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t. CUL ES EL ORIGEN DEL HOMBRE?

La Antropologa y la cuestin de los orgenes
Cada ser humano y cada sociedad, en todos los tiempos y espacios, ha inten-
tado responder a esta cuestin fundamental. Los abordajes han variado desde
doctrinas religiosasreflexionesy filosficas a conocimientos cientficos apoyados en
evidencias concretas (Ver recuadro n9 1). Si bien las explicaciones religiosas nos
proporcionan significados ltimos del mundo y la vida humana, ellas no son cien-
. cia. La ciencia busca organizar el conocimiento en base a datos reales o comprobables
. y sobre ellos se construyen las explicaciones cientficas que deben verificarse o ser
sometidas a prueba.
En el campo del conocimiento cientfico le compete especficamente a la
Antropologa como ciencia, por su objeto de estudio y su vasto campo de observa-
cin, el formular respuestas a esta problemtica de los orgenes humanos. Esta
tarea la realizan dos disciplinas o especialidades antropolgicas; la Paleoantropolog(a ~

y la Arqueologa. Ambas buscan, analizan e interpretan los datos del pasado hu-
mano con el objetivo de explicar el surgimiento del hombre y los sucesivos cambios
.. que se produjeron a travs del tiempo. La primera pone nfasis en los aspectos
. biolgicos y la segunda lo hace sobre los aspectos culturales, no obstante, la infor-
macin se intervincula y los resultados se relacionan con el de otras ciencias como
la Geologa, Paleoecologa, Biologa, etc. Este quehacer de la Antropologa consti-
tuye una de las principales contribuciones al conocimiento cientfico en general que
tambin es utilizado por otras ciencias sociales y naturales en sus construcciones
tericas.
Para comprender la perspectiva bajo la cual la Antropologa explica el ori-
gen del hombre es necesario tener en cuenta dos aspectos:
l. Se debe abandonar el ya muy viejo concepto aristotlico que con mucha
soberbia coloca al hombre en el escaln ms alto de la perfeccin jams
alcanzada por ningn otro ser vivo. Hay que sacarlo de este pedestal y
considerarlo una forma de vida ms, muy particular por cierto, pero que
en el orden de lo biolgico comparte con otros organismos diversidad de
aspectos;
2. Se debe recordar el concepto de hombre que usa la Antropologa. No es
posible ubicar en el tiempo y espacio a los orgenes humanos si previa-
mente no se tiene en claro qu es lo que se reconoce como lwmbre. Para esta
ciencia, el hombre es una entidad constituida por dos dimensiones: una
biolgica y otra cultural, ambas intervinculadas (Ver Unidad 1). Por lo
tanto, de acuerdo con dicha caracterizacin, el origen del hombre se

265
.,

-
 remontar hacia atrs en el tiempo, al momento en que los datos emp-
ricos demuestren la presencia de esa bidimensionalidad.
Si la vida del hombre es slo un ejemplo dentro de la multiplicidad de formas
que han adoptad? los seres vivos, su origen es tambin al :mismo tiempo:
1)un suceso que aconteci dentro del largo transcurso de la evolucin biolgica y
2) un resultado particular de los mecanismos evoh.Jj,Wos que operan de igual man~ra
sobre todos los organismos del planeta. Por lo tanto, la explicacin antropolgica
sobre el origen de los aspectos biolgicos del hombre se apoya en las respuestas
cientficas que se formulan a las siguientes cuestiones: cundo, d6nde y cmo surge
la vida? Estos amplios interrogantes tambin incluyen a la vida humana y las
respuestas que se han elaborado -dentro del paradigma cientfico actual-constituyen
herramientas conceptuales bsicas necesarias para comprender cual-quier
acontecimiento del mundo viviente.
ALGUNAS EXPLICACIONES MTICAS
El origen del hombre entre los chorotes del Gran Chaco
Al principio no haba hombres en la tierra. Una estrella que se senta muy sola en el cielo hizo una
soga y por ella descendi. Una vez aqu, tom un punado de tierra y lo coloc en su vagina. As concibi
a un hijo (Kial, el sol) que creci rpidamente llegando a ser un hermoso joven. La estrella volvi
prenarse con tierra dando a luz una muchacha (Kialk) quien tambin creci rpido. La muchacha fue
prenada por su hermano y de esa unin naci una hija. "Ahora somos muchas personas -pens la
estrella-, y continu P"enndose a s misma con tierra. Los hijos crecieron y los hermanos se casaron
entre s dando hijos que son los antepasados de todos los
chorotes actuales.1
..
El origen del hombre entre los quichs de Guatemala
Segn narra el Popo! Vuh (libro sagrado de los quichs escrito durante la dominacin espa-
nola) el hombre emergi luego de cuatro creaciones sucedidas de catstrofes:
1) primero fueron creados seres animados desprovistos de sentimiento y razn: se dispusie-
a crear a los animales guardas de los montes; al venado, al pjaro, al len, al tigre, a la
ron
culebra y al cantil ... pero como no podan hablar y rendir honores a los creadores estos
probaron hacer otras criaturas;
2) hicieron un cuerpo de barro, pero era jlesado, sin movimiento y como el lodo estaba
blando se deshaca en el agua;
3) Luego 'fue hecha con madera la imagen del hombre; se multiplicarn y tuvieron hijos e
hijas pero salieron medio tontos, sin corazn ni entendimiento, no tenan sangre ni vsceras ...
Como no podan alabar a los creadores fueron destruidos con un diluvio de resina y brea ..
"quedando slo las senales de ellos, los micos que andan ahora por los montes ... Por eso es que
Coy, el Mico, se parece al hombre ';
4) Finalmente el hombre fue creado de came y sangre con gran inteligencia y dotado del
2
habla.
266
EL ENGRANAJE EVOLUTIVO DE LAS FORMAS DE VIDA
Y EL SURGIMIENTO DEL HOMBRE
Algunas herramientas conceptuales sobre el origen de la vida
Segn la perspectiva bajo la cual se analice, la vida puede ser definida de formas.
As por ejemplo, a pequei\a escala y teniendo en cuenta las ll0Jecu1as orgnicas
que conforman materialmente a Jos seres vivos, la Qutmica "'"n~a" la existencia de vida
cuando elementos orgnicos fundamentales (hi carbono, nitrgeno, fsforo y
oxgeno), bajo condiciones ambientales es-se ecuentren combinados formando
a cadenas de aminocidos. La nter-entre protenas y cidos nucleicos dar lugar a
un sistema molecular de autorreproducirse. A mayor escala, la Biologta define a los
seres vivos
su capacidad de cumplir un ciclo de transformacin o ciclo vital; seres que
crecen, se reproducen y mueren. El motor que impulsa la dinmica de este es su
capacidad de replicamiento ~ impulso vital- que asegura la exis-de uno o varios
representantes de s mismos en la generacin siguiente. cumplir con este impulso
vital Jos seres vivos interactan con el medio en
cual se desarrollan intercambiando materia y energa mediante procesos reg-por
cdigos transmisibles que pueden modificarse por mutacin u otros
~ecanismos evolutivos.
En la actualidad estas dos perspectivas cientficas se integran a travs de
Biologta molecular, disciplina bastante reciente que ha descubierto -entre otros-
hecho fundamental con importantes consecuencias:
hecho fundamental: existe uniformidad de componentes moleculares en
todos los organismos. Ya sea en "bacterias, p14ntas, animales y seres
humanos -la informacin hereditaria estd codi(&eada en el ADN, ste, en
todos los casos est formado por una doble cadena de nucletidos unidos
entre st por 4 bases nitrogenadas (adenina, timina, guanina y citocina), las
protelnas estn formadas por los mismos 20 aminocidos
(.41ala. F.;1987). .
consecuencias: la existencia de esta unidad demuestra la continuidad
gentica de los organismos vivos. Esto constituye una demostracin
molecular de la evolucin: todos los organismos estn emparentados y
descienden de un antepasado comn. El grado de se~anza en 14
combinacin de los nucletidos se puede cuanti(&ear: por ~emplo, tanto
en el ser humano como en el chimpanc el citocromo e tiene el mismo
267
\
 orden y los mismos 104 aminocidos, pero en el macaco rhesus existe 1
aminocido diferente, en el caballo 11 y en el atn 21". (Ayala, F.,. 1987)
y
Este tipo de anlisis junto con los estudios de anatoma comparada los que
realizan otras disciplinas constituyen pruebas independientes de la evolucin
biolgica.
~
Cmo se explica el origen de la vida?
Hoy sabemos que el origen de la vida se encuentra en la frontera que sepa-ra la
evolucin qumica de la evolucin biolgica. Aunque se han formulado di-versidad de
teoras, existe amplio consenso entre los cientficos acerca de que las molculas
esenciales para la aparicin de la vida en la Tierra fueron sintetiza-das in situ. Las
actuales experiencias en laboratorio han permitido la creacin artificial de
microorganismos y si esto es posible tambin .lo es el reconocer los siguientes aspectos;
a) cules fueron las condiciones necesarias que permitieron el surgimiento de la vida en el
pasado y b) cmo pudieron ser las formas en que sta comenz a manifestarse.
Cundo surge la vida?
Mirando hacia atrs, hacia el pasado, cundo se hace visible la frontera en-tre
la evolucin qumica y la evolucin biolgica? La respuesta se encuentra en el registro
fsil que, adems de proporcionar evidencias de los sucesivos cambios geolgicos y
ambientales de la Tierra, muestra los indicios directos que han dejado los mismos
protagonistas de la historia evolutiva de la vida.
Se considera que el origen de la vida puede remontarse al mismo momento en
que comienza a formarse nuestro Planeta, an no estn presentes los seres vivos pero
s las substancias orgnicas esenciales que luego, recombinadas, formarn las
cadenas de aminocidos. El anlisis de materiales radiactivos en rocas muy arcai-cas
y el clculo de su desintegracin, permite ubicar el comienzo de estos momentos en
los 4. 500 m. de aos aproximadamente (fecha que es coherente con la edad calcu-lada
para el sol segn la teora de la evolucin estelar). Desde este momento, ha-brn de-
transcurrir 1.000 m. de aos ms hasta que comience a conformarse la vida, ste fue el
tiempo que requiri la evolucin qumica. En el registro fsil aparecen vestigios de
organismos muy simples, de morfologa externa semejante a bacterias, hace 3.500 m de
aos. Es a partir de este momento cuando se ponen en marcha los mecanismos del
proceso que an no han concluido: la ev-olucin biolgica.
Si bien al origen de la vid a podemos ubicarlo temporalmente en un momento
aproximado, para comprender cmo surge es necesario observar cmo ha venido
hacindose. Porque los seres vivos no se originaron de una sola vez y para siempre,
conservndose iguales en sus formas: la vida contina crendose, an no est aca-
bada y tambin esto acontece en la vida humana. Podemos imaginar el transcurso de la
vida como~ continuo e irrefrenable mecanismo de engranajes que se mueven interactuando
mutuamente. Los mecanismos sern los mismos, pero los resultados de esos movimientos
nunca sern iguales, como las imgenes de un copio, se irn sucediendo una a la
caleidos~
otra cantidades casi inasibles de figuras;
268
se observa en un momento dado es el resultado de la posicin en la que los colores
de la imagen anterior y a su vez esta prepara el camino para figura que
sobrevendr. Ninguna forma se repite jams, es nica en su tipo, su origen es el
resultado de estados anteriores y solo se la puede explicar si la observa en una
perspectiva temporal que contemple el pasado. La figura tambin se refleja en ese :1
caleidoscopio que es la naturaleza, por eso, para sentido a su configuracin actual y 1
proyectar las posibles imgenes que pode-recrear de nosotros mismos en el futuro, es
imprescindible retrotraemos a
predecesores.
se viene haciendo la vida ?
Utilizando la informacin del registro fsil y los cronometrados cambios que
sucedieron en las formas de vida, se pueden reconstruir los numerosos laberin-que
conducen hasta el hombre moderno. En el cuadro n2 1, se presenta sint-~camente dicha
informacin encuadrada bajo las coordenadas del tiempo y la geolgica del planeta. El
cuadro no representa a escala la separacin
..mnoral entre una era o un perodo, pero es importante tener 'en cuenta que desde m.
de aos hasta el surgimiento del gnero human'o transcurri la mayor la
historia de la Tierra. La siguiente es una breve sntesis de los acon-
tecimientos evolutivos que son clave para descifrar el cmo de la vida humana. 1
Carl Sagan populariz en la serie televisiva cosmos" la nocin de la escala temporal ,1:
ejemplificndola con el transcurso de un ano.Segn esta escala, el 1 de enero se habran
: !',
formado las rocas, inicindose muy gradualmente la evolucin qumica. A principios de junio
surgiran los primeros procariotas. Hacia finales de septiembre apareceran los primeros
eucariontes y hacia finales de octubre, los primeros organismos unicelulares. Los
invertebrados habran poblado la tierra hacia mediados de noviembre, y hacia finales de mes
encontraramos a los primeros peces vertebrados nadando en las aguas. El 6 de diciembre se
arrastraran los primeros anfibios hacia la tierra, aunque seguan permaneciendo en lugares
hmedos; sin embargo, estos animales -asi como las plantas- consiguieron dar el gran salto
hacia la vida en tierra firme. Esto ocurra a principios de diciembre. El 18 de diciembre
apareceran los primeros mamferos ovparos y, al fin,el 27 de diciembre habran llegado a
desarrollarse los mamferos vivparos. Los primates y los primeros hombres aparecen ya en el
ltimo da del ano, el 31 de diciembre poco despus de las nueve de la noche. El Horno Sapiens
consigue llegar al mundo media hora antes de que empiece el nuevo ano.
269
l. ::
 -
QIAilll) 1
ERAS GBJI.OGICI&
de los tiempos precmbricos: los Procariotas a la vida animal.
PlallaXI SUB- HIWlNBS
FORMAS IZ VIIII I'IIEilCIMlNMITES 1*) T~ Los ms antiguos microorganismos fsiles se han encontrados en rocas de 3.500 m.
PlallaXI DE .AiiOs
de aos. Estos microorganismos muy semejantes a las bacterias reciben el nombre de
ltll.-.o 0,010
0,100 1tc.o llpians lhpiiiiiS &111-IBIIJ:a p&OCARIOTAS porque no eran propiamente una clula tal como hoy la,conocemos y carecan
Plaiatlaemo de ncleo diferenciado por una membrana envolvente. Existieron como nicos seres vivos
durante 2.000 m. de aos. A partir de los 1.500 m. de aos aparecieron las clulas llamadas
... lopID!I ~ia ~
EUCARIOTAS que constituyeron los primeros organismos unicelula-res, tenan el material
o,250 -llopl-. kaaiDO EPIIa& gentico dentro del ncleo rodeado de membrana, mitocondrias y cloroplastos en el citoplasma
2
1,1
=tnl'"!U!c~ ~~ ~ que permitan realizar la respiracin celular o bien foto-sntesis y con capacidad para
1 GIIBD
reproducirse sexualmente (participacin de dos clulas -macho y hembra- en la produccin
2,5
-tnlgpitacus ~ de gametos (Knoll 1991). Es precisamente este ltimo rasgo el que ser de gran significacin

Pli<xalo
3, 75 -b:alqoitucus Afllnnsis lliMILIA
evolutiva; la reproduccin sexuada -que permite generar individuos portadores de una
~ lO l'llag.I4Ds
ltllliJIJdM
IIIIPIII
combinacin gentica particular, diferen-te a la de sus progenitores (50 % y 50% de cada uno
de ellos)- introdujo la variabilidad gentica entre los organismos y la diversidad en las
ll1ocmo 30 --

lliMILIA formas de vida sin cuya existencia

11 Praocn&ul
22 llaW>oJdM no acta la seleccin natural.
~ OUgoaono ~
~ 1 Pllltirr.W. OIUII

_,
CBunin(a
37
40 8opanlcii!n Anb:opoldos SIJB.OIIt8l
"La reproduccin sexual no da ventajas en un medio que no cambia rpidamente pero
55 Y""-~ An~
:u.
sen uno que lo hace a gran velocidad porque otorga variabilidad potencial a travs de la
--
All.eoceno 65 ~Pdat88
141
tn~~u.. recombi-nacin gnica (crossing over)" (Crow, 1992)
Q:eteico
PxiloaDa p.n- ccn flacaa
!Junaico 195 *"1f-~- aME
Hoao&oico ~.-. &Jtbu:l ocurriOtroevento fundamental hace 1.000 m. de aos, cuando el registro fsil
~ico 200~..-!.f- ~ muestra la presencia de los primeros organismos pluricelulares. Su organizacin tiene
~ n.ria importantes ventajas adaptativas: mayol:" tamao, especialidad funcional de las clulas y
~ aME mayor sobrevida o longevidad (porque las clulas se pueden reemplazar individual-
230 ..u... mente). Los primero animales celomados aparecen hace 700 m. de aos iniciando el
Pn1\ico 280 Olniferae camino que llevar a la mayora de los invertebrados (Knoll, 1991; Levinton, 1993).
lcaztxnHero 310 llllptileol - Inllectl:le Mientras tanto, en la superficie de los mares poco profundos, se formaron mantos espe-sos
245 de bacterias y algas verde azules (bacterias cianfilas). Estos mantos de microorga-nismos
lliMlnico
350 Anf:lhb SUPER a.ASE "bombearon" grandes cantidades de oxgeno a la atmsfera introduciendo
Paleozoico 395 '1'etx6paSce modi-
isllllrico 435 Prinerae p.n-
.....w-wa-a.
~ico 560 490
Ver-. PrimoEca -
SUB-I'HYUII
~
en ficaciones bioqumicas los seres vivos y en la composicin de los sedimentos (forma-cin
de xido de hierro que produjo la coloracin rojo intensa en los suelos precmbricos como
540ArtlltqlcdoB, ..W.CX., etc. los del Gran Can del Colorado, U.S.A).
le-rico Rwla de la v.lda animal
FIIIUII
CCil'<kll<a
6'10
REllO
670
~ -- pluricelul.a1;a
tafitoa. hongce y --.....
Animlll
All por el Paleozoico; de los Colorados a los Reptiles

~
1400 ml.ulM eucar.!DtM Hace 600 m. de aos cuando se inicia el perodo Cmbrico se registra una amplia
algM-....W. diversidad de fsiles dentro del Reino animal; aparecen representados alrededor de 30
Ti.ellxla Preaint>ricos 3100 l'rl:lceriota8 (~) PHYLA o estructuras corporales bsicas. Muchos de ellos se han extinguido (perviven en
OE'gllllianl8un.lat.lulalaa la actualidad alrededor de 15) pero ninguno nuevo se ha originado desde entonces, quiz
Bi.ol[lgi<:a
3500 lt>l.ec:ulae OEgAnicae nbiolOgicu porque no existen en el Planeta condiciones favorables para la existencia de es-tructuras
m-toe pdmorb
C, N, O, S, P
~
()JJmica
diferentes. De todos los PHYLA interesa rastrear la historia evolutiva de
uno de ellos en particular.
1
(**)
* 'T.- #_..'haA
Jlelaci6n
epro~<iiNoda

-
._ a 1,_ ''-il-

entre la hiltl:lrU
ma.ent~

.....uva y la taxa><m1a "'-"'

~
271
270

;.~r
 Esa historia se inicia cuando algunos representantes de los Metazoa celomadoa
desarrollaron una especializacin natatoria y en este sentido divergieron de otros
invertebrados originando la particular organizacin corporal del PHYLA de los Cordadoa.
Esta se caracteriza por tener: a) un sistema nervioso central donde est contenida toda la
informacin necesaria para la vida del oganismo y b) una cuerda que permite distri-buir
esa informacin al resto del cuerpo el cual se encuentra organizado de manera simtrica.
En el Cmbrico la mayor parte de los Phy),f se desarrollan de manera casi explosiva, para
algunos autores esto ocurri quiz porque encontraron abundantes ni-chos vados para
colonizar (Me Menamin 1987; Knoll 1991; Levinton 1993).
La vida animal an permanecfa en los mares. Los Cordados encontraron mejores
posibilidades para su expansin (mejores posibilidades para la supervivencia y el
replicamiento) a mediados de la era Paleozoica, cuando la capacidad de realizar una buena
absorcin del calcio les posibilit el desarrollo de una proteccin sea del notocordio.
Aquellos Cordados que, entre otros aspectos, recubrieron su cuerda me-diante vrtebras
articuladas con proyecciones laterales para proteger la cavidad cor-poral,darn origen al
grupo que integra el SUBPHYLUM de los Vertebrados. El regis-tro fsil da cuenta de la
existencia de organismos Vertebrados a partir de los 490 m. de aos (Knoll 1991,
Levinton 1993).
Representando a los primeros vertebrados se encuentran los primeros peces agnatos
del Cmbrico, le siguen luego los peces seos. Una variacin de estos ltimos condujo a
los Tetrpodos (animales con 4 extremidades). A fines del Paleozoico.Los Tetrpodos se
diferenciaron en dos grupos; 1) el que da origen a los anfibios extingui-dos y a los anfibios
actuales y 2) el que da origen a los primeros reptiles.Los anfibios fueron los primeros
vertebrados en colonizar los espacios terrestres pero dado su mecanismo reproductor
-huevos vulnerables a la desecacin-, tenan que mantener-se cerca del agua.Una vez que
los reptiles lograron la seguridad reproductiva que introdujo el huevo amniota (con cscara
resistente) comenz el distanciamiento del agua y la conquista de habitats en tierra firme.
En la era Mesozoica; del esplendor de los Reptiles a
los poco llamativos mamlferos
La era secundaria siempre ha estado rodeada de inquietante atraccin dada la
existencia de los famosos grandes Saurios.Sn embargo,durante el largo tiempo que dur
la era -de 230 a 75 m. de aos- esta J)O fue la nica forma de vida reptiliana. Intresa
destacar dos divergencias evolutivas que tuvieron loslugar entre reptiles: 1) la que condujo
al grupo de los Terpsidos, del cual evolucionaron los mamferos y 2) la que condujo al
grupo de los Tecodontes. Terpsidos y Tecodontes comparten la
. capacidad de mantener la temperatura corporal constante (homeotermia) lo cual sien-ta las
bases biolgicas de la transicin hacia los mamferos y las aves. A su vez los Terpsidos
desarrollaron el paladar duro seo que trajo algunas ventajas como respi- rar mientras se
come, masticar y asimilar mejor los alimentos lo cual a su vez permite almacenar energa
(necesaria por ejemplo, para obtener mayor velocidad en los movi-mientos, etc.), (Ayala,
1987).
El camino evolutivo que desde los Terpsidos conduce a los mamferos muestra como
a travs de diversas alternativas de reproduccin se ha buscado asegurar la existencia de la
progenie. En este contexto; qu ventajas ofrece la forma reproductora de los mamferos?
Para asegurar que la reproduccin ovpara de los Reptiles sea exitosa se requiere de un
gran nmero de huevos, ya que existen muchos riesgos de
.....
272
---
o destruccin y al menos algunos de ellos deben llegar a representar a la en la generacin
siguiente. Sin embargo esto implica un gran gasto energtico. reproductiva que permite
disminuir el gasto energtico invertido en la "'mroduccin es aquella en la cual se cubren
los riesgos de prdida al desarrollarse el en el interior del tero de la hembra, pero esto
reduce el nmero de cras por
camada. Este es el caso de los mamferos que se diferencian en dos SUBCLASES:
a) los Therios, que no ponen huevos y conciben cras fetales y
'
b) los Prototherios, que ponen huevos como el Ornitorrinco y el Equidna.
Los mamferos Therios ms antiguos son los marsupiales (mamferos
aplacentados), poco despus se desarrollan los mamferos placentados a los que se los
clasifica como INFRACLASE Eutheria (que alimentan al feto en el tero de la hem-
. bra). La reproduccin .de los mamferos Eutheria ha resultado ser mas efectiva en la
competencia con los poblaciones de marsupiales, es precisamente dentro de los mam-
feros placentarios donde se producir una importante radiacin evolutiva desde los
comienzos de la era terciaria.
Ya en el Cenozoico: siguiendo el camino evolutivo
de los mamferos por el perodo terciario
Los primeros mamferos que all por los 200 m. de aos haban comenzado a
desarrrollarse, no superaban el tamao de una pequea liebre, eran poco numerosos
y no podan competir eficazmente con los reptiles. Pero a partir de la desaparicin de
los dinosaurios y otras variedades de formas reptilianas, se hicieron mucho ms nu-
merosos y algunos llegaron a aumentar de tamao.
Durante el perodo terciario tuvo lugar la gran radiacin de mamferos que se
abri en diferentes caminos de especializacin biolgica; partiendo de una forma an-
cestral generalizada, se van produciendo modificaciones orgnicas que tienden a la
especializacin en el uso de hbitats especficos tanto acuticos, terrestres como a-
reos. Es dentro de esta admirable diversidad de formas de vida donde se pueden
rastrear los orgenes de un grupo muy especial de mamferos a los que se incluye en
el ORDEN de los Primates. La divergencia evolutiva de los Primates se produce por
la ductilidad adaptativa que poseen para el aprovechamiento de recursos y el despla-
zamiento en ambientes con abundante vegetacin, de selvas o bosques densos. Asimis-
mo, a comienzos del perodo terciario, los primates se van diferenciando entre s por
diversos cambios orgnicos (en las formas de locomocin, en las preferencias alimen-
ticias, etc). Uno de estos caminos de diferenciacin conduce, a fines del perodo tercia-
rio y comienzos del cuaternario a los antepasados ms cercanos y a los primeros
representantes del gnero Horno.
Interpretando los hechos
. Cmo se puede llegar a demostrar que existe una relacin entre una fonna
de vida y sus antepasados ? La demostracin se puede obtener comparando entre a los
organismos vivos, la distribucin geogrfica que poseen y los restos fsiles
- 1987). Por ejemplo, mediante estudios de anatoma comparada se pueden
273
-- 1 -~
 - 1

determinar similitudes estructurales entre las extremidades anteriores del hom. bre, el
perro, la ballena o las aves; dichas similitudes constituyen fuentes de informacin sobre la
historia evolutiva de los organismos y su grado de parentesco Recientemente, la Biologa
Molecular ha contribuido de manera contundente a demostracin del linaje evolutivo
1~
el caballo es una animal adaptado a vivir en espacios abiertos, tiene gran y
velocidad, pero no puede transformarse en un animal acutico o otro
sistema de vida. Al especializarse en direccin al cumplimiento ms de una
funcin determinada se pierde eficiencia para desempearse en
mcuucs alternativas o complementarias; el caballo corre muy bien pero no puede con

entre los organismos a travs del anlisis de la distancia gentica que los separa.
A partir del registro fsil, se puede reconocer lJ.t existencia de algunos hechos que
se han venido produciendo de manera constante durante la evolucin biolgi. ca, desde
los Procariotas hasta los organismos actuales. Entre esos hechos, que muestran las
tendencias evolutivas o los caminos que han recorrido las formas de vida en sus procesos
de cambio y transformacin, se destacan la radiacin adaptativa la divergencia
/convergencia y la generalizacin/ especializacin. '
Radiacin Adaptativa
Es un proceso que puede ser representado de manera ideal como el tronco de un
rbol que se abre en diversidad de ramas en diferentes direcciones. La separacin
entre los organismos (o entre cada rama del rbol) se produce cuando se abren
caminos de especializacin que se dirigen hacia la explotacin de nichos ecolgicos
nuevos. La historia evolutiva ilustra diversidad de casos en que partiendo de un
antecesor comn se van diferenciando multiplicidad de formas.
sus patas. Los organismos especializados no puden susbsistir muy bien
ambientes diferentes a aquellos hacia los cuales se dirige su especializacin. El contar
con rganos especializados permite el aprovechamiento ventajoso
aspectos particulares del habitat pero, si estos cambian, esa ventaja por el puede
llegar a ser una desventaja porque cierra caminos de evolucin os. Por esta razn se
afirma que a corto plazo la especializacin genera adaptativas pero a largo plazo
puede conducir al fracaso o a la extincin.
momento, los grandes Saurios lograron xito adaptativo con sus especiali
orgnicas mientras se mantenan las mismas condiciones ambientales. a largo
plazo se dieron cambios en los hbitats mesozoicos, aquella result un factor
limitativo para generar nuevas respuestas El registro fsil nos ilustra, en todos
los tiempos, acerca de estas
de generalizacin y especializacin con aumento en el nmero de pobla-
especializadas en un momento particular y extinciones masivas a largo

Divergencia 1 Convergencia
Cuando los organismos divergen o se diferencian de la forro. ancestral el proceso
evolutivo se denomina Divergencia. Por el contrario, cuando se produce el desarrollo de
caractersticas similares entre organismos que tienen diferentes ancestros, el proceso
evolutivo se denomina Convergencia. Por Divergencia se producen distintas formas
especializadas de vida entre organismos que tienen ancestros comunes tal como se ha
ilustrado con el caso de los mamferos. Por Convergencia se producen formas de vida
semejantes entre organismos que tienen una historia evolutiva diferente.
1,.a evolucin biolgica no puede desandar los caminos: una vez producido un cambio en una
direccin ya no puede volverse al mismo punto de partida; una vez producida una modificacin
que tiende hacia la mayor especializacin se reducen las posibilidades para un futuro cambio.
Un caso atpico corresponde a los seres humanos: tenemos una nica gran especializacin -la
complejidad enceflica- pero continuamos siendo generalizados porque no hemos perdido la
ductilidad para sobrevivir ambientes diferentes y esto es posible porque hemos realizado una
~n,

adaptacin cult.llral que es extraorgnica y modificable. Nuestra especializacin ha permitido el

~Ej~oiiQ de la cultura y sta, a su vez, nos permite seguir siendo generalizados.

Generalizacin 1 Especializacin
Se dice que una especie est generalizada cuando conserva ductilidad para sobre-
vivir en diferentes tipos de ambientes, ejemplos ya clsicos los proporcionan la
cuca-racha y la rata. En sus comienzos, una forma de vida comn a otras, como es el
caso de los primeros vertebrados, no presenta caractersticas biolgicas de gran
especia-lizacin; pero luego, a partir de esa forma ancestral generalizada, por
radiacin adaptativa se van produciendo cambios orgnicos que favorecen el
aprovechamiento de hbitats especficos. Por ejemplo, dentro de los vertebrados los
caminos se rami-fican hacia los peces, anfibios, reptiles y mamferos.

Una forma est especializada cuando alcanza gran eficiencia en la explota-cin de

un ambiente a travs de rganos preparados para ello, pero estos rganos le restan
ductilidad para actuar con la misma eficacia en otros ambientes. Por
(
274
275

~ producen al azar: las mutaciones surgen independientemente de que resultados sean
\ ventajosos o perjudiciales. Pero la seleccin natural acta sobre la diversidad que se
3. MECANISMOS EVOLUTIVOS
3.1. Cules son las fuerzas que han impulsado el proceso evolutivo?
Se han presentado algunos de los hechos que el registro fsil proporciona como
pruebas irrefutables de la evolucin y se han sealado las principales tenden-cias a travs de
las cuales se vienen manifestando los cambios evolutivos. No obstante, an resta por
responder a este interrogante que nos remite a la bsque-da de las explicaciones causales,o
bien a los agentes o mecanismos que han gene-rado las modificaciones sin las cuales no
existiria el proceso evolutivo. Entre los principales mecanismos se destacan la seleccin
natural, las mutaciones, la deriva gentica y el flujo gnico.
Seleccin natural
La seleccin natural acta gracias a la existencia de la reproduccin sexuada que
origina la diversidad en las recombinaciones gnicas de una poblacin y por lo tanto la
variabilidad entre los individuos de una misma especie. La existencia de variaciones
individuales hace que no todos los individuos estn igualmente dotados para hacer frente a
la misma situacin ambiental. Algunas de esas variaciones propor-cionan ventajas que
hacen que quienes las posean tengan mayores posibilidades de sobrevivir y reproducirse.
De esta manera, la modificacin o variante ventajosa es seleccionada y se ir extendiendo
a todos los miembros de una poblacin de una generacin a la otra.
Darwin pensaba que la seleccin natural podia explicar la evolucin biolgica,
para l este mecanismo permita la supervivencia de los ms aptos,pero cmo deter-
minar cules son los individuos ms aptos? La respuesta a este crucial interrogante no era
posible de efectuar en la poca de Darwin, pero en la actualidad, en especial con los
avances de la gentica de las poblaciones, se puede contestar: son ms aptos aquellos
individuos portadores de genotipos que les permiten dejar mayor nmero de
descendientes en la siguiente generacin. En sntesis: la seleccin natural es la repro-
ducc.in diferencial de aqztellas variantes hereditarias que, con relacin a otras aztmen tan
las probabilidades de sobrevivir y reproducirse a sus porta.dares (Ayala, 1987). La idea de la
seleccin natural propuesta por Darwin ha sufrido modificaciones, si bien
bsicoslos aspectos de la teora siguen vigentes. El cambio consiste en considerar que
la seleccin natural hace variar la composicin gentica de las poblaciones o las fre-
cuencias gnicas de generacin en generacin.
Dado que las poblaciones naturales poseen gran diversidad gentica el papel que
cumple el azar en el proceso evolutivo es muy significativo, ms de lo que supona
Darwin. En ciencia se considera azar a aquello cuyo acaecer es fortuito o aquello que
......
276
-~ ............ ~-------------------- ....................
indeterminable en un proceso. Sucede algo al azar cuando no existe causa conocida lo
haya provocado y no se puede predecir lo que vaya a suceder luego (Schwoerbel, De
que manera acta el azar en el proceso evolutivo? La diversidad gentica organismos
depende de las mutaciones y recombinaciones cromosmicas. Estos procesos se
organismos.
origina por azar, organizndola y posibilitando la adaptacin
. Mutacin y Recombinaci6n gentica
La comprensin actual de la naturaleza qumica del gen ha permitido visuali-zar la
mutacin a nivel molecular. Puede considerarse mutacin a cualquier cambio producido
en el material gentico (ADN). Si estas mutaciones se producen en las clulas sexuales
son heredables y se transmiten a la generacin siguiente. Por azar la frecuencia de las
mutaciones oscila entre una mutacin cada 10.000 individuos o cada 1.000.000 segn la
especie, pero cuando actan otros factores como los rayos X, el gas mostaza, etc, las
frecuencias aumentan.Las mutaciones pueden ser:
- gnicas o puntiformes: afectan a una o a unas pocas de las unidades que
constituyen un gen (Nucletidos); .
- cromosmicas: afectan al nmero de cromosomas o bien al nmero de los genes
dentro de los cromosomas, es decir; 1} a la dotacin completa de cromosomas, 2) a algn
cromosoma aislado dentro de la dotacin completa y 3) a la constitucin global de un
cromosoma (duplicaciones, delecciones, inversiones y traslocaciones).
Se denomina recombinacin gentica o entrecruzamiento al proceso por el cual
durante la meiosis los cromosomas que estn emparejados pueden romperse e inter-
cambiar fragmentos entre s y luego volverse a unir. Esto da lugar a una nueva
redistribucin de genes y por lo tanto a la variabilidad. Sobre esta variabilidad actuar la
seleccin natural.
En cada generacin la proporcin de genes que posee una poblacin puede variar
de manera azarosa. Por azar algunos genes pueden perderse y otros fjarse en una
poblacin pequea y no por causa de la seleccin natural. A este proceso se lo denomina
deriva gentica y es frecuente en aqueUos casos de colonizacin de nuevos ambientes por
parte de un grupo pequeo separado de una poblacin original. En pocas generaciones el
grupo pequeo ser diferente a la poblacin de la cual proviene y las diferencias
adquiridas se habrn producido por la deriva gentica.
Dadoque que las poblaciones conforman una especie no estn siempre aisladas
unas de otras, pueden llegar a darse cruzamientos entre ellas y de esta manera, se produce
el movimiento de material gentico o pool gnico de una poblacin a otra.
277
-~~.-
j
3.2. El problema de la especiacin
Se considera que el proceso de la evolucin se da en dos dimensiones: la
evolucin filogentica y la especiacin. La primera es la que se produce por los
cambios que a lo largo del tiempo se van acumulando en una nica l~a de
descendencia, dichos cambios se relacionan en general con una mayor adapta"cin al
ambiente. La especiacin se produce cuando d,intro de una misma lnea de descendencia
se produce la divergencia hacianuevasotras. La especiacin explica la presencia de la
amplia diversidad de formas de vida que tanto asombraron a Darwin y lo llevaron a
buscar explicaciones sobre sus orgenes.
Qu es una especie?
Se puede definir como tal al grupo de poblaciones naturales que se cruzan o pueden
cruzarse entre s y se encuentran aisladas reproductivamente. En el caso de reprodu-
cirse con los de otra especie generan descendientes estriles. La incapacidad de las
especies para cruzarse entre s y generar descendencia frtil hace que la especie sea
una unidad evolutiva independiente; dado que no hay intercambio de genes entre
especies diferentes, la evolucin de cada especie es independiente. El aislamiento
reproductivo entre las especies se mantiene mediante barreras biolgicas denomina-
das mecanismos de aislamiento reproductor (Ayala 1987).Estos mecanismos se dife-
rencian en dos tipos:
1) Prezigticos; que impiden el apareamiento entre los individuos de poblaciones di-
ferentes evitando la hibridacin. Se agrupan en cinco posibles situaciones de aisla-
miento; ecolgico, temporal, etolgico, mecnico y gamtico.
2) Postzigtico; que reducen las posibilidades de fertilidad en la descendencia hbrida.
Se agrupan en tres tipos; inviabilidad, esterilidad y degradacin de los hbridos.
Dado que las especies son entidades aisladas reproductivamente, preguntar acerca de
cmo surgen las especies es preguntar acerca de cmo actuan los mecanismos de
aislamiento reproductor.
Algunas viejas y nuevas ideas sobre el origen de las especies
De'sde la antigedad se han venido discutiendo las ideas sobre por qu existe
tan amplia diversidad en las formas de vida. En algunos momentos el debate ha sido
tranquilo y sin sobresaltos, en otros como en la dcada de los ' 80 de nuestro siglo, se
han presentado nuevos datos e interpretaciones replanteando el conocimiento de los
hechos. Las explicaciones que se realizan reanudan la dis-cusin pero Jos hechos, que
son los mudos testigos del proceso evolutivo, nunca se modifican; las ideas o
construcciones que se elaboran para explicar esos hechos varan segn las perspectivas
bajo las cuales se los analice.
Anaximandro (610-546 a. C), Aristteles (384-322 a. C.), Linneo (1707-1778),
Buffon (1707-1788), Erasmus Darwin (1731-1802) fueron algunos de los pensado-res
que elaboraron sucesivamente algunas ideas sobre la existencia de la evolu-cin. Pero
estos destacados pensadores no pudieron apoyarse en los pocos datos
278
para vencer de manera efectiva a las ideas conservadoras de su tiempo casi
unnime de los telogos. Recin con Jean Baptiste Lamarck se expuso con
claridad que la evolucin es un hecho universal que
a todas las formas de vida en un nico proceso histrico (desde los orga-
unicelulares a los ms complejos). En su obra Filosofw Zoolgica (1809),
propuso una teora gePeral sobre la forma en que habra actuado la
tlucin, en ella seala dos principios fundamentales y dos leyes generales.
PRINCIPIOS FUNDAMENTALES
1. el uso y desuso del rgano
2. la herencia de los caracteres adquiridos
LEYES GENERALES
lra Ley: En todo animal qzte 1w ha.ya superado el trmi110 de su desarrollo, el empleo
frecuente y continuo de un rgano cua.lquiera fortifica poco a poco dicho rga110, lo
desarrolla. y lo agranda, confirindole .una potencia proporcional a. la duracin de su uso; de
igual modo, la a.usencia constante de uso de dicho rgano lo debilita, lo riotorinrn.. hace
disminuir progresivamente sus facultades y acaba por ha.cerlo desapa-
2da Ley: Todo cuanto la naturaleza ha hecho perder o gana.r a los individuos por influencia.
de las circunstancias a las que desde hace tanto tiempo se encuentra. expues-ta. la ra.za. y,
consecuentemente, por efecto del uso predominante de un rgano o de su constante no
utilizacin, se conserva a. tra.vs de la.s generaciones tra.nsmitindose a los
{ nztevos individuos derivados de l, con tal de qzte los cambios adquiridos sean comunes a los
dos sexos o, cuanto menos, a quienes produjeron estos nuevos individuos.
Lamarck cita algunos ejemplos en su intento por probar la veracidad de sus
rincipios. El ms famoso de todos ellos es el de la jirafa cuyas patas anteriores
largusimo cuello se explicaran por el uso constante de los rganos para comer
las hojas de rboles cada vez ms altos. Si bien en la actualidad conocimientos han
refutado a estos principios como causales del cambio debe reconocerse que
Lamarck formul una autntica teora evolutiva y
un primer intento que permiti abrir lneas de investigacin posteriores. Charles
Darwin (1809-1882) fue quien formul la moderna teora de la evo-
Como fruto de sus observaciones y reflexiones de muchos aos escribi su ms
famosa El origen de las especies (1859), en ella explica su teora sobre proceso de la
evolucin apoyndose en numerosos ejemplos ilustrados y en datos mn..:,.nc Una
sntesis de esta teora que el mismo proporciona es la siguiente;
279
l. .!;'
!

Como de cada especie nacen muchos ms iiUiividuos de sobrevivirlosquepueden y en
consecuencia, existe una lucha comtante par la existencia, se deduce quetztalquier ~ 8
si se rrwdi(UXt aunque sea ligeramente de alguna forma. ventajosa para s m mo, tend,.d'
mB probabilidades de sobrevivir, y de esta manera es seleccionado natu lmente.
Esta comervaci6n de diferencias y variaciones individ1tales favorables y la destruc. ci6n
de las perjudiciales, la he llamado selecci6JJ:tnatural o supervivencia del ms apro,
sucedidos por el rpido reemplazo de otra especie descendiente. En la de loa
' 70 Niles Eldredge y Stephen Gould (paleontlogos norteamericanos) en
cuenta esa realidad intentaron conciliar la teoria con los hechos pro-
un modelo evolutivo sobre el origen de las especies que arm un gran ideas
entre loa especialistas. A este modelo se lo llama de equilibrios
::: . -dos o equilibrios intermitentes porque la evolucin es vista no como un
continuo sino marcado por procesos r'pidos de especiacin CVer crfico n'
_ rapidez debe entenderae como un tiempo que puede abarcar 50.000 aftoa,
ol&Pcamente son muchos pero aon escasos en urminoa polgicos para que que-,
una marcada visibilidad f6ai1 del momento de divergencia.entre especies.

La explicacin darwiniana de la evolucin de los seres vivientes por medio:; de

la seleccin natural se apoya en la existencia de las variaciones hereditarias un hecho
que para Darwinera indiscutible an cuando no conoca los mecanismol de mutacin '1
que la originan. Mientras continuaba el revuelo de las ideas desatado , por la teora de
Darwin, Gregor Mencl, publicaba en 1866 los resultados de sus ., experimentos con
guisantes y formulaba las leyes de la herencia. ' T
De la unin de las ideas de Darwin y los conocimientos aportados por 1~
1
gentica,la paleontologa y la sistemtica ha surgido la actual teoria de la evolu cin, E
llamada Teoria Sinttica de la Evolucin o Neodarwinismo cuyos principalei gestores han M
sido Huxley, Dobzhansky, Mayr y Simpson, entre otros. Es est o precisamente una p
sntesis de los conocimientos genticos y del principio darw'iniano de la seleccin
natural: la mutacin y la recombinacin gentica producen la va riabilidad hereditaria o
y la seleccin natural es el proceso que ordena las variacio-nes y origina organismos ~
adaptados a ambientes especficos.En la actualidad, la seleccin natural es
entendidagenticos trminos y estadsticos como reproduc cin diferencial. Para la
Teora Sinttica de la evolucin el proceso de la seleccin natural explica la diversidad L
de plantas y animales que han existido en el Planeta .. y que existen en la actualidad. o
Ese proceso, segn el registro fsil, demuestra que la evolucin ha ocurrido de manera G
aleatoria pero no totalmente al azar. Por ello se considera que la evolucin incluye una 1
mezcla de diversidad y seleccin, de azar y necesidad entrelazados como ncleos e
centrales en la existencia de la vida. o
En cuanto al problema de la especiacin, segn la Teora Sinttica las nue-vas
especies se originan como resultado de la acumulacin de sucesivos cambios
graduales a lo largo de un tiempo muy prolongado. Sobre estos cambios acta la 1
selecci6n natural favoreciendo la adaptacin de las especies a su ambiente. El pasaje Mlcroevolucln ' Macroevolucln
de una especie a otra sera gradual, no habra saltos abruptos de una especie ancestral
a otra nueva; sin embargo, existe una discordancia entre estos
postulados tericos y los hechos que muestra el registro fsil. Los fsiles no mues-
--------- Olstanc:la entre especies ----
EQUILIBRIO PUNTUADO
tran gradualidad o transicin paulatina (por ejemplo;formas no aparecen interme
dias entre un pez con aletas lobuladas y un anfibio); por el contrario, los fsiles
indican que una especie permanece estabilizada, sin cambios, durante mucho tiem
po y cuando es reemplazada, la nueva especie presenta rasgos de indiscutible
parentesco pero existe un vaco morfolgico de formas intermedias entre los ances-
tros y los descendientes. Dos maneras de visualizar y explicar la evolucin : el fiRdu.,lsmo y el equlllblfo puntuado.!
Ya desde la poca de Darwin esta discordancia entre la teora y los hechos era El graduallamo explica la evolucin a partir de la sucesin constante de pequeAoa
atribuida a la falta de datos o al registro incompleto. Pero en la actualidad -dado el carnbloBI que se van acumulando desde un individuo hasta Regar a toda la espede durante
exhaustivo conocimiento de los numerosos yacimientos fosilferos distri huidos por periodoS de tiempo. El equilibrio puntuado vtsualizl el cambio en puntuales y explosiones de
modific:acl6n mOffolgica que dan lUgar a el surgimiento de una nueva
todo el mundo- si bien el registro puede no ser completo, se considera que refleja la
realidad; momentos muy largos de estabilidad morfolgica de una Es una opinin hoy compartida por la mayorla de tos clenti~ que la historia evolu1
ser vista como una combinadn de estos dos procesos de cambio : aunque todavll discusionas
acerca de Qlal de tos dos Upos de cambiO es mAs signltlcatlvo para la llUIItcaclnl
del surgimiento de laS especies .
280

281
 J
De esta manera, el debate queda planteado en dos formas de explicar el proceso
de especiacin:
1) para los que se apoyan en la Teora Sinttica; por microevoluci6n, donde a
partir de las mutaciones, la deriva gentica o las reorganizaciones
cromosmicas etc. que suceden al azar, acta la seleccin natural sobre las
variaciones existentes y desemlilt>ca en la diferenciacin de especies;
2) para los seguidores del equilibrio puntuado; por macroeuoluci6n, donde la
seleccin natural no acta seleccionando variaciones genticas sino
seleccionando especies ya constituidas. Las especies nuevas aparecen en
poblaciones pequeas y aisladas reproductivamente de otras cuade.las
les provienen, donde son posibles los rpidos cambios genticos porque
las nuevas variaciones no se diluyen como ocurre en el entrecruzamiento
gentico de una poblacin numerosa. Si las especies derivadas emigran y
entran en contacto con las especies preexistentes, una de ellas presen-tar
ventajas por sobre las dems y ser la que perdure mientras que las otras se
extinguirn. Por lo tanto, segn los macroevolucionistas las especies aparecen
al azar y la seleccin natural acta eliminndolas 0 conservndolas. Si la
seleccin natural favorece constantemente a lo largo del tiempo un mismo tipo
de caracterstica porque resulta venta-josa, el registro fsil exhibir una
tendencia evolutiva a la sucesin de especies del mismo linaje. Niles Eldredge,
ejemplific esta tendencia con el aumento de la capacidad craneana registrado
entre los diferentes homnidos que se fueron sucediendo hasta llegar al
hombre moderno (Ver ms adelante).
Luego de acaloradas discusiones existe ahora la bsqueda de una concilia-cin
entre ambas explicaciones; el proceso evolutivo es contemplado como la com-
binacin de cambios relativamente rpidos y modificaciones graduales, quiz las
medificaciones significativas se produjeron ms por cambios puntuados ya que las
especies no exhiben adaptaciones perfectas. Un importante aporte que ha realiza-do
Stephen Gould a la teora evolutiva moderna es su crtica a la idea de que las variaciones
genticas que se pueden llegar a dar dentro de los organismos son ilimitadas, que todo es
posible. La variacin no es ilimitada, existen rasgos adqui-ridos filogenticamente, a lo
largo de la historia evolutiva, y reglas de desarrollo embrionario que limitan o impulsan el
cambio; por ejemplo, los anfibios tenan cuatro patas porque los peces de los cuales
descendan tenan cuatro aletas lobuladas y no porque las cuatro patas hubieran sido
seleccionadas por ser ms ventajosas. Para Gould y muchos otros bilogos, las
alteraciones en el ritmo de crecimiento (retraso o aceleracin) producidas durante las
primeras etapas del desarrollo embrionario pueden generar cambios importantes en el
organismo.
282
............
NUESTRO LINAJE PRIMATE
El orden de los primates; caractersticas comunes y tendencias
Los primates se diferencian del resto de los mamferos por un conjunto de les
son propios y que les proporcionan potencialidades biolgicas para
estrategias adaptativas de supervivencia en ambientes con abundante
Entre los rasgos ms significativos genticamente determinados, se
los siguientes;
1) Las extremidades terminan en pentadactilia (cinco dedos). Esta estruc-tura
que es tpica de los mamferos ms tempranos del perodo terciario se ha
mantenido en gran medida generalizada sin gran especializacin. En otros
mamferos la pentadactilia ancestral se modific orientndose a diversidad de
especializaciones; por ejemplo, en animales predadores como los felinos se
orient a permitir una eficaz cacera mediante pode-rosas garras; en otros
animales donde era ventajoso el desplazamiento rpido por espacios abiertos se
produjo una reduccin de cinco a tres dedos y luego a uno, tal es el caso de los
antecesores del caballo actual.
En los primates, la conservacin de la pentadactilia est relacionada con el uso
ventajoso que ofrece la mano'con cinco dedos para el desarrollo de la
capacidad prensil y las actividades manipuladoras. A lo largo del tiempo
evolutivo de los primates, los cambios que se observan en la mano muestran la
tendencia selectiva a favor de la especializacin en la capacidad prensil; el
pulgar oponible de la mano en la mayora de los primates (en algunos tambin
es oponible el pulgar del pie), las almoha-dillas sensibles de los dedos, las uas
planas en lugar de garras y el mayor nmero de insercciones nerviosas en los
pices de las falanges terminales.
2) La presencia de una visin estereoscpica a consecuencia de la ubicacin de
los ojos en un mismo plano frontal. Esto permite obtener imgenes en relieve,
profundidad de campo y proporciona la capacidad de calcular distancias. En
contraste con el desarrollo del sentido de la visin se observa un menor grado
de especializacin en el sentido del olfato.
3) La existencia de una columna vertebral flexible proporciona la posibili-
dad de sentarse o erguirse,permitey en consecuencia dejar liberadas las
extremidades superiores de la postura corporal. A su vez, estas extremi-
283
..
1
l
 \
dades pueden cumplir funciones tales como girar, extender o flexionar se
relacionan con la capacidad prensil y la manipulacin de objetos qu!
permite la pentadactilia. Esta estructura sea facilita el desplazamiento por
el ambiente arbreo y constituye la base substancial sobre la cual Se
configuraron las diferentes formas de locomocin; a) salto y aferramiento
vertical, apto para el traslado por las partes altas de la selva; b) marcha
cuadrpeda sobre las ramas y susjljlnsin con los brazos por debajo de las
mismas, son dos formas de traslado ventajosas para las partes me-dias de la
selva donde la vegetacin es muy densa, e) marcha sobre nudillos, efectiva
para el desplazamiento por las partes bajas de la selva donde se requiere
realizar actividades alternativas de trepar o caminar por el suelo y d) la
marcha bpeda propia del hombre (Milton, 1993 Campillo, 1988; Doran,
1993; Lovejoy, 1989;. Zhilman, 1990). '

4) De todos los mamferos los primates poseen la mayor capacidad cerebral

en relacin al tamao corporal. El mayor tamao y la complejidad
enceflica se pueden vincular con la amplia red de conexiones nerviosas
necesarias para procesar y dar respuesta a los mltiples estmulos
ambientales (Aboiltz, 1992; Halloway, 1990; Simmons, 1990; Tobas, 1982).
5) En el proceso de divergencia evolutiva se producen cambios en la ana- Grfico N'2 EVOLUCIN DEL ORDEN DE LOS PRIMATES: sus races se origi-
en el Cretcico tardo, cuando algunos micromamferos insectvoros aprovecharon
y toma fisiologa del aparato digestivo tendientes a la mayor absorcin alimentos ofrecidos por los bosques de angiospermas. (1) Los descendientes de este
de grandes cantidades de celulosa, propia de las dietas frugvoras o los precursores de los primates y desarrollaron rasgos propios de estos el hocico
herbvoras. Asismismo, el consumo de hojas requiere la capacidad fisio- redondeado y las uas planas; (2) entre los 40 y 30 m. de aos se
lgica de tolerar toxinas (Milton, 1993). separacin entre Catarrinos y Platirrinos (monos del Viejo Mundo y del Nue-MunaoJ;
(3) entre los 20 m. y 30 m. de afios se produce la separacin entre las
Super-::ercopitecoidea y Hominoidea: (4) divergencia evolutiva entre las Familias
6) En comparacin con otros mamferos, los primates tienen perodos de iylobatlaae, Pongidae y Hominidae (5) a partir de los 5 m. de aos se separa el linaje
gestacin prolongados y un escaso nmero de cras por camada. Estas, por su avnlnHvn que conduce a los Chimpancs y a los Homnidos.
alto grado de inmadurez, tienen una larga etapa de dependencia de los adultos.
La infancia dilatada permite la recepcin y aprendizaje de abun-dante lnfr...-den 1su.,...lamilia 1 Familia IGncrol Especie NomJ;re
informacin cuando la conducta es ms flexible. aJil1Wl
Lanureo
Los lazos de cohesin social son imprescindibles para mantener unido al grupo Tnriria
Lemnnfa-mes
durante el largo tiempo en que las cras se desarrollan. Esta cohe-sin social se L<rl<
apoya en una comunicacin compleja como por ejemplo el uso de gestos La-sifcntlCS
TarsifCI'Jll5
T~
faciales y corporales, chillidos y aullidos o bien el constante acicalamiento G""'oi
mutuo (Shefferly y Fritz, 1992; Ghiglieri, 1988; Gould, 1988). ,......,..,...,.,..-1-----4 ........ ; , -- ..... . 1- ...... .
~
.b~dei.

-~~~'!".

""""'del
VIejo )fundo
4.2. Reconstruyendo el rbol filogentico +----+-'"""Gibmes
!lUtnvtnp
La separacin del orden de los primates del resto de los mamferos se inicia a rmco ll'ygn~aucs Urongatln

comienzos del perodo terciario hace aproximadamente 70 m. de aos. Es en este l'm~~... a.._,..
momento cuando se desarrollan las plantas angiospermas y se expanden las vastas forestas RO"illa Gorilo
de las zonas tropicales y subtropicales. El proceso comienza cuando un grupo de
mamferos muy pequeos, insectvoros y de hbitos nocturnos desarrolla una estrategia Hcn-
arborcola que conduce a los primeros representantes de los prima-tes. A partir de aqu se
abre una multiplicidad de formas de vida. A los fines de ordenar la informacin se pueden
~ "

sintetizar cinco fases significativas (Mil ton, 1993; Aboitz, 1992; Pilbean, 1988) Grfico N'3 ESQUEMA TAXONOMICO DEL ORDEN DE LOS PRIMATES: Repre-senta
distintos niveles inclusivos partiendo de la especie como unidad bsica (reelaborado
. de Pilbeam, 1981; 26)
284
285

_
 \
1) Entre los 60 y 50 m. de aos se produce la separacin entre Prosimio, y
Antropoides. Los primeros, de talla pequea y locomocin adaptada al
salto, no constiyen la forma de vida cuyos caminos de especializacin
conducen al gnero humano. Los segundos, desarrollaron modificaciones
orgnicas favorables para la ocupacin de las partes bajas y medias de
selvas y bosques densos.
~ antropomorfos.Estos fsiles son designados con el nombre de
2) A partir de los 40 m. de aos, cuando Amrica del Sur se separa de frica y
Amrica del Norte de Eurasia por deriva continental, se produ. ce otra
importante divergencia evolutiva entre los Antropoides. Esta es
principalmente el resultado del aislamiento geogrfico entre continentes
(ver mecanismos de especiacin) y llev a la distincin de dos grandes
grupos: los Platirrinos o monos del Nuevo Mundo y los Catarrinos 0 monos
del Viejo Mundo.
Los Platirrinos no generaron especializaciones conducentes al linaje hu-
mano. Sus representantes actuales (entre los que se cuenta el mono araa y
el mono titO muestran una tendencia adaptativa al uso de las partes medias
d~ los rboles; talla corporal pequea a mediaqa, desp)a. zamiento por
encima o por debajo de las ramas y larga cola prensil. Esto permite explicar
por qu los restos fsiles de los antepasados ms cer-canos al gnero
humano no se encuentran en Amrica.
3) Entre los 30 y 20 m. de aos se producen importantes Jl'IOvimientos
orognicos que formaron, entre otras, las elevaciones montaosas de
Prximo Oriente y Europa. Estas elevaciones se constituyeron en fuertes
barreras geogrficas para el desplazamiento de poblaciones Catarrinos
desde frica hacia Eurasia y viceversa. Dentro de este contexto se regis- tra
la separacin de los dos grandes grupos de Catarrinos asiticos y africanos.
Por un lado, la superfamilia Cercopitecoidea, cuyos represen: tantes fsiles
y actuales ilustran la forma de vida J>ropia PI! le!! monos,(macacos,
babuilios y colobos). Poi otra parte, l superfamilia Hominoidea, ilustra la
forma de vida de los antropomorfos, que presen- tan mayor taHa y peso
corporal, amplio desarrollo de la braquiacin y carecen de larga cola
prensil. El representante fsil de los hominoideos se conoce con el nombre
de Aegyptopithecus. Tiene una antigedad de 28,
m. de aos, era de pequeo tamao y fue encontrado en El Fayum, E;P.ptQ.
4) Hace alrededor de 20 m. de aos, cuando comienza el Mioceno la tem
peratura del planeta se eleva gradualmente y el clima se hace estacional y
seco, esto provoc la reduccin de las selvas. En el continente africano este
fenmeno climtico se relaciona a su vez con el levantamiento del macizo
oriental que aisl las tierras bajas con abundantes Huvias y bosques densos
de las tierras altas donde proliferaron los espacios de bosques abiertos y
sabanas. El ambiente antes favorable a la prolifera cin de los primates se
fue haciendo cada vez menos propicio.
Un representante fsil que podra ser descendiente de los primeros
antropomorfos de El Fayum, es el Proconsul africano encontrado en Kenia
que tiene 18 m. de aos de antigedad. Proconsul muestra una combinacin
de rasgos de monos y antropomorfos actuales: tronco alar
286
gado y huesos semejantes d la mano y del brazo, la cabeza de mayor
tamao en relacin con un cuerpo pequeo, de escasos 11 kg y una
denticin con caninos destacados y molares reducidos.
Hace 18 m. de aos frica queda unida a Eurasia producindose un
intercambio faunstico entre monos y antropomorfos. En especial se
destaca la radiacin adaptativa que tuvo lugar entre los
Ramapithecus, Sivapithecus y un llamativo Gigantopithecus fueron fe
chados en 15 m. aos.Todos ellos pueden agruparse con el nombre de
ramamorfos (Pilbeam, 1984; Lewin, 1986) y diferan de Proconsul por
presentar extremidades superiores largas en relacin al resto del cuer po,
sus dientes estaban cubiertos por grueso esmalte y se insertaban en
maxilares muy robustos.
Algunos aos atrs se consider que Ramaphitecus era el candidato ms
adecuado para ser considerado el antecesor de los primeros homnidos.
Actualmente la Biologa rpolecular y la anatoma comparada han demos-
trado que no pudo ser el primer homnido.
A pesar de la amplia diversidad de restos fsiles an no est claro el
panorama evolutivo comprendido entre los 18 y 15 m. de aos. Sin
embargo ha adquirido consenso entre los paleoantroplogos el modelo
molecular que coloca a los antropomorfos africanos como entidades
genticamente semejantes al hombre actual, en tanto que los antro-
pomorfos asiticos poseen alrededor del doble de las diferencias genticas.
5) Para fines del Mioceno la competencia por los recursos vegetales entre los
representantes de la superfarnilia Hominoidea llev a varias diver-gencias:
l. Algunas poblaciones de antropomorfos comenzaron a explorar hbi-
tats transicionales entre las selvas y la sabanas,
2. . Otros continuaron su vida en el ambiente tradicional incrementando
su especializacin arborcola.
Es en este contexto que se produce la radiacin adaptativa que se-para
a los antropomorfos en tres grandes familias: a) la familia Hylobatidae
que incluye a los antropomorfos asiticos cuyos repre-sentantes
actuales son los gibones y siamang); b) la familia Pongidae que incluye
a los grandes antropomorfos africanos que continuaron viviendo en la
selva. Estos se diferencian a su vez en 3 gneros: Pongo, Pan y Gorila
(en la actualidad, orangutn; gorila y chimpan-c respectivamente) y e)
la familia Hominidae que incluye a los primeros antecesores directos
del gnero humano.
Aportes de la biologta molecular
Existe amplio acuerdo entre los paleoantroplogos en tomo a cmo ocurri la
secuencia de estos acontecimientos evolutivos: primero se separaron los antece-sores
del los gibones, luego los orangutanes y mucho despus se produjo la diver-gencia
entre gorilas y chimpancs. Finalmente estos grandes antropomorfos afri-canos y los
humanos compartimos un ancestro comn por ltima vez hace 5 m. de
287
 aos. Si bien la distancia gnetica que nos separa es tan pe~ea (solo el 1 % de los genes
que codifican las protenas) y se la suele encontrar entre especies muy semejantes, la
clasificacin taxonmica nos incluye en familias separadas hecho que es an mucho
ms lejano en el parentesco que el gnero y la especie (aspectos clasificatorios que
falta adecuar a los nuevos datos moleculares).
~ antecesor del lineje Homo y que seguramente ste debera tener un crneo ms
LA GENJ!:TICA Y EL PROCESO DE HOMINIZACIN
El ADN es el portador y el transmisor de la informacin necesaria para la formacin de
clulas e individuos. Las diferencias existentes entre los seres humanos que se transmiten a la
descendencia (diferencias genticas), estn determinadas por diferencias en el ADN. Si se'produce
una mutacin en una clula sexual (gameta) sta se transmite a la descendencia si es viable pero,
si el cambio se produce en una clula del cuerpo (somtica), sus efectos se van a limitar al
individuo y el cambio producido se llamar mutacwn somtica. (Ver Muta. cin y recombinacin
gentica en Mecanismos evolutivos; 3.1 pg. 277). El conocimiento de
las mutaciones cromos6micas por translocaci6n (cuando un segmento de cromosoma se trans-fiere a otro)
ha aportado importante informacin para la comprensin de las modalidades citogenticas de la
hominizacin. La hominizaci6n se pudo haber producido por una trans-
locaci6n robertsoniana.
Se sabe que especies vecinas suelen tener cariotipos semejantes. Cariotipo es el stock cromosmico
presente en una clula. Para una misma especie, todas sus clulas somticas presentan el mismo e
invariable nmero de cariotipos y se repite en todos los individuos normales de esa especie. En el
hombre el cariotipo es 46. Se puede pasar de un cariotipo a otro vecino mediante re!ljustes simples, por
ejemplo; la fusin de tipo robertsoniana. en la que se fusionan dos cromosomas acrocntricos para dar
lugar a uno metacntrico. Es de suponer que este ajuste debi haber desempeado un papel importante
en la hominizacin si pensamos que el cariotipo de los pngidos es de 48.
Segn Chiarelli, el antepasado de los pngidos africanos y de los homnidos debi tener 48
cromosomas y por una translocaci6n robertsoniana, fusin ocurrida entre 2 telocntricos, en dos
generaciones se podra haber pasado del cariotipo 48 al de 46 cromosomas. Esto habra conducido
al gnero HOMO. Es probable que el cambio haya ocurrido en un individuo que en un primer momento
tenfa un cariotipo de 47 cromosomas (puede ocurrir que se altere el nmero de cromosomas pero esto no
produce ni la prdida ni la ganancia de material gentico hereditario). Luego cruzado reproductivamente
con individuos de cariotipo normal 48, se debi generar un 50 % de descendientes portadores de la
translocacin 47. Si se cruzaron dos individuos con cariotipo 47 habran aparecido nueuos individuos
con 46 porta-dores d~ la translocacin en estado homocigtico.
Por otra parte, si los individuos portadores del cariotipo 46 presentaron ventajas selec-tivas
debieron suplantar rpidamente a los menos favorecidos, sobre todo si tenemos en cuenta que los
primeros grupos reproductivos debieron ser bastante reducidos. Desde la segunda generacin, habra un
25 % de individuos con 46 cromosomas y el cruce entre individuos heterocigticos generarla
homocigticos 48 y homocigticos nuevos de 46 portado res de la translocacion (Ruffie. J., 1983).
4.3. Los ltimos cuatro millones de aos
Los fsiles ms tempranos pertenecientes a los homnidos provienen de varios
sitios distribuidos en Africa Oriental. El registro fsil de hace cuatro millo nes de aos
comienza a mostrar una riqueza tal en evidencias, que nos faculta a
elaborar un diseo del proceso ltimo de la evolucin humana. (Ver grficos de p.
298).
288
Se ha sealado con cierto consenso a Australopithecus afarensis como el
comn del limije Homo y los australopitcidos (Johanson y White, 1981; 1983;
Eldredge y Tattersall, 1986; Zihlman, 1990). Remitimos a las caracte-
morfolgica!J para sealar el nivel de generalizacin con elementos comu-como
para constituirlo en una especie apta para cumplir ese rol. Slo y Mary Leakey
sostienen en la actualidad, que no se ha encontrado an
..luminoso, producindose la diversificacin probablemente hace ms de 5 millo-de
aos (Leakey, 1981; Leakey y Lewin, 1980).
lves Coppens y Richard Leakey, ven dos subespecies en lo que aparece como
marcado dimorfismo sexual en afarensis (LEAKEY, 1981). Sin embargo, entre
antropoides el dimorfismo sexual se incrementa con el aumento del tamao de la
especie. As, ste es ms marcado en los gorilas que en el chimpan-
.tuumismo, es sabido que cuando la variacin fenotpica de los machos es gran-
seleccin natural favorece a los de mayor tamao en la competencia por las
(GODFREY, LYON y SUTHERLAND, 1993).
De ah en ms el pasaje de Australopithecus atncanus a Australoplthecus
seala un camino hacia la molarizacin de los premolares (de dos cspl tres), al
incremento del tamao corporal y auna morfologa de las manos que mayor
capacidad manipulatoria <MC HENRY, 1991; RAK, 1983; REED,
RICKLAN,1990; SUSMAN, 1986; 1992). Esta robustez que tambin se dara
Australopithecus boisei como rama paralela, implica un camino de especia-sin
retorno: los huesos con crestas en crneoshuesosy largos, nos hablan una
musculatura poderosa, en animales que necesitaron un incremento del de
alimentos ingeridos para poder producirse a s mismos. De modo que
tiles para cavar y procesar el alimento, no les permitieron como en el caso de
Horno, ocupar nuevos ambientes dado que estaban excesivamente especiali-en un
hbitat de bosques dispersos entre la sabana y con una dieta espe-
1a1mente basada en semillas duras y races.
AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS
Otros nombres: Lucy
Area de dispersin: Hadar (Etiopa)
Laetoli (Tanzania)
AntigOBdad: 4.000.000 anos (hay evidencias de un maxilar de Australopithecus de
5.000.000 de anos, pero es una evidencia insuficiente para determinar la subespecie).
Caractersticas fsicas e~ficas:
1. La peculiaridad ms notable es la conjuncin de un esqueleto postcraneal moderno con
un esqueleto craneal primitivo (JOHANSON y EDEY, 1981).
2. La capacidad craneana se ubica entre 400 y 500 cm3.
3. La arcada inferior tiene forma de V muy abierta, no es an la parablica que nos caracteriza. La
arcada superior tiene una curiosa forma ovalada, con los segundos y terceros molares apar tndose de
las lineas rectamente divergentes de cada rama, para cerrarse hacia atrs.
4. Como en otros homnidos. la snfisis mandibular est reforzada por dos engrosamientos o
torus, pero sin que el inferior se convierta en plataforma simiana.
__,.
289
._
 5. Los incisivos estn implantados de manera bastante oblicua, en correspondencia con un
prognatismo alveolar relativamente pronunciado. \ AUSTRALOPITHECUS ROBUSTUS:
6. Los caninos son poco sobresalientes )
7. Los premolares anteriores tienen a veces una nica cspide como en los Ramapithecus y
Kenyapithecus, pero por lo general muestran dos cspides desiguales, con lo que resultan
transicionales hacia los primeros premolares bicspides que constituyen una de nuestras caracte-
rsticas actuales. ~
8. Existe un pequeno diastema entre los incisivos superiores y los caninos, y entre tos caninos
inferiores y el premolar siguiente.
9. Los crneos muestran fuertes inserciones musculares, e inclusive una cresta tmporo-occipitat.
10. Los brazos son ms largos que las piernas.
11. Los huesos del brazo y, principalmente, los de la mano difieren an por algunos rasgos de
los que son plenamente humanos, pero los huesos de la rodilla y del pie, indican una postura ya
enteramente bpeda:
El 'ngulode portacin", formado por la superficie de articulacin de la rodilla, que es paralela
a!;suelo, y por el eje largo del fmur, es oblicuo con respecto a dicha superficie.
Pelvis: el se observa acortado cambiando los puntos de insercin de los msculos
~aco
abductores, los que indican un cambio de funcin: en lugar de ser propulsores de los miembros
pasan a ser estabilizadores de la pstura erecta, como en nuestra especie.
12. En consonancia con la postura bpeda, el agujero occipital se encuentra en el centro de la
base del crneo.
13. Diversos rasgos sugieren la existencia de un marcado dimorfismo sexual (coma en el
hombre, gorila, chimpanc y orangutn). La estatura total es de 125 a 130 cm.
Est en discusin si se trata de una sola especie o dos, por el pronunciado dimorfismo sexual
que presenta, con pesos estimados para los machos de entre 55 y 75 Kg, y las hembras de 28 a 34
Kg (JOHANSON y EDEY, 191981; HARTWING-SCHERER, 1993, 1992).
Dieta:Vegetariana: frutas, nueces, races
Industria ltica asociada: no aparece con ninguno de tos hallazgos.
AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS
Otros nombres: Australopilhecus gracilis, Plesianlhropus tansvaalensis.
Dispersin: Sterkfontein, Makapan, Swartkrans, Kromdraii, Taung (Sudfrica).
Antigedad: 2.600.000 anos (desaparece del registro hacia 2.200.000)
Caractersticas fsicas especficas:
1. capacidad craneana promedio 450 cm3
2. Aparato masticatorio menor que en los robustus y boisei, no slo en trminos absolutos sino
en relacin a crneo.
3. El tamano relativo de molares e incisivos, al revs que en robustus y boisei presentan
molares ms pequeos.
4. caninos pequenos y ausencia de diastema.
5. Arcada dentaria parablica (en torma de V ms abierta que en los hominoideos miocnicos).
6. Ausencia de cresta sagital y rebordes supraorbitarios
7. Estatura total entre 130 y 150 cm
8. Peso entre 40 y 50 kg.
9. Estatura total aproximada 1,20 a 1,30 m.
Dieta: Frutos, races, nueces.
Industria ltica asociada: no aparece.
290
Otros nombres: Paranthropus robustus, Paranlhropus crasidens.
Antigedad: 1.500.000 anos (desaparecen del hace 1.000.000 anos).
r~gistro
Dispersin geogrfica segn hallazgos: Sur de Africa: Kromdraii, Swartkrans.
Caractersticas fsicas especficas:
1. Capacidad craneana de aproximadamente 540 cm3.
2. Presencia de cresta sagital y rebordes supraorbitarios, concordando con mayor volumen de
~.maxilares, superior e inferior, que requieren msculos masticatorios ms poderosos y por lo tanto
;,_,,,.;nriP~ seas ms fuertes.
masticatorio considerablemente mayor, no solamente en trminos absolutos, sino
en relacin con las dimensiones del crneo.
4. El tamao de los motares es mayor que et de los incisivos.
5. De lo anterior se deduce un comienzo de especializacin hacia el consumo de semillas.
6. Arcada dentaria parablica (en forma de V ms abierta que en tos hominoideos miocnicos). 7. Los
huesos de ta mano (como en el boisei), presentan capacidad para movimientos de preci-
sin, cosa que no ocurre con la de los Australopilhecus africanus y los gracifis.
8. Tamano corporal un 50 % mayor que el de los gracilis.
9. Peso corporal aproximado de 40 kg.
10. Estatura total aproximada de 1,40 a 1,50 m.
Dieta: predominantemente a base de semillas duras y races.
Industria ltica y sea asociada:
Los instrumentos de Swartrans y Kromadrai, presentan senales de haber sido utilizados para
cavar. En ambos yacimientos aparecen instrumento~ lticos y seos con fines utilitarios relacionados
con la recoleccin de races y semillas duras y su procesamiento (SUSMAN, 1988; 1992).
AUSTRALOPITHECUS BOISEI
Otros nombres: Austrafopithecus hiperrobustus, Paranthropus hiperrobusto, Zinjanthropo.
Dispersin: Este de frica: Olduwai (Tanzania); Shungura y Koobi Fora (Kenya); Omo (Etiopa)
Antigedad: 2.500.000 anos hasta 1.000.000 anos.
Caractersticas fsicas especficas:
1. Capacidad craneana aproximada: 500 cm3.
2. Marcado desarrollo de los mofares y molarizacin de los premolares.
3. Caninos e incisivos menos pronunciados.
4. Maxilar inferior fuerte.
5. Presencia de gran reborde supraorbitario.
6. Frente huidiza y pequena.
7. Presencia de cresta sagital, lo que indica gran desarrollo del msculo temporal que intervienen
en el control del maxilar inferior, y que se inserta en dicha cresta.
8. Los huesos de fa mano presentan capacidad para movimientos de precisin, cosa que no
ocurre con los Australopithecus afarensis y africanos (SUSMAN, 1992).
___...
291
-
 9. Peso corporal 43 a 50 Kg. ) Dieta: Predominantemente
.~ vegetariana con preeminencia del
consumo de semiDas y races ~s. I Industria ltica: j Tanto Horno habilis como Australopilhecus
boisei aparecen aSOCiados con industria lltica en la t
Bed 1de Olduwai George, fechados en 1.760.000 anos. Sin embargo, se han encontrado
instrumen. tos de 2.700.000 a 2.500.000 en el Valle del Omo.~n asociacin con restos de homnidos,
podrlan pertenecerte (SUSMAN,1988 y 1992).
Si tuvisemos que hablar del linaje Homo deberamos invertir el punto d
observacin y situamos en el Homo sapiens sapiens, es decir, el producto tenninal
Tal como lo vemos hoy, nico sobreviviente de este rbol filogentico, extendido pot
todo el globo terrqueo y viajando fuera de l marcando una capacidad heredada de
sus ancestros; la de modificar el entorno y producir cultura, ya se trate de un simple
artefacto ltico como de una nave espacial que lo transporte a la luna.
El hilo conductor que rige el proceso desde Homo habis hasta Homo 84 piens
sapiens, muestra las caractersticas que fueron seleccionadas como ms adaptativas para
nuestra especie:
mantuvo un nivel elevado de generalizacin en su aparato masticatorio y la
posibilidad de metabolizar todo tipo de alimentos (DAEGLING y GRINE,
1991; SPENCER y DEMES, 1993; SPERBER, 1990; WALKER,
ZIMMERMAN y LEAKEY, 1982);
elevado desarrollo neuromotriz otorgado por la relacin compleja mano-
cerebro, de la que vemos en el registro arqueolgico una evolucin tec-
nolgica progresiva (ABOITZ, 1992; ZIHLMAN, 1990; LEAKEY, 1981);
incremento del volumen y complejidad cerebral (HALLOWAY, 1990;
ABOITZ, 1992; LEAKEY, 1981);
conducta exploratoria y creatividad (inteligencia) (GOULD, 1988;
WASHBURN, 1988, 1982).
lenguaje articulado (CHOMSKY, 1985; GARDNER y GARDNER, 1983;
PREMACGOUK, 1983; RISTAU, 1983;AVAGE-RUMBAUGH et. al.,
1983; SIMMONS, 1990; HOUGHTON, 1993);
capacidad de simbolizar: los artefactos y la palabra son fruto de esa
capacidad (LEROI-GOURHAM, 1971; CHOMSKY, 1985).
Es indudable que la postura bpeda fue la condicin necesaria aunque no
suficiente para el surgimiento de la cultura, tanto es observable en australopithcidos
como en Horno, por eso le otorgamos especial atencin en explicacin aparte.
Durante un millon de aos (entre 2 y 1 m) el registro muestra la coexisten-cia
de ambas formas, sin embargo slo la conducta omnvora desarrollada por los Homo
pudo sobrevivir a los avatares del cambio ambiental. Vemos que hace un
292
HOMO HABILIS
Dispersin: Sudfrica: Sterklontein, Makapan, Swartkrans;
Olduvai Tanzania, Omo (Etiopa), Koobi Fora (Kenya).
Antigedad: 1.760.000 al'los.
caractersticas tsicas especficas:
1.Capacidad craneana promedio: 642 cm3 (TOBIAS y HOLLOWAY,1992).
2. Dientes anteriores (incisivos y caninos) ms grandes en relacin con los posteriores
nolares y molares), ubicandose ms cerca de las proporciones humanas actuales).
3. Marcada tendencia hacia el acortamiento de los dientes (especialmente evidente en premolares
y molares inferiores); adems el segundo premolar es. ms largo mesodistalmente.
4. Prognatismo alveolar ms reducido.
5. Ausencia de cresta sagital, parietales ms arqueados acorde al mayor volumen cerebral.
6. Peso corporal de entre 40 y 45 kg, talla de aproximadamente 1.45 m.
Industria ltica asociada: Oluvaiense, caracterizada por choppers y chopping tools, generalmen-te
pequenos y ms anchos que largos; poliedros (utensilios con tres o ms bordes activos que
habitualmente se cortan entre s); discoides (utensUios irregulares con un borde activo bifacialmente
tallado sobre toda o la mayor parte de su circunferencia); lascas con filos usados en estado natural;
lascas con retoques aislados; raederas; cepillos; buriles y otros tipos de artefactos. La materia prima es
predominantemente lava basltica o vesicular; tambin andesita, traquita y fonolita, probablemente
procedente de la zona volcnica situada a alguna distancia hacia el sur y este de Olduvai, trasladada
por los cursos de agua. Buena parte de los instrumentos fueran llevados ya
tallados.
1
En Omo aparecen conjuntos de artefactos aislados de: guijarros partidos, ncleos, lascas y
fragmentos de ellas; algunas presentan retoques espordicos. La materia prima es el cuarzo
lechoso que debi ser transportado desde lugares ubicados 20 o 30 km de distancia.
HOMO ERECTUS:
Otro nombres:
Pitecanthropus erectus, Sinanthropus, Pitecanthropus pekinensis, Pintecanthropo de Java (el
nombre erectus no debe dar lugar a contusin, se te otorg por ser el primer espcimen del
cual se poda inferir que caminaba erguido, en el ao 1892. Hallazgos posteriores hacen
retroceder este modo de locomocin al Australopithecus afarensis, de 3.750.000 allos. La
tradicin hizo que se lo continuara llamando de ese modo).
Dispersin:
Este deAfrica: Olduvai George (Tanzania, 1.400.000), Omo (1.400.000), Koobi Fora (2.000.000)
Lago Hadar (Etiopia)
Turkan~(Kenya),
Norte d~ Africa: Temifine (800.000), Sal (400.000).
Sur de Africa: Swartkrans (1.500.000)
Europa meridional: evidencias indirectas, es decir elementos culturales como industrias, restos
de vivienda, fuego y huesos de animales. Torralba y Ambrona (300.000), Terra Amata (400.000)
........
293
..

~
China: Chukoutien (500.000), Lantian (800.000), Hexian (300.000).
Java (Isla de Indonesia): Sangiran (1.600.000), Mojokerto (1.800.000), Trinil (900.000),
Samburgmachan (500.000), Ngandong (500.000) (SWISHER el al, 1994).
AntigaecJad: 2.000.000 a 1.900.000 anos (GIBBI:)NS, 1994; SWISHER el al, 1994;FEIBEL et
al, 1989; MC HENRY,1988,1991, citados por HARTWING-SCHERER, 1993).
Caractersticas ffsicas especficas:
1. capacidad craneana: entre 900 y 1.100 cm3.
2. Crneo bajo y largo.
3. Arcos superciliares notorios, muy desarrollados.
4. Molares menores que el Horno habilis.
5. Huesos fuertes en general.
6. Maxilar inferior fuerte.
7. Estatura total entre 1.50 m a 1,55 m
8. Peso corporal de entre 54 y 60 kg.
Dieta: Omnvora
Industria ltica asociada:
Industria Abbevillense, Chelense y Achelense: en lineas muy generales podemos caracterizarlas por
la presencia de bifaces (artefactos obtenidos a partir de ncleos de guijarros tallados en ambas caras).
Fueron tallados a grandes golpes, presentan forma groseramente puntiaguda, conservando en parte, la
o
corteza del guijarrO. Se reconocen 1 tipos de inslrumentos utilizados para diferentes funciones.
Otras evidencias de cultura:
En Niza (Francia) la excavacin de varios sitios de ocupacin, revela la existencia de una
variedad de chozas de refugio, una de ellas tan grande c_omo de 6 por 12 m. Los agujeros
centrales indican que haba un poste que sostena el techo. Las paredes aparentemente
estaban confeccionadas con ramas. Aparece tambin un fogn rodeado de piedras. El tipo de
industria acheuliana sugiere la presencia de Horno erectus aunque lamentablemente an no se
encontraron ~stos seos por lo que la atribucin es dudosa.
Dominio del fuego: Swartkrans en una cueva, en el nivel 3, entre 1y 1.500.000 anos (BRAIN
y SILLEN, 1988).
Chou Koutien (China).
de aos mientras los australopithcidos desaparecen del registro, hay en Homo erectus
~illn
una expansin territorial extraordinaria para cualquier otra especie de primate
conocida (GIBBONS, 1994).
Qu pudo ocurrir para que se extinguieran los australopithcidos? La mis-m(l
razn gue hizo que Homo erectus emigrara hacia el continente asitico y eu-
demogrficaropeo:prestn y una mayor competencia por los recursos. Dado que los
Horno pudieron diversificar su dieta y desarrollar artefactos para obtener alimento,
las posibilidades de supervivencia fueron mayores.
Homo erectus reemplaz tempranamente a habilis, quizs porque aparecen
mucho ms marcadas con este homnido las caractersticas antes mencionadas
(ZILMAN, 1990; PILBEAN, 1988; BRAIN y SILLEN, 1988; RUKANG Y
SHENGLONG, 1988; SWISHER et al., 1944).
Del mismo modo, seguramente entre los primeros Homo sapiens arcaicosy
nean.derthalensis, la felxibilidad en la conducta fue la caracterstica humana ms
seleccionada en toda la historia de nuestra especie (HAUGHTON, 1993; SPENCER y
DEMES, 1993; STRINGER y GRN, 1991; TRINKAUS y HOWELLS, 1988;
294
;.,_
1 1
1982, 1988; GOULD, 1988). Esto es lo que ensean las evidencias
lleoantropolgicas y arqueolgicas: mientras en otras especies sus genes las de-un
nico sentido, a la nuestra la condicionan hacia una variabilidad
rcrespuestas tan peculiares corno los individuos que la componen.
sapiens arcaico emerge de erectus, existiendo evidencias fsiles y
ueolgicas en varias partes del mundo hacia 300.000 aos, siendo la subespecie
mderthalensis de una antigedad aproximada de 250.000. Esta variedad huma-
prosper durante la ltima glaciacin, quizs por sus caractersticas aptas para
clima muy fro. Sin embargo desaparece del registro antes de que se retiren los
An est en discusin si hay un reemplazo total o se mestiz con los Homo
sapiens de un tipo que es imposible de discriminar del hombre moderno y
aparece hace 100.000 aos.
HOMO SAPIENS NEANDERTHALENSIS
Otras denominaciones: Hombre de Neanderlhal
Dispersin: Europa occidental:valle de Neander, La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, La
Quina, Le Mousijer
Prximo oriente: Amud, Kebara, Tabun C., Shanidar
Asia occidental: Teshik Tash
Antigedad: desde 230.000 a 36.000 anos. Desde comienzos de la ltima glaciacin
pleistocnica.
Caractersticas fsicas especficas:
l. Crneos muy grandes. Largos y bajos, protuberantes hacia atrs.
2. La capacidad craneana aproximada es de 1200 a 1600 cm3.
3. El esplacnocrneo presenta mayor altura, anchura y proyeccin hacia adelante que en el
Horno erectus.
4. Los arcos superciliares son grandes y continuos a travs del hueso frontal. Los senos frontales
ocupan los arcos superciliares, desde la parte superior externa de la nariz a la mitad de
las fosas orbitarias, con cavidades multicameradas 'en coliflor".
5. Presenta fosas orbitarias redondas y grandes.
6. Las fosas nasales son ms amplias que las de cualquier otra gente que haya existido
antes o despus, incluyendo los aborgenes australianos actuales.
7. los arcos zigomticos se inclinan hacia atrs, en lugar de formar ngulo como sucede con
los pmulos del hombre moderno al elevarse hacia arriba.
8. la frente se inclina hacia atrs en lugar de elevarse hacia arriba, como en el hombre
moderno de esplacnocrneo aplastado.
9. El prognatismo se debe a la proyeccin de los dientes hacia adelante. Esto es tan pronun-
ciado, que en una vista lateral se advierte un espacio entre el ltimo molar y el borde de la rama
ascendente del maxilar inferior.
10. Los premolares y molares no son significativamente mayores que los del hombre actual.
Los incisivos son ms grandes dando al arco de la mandbula una apertura mayor en la parte
frontal.
11. En algunos ejemplares se insina un mentn.
___..
295
..
 12. El esqueleto postcraneal se caracteriza por un llamativo~ollo lateral, son fuertes
robustos, en ambos sexos. En los huesos largos, la presencia de crestas e inserciones fut para
los tendones de los msculos, evidencian actividad fsica intensa y mucha tuerza. Esto aparece
an en los ninos pequenos por lo que se deduce que seria una caracterlstica
13. Todas estas caracteristicas los diferencian de las poblaciones humanas modernas
y de que vivieron para la misma poca en frica y eg.Asla oriental.
Algunos rasgos cultlrales:
Habitaban abrigos rocosos y lugares al aire lbre. Encendian fogones tanto para COCinar
como para calentarse. Usaban ropas de pieles (presencia de agujas de hueso). Primeras
Pl'cticasde enterratorios individuales y colectivos acompaados de ajuar fnebre.
Industrias llticas asociadas: musteriense, clactoniense, tayac:iense y tevalloisense. Se trata de
industrias sobre lascas (elemento que se obtiene a partir de la taUa del ncleo). Corre5ponc1en a
periodos frlos, glaciales. Se caracterizan por la presencia de raederas, raspadores, denticulados y
muescas. Importa destacar la tcnica de taBa Levallois que implica una serie de tallas centri petas
a partir, de los bordes de un guijarro, produciendo el descortezamiento. Se prepara W1 extremo con
una serie de pequellos facetados procllclendo un plano de percusin en donde por un nico golpe
aplicado por un percutor de piedra, se detennina la lasca caracterlstica, chata y ovalada, de forma
predeterminada, que ofrece en su cara superior las huelas de los negativos de las taHas centrlpetas.
Esto muestra una tcnica sistemtica de extraccin de fragmentos que permite aprovechar mejor la
materia prima. Se reconocen 60 tipos de instrumentos lticos.
HOMO SAPIENS SAPIENS
Dispersin: frica,Asia,Europa,Amrica,Oceania,Anlrtida.
Caracterlsticas flsicas especificas:
1. La capacidad craneana es aproximadamente de 1200 a 1600 cm3. Importa destacar que
sta es grande en relacin a la talla total.
2. Hay dimorfismo sexual en la capacidad craneana a favor del varn. Sin embargo la mujer
presenta mayor capacidad craneana en relacin a la estatura total, siendo esta diferencia
signi ficativa (HOLLOWAY, 1990).
3. La porcin cerebral del crneo es mucho mayor en relacin a la facial (relacin neurocrneo
esplacnocrneo).
4. El agujero occipital esta ubicado en en centro de la base del crneo. en consonancia con
la postura bpeda (en los antropomorfos, ste se ubica hacia atrs).
5. Los crneos humanos son lisos, redondeados, sin crestas ni rebordes supraorbitarios
con-tinuos.
6.. Ausencia de prognatsmo y presencia de mentn.
7. La dentadura es generalizada por lo siguiente:
a. es pequena en relacin altamano total del crneo,
b. la ausencia de diastema y el arco dentario continuo,
c. el canino tiene un tamallo similar a los dems dientes,
296
d. el arco dentario tiene forma parablica (en los antropomorfos la forma es de U), .....
e. el tamano de los molares disminuye desde el primero hacia el tercero (en los antropomorfos
lo contrario),
coronas de los primeros molares tienen cuatro cspides (en los antropomorfos cinco,
con intermedios en Y).
8. En la parte interna del maxilar inferior, detrs de la regin mentoniana hay una pequena
llamada Spina mentalia, en la que se insertan los msculos de la lengua permitiendo la
r.moYliiCiad adecuada para el lenguaje articulado. Otros primates carecen de ella.
9. La frente es vertical y no huidiza hacia atrs.
10. El crneo es ms ancho a la altura de los parietales.
11. La estructura general de los huesos de las extremidades inferiores indica una postura
vertical con marcha bpeda y plena colocacin de muslo y pierna sobre una misma lnea.
12. Los huesos ilacos son mucho ms anchos que en los Primates antropomorfos, pues
deben ofrecer una base de sustentacin ms firme para los rganos del abdomen.
13. El acortamiento de la pelvis sumado al cerebro grande hace que las cras humanas nazcan
prematuras cuando las suturas an no han cerrado. Esto provoca dificultades en el parto a
diferencia de otros primates y dependencia prolongada de las crias con los adultos.
14. La columna vertebral presenta curvatura dorsal y lumbar, que sirven para aumentar su
resistencia mecnica y mantener el cuerpo erecto (en los antropomorfos la curvatura es nica
acorde con la postura semierguida). Lo anterior provoca patologas en la columna vertebral aso-
ciadas con la postura.
15.Las extremidades superiores son ms cortas que las inferiores a diferencia de lo que
ocurre con los antropomorfos.
16. El dedo mayor del pie no es oponible al resto.
17. En condiciones de alimentacin adecuadas, hay marcado dimorfismo sexual en la
estatura total a favor del varn.
18. La especie humana actual presenta una gran V&riabilidad intra e interpoblacional en cuanto
estatura total, sentada, permetro ceflico, peso y pliegues cutneos.
Rasgos culturales: Es el autor de los logros culturales que se manifiestan desde el Paleolitico
Superior (tcnica de hojas, arte parietal y mobiliar, cacera especializada, etc.) hasta la actualidad.
Extrema variabilidad de conducta individual y social. Adaptacin y modificacin del ambiente
a travs de la cultura. Es la nica especie que ocupa al mismo tiempo toda la tierra y que
puede espordicamente salir y volver a ella.
297
~
 ~

Grfico N2 4: LA FILOGNESIS DE NUESTRO GNERO HUMANo

Representacin esquemtica de las principales ideas sobre quines fueron nuestros
ancestros directos y cmo se produjeron las divergencias que condujeron a los Austra-
lopitecinos y al Horno. Se observa cmo difieren entre s las lneas evolutivas segn el rol
que se adjudique Australopithecus afarensis al Australopithecus africanus como antece-sores
directos de nuestro gnero humano. (Grfico extrado de Leackey, R.; Nuestros
or(genes, en busca de lo que nos hace humanos, 1~).
o Hiptesis 1 o Hiptesis 2
1,0
.t 1,0 l
~.

1 CARACTERSTICAS FUNDAMENTALES DEL LINAJE HOMO

1
~~~

2,0 2,0
i
De las caractersticas anatmico funcionales que nos constituyen, es quizs,
bipedestacin, la que mayores implicancias ha tenido en nuestro destino evolu-
3,0 3,0 como especie.
4,0 4,0 La forma en que un individuo se desplaza y el alimento que est capacitado
.siollticamente para consumir, tienen que ver no solo con su posibilidad de super-
inmediata, sino tambin con las potencialidades genticas que le permi-
adaptarse a uno o varios ambientes.
Los hbitos alimentarios condicionan la conducta que atafie a los siguientes
Hiptesis 3 o Hiptesis 4
o
1,0
~
1 l. el intercambio de un organismo con su medio;
2. la interaccin entre los organismos de una misma especie entre s, y
3. la interaccin de una especie con las otras que comparten un mismo ambiente.

La forma de trasladarse determinar el espacio que pueda transitar y las - _..._.,._.._

4,0
Nota:
A estas cuatro hiptesis Leackey, R. (Leackey, R. 1994) agrega una quinta: en
sta se ubica un nuevo fsil de Austrawpithecus anterior al boisei y al robustus, que bien
podtja ser el ancestro de la lnea de Australopitecinos especializados; se lo designa
con el nombre de Australopithecus pero an su filiacin est sujeta a controver-
~~ethiopicus
sias entre los paleoantroplogos.
Poco despus de que se distribuyera la primera edicin de este Manual, Tim White y
Desmond Clarck presentaron, en la revista Nature del 23/9/94, el hallazgo de fsiles
pertenecientes a un homnido ms antiguo que Lucy. Se lo ha designado con el nombre de
Australopithecus ramidus y su antigedad se eleva a 4,5 m. de aos. Esta fecha est dentro de
lo esperable de acuerdo con los datos deBiologala Molecular: para que exista una
diferencia gentica de 1,2 % entre chimpancs y homnidos, la divergencia entre ambas
poblaciones debi producirse hace 5 m. de aos, aproximadamente.
An faltan muchos datos este homnido ms temprano, en especial sobre su for-ma
de locomocin. No obstante, por el momento constituye uno de los indicios ms leja-nos de
la vida de nuestros ancestros y podrJa ser colocado en primer lugar en cualquiera de los
cuatro rboles genealgicos aqu expuestos, antes delAustralopithecus afarensis.
-'-- de huida ante un eventual agresor.
palabras, estamos hablando de estrategias adaptativas y es por eso
leoantropologia ha dedicado especial tiempo y esfuerzo a la bsqueda de
eviCtencJas seas que involucren al sistema locomotor y al aparato masticatorio. Si bien
existen evidencias fsiles de la conducta de homnidos que camina-
perfectamente erguidos hace 4 millones de aos, en un ambiente de sabana, eso no nos
est indicando que en esa poca y ese lugar apareciera por primera vez
. ese tipo de locomocin. Mas an existiendo un vaco en el registro que se extiende desde
el Proconsul al Australopithecus afarensis. Por lo tanto, la respuesta acer-ca de cundo y
cmo no puede ser respondida por el momento.
Los fsiles de huesos relacionados con la articulacin de los miembros infe-riores,
son la condicin necesaria pero no suficiente para inferir cmo se movili-zaban los
homnidos del Pleistoceno. Para ello, ser necesario recurrir a la Ana-toma Comparada,
y a la utilizacin de evidencias indirectas que surgen del uso
. -de modelos analgicos. Es decir, recurriremos a las observaciones realizadas so-bre
antropomorfos que habiten la selva porque son los nicos modelos vivos. Aun-
..que tendremos el recaudo epistemolgico de no hacer traspolaciones mecnicas.

298 299

~
~
 Explicara la economa energtica el por qu aparece la locomocin bpeda?
Dicha: pregunta es imposible de responder porque est mal formulada. No debemo~
preguntamos por qu sino cmo. Si la pregunta es cmo, la respuesta ineludible es una
o varias mutaciones al azar, que produjeron la materia prima sobre la Que
.actu la seleccin natural distribuyendo individuos en las partes del hbitat que le
eran ms favorables
~

Cmo actu la seleccwn,

los ms livianos y giles, capacitados para trepar por las ramas ms

frgiles y columpiarse; se podan mover en la copa de los rboles;
los menos livianos y grciles a las ramas medias, ms gruesas;
los ms pesados y capaces de caminar en dos patas, alternativamente en el
suelo y la parte baja de los rboles.

CARACTERfsncAS LOCOMOTORAS DE LOS PRIMATES

Antropoldu y monoa LinaJe Homo

cuad~ blpedo
el peso se distrbuye en 4 patas el peso se distrbuye en dos patas

el centro de gravedad cae en el Area definida el centro de gravedad cae entre las dos ex-

por las 4 extremidades tremidades inferiores

el eje desciende desde la articulacin de la

cadera al suelo

cuando un chimpanc se para en doa pallis, permanece parado con los pies juntos
debe separar los pies .
el ocasional avance blpedo se produce con camina en lnea recta manteniendo el
los pies hacia afuera y adelante centro de gravedad del cuerpo

el centro de gravedad osdla fuertemente

uno y otro lado
'* la leve osclaci6n lateral de la masa corporal
es el parmetro caraderlstco humano
el brazo derecho oscla hacia adelante yaii'M, Grfico N'7 comparacin de cadera, pierna y pie entre Chimpanc, A
acompa1iando la desviacin hacia la derecha A{arensis y Hombre.
usan su repertorio de movimientos
El diagrama muestra los diferentes ngulosEl valgus. ngulo que subtiende el
fmur en la rodilla, el ngulo valgus, es decisivo para la locomocin bpeda. Con
llborlcolas en su trnslo por el suelo el fmur ladeado como en los seres humanos, el pie puede quedar por de~o del
plantea una patologla exclusiva del centro de gravedad mientras se avanza. El fmur del antropomorfo no est
hombre: hernias ilguinales cfrscales, ptosis ladeado as, de modo que "anadea" durante la locomocin bpeda. El ngulo
diversas, etc. valgus de Australopithecus afarensis es como el de los humanos, lo que
no presentan d'lficultadesen el parto
demuestra su compromiso con el bipedismo. Obs6rvese tambin la forma
el parto en las hembras al
cftfiCUitades en humana de la pelvis de a(arensis. (Modificado de Lewin, 1987).
aumentar la capacidad craneana

302 303

.__ ...' ~-
l

CHIMPANCE LUCY ESPECIE HUMANA
Grficos NI' 8 _ 7-EI agujero occipital est ubicado en el centro de la base del crneo. En los antropomorfos,
Los procesos del parto han competido con la bipedestacin en conformar la
pelvis humana moderna. En la pelvis del chimpanc (mostrada desde atrs), la
cabeza del feto desciende sin dificultad a travs de la entrada arriba), plano
medio (centro) y salida (abajo) del canal del parto. En Lucy, el proceso del parto
fue alg ms diffcil: sus huesos ilacos, cortos y cncavos, eran adecuados para
el bipedismo, pero originaban un canal de parto que, aunque
. ancho en sentido transversal, se estrech en sentido antero-posterior. El cr-neo
del feto solamente podra pasar si primero giraba hacia un lado y despus de
inclinaba. El cerebro, mucho mayor, de un feto humano requiere un canal de
parto ms redondeado. El necesario alargamiento de la pelvis en sentido antera-
posterior redujo el ensanchamiento de los huesos ilacos y, por tanto, la ventaja
mecnica de los msculos abductores; aun as, el proceso del parto en la especie
humana es complejo y traumtico, requiriendo una segunda rotacin del crneo
dentro del canal del parto. (Modificado de Lovejoy, 1989)
304
. '
El homnido que caminaba en dos patas y permaneca ms tiempo en el que los
otros; lo haca por su estructura anatmica y porque su conducta :l: ..... ntaria
omnvora le permita comer de todo: races, semillas, insectos, frutas,
etc.(DAEGLING y GRINE, 1991; SPERBERG, 1990).
Entre los pngidos actuales, los ms pesados y grandes, como el chimpanc
troglodytes-, el orangutn -Pongo pygmeus- y el gorila -Gorilla
~mn-, pasan comparativamente, ms tiempo en el suelo que sus congneres de tamao,
como el bonobo o el chimpanc pigmeo -Pan paniscus- (DO-
WHITE, 1992; GHIGLIERI, 1990; GODALL, 1986).
Es interesante hacer notar todas las diferencias anatmico-funcionales que
se relacionan con la postura blpeda:
1-Cambios importantes en la estructura de los huesos e inserciones musculares de las
extre-midades inferiores,
2-en los huesos:
3-en los msculos que permiten la postura erecta:
GLUTEOS MAYOR, MEDIANO Y MENOR; su funcin es impedir que
el cuerpo no se desplome hacia adelante;
MUSCULOS DE LOS CANALES O GOTERAS VERTEBRALES; mantienen
la espalda derecha;
MUSCULOS COMPLEXOS, cubiertos por el TRAPECIO, ms delgado y ancho;
mantienen la cabeza erguida, apoyada en el atlas -primera vrtebra cervical- Su
relajamiento produce la cada de la cabeza hacia adelante.
4-plena colocacin de muslo y pierna sobre una misma lnea,
5-los huesos ilacos son mucho ms anchos y acortados que en los Primates antropomorfos,
pues deben ofrecer una base de sustentacin ms firme para los rganos del abdomen.
Los msculos abductores tienen su punto de insercin diferente a los vinculados con la
pro-pulsin de los miembros inferiores.(LOVEJOY, 1992; JOHANSON y EDEY, 1981)
6-la columna vertebral presenta dos curvaturas: dorsal y lumbar, que sirven para aumentar
su resistencia mecnica y mantener el cuerpo erecto. En los antropomorfos la curvatura es
nica, acorde con la postura semierguida.
ste se ubica en la parte posterior en consonancia con cabezas que cuelgan hacia adelante y
con un esplacnocrneo ms desarrollado que el neurocrneo.
8-el dedo mayor del pie no es oponible al resto.
Parece poco probable que tantos cambios intervinculados sean producto de una
sla mutacin gentica, sin embargo Gould (1977,1988) ha propuesto la inte-resante
hiptesis de la neotenia.
La neotenia es la persistencia de otra fase primaria del desarrollo en un
organismo. Esta se da prcticamente en todos los grupos de animales y ha tenido un
importante rol evolutivo (ELDREDGE y TATTERSALL, 1986; GOULD, 1977,
305
~
 En ella el ritmo de crecimiento se lentifica y las etapas juveniles del ances-se
constituyen en etapas adultas de los descendientes volvindose definitivas.

ALGUNAS DE LAS CARACTERSTICAS NEOTNICAS HUMANAS SON

~
esplacnocrneo pequeo en relacin al neurocrneo
crneo abovedado
cerebro y crneo muy grande en relacin a la estatura total.
GLUTEO MENOR~ dedo mayor del pie no rotado
agujero occipital en el centro de la base del crneo
GLUTEO MAV~:;,\
pelo en cabeza, axilas y pubis.

.A"~~-Iil-i-GLUTEO MEDIO

Todas estas caractersticas del humano adulto, son compartidas con el chim-infantil. Si
Q;CEPS F~MOAAL~!1 el Hombre en su historia evolutiva sufri una mutacin neotnica, no hizo ms que
retener para siempre las caractersticas de la niez. Es en los mamferos, la conducta
flexible, la exploracin y el juego son cualida-la infancia; y es en el hombre donde esta
ductilidad alcanza una amplitud
,ntic~

DESVENTAJAS DE LA POSTURA BPEDA

Frena nuestra velocidad.

Limita la agilidad.
Entorpece la capacidad de treparse a los rboles.
Dificulta el parto de seres con cabeza grande, por lo tanto las cras nacen inmaduras.

VENTAJAS

Aumenta el radio visual.

Libera las extremidades superiores de la funcin locomotriz.
Las manos liberadas asumen funciones de manipulacin y acarreo.

5.2. Cmo se produjeron los cambios?

'4
a. Conocemos que la variabilidad otorga la materia prima sobre la cual va a actuar
la seleccin natural.
b. Sabemos que en una poblacin, si bien hay un pool gnico compartido, la
Grfico N'9: Diferencias musculares entre la marcha sobre nudillos y la marcha variacin entre los individuos se establece a nivel de los alelos. Si hay
bpeda humana (modificando de Lovejoy, 1989)

307
306

. -
 algn rasgo que da ventajas en ese medio, este individuo se ve favore-cido
pudiendo vivir mejor y/o ms tiempo. Pero desde un punto de vista
evolutivo la ventaja adaptativa slo se registra si ese individuo deja
descendencia frtil que a su vez porte la caracterstica que le di venta-jas.
c. No podemos hablar de rasgolj,Aislados, como locomocin, alimentacin 0 dems y eso le otorga enormes beneficios. Enten-por inteligencia a la capacidad de
sexualidad, sino de una serie de carctersticas que se intervinculan.
Es frecuente, al examinar los modelos que pretenden explicar el proceso de
hominizacin, explicaciones de tipo lamarckiano. En ellos aparece el gradualismo
manifestado en tiempo y acumulacin de cambio, como receta infalible destinad~
a convencemos de la "adopcin" de un rasgo estipulado. Por ejemplo, nuestra
dentadura omnvora se supone producto de un cambio lento y acumulativo a travs de
mucho tiempo para poder consumir semillas y races duras. Si el cambio es lo
suficientemente dosificado y lento, la idea no chocar al sentido comn. Y sin embargo, si
observamos estos hechos a la luz de la gentica, no resisten la menor crtica.
Cmo puede el ambiente por s solo producir que mis incisivos y caninos se
achiquen, y que todos mis dientes se cubran de un esmalte grueso, si la informa-cin
de mis clulas que viene predeterminada desde las gametas de mis progeni-tores dice
todo lo contrario? Segun Darwin (1859) nos enseara el proceso,a es la inversa:
l~TACIN =VARIABILIDAD +--;LECCIN
NATURAL~
Es decir:
l. Aparece un individuo portador de un tipo de alelo que codifica para que
tenga un modelo de denticin diferente. Esta le permite comer cosas
distintas.
2. Se alimenta mejor que los dems, sobre todo si el ambiente es cambiante y
los recursos comienzan a escasear.
3. Est capacitad~ para vivir ms tiempo y tener ms hijos.
4. Los hijos pueden ser portadores de la mutacin que produce ese cambio
ventajoso.
5. Como estos descendientes son ms eficientes que los dems miembros de
la poblacin, con el tiempo pueden reemplazar parcial o totalmente a la
poblacin ancestral.
6. Pero adems, los individuos que comen mayor variedad de alimento
pueden conquistar nuevos ambientes, sobre todo si el que ocupan se ve
restringido y superpoblado (SPERBER, 1990; GHIGLIERI, 1988).
308
s.S.Conducta no estereotipada
Sin embargo, la variabilidad no se manifiesta slo en el plano biolgico sino el del
comportamiento. La elasticidad, en oposicin a la conducta estereotipada, grandes
ventajas en un hbitat sujeto a cambios. Es decir, aquel que est en wndiciones de dar
respuesta a los problemas nuevos que plantee el ambiente, es ms inteligente que los
ofrecer soluciones creativas a las dificul-
del entorno.
Por ejemplo, Joan Goodall, primatloga que ha dedicado largos aos a inves- :,
tigar la conducta de los chimpancs en libertad, en el Gombe, tuvo oportunidad de
\observar esto en muchas oportunidades.
Para examinar de cerca a estos animales, se le ocurri dejar cachos de banana
cerca de los lugares de habitacin. Esto atrajo no slo a los chimpancs sino tambin a los
babuinos. Estos ltimos, al ser ms livianos y hbiles trepado-res, aventajaban a los
chimpancs ms pesados y de hbitos repartidos entre el suelo y los rboles. Por lo tanto,
recogida la fruta con gran velocidad, se ponan a buen resguardo.
Se le ocurri entoces a la investigadora, ocultar las bananas en cajas
semisubterrneas. Este inconveniente fue salvado rpidamente por los chimpan- cs,
que si bien no podan competir en velocidad con los babuinos, tienen una acentuada
tendencia a la exploracin, lo que los aventaja cuando tienen que resol-ver situaciones
nuevas.
Con este antecedente Goodall fue colocando cerraduras cada vez ms com-
plejas. Aqu la seleccin no actu ya entre especies que comparten un mismo nicho
ecolgico, sino entre los individuos de la misma poblacin. Fue as, que slo algu-nos
estaban en condiciones de abrirlas, y al final del experimento nicamente una joven
hembra pudo abrir la cerradura ms complicada.
Esta observacin "natural" nos permite registrar en vivo el efecto de la seleccin
natural. Las ventajas adaptativas no son absolutas, sino relativas. Por ejemplo: los
babuinos tendran ciertas ventajas sobre los chimpancs en un am-biente de bosque si el
alimento est a la vista, porque resultara beneficiado el animal ms rpido. Si por el
contrario, el acceso al sustento es problemtico, el animal aventajado ser aquel que tenga
una conducta menos estereotipada, es decir el chimpanc.
Del mismo modo una banda de los colobos de pequeo cuerpo y larga cola
pueden poner en fuga a los chimpancs si la contienda por el alimento se lleva a cabo
en la copa de un rbol. Pero en el piso o en el follaje bajo, los chimpancs cazan y
matan a stos y otras especies de monos (GHIGLIERI, 1988).
Entre algunos primates, el acceso a las hembras en celo, a un lugar sombreado
o al mejor alimento, no es en ningn modo indiscriminado, sino que se rige por una
estructura jerrquica piramidal, colocndose en la cima un macho denominado Alfa
(GOODALL,1986; GHIGLIERI, 1988; WHITE, 1992; SHEFFERLY y FRITZ,
1992). Este rol dominante no siempreejercidoes por el animal ms corpulento sino por
aquel que hace ms ostentacin de poder, con gritos y golpes en el pecho,
intimidando de ese modo a los dems.
Goodall y otros han observado el uso circunstancial de palos, piedras y ramas
como herramientas o armas, conducta que se lleva a cabo frencuentemente cuando
permanecen en el piso. La investigadora fue testigo del rpido ascenso de
309
 un macho subordinado mediante el recurso de esgrimir unas latas de gasoil vacas
obtenidas en el campamento y que le sirvieron para hacer mucho ruido (G00DALL 1986).
' Se ha constatado que las ventajas de ocupar una posicin de dominancia se manifiesta en
el sistema endcrino e inmunolgico. Sapolsky, que trabaj con babuinos en libertad,
comprob que el estrs sufrido por los animales subordinados desencadenaba procesos
metablicos que daban la salud de estos animales. Es decir, ante una situacin de
peligro o extrema incomodidad, como fro intenso 0 la agresin de un depredador, todo el
organismo se predispone para luchar. La Prin-cipal fuente de energa que es la glucosa, se
desplaza desde la zona de almacena-miento hacia donde ms se necesite. La sangre que
transporta el oxgeno y la glucosa se desva hacia los centros fundamentales: cerebro,
corazn y msculos voluntarios o esqulicos. De modo que el estado de alerta permite
dar una respues-
ta inmediata al inminente ataque.
es Esto beneficioso a corto plazo, pero perjudicial si tal estado se prolonga, dado que
quedan aplazadas funciones de mantenimiento, reparacin y crecimiento del organismo.
Es decir, el estrs crnico puede producir: detencin del crecimien-to, reduccin de la
fertilidad, hipertensin, enfermedades cardiovasculares, dismi-nucin de la respuesta
inmune, aumento de colesterol y propensin a las lceras ppticas (SELYE, 1988,
SAPOLSY, 1992).
Sin embargo, quizs lo ms interesante que se descubri en este trabajo es que la
fisiologa diferencial entre machos dominantes y subordinados, no condicio- naba la
estratificacin social sino a la inversa. Es decir, que cuando variaban las posiciones dentro
del grupo,de y por sistema alianzas, se desplazaba de su lugar de privilegio y seguridad al
macho Alfa, ste cambiaba su respuesta fisiolgica producindose deterioro a posteriori.
Estos hallazgos tienen una enorme importancia para comprender la evolu-cin
humana, dado que nuestra especie es la que ms respuestas creativas ha dado a las
situacines de estrs ambiental. Y las respuestas estan dadas en el plano de la cultura, la
posibilidad de fabricar herramientas, habilidad que noqueslo tiene
ver con las funciones anatmicas de la mano sino con el desarrollo del neocortex en el
hombre.
Ya en los australopithcidos la expansin del lbulo parietal superior indi-cara
sta competencia (TOBIAS, 1982, 1983; ZIHLMAN, 1990; ABOITZ, 1992). En Horno
habilis el aumento del lbulo izquierdo, relacionado con la capacidad inte-lectual es ms
notable, junto con el desarrollo prominente del lbulo parietal in-ferior. Ambos, junto con
el rea de Wernick del lenguaje no aparecen en monos ni en los australopithcidos.
5.4. Importancia de la sexualidad continua en la especie humana
Entre los primates actuales, slo la especie humana presenta una sexualiad
continua, pues entre los antropomorfos, las hembras slo son receptivas durante el estro.
Es decir, que en el momento de la ovulacin, emiten una serie d seales tales como la
tumescencia anogenital, color rojo y olor, que atraen a los machos del grupo para copular.
Esto aumenta la interaccin entre los machos jvenes y adul-tos, y entre los jvenes entre
s, ya sea para pelear o aliarse contra el macho dominante (SHEFFERLY y FRITS, 1993;
GOODALL, 1986).
310
La hembra adulta normal slo es sexualmente receptiva durante algunas cada cinco
aos. O sea que desde que es fecundada hasta que desteta a
oacra no volver copular, lo que limita las posibilidades de reproduccin en un
medio de 15 hembras adultas, a tres veces por ao (GHIGLIERI, 1988;
uuALL, 1986). ,
Paralelo al aumento del estro en las hembras aumentan las conductas sexua-en los
machos; heterosexual, homosexual y la masturbacin. Entre los chim-los conflictos
son ms acentuados entre los ms jvenes dado que deben su derecho a acceder a las
hembras. En tanto que los adultos exhiben una
inducta ms estable donde la dominancia de unos sobre otros ya establecida, la pelea y el
deseo sexual por las hembras (SHEFFERLY y FRITZ, 1992).
Esta informacin nos habilita a pensar que una sexualidad no restringida la
reproduccin tiene un alto papel adaptativo (JOHANSON y EDEY, 1981):
l. la interaccin entre ambos sexos es estable;
2. permite la proximidad permanente de los machos adultos necesarios para la
defensa del grupo y cuidado de las cras;
3. aumenta el nmero de hembras disponibles para la cpula y consecuen-
temente crece el nmero de cras;
4. se maximiza el xito reproductivo dado que la presin de seleccin favo-rece el
comportamiento que potencia las oportunidades de reproducirse (CROW, 1992;
LEWONTIN, 1984).
Compartir la comida
De todas las caractersticas sociales humanas es quizs el compartir la la que
mayores consecuencias ha trado para la supervivencia de nuestra (ISSAC, 1978,
1988).
En este punto hay cierto consenso en cuanto que la primera divisin del
,:trabajo es sexual:de hembras recolectoras frutos races, semillas, huevos y anima-
. les de pequeo porte; y varones adultos recolectores de carroa primero, cazadores
animales grandes ya avanzado el procesohominizacinde (JOHANSON y EDEY, 1981;
LEAKEY,1981; LEAKEY y LEWIN, 1980; SHIPMAN, 1984, 1987).
Mucho se ha escrito acerca de la importancia del aporte de protenas crneas a la
dieta por parte de los varones, estimulados por la atraccin sexual ejercida por las hembras
del grupo (LOVEJOY, 1981). Esta postura sostiene que el incremento en el volumen
enceflico en animales bpedos implic el nacimiento de cras inmaduras para que pudieran
atravesar el estrecho canal de las pelvis humanas. Esta !ltuacin produjo una situacin de
dependencia de stas con respecto no slo de sus madres sino de los restantes adultos del
grupo.
Creemos que esto es incuestionable, tratndose de seres tan poco dotados de
instrumentos "naturales" para el ataque y la defensa, es decir con uas en lugar de garras y
con caninos insignificantes.
Pensemos un instante en estos seres desvalidos, pequeos (1,40 a 1,45 m), cuyos
crneos y huesos lisos nos indican una musculatura insignificante, con pesos
311
1
.1
 estimados entre 40 y 50 kg, con sus cras supeditadas a los cuidados del entorno
mucho ms que otras, tratando de sobrevivir en el competitivo medio de la saba. na
africana. La solidaridad intragrupal debi desempear un papel inestimable (Isaac,
1978, 1988; Leakey, 1981; Johanson y Edey, 1981). Y no podemos pensar de otro modo
dado que el registro fsil evidencia en lugar de la extincin segura
a la que estaban condenados, un xito reproductivo tal, que la presin demogr.
fica los llev a ocupar todos los continent~de la tierra.
Sin embargo, consideramos que el argumento de la atraccin sexual de las hem.
bras por s solo, es un tanto dbil para fundamentar el hecho de compartir la comida.
Las madres son las primeras que comparten la comida con sus hijos, sobre
todo teniendo en cuenta que no slo nacemos muy indefensos sino que necesitamos
un perodo no menor de 10 a 14 aos hasta alcanzar la pubertad. Entre los cazado-r~s y EL COMIENZO DEL COMPORTAMIENTO CULTURAL
recolectores actuales, el aporte de alimentos de la mujer y los miembros jve-nes la
comunidad no es despreciable. Ms bien constituye una fuente estable de recursos
mientras que la caza, si bien provee de un alimento altamente concentrado en protenas y Hasta aqu se han presentado los hechos ms destacados sobre los que se las
grasas, obliga a un esfuerzo mayor y de acceso no asegurado. explicaciones del origen biolgico de la vida humana. Pero si )gicamente se
Por lo tanto es muy probable, que una vez que los miembros varones estuvie- considera al hombre constituido por dos dimensiones, una biolgica y otra cultural,
ran en condiciones de salir a cazar, al volver compartieran el alimento con quienes ya cundo, dnde y cmo surge el comportamiento cultural?,
estaban acostumbrados a hacerlo; es decir su madre y sus hermanos, haciendo luego sobre qu criterios se determina su presencia?
extensiva esta costumbre a una pareja sexual y cras (Linton, 1979).
6.1. La cuestin del umbral

Durante mucho tiempo se pens que el surgimiento de la cultura deba

1500 producirse a partir de alguna situacin lmite que demarcara con claridad lo hu-mano
de lo no humano. Se pensaba en trminos de umbral, punto critico, rubicn o salto
como si hubiera que franquear una puerta para que sobreviniera la huma-nidad, casi
1300 como si fuera un soplo divino oficiando un rito de pasaje.
Ya al comenzar los estudios sobre los orgenes humanos, esos criterios de de-
, marcacin se elaboraron en base a los rasgos anatmicos y culturales del hombre
110 moderno; estos se proyectaban hacia atrs en el tiempo para reconocerlos entre los
hombres ms antiguos. Los rasgos anatmicos tomados en general como criterios son:
la relacin entre la talla (peso y altura) y el volumen cerebral, la dentadura muy poco
especializada y la marcha bpeda. Entre los rasgos culturales que con ms frecuencia
900

700 CRITERIOS UTILIZADOS PARA DIFERENCIAR

EL COMPORTAMIENTO HUMANO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL
1850: utensilios y armas defensivas
500
1900; A) hombre pensante: 1ro el cerebro
300 1950: B) hombre en postura erguida: 1ro el bipedismo
1 1 1
hombre fabricante de artefactos
25 50 75 100 t 1960; hombre cazador:
1970; A) mujer recolectora
1980; B) hombre comunicador, 1ro el lenguaje
Grfico W 10: Tamao del cerebro y peso del cuerpo en seres humanos y antropomorfos. La hombre/mujer: comparticin del alimento:
mayor elevacin de la recta cerebro/peso del cuerpo en los seres humanos comparada con la de 1990; comportamiento carroero
los antropomorfos, revela una encefalizacin significativamente mayor en los primeros (Grfico
modificado de Rober Lewin, Evolucin H~<mana, 1987, Ed. Salvat). comportamiento carroero/transporte de recursos

312
313
 se han seleccionado se destacan: el comportamiento relacionado con el uso y la con-
feccin de artefactos, la capacidad reflexiva y el tipo de estructura social del grupo.
El uso de estos criterios no es simplemente azaroso, puede vincularse a dife-rentes
aspectos; a los contextos sociohistricos que han impregnado la elaboracin de as ideas, a
los prejuicios sociales imperantes en un momento dado, al estado alcan-zado por las
investigaciones y, a veces tambillo"Se relacionan con modas tericas (Lewin 1987; Isaac
1984). Hasta el ao 1856 no se haban encontrado registros fsiles humanos, pero en esos
aos se produjo el hallazgo del Hombre de Neandertal (Alemania), justo en medio de un
clima de debate de las ideas darwinianas donde cualquier insinuacin de que existiera una
procedencia animal para el hombre re-sultaba explosiva. En 1868 se realizaron en Francia
los hallazgos de crneos y esqueletos del Hombre de Cro-Magnon que fueron aceptados
sin mayores problemas como humanos porque sus rasgos (crneos redondeados y rasgos
faciales se podan homologar a los del hombre moderno). En las primeras dcadas del
siglo XX las publicaciones cientficas muestran la coexistencia de dos ideas diferentes en
torno de los orgenes del hombre: para algunos el animal pasaba a ser hombre a partir de la
existencia de un cerebro ms grande, para otros, el motor causal del advenimiento de la
humanidad comenzaba con la marcha bpeda.
Primero el cerebro
sta ha sido la explicacin del umbral que ms amplia difusin ha alcanza-do y se
deriva de las ideas iluministas del siglo XVIII, en las que el hombre, el Horno sapiens de
Linneo, se diferenciaba del animal por su capacidad pensante, por el uso de la razn. Una
evidencia de esto debia ser la existencia de un crneo grande.Durante todo el siglo XIX
imperaron yestas ideas ya entrado el siglo XX, en 1912, con este principi se prepar un
fraude muy famoso; el Hombre de Piltdown, que en realidad fue falsificado utilizando un
crneo de hombre moderno y una mandbula de orangutn a la que se le haban limado los
colmillos. Su aceptacin fue inmediata porque era lo esperado segn las ideas de la poca;
primero tendra que haber surgido un cerebro grande rostroenun que deba ser an muy
simiesco. Cabe recordar que hasta 1924 no se haban encontrado restos fsiles anteriores al
milln de aos, recin a partir de 1942 comienzan los hallazgos de fsiles en Sudfrica y a
comienzos de 1960 en frica Oriental.
Primero la postura erguida
Junto a la anterior circulaba otra idea en la que se consideraba a la loco-mocin
bpeda como antecesora de la presencia de un cerebro ms grande. Ya Darwin haba
sealado las ventajas del bipedismo considerando que dejaba libe- rada las manos para el
uso de palos y piedras con los cuales los hombres se defendan de las hostilidades de otros
animales y congneres. Se supona que la
' utilizacin de armas demostraba la existencia de una agresin irrefrenable en la naturaleza
humana.Segn algunos autores, estas ideas de las ventajas defensivas del uso de armas
tiene su correlato con el contexto sociohistrico en el cual se estaban produciendo
crecientes hostilidades entre las potencias que desembocaran
314
en la Primera Guerra Mundial.El paradigma estaba impregnado de ideas la naturaleza
agresiva del hombre, su origen era equiparado con la estrate-del cazador porque,
segn esta argumentacin, el animal se haca humano
usando palos y ramas, matando a otros para sobrevivir. Estos argumentos son el resultado
de los prejuicios sociales de la poca y tambin de la errnea interpre-de algunos rests
fsiles encontrados en 1924 por Raimond Dart en Sudafrica (Australopitecus africanus) a
los cuales se les atribuyeron signos de violencia entre
individuos del mismo grupo y hasta se especul con actos de canibalismo.
En los aos ' 50 apoyada tambin en ideas anteriores circul una explicacin no ya
morfolgica sino cultural: la fabricacin de artefactos como el umbral separador y el
motor principal de la evolucin de los homnidos. Estas explicaciones coinciden con la
gran expansin de la tecnologa capitalista en un marco ideolgico donde el hombre es
dignificado en trminos de su capacidad para producir bienes.En los aos ' 60, con el auge
de las ideas biologicistas aplicadas a la interpretacin del comportamiento humano,
escritos como los de Robert Ardrey retoman los viejos argumentos de la conducta agresiva
como un aspecto dominante de la naturaleza humana y se construye as la hiptesis del
hombre cazador: una imagen para los orgenes de la conducta humana fundada en la
depredacin de la naturaleza, como caractersticas inevitables y justificatorias de nuestras
actitudes en el presente.
En los momentos en que Mac Luhan difunda la importancia de los medios de
comunicacin como formas de dominacin poderosa sobre la cultura, comenzaba a
circular tambin en los aos '70,la utilizacin del origen del lenguaje como cri-terio
definitorio del umbral. Se proyectaba para los antepasados del hombre mo-
. derno una comunicacin gutural, de alaridos o chillidos apoyados en instintivos gestos
simiescos (basta recordar las imgenes de estos antepasados ampliamente difundidas por
el cine en pelculas como La guerra del fuego). El origen del lengua-
. je vocalizado del hombre actual era considerado el motor causal que permita transponer
el umbral hacia la humanizacin,
Tambin en los '70 otra hiptesis cobraba auge a medida que crecan los
movimientos feministas. Como contrapartida del rol excesivamente machista atri-buido al
cazador en los orgenes humanos, se comenz a desarrollar.Ja hiptesis que seala el rol
recolector de la mujer como estategia adaptativa fundamental en la supervivencia de los
primeros hombres, destacndose asimismo la relacin hem-bra-hijo como relacin
nucleadora y aglutinante de la unidad social.
Las explicaciones de fmes de los '70 y comienzos de los '80 intervinculan
argumentos de la hiptesis del hombre cazador y la mujer recolectora. Sin dar
preeminencia a ninguno de los dos sexos, sino por el contrario destacando el rol
cooperativo de ambos para la supervivencia de la especie, se formula la hiptesis
del alimento compartido (Isaac 1978). La divisin sexual del trabajo ubicara a la mujer
en las actividades relacionadas con la recoleccin de alimentos vegetal~s
para el grupo y a los hombres con las actividades de obtencin de protenas me-diante tl
aprovechamiento ocasional de carne por carroeo. La comparticin se habra efectuado en
lugares transitorios-a salvo de predadores peligrosos como los felinos- donde la
interdepencia social del grupo requera de lazos sociales cada
vez ms slidos.
En estos aos iniciales de los '90, la imagen de un comportamiento cazador para los
orgenes humanos ha sido desestimada. Las evidencias del registro ar-queolgico
localizado en diversos sitios de frica Oriental y datados en 2 millones de aos, indican
que los artefactos confeccionaclos por los primeros homnidos no
315
. -'
 eran armas propiamente dichas, no eran eficientes para cazarsolo sino para cortar
sustancias blandas como la carne y reducirla a porciones consumibles. Actualmen. te ha
cobrado auge la interpretacin del comportamiento carroero como la estra. tegia inicial
de supervivencia relacionada a su vez con el transporte de recursos
(SHIPMAN, 1986,1983; POTTS 1988,1991). Las interpretaciones cientficas actua-les de
los datos arqueolgicos que corr~sponden a los ms tempranos representan-
tes del gnero HOMO localizados en Africa.0riental, indican que:
trasladaban rocas de tamao manuable a ms de 2 Km de distancia del lugar
en donde se pueden obtener con el fin de confeccionar artefactos
en su gran mayora cortantes (ISAAC, 1984, PO'ITS, 1991, SCHIPMAN
1983,1988);
trasladaban comida; especialmente (a partir de los 2 millones de aos)
carcazas de animales muertos por otros animales predadores como los
felinos con el fin de trozar en otros lugares las porciones de carne obte-nidas
(ISAAC, 1984, POTTS, 1991);
utilizaban sus artefactos cortantes para extraer carne de las carcazas y
reducirlas a porciones consumibles, tambin utilizaron artefactos para golpear
huesos y extraer el tutano. Las evidencias de estas actividades pueden
observarse en las marcas de corte que sobre los restos seos han dejado los
artefactos lticos o bien en los rastros de utilizacin que han
quedado en los mismos artefactos (SHIPMAN 1983, 1988;
BLUMENSCHINE, 1992);
recorran su hbitat de sabana probablemente siguiendo derroteros
estacionalmente pautados obteniendo materias primas y carcazas. Se asentaban
en determinados lugares durante un corto tiempo y all rea-lizaban actividades
tales como: confeccionar y usar artefactos y trozar carne. Estos asentamientos
no son equiparables a los campamentos base de los cazadores recolectores
contemporneos(POTTS, 1988, 1991).
El transporte a distancia de los recursos tales como carne y rocas, constituye una
actividad que seala la posposicin del consumo de alimento para otro mo-m(lnto o del
uso de la materia prima ltica para otro tiempo en el futuro en que se van a confeccionar
los artefactos. El posponer la realizacin de una actividad para el futuro mediato es un
comportamiento que no poseen nuestros parientes ms cercanos en el linaje (orangutanes,
gorilas y chimpances); ellos solo resuelven sus necesidades de subsistencia en el presente
inmediato. Dada su forma de loco-mocin no transportan comida u objetos a grandes
distancias y no dependen de otros congneres para la obtencin de los alimentos, cada uno
lo hace de manera individual. Por el contrario, actividades como el carroeo y el
transporte de recur-
sos pueden considerarse rasgos propiamente homnidos relacionado!) a la marcha bpeda
y la comparticin del alimento.
A medida que ha avanzado el conocimiento sobre los primeros homnidos se han
ido utilizando criterios demarcatorios ms amplios, tanto anatmicos como culturales
intervinculados. Las viejas ideas nos muestran los errores en los que se incurre cuando se
intenta aplicar criterios nicamente anatmicos o solo cultura-
316
Por ejemplo: si aplicamos el criterio de la postura erguida debemos ubicar el del hombre
hace 4 M de aos con el Australophitecus afarensis; pero si 1olicamos el criterio de la
expansin cerebral de 850 cm3 a 1000 cm3, ubicaramos hombre con el Horno erectus
hace 2 M de aos dejando fuera de la humanidad Horno habilis (650 a 700 cm3). Por otra
parte, tambin existe una discordancia el criterio cultural de los artefactos ms antiguos
de 2,5 millones de aos indicar la presencia humana porque los representantes fsiles
del gnero
son ms tardos
Es necesario sustituir el esquema simple que proponelineal,conuna evolucin
punto critico a partir del cual surge el hombre por un modelo ms complejo de es
ineteractuantes que evolucionaron a diferentes ritmos. Desde este punto de la
emergencia del hombre aparece como un conjunto evolutivo que requiri tiempo (el
ritmo de los cambios biolgicos y la aceleracin que impuso la y estuvo constituido
por diversas modificaciones intervinculadas (creci-enceflico, dentadura, fisiologa del
aparato digestivo, el aparato fonador,
precisin en el manipuleo de las manos, la coordinacin motora, etc.. ) Estos lamentos
se van transformando cada uno a su ritmo y van modificando las rala-que organizan a
todos en el mismo conjunto evolutivo (concepto de laBio-evolucin en mosaico); por lo
tanto es intil buscar una frontera morfolgica o un umbral claramente delimitado. En la
actualidad se prefiere estudiar
inicios de la vida humana en trminos de comportamiento, concepto que involucra
aspectos de carcter biolgico y cultural intervinculados.
Qu importancia adquiere el uso y confeccin de
artefactos en el proceso de hominizacin?
Debido a que se conoce la fabricacin ocasional de artefactos dentro del repertorio de
comportamientos de los antropomorfos modernos (pngidos), parece significativo el
criterio de los artefactos en s mismos para separar a stos del nomore. Es conocido el
ejemplo de los chimpancs que preparan palitos para oh-
. tener termitas introducindolas en un hormiguero. Esto nos indica la capacidad de los
pngidos para confeccionar artefactos. Entonces cul es la diferencia con los artefactos
que se atribuyen al comportamiento humano ? Los chimpancs usan artefactos para
resolver situaciones ocasionales y del momento, no dependen de los artefactos para su
subsistencia, ni para asegurar con ellos su supervivencia como especie (los palitos fueron
usados y abandonados en el mismo lugar de uso). Por el contrario, tal como se seal
antes, las evidencias de transporte de materia prima entre los homnidos de hace 2 m. de
aos indican la importancia que adquie-
ren para la vida de los homnidos.
de El hecho que fueran utilizados por los homnidos de manera frecuente (y
no paracomosituaciones momentneas en los antropomorfos) revela la intencin
di. ser usados para la supervivencia centrada en la incorporacin de nuevos recur-sos
alimenticios, especialmente las protenas. Esta dependencia del uso de artefac-tos
-estrategia adaptativa extrasomtica- sobre los que se apoya la superviven-cia de la
especie parece ser un rasgo especficamente humano.
En la dcada de los '60 Louis Leackey, trabajando en la Garganta de Olduvai
(Tanzania, frica) encontr artefactos de 1,8 m. de aos, los ms antiguos regis-trados
para ese momento. En estratos ubicados por encima y por debajo de esos
317
- ~
 artefactos encontr los restos fsiles de dos homnidos. Leackey consider que el
autor de Jos artefactos haba sido el homnido que tena el volumen enceflico
mayor (6501700 cm 3) y los design con el nombre de Horno habilis pa ra diferen.
ciarlo del otro homnido conocido como Australopithecus robustus. Al hacer esta
interpretacin Leackey utiliz dos criterios muy vinculados a los prejuicios de su
tiempo; el primer Horno deba tener un crneo grande y deba confeccionar arte.
factos. Pero en la actualidad, no solo ha~.)lparecido artefactos ms antiguos qu"
el Horno habilis, sino tambin restos fsiles ae la mano del Australopithecus robustus:
Estos restos sefialan la capacidad manipulatoria y la precisin necesaria para la
confeccin de artefactos lticos. No es extrafio que un homnido bpedo (todos~
australopithecinos lo eran) haya confeccionado artefactos mucho ms frecuente-
mente que los pngidos actuales, su postura erguida lo posibilitaba.
Entonces los artefactos no sirven para determinar la separacin entre un
comportamiento humano y otro que no lo es? Si solo se tiene en cuenta la presencia
/ausencia de artefactos para definir la separacin, entonces no sirven, porque pue-
den ser parte del comportamiento tanto de los australopitecinos como de los Horno. Pero
si se considera la significacin que adquieren para los homnidos de hace 2 m. de
afios que comenzaron a incorporar carne en su dieta, entonces se puede reconocer
un diferente valor de uso caracterizado por una constante dependencia de estos
artefactos para la supervivencia (por ello transportaban rocas hacia los lugares
donde se necesitaban de manera imprescindible para trozar los alimentos). Los
cuya australopitecinos dieta era esencialmente vegetariana poc:an usar artefactos
lticos para remover y aplastar frutos o races pero su uso no necesariamente requiri del
transporte constante de materias primas para su confeccin, pudieron usar en tales
situaciones otros objetos ocasionales y del momento como palos o ramas. En sntesis los
artefactos adquieren importancia para el proceso de hominizacin cuando pasan a ser
una estrategia adaptativa necesaria para apro-vechar un recurso alimenticio
disponible en el hbitat cuyo consumo se vuelve
imprescindible dada la alta competencia por los recursos vegetales con otros
3 do un ritmo de aceleracin creciente en las transformaciones del comportamiento huma-
hom{nidos y con otros animales herbvoros.
El uso constante de artefactos necesarios para la supervivencia es un hecho tnico
en la historia de los homnidos. Es la primera vez en la historia evolutiva que una forma de
vida fundar su supervivencia sobre la base de elementos extrasomticos o extraorgnicos.
ijasta aqu solo se haban venido produciendo adaptaciones endosomticas (genticamente
establecidas) pero de ahora en ms y
hasta el presente la cultura ser el factor sobre el cual se organizar la supervi-vencia de
la humanidad.
6.3. La forma de vida de los primeros homnidos
El registro arqueolgico que ha quedado de los primeros homnidos es frag-
mentario dado que por problemas de conservacin slo han quedado los artefactos lticos;
la piel, madera, hueso, corteza, no se conservan y se fosilizan excepcional mente. No
obstante, la Arqueologa con su metodologa y tcnicas propias puede llegar a reconocer
indirectamente el uso de otras materias primas. Por ejemplo analizando los artefactos de
1,5 m. de aos con un microscopio de amplios aumen-
tos, se puede establecer si los artefactos fueron usados para cortar sustancias blandas o
duras (carne, madera, hueso).
318
La Arqueologa es la disciplina antropolgica que reconstruye el comportamiento humano en
el pasado.Lo hace a partir de tos restos materiales que han quedado de ese comportamiento. En
su quehacer como ciencia se propone: 1) ubicar en el tiempo y el espacio a tos hechos acon-
tecidos en el pasado, para ello se apoya en numerosos mtodos de datacin y en el
conocimiento que sobre el paleoambiente te pueden proporcionar las ciencias naturales; 2)
reconstruir las formas de vida para dar respuestas al cmo, qu y quienes; para ello cuenta con
tcnicas de extraccin de datos como la excavacin y con estudios de la cultura material
relacionada a comportamientos humanos del presente y 3) explicar los procesos de cambios
o los porqu se producen las transformaciones de una forma de vida a otra.
Le compete a la Arqueologa responder, entre otras cuestiones, a grandes interrogantes que sobre
el pasado nos formulamos los humanos, en especial, acerca de los orlgenes del compor-tamiento
cultural, de los comienzos de la produccin de alimentos, la domesticacin de animales y vegetales y
los orfgenes de las organizaciones sociales complejas como tos estados.
El estudio de los utensilios de piedra que se encuentran asociados a los seos de
animales y otros datos de los asentamientos y el ambiente, cons-los nicos vestigios
materiales del comportamiento humano ms temprano. la arqueologa con sus
investigaciones casi detectivescas, puede ex-informacin acerca de la forma de
vida de los homnidos que nos
precedieron; de la tecnologia utilizada para tallar los artefactos, de los recursos
;...,,..,aarios para la subsistencia, de las formas en que los obtenan, de las activi-
que hacan en un lugar o las distancias que recorran por el ambiente.
GRAFICO No 11: Ritmo de algunos de los principales cambios biolgicos y cultura-
les (modificado de Lewin, 1987: 42) . Los principales logros culturales fueron producien-
no y las formas de vida. Durante algo ms de l. 700.000 aos A.C. existi un relativa
estabilidad cultural sin grandes cambios tecnolgicos; comenzando con la vida de los
Romo habilis, quienes por recoleccin y carroeo aprovechaban los recursos de las
sabanas africanas y siguiendo luego con la de los Horno erectus que exploraron otros
ambientes y subsistieron eficazmente mediante la cacera sistemtica de animales.
A partir de los 150.000 aos A.C. las evidencias arqueolgicas muestran una com-
plejidad creciente del instrumental elaborado por los Horno sapiens neandertalensis y
sapiens {hombre moderno); las tcnicas de cacera se hacen ms efectivas y sin tantos
riesgos para la vida del cazador; la mayor densidad demogrfica introduce aspectos de
complejidad en las relaciones sociales dentro de cada grupo humano y entre los grupos
vecinos; se expanden las manifestaciones artsticas y los estilos regionales. Para Jos
20.000 aos A.C. aproximadamente, los Homo sapiens sapiens comenzaron a expandirse
por Amrica y ya para los 10.000 aos A.C. la expansin de las poblaciones por los
territorios ocupables del planeta casi est cumplida; la ocupacin humana del extremo
sur americano {Patagonia) se produce en esos momentos y sabido es que nuestro pas
constituye la punta final del embudo colector de las primeras corrientes poblacionales
americanas que se expandan desde el norte y a donde haban llegado por el Estrecho
de Bering.
_..
31
9
 lrnp<rtante avance Rewlucin
Salida de Africa hacia Ew-asia en la falricacin de utensilios:
Revolucin
tecnologia nu;teriense agrioola
temolgica

l
(1 00.000 anos> (10.000 allos)

..1. moderno& 1 Rewlucin

"'- . ooo~T

.;~ ..... ~

Orif!I!FI de los
aro1mdustr1al.
Uso del fuego hanbres

..... ---------- ------------------- ;:,ePresente 7. ORIGEN DEL HOMBRE MODERNO

1 milln de anos 0.1 millooes de allos 0.01 millmes de :mes

La cuestin de nuestro gnero, del Horno sapiens sapiens, ha provocado una

,"'-----, ........... -., verdadera polmica entre paleoantroplogos y genetistas, (bilogos moleculares), que
se ven comprometidos en el debate sobre: cmo, cundo y dnde se originaron los
humanos modernos.

~~~- oonmgestindecarne leas

,.
' Expansin c:erebral
APORTES DE LA BIOLOGA MOLECULAR
3 " y(?) <rigen de Homo

El primero en utilizar la Biologa Molecular para reafizar estudios sobre evolucin fue Unus Paunn.

\-
Primeros tiles de piect-a
------------1 \
5 millones de anos
-- 10millmes de ana.
La forma de vida para todos los seres humanos continu siendo cazadora recolectora hasta
qae a partir de los 8.000 aos A.C. algunas poblaciones del Cercano Oriente comenzaron a
domesticar vegetales y animales, produciendo acumulacin de bienes alimenticios y generando
una de las trasformaciones ms radicales en la forma de vida de liJ humamidad. Para los 2.000
aos A.C. la mayora de las poblaciones del planeta producan sus recursos no por generar una
forma de vida de ms calidad que la caza recoleccin sino por necesidad ya que era necesario
resolver diversos problemas de subsistencia (mayor densidad demogrfica, competencia
territorial, escasez de recursos tradicionales etc.). La vida cazadora recolectora contina an en el
presente entre aquellas poblaciones que pudieron mantener un relativo equilibrio entre el nmero
de poblacin y Jos recursos disponi~lesen su ambiente.
Suele decirse que durante el 99 % de historia de la humanidad el hombre fue cazador
recolector y sta, por ser la que ms tiempo ha perdurado, constituye la forma de vida
humana bsica . En el 1 % restante se produjeron los ms acelerados y verti-ginosos
cambios que llevaron desde las primeras aldeas agrcolas neolticas a las ciuda-des estado a
partir de Jos 3500 aos A.C., a los grandes imperios, a la revolucin industrial del siglo
XVIII en adelante y a la desbocada carrera tecnolgica contempo-rnea.
Consideraba que las molculas podan proporcionar tanta informacin sobre la filogenia como los
datos anatmicos de los fsiles. Goodman, a principios de los '60compar la reactividad de las
protenas del suero de monos y del hombre utitizando una tcnica inmunolgica para establecer las
afinidades genticas. Sus estudios se basaban en que a mayor diferencia gentica entre dos
especies, mayor ser la antigedad de la separacin entre ambas.
VIC8nt Sarich y AHan Willson en 1967, utifizaron una tcnica similar a la de Goodman pero
incluyendo el.factor tiempo. Se estudiaron las seroprotelnas de chimpancs y humanos
conside-rando que las diferencias entre estos reftejan las mutaciones acumuladas desde su
separacin. Sarich ya contaba con un reloj molecular, solo fallaba calibrarlo, por ello el siguiente
paso fue calcular el ndice de mutacin entre otras especies cuyas divergencias eran
conocidas y se podan datar con bastante exactitud a partir de los fsiles. Asl aplicado el reloj
a la separacin entre chimpanc y humanos, se dat la misma entre 5 y 7 millones de anos.
En la actualidad la Biologia Molecular aporta un conjunto de procedimientos nuevos a la vez
que se acumulan ms datos moleculares. Algunas tcnicas se basan en el anlisis de las
cadenas de aminocidos presentes en las protenas, que indican que cuanto mayor es el
parecido entre las cadenas de los mismos, mayor es la relacin entre las especies. Otras
permiten mediciones ms precisas, son las recombinantes. Con otras se mide la fuerza de las
reacciones inmunolgicas, introduciendo una sustancia extrana en la sangre de dos especies
diferentes, si la reaccin es ms parecida ms cercano es el parentesco. En sntesis estas
tcnicas que van desde huellas protei-cas, secuenciacin de las proteinas, mapas de
restriccin del ADN nuclear y el ADN mitocondrial, hasta la secuencia del ADN, significan una
importante contribucin a los estudios evolutivos '(LEWIN,1992).

321
320

~
7.1. Perspectivas de la Biologa Molecular: el Modelo Regional
En relacin al probleml'. sobre la emergencia humana, los datos moleculares
permiten determinar: a) localizacin geogrfica, b) tiempo en que se produjeron las
divergencias y e) permiten elaborar Modelos de Evolucin. Al respecto veremos cmo
han discusionessurgidoalgunas de la interpretacin de los datos molecula.
res y los datos que proporciona el registro ~sil.
Los genetistas y algunos antroplogos oponen dos modelos diferentes sobre el
origen del hombre moderno. Unos y otros coinciden en admitir que Horno erectua
abandon frica hace aproximadamente un milln y medio de aos, para ocupar otras
regiones del mundo antiguo, el Hombre de Pekn en China, el Horno erectua de Java,
serian sus descendientes as como 250.000 aos atrs tambin lo ser el Homo sapiens
arcaicos. A partir de aqu es donde estos modelos evolutivos divergen en
su explicacin (LEWIN, 1992).
El modelo de evolucin desarrollado por los genetistas Allan Willson y Rebecca
Caan, postula que el origen del hombre moderno resulta de la evolucin de una nica
poblacin de Sapiens arcaicos africanos hace tan solo 200.000 aos y que los
descendientes de esta poblacin habran emigrado de frica sustituyendo a los
Sapiens arcaicos que vivan en otras partes del mundo. La otra idea, la de los relojes
moleculares, surge de la observacin de que el ritmo de cambio gentico segn
mutaciones puntuales, es tan regular en largos perodos que se :pueden usar para datar
divergencias de troncos comunes <WILSON y CAAN, 1992).
A este modelo tambin se lo llama Modew Out of Arica o Modew de la
Eva Mitocondrial. Se basa en el estudio del ADN mitocondrial y se ha aplicado para
reconstruir la ultima etapa de la evolucin del hombre moderno.
El ADN mitocondrial se diferencia del nuclear en su estructura (anular) y -
localizacin. Otra diferencia reside en que solo codifica 37 genes (el nuclear
100.000).El ADN mitocondrial tambin difiere (y esto fue considerado una ventaja
importante para el equipo de Willson, en su heredabilidad. Los genes nucleares, se
heredan mas o menos equitativamente del padre y de la madre, en cambio el
mitocondrial solo se trasmite por el vulo y por lo tanto solo se hereda de la madre.
Otra utHidad se encuentra en su tasa de mutacin, en forma rpida y constante lo
que brinda un reloj molecular que se mueve muy 'rpido y permite fijar un
acontecimiento relativamente reciente. Las mutaciones son neutras y la seleccin
natural no las elimina. Wilson y colaboradores, utilizando este reloj mitocondrial,
fundado en el nmero acumulado de mutaciones y no en los cambios de las fre
cuencias _genticas, construy un arbol genealgico que revelaba mayor diferencia-
cin en Africa. Esto les permiti inferir que fue en este continente donde el ADN
mitocondrial habra evolucionado durante un perodo mayor y que se podra seguir
la pista hasta encontrar una mujer africana ancestral.
Asimismo midieron cuanto ADN mitocondrial ha evolucionado en poblacio-
nes que se fundaron en tiempo conocido. As, estimando que las poblaciones de
Nueva Guinea y Aua;tralia se fundaron hace 50.000 y 60.000 aos
respectivamente, y comprobando la cantidad de evolucin que se oper en ellas
esta result ser un tercio de la cantidad operada en la humanidad. Por ello
dedujeron que "Eva vivi hace el triple de ese tiempo; es decir entre 150.000 y
180.000 aos (WILSON Y CAAN, 1992).
322
La Paleontologa y el Modelo Multirregional
Al modelo de la "Eva" mitocondrial se opone el modelo desarrollado por los
leoantrop6logos que rechazan la hiptesis del origen nico para el hombre roo-
Defienden por el contrario que los humanos se originaron primero en frica,
desarrollaron sus formas modernas en las diferentes regiones del Woolpotr y su
equipo proponen como alternativa el modelo
i11ltirn11ional de evoluci6n humana. Consideran que el registro fsil y los artefac
mucho mas confiables que las variaciones operadas en el ADN aitocondrial, son
observables, son hechos empricos. Sostienen que el registro fsil prueba real del
hombre moderno, adems de ser rico en restos hu-y en yacimientos arqueolgicos
del ltimo milln de aos, por el contrario
datos genticos son de orden conjetural.
Sealan -que la teora de "Eva" debera ser corroborada por el registro fsil
rechazan la pretensin de la sustitucin total de las poblaciones arcaicas por las
odernas como as tambin la falta de hibridacin y mezcla con los grupos que
emplazaron. La sustitucin rpida en todos los ambientes y climas no condice
presuncin de que son las poblaciones nativas y no las inmigrantes las que
tsarrollan ventajas demogrficas y adaptativas. Habra que encontrar para esta
firmacin, restos arqueolgicos de las conductas que les confirieron semejante
para que hubiera ocurrido una invasin total y una sustitucin completa de
arcaicos por los modernos.
Quienes postulan el modelo multirregional concluyen que la dificultad prin-
reside en el uso del ADN mitocondrial, ms precisamente en la caracterstica
Wilson y Caan habran considerado su principal ventaja: la forma de
1eredabilidad. Si el ADN mitocondrial no se recombina y se trasmite solo por va
potencial de deriva gentica (prdida accidental de lineaazar)por es , en
particular, cuando en alguna generacin no hay descendencia
remenina sta desaparece.
Ademas se debe tener en cuenta que las variaciones de este ADN no depen-solo de
las mutaciones dado que hay cambios drsticos producidos en una por
~poblacin
fluctuaciones climticas (como debi ocurrir durante los periodos ':glaciales) o
crecimiento demogrfico como consecuencia de una nueva forma de
obtencin de alimentos.
un nuevo marco interpretativo de Jos datos de la gentica, los
paleoantroplogos ubicaran a la "Eva como el antecesor mitocondrial ms remoto
humanidad, viviendo en frica hace por lo menos 1 milln de aos (coinci-con la
salida del Horno erectus del Mrica); es decir la migracin de las
mitocondrias se producira junto con la de algunos grupos de primitivos anteceso-
res hacia Eurasia, cuando todava no haba all otros homnidos. Esto reconciliara
de alguna manera el registro fsil con los datos de la gentica (THORNE y
WOLPOFF, 1992).
7.3. Estado actual del debate
Como hemos visto, ambos modelos evolutivos presentan puntos dbiles, as por
ejemplo el modo en que una poblacin de hombres modernos sustituy a los arcaicos
sin dejar rastro de una mezcla gentica detectable en el Modelo Regional.
323
 Caan, presume que la causa de la sustitucin pudo obedecer a enfermedades in-
fecciosas que eliminaron a un grupo. Cavalli Sforza, apoya esta tesis aportando la
idea que en los modernos debi aparecer un rasgo que impidi que se cruzaran
eficazmente con otros homnidos, es decir, sugiere la aparicin de un lenguaje
vanzado, que oper como barrera.
Por su parte el Modelo Multirregional, necesitara de una continuidad gen-
tica muy grande, a travs de muy amplias ~ones geogrficas. Sahin Rouhani deca al
respecto: ".. .incluso en condiciones ecolgicamente idnticas, cosa quera-ramente
ocurre en la naturaleza; las poblaciones geogrficamente aisladas divergen unas de
1
otras y finalmente se reproducirn aisladamente / ... /es totalmente impo-sible que la
lj evolucin siga idnticos caminos en este paisaje multidimensional~
!' (LEWIS, 1992).
El modelo Multirregional requiere un recambio continuo de genes, para lo cual ABOITZ, F., The evolutionary origin of the mammalian cerebral cortex, en Biological Research,
1 es necesario un largo perodo hasta alcanzar el equilibrio; tiempo que no ha sido 25:41'49, 1992.
' suficiente en la historia de la humanidad. Como conclusin podramos decir que el AYALA. J. F., La naturaleza inacabada, Salvat, Col. Cientfica, Barcelona, 1987.
1 registro fsil constituye el elemento mas tangible del pasado de la huma-nidad, pero AYALA. J. F., Origen y evou:ion del hombre, Alianza, 1985.
asimismo, los genes de los hombres actuales son un producto directo _BIBEN, M., "Allomaternal vocal behavior in squirrel monkeys", en Developmental
1!
1'
de ese pasado. Psychobiology, 25(2):79-92, 1992.
BLUMENSCHINE et. al., "Carroeo y evolucin humana", en bwestigacin y Ciencia, nro
195, 1992.
Presente BRAIN, C. K. y SILLEN, A., "Evidence from the Swartkrans cave for the earliest use of tire",
en Nature, vol 336, dic. 1988.
Tiempo BROWN, B.; WALKER, A.; WARD, C. V. y LEAKEY, R. E., "New Australopithecus boisei
(m. de anos) calvara forro at Lake Turkana, Kenya", en American Journal
Anthropology, 91:137-159, 1993.
CAMPILLO, D., "Paleopatologa de la columna vertebral", en Investigacin y Ciencia,
;1'
Paleontologa Humana. Barcelona, 1988, pgs. 119-126.
r:: CHOMSKY, B., Reflexiones sobre el lenguaje y el entendimiento, Planeta-Agostini, Buenos
J Aires, 1985.
i' CLARK, J. D., "The earliest cultural evidence of Hominds in Southern and South Central frica",
i!i 50 en From apes to angels. Essays in Allthrapology in honor of PhyUip V.
Tobas, Geoffrey H.Sperber, Departament of Oral biology, University of Alberta, Edmonton,
Importante etapa evolutiva Canada, 1990.
i' en Africa seguida de COOKE, H. B. S., Taung fossils in the University of California Collections. En: From apes to
", dispersin' geogrfica? angels. Essays in Anthropology in honor of Phyllip V. Tobias, GeoftTey H. SPERBER,
Departament of Oral Biology, University of Alberta, Edmonton, Canada, 1990.
100 CROW, J. F., "An advantage of sexual reproduction in a rapidly changing environment", en
Neandertales Journal of Hereclity 83:169-173, 1992.
,
DAEGLING, D. J. y GRINE, F. E., "Compact bone distribution and biomechanics of early
hominid mandibles", en American Journal of Physical Anthropology, 86:321, 1991.
DARWIN, C., El origen de las especies, Tomo I y II, Planeta-Agostini, Obras Maestras del
Pensamiento Contemporneo, Barcelona, 1985.
DORAN, D. M., "Comparative locomotor behavior of chimpanzees and bonobos: the influence of
150 morphology on locomotion" en American Journal of Physical Anthropology, 91:83-98,
--------------- -~--- s;,p;;;s-k;i~--- --------------- 1993.
,,! DORAN, D. M., "Sex differences in adult chimpanzee positional behavior. the infuence of
Sapientizacin creciente 'f body size on locomotion and posture", en American Jou.rnal of Physica.l Anthropology,
1' 91-99-115, 1993.
ELDREDGE, N. y NILES, C., Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Method and
Grfico N'12. Arbol que presenta a los Neandertales como un fondo de saco evolutivo. Una Theory in Comparative Biology, Columbia University Press, New York, 1980.
' teora muy difundida sobre el origen de los seres humanos modernos es que los Neandertales eran ELDREDGE, N. y TATTERSALL, l., Los mitos de la evol1u:in humana, F.C.E., Mxico,
1'
una varianta geogrfica de sapiens arcaico, que se extingui cuando el Horno sapiens 1986.
completamente moderno procedentellegaEuropa de algn lugar, posible-mente de Africa. (Grfico FLK, D. "Language, handedness and primate brains. Did the Austhralopithecus sing?", en
modificado de Roger Lewin, Evolucin Humana, 1987, Ed. Salvat).
Current Anthropology, 82: 72-78, 1980.
i
!
324
325

il
.....__
 GARDNER, A. y GARDENER, R., "La enseanza del lenguaje de los sordomudos en Washoe en
Morin y Piatelli-Paknarub M., La unidad del Hombre, Argos Vergara, Barcelona 1983. '
GHIGLIERI, M. P., "Ecologa social de los chimpances", en Investigacin y Ciencia
Paleontologa Humana, Barcelona, 1988, pgs. 138-146. ' GIBBONS, A.,
"Rewriting -and redating- prehistory. New dates for the travels of Horno erectus, a forerunner
of humans ... ", .;9 Science, vol 263, 25 feb, 1994, pp
1087-1088.
GODALL, J., En la senda del hombre, Salvat, Buenos Aires, 1986.
GODFREY, L. R.; LYON, S. K. y SUTHERLAND, M. R., "Sexual Dimorphism in large-bodied
primates: the case of the subfossil lemurs", en American Journal of Physical Anthropology,
90:315-334, 1993.
GOULD, S. J., La falsa medida del hombre, Hyspamrica, Buenos Aires, 1988. GREMFIELD, P. M.
y SAVAGE-RUMBAUGH, "Perceived variability and symbol use: a
common language cognition interface en children and chimpancee", en Journal of
Comparative Psychology, 98:201-218, 1984.
HARTWIG-SCHERER, S., "Body wight prediction in early fossil hominids: towards a taxon -
"Inde)endent" approach", en American Journal of Physical Anthropology, 92:17-36, 1993.
HARTWING-SCHERER, S. y MARTIN, R. D., "Allometry and prediction in Hominoids: a solution
to the problem of intervening variables", en American Journal of Physical Anthropology,
88:37, 1992.
HAY, R. y LEAKEY, M. D., Las pisadas fosiles de Laetoli. En: Investigacin y ciencia,
Paleontologa Humana, Barcelona, 1988, pgs. 110-118.
HOLLOWAY, R. L., "Sexual dimorphism in the human corpus callosum: its evolutionary and clinical
implications", en From apes to angels. Essays in Anthropology in honor of Phyllip V. Tobas,
Ed. Geoffrey H. Sperber, Dep. of Oral Biol., Univ. of Aberta, Admonton, Canad, 1990.
HOUGHTON, P., "Neandertal supralaryngeal vocal tract", en American Joural of Physical
Anthropology, 90: 139-146, 1993.
ISSAC, G., "Cmo compartan su alimento los homnidos protohumanos", en Investigacin y
Ciencia, Paleontologa Humana, Barcelona, 1988, pgs. 78-92.
JOHANSON, D. et. al., "New partial skeleton ofHomo habilis form Olduvai George, Tanzania, en
Nature, vol 327, 21 may 1987, pgs. 205-187.
JOHANSON, D. y EDEY, M., El primer antepasado del hombre, Planeta, 1981. KNOLL, A., "Al
final del E'on proterozoico", en Investigacion y Ciencia, nro 183, 1991. LATIMER, B. y LOVEJOY,
O. "The calcaneus of Australopithecus afarensis and its
implications for the evolution of bipedality", en American Journal of Physical
Anthropology, 78:369-386, 1989.
LEAKEY, R. E., La formacin de la humanidad, Serbal, Barcelona, 1981. LEAKEY, R. E. y
LEWIN, R., Los orgenes del hombre, Aguilar, Barcelona, 1980.
LEROI-GOURHAM, El gesto y la palabra, Universidad Central de Venezuela, Caracas, 1971.
LEVIANTON, J., "La edad de oro de la evolucion animal" en Investigacin y
Ciencia, nro 196, 1993.
LEWIN, R., Evolucin hU;n:tana, S. Dalvat, Col.Cientfica, Barcelona, 1987.
LEWIN, R., "La Antropologa molecular", en Mundo Cientfico, nro 119.
LEWONTIN, R., La diversidad humana, Labor, Prensa Cientfica, 1984.
LINTON, S., "La mujer recolectora: sesgos machistas en antropologa", en Antropologa y
feminismo, Compiladoras Harris, O. y Young, K., Anagrama, Barcelona, 1979, pgs. 35-47.
326
, 0., "Evolucin de la marcha humana" en Investigacin y ciencia., enero de 1989, nro
148, pgs. 72-80.
HENRY, H., "Petite bodies of the "Robust. Australopithecines", en American Journal of
Physical Anthropology, 86:445-454, 1991.
MENAMIN, "La radiacion de la vida animal", en bwestigacion y Ciencia, nro 129, 1987. K.,
"Dieta y evolucion de los primates", en Investigacion y Ciencia, nro 205, 1993.
L., La hominizacin, Colegio de Graduados en Antropologa, Buenos Aires,
"Origen de Hominoideos y Homnidos", en Investigacin y Ciencia, anmmmoga
Humana, Barcelona, 1988, pgs. 127-137.
"Why the Oldowan? Plio-Pleistocene toolmaking and the transport ofresources",
Journa.l of Anthropologica.l Research, 1991.
1-'KI!;!Vli\.'-'K, D., "El lenguaje y su construccin lgica en el hombre y en el chimpanc", en
Morin, E., Piatelli-Paknarubu, Argos Vergara, Barcelona, 1983. Y., The
Australopithecine Face, Academic Press, 1983.
K. et. al., "Proximal femur of Australopithecus africanus from member 4 Makapansgat, South
Africa", American Journal of Physical Anthropology, 92:1-15, 1993.
.tU\JKLAN, D. E., "The precision grip in Australopithecus africanus: anatomical and behavioral
correlates", en From apes to angels, Essays in Anthropology in honor of Phyllip V. Tobas,
Geoffrey H. Sperber, Dep. of Oral Biol., Univ. f Alberta, Admonton, Canad, 1990.
RIGHTMIRE, G. P., "Variation among early Horno crania from Olduvai Gerge and The
Koobi Fora Region", en American Journal of Physical Anthropology, 90:1-33, 1993.
RUKANG, W. y SHENGLONG, L., "El hombre de Pekn, en Investigacin y Ciencia, Paleontologa
Humana, Barcelona, 1988, pgs. 27-36.
SAPOLSKY, R. M., "El estrs en los animales", en Investigacin y Ciencia, marzo de 1990, nro 162,
pgs. 68-76.
SAVAGE-RUMBAUGH, et. al., "Can a chimpancee make a statement?", en Journal of
Experimental Psychollogy, 112:457-492, 1983.
SCHWOERBEK, W., Evolucion, Salvat, Col. Cientfica, Barcelona, 1986.
SELYE, H. La tensin en la vida, Compaa Fabril Editora, Buenos Aires, 1980.
SHEFFERLY, N. y FRITZ, P., "Male chimpanzee behavior in relationfemaleto ano-genital
swelling", en American Joumal of Primatology, 26:119-131, 1992.
SHIPMAN, P., "Caza carroera", en Natural History, vol 4 pp 20-25, 1984.
SHIPMAN, P., Hallazgos en Kenia: revolucin en las teoras sobre la evolucin, Geo Mundo,
febrero: 109-114, 1987.
SIMMONS, R. M. T., "Role of the Thalamus in the evolution of speech and language in man", en
From apes to angels. Essays in Anthroplogy in h01wr of Phyllip V. Tobas,
Geotfrey H. Sperer, Dep. of Alberta, Admonton, Canad, 1990.
SPENCER, M. A. y DEMES, B., "Biomechanical analysis ofmasticatory system configuration in
Neanderthals and inuits", en American Journal of Physica.l Anthropology, 91:1-20, 1993.
SPERBER, G. H., "The phylogeny and ontogeny of dental morphology", en From apes to angels.
Essays in Anthropology in honor of Phyllip V. Tobas, Geotfrey H. Sperber, Dep. of Oral biol.,
Univ. of Alberta, Admonton, Canad, 1990.
STRAUS, L. G., "Age ofthe modern Europeans", en Nature, vol 342,30 nov 1989, pgs. 476-
'-77. .
STRINCER, C. B. y GRN, R., "Time for the last Neanderthals", en Nature, vol 351, 27 de junio de
1991, pgs. 701-702.
SUSMAN, R., "Who made the oldowan tools? Fossil evidence for too] behavior in Plio-Pleistocene
Hominids", en Joumal of biological Research, 1992, pp 130-151.
SUSMAN, R. L., "Hand ofParanthropus robustus from Member 1, Swartkrans: fossil evidence for
too] behavior", en Science, 233, 85, 1986, pgs. 781-748.
327
 SWISHER, C. C.; CURTIS, G. H., JACOB, T., GE':rrl, A. G., SUPRIJO WIDIASMORO A.
"Age of the earliest known hominids in Java, Indonesia", en Science, Vol 263, 26 d~
febrero de 1994.
TARDIEU, C. et. al., "New method of three-dmensional analysis of bipedal locomotion for the
study lf displacements of the body and body-parts centers of mass in man and non-
human primates: evolutionary framtowork", en American Journal of Phyaictd
Anth.ropolotJy, 90:455-476, 1993.
TOBIAS, P. V., The euolution of the Human "'Jrain, lntelkct and Spirit, Andrew Abbie
Memorial Lecture, Adelaide, Australia: University of Adelaide Press, 1982.
TRINKAUS, E. y HOWELLS, W., "Neanderthalss", en Investigacin y Ciencia, Paleontonogfa
Humana, Barcelona, 1988, pgs. 14-27.
WALKER, A. y LEAKEY, R. E. F., "Los homnidos de Turkana Oriental", en lnuestigacin y
Ciencia, Paleontologa Humana, Barcelona, 1988, pgs. 64-77.
WALKER, A.; ZIMMERMAN, y LEAKEY, R. E. F., "A possible case ofhypervitaminosis A in
Horno erectus", en Nature, Vol. 296, marzo de 1982, pgs. 248-250.
WASHBURN, S. L., "El comportamiento humano y el comportamiento de otros animales" en
Proceso a la Sociobiologa, Varios Autores, Ed. Tres Tiempos, Buenos Aires, 1982:
WASHBURN, S., "La evolucin de la especie humana", en Investigacin y Cieru:ia.
Paleontologa Humana, Barcelona, 1988, pgs. 1Q0-109.
WHITE, F. J., "Pygrny chimpanzee social organization: variation with party size and between
study sitas", en American Journal of Primatology, 26:203-214, 1992.
WILSON, A. y CAAN, R., "Origen africano reciente de los humanos". En Investigacion
multirregional de los humanos", en lnuestigacion y Ciencia, nro 184, junio de 1992.
WOOD, B., "Who es the "real" Horno habilis?", en Nature, vol 327, mayo del987, pgs. 187-
182.
ZIHLMAN, A., "Knuckling under: controversy ovar hominid origins", en From apes to angels,
Essays in Anthropology in honor of Phyllip V. Tobias, Geoffrey H. Sperber, Dep. of
Oral Biol., Univ. of Aberta, Admonton, Canad, 1990.

Notas
1 "Folk Literature of the Chorote Indiana , Ed. J. Wilbert and K. Simoneau, University of
California, 19811, pag,26 (versin resumida) .
2 "Popo! Vuh, Antiguas historias de los indios quichis de Guatemala", Ed. Pornia, Mxico,
1973, (versin resumida).
3 Existen diferencias anatmicas que permiten separar a los australopitecinos del gnero
Homo. Asimismo, desde el punto de vista del uso y confeccin de artefactos tambin existen dife
rencias en el grado en que stos pudieron haber intervenido para la supervivencia de la especie. Se
considera que si bien los australopitecinos pudieron usar a menudo objetos extrasomticos, su
utilizacin no era condicin necesaria para su subsistencia; dado su tipo de dieta esencialmente
herb{vora y frug{vora bien pudieron utilizar palos, ramas o artefactos de piedra, pero no dependan
exclusivamente de ellos para su supervivencia como especie. En este sentido la utilizacin de arte-
factos no se diferenciarlade en muchola forma en que los construyen y emplean los antropomorfos
actuales.
'

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~.