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Reaccin neta:
Glucosa + 2ADP + 2 NAD+ + 2Pi 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2 H+ + 2 H2O
Estrategia de la gluclisis
En eucariotas, la gluclisis se produce en el citosol.
Excepcin a la regla?
Importante para:
retencin
intracelular
de Glc
3. Fosforilacin de fructosa 6-fosfato a
fructosa 1,6-bisfosfato
Es un paso de regulacin
crtico para gluclisis.
El ATP es un inhibidor
alostrico para la enzima.
El ADP y AMP son
activadores alostricos
para la enzima.
Modificado de Nelson DL, Cox MM.
El citrato es un inhibidor
Lehninger Principles of
fisiolgicamente importante
de esta reaccin
(inhibicin por
retroalimentacin).
10. Transferencia del grupo fosforilo
del fosfoenolpiruvato al ADP
Segunda fosforilacin a
nivel de sustrato.
La piruvato cinasa est
sujeta a regulacin por
efectores alostricos
(fructosa 1,6-difosfato,
activador) y
Cox MM.
MM.
modificacin covalente
edition, 2008.
2008.
DL, Cox
(por fosforilacin de la
Biochemistry. 55th edition,
of
of
Nelson DL,
Principles
Lehninger Principles
enzima).
de Nelson
Biochemistry. th
Modificado de
Lehninger
Modificado
Destinos metablicos del piruvato
La conversin de la Glc en piruvato involucra la reduccin de
2 moles de NAD+ a NADH.
Para que la ruta acte en condiciones anaerobias, el NADH
debe reoxidarse en NAD+ mediante la transferencia de
sus electrones a un aceptor electrnico.
El aceptor electrnico puede ser un sustrato inorgnico
(sulfatos, nitratos, etc.) o un sustrato orgnico (piruvato).
El piruvato tiene numerosos destinos alternativos en los
microorganismos anaerobios.
Modificado de Nelson DL, Cox MM.
Lehninger Principles of
Biochemistry. 5th edition, 2008.
Destinos metablicos del piruvato
Fermentaciones
Una fermentacin es una ruta metablica productora de
energa sin un cambio neto del estado de oxidacin de los
productos en comparacin con los sustratos.
Ejemplos:
Fermentacin homolctica: se produce lactato
Fermentacin heterolctica: se produce lactato, etanol y CO2
Fermentacin alcohlica: acetaldehdo y finalmente etanol.
Fermentacin actica: produccin de cido actico
Fermentacin propinica: produccin de cido propinico
Fermentacin homolctica
Fermentacin alcohlica:
Glc + 2ADP + 2Pi +4H+ 2 etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
Gluclisis aerobia:
Glc + 8ADP + 8Pi +6H+ + O2 2 piruvato + 8ATP + 10H2O
2. El CAC se controla
fundamentalmente por las
concentraciones intramitocondriales
relativas de NAD+ y NADH.
Ciclo del glioxilato
Ocurre en el glioxisoma
Es importante en plantas
y bacterias
Favorece la sntesis de
azcares a partir de acetil
CoA (exceso proveniente
de las grasas).
Transporte electrnico y
Fosforilacin Oxidativa
PROCESOS TRANSDUCTORES DE ENERGA
HETERTROFOS AUTTROFOS
SNTESIS DE ATP
Amino cidos Glcidos
RESPIRACIN CELULAR -cidos grasos
Gluclisis
Fase 1 e-
e- Piruvato
Produccin de Acetil-CoA e-
e- e- CO2
e-
e-
Acetil-CoA
Fase 2: Ciclo de Krebs
Oxidacin de Acetil-CoA Citrato
Oxalacetato
Ciclo de
Krebs CO2
e-
e-
e- e-
CO2
Fase 3: Cadena respiratoria y NADH, FADH2
(transportadores
Fosforilacin oxidativa de e- reducidos)
Sntesis de ATP e-
Cadena respiratoria O2 + 2 H +
La FOSFORILACIN OXIDATIVA (de transferencia de e-)
y Fosforilacin oxidativa
comienza con la entrada de electrones
H2O
en la CADENA RESPIRATORIA
ADP + Pi ATP
FOSFORILACIN OXIDATIVA
AH2 A + 2 e- + 2 H+
NAD+ + 2 e- + 2 H+ NADH + H+
NADP+ + 2 e- + 2 H+ NADPH + H+
Equivalente de reduccin
Trmino utilizado para designar a un equivalente
electrnico simple (un electrn transferido) que
participa en una reaccin de oxidacin-reduccin,
sin importar si este equivalente est en forma de
electrn per s, tomo de hidrgeno in hidruro
Transportadores de electrones en la cadena respiratoria
Succinato
II
FAD
Fe-S O2
I IV
III
NADH FMN - Fe-S CoQ Cit b . Fe-S . Cit c1 Cit c Cit aa3
H2O
Complejos proteicos de la cadena respiratoria mitocondrial
Go = -109 kJ/mol
LA TRANSFERENCIA DE ELECTRONES ES UN
PROCESO EXERGNICO
La membrana mitocondrial
interna separa 2
compartimientos de
diferente pH, generando
diferencias tanto en la
concentracin de H+ (pH)
como en la distribucin de
cargas ().
La fuerza proto-motriz,
lleva a la sntesis de ATP,
como consecuencia del
flujo pasivo de H+ hacia la
matriz mitocondrial, a
travs de un poro de H+
(F0) asociado a la ATP
sintasa (Complejo V)
Matriz F1
Sub. c (de Fo) forman 2 crculos
concntricos
La subunidad pasa a travs del
centro esfrico 33
Sub. y (de F1) se unen
firmemente al anillo de sub. c.
EIM F0
ATP sintasa, ATPasa o Complejo V
Las translocacin de H+ a travs del poro Fo provoca que el cilindro de
sub. c y la subunidad adjunta, roten alrededor del eje de
(perpendicular al plano de la membrana)
El acoplamiento no es qumico,
sino electroqumico y fsico
Gluconeognesis
Gluconeognesis
El hgado tiene solo un suministro limitado de
glucgeno para la provisin de glucosa a otros tejidos.
Gluconeognesis es la formacin de molculas nuevas de
glucosa a partir de precursores que no son carbohidratos.
Cuando se agota el glucgeno heptico, la ruta
gluconeognica proporciona al organismo la glucosa
necesaria.
Los animales no pueden convertir la acetil-CoA
derivada de los cidos grasos a glucosa, las plantas y
microorganismos si lo pueden hacer.
Reacciones de la gluconeognesis
La secuencia de reacciones de la gluconeognesis es, en gran
medida la inversa de la gluclisis.
Para evitar las reacciones irreversibles de la gluclisis se
utilizan reacciones alternativas catalizadas por enzimas
diferentes.
Funciones: produccin
de NADPH, formacin
de ribosa 5-fosfato (para
biosntesis).
2 fases: oxidativa y no
oxidativa.
La secuencia de reacciones
convierte 3 pentosas
fosfato (2 Xu5P + 1 R5P)
en 2 hexosas fosfato (F6P)
y 1 triosa fosfato (G3P).
Reacciones no oxidativas de la va
de las pentosa fosfatos
Funciones:
Mantenimiento del nivel de
glucosa en sangre.
Suministrar glucosa para la
actividad muscular vigorosa.
Funciones del glucgeno
Sntesis del glucgeno
Se denomina Glucognesis.
Se produce tras una comida, cuando la concentracin
sangunea de glucosa es elevada.
Se lleva a cabo en el hgado.
La glucosa sangunea es el precursor ms importante de este
proceso. En condiciones fisiolgicas pueden participar otras
molculas, P.ej. lactato y alanina.
Glucognesis
Tres etapas enzimticas:
Fosfoglucomutasa: convierte a la glucosa 6-fosfato en
glucosa 1-fosfato.
UDP-glucosa pirofosforilasa: la glucosa 1-fosfato es
activada al reaccionar con UTP (uridina trifosfato) para
formar UDP-glucosa y pirofosfato inorgnico (PPi).
Glucgeno sintasa: cataliza la adicin del residuo de
glucosa de la UDP-glucosa al extremo no reductor del
glucgeno. Esta reaccin es limitante de la velocidad
de la va biosinttica del glucgeno. Esta enzima es
susceptible a control hormonal.
Glucognesis
En hgado:
Glucosa 6-fosfatasa
Glucosa 6-fosfato + H2O D-Glucosa + Pi
Regulacin del metabolismo del
glucgeno
La regulacin del metabolismo del glucgeno ocurre a 4 niveles:
Hormonas mensajeras a nivel de todo el organismo: insulina,
glucagn y adrenalina.
Los receptores en la superficie de las clulas: accin de las
hormonas en tejidos especficos.
Protenas G: transductoras de seales que enlazan los eventos
extracelulares e intracelulares.
Segundos mensajeros: participan en el control intracelular.
Regulacin del metabolismo del
glucgeno
Glucagn: la unin del glucagn a las clulas hepticas
estimula la glucogenlisis e inhibe la glucognesis.
Adrenalina: estimula la glucogenlisis e inhibe la
glucognesis.
Insulina: estimula la glucognesis e inhibe la glucogenlisis.