescimento
vegetal, portanto, o manejo o principal determinante da quantidade de forragem a ser ofertada
ao animal.
69
A aceitabilidade da forragem depende da textura das folhas, as quais variam com a
pilosidade, estgio de maturidade e caractersticas fsicas dos tecidos vegetais, da distribuio de
reas de sub ou superpastejo ou reas de deposio de fezes e urina. A taxa de passagem tambm
est ligada a composio qumica do material consumido, quanto maior o valor nutritivo da
forragem maior a taxa de passagem. Espcies forrageiras quando manejadas dentro de seus
limites de resistncia e tolerncia apresentam elevado valor nutritivo e, portanto, elevada
aceitabilidade pelo animal.
Na avaliao do consumo dos animais em pastejo, deve-se atentar que fatores nutricionais
e no nutricionais tm influncia marcante na quantidade de forragem consumida. Os fatores
no-nutricionais seriam aqueles relacionados ao comportamento ingestivo dos animais em
pastejo e os fatores nutricionais aqueles relacionados a aspectos inerentes digestibilidade,
composio qumica da forragem e fatores metablicos. Esses fatores so tambm conhecidos
por comportamentais e no-comportamentais, respectivamente.
A anlise da Figura 62 evidencia duas pores bem distintas, onde na fase inicial
ascendente, a habilidade do animal em colher a forragem (fatores no-nutricionais) so os mais
importantes limitando o consumo. A estrutura do dossel forrageiro e o comportamento ingestivo
dos animais em pastejo, incluindo a seleo da dieta, tempo de pastejo, tamanho do bocado e
taxa de bocados, tm efeito nesta fase. Nessa poro da curva o consumo muito sensvel a
mudanas em massa de forragem, de forma que qualquer erro no dimensionamento da oferta de
forragem pode resultar em grande impacto no desempenho animal. Todavia, na fase assinttica
da curva, fatores nutricionais como digestibilidade, tempo de reteno do bolo alimentar no
rmen e concentrao de produtos metablicos parecem ser importantes reguladores da ingesto
de forragem.
Figura 62: Consumo de forragem em condio de pastejo.

Fonte: Adaptado de Poppi et al., 1987.
70
8. Estacionalidade de produo das plantas forrageiras
8.1 Introduo
Desde a dcada de 90 vm ocorrendo alteraes no cenrio mundial da produo de
ruminantes, que esto associadas a abertura e globalizao do mercado, a presso pelo uso da
terra (competio por outras culturas agrcolas, no caso do Brasil, expanso da soja e milho) e a
presso da sociedade pela adoo de modelos de explorao animal racionais e ambientalmente
corretos. Nesse cenrio, a pecuria tornou-se um empreendimento empresarial, em que a busca
por competitividade e utilizao eficiente dos recursos produtivos imprescindvel (Barcelos et
al., 2008).
Estima-se que cerca de 88% da carne bovina produzida no pas tenha origem em rebanhos
mantidos no pasto. Contudo, as variaes sazonais em fatores climticos determinam oscilaes
em quantidade e qualidade da pastagem e, portanto, impossvel manter um equilbrio entre o
suprimento de forragem e a demanda de nutrientes pelos animais se estes forem mantidos
exclusivamente em pastagens. Por isso, necessrio entender que a estacionalidade da produo
das pastagens influencia na elaborao do planejamento das propriedades que se dedicam a
atividade pecuria.
A estacionalidade de produo das plantas forrageiras, portanto, uma expresso
utilizada quando queremos nos referir oscilaes na produo de forragem das pastagens como
resultado das variaes na disponibilidade de luz, temperatura mdia e a pluviosidade ao longo
do ano (Figura 63).
Figura 63: Oscilaes na produo de forragem ao longo do ano.

Fonte: xxxx
71
Os fatores climticos exercem grande impacto sobre as variaes do ritmo de crescimento
das plantas, impedindo a pastagem de crescer uniformemente durante o ano.
Assim, no perodo das guas, as temperaturas esto elevadas, ocorre precipitao

regular, h alta luminosidade, crescimento vigoroso da planta, altas taxas de acmulo de
forragem, alta velocidade de desenvolvimento vegetativo e no final da estao, normalmente
ocorre a florao. Nessa poca, a planta produz de 70 a 80% de sua produo anula total de
matria seca.
No perodo da seca as temperaturas so mais baixas, a precipitao reduzida, h baixa
luminosidade, ocorre drstica reduo no ritmo de crescimento, e por consequncia, as taxas de
lotao da fazenda so menores. A produo de matria seca corresponde a cerca de 20 a 30%
da produo anual de forragem das plantas.
A anlise de srie histrica e o
acompanhamento das variveis
agroclimticas so, portanto, uma
ferramenta preciosa para orientar
tcnicos e produtores no planejamento
das fazendas, j que a durao do perodo
de dficit no crescimento varia com a
espcie forrageira, local em que se
encontra e os entre anos.
A Figura 64 ao lado representa os
fatores climticos determinantes da
estacionalidade nas diversas regies no
pas. Como se percebe, na Regio
Sudeste, tanto a temperatura quanto a
deficincia hdrica so fatores
determinantes do baixo crescimento das
plantas no perodo das secas.
72
Na Regio Sudeste, a estacionalidade de produo no pode ser completamente anulada.
No estado de So Paulo, por exemplo, os fatores climticos limitantes ao crescimento das plantas
so temperatura e precipitao. Dessa forma, estratgias como adubao ou irrigao no so
capazes de suprimir os efeitos das baixas temperaturas. O planejamento das estratgias que sero
utilizadas consiste no principal meio de minimizar os efeitos negativos da reduo na produo
no perodo seco sobre as taxas de lotao e desempenho animal.
Para o Estado de So Paulo, o perodo em que as pastagens crescem abundantemente
inicia-se aproximadamente em novembro e termina em maro/abril. Esse perodo denominado
de "vero" ou perodo das "guas" e, na verdade, inclui o final da primavera e o vero (Figura
65). Para regies mais prximas da linha do equador, os fatores temperatura e fotoperodo no
so to restritivos, porm ainda h falta de gua em parte do ano, sendo ento vivel
economicamente a adoo de estratgias que envolvam a irrigao.
Figura 65: Variao mensal em precipitao, temperaturas mximas e mnimas ao longo do

ano para a cidade de Pirassununga, mdia de 30 anos.
Fonte: http://www.climatempo.com.br/climatologia/517/pirassununga-sp
Para um dado local, as espcies forrageiras variam quanto ao perodo de baixa produo
de forragem. Isso ocorre, pois a temperatura mnima abaixo da qual a planta paralisa seu
crescimento, definida como temperatura base inferior, varia com a espcie (Tabela x). Com
base nesses valores, Mendona & Rassini (2006) estimaram a durao dos perodos de baixa
produo forrageira, tomando-se por base as temperaturas mnimas da regio de So Carlos e a
temperatura base inferior (Figura 66), demonstrando as variaes entre espcies estudadas.
73
Tabela X: Temperatura base inferior para algumas gramneas tropicais.
Fonte: http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/37266/1/Circular45.pdf
Figura 66: Estimativa de estacionalidade de produo das forrageiras estudadas por meio de
grficos de temperaturas mnimas dirias (Tmin) e temperatura-base inferior (Tbi).
Fonte: http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/37266/1/Circular45.pdf
Para minimizar o dficit de forragem durante a estacionalidade, estratgias como a adubao

nitrogenada estratgica, uso da irrigao, diferimento do pasto e o uso de suplementao podem
ser adotadas, como ferramentas adicionais para aumentar o suprimento de forragem aos animais.
74
8.2 Estratgias para minimizar os efeitos da estacionalidade
a) Adubao nitrogenada estratgica
A adubao nitrogenada reconhecidamente aumenta a produo de forragem. Contudo, a

utilizao de altas doses de adubao na poca das guas no resulta em maior produo na poca
seca e possui um efeito de aumentar a diferena entre a quantidade total produzida entre esses
perodos. Por sua vez, a adubao na poca seca no possui efeito sobre a produo, pois como
no h gua no solo a planta no consegue utilizar o N do fertilizante.
Dessa forma, a adubao em perodos estratgicos, como no final da poca das guas, quando
ainda h chuvas que possam auxiliar a absoro de N e no incio das chuvas (outubro/novembro)
pode diminuir o perodo de baixa produo (Figura 67).
Figura 67: Adubao nitrogenada estratgica em pastagens.

Fonte: http://www.conhecer.org.br/enciclop/2010c/adubacao%20de%20pastagens.pdf
A aplicao de adubos nitrogenados nas pastagens deve ser realizada preferencialmente em

cobertura, aps o rebaixamento da forragem, atravs do pastejo. Diante disso duas indicaes
podem ser feitas: aplicar somente uma dose mdia ou a leve do adubo nitrogenado no final do
perodo das guas proporcionando um acentuado aumento de produo de forragem para o
perodo das secas e uma rebrota mais precoce no incio do perodo chuvoso (primavera) ou,
quando se trabalha com doses de nitrognio mais pesadas recomenda-se parcelar, aplicando-se
1/3 no incio do perodo das guas e 2/3 no final do perodo das guas
75
b) Irrigao
A aplicao de gua minimiza os efeitos do estresse hdrico sobre a planta, aumentando a

produtividade do pasto, principalmente em situaes em que a produo seja limitada pela
deficincia hdrica. Em diversas regies do Brasil, no entanto, o desenvolvimento das plantas
forrageiras no perodo de entressafra limitado tambm (ou principalmente) pela temperatura e
por outros fatores como luminosidade e fotoperodo.
A irrigao de pastagens em regies que apresentam mdias de temperatura mnima

abaixo da temperatura ideal da espcie forrageira, na poca seca do ano, embora possa promover
incrementos na produo, no elimina totalmente a estacionalidade de produo.
Nessa situao, se espera efeito da irrigao nos perodos de veranicos ou a partir da
primavera, quando a precipitao ainda no adequada, mas as condies de luminosidade e de
temperatura j so mais favorveis para o crescimento das forrageiras tropicais.
Na poca seca, em regies de menor latitude, com temperaturas mnimas acima da
temperatura ideal no inverno e com restrio hdrica, o efeito da irrigao na reduo da
estacionalidade de produo poder ser mais acentuado.
c) Diferimento
O diferimento da pastagem, tambm denominado de pastejo protelado, pastejo diferido,

vedao da pastagem e produo de feno em p, pode ser entendido como o adiamento do
uso do pasto pelo animal, ou seja, uma estratgia de manejo que consiste em selecionar
determinadas reas da propriedade e exclu-las do pastejo, garantindo acmulo de forragem para
ser pastejada durante o perodo de escassez. Geralmente, os piquetes para diferimento so
vedados no fim do perodo das guas, como forma de garantir produo de forragem para ser
pastejada durante o perodo de seca.
76
Normalmente, pastos diferidos possuem grande quantidade de forragem, porm de baixa
qualidade, que denominada popularmente como macega. Durante o perodo de diferimento,
grande parte dos perfilhos vegetativos (sem inflorescncia) desenvolve-se em perfilhos
reprodutivos (com inflorescncia) e estes, passam categoria de perfilhos mortos. Neste perodo,
tambm h reduo da quantidade de folha verde, bem como aumento das massas de folhas e
colmos secos no pasto. O tombamento das plantas outra caracterstica comum em pastos
diferidos, comumente chamados de acamados. Esta condio est associada a pastagens que
tiveram longo perodo de diferimento e, consequentemente, possuem grande quantidade de
forragem de baixa qualidade. Contudo, a produtividade de forragem e a qualidade das pastagens
diferidas varia em funo das aes de manejo empregadas antes do diferimento.
A primeira caracterstica a ser levada em considerao quando se utilizam pastos
diferidos a escolha da espcie ou cultivar de planta forrageira. Nem todas as plantas so
recomendadas para esse tipo de manejo.
Recomenda-se usar gramneas de porte baixo, pois estas possuem, em geral, colmos mais
finos, o que favorece o aumento da relao folha/colmo no pasto diferido. Maior relao
folha/colmo desejvel pelo fato da folha ser o rgo do pasto de melhor valor nutritivo e
preferencialmente consumido pelo animal. As plantas forrageiras indicadas para o diferimento
tambm devem possuir bom potencial de produo de forragem durante o outono, poca em que
normalmente os pastos permanecem diferidos. As gramneas do gnero Brachiaria (B.
decumbens, B. brizantha cv. Marandu), Cynodon (capins-estrela, coastcross e tifton) e Digitaria
(capim-pangola) so boas opes para o diferimento. Euclides (2001) fez outras consideraes:
- Brachiaria humidicola tem grande capacidade de acmulo de forragem, porm, seu valor
nutritivo baixo em comparao ao das outras espcies de Brachiaria;
- As gramneas de crescimento cespitoso, como as do gnero Panicum, Pennisetum e
Andropogon, quando diferidas por perodos longos (acima de 90 dias), apresentam acmulo de
colmos grossos e baixa relao folha/colmo, portanto, no so indicadas para o diferimento.
- Tambm no se recomenda diferir reas de B. decumbens com histrico de infestao de
cigarrinhas-das-pastagens, pois no pasto diferido h formao de microclima mais favorvel ao
desenvolvimento desses insetos.
Existem inmeras possibilidades de interferncia, via manejo, para melhorar a produo

animal em pastagens diferidas, dentre as quais destacam-se:
- Durao do perodo de diferimento;

- Altura do pasto no incio do perodo de diferimento;
- Adubao nitrogenada estratgica;
A durao do perodo de diferimento um dos aspectos de manejo de maior efeito sobre as

caractersticas do pasto diferido e, consequentemente, sobre a produo do animal. As principais
desvantagens da utilizao de perodos de diferimento longos so o baixo valor nutritivo da
forragem, comprometendo o desempenho animal. Por outro lado, perodos de diferimentos curtos
resultam em baixa produo de forragem, que pode ser insuficiente para alimentao dos animais,
mas com melhores caractersticas qualitativas (Tabela x e Figura 68).
77
Tabela X: Efeito da aduo de perodos curtos ou longos de diferimento sobre os atributos da
pastagem.
Fonte: http://www.premix.com.br/site/conteudo/artigos/download/newsletter_formula_Jul2011.pdf
Figura 68 Aspectos visuais de pastagens diferidas por distintos perodos.

Fonte:
A realizao de pastejo intenso, com animais menos produtivos, imediatamente antes do

incio do diferimento da pastagem, tambm uma estratgia de manejo recomendada para a
melhoria do valor nutritivo das pastagens diferidas. O rebaixamento da pastagem no incio do
diferimento reduz a altura do pasto, remove as partes velhas e de baixa qualidade da planta, e
melhora a rebrotao subsequente. Com o pasto mais baixo, h penetrao de luz na superfcie
do solo e estmulo ao aparecimento de novos perfilhos vegetativos (brotos) com melhor
qualidade.
A adubao nitrogenada no incio do diferimento permite maior flexibilizao quanto ao
tempo em que a pastagem permanece vedada, porque altera a taxa de crescimento da gramnea
78
e, consequentemente, a quantidade da forragem produzida. Com a utilizao de N possvel
aumentar a produo de forragem e utilizar perodos de diferimento mais curtos, o que favorece
a manuteno do valor nutritivo da forragem.
Figura 69 Representao do efeito da adubao nitrogenada sobre o perodo de vedao da

pastagem diferida
Fonte:
Ressalta-se que as recomendaes de pocas de diferimento e de utilizao da pastagem

diferida no devem ser generalizadas, uma vez que cada regio e propriedade possuem clima,
solo e planta forrageira especficos.
d) Suplementao
Estudos avaliando o desempenho de bovinos nelore confinados demonstram ganhos

mdios dirios que variam de 1,2 a 1,6 kg por animal. Por outro lado, bovinos mantidos
exclusivamente em pastagens durante a poca das guas sem utilizao de suplementao
apresentam ganhos mdios dirios de 0,6 a 0,8 kg por animal. Isso demonstra uma limitao ao
mximo desempenho animal em funo do baixo valor nutritivo do recurso forrageiro basal.
Essas limitaes qualitativas das gramneas forrageiras tropicais so normalmente devido s
caractersticas fisiolgicas, morfolgicas e anatmicas da planta em si e pelos fatores ambientais.
Adicionalmente, desempenhos aqum daqueles passveis de serem obtidos em pastagens
tropicais so, no raro, devido ao mal manejo da pastagem.
79
Estudos avaliando o controle da estrutura da pastagem demonstram ganhos mdios
dirios de at 1 kg por animal na poca das guas e entre 0,2 e 0,4 kg por animal no perodo seco.
Nesse sentido, salienta-se que a suplementao no deve ser utilizada como meio de corrigir
o mal manejo, o que resultaria em baixa eficincia econmica do sistema de explorao.
Entretanto, sistemas de manejo baseados em espcies tropicais normalmente no permitem a
expresso do mximo potencial gentico dos animais.
Para eliminar as fases negativas do sistema durante o ano uma das estratgias utilizadas
a complementao dos nutrientes requeridos pelos animais, por meio da utilizao de
alimentao suplementar.
Suplementao o ato de se adicionar dieta total os nutrientes deficientes na forragem
disponvel na pastagem, relacionando-os com a exigncia dos animais em pastejo. Assim,
suplemento ser considerado como um complemento da dieta, o qual supre os nutrientes
deficientes da forragem disponvel na pastagem, de forma a suprir os requerimentos dos
microorganismos do rmen.
Uma estratgia de suplementao adequada seria aquela destinada a maximizar o
consumo e digestibilidade da forragem disponvel. Contudo, importante ter em mente que o
suplemento no deve fornecer nutrientes alm das exigncias dos animais. Este objetivo pode ser
atingido atravs do fornecimento de todos, ou de alguns nutrientes especficos, os quais
permitiro ao animal consumir maior quantidade de matria seca disponvel e digerir ou
metabolizar a forragem ingerida de maneira mais eficiente
De maneira geral, a suplementao de bovinos em pastagem de acordo com Reis et al.
(1997), realizada com os seguintes objetivos: corrigir a deficincia de nutrientes da forragem,
aumentar a capacidade de suporte das pastagens, potencializar o ganho de peso, diminuir a idade
ao abate, fornece aditivos, promotores de crescimento ou medicamentos e, estrategicamente pode
ser utilizada para auxiliar no manejo das pastagens.
Durante a poca seca, as pastagens diferidas normalmente possuem elevado teor de fibra
indigestvel e teores de protena bruta inferiores ao nvel crtico (6 a 7% MS), limitando o
consumo do animal.
O tipo de suplemento a ser utilizado depende dos objetivos do sistema de produo.
- Interaes pastagem x suplemento
A suplementao da dieta dos animais, de maneira indireta, pode afetar a estrutura do

dossel e a disponibilidade de forragem. Isso ocorre porque efeitos associativos entre o consumo
do pasto e do suplemento podem determinar diminuio do consumo de pasto, o que sem ajustes
em taxas de lotao poderiam determinar sobras de forragem e perda de valor nutritivo.
80
A principal alterao que ocorre quando do fornecimento de suplementos para animais
mantidos em pastagens a ocorrncia de efeito associativo, que conceitualmente definido como
a mudana que ocorre na digestibilidade e/ou consumo da dieta basal (forragem), quando do
fornecimento do suplemento. O efeito associativo pode ser de trs tipos: substitutivo, aditivo ou
suplementar e combinado.
O efeito substitutivo caracterizado pela diminuio do consumo de energia digestvel
oriunda da forragem, enquanto observa-se aumento no consumo de concentrado, mantendo assim
constante o consumo total de energia digestvel (CTED), indicando que a ingesto do suplemento
substituiu a do pasto.
O efeito aditivo ou suplementar refere-se ao aumento do consumo total de energia
digestvel (CTED) devido ao incremento no consumo do concentrado, sem decrscimos no
consumo de forragem proveniente do pasto.
No efeito combinado, observa-se ambos os efeitos substitutivo e aditivo, ou seja, h
decrscimo no consumo de forragem e ao mesmo tempo elevao no de concentrado, o que
resulta em maior CTED.
Figura 70 Efeito associativos entre pastagem e suplemento.

Fonte:
Quando um suplemento fornecido, portanto, o consumo de forragem dos animais

mantidos em pastagem pode permanecer inalterado, aumentar ou diminuir, sendo que as
respostas dependem da quantidade e qualidade da forragem disponvel, bem como da
caracterstica qumica do suplemento utilizado e do potencial gentico do animal. Quando so
fornecidas pequenas quantidades de energia e de nitrognio prontamente solveis, pode-se
aumentar digesto da forragem de baixa qualidade e, em alguns casos, o seu consumo. Da mesma
forma, alimentos contendo protena de baixa degradao ruminal podem estimular o
metabolismo nos tecidos e o consumo de forragem. Em ambos os casos, os alimentos agem como
verdadeiros suplementos.
Quando a massa de forragem e o contedo de fibra so altos e o teor de protena bruta
baixo, a maior resposta ocorre aos suplementos proticos, sendo seguidos por suplementos
energticos e com NNP + S em menor intensidade.
81
Por outro lado, com baixa quantidade de forragem, que apresenta alto nvel de fibra e
baixo de protena, tem-se resposta eficiente a suplementao energtica. Nveis de suplementao
acima de 0,7% do PV/dia, geralmente, proporcionam reduo no consumo de forragem (efeito
substitutivo). Quando ocorre o efeito substitutivo, a reduo do consumo de forragem expressa
como uma proporo da quantidade do suplemento consumido. H que se considerar que, quanto
melhor for a qualidade da forragem, maior ser o coeficiente de substituio pelo suplemento.
Nesta situao, o coeficiente de substituio pode refletir a manuteno de um consumo de
energia constante ou a diminuio da digesto da fibra, o que pode acarretar decrscimo no
consumo de forragem em decorrncia da diminuio da taxa de passagem.
- Sincronismo protena x energia
As exigncias de protena dos ruminantes so atendidas pelos aminocidos absorvidos no

intestino delgado, denominadas de exigncias de protena metabolizvel, os quais correspondem
protena microbiana, protena diettica que escapa degradao ruminal e protena endgena
reciclada. Nas forragens com menos de 100 g de PB/kg de MS ocorre limitao da sntese de PM
devido a deficincia de aminocidos, de amnia e de energia para os microrganismos do rmen.
As gramneas em estdio vegetativo e quando adequadamente manejadas so capazes de
manter nveis de PB acima do crtico (6 a 7%) e, inclusive atender requerimentos para ganho de
peso da maioria de bovinos de rebanhos de corte.
Contudo, durante a poca seca algumas espcies de gramneas forrageiras podem
apresentar valores abaixo deste nvel crtico. A protena proveniente da pastagem composta por
nitrognio no proteico (NNP), nitrognio proteico ou protena verdadeira (NP) e nitrognio
ligado frao fibrosa, o qual insolvel em detergente cido, que considerada indisponvel
82
ao animal. Cerca de 75% do N das folhas so considerados NP, compostos pelas enzimas que
atuam nos processos de fotossntese, respirao e crescimento. A proporo da frao NNP varia
de 15 a 50% do contedo de N da planta inteira e compreende DNA, RNA e nitrato e sua funo
servir de intermedirio para a sntese de protena, agentes de translocao e como produtos da
assimilao inorgnica de N.
O NNP completamente degradado no rmen e parte do NP tambm degradado, sendo
essas fraes, portanto, denominadas protena degradvel no rmen (PDR). A poro do NP que
no metabolizada pelos microrganismos ruminais denominada protena no degradvel no
rmen (PNDR). A PDR a fonte de amnia, aminocidos, peptdeos e esqueletos carbnicos
para sntese de PM. As exigncias de PDR esto relacionadas aos microrganismos do rmen e
no ao animal. Quanto maior a disponibilidade de energia em nvel de rmen, maior a exigncia
de PDR. A deficincia de PDR diminui a taxa de degradao e a extenso de degradao ruminal
de MS, causando um decrscimo na ingesto voluntria de MS, a ingesto de nutrientes diminui
e o potencial de valor alimentar da forragem no explorado adequadamente. A uria fornece
somente amnia, enquanto algumas formas orgnicas de NNP podem fornecer um ou mais dos
seguintes compostos: esqueletos carbnicos, amnia, aminocidos e peptdeos. A PDR originria
da protena verdadeira degradada no rmen fornece todos os compostos citados (Figura abaixo).
Figura 71 Esquema de degradao das fraes proteicas da forragem e nitrognio no proteico

A protena microbiana , portanto, a principal fonte de protena para atender os

requerimentos dos animais. A produo de PM depende da concentrao de carboidratos no
estruturais (CNE) ou solveis em gua. Plantas C4 tem baixo contedo de CNE e longo tempo
de reteno no rmen, o que limita a sntese de PM. Para que ocorra a polimerizao do
aminocido, as bactrias utilizam energia. Quando existe energia disponvel, o aminocido
incorporado ao microrganismo, produzindo PM e, portanto, a disponibilidade de energia no
rmen um dos fatores que altera a produo e o crescimento microbiano.
83
Quando no h energia suficiente, os aminocidos so fermentados e utilizados como
fonte de energia, sendo que a amnia resultante desse processo ser acumulada junto ao NNP da
dieta. Quando os nveis de amnia no rmen so elevados, ocorre aumento da absoro via parede
ruminal, a atividade do ciclo da uria no fgado aumentada com a finalidade de excretar o
excesso de amnia da corrente sangunea. Alm da perda de N, h gasto de energia para
excreo. Nesse sentido, a disponibilidade de energia e protena deve ser adequada de forma a
otimizar a fermentao ruminal e a produo de PM (Figura 72).
Figura 72 Esquema representando a relao entre energia e demanda de nitrognio pelos

microorganismos ruminais.
Nas condies brasileiras, o perodo das secas a fase mais crtica do sistema de produo
de bovinos em pastejo. Nesta poca o rebanho bovino alimenta-se de forragem de baixo valor
nutritivo, oriunda do crescimento do perodo de primavera/vero, caracterizadas por apresentar
um elevado teor de fibra indigestvel e teores de protena bruta inferiores ao nvel crtico, 6 a 7%
MS, limitando desta forma o seu consumo. Animais mantidos em pastagens tropicais recebendo
apenas suplementao mineral normalmente apresentam perda de peso na poca seca, em funo
dos baixos teores de energia e protena das forragens. O baixo valor nutritivo da forragem resulta
em ingesto insuficiente de energia e protena, limita a fermentao ruminal, a degradao da
frao fibrosa do alimento e a ingesto de forragem. Assim, nesta fase se no houver a
suplementao da dieta dos animais, a fim de suprir os nutrientes deficientes na forragem, haver
reduo do ganho de peso ou at mesmo desempenho negativo, pois nutrientes corporais so
mobilizados para mantena, resultando em aumento da idade de abate e do custo fixo da
atividade, alm de reduo da taxa de desfrute do sistema de produo pecurio. As vacas de cria
no recuperam a condio corporal necessria para manter o ciclo reprodutivo e as demais
categorias animais apresentam baixas taxas de ganho de peso. As bactrias celulolticas,
responsveis pela digesto da fibra, necessitam para o seu crescimento, de amnia (que pode ser
fornecida pela uria), mas tambm de esqueletos carbnicos (fornecido pelo carboidratos e
84
protena verdadeira). A frao protica utilizada no rmen denominada de Protena Degradada
no Rmen (PDR) e sua exigncia est relacionada diretamente com os microorganismos do
rmen e no com o animal. A suplementao protica no perodo da seca, aumenta a ingesto de
forragem pelos animais em pastejo, levando o animal manter seu peso vivo ou at obter ganhos
moderados no peso (200g a 400g/dia), desde que a oferta de massa seca no seja limitante,
permite eliminar as fases negativas do crescimento, atravs do ajuste metablico ruminal,
melhorando a digestibilidade da forragem de baixa qualidade desse perodo, minimizando os
efeitos de enchimento que diminuem a ingesto total de matria seca. A adoo de fontes de
nitrognio no protico, como a uria, associadas s misturas minerais, a forma mais
freqentemente utilizada para eliminar a deficincia protica durante o perodo seco.
De maneira geral, observa-se
que quando a disponibilidade
de forragem e o contedo de
fibra so altos e o teor de
protena bruta baixo, a maior
resposta ocorre aos
suplementos proteicos, sendo
seguidos por suplementos
energticos e com NNP + S,
em menor intensidade. Por
outro lado, com baixa oferta
de forragem, que apresenta
alto nvel de fibra e baixo de
protena, tem-se resposta mais
eficiente quando da
suplementao energtica.
Figura 73 Esquema representando o efeito positivo da suplementao com protena sobre o
consumo de forragem.
Fonte:
Outro aspecto de relevncia refere-se definio dos reais objetivos da suplementao

dentro do sistema de produo. O objetivo da suplementao de vacas de cria na estao seca
melhorar o desempenho animal, melhorando a utilizao da pastagem disponvel, aumentando a
taxa de natalidade de vacas de cria e a taxa de concepo das primparas. Para animais de recria
melhorar o desempenho, a fim de reduzir a idade de abate, e/ou a idade de primeira cria, e/ou
reduzir taxas de perda de peso vivo, e para animais de engorda, garantir o peso ao abate e o
acabamento at o final da seca. Assim, o aporte de nutrientes via suplementao durante a recria
ou recuperao de escore corporal de matrizes e touros, pode visar nveis diferenciados de
desempenho dos animais, desde a simples mantena de peso (com o fornecimento de suplemento
mineral com uria), passando por ganhos moderados de cerca de 200-300 g/dia por animal
(atravs da suplementao com proteinado de baixo consumo), at ganhos de 500- 600g/dia (com
suplemento proteico energtico de alto consumo), quando se objetiva cobrir fmeas com cerca
de 14 meses e/ou abater machos aos 20 meses de idade. Por outro lado, na fase de terminao os
suplementos devem proporcionar ganhos de cerca de 700 g/dia para novilhas e acima de 800
g/dia para machos em engorda.
85

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Disciplina: ZAZ 1376 Produo e Conservao de Forragem

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Figura 10- Classificao de gramneas e leguminosas.

Figura 11 - Padres de crescimento de espcies forrageiras de ciclo hibernal e estival.

b) Estivais: so forrageiras de clima tropical, com elevado potencial de crescimento,

Com relao durao do ciclo de desenvolvimento (tempo desde a emergncia at o

Figura 13 Classificao segundo a durao do ciclo de crescimento.

1. Fase vegetativa: Inicia-se na germinao da semente e emergncia da plntula. A seguir,

2. Fase de transio ou alongamento de colmos: Consiste em uma fase de transio do

3. Fase reprodutiva: No ocorre mais emisso de novas folhas. Todos os assimilados da

Disponvel em: http://driftlessprairies.org/cool-season-grass-management/

Figura 15 Fases de desenvolvimento da planta.

Figura 16 Partes de um perfilho.

Nas gramneas, o crescimento do perfilho depende da contnua formao de fitmeros.

Em leguminosas, no muito diferente, o eixo principal possui a mesma estrutura que as

Figura 18 Composio dos Fitmeros de leguminosas.

O perfilho parental (principal ou primrio) a capaz de gerar novos indivduos a partir da

Figura 20 Surgimento de novos perfilhos pela ativao das gemas axilares.

As razes possuem funes de absoro de nutrientes inorgnicos e gua, fixao e

Possuem sistema radicular fasciculado ou em cabeleira, em que no se distingue a raiz

Figura 21 Razes de gramneas.

Figura 22 Esquema de razes pivotante e ndulos.

Figura 23 Ns e entrens do colmo de gramneas (Superior esquerdo); touceira formada pelo

Ereto cespitoso: cresce perpendicular ao solo. Em algumas gramneas os perfilhos

Decumbente: os colmos crescem encostados ao solo, mas no desenvolvem razes nos

Rasteiro ou Estolonfero: so caules rasteiros que se desenvolvem junto superfcie do

Mdia Final (SR) Prova1(2)+Prova2(3)+Prova3(3)+Provinhas(2)