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br Arlindo Ugulino Netto MEDRESUMOS 2016 OMF SISTEMA NERVOSO

MDULO: ORGANIZAO MORFO-FUNCIONAL (OMF) SISTEMA NERVOSO

Arlindo Ugulino Netto

Tain Rolim Machado Cornlio

Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah

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www.medresumos.com.br Arlindo Ugulino Netto MEDRESUMOS 2016 OMF SISTEMA NERVOSO

MDULO: ORGANIZAO MORFO-FUNCIONAL NERVOSO 2016


Arlindo Ugulino Netto; Tain Rolim Machado Cornlio; Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah.

O Sistema Nervoso pode ser considerado um dos mais importantes sistemas orgnicos se no o mais
importante! Tal afirmao se baseia no fato de que ele, juntamente com o sistema endcrino, controla as funes do
corpo praticamente sozinho. Alm das funes comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhes de
estmulos a partir dos diferentes rgos sensoriais e, ento, integra, todos eles, para determinar respostas a serem
dadas pelo corpo, permitindo ao indivduo a percepo e interao com o mundo externo e com o prprio organismo.
Talvez por esta razo, o estudo do Sistema Nervoso tido como complexo por vrios estudantes de Medicina.
Isso, de fato, condiz com a verdade! Contudo, voc ver que, quanto mais voc se aprofunda no conhecimento do
sistema nervoso, mais voc quer aprender sobre ele... Voc vai querer saber, por exemplo, porque que o neurnio
considerada uma clula to singular; porqu nos emocionamos ao ouvir uma msica ou sentir um cheiro agradvel da
infncia; porqu um acidente vascular cerebral (AVC) em uma determinada regio do crebro pode causar sinais e
sintomas neurolgicos do outro lado do corpo...
Para isso, este Mdulo inicia uma viso anatmica, histolgica e fisiolgica em relao ao sistema nervoso. Aqui,
abordaremos os seguintes assuntos:
Embriologia: Embriologia do sistema nervoso;
Bioqumica: Catecolaminas;
Histologia: Tecido Nervoso e rgos dos sentidos;
Anatomia: Sistema Nervoso, ossos do crnio e coluna, medula espinal, tronco enceflico, diencfalo,
telencfalo, nervos espinais;
Fisiologia: Somestesia e dor, propriocepo, gnglios da base, sistema neurovegetativo, ptica da viso, a
audio.

BONS ESTUDOS!!!

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Arlindo Ugulino Netto; Tain Rolim Machado Cornlio.

EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso origina-


se do ectoderma embrionrio e se
localiza na regio dorsal. Durante o
desenvolvimento embrionrio, o
ectoderma sofre uma invaginao,
dando origem goteira neural,
que se fecha posteriormente,
formando o tubo neural. Este
possui uma cavidade interna cheia
de lquido, o canal neural.
Em sua regio anterior (ou
superior), o tubo neural sofre
dilatao, dando origem ao
encfalo primitivo. Em sua regio
posterior (ou inferior), o tubo neural
d origem medula espinhal. O
canal neural persiste nos adultos,
correspondendo aos ventrculos
cerebrais, no interior do encfalo,
e ao canal central da medula, no
interior da medula. Quando o tubo neural se forma, h a zona ventricular que ir conter as clulas neuroepiteliais,
essas clulas vo dar origem as clulas primitivas da medula e tambm vo contribuir pra formar as clulas primitivas
do prprio encfalo que so os neuroblastos(neurnios primitivos) e mioblastos(clulas da glia primitivas).
Durante o desenvolvimento embrionrio, verifica-se que, a partir da vescula nica que constitui o encfalo
primitivo, so formadas trs outras vesculas: (1) prosencfalo (encfalo anterior); (2) mesencfalo (encfalo mdio);
(3) rombencfalo (encfalo posterior).
O prosencfalo e o rombencfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras
vesculas. O mesencfalo no se divide. Desse modo, o encfalo do embrio constitudo por cinco vesculas em linha
reta. O prosencfalo divide-se em telencfalo (hemisfrios cerebrais) e diencfalo (tlamo e hipotlamo); o
mesencfalo no sofre diviso e o rombencfalo divide-se em metencfalo (ponte e cerebelo) e mielencfalo (bulbo).
Todas as divises do SNC se definem j na 6 semana de vida fetal.
O SNP formado a partir das clulas da crista neural, problemas na formao dessas clulas ou o dficit em sua
migrao podem ser responsveis por uma srie de danos em diversas partes do corpo, pois essas clulas migram
diretamente para regies que formam a cabea, o pescoo e o aparelho farngeo.
Com relao s anomalias da medula, normalmente, as anomalias acontecem devido ao no fechamento do
neuroporo caudal. Para exemplificar, temos a espinha bfida, que inicialmente uma alterao esqueltica que
posteriormente gera um dano nervoso. A caracterstica bsica de todos os tipos de espinha bfida o no fechamento
dos arcos vertebrais, que deveriam se fundir, abraando a medula, protegendo-a. A espinha bfida oculta o caso mais
simples, em que apenas um arco no se fecha, do ponto de vista neurolgico e motor no ocorre nenhuma alterao. J
na espinha bfida meningocele, o arco no se fecha e a meninge e o LCR se herniam atravs da abertura causada pelo
no fechamento do arco. Na mielomeningocele ocorre a herniao da meninge do LCR e da medula.

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BIOQUMICA DAS CATECOLAMINAS

Catecolaminas so compostos qumicos derivados do aminocido tirosina, o qual sintetizado a partir da


fenilalanina pela ao da fenilalanina hidroxilase (presente no fgado). A deficincia dessa enzima gera o acmulo de
1
fenilalanina, causando a doena conhecida como fenilcetonria. (Ver OBS )
A tirosina, por sua vez, transforma-se em substncias importantes para o funcionamento cerebral chamadas de
neurotransmissores, como a dopamina e a adrenalina.
Como podemos observar na imagem a seguir, a
tirosina sofre a ao da enzima tirosina hidroxilase, dando
origem DOPA, que atravessa a barreira hematoenceflica,
transformando-se em dopamina a partir da enzima DOPA
descarboxilase.
A dopamina um importante neurotransmissor e
responsvel por importantes funes do nosso sistema
nervoso, como memria e cognio, alm disso, aumenta o
fluxo sanguneo renal e participa dos movimentos voluntrios
do corpo. A deficincia nesse neurotransmissor causa uma
doena chamada de Parkinson.
A enzima dopamina hidroxilase aumenta o nmero de
hidroxilas na dopamina, transformando-a em noradrenalina
(adrenalina sem metil), que possui grande importncia para o
sistema cardiovascular, pois provoca vasoconstrico. Outra
enzima, a n-metil transferase (feniletanolamina n-metil
transferase), transfere um metil do aminocido metionina para
a noradrenalina, produzindo adrenalina (epinefrina).
A adrenalina (amina produzida prxima aos rins) prepara
o corpo para situaes de luta ou fuga, aumentando a
liplise e a glicogenlise e gerando dois efeitos no corao, o
ionotrpico (aumenta a fora dos batimentos cardacos) e o
cronotrpico (aumenta a frequncia cardaca).
A adrenalina e a noradrenalina agem durante alguns
minutos e depois so degradadas pelas enzimas MAO
(monoaminaoxidase) e COMPT (catecol o-metil-transferase).
Essas enzimas esto presentes, principalmente, no fgado,
onde ocorre a degradao dessas substncias em maior
escala. Essas substncias so transformadas em cido
3
vanilmandlico, que excretado na urina. (Ver OBS )
1
OBS : Na fenilcetonria, o excesso de fenilalanina
metabolizado em fenilacetato, fenilactato e fenilpiruvato, que
so eliminados na urina e no suor, fazendo com que as
pessoas acometidas pela doena possuam um odor
caracterstico.
2
OBS : O excesso de fenilalanina tambm inibe a enzima
tirosinase, que degrada a tirosina em melanina, ento,
indivduos portadores de fenicetonria, possuem uma
quantidade menor de melanina no organismo.
3
OBS : A taxa de cido vanilmandlico na urina utilizada
para o diagnstico de Feocromocitoma, tumores presentes
em clulas prximas as adrenais, que aumentam a produo
de catecolaminas e, consequentemente, aumentam a sua
degradao, aumentando assim, a taxa de cido
vanilmandlico na urina.

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Outro neurotransmissor importante a serotonina, que produzida a partir do aminocido triptofano. A serotonina
uma substncia importante que evita depresso, insnia, obesidade, enxaqueca e outra srie de distrbios

4
OBS : O excesso de fenilalanina tambm responsvel pela inibio da enzima 5-OH- Triptofano Descarboxilase,
diminuindo o nvel de serotonina, deixando os fenilcetonricos mais apticos e propensos aos distrbios citados acima.

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HISTOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

O tecido nervoso forma um complexo


sistema de comunicaes neuronais do corpo. Este
tecido constitudo por talvez at um trilho de
neurnios com um nmero imenso de interconexes.
Alguns neurnios tm receptores, terminaes
complexas especializadas para a recepo de
diferentes tipos de estmulo (mecnicos, qumicos,
trmicos) e transduo em impulsos nervosos
capazes de serem conduzidos para centros nervoso
superiores. A seguir, estes impulsos so transferidos
para outros neurnios nos quais so processados e
transmitidos para centros mais altos em que ocorre a
percepo de sensaes ou dado incio a
respostas motoras.
Em geral, o tecido nervoso tem como funo:
Detectar, transmitir, analisar e utilizar as
informaes geradas pelos estmulos
sensoriais;
Organizar e coordenar, direta ou
indiretamente, o funcionamento de quase
todas as funes do organismo.

A fim de realizar estas funes, o sistema nervoso est anatomicamente organizado em sistema nervoso
central (SNC), que compreende encfalo e medula espinhal, e no sistema nervoso perifrico (SNP), localizado fora do
SNC (nervos cranianos, que nascem no encfalo; nervos espinhais, que nascem na medula; gnglios associados a
eles).
Funcionalmente, o SNP est dividido em um componente sensitivo (aferente), que recebe e transmite
impulsos para o SNC, onde so processados, e um componente motor (eferente), que se origina no SNC e transmite
impulsos para rgos efetores espalhados pelo corpo. O componente motor est, por sua vez, subdividido em:
Sistema nervoso somtico: impulsos gerados no SNC so transmitidos para os msculos esquelticos por
meio de um nico neurnio.
Sistema nervoso autnomo: os impulsos do SNC so primeiro transmitidos para um gnglio autnomo por
meio de um neurnio pr-ganglionar; um segundo neurnio, originrio do gnglio autnomo, chamado de
ps-ganglionar, transmite impulsos para msculos lisos, msculo cardaco ou glndulas.

DIVISO ANATMICA DO SISTEMA NERVOSO


1. Sistema Nervoso Central
1.1. Encfalo
1.1.1. Crebro
1.1.1.1. Telencfalo: dividido em dois hemisfrios responsvel pelo centro de controle do SN, seja ele a
realizao de estmulos motores ou a interpretao de estmulos sensitivos.
1.1.1.2. Diencfalo: dividido em tlamo (recebe todas as fibras aferentes que ascendem na medula) e
hipotlamo (responsvel pela manuteno da homeostase do corpo).
1.1.2. Tronco Enceflico
1.1.2.1. Mesencfalo
1.1.2.2. Ponte
1.1.2.3. Bulbo
1.1.3. Cerebelo
1.2. Medula Espinhal: dividida em quatro regies de acordo com as vrtebras que se relaciona: cervical,
torcica, lombar e sacral.

2. Sistema Nervoso Perifrico


2.1. Nervos: cranianos (que fazem contato com o encfalo) e espinhais (que fazem contato com a medula). So
formados pelo conjunto de axnios de neurnios.
2.2. Gnglios: constitudos pelo conjunto de corpos de neurnios.
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OBS : O sistema nervoso perifrico dividido, funcionalmente, em: SN somtico e SN
autnomo. Este, por sua vez, divido em SNA simptico e SNA parassimptico, de
modo que os dois apresentem certas diferenas:
O SN simptico entra em ao quando o corpo necessita de uma resposta
rpida a momentos de estresse, como luta e fuga. Sua fibra pr-ganglionar
mais curta que a fibra ps-ganglionar.
O SN parassimptico entra em ao em situaes geralmente antagonistas ao
primeiro, de modo que prepara o corpo para momentos de descanso e
digesto. Sua fibra pr-ganglionar mais longa que a fibra ps-ganglionar.

DIVISO SOMTICA DO SISTEMA NERVOSO


Componente sensitivo: transportam o estmulo nervoso (seja ele externo ao corpo ou internamente,
relacionado com os rgos) at o SNC.
Componentes motores: presentes tanto no SN somtico quanto no autnomo, so responsveis por
transportar impulsos do SNC at os msculos (estriado esqueltico, liso ou cardaco).

CLULAS DO SISTEMA NERVOSO


As clulas do sistema nervoso so classificadas em duas categorias: neurnios (responsveis pelas funes de
recepo, integrao e motoras do sistema nervoso) e clulas da neuroglia, responsveis pela sustentao e proteo
dos neurnios. As clulas da neuroglia, localizadas exclusivamente no SNC, incluem astrcitos, oilodentrcitos, micrglia
(clulas microgliais) e clulas ependimrias. As clulas de Schwannm apesar de estarem localizadas no SNP, hoje em
dia tambm so consideradas com clulas da neuroglia.

NEURNIOS
Os neurnios so clulas altamente diferenciadas, dotadas de propriedades como irritabilidade e
condutibilidade, sendo constitudos por trs partes distintas: o corpo celular (pericrio ou soma), dendritos
mltiplos e um axnio.
Corpo celular: o corpo celular de um neurnio a
poro central da clula onde ficam o ncleo e o
citoplasma perinuclear. Em geral, os neurnios do SNC
so poligonais, com superfcies cncavas entre os muitos
prolongamentos celulares, enquanto os neurnios do
gnglio da raiz dorsal (gnglio sensitivo do SNP) tem um
corpo celular redondo do qual sai somente um
prolongamento. Eles ficam localizados na substncia
cinzenta, nos gnglios nervosos e determinados ncleos.
Dendritos: pequenos filamentos nervosos que se
projetam do corpo celular, sendo eles prolongamentos
especializados para a recepo de estmulos vindos de
clulas sensitivas, axnios e de outros neurnios.
Axnios: geralmente nico, um prolongamento de dimetro varivel e com at 1 metro de comprimento que,
em geral, apresenta dilataes denominadas de terminaes do axnio, em sua extremidade, ou perto dela. As
terminaes axonais, tambm chamadas de bulbos terminais (botes terminais), so regies nas quais os
impulsos podem ser transmitidos de uma clula para outra.

Os neurnios podem ser classificados de acordo com a sua forma e


disposio de seus prolongamentos.
Neurnios Multipolares: possuem vrios arranjos para seus dendritos
mltiplos, que saem do soma, e um nico axnio. Eles esto presentes
em todo o sistema nervoso e, em sua maioria, so neurnios motores.
Alguns neurnios multipolares recebem nomes de acordo com sua
morfologia (por exemplo, clulas piramidais), ou recebem o nome do
cientista que primeiro os descreveu (por exemplo, clulas de Purkinje do
cerebelo).
Neurnios Bipolares: possuem dois prolongamentos que se originam
do soma, um menor que forma os dendritos e um axnio. Os neurnios
bipolares localizam-se nos gnglios vestibulares e cocleares e no
epitlio olfativo da cavidade nasal.
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Neurnios Unipolares (antes denominados de neurnios pseudo-unipolares): possuem somente um


prolongamento que sai do corpo celular, mas este prolongamento se ramifica mais tarde, dando um ramo
perifrico e um ramo central. O ramo central penetra no SNC, e o ramo perifrico vai para o seu destino no
corpo. Os neurnios unipolares esto presentes nos gnglios da raiz dorsal e em alguns dos gnglios dos nervos
cranianos.

Os neurnios tambm so classificados em trs grupos gerais, de acordo com sua funo:
Neurnios sensitivos (aferentes): recebem informaes sensitivas em suas terminaes dendrticas e
conduzem impulsos para o SNC, onde estes so processados.
Neurnios motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os msculos, glndulas e
outros neurnios.
Interneurnios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando os demais
neurnios, estabelecendo redes de circuitos neuronais entre os neurnios sensitivos e motores e outros
interneurnios.

CORPO CELULAR DO NEURNIO (SOMA OU PERICRIO)


O corpo celular a regio mais distinta do neurnio, embora que a maior parte do volume do citoplasma do
neuronios est localizada nos prolongamentos, que se originam do corpo celular. O ncleo grande, em geral de
formato esfrico a ovoide, e de localizao central.
O citoplasma do corpo celular tem um retculo
endoplasmtico granular (REG) abundante com muitas cisternas
dispostas em conjuntos paralelos, uma caracterstica
especialmente saliente nos grandes neurnios motores.
Polirribossomos tambm esto dispersos por todo o citoplasma.
Quando estas cisternas empilhadas do REG e os polirribossomos
so corados com corantes bsicos, eles aparecem como grumos
de material basfilo denominados corpsculos de Nissl (cisternas
+ ribossomos), com funo de armazenamento de
neurotransmissores produzidos pelo neurnio. O REG est
ausente no cone de implantao, a regio do corpo celular da
qual parte o axnio. Apresentam tambm um abundante retculo
endoplasmtico agranular disperso por todo o corpo celular e
que, quando se estende para os dendritos e para o axnio, formam
as cisternas hipolemais (sequestram clcio e contm protenas).
Alm da presena do complexo de Golgi justanuclear
proeminente, h numerosas mitocndrias dispersas por todo o citoplasma do soma, dendritos e axonios. Neurofibrilas,
microtbulos, neurofilamentos e microfilamentos so componentes do citoesqueleto responsveis no s por dar
formato e sustentao clula, mas tambm no processo de transporte de molculas e vesculas contendo
neurotransmissores.
Alm de organelas, h no soma do neurnios incluses citoplasmtica localizadas nos corpos celulares dos
neurnios que incluem substancias no vivas, como a melanina e os pigmentos de lipofucsina, assim como gotculas de
gordura. Entre as incluses, temos:
Grnulos de Melanina: relacionado com o armazenamento de DOPA (diidroxifenilalanina), o precursor da
melanina, bem como de neurotransmissores como dopamina e noradrenalina. Est presente por exemplo na
substancia negra do mesencfalo e no locus ceruleus da ponte.
Lipofucsina: remanescente da atividade enzimtica de lisossomos. Esses grnulos aumentam com a idade (a
partir do depsito de fosfolipdios e gorduras) e podem mesmo deslocar as organelas e o ncleo de um lado da
clula, possivelmente afetando as funes celulares.
Ferro: pigmentos contendo ferro tambm podem ser observados em alguns neurnios do SNC e podem se
acumular com a idade.
Gotculas de lipdios: resultado de um metabolismo defeituoso, ou de reservas de energia.
Grnulos de secreo: presentes nas clulas neurossecretoras; muitos deles contendo molculas
sinalizadoras.

DENDRITOS
Os dendritos, partes complexas da membrana plasmtica receptora do neurnio, recebem estmulos de outras
clulas nervosas. A maioria dos neurnios possui dendritos mltiplos, cada um dos quais parte do corpo celular,
geralmente como um tronco nico curto que se ramifica vrias vezes em ramos cada vez menores, afilando-se nas suas
extremidades como os ramos de uma rvore.
A base do dendrito parte do corpo celular e contm o complemento usual de organelas, exceto o complexo de
Golgi. Afastando-se da base, avanando em direo da extremidade distal do dendrito, na regio denominada de
gmula ou espinhas (localizadas na superfcie de alguns dendritos permitem-lhes formar sinapses com outros
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neurnios), muitas das organelas tornam-se escassas ou ausentes. Entretanto, as mitocndrias so abundantes nos
dendritos.
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OBS : Um dendrito das Clulas de Purkinje, presente no cerebelo, pode apresentar conexes com 200 terminaes
axnicas.

AXNIO
O axnio origina-se do corpo celular no cone de implantao como um prolongamento nico, delgado, que se
estende pelo corpo celular por distncias maiores do que as dos dendritos. Alguns axnios possuem ramos colaterais
que saem em ngulo reto do tronco do axnio. No fim, o axnio pode dividir-se formando muitos pequenos ramos
(arborizao terminal).
O cone de implantao (regio piramidal do soma que no possui ribossomos) em geral, est localizado no lado
oposto dos dendritos. A poro do axnio que vai de seu comeo at o incio da bainha de mielina denominada de
segmento inicial. no segmento inicial, tambm denominado de zona de disparo do pico, que os impulsos de
excitao e inibio se somam para determinar se ocorrer a propagao de um potencial de ao. A sua poro final
denominada de telodendro.
O plasmalema de certas clulas da neuroglia (oligodendrcitos no SNC e clulas de Schwann no SNP) forma
uma bainha de mielina em torno de alguns axnios, tanto do SNC como do SNP, que so denominados axnios
mielnicos. A presena de ou ausncia de mielina permite subdividir o SNC em substancia branca e substancia
cinzenta.
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OBS : Impulso nervoso. Quando a clula nervosa est em repouso, ou seja, polarizada, apresenta concentraes
maiores Na+ no meio extracelular e uma maior de K+ no meio intracelular. Ao receber um estmulo, h o incio de uma
inverso nessa concentrao, com a entrada de Na+ e sada de K+, fazendo com que o interior se torne positivo,
caracterizando a fase de despolarizao. Ao fim da transmisso do impulso, h um estgio de repolarizao, com as
concentraes retornando aos gradientes normais.
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OBS : Alm da conduo de impulsos, uma funo importante do axnio o transporte axonal de materiais entre o
soma e as terminaes do axnio. O transporte axonal to crucial para as relaes trficas dentro do axnio quanto
entre neurnios e msculos e glndulas. So de dois tipos:
Transporte antergrado: direo do movimento do corpo celular para a terminao do axnio e a protena
envolvida no processo a quinesina. usado no transporte de organelas, vesculas, macromolculas (actina,
miosina, e clatrina) e enzimas necessrias a sntese dos neurotransmissores.
Transporte retgrado: direo da terminao do axnio para o corpo celular e a protena envolvida a
dinena ( um processo geralmente associado a processos patolgicos). Os elementos que retornam ao corpo
pelo axnio, por meio do transporte retgrado, incluem blocos para construo de protenas, blocos de
neurofilamentos, subunidades de microtbulos, enzimas solveis e materiais captados por endocitose (p. ex.,
vrus e toxinas).
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OBS : Sinapses nervosas so os pontos onde as extremidades de neurnios vizinhos se encontram e o estmulo passa
de um neurnio para o seguinte por meio de mediadores qumicos, os neurotransmissores. As sinapses ocorrem no
"contato" das terminaes nervosas (axnios) com os dendritos. Em outras palavras, o contato entre um terminal pr-
sinaptico e um terminal ps-sinaptico (outro neurnio, clula muscular ou clula glandular), estando eles dividos pela
fenda sinaptica. O contato fsico no existe realmente, pois as estruturas esto prximas, mas h um espao entre elas
(fenda sinptica). Dos axnios so liberadas substncias (neurotransmissores), que atravessam a fenda e estimulam
receptores nos dendritos e assim transmitem o impulso nervoso de um neurnio para o outro. Alguns tipos
neurotransmissores e neuromoduladores:
Pequenas molculas transmissoras: acetilcolina, aminocidos (glutamato, aspartato, glicina e GABA), aminas
biognicas (serotonina, dopamina, noradrenalina e adrenalina)
Neuropeptdios: peptdios opioides (encefalinas e endorfinas), peptdios gastrointestinais (substncia P,
neurotensina e peptdio intestinal vasoativo - VIP), hormnios hipotalmicos liberados (hormnio liberador de
tirotrofina e somatostatina), hormnios liberados e armazenados pela neuro-hipfise (ADH e oxitocina).
Gases: NO e CO.
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OBS : Tipos de sinapses. Axodendrtica, Axossomtica, Axoaxnica, Dendrodendrtica e Clulas Efetoras.
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OBS : Sinapses qumicas: acontece quando o potencial de ao, ou seja, o impulso transmitido atravs de um
mecanismo qumico: o neurotransmissor. Neste tipo de sinapse, encontramos todos os componentes que comumente
so citados, como: membrana pr-sinptica, fenda sinptica e membrana ps-sinptica. Apresenta como caractersticas:
so mais lentas que as eltricas; o impulso transmitido em uma nica direo, podendo ser bloqueada; apresenta
efeitos ps-sinpticos prolongados.
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OBS : Sinapses eltricas: so menos comuns que as qumicas. Neste tipo, as clulas apresentem um ntimo contato
atravs de junes abertas do tipo GAP que permite o livre transito de ons de uma membrana a outra. Desta maneira, o
potencial se propaga de forma bem mais rpida. Apresenta ainda como caractersticas: maior velocidade de
transmisso; biderecional; com efeito excitatrio; apresente curta durao.

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ASTRCITO
Os astrcitos so as maiores clulas da neuroglia e apresentam dois
tipos distintos: (1) astrcitos protoplasmticos da substancia cinzenta do SNC
e (2) astrcitos fibrosos presentes principalmente na substancia branca do
SNC.
Os astrcitos protoplasmticos so clulas estreladas dotadas de
citoplasma abundante, um ncleo grande e muitos prolongamentos curtos e
ramificados. As extremidades de alguns prolongamentos formam os ps
vasculares, que entram em contato com vasos sanguneos. Alguns astrcitos
estabelecem contato com a pia-mter, formando a membrana pia-glial.
Apresentam prolongamentos pequenos em tamanho mas bastante numerosos.
Os astrcitos fibrosos possuem citoplasma eucromtico contendo somente algumas organelas, ribossomos livres
e glicognio. Apresentam prolongamentos longos e no ramificados. Estes prolongamentos esto intimamente
associados pia-mater e a vasos sanguneos, mas esto separados destas estruturas por suas prprias lminas basais.
Apresentam prolongamentos escassos mas de grande tamanho.
Os astrcitos agem capturando ons e restos do metabolismo dos neurnios, tais como potssio, glutamato e
GABA, que se acumulam no microambiente dos neurnios. Estas clulas tambm contribuem para o metabolismo
energtico do crtex cerebral liberando glicose do glicognio armazenado. Os astrcitos localizados na periferia do SNC
formam uma camada contnua sobre os vasos sanguneos e podem auxiliar a manuteno da barreia
hematoenceflica (impede o contato de substancias txicas, antgenos, imunoglobulinas com exceo do IgG com
o SN). Os astrcitos tambm so atrados para reas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial celular.

MICRGLIA
Espalhadas por todo o SNC, as clulas microgliais so pequenas, escutas, assemelhando-
se levemente aos oligodendrcitos. Funcionam como fagcitos removendo fragmentos e estruturas
lesadas do SNC. Quando ativadas, elas agem como clulas apresentadoras de antgeno e
secretam citocinas.

CLULAS EPENDIMRIAS
As clulas ependimrias so clulas epiteliais de colunares baixas a cuboides, que
revestem os ventrculos enceflicos e o canal da medula espinhal. Em algumas regies,
estas clulas so ciliadas, uma caracterstica que facilita a movimentao do lquido
cefalorraquidiano (LCR).
Nos locais em que o tecido neural delgado, as clulas ependimrias formam uma
membrana limitante interna, revestindo o ventrculo, e uma membrana limitante externa,
abaixo da pia-mter. Algumas clulas ependimrias modificadas dos ventrculos do
encfalo participam da formao do plexo coroide, que responsvel pela secreo e
manuteno da composio qumica do LCR.
Os tanicitos, clulas ependimrias especializadas, lanam prolongamentos para o hipotlamo, onde terminam
perto de vasos sanguneos e de clulas neurossecretoras.

OLIGODENDRCITOS
Os oligodendrcitos so semelhantes aos astrcitos, mas so menores e contm
menor nmero de prolongamentos com escassas ramificaes. Esto localizados tanto na
substancia branca como na cinzenta do SNC.
Os oligodendrcitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de
axnios, so responsveis pela produo e manuteno da mielina em torno dos axnios
do SNC, servindo para isol-los. Ao produzir mielina, os oligodendcitos funcionam de modo
semelhante s clulas de Schwann do SNP, exceto que um nico oligodendrcito pode
envolver vrios axnios com segmentos de mielina, enquanto que uma clula de Schwann
envolve com mielina somente um nico axnio.
Os oligodendrcitos satlites esto intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes neurnios.

CLULAS DE SCHWANN
Ao contrrio de outras clulas da neuroglia, as clulas de Schwann esto localizadas
no SNP, onde envolvem axnios. Elas podem formar dois tipos de cobertura sobre estes
axnios, mielnicas e amielnicas.
A mielina formada pelas clulas de Schwann organiza-se de modo a formar uma
bainha enrolada vrias vezes em torno do axnio. Ao longo do comprimento do axnio,
ocorrem interrupes na bainha de mielina, expondo-a a intervalos regulares; estas
interrupes so denominadas ndulo de Ranvier.

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Quando a membrana forma uma espiral em torno do axnio, ela produz uma srie de linhas largas, densas,
alternadas com linhas menos densas, mais estreitas, que ocorrem em intervalos regulares de 12nm. A linha mais larga
denominada de linha densa principal e representa as superfcies citoplasmticas fundidas da membrana plasmtica da
clula de Schwann. A linha intraperidica, mais estreita, representa a aposio dos folhetos externos da membrana
plasmtica da clula de Schwann.
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OBS : O processo de mielinizao, processo pelo qual a clula de Schwann ou
o oligodendrcito envolve concentricamente sua membrana em torno do axnio
formando a bainha de mielina, comea quando a clula mielinizadora envolve
o axnio e de alguma maneira enrola sua membrana em torno dele. Durante
este processo, o citoplasma comprimido retornando para o corpo da clula,
realizando um espiral na bainha. Uma clula de Shcwann pode mielinizar
somente um interndulo de um nico axnio (e somente no SNP), enquanto que
os oligodendrcitos podem mielinizar um interndulo de vrios axnios (e
somente no SNC). A partir da, a fibra pode ser classificada em amielnica
(clula produtora da bainha d uma nica volta no axnio ou sem formar uma
bainha propriamente dita) ou mielnica (h formao da bainha de mielina e a
clula reveste o axnio vrias vezes).

NERVOS PERIFRICOS
Os nervos perifricos so feixes de fibras nervosas (axonios) envolvidas por vrias bainhas de tecido conjuntivo.
Estes feixes (fascculos) podem ser observados a olho nu; os nervos mielnicos aparecem brancos por causa da
presena da mielina.

ENVOLTRIO DE TECIDO CONJUNTIVO


Os envoltros de tecido conjuntivo dos nervos perifricos incluem o
epineuro, perineuro e endoneuro.
Epineuro: camada mais externa dos trs envoltrios de tecido conjuntivo
cobrindo os nervos. O epineuro composto por tecido conjuntivo
colagenoso denso no modelado contendo fibras elsticas grossas que
embainham totalmente o nervo. As fibras de colageno desta bainha esto
alinhadas e orientadas de modo a impedir danos por disteno excessiva
no feixe fibroso. O epineuro mais espesso no local em que continuo
com a dura-mater, que recobre o SNC.
Perineuro: camada mdia das bainhas de tecido conjuntivo que cobre
individualmente cada feixe de fibras nervosas dentro do nervo. O
perineuro composto por tecido conjuntivo denso, mas mais delgado
que o epineuro. Sua superfcie interna revestida por vrias camadas de
clulas epiletilioides unidas por znulas de ocluso
Endoneuro: camada mais interna dos tres envoltrios de tecido conjuntivo de um nervo, envolvendo fibras
nervosas individuais (axonios). O endoneuro, tecido conjuntivo frouxo composto por uma delgada camada de
clulas reticulares (produzidas pelas clulas de Schwann subjacentes), fibroblastos dispersos, macrfagos fixos,
capilares e mastcitos perivasculares. Est em contato direto com a lmina basal das clulas de Schwann,
separados delas por esta lmina.

CLASSIFICAO FUNCIONAL DOS NERVOS


Funcionalmente, as fibras nervosas so classificadas em sensitivas (aferentes) e motoras (eferentes). As fibras
nervosas sensitivas levam informaes sensitivas das reas cutneas do corpo e das vsceras para o SNC. J as fibras
nervosas motoras tm origem no SNC e levam impulsos motores para os rgos efetores. As razes sensitivas e as
razes motoras da medula espinhal unem-se formando os nervos perifricos mistos, os nervos espinhais, que contm
fibras nervosas sensitivas e motoras.

VELOCIDADE DE CONDUO
A velocidade de conduo das fibras nervosas perifricas depede de seu grau de mielinizao (bem como de
seu calibre). Nos nervos mielnicos, somente nos ndulos de Ranvier que os ons conseguem cruzar a membrana
plasmtica do axnio, dando incio despolarizao, por dois motivos: os canais de Na+ sensves voltagem do
plasmalema do axnio agrupam-se principalmente nos ndulos de Ranvier; a bainha de mielina que cobre os
interndulos impede o movimento para fora do excesso de Na+. Por esse motivo, o potencial salta de ndulo para o
ndulo seguinte, um processo denominado conduo saltatria.

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As fibras amielnicas no possuem uma bainha de mielina espessa e ndulos de Ranvier. Por isso, a
propagao do impulso nas fibras amielnicas ocorre por conduo continua, que mais lenta e exige mais energia do
que a conduo saltatria das fibras mielnicas.

GNGLIOS
Os ganglios so agregaes de corpos celulares de
neuronios localizados fora do SNC. H dois tipos de ganglios:
sensitivos e autnomos.
Ganglios sensitivos: abrigam corpos celulares de
neuronios sensitivos. Eles esto associados aos nervos
cranianos V, VII, IX e X e a cada um dos nervos
espinhais que saem da medula. Um ganglio sensitivo de
um nervo craniano aparece como uma intumescncia do
nervo dentro da caixa craniana ou em sua sada desta.
Os ganglios sensitivos dos nervos espinhais so
denominados ganglios da raiz dorsal. Os ganglios
sensitivos abrigam corpos celulares unipolares
(pseudounipolares) dos nervos sensitivos envoltor por
clulas capsulares cuboide. Essas clulas capsulares
so, ento, circundadas por uma cpsula de tecido
conjuntivo composto por clulas satlites e colgeno.
Ganglios autnomos: alojam corpos celulares de nervos autnomos ps-ganglionares. Os copos das clulas
nervosas desses ganglios causam contrao do musculo liso ou cardaco, ou secreo glandular. No sistema
simptico, as fibras simpticas pr-ganglionares estabelecem sinapases com os corpos celulares simpticos
ps-ganglionares dos ganglios simpticos localizados nos ganglios da cadeia simptica, adjacente medula
espinhal, ou nos ganglios colaterais, situados ao longo da aorta abdominal. No sistema parassimptico, as fibras
parassimpticas pr-ganglionares originam-se em um de dois lugares: de alguns nervos cranianos, ou de alguns
segmentos da coluna espinhal sacra.

SISTEMA NERVOSO CENTRAL


O sistema nervoso central, encfalo e medula espinhal, constituido pela substancia branca e pela substancia
cinzenta sem a interposio de elementos do tecido conjuntivo; por isso, o SNC tem a consistncia de um gel semi-
slido.
A substncia branca constituida principalmente por fibras nervosas mielnicas, algumas fibras amielinicas e
clulas da neurglia. Sua cor branca resulta da abundncia da mielina que envolve os axonios. J a substancia
cinzenta constituda por agregaes de corpos celulares de neuronios, dendritos e partes amielnicas de axnios,
assim como clulas da neurglia. A ausencia de mielina responsvel pela cor cinzenta destas regies de tecido vivo.
Est situada na periferia (cortex) do cerebro e do cerebelo e tambm forma os ganglios basais profundos,
enquanto a substncia branca est colocada abaixo do crtex e envolve e os ganglios basais. O inverso verdadeiro na
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medula espinhal; a substancia branca est situada ne periferia da medula espinhal, enquanto a substancia cinzenta est
situada mais profundamente, onde aparece sob a forma de um H, em seco transversal. Um pequeno canal central,
revestido por clulas do epndima e representando a luz do tubo neural original, fica no centro do H.
Podemos destacar o seguinte contedo de cada uma dessas substncias:
Substncia cinzenta: Dendritos, corpos de neurnios, poro inicial no mielinizada dos axnios e clulas da
Glia.
Substncia branca: No possui corpos de neurnios. Apresenta axnios mielinizados, oligodendrcitos e outras
clulas da Glia.

CRTEX CEREBRAL
A substancia cinzenta da periferia dos hemisfrios cerebrais est dobrada em giros e sulcos denominados crtex
cerebral. O crtex cerebral responsvel pelo aprendizado, memria, integrao sensorial, anlise da informao e
incio das repostas motoras.
O crtex cerebral est dividido em seis camadas compostas por neuronios, cuja morfologia tipica para cada
camada. A camada mais superficial fica logo abaixo da pia-mter, a sexta camada, a mais profunda, faz fronteira com a
substncia branca do crebro. As seis camadas e seus componentes so as seguintes:
Camada Molecular: constituda principalmente por terminaes nervosas, originrias de outras reas do
encfalo, pelas clulas horizontais e neuroglia.
Camada Granulosa Externa: contm principalmente clulas granulosas (estreladas) e clulas da neuroglia.
Camada Piramidal Externa: contm clulas da neuroglia e grandes clulas piramidais, que se tornam maiores
da borda externa para a interna desta camada.
Camada Granulosa Interna: uma camada delgada caracterizada por pequenas clulas granulosas
(estreladas), dispostas de modo compacto, e neurglia. Esta camada tem a maior densidade celular do crtex
cerebral.
Camada Piramidal Interna: contem as maiores clulas piramidais e neuroglia. Esta camada tem a menor
densidade celular do crtex cerebral.
Camada Multiforme: constituda por clulas de vrias formas (clulas de Martinotii) e neuroglia.

CRTEX CEREBELAR
A camada de substancia cinzenta localizada na periferia do cerebelo denominada de crtex cerebelar. O crtex
cerebelar responsvel pela harmonia dos movimentos, equilbrio, tnus muscular e coordenao motora.
Histologicamente, o crtex cerebelar dividido em trs camadas:
Camada Molecular: diretamente abaixo da pia-mter e contem clulas estreladas de localizao superficial,
dendritos das clulas de Purkinje, clulas em cesto e axnios amielnicos da camada granulosa.
Camada de Clulas de Purkinje: contm as grandes clulas de Purkinje, em forma de frasco, existentes
somente no cerebelo. Seus dendritos arborizados projetam-se na camada molecular e seus axnios mielnicos
projetam-se na substancia branca. Cada clula de Purkinje recebe centenas de milhares de sinpases,
excitatrias e inibitrias que elva deve integrar para formar a resposta adequada.
Camada Granulosa: a camada granulosa (mais profunda) constituda por pequenas clulas granulosas e
glomrulos (ilhotas cerebelares). Os glomrulos so regies d crtex cerebelar nas quais ocorrem as sinapses
entre os axnios que chegam ao cerebelo e as clulas granulosas. H a presena constante de micrglias

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MEDULA ESPINHAL
A medula espinhal, tubo compacto de tecido nervoso em que, diferentemente do encfalo, a substncia branca
situa-se perifericamente enquanto que a substancia cinzenta est situada no meio com a forma de um H (em seco
transversal).
Um pequeno canal central (remanescente da luz do tubo neural original) fica no centro da barra transversal do
H. As barras verticais superiores ao H representam os cornos dorsais da medula espinhal, que recebe da medula
espinhal, que recebem os prolongamentos centrais dos neurnios sensitivos cujos corpos celulares esto situados no
gnglio da raiz dorsal. Os corpos celulares de interneurnios (internunciais) originam-se no SNC e esto totalmente
confinados nele, onde formam redes de comunicao para a integrao entre neurnios sensitivos e motores. Os
interneuronios constituem vasta maioria dos neurnios do corpo. As barras verticais inferiores do H representam os
cornos ventrais da medula espinhal, que contm os corpos de neurnios motores multipolares cujos axnios saem da
medula atravs das razes ventrais.

MENINGES

DURA-MTER
A dura-mater, que recobre o encfalo, um tecido conjuntivo colagenoso denso (fibras de colgeno tipo I)
constitudo por duas camadas intimamente apostas no adulto.
A dura-mter peristea, a camada mais externa, constituda por clulas osteoprogenitoras, fibroblastos e
feixes organizados de fibras colgenas presas de um modo frouxo superfcie interna do crnio, exceto nas
suturas e na base do crnio, locais em que esto presas de um modo firme. uma camada bem vascularizada.
A camada interna da dura, a dura-mter menngea constituda por fibroblastos com citoplasma fortemente
corado, prolongamentos longos, ncleos ovoides e camadas em lminas de fibras de colgeno. Esta camada
tambm contm pequenos vasos sanguneos.

Uma camada de clulas interna dura-mter menngea, denominada camada de clulas da borda,
constituda por fibroblastos achatados dotados de longos prolongamentos que, ocasionalmente, prendem-se uns aos
outros por desmossomos e junes comunicantes.

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A dura-mter da coluna vertebral no est aderida s paredes da coluna vertebral, mas ela forma um tubo
continuo do forame magno ao segundo segmento do sacro e perfurada pelos nervos espinhais. O espao epidural, o
espao entre a dura e as paredes sseas do canal vertebral, est cheio de gordura epidural e um por plexo venoso.

ARACNOIDE
A camada aracnoide das meninges avascular, apesar e vasos sanguneos passarem por ela. Esta camada
intermediria das meninges constituda por fibroblastos, fibras colgenas e algumas fibras elsticas. Os fibroblastos
formam junes comunicantes e desmossomos uns com os outros.
A aracnoide composta por duas camadas: (1) a primeira uma membrana achatada semelhante a uma lamina
em contato com a dura; (2) a segunda, regio mais profunda, semelhante a uma teia composta pelas clulas
trabeculares da aracnoide (fibroblastos modificados)
dispostas frouxamente, juntamente com fibras de
colgeno. Estas trabculas da arcanoide ocupam o
espao subaracnoide, isto , o espao entre a parte
semelhante a uma lamina da aracnoide e a pia. A interface
entre a dura e a aracnoide, o espao subdural,
considerado um espao potencial, pois somente aparece
aps leso que cause hemorragia subdural quando, ento,
o sangue fora a separao dessas duas camadas.

PIA-MTER
A pia-mter, a camada mais interna das
meninges, est intimamente associada ao tecido
enceflico, acompanhando todos os seus contornos.
Entretanto, a pia-mter no chega a entrar em contato
com o tecido nervoso, pois sempre h uma delgada
camada de prolongamentos neurogliais interposta entre
eles.
A pia-mter constituda por uma delgada camada de fibroblastos modificados, achatados (Tec. conjuntivo
frouxo), que se assemelham s clulas trabeculares da aracnoide. Os vasos sanguneos abundantes nesta camada,
esto envolvidos por clulas da pia entremeadas com macrfago, mastcito e linfcito. Entre a pia e o tecido nervoso, h
delicadas fibras colgenas e elsticas.

PLEXO COROIDE
O plexo coroide, constitudo por dobras de pia-mter dentro dos ventrculos enceflicos, produz o LCR. As
dobras da pia-mter, que contem um grande numero de capilares intercalados por tecido conjuntivo frouxo vascularizado
e so envolvidas por um epitlio cuboide simples (ependimrio) que as reveste, estendem-se pelos ventrculos
enceflicos, terceiro, quarto e laterais, formando o plexo coroide.
O plexo coroide produz o LCR, que enche os ventrculos enceflicos e o canal central da medula espinhal. O
LCR banha o SNC ao circular pelo espao subaracnoideo.
O LCR circula pelos ventrculos enceflicos, espao subaracnoideo, espao perivascular e canal central da
medula. Apresenta baixo teor de protenas, mas rico em ons sdio, potssio e cloreto. constitudo em cerca de 90%
de gua e ons, contendo algumas clulas descamadas e linfcitos ocasionais. Realiza as seguintes funes:
Proteo do SNC contra traumatismo (coxim);
Via de eliminao de produtos do metabolismo do SNC;
Defesa contra agentes infecciosos;
Usado para diagnsticos de Infeces, Hemorragias, Doenas Degenerativas e Doenas Neoplsicas.

REGENERAO DOS NERVOS


Os neurnios destrudos por um traumatismo no so substitudos, pois os neurnios no proliferam. Por isso
que uma leso ao SNC permanente. Entretanto, quando uma fibra nervosa perifrica lesada ou seccionada, o
neurnio tenta reparar o dano, regenerando o prolongamento e restaurando a funo atravs de uma srie de eventos
estruturais e metablicos, coletivamente denominados de reao axonal.
As reaes ao trauma localizam-se, de um modo caracterstico, em trs regies do neurnio: (1) no local do
dano (mudanas locais); (2) distais ao local do dano (mudanas antergradas); e (3) proximais ao local do dano
(mudanas retrgradas).

REAO LOCAL
A reao local leso envolve reparao e remoo de detritos por clulas da neuroglia. As extremidades
seccionadas expandem-se por causa do acmulo de material trazido pelo axoplasma. Macrfagos e fibroblastos infiltram

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a rea lesada, secretam citocinas e fatores de crescimento, e supra-regulam a expresso destes receptoes. Macrfagos
invadem a lmina basal e, ajudados de um modo limitado pelas clulas de Schwann, fagocitam os detritos.

REAO ANTERGRADA
A poro do axnio distal leso degenera e fagocitada. O axnio sofre mudanas antergradas da seguinte
maneira:
1. A terminao do axnio se hipertrofia e degenera dentro de uma semana; consequentemente, acaba o
contato com a membrana ps-sinptica. Clulas de Schwann proliferam e fagocitam restos da terminao do
axnio, e as clulas de Schwann recm-formadas ocupam o espao sinptico.
2. A poro distal do axnio sofre degenerao walleriana (degenerao ortgrada), na qual o axnio e a
mielina distais leso desintegram, clulas de Schwann se desdiferenciam e a sntese de mielina
interrompida. Alm disso, macrfagos e, em cerca extenso, clulas de Schwann fagocitam os restos
desintegrados.
3. Clulas de Schwann proliferam formando uma coluna de clulas de Schwann (tubos de Schwann) contidos
dentro da lamina basal original do endoneuro.

REAO RETRGRADA E REGENERAO


A poro proximal do axnio lesado degenera e, a seguir, ocorre o brotamento de um novo axnio cujo
crescimento orientado pelas clulas de Schwann. A parte do axnio proximal leso passa pelas seguintes
transformaes:
1. O pericrio do neurnio lesado se hipertrofia (com o acmulo de neurotransmissores), seus corpos de Nissl
se dispersam e seu ncleo fica deslocado. Estes eventos, denominados cromatlise, podem durar vrios
meses. Enquanto isso, o soma produz ativamente ribossomos livres e sintetiza protenas e vrias
macromolculas, incluindo RNA. Durante este perodo, o coto proximal do axnio e a mielina que o envolve
degeneram at o axnio colateral mais prximo.
2. Vrios brotos do axnio emergem do coto proximal do axnio, penetram no endoneuro, e so dirigidos pelas
clulas de Schwann para sua clula alvo. Para que a regenerao ocorra, devem estar presentes clulas de
Schwann, macrfagos e fibroblastos, assim como a lmina basal. Estas clulas produzem fatores de
crescimento e citocinas e supra-regulam a expresso dos receptores destas molculas sinalizadoras.
3. O broto dirigido pelas clulas de Schwann que se rediferenciam e comeam a produzir mielina em torno do
axnio em crescimento, ou, nos axnios amielnicos, formam uma bainha de clulas de Schwann. O broto
que alcana primeiro as clulas alvo forma uma sinapse, enquanto os outros brotos degeneram. O processo
de regenerao progride de 3 a 4 mm/dia.

CORRELAES CLNICAS
Meningite: uma inflamao das meninges, incluindo a pia-mter e a membrana-aracnoide, e do lquido
cefalorraquideano (LCR). Apesar de a causa mais comum ser infecciosa (atravs de bactrias, vrus ou mesmo
fungos), alguns agentes qumicos e mesmo clulas tumorais podero provocar meningite. A meningite
bacteriana uma doena grave, que deve ser tratada como uma emergncia clnica. Pacientes que recebem o
diagnstico e o tratamento adequado tm um bom prognstico (cerca de 90% de chance de cura). As bactrias
so sem dvida os agentes etiolgicos mais importantes na meningite. Diversas espcies bacterianas tm
capacidade de invadir a barreira hemato-enceflica, sendo que as mais importantes so: Estreptococos beta-
hemolticos (cocos Gram positivos); Haemophilus influenzae (bacilo Gram negativo); Streptococcus pneumoniae.
A princpio os sintomas resultam da infeco e a seguir do aumento na presso intracraniana: dor de cabea
alta; febre alta e vmitos; Cefaleia, irritabilidade, confuso, delrio e convulses; Rigidez da nuca, ombro ou das
costas; Aparecimento de petquias (geralmente nas pernas), podendo evoluir at grandes leses equimticas ou
purpricas; Resistncia flexo do pescoo.
Para uma maior eficincia, o tratamento deve ser especfico para o agente etiolgico envolvido. No caso de
meningites virais no h tratamento especfico, mas essas tendem a ser infeces menos graves e auto-
limitadas. Para as infeces bacterianas o tratamento deve ser o mais rpido possvel por meio de antibiticos.

Doena de Parkinson: doena incapacitante relacionada ausncia de dopamina em algumas regies do


encfalo. Caracteriza-se por rigidez muscular, tremor constante, bradicinesia (movimentos lentos) e, finalmente,
uma face semelhante a uma mscara e dificuldade de realizar movimentos voluntrios. Como a dopamina
incapaz de atravessar a barreira hematoenceflica, a terapia feita com L-dopa, que alivia o problema, apesar
de os neurnios da rea afetada continuarem a morrer. Os esforos para transplantar tecido de adrenal fetal em
pessoas com esta doena somente trouxeram alvio temporrio.

Coreia de Huntington (CH): condio geneticamente hereditria, que se inicia em torno da terceira ou quarta
dcada de vida. Ela comea por movimentos involuntrios e desordenados das articulaes que progridem para
distores graves, demncia e disfuno motora. Acredita-se que esta condio esteja relacionada perda de
clulas produtoras de GABA, um neurotransmissor inibitrio. Sem o GABA, os movimentos so descontrolados.

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Acredita-se que a demncia associada a esta doena esteja relacionada perda subsequente de clulas
secretoras de acetilcolina.

Doena de Alzheimer (mal de Alzheimer): uma doena degenerativa do crebro caracterizada por uma
perda das faculdades cognitivas superiores, manifestando-se inicialmente por alteraes da memria episdica.
Estes dfices amnsicos agravam-se com a progresso da doena, e so posteriormente acompanhados por
dficites visuo-espaciais e de linguagem. A base histopatolgica da doena foi descrita pela primeira vez pelo
neuropatologista alemo Alois Alzheimer em 1909, que verificou a existncia juntamente com placas senis (hoje
identificadas como agregados de protena beta-amiloide), de emaranhados neurofibrilares (hoje associados a
mutao da protena tau, no interior dos neurotbulos). Caracteriza-se clinicamente pela perda progressiva da
memria. O crebro de um paciente com a doena de Alzheimer, quando visto em necrpsia, apresenta uma
atrofia generalizada, com perda neuronal especfica em certas reas do hipocampo mas tambm em regies
parieto-occipitais e frontais.

Esclerose mltipla: doena relativamente comum que afeta a mielina, sendo mais comum em mulheres que em
homens. Usualmente, ela ocorre entre os 15 e os 45 anos de idade e sua principal caracterstica patolgica a
dismielinizao do SNC (nervo ptico, cerebelo e substancia branca do crebro, da medula espinhal e dos
nervos cranianos e espinhais). Esta doena caracteriza-se por apresentar episdios de inflamao multifocal ao
acaso, edema e desmielinizao subsequente de axnios do SNC, seguidos por perodos de remisso. Como se
acredita que esta desmielinizao resulte de um processo autoimune (como consequncia de um agente
infeccioso), a terapia mais comum para esclerose mltipla a imunossupresso com corticoesteroides, apesar
de se acreditar que a atividade anti-inflamatria da terapia seja a que cause os maiores benefcios.

SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biolgico e de cincias cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, alm das caractersticas do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptao ao mesmo e facilitando a sobrevivncia da espcie.
As terminaes nervosas perifricas auxiliam no processo de codificao sensorial, podendo ser de dois tipos:
Axonais; que transmitem impulsos do SNC para os msculos esquelticos ou para glndulas
(terminaes motoras ou secretoras)
Dendrticas; Recebem diversos estmulos e emitem para o SNC (sensitivas ou receptores)

Os receptores sensoriais podem ser:


Exteroceptores: situados na superfcie do corpo, so especializados para recepo de estmulos do
ambiente externo.
Proprioceptores: Transmitem informaes sensitivas para o SNC e esto localizados nas cpsulas de
articulaes, tendes e fibras intrafusais.
Interoceptores: Recebem estmulos sensitivos originrios de dentro de alguns rgos do corpo.

RECEPTORES PERIFRICOS ESPECIALIZADOS


As terminaes dendrticas de alguns receptores sensitivos so especializadas na recepo de determinados
estmulos, ajudando o dendrito a responder. Por isso, esses receptores so classificados:
Mecanorreceptores: Respondem ao tato;
Termorreceptores: Respondem ao frio e ao calor;
Nociceptores: Respondem dor.

MECANORRECEPTORES
Os mecanorreceptores respondem a estmulos mecnicos capazes de deformar o receptor ou os tecidos que o
envolvem.
No-encapsulados: so mecanorreceptores simples e amielnicos.
Terminaes nervosas peritriquiais: So a forma mais simples dos mecarreceptores, esto localizadas
na epiderme da pele especialmente em regies muito sensveis. Funcionam na percepo do tato
relacionado deformao dos pelos.
Discos de Merkel: So mais complexos e especializados no tato discriminatrio. Esto localizados nas
regies mais sensveis do tato.

Encapsulados: so mecanorreceptores mielinizados com estruturas caractersticas e que esto presentes em


locais especficos.
Corpsculos de Meissner: Especializados na discriminao ttil e encontrados na poro sem pelos dos
dedos e das palmas das mos, plpebras, lbios, lngua.

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Corpsculos de Pacini: Situados na derme dos dedos das mos e nas mamas, so especializados na
recepo de presso, tato e vibraes.
Corpsculos de Krause: Situados na regio papilar da derme, tm funo desconhecida.
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OBS : Os fusos musculares e os rgos tendinosos de Golgi so mecanorreceptores encapsulados que participam da
propriocepo. Informam as mudanas de comprimento do msculo durante a contrao e monitoram a tenso e a
velocidade durante o movimento, respectivamente.

TERMORRECEPTORES
Os termorreceptores so receptores para calor e frio e, portanto, so nociceptores sensveis temperatura.

NOCICEPTORES
Os nociceptores so responsveis pela percepo da dor e so terminaes nuas de fibras nervosas mielnicas
que se dividem em 3 grupos: os que respondem tenso mecnica, os que respondem a extremos de calor ou frio e os
respondem a compostos qumicos.

OLHO
Os olhos esto situados dentro de rbitas sseas ocas. So rgos fotossensveis do corpo; a luz que entra
atinge o globo ocular, que composto por trs tnicas: fibrosa, vascular e nervosa, formando a informao visual que
transmitida pelo nervo ptico para o crebro.

O globo ocular composto por trs tnicas:


- Tnica fibrosa: formada por esclera e crnea;
- Tnica vascular: formada por coroide, corpo ciliar e ris;
- Tnica nervosa: formada pela retina.

TNICA FIBROSA
a camada mais externa do olho, formada, na parte posterior, pela esclera branca e opaca- e, na parte
anterior, pela crnea transparente e incolor.
A esclera constituda por uma camada de tecido conjuntivo denso no-modelado e , praticamente, avascular.
Est ligada a uma delgada camada de tecido conjuntivo frouxo, a episclera. tambm constituda por feixes
entrelaados de colgeno tipo I, que d forma ao olho, isso mantido pela presso intraocular dada pelo humor aquoso
e corpo vtreo.

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A crnea a poro transparente avascular e altamente inervada da tnica fibrosa. a mais espessa e
constituda por cinco camadas:
Epitlio corneano: Tecido epitelial pavimentoso estratificado no-queratinizado. Suas clulas possuem
microvilosidades, zona de ocluso, interdigitaes e desmossomos. um epitlio ricamente inervado.
Membrana de Bowman: Possui fibras de colgeno tipo I de forma aleatria atravessada por fibras nervosas
que inervam o epitlio corneano.
Estroma: a camada mais espessa da crnea, transparente, com tecido conjuntivo de fibras colgenas tipo I
dispostas em lamelas, apresenta espaos que formam a rede trabecular que conduz ao canal de Schlemm.
Membrana de Descemet: Espessa membrana basal.
Endotlio corneano: Epitlio simples pavimentoso responsvel pela sntese de protenas necessrias
secreo e manuteno da membrana de Descemet. A qualidade refrativa da crnea mantida graas ao
transporte de sdio, cloro e gua; assim, o excesso de lquido no estroma reabsorvido,

TNICA VASCULAR
a tnica mdia do olho constituda por coroide, corpo ciliar e ris.
Coroide a camada pigmentada da tnica vascular, localizada na poro posterior do globo ocular,
vascularizada e constituda por tecido conjuntivo frouxo contendo numerosos fibroblastos e outras clulas do
tecido conjuntivo, sendo ricamente suprida por vasos sanguneos, que nutrem a retina.
Corpo ciliar a extenso do coroide, ocupando o espao entre a retina e a ris. constitudo por tecido
conjuntivo frouxo contendo numerosas fibras elsticas, vasos sanguneos e melancitos. Sua superfcie medial
se projeta em direo ao cristalino, formando os processos ciliares, cujas clulas transportam um filtrado do
plasma para a cmara posterior do olho, formando, assim, o humor aquoso, que fornece oxignio e nutrientes
para o cristalino e crnea.
ris a extenso mais anterior da coroide, controla a abertura pupilar e colorida por conta dos melancitos no
epitlio e estroma, dando cor aos olhos. Sua parte anterior constituda por uma camada de clulas
pigmentadas e de fibroblastos; logo abaixo, h o estroma de tecido conjuntivo, pouco vascularizado, contendo
numerosos fibroblastos e melancitos. J sua superfcie posterior, lisa e est coberta pela continuao de duas
camadas do epitlio da retina que cobrem o corpo ciliar. As clulas epiteliais voltadas para o estroma da ris tm
extenses que formam o msculo dilatador da pupila que, juntamente com a contrao do msculo esfncter da
pupila, modifica o dimetro da pupila, que muda inversamente quantidade de luz que nela penetra.
Cristalino um disco transparente e biconvexo, flexvel, constitudo por clulas epiteliais e seus produtos de
secreo e por trs partes:
Cpsula do cristalino: Lmina basal contendo colgeno tipo IV e glicoprotena;
Epitlio subescapular: Revestido por uma camada de clulas cuboides, que se comunicam por junes
comunicantes;
Fibras do cristalino.

Corpo vtreo um gel transparente que preenche a cavidade vtrea situada atrs do cristalino, constitudo por
gua, fibras de colgeno e cido hialurnico.

TNICA NERVOSA
A retina faz parte da tnica mais interna do olho que contm as clulas fotorreceptoras: cones e bastonetes. O
disco ptico o local de sada do nervo ptico e, por no conter clulas fotorreceptoras, considerado o ponto cego da
retina. Localizada mais lateralmente, est a mcula ltea e, centralmente, a fvea central.

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A retina constituda por dez camadas:


Epitlio pigmentar: constitudo por clulas cuboides a colunares, cujos ncleos situam-se basalmente. Eesta
camada absorve a luz aps o estmulo dos fotorreceptores, evitando a reflexo pelas demais tnicas e fagocitam
discos membranosos descartados pelos bastonetes.
Camada de cones e bastonetes: a base dessas clulas faz sinapses com as clulas bipolares subjacentes.
o Cones: Quando ativados pela luz intensa, produzem uma grande asciduidade visual. So longos e
estreitos na fvea central.
o Bastonetes: Clulas alongadas que so ativadas pela luz fraca, incapazes de perceber cores.
Respondem mais lentamente que os cones.
Membrana Limitante Externa: uma zona de adeso das clulas de Mller, que so clulas da neuroglias
modificadas que do sustentao para as clulas da retina nervosa.
Camada Nuclear Externa: Ncleos dos cones e bastonete
Camada Plexiforme Externa: Realizam sinapses axodendrticas entre clulas fotorreceptoras e os dendritos
das clulas bipolares e horizontais subjacentes
Camada Nuclear Interna:
o Neurnios bipolares: interpostos entre as clulas receptoras e as clulas ganglionares.
o Clulas horizontais: estabelecem sinapses com as junes sinpticas entre as clulas
fotorreceptoras e as clulas bipolares.
o Clulas amcrinas: seus dendritos terminam em complexos sinpticos entre as clulas
fotorreceptoras e asclulas bipolares e estabelecem sinapses com clulas interplexiformes.
o Clulas de Mller: clulas da neurglia modificadas, se estendendo do corpo vtreo at os
segmentos internos dos cones e dando sustentao para as clulas da retina nervos.
Camada Plexiforme Interna: os prolongamentos das clulas amcrinas, das bipolares e das ganglionares se
misturam na camada plexiforme interna e as sinapses axodendrticas entre os axnios das clulas bipolares e os
dendritos das clulas ganglionares e das clulas amcrinas tambm esto situadas nessa camada
Camada de Clulas Ganglionares: corpos celulares de grandes neurnios multipolares das clulas
ganglionares da retina esto situados nessa camada.
Camada de Fibras Do Nervo ptico: axnios amielnicos das clulas ganglionares
Membrana Limitante Interna: lmina basal das clulas de Mller

ESTRUTURAS ACESSRIAS DOS OLHOS


As estruturas acessrias do olho incluem a conjuntiva, a plpebra e o aparelho lacrimal.
Conjuntiva uma membrana mucosa transparente que reveste a superfcie interna das plpebras e cobre a
esclera da parte anterior do olho, constituda por epitlio colunar estratificado contendo clulas caliciformes e
que se assenta sobre uma lmina basal e uma lmina prpria composta por tecido conjuntivo frouxo. A secreo
das clulas caliciformes faz parte da pelcula lacrimal, que ajuda a lubrificar e proteger o epitlio do aspecto
anterior do olho.
As plpebras formam uma barreira protetora para a superfcie anterior do olho, sendo constituda por epitlio
pavimentoso estratificado. Glndulas sudorparas, pelos e glndulas sebceas esto localizados na pele das
plpebras. As glndulas de Meibomian, glndulas sebceas modificadas, abrem-se na borda livre das plpebras
e secretam uma substncia oleosa que incorporada na pelcula lacrimal e acaba por impedir a evaporao das
lgrimas.
O aparelho lacrimal constitudo pela glndula lacrimal, que secreta o fluido lacrimal; pelos canalculos
lacrimais, que removem o fluido lacrimal da superfcie do olho; pelo saco lacrimal, que uma poro dilatada do
sistema de dutos e pelo ducto nasolacrimal, que leva o fluido lacrimal para a cavidade nasal.

ORELHA
O funcionamento da orelha interna
objetiva a interpretao de sons e, para isso,
baseia-se na dinmica dos fluidos contidos em
dois labirintos: sseo e membranoso.

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A energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos ossculos da
orelha mdia, fazendo com que o estribo estimule a propagao sonora pela perilinfa, a partir da janela oval. Como a
janela oval se abre na rampa vestibular, este o primeiro espao a receber as vibraes da base do estribo. A rampa
mdia (representada pelo prprio ducto coclear) est entre a rampa vestibular e a rampa timpnica e est preenchida
por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a membrana basilar.
A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa mdia. Atendendo sua espessura (por ser
muito fina), no oferece obstculo passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compresso e propagao do som ao
longo da perilinfa facilmente propagada endolinfa dentro do ducto coclear, onde est contido o rgo de Corti.
O rgo de Corti consiste em: membrana basilar; membrana tectorial; e clulas ciliadas entre as duas
membranas, apresentando ainda clulas de suporte. As clulas ciliadas so as receptoras do sinal vibratrio, capazes
de transformar a energia sonora propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este impulso ser propagado atravs do
componente coclear do N. vestbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, at o crtex auditivo, onde acontecer a
interpretao do som.

ORELHA EXTERNA
Constitudo pelo pavilho da orelha (composto por uma placa de cartilagem elstica), meato auditivo
externo(revestido por pele, contendo folculos pilosos, glndulas sebceas e sudorparas modificadas denominadas
glndulas ceruminosas, que produzem cerume, que, juntamente com os pelos, impedem a penetrao profunda de
objetos no meato) e membrana timpnica, cuja superfcie externa coberta por uma epiderme delgada e interna, por
epitlio simples pavimentoso ou cuboide.

ORELHA MDIA
Espao cheio de ar revestido por epitlio pavimentoso simples que contm os ossculos: martelo, bigorna e
estribo, que cobrem a distncia entre a membrana timpnica e a membrana da janela oval. A cavidade timpnica
revestida por epitlio simples pavimentoso, entretanto, mais profundamente, aproximando-se da tuba auditiva, o osso da
cavidade timpnica substitudo por cartilagem e seu revestimento epitelial torna-se um epitlio colunar
pseudoestratificado ciliado.
11
OBS : Ao deglutir, assoar o nariz ou bocejar, o orifcio da tuba auditiva abre-se permitindo uma equalizao da presso
do ar, aliviando a presso do ouvido durante o voo ou em lugares com elevadas altitudes.

O martelo, a bigorna e o estribo esto articulados em srie por meio de articulaes sinoviais revestidas por
epitlio pavimentoso simples. O martelo est preso membrana timpnica, a bigorna est entre ele e o estribo e este,
por sua vez, est ligado janela oval, que junto com a janela redonda, une a cavidade do ouvido mdio com o ouvido
interno.
O msculo tensor do tmpano e o estapdio auxiliam os movimentos da membrana timpnica e dos ossculos. Ao
vibrar, a membrana timpnica movimenta os ossculos, dessa forma, as oscilaes so ampliadas, fazendo vibrar a
membrana da janela oval, colocando em movimento o lquido dentro da cclea.

ORELHA INTERNA
A orelha interna constituda pelo labirinto sseo, uma cavidade irregular, situada na poro petrosa do
temporal, e pelo labirinto membranoso.
O labirinto sseo revestido por endsteo e est separado do labirinto membranoso pelo espao perilinftico,
que preenchido por um lquido claro denominado perilinfa.
O vestbulo a parte central do labirinto sseo situada entrea a cclea, que ocupa uma posio anterior, e os
canais semicirculares, que ocupam uma posio posterior. Sua de parede lateral contm a janela oval e janela redonda.
Contendo tambm regies especializadas do labirinto membranoso: utrculo e sculo.

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LABIRINTO MEMBRANOSO
O labirinto membranoso est preenchido pela endolinfa, possui o sculo e o utrculo, os dutos semicirculares e o
duto coclear.

SCULO E UTRCULO
O sculo e o utrculo esto ligados entre si por meio do duto utriculossacular. So constitudos por uma delgada
camada vascular externa de tecido conjuntivo e uma camada interna de epitlio simples pavimentoso ou cuboide. Suas
regies especializadas percebem a orientao da cabea em relao gravidade(sculo) e acelerao(utrculo),agindo
como receptores, que so denominados mcula do sculo e mcula do utrculo.
As mculas so constitudas por dois tipos de clulas neuroepiteliais: clulas pilosas tipo I e tipo II, cada clula
pilosa possui um nico quinocclio (clio mvel) e vrios estereoclios e por clulas de sustentao, que se assentam
sobre uma lmina basal.
12
OBS : A inervao das clulas pilosas derivada da diviso vestibular do nervo Vestibulococlear.

DUTOS SEMICIRCULARES
O duto semicircular uma continuao do labirinto membranoso que parte do utrculo, so em trs e a
extremidade deles dilatada, essa regio expandida denominada ampola, que contm as cristas ampolares, reas de
receptores especializados.
A cpula uma massa glicoproteica gelatinosa com funo de cobrir as cristas ampulares.

DUCTO COCLEAR E RGO DE CORTI


O duto coclear tambm chamado de escala mdia- uma poro do labirinto membranoso. um rgo
receptor, cuneiforme, contido na cclea ssea e envolvido por perilinfa, separado por duas membranas: membrana
vestibular (de Reissner) e membrana basilar.

LABIRINTO SSEO
O sistema ou aparelho vestibular o conjunto de rgos do ouvido interno dos vertebrados responsveis pela
manuteno do equilbrio. No homem, formado pelos trs canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestbulo (que contm o sculo e o utrculo). Ao vestbulo, encontra-se igualmente ligada a cclea que a sede do
sentido da audio. Ao conjunto destas estruturas, d-se o nome labirinto sseo (canais semicirculares, vestbulo e
cclea), devido complexidade da sua forma tubular e constituio calcificada (e dentro do labirinto sseo, est presente
o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sculo, utrculo e ducto coclear).
O compartimento, cheio de perilinfa, situado acima da membrana vestibular denominado escala vestibular e o
situado abaixo da membrana basilar, chamado escala timpnica. Esses compartimentos comunicam-se atravs do
helicotrema, que se localiza no pice da cclea. A membrana vestibular constituda por duas camadas de epitlio
pavimentoso, que so separadas uma da outra por uma lmina basal. A membrana basilar, que se estende da lmina
espiral no modolo at a parede lateral, sustenta o rgo de Corti e constituda por duas zonas: a zona arqueada e a
zona pectinada. A zona arqueada, mais delgada e mais mediai, sustenta o rgo de Corti e a zona pectinada
semelhante a uma malha fibrosa contendo alguns fibroblastos.

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CCLEA
A cclea funciona na percepo do som. As ondas sonoras colhidas pelo ouvido externo vo para o meato
auditivo externo e so recebidas pela membrana timpnica, que posta em movimento. A membrana timpnica converte
ondas sonoras em energia mecnica.
As vibraes da membrana timpnica movimentam o martelo e, conseqentemente, os dois ossculos restantes.
Por causa de uma vantagem mecnica conferida pelas articulaes dos trs ossculos, a energia mecnica ampliada
cerca de 20 vezes ao chegar base do estribo, onde movimenta a membrana da janela oval. Os movimentos da janela
oval do incio a ondas de presso na perilinfa contida na escala vestibular. Como os lquidos (neste caso a perilinfa) so
incompressveis, a onda transmitida pela escala vestibular, atravs do helicotrema, para a escala timpnica. A onda de
presso da perilinfa da escala timpnica causa a vibrao da membrana basilar.
O rgo de Corti est firmemente aderido membrana basilar, por isso um movimento oscilatrio desta
membrana traduzido em um movimento de cisalhamento sobre os estereoclios das clulas pilosas, que esto imersas
na membrana tectorial rgida que os cobre. Quando a fora de cisalhamento produz uma deflexo dos estereoclios em
direo dos estereoclios mais altos, a clula torna-se despolarizada gerando, assim, um impulso que transmitido
atravs de fibras nervosas aferentes.

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MDULO: ORGANIZAO MORFO-FUNCIONAL NERVOSO 2016


Arlindo Ugulino Netto; Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah.

ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso consiste no conjunto de rgos constitudos pelo tecido nervoso, responsveis por controlar
as reaes do animal no ambiente externo, e tambm pelo controle visceral. Na espcie humana, ainda acumula as
funes de cognio, aprendizado, memria, e personalidade.

IMPORTNCIA FUNCIONAL E CLNICA


Sua relevante capacidade funcional, associada a grande variedade de patologias que podem compromet-lo, faz
com que o slido conhecimento de sua morfologia e respectivas correlaes funcionais podem influenciar decisivamente
para um diagnstico precoce, tratamento e, consequentemente, prognstico favorvel para o paciente.
O sistema nervoso pode estar relacionado, por exemplo, com as seguintes especialidades da rea de sade:
Neuroanatomia
Neurologia
Neurocirurgia
Psiquiatria
Psicologia
Fisioterapia
Enfermagem
Fonoaudiologia
Pedagogia

Um exemplo prtico se faz nos casos de fratura da base do crnio, mais especificamente na fossa anterior: pode
ocorrer comprometimento do osso etmoide, cursando com leso mengea e rinorreia (extravasamento de lquido pelo
nariz neste caso, lquor ou lquido crebro-espinhal), podendo o paciente evoluir com meningite.
Outro exemplo diz respeito importncia do chamado diagnstico topogrfico em neurologia: leses em
locais especficos do sistema nervoso perifrico e/ou central podem causar sndromes motoras ou sensitivas especficas
que, somente atravs da anlise clnica do paciente, se torna possvel presumir a regio acometida com grande preciso
(como nos casos de hemisseco medular ou sndrome de Brown-Serquard, poliomielite, leses mediais do bulbo ou
sndrome de Dejerine, leses da base do pednculo cerebral do mesencfalo ou sndrome de Weber, etc.).

TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso constitudo, basicamente, por neurnios (e suas fibras ou axnios) e clulas da Glia.
Neurnios: so clulas (cerca de 100 bilhes) altamente especializadas e sem poder de regenerao (ou com
pouco poder). Os corpos dos neurnios esto localizados na chamada substncia cinzenta e seus axnios (ou
fibras) esto localizados na substncia branca. As principais funes ou propriedades dos neurnios so:
o Excitabilidade: utilizada na percepo das mais sutis modificaes ocorridas nos ambientes externo e
interno. Como resposta ao estmulo o neurnio desencadeia um impulso nervoso.
o Condutibilidade: capacidade de transmitir os impulsos nervosos.

Clulas da Glia: com uma populao celular 10 vezes maior que a do neurnio, tem funes coordenadas para
auxiliar tarefa dos neurnios. Possuem maior potencial de regenerao. As principais clulas so:
o Astrcitos: barreira Hematoenceflica
o Oligodendrcitos: bainha de Mielina no SNC.
o Micrglia: funo fagoctica.
o Clulas ependimrias: Plexos Corioides
o Clulas de Schwann: Bainha de Mielina no SNP.

DIVISES DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista anatmico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso
central (S.N.C.) e o sistema nervoso perifrico (S.N.P.). O primeiro rene as estruturas situadas dentro do crnio
(encfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo rene as estruturas distribudas pelo organismo
(nervos, plexos e gnglios perifricos).
J do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somtico (S.N.S.) e
sistema nervoso autonmico (S.N.A.), de modo que o primeiro est relacionado com funes submetidas a comandos
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com msculos estriados
esquelticos) e o segundo, por sua vez, est relacionado com a inervao inconsciente de glndulas, msculo cardaco
e msculo liso.

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DIVISO ANATMICA DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista anatmico, o
sistema nervoso pode ser dividido em sistema
nervoso central (SNC) e sistema nervoso
perifrico (SNP).
Por definio didtica, temos:
SNC: conjunto de rgos do sistema
nervoso que se encontra protegido
pelos ossos do esqueleto axial da
cabea e coluna (formando o chamado
neuroeixo). Ele Recebe os estmulos,
avalia e desencadeia respostas.
Basicamente, constitudo por dois
representantes: o encfalo (conjunto
de estruturas nervosas abrigadas
dentro do crnio) e medula espinhal.
SNP: espalhado pelo corpo, percebe
as modificaes ocorridas nos
ambientes externo e interno, e conduz
estas informaes para a parte central.
basicamente constitudo pelos
nervos e gnglios nervosos.

MENINGES
Antes de adentrar no estudo propriamente dito da
estruturas que compem o sistema nervoso central, devemos
entender que todas elas so revestidas por envoltrios de
natureza conjuntiva, que tem a funo de revestir e proteger
(mecanicamente) esses importantes rgos.
So denominadas, de fora para dentro: Dura-Mter;
Aracnoide; Pia-mter.
Dura-Mter: a mais espessa e externa das trs.
Aracnoide: est situada entre as meninges Dura e
Pia-Mter.
Pia-Mter: dentre as meninges a mais delicada,
encontra-se aderida ao tecido nervoso (nas peas de
laboratrio, inclusive, torna-se difcil de disseca-la).

Separando a Dura-mter da Aracnoide, encontramos o Espao Subdural; Entre a Aracnoide e a Pia-Mter


existe o espao Subaracnideo. Neste espao, circula o Lquido cerebrospinal (LCR ou lquor), cuja funo formar
uma barreira mecnica de proteo entre o Tecido Nervoso e o meio externo.

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MEDULA ESPINAL
A medula espinal (ou, como chamada por
alguns autores, espinal) uma massa cilndrica
e alongada de tecido nervoso, apresentando
calibre varivel, localizada no interior do canal
vertebral (no chamado canal vertebral, formado
pelo empilhamento dos forames vertebrais).
Seu limite superior o forame magno do
osso occipital (onde passa a se continuar na
forma do bulbo), e seu limite inferior se d ao nvel
de L2 ou segunda vrtebra lombar (onde se
continua na forma de terminaes nervosas que
constituem a chamada cauda equina). Tem um
comprimento mdio de 45 cm e dividida em
segmentos imaginrios a partir de cada nervo
espinhal que dela parte.
As principais funes da medula so:
Centro Nervo para Aes Reflexas:
integra e interpreta de maneira imediata
alguns estmulos (geralmente nocivos)
que entram pelos nervos espinhais.
Via nervosa: a medula transpassada por inmeras fibras (leia-se, axnios de neurnios) que sobem (levando
estmulos ao encfalo) ou descem (levando estmulos indiretamente aos msculos e vsceras).

A topografia vrtebro-medular , por muitas vezes, utilizada na prtica clnica, sobretudo na anestesia ou na
coleta de lquor para anlise laboratorial: como a medula, na maioria das pessoas, se encerra ao nvel da 2
vrtebra lombar e o canal espinhal (e
as meninges) continuam at o final
deste canal (aproximadamente na
altura da 2 vrtebra sacral ou S2),
podemos abordar os espaos
menngeos, utilizando como referncia
os paos entre os processos espinhais
das vrtebras abaixo de L2 (no intuito
de desviar a agulha da massa
compacta que compe a medula):
Espao Epidural: utilizado
para anestesias peridurais
Espao Subaracnideo:
utilizado para coleta de
Lquido Crebro-espinhal,
Punes e Anestesias
Raquidianas.

No que diz respeito composio histolgica da medula, devemos tomar nota que seus neurnios (leia-se,
corpos dos neurnios) esto localizados mais centralmente na medula, enquanto que suas fibras (leia-se, axnios
destes neurnios) localizam-se mais perifericamente.

TRONCO ENCEFLICO
O tronco enceflico interpe-se entre a medula e o diencfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui,
basicamente, duas funes gerais:
Recebe informaes sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funes motoras e viscerais
referentes a estruturas da cabea;
Contm circuitos nervosos que transmitem informaes da medula espinhal at outras regies enceflicas e, em
direo contrria, do encfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do crebro controla os movimentos do lado
direito do corpo e vice-versa).

Alm destas duas funes gerais, as vrias divises do tronco enceflico desempenham funes motoras e
sensitivas especficas. O tronco enceflico subdividido em bulbo, ponte e mesencfalo.

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BULBO
O bulbo constitui a poro mais caudal do tronco enceflico, localizado na cavidade craniana, deitado sobre o
clvo do osso Occipital. Seu limite superior se d no sulco bulbo-pontino (que o separa da ponte na sua face anterior) e
seu limite inferior se d ao nvel do forame magno do osso Occipital.
As principais funes do bulbo so: via nervosa; centro nervoso (tosse; espirro; secreo lacrimal e piscar;
deglutio; suco; secreo salivar); centro crdio-inibitrio; centro respiratrio, etc.
No que diz respeito a sua funo de via nervosa, destacamos a relao do bulbo com a principal via de fibras
nervosas motoras (eferentes) do sistema nervoso: o trato crtico-espinhal, um feixe de fibras nervosas que partem do
crtex motor voluntrio do crebro em direo medula espinal (para estimular, assim, a musculatura estriada
esqueltica). No bulbo, as fibras do trato crtico-espinhal descem pelas chamadas pirmides bulbares (elevaes na
face anterior do bulbo, produzidas pela passagem do trato) e, mais inferiormente, cruzam para o lado oposto de onde se
originaram na chamada decussao das pirmides (ponto que marca o cruzamento oblquo de fibras do trato cortico-
espinal para o lado oposto). Esse cruzamento explica, por exemplo, o fato de que o hemisfrio direito controla a
motricidade do lado esquerdo do corpo, e vice-versa.

OBS: Perceba que o trato crtico-espinhal no nica via nervosa do sistema nervoso na verdade, apenas uma
(das mais importantes) vias descendentes (motoras) e ascendentes (sensitivas) do sistema nervoso. Este no o
momento de falar deles, mas importante que o estudante de medicina, que inicia agora o seu conhecimento
anatmico, entenda um importante conceito: a formao de um trato necessita de, basicamente, dois a trs neurnios
apenas (em geral). Isso significa que, nos tratos descendentes (como o trato crtico-espinhal, que j conhecemos), o
primeiro neurnio (ou neurnio motor superior) localiza-se no crtex e ele projeta um longo axnio (que parte nas fibras
do trato) para alcanar o segundo neurnio (ou neurnio motor inferior) localizado na medula portanto, o estudante
deve esquecer o conceito errneo que a maioria tem em pensar que, do crebro at a inervao motora, vrios
neurnios vo se conectando at alcanar o destino final.

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PONTE
A ponte constitui uma massa cuboide de tecido nervoso, e representa a parte mdia do Tronco Enceflico.
limitada superiormente sulco ponto-mesenceflico (que o limita do mesencfalo) e inferiormente e pelo sulco bulbo-
pontino (que o limita do bulbo).
As principais funes da ponte so: via nervosa; centro nervoso para alguns atos reflexos emocionais:
expresses faciais; riso; lgrimas; etc.

IV VENTRCULO
Durante o desenvolvimento embrionrio, a luz do tubo neural
d origem a ventrculos, que nada mais so que cavidades
localizadas dentro do encfalo. Estes ventrculos se comunicam entre
si, e dentro deles formado e circula o lquor.
Ao nvel do tronco enceflico, na regio posterior da ponte e
do bulbo, encontra-se o IV ventrculo, uma cavidade losangular,
situada dorsalmente ao Bulbo e a Ponte, e ventralmente ao Cerebelo.
O IV ventrculo se comunica com o III ventrculo atravs do Aqueduto
do Mesencfalo, e se comunica com o Espao Subaracnideo
atravs das aberturas laterais e mediana do IV Ventrculo (por
onde o LCR escorre dos ventrculos para este espao menngeo).

MESENCFALO
O mesencfalo constitui a poro mais
cranial do tronco enceflico. Seu limite superior e
impreciso (admite-se que seja em uma linha
imaginria traada desde a glndula pineal at os
corpos mamilares) e seu limite inferior se d no
prprio sulco ponto-mesenceflico.
Ele atravessado longitudinalmente pelo
Aqueduto do Mesencfalo (canal que comunica o
III ventrculo ao IV). Este aqueduto divide o
mesencfalo em duas grandes partes: pednculo
cerebral (que dividido em tegmento e base) e
teto do mesencfalo (onde esto presentes os
colculos).

CEREBELO
O cerebelo consiste em uma subdiviso do rombencfalo (juntamente ponte) e est localizado nas Fossas
Cerebelares do Osso Occipital, dorsalmente ao mensencfalo, a ponte e ao bulbo, contribuindo para formao do teto do
IV Ventrculo. responsvel pelo controle da motricidade, coordenao, tnus muscular e equilbrio, dentre outras
funes.
O cerebelo, assim como o telencfalo, dividido em dois hemisfrios, o esquerdo e o direito; entretanto,
diferentemente dele, o cerebelo apresenta uma formao mediana denominada de vermis do cerebelo, que assim
como seus hemisfrios, tambm dividido em lbulos.
Sua ligao com os rgos do Tronco Enceflico se faz atravs de 03 feixes de fibras nervosas, de nominados
pednculos Cerebelares:
Pednculo cerebelar superior Mesencfalo
Pednculo cerebelar mdio (brao da ponte) Ponte
Pednculo cerebelar inferior Bulbo

CREBRO
O crebro constitudo pelo telencfalo e pelo diencfalo.

DIENCFALO
O diencfalo consiste em uma rea localizada na transio entre o tronco enceflico e o telencfalo, sendo
subdividido em hipotlamo, tlamo, epitlamo e subtlamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceo das
provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tlamo (e metatlamo) antes de atingir o crtex cerebral.
O diecfalo quase que completamente encoberto pelos hemisfrios cerebrais. Suas pores delimitam o III
Ventrculo, que se comunica com o IV ventrculo atravs do aqueduto cerebral e com os ventrculos laterais atravs dos
forames interventriculares.

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Tlamo: uma massa ovoide predominantemente composta por substncia cinzenta localizada no diencfalo e
que corresponde maior parte das paredes laterais do terceiro ventrculo enceflico. O tlamo atua como
estao retransmissora de impulsos nervosos para o crtex cerebral. Anatomicamente, encontramos na regio
do hipotlamo estruturas como: o quiasma ptico e a glndula hipfise.
Hipotlamo: tambm constitudo por substncia cinzenta, o principal centro integrador das atividades dos
rgos viscerais (sistema nervoso autnomo), sendo um dos principais responsveis pela homeostase corporal.
Ele faz ligao entre o sistema nervoso/lmbico e o sistema endcrino/visceral, atuando na ativao de diversas
glndulas endcrinas. Nele, encontramos
estruturas anatmicas importantes, como o
Corpo Geniculado Medial (que se comunica
com os colculos inferiores do mesencfalo,
integrando a Via Auditiva); e o Corpo
Geniculado Lateral (que se comunica com
os colculos superiores do teto do
mesencfalo, integrando a Via ptica).
Epitlamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrculo e nele, est localizada a glndula pineal.

TELENCFALO
O telencfalo corresponde ao
conjunto dos hemisfrios cerebrais
(lobos, giros, sulcos e substncia
branca adjacente), ncleos da base e
os ventrculos laterais. Em cada
hemisfrio, identificamos um Ventrculo
Lateral.
Os hemisfrios correspondem a
poro superior e lateral do Crebro,
apresentando-se em nmero de dois,
sendo um direito e outro esquerdo. A
separao entre os hemisfrios
cerebrais se faz por uma ampla fissura,
de direo ntero-posterior,
denominada fissura longitudinal do
crebro.
Para estudo anatmico,
devemos dividir os hemisfrios em
faces:
Face supero-lateral: face
completamente convexa em
toda sua extenso. Em Posio
Anatmica est voltada para os
ossos da calvria.
Face Medial: apresenta aspecto
plano. Em Posio Anatmica,
est voltada para o plano mediano.
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Face Inferior: apresenta aspecto irregular, est apoiada na Base do Crnio.

Cada uma das faces dos hemisfrios Cerebrais encontra-se dividida em regies menores: os Lobos Cerebrais.
Os mais evidentes (sobretudo na face supero-lateral do crebro) so os lobos frontais, temporais, parietais e
occipitais. Mais profundamente aos demais lobos, possvel identificar o chamado lobo da nsula (para observ-lo,
retira-se o oprculo fronto-parieto-temporal). De forma sucinta, as funes de cada lobo so:
Lobo Occipital: contm o crtex visual primrio e recebe estmulos dos nervos pticos. Relacionado, portanto,
pela captao da viso.
Lobo Temporal: abriga o crtex auditivo primrio, servindo como entrada para a maioria dos estmulos
auditivos. Nele, est abrigado ainda o hipocampo, importante estrutura do sistema lmbico relacionada com a
memria (tardia).
Lobo Parietal: sede principal de entrada de mltiplos estmulos sensoriais, pois apresenta o crtex
somatossensorial primrio.
Lobo Frontal: maior lobo telenceflico, conhecido por abrigar o crtex motor primrio. Est relacionado ainda
com diversos aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juzo, etc.),
sendo importantes reas de planejamento e aes sequenciadas, e memria (recente). Do lado esquerdo, abriga
ainda a rea anterior (ou motora) da linguagem (rea de Broca, que estabelece conexes com a rea de
Wernicke do lobo temporal e est relacionada com a articulao de fonemas).
Lobo da nsula: est envolvido na composio do lobo lmbico, responsvel pelo controle emocional e pelo
armazenamento da memria recente.

OBS: O sistema lmbico, citado anteriormente, consiste em um conjunto de estruturas telenceflicas relacionadas com
emoes, memria e parte do controle visceral.

Cada lobo cerebral repartido em giros


e sulcos (estratgia evolutiva que fez com que o
crebro humano fosse capaz de armazenar
uma maior quantidadede neurnios, mesmo em
um volume enceflico relativamente pequeno):
Sulcos: so depresses encontradas
em nvel da superfcie do telencfalo,
tm como funo aumentar a Superfcie
do Crtex Cerebral. Alguns sulcos so
utilizados como referncias seguras
para localizao dos lobos, e para
individualizao de reas do crtex
denominadas de Giros.
Giros: so faixas do Crtex do
Telencfalo que apresentam
correspondncia funcional. Sua
individualizao nos Lobos feita com
auxlio dos Sulcos.

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Principais giros e sulcos cerebrais


Face supero-lateral Lobo frontal
Sulco central: inicia-se na face medial do crebro e
segue at a fissura lateral (as vezes separada dela
por uma pequena prega de crtex).
Giro pr-central: corresponde a toda poro do Lobo
Frontal, situada entre os Sulcos Central e Pr-Central.
Apresenta o centro cortical responsvel pela
Motricidade voluntria do Corpo Humano.
Sulcos frontais superior e inferior
Giro frontal superior
Giro frontal mdio
Giro frontal inferior: corresponde a poro do Lobo
Frontal situada abaixo do Sulco Frontal Inferior, e
acima do Sulco Lateral. Pode ser dividido em trs
partes (parte orbital, triangular e opercular), abrigando
o Centro Cortical responsvel pela Palavra Falada.

Lobo parietal
Sulco ps-central
Giro Ps-Central: corresponde a toda poro do Lobo
parietal, situada entre os Sulcos Central e Ps-
Central. Corresponde ao centro cortical responsvel
sensibilidade geral (tato, presso, temperatura, dor,
etc).
Sulco intraparietal
Giro Supramarginal: Situado abaixo do sulco
intraparietal, no lbulo parietal inferior, mais
especificamente na ponta posterior da fissura lateral
do crebro. Corresponde ao centro cortical da
compreenso da linguagem tateada (leitura braile).
Giro Angular: Situado por trs do giro supramarginal,
est relacionado com a compreenso da linguagem
visual.

Lobo temporal
Sulco lateral.
Sulcos temporais superior e inferior.
Giro temporal superior: corresponde a toda poro da
face spero-lateral localizada abaixo do sulco lateral e
por diante de uma linha imaginria que une o incio do
sulco parieto-occipital incisura pr-occipital. Abriga o
crtex auditivo primrio.
Giro temporal mdio e inferior.
Face medial Comissuras: so feixes de fibras que comunicam os dois
hemisfrios cerebrais, cruzando o plano mediando de forma
horizontal.
Corpo caloso (maior delas): rostro, joelho, corpo e
esplnio
Comissura anterior
Comissura posterior

Ventrculos laterais
Cornos (partes) frontal, parietal, occipital e temporal
Septo pelcido

Lobo occipital
Sulco calcarino: comea abaixo do esplnio do corpo
caloso e continua em um trajeto arqueado at o polo
occipital. O Crtex que margeia o Sulco Calcarino
corresponde ao Centro Cortical da Viso.
Cneo

Lobo frontoparieal
Giro frontal superior, lbulo paracentral e pr-cneo
Sulco do cngulo
Giro do cngulo
Sulco do corpo caloso

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Face inferior Lobo frontal


Giro reto
Sulco olfatrio (e trato e bulto olfatrios)
Giros orbitais

Lobo parieto-occipital
Giro para-hipocampal e uncos
Sulco colateral
Giro occipito-temporal medial
Sulco occipito-temporal
Giro occipito-temporal lateral

O acidente vascular cerebral (AVC) ou enceflico (AVE) acontece quando uma determinada rea do encfalo
privada de suprimento arterial e de O2 alm de um determinado tempo (5 minutos, em mdia), de tal forma que
acontece um infarto cerebral com leso irreversvel dos neurnios nela localizada. O AVC pode ser de dois tipos:
hemorrgico ou isqumico. A depender da rea acometida, o paciente desenvolver uma sndrome neurolgica
especfica.
O AVC denominado hemorrgico quando uma Artria se rompe (geralmente por um pico hipertensivo)
e ocorre paralisa a circulao do sangue para determinado territrio.
O AVC denominado isqumico quando um mbolo (ateroma) "entope" uma artria do crebro e o fluxo
sanguneo obstrudo para determinado territrio.

SISTEMA NERVOSO PERIFRICO


O sistema nervoso perifrico constitudo por estruturas localizadas fora do neuroeixo, sendo representado
pelos nervos (e plexos formados por eles) e gnglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurnios fora do
SNC).
No SNP, os nervos cranianos e espinhais, que consistem em feixes de fibras nervosas ou axnios, conduzem
informaes para e do sistema nervoso central.
Nervos: cordes esbranquiados formados pelos axnios dos neurnios e seus envoltrios conjuntivos.
Plexos: conjunto de nervos formados para mesclar axnios originados em segmentos diferentes da medula
espinhal.
Gnglios: dilataes presentes no trajeto de um nervo, formadas por corpos de neurnio (corresponde,
portanto, aos neurnios localizados fora do neuroeixo).
Terminaes Nervosas: estruturas especializadas encontradas na extremidade de um Nervo, com funo de
receber os estmulos (terminaes sensitivas); ou na transmisso para um rgo efetor (Terminaes Motoras).

NERVOS ESPINHAIS
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribudos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vrtebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1
vrtebra cervical e o osso occipital), 12 torcicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccgeo.

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NERVOS CRANIANOS
Os 12 nervos cranianos, tambm constituintes importantes do sistema nervoso perifrico, apresentam funes
neurolgicas diversificadas.

I. Nervo Olfatrio: um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estmulos
olfatrios para o bulbo e trato olfatrio, os quais so enviados at reas especficas do telencfalo.
II. Nervo ptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de
prolongamentos de clulas que, indiretamente, estabelecem conexes com os cones e bastonetes) e leva
impulsos luminosos relacionados com a viso at o corpo geniculado lateral e, da, at o crtex cerebral
relacionado com a viso.

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III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos msculos extrnsecos do olho (Mm.
oblquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da plpebra) e intrnsecos do olho (M. ciliar e
esfncter da pupila). Indivduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a plpebra (que cai
sobre o olho), alm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsvel pela inervao do msculo oblquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu ncleo (localizado ao nvel do colculo inferior do mesencfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencfalo) e partem para inervar o msculo oblquo superior do olho localizado no lado oposto com relao
sua origem. Alm disso, o nico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco enceflico
(caudalmente aos colculos inferiores).
V. Nervo Trigmeo: apresenta funo sensitiva (parte oftlmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular responsvel pela motricidade dos msculos da mastigao: Mm. temporal, masseter e os
pterigideos). Alm da sensibilidade somtica de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigmeo
responsvel ainda pela inervao exteroceptiva da lngua (trmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsvel pela motricidade do msculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o prprio nome do nervo sugere. Por esta razo, leses
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermdio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervao dos msculos da mmica da
face responsabilidade do nervo facial; por esta razo, leses que acometam este nervo traro paralisia dos
msculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermdio, componente do
nervo facial, responsvel, por exemplo, pela inervao das glndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alm
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lngua.
VIII. Nervo Vestbulo-coclear: um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatrio e o ptico. Sua poro coclear traz
impulsos gerados na cclea (relacionados com a audio) e sua poro vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilbrio).
IX. Nervo Glossofarngeo: responsvel por inervar a glndula partida, alm de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da lngua. responsvel, tambm, pela motricidade dos msculos da deglutio.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende at o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autnomo parassimptico. Com isso, est relacionado com a
inervao parassimptica de quase todos os rgos torcicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somticas
do pavilho e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessrio: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapzio, sendo importante tambm devido as suas
conexes com ncleos dos nervos oculomotor e vestbulo-coclear, por meio do fascculo longitudinal medial, o que
garante um equilbrio do movimento dos olhos com relao cabea. Na verdade, a parte do nervo acessrio que
inerva esses msculos apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessrio pega apenas uma carona para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo larngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da lngua.

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MDULO: ORGANIZAO MORFO-FUNCIONAL NERVOSO 2016


Arlindo Ugulino Netto; Tain Rolim Machado Cornlio.

NEUROFISIOLOGIA

O sistema nervoso (SN) um aparelho nico do ponto de vista funcional: o


sistema nervoso e o sistema endcrino controlam as funes do corpo praticamente
sozinhos. Alm das funes comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe
milhes de estmulos a partir dos diferentes rgos sensoriais e, ento, integra,
todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao
indivduo a percepo e interao com o mundo externo e com o prprio organismo.
De fato, o sistema nervoso basicamente composto por clulas
especializadas, cuja funo receber os estmulos sensoriais e transmiti-los para os
rgos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estmulos sensoriais que
se originam no exterior ou no interior do corpo so correlacionados dentro do
sistema nervoso, e os impulsos eferentes so coordenados, de modo que os rgos
efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivduo.
Ainda mais, o sistema nervoso das espcies superiores tem a capacidade de
armazenar as informaes sensoriais recebidas durante as experincias anteriores.
Em resumo, dentre as principais funes do sistema nervoso, podemos
destacar:
Receber informaes do meio interno e externo (funo sensorial)
Associar e interpretar informaes diversas (funo cognitiva)
Ordenar aes e respostas (funo motora)
Controle do meio interno (devido a sua relao com o sistema endcrino)
Memria e aprendizado (funo cognitiva avanada)

DIVISES DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista anatmico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso
central (S.N.C.) e o sistema nervoso perifrico (S.N.P.). O primeiro rene as estruturas situadas dentro do crnio
(encfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo rene as estruturas distribudas pelo organismo
(nervos, plexos e gnglios perifricos).
J do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somtico (S.N.S.) e
sistema nervoso autonmico (S.N.A.), de modo que o primeiro est relacionado com funes submetidas a comandos
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com msculos estriados
esquelticos) e o segundo, por sua vez, est relacionado com a inervao inconsciente de glndulas, msculo cardaco
e msculo liso.

DIVISO ANATMICA DO SISTEMA NERVOSO

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1. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC)


Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encfalo e
pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso perifrico, o sistema nervoso como um todo, e
tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encfalo a parte do SNC contida no interior da
caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encfalo no interior do canal vertebral.
1.1. Encfalo: corresponde ao conjunto de crebro, tronco enceflico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN
localizadas dentro da caixa craniana).
1.1.1. Crebro (telencfalo + diencfalo)
1.1.1.1. Telencfalo: o telencfalo dividido em dois hemisfrios cerebrais bastante desenvolvidos e
constitudos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Dentro do crebro,
esto os ventrculos cerebrais (ventrculos laterais e terceiro ventrculo), cavidades interrelacionadas (que
se comunicam ainda com um quarto ventrculo, localizado ao nvel do tronco enceflico) que servem como
reservatrio do lquido cfalo-raquidiano (lquor ou LCR), participando da nutrio, proteo e excreo do
sistema nervoso. Estruturalmente, o telencfalo formado pelo crtex cerebral, sistema lmbico e
ncleos de base.
Ncleos da base: conjuntos de corpos de neurnios localizados na base do telencfalo responsveis por modular
informaes provenientes do crtex e que pra ele se dirigem de volta, principalmente do ponto de vista motor.
Sistema Lmbico: conjunto de estruturas telenceflicas relacionadas com emoes, memria e controle do sistema
nervoso autonmico.
Crtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurnios que reveste todo o telencfalo perifericamente,
distribuindo-se ao longo dos dois hemisfrios: direito (no verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurnios corticais
esto dispostos em camadas e, a depender de sua localizao no telencfalo, so responsveis pela motricidade,
sensibilidade, linguagem (parte motora e compreenso), memria, etc. Cada hemisfrio constitudo de cinco
lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da nsula (esta diviso no se faz do ponto de vista funcional;
meramente anatmica, sendo atribuda de acordo com a relao da respectiva regio do telencfalo com os
ossos do crnio).
o Lobo Occipital: recebe, praticamente, apenas estmulos visuais direcionados pelos nervos pticos (II par de
nervos cranianos). Contm, portanto, o crtex visual primrio. Dele, partem estmulos para os lobos
temporais e parietais, onde o estmulo visual ser interpretado.
o Lobo Temporal: abriga o crtex auditivo primrio (giro temporal transverso anterior), servindo como entrada
para a maioria dos estmulos auditivos e visuais (abriga boa parte do crtex visual secundrio, localizado fora
do lobo occipital). Dele, partem estmulos para o sistema lmbico e ncleos da base. No lobo temporal, est
abrigado o hipocampo, importante estrutura do sistema lmbico relacionada com a memria (tardia).
o Lobo Parietal: sede principal de entrada de mltiplos estmulos sensoriais, pois apresenta o crtex
somatossensorial primrio. Ele estabelece ainda o limite entre o crtex visual e o auditivo, integrando
informaes afins. No lobo parietal, existe a rea posterior (ou sensitiva) da linguagem (rea de Wernicke,
responsvel pela compreenso da linguagem, reconhecimento da fala, reconhecimento da face,
reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estmulos para o lobo frontal relacionados
com coordenao mo-olho, movimento ocular, ateno, etc.
o Lobo Frontal: maior lobo telenceflico, conhecido por abrigar o crtex motor primrio. Embora no possua
entrada sensorial direta, sua grande poro no-motora (rea pr-frontral) est relacionada com diversos
aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juzo, etc.), sendo
importantes reas de planejamento e aes sequenciadas, e memria (recente). Abriga ainda a rea anterior
(ou motora) da linguagem (rea de Broca, que estabelece conexes com a rea de Wernicke do lobo
temporal e est relacionada com a articulao de fonemas).
o Lobo da nsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionrio e, por
esta razo, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado
com a linguagem.
1
OBS : O corpo caloso formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicao entre os
hemisfrios, conectando estruturas comparveis de cada lado. Permite que estmulos recebidos em um lado sejam
processados em ambos os hemisfrios ou exclusivamente no hemisfrio oposto. Alm disso, auxilia na coordenao e
harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisfrios.
OBS: A informao sensorial enviada para hemisfrios opostos. O princpio bsico a organizao contralateral, de
modo que a maioria dos estmulos sensoriais chega ao crtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que
os conduziu. Como na viso, ocorre o crossover visual: o campo de viso esquerdo projetado no lobo occipital direito;
o campo visual direito projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre
no que diz respeito s reas motoras: o hemisfrio direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfrio esquerdo
controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do crtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao
nvel do bulbo na chamada decussao das pirmides.

1.1.1.2. Diencfalo: rea localizada na transio entre o tronco enceflico e o telencfalo, sendo
subdividido em hipotlamo, tlamo, epitlamo e subtlamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceo
das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tlamo (e metatlamo) antes de atingir o crtex
cerebral.

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Tlamo: uma massa ovoide predominantemente composta por substncia cinzenta localizada no diencfalo e
que corresponde maior parte das paredes laterais do terceiro ventrculo enceflico. O tlamo atua como estao
retransmissora de impulsos nervosos para o crtex cerebral. Ele responsvel pela conduo dos impulsos s
regies apropriadas do crebro onde eles devem ser processados. O tlamo tambm est relacionado com
alteraes no comportamento emocional; que decorre, no s da prpria atividade, mas tambm de conexes com
outras estruturas do sistema lmbico (que regula as emoes). Em resumo, o tlamo est relacionado com a
transferncia da informao sensorial, funo de modulao e retransmisso sensorial, integrao da informao
motora (cerebelo e ncleos da base), transmisso de informaes aos hemisfrios cerebrais envolvidas com o
movimento.
Hipotlamo: tambm constitudo por substncia cinzenta, o principal centro integrador das atividades dos rgos
viscerais (sistema nervoso autnomo), sendo um dos principais responsveis pela homeostase corporal. Ele faz
ligao entre o sistema nervoso/lmbico e o sistema endcrino/visceral, atuando na ativao de diversas glndulas
endcrinas. o hipotlamo que controla a temperatura corporal (termoregulao), regula o apetite e o balano de
gua no corpo, o sono e est envolvido na emoo e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotlamo uma
pequena regio que se situa em posio ventral ao tlamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral
do terceiro ventrculo, e est relacionado com a regulao de muitos comportamentos que so essenciais para
homeostase e reproduo.
Epitlamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrculo e nele, est localizada a glndula pineal.

1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco enceflico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo ,
primariamente, um centro responsvel pelo controle e aprimoramento (coordenao) dos movimentos
planejados e iniciados pelo crtex motor (o cerebelo estabelece inmeras conexes com o crtex motor e
com a medula espinhal). Consiste em dois hemisfrios conectados por uma poro mdia, o vrmis.
Porm, ao contrrio dos hemisfrios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo est relacionado com os
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do
corpo (portanto, h uma correspondncia ipsilateral). O cerebelo recebe informaes do crtex motor e
dos gnglios da base de todos os estmulos enviados aos msculos. Desta forma, a partir da ativao que
recebe do crtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informaes
proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulaes, msculos, reas de presso do corpo, aparelho
vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos
musculares a serem ativados e quais as articulaes a serem exigidas. Aps o incio do movimento, o
cerebelo ainda estabelece a comparao entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta
forma, produz estmulos corretivos que so enviados de volta ao crtex para que o desempenho motor
real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilbrio,
postura, tnus muscular e, sobretudo, coordenao motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as
seguintes estruturas fundamentais: ncleos cerebelares profundos e crtex cerebelar.

1.1.3. Tronco enceflico: o tronco enceflico interpe-se entre a medula e o diencfalo, situando-se
ventralmente ao cerebelo. Possui trs funes gerais: (1) recebe informaes sensitivas de estruturas
cranianas e controla a maioria das funes motoras e viscerais referentes a estruturas da cabea; (2)
contm circuitos nervosos que transmitem informaes da medula espinhal at outras regies enceflicas
e, em direo contrria, do encfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do crebro controla os
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a ateno, funo esta que mediada pela
formao reticular (agregao mais ou menos difusa de neurnios de tamanhos e tipos diferentes,
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco enceflico). Alm destas
trs funes gerais, as vrias divises do tronco enceflico desempenham funes motoras e sensitivas
especficas. O tronco enceflico subdividido em bulbo, ponte e mesencfalo.
Bulbo: a extenso superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organizao e funo. Alm de
outras funes especficas, o bulbo responsvel pela regulao da presso sangunea e respirao, paladar,
audio, manuteno do equilbrio, controle dos msculos do pescoo e da face. A maioria destas funes est
relacionada presena macia de ncleos dos nervos cranianos nesta regio do tronco enceflico.
Ponte: est situada em posio rostral ao Bulbo e salienta-se da superfcie ventral do tronco enceflico. Est divida
em Parte Ventral (retransmite informao acerca do movimento e sensaes) e Parte Dorsal (relacionada com
funes como respirao, paladar, sono, etc.). Dentre outros ncleos, na ponte, podemos destacar a presena do
ncleo motor do nervo facial (responsvel pela formao do nervo que controla os movimentos da mmica facial).
Mesencfalo: est situado em posio mais superior com relao ponte. Estabelece importantes ligaes entre
componentes do sistema motor (cerebelo, ncleos da base e hemisfrios cerebrais). Sua substncia negra envia
aferncias aos ncleos da base (participa na definio do planejamento motor). Possui importantes ncleos
relacionados com os movimentos dos olhos.

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1.2. Medula Espinal: corresponde poro alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores
ligaes entre o SNC e o SNP. Est alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral,
dispondo-se no eixo crnio-caudal. Ela se inicia ao nvel do forame magno e termina na altura entre a
primeira e segunda vrtebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo
duas intumescncias, uma cervical e outra lombar (que marcam a localizao dos grandes plexos
nervosos: braquial e lombossacral).

2. SISTEMA NERVOSO PERIFRICO (SNP)


O sistema nervoso perifrico
constitudo por estruturas localizadas fora
do neuroeixo, sendo representado pelos
nervos (e plexos formados por eles) e
gnglios nervosos (consiste no conjunto de
corpos de neurnios fora do SNC).
No SNP, os nervos cranianos e
espinhais, que consistem em feixes de
fibras nervosas ou axnios, conduzem
informaes para e a partir do sistema
nervoso central. Embora estejam revestidos
por capas fibrosas medida que cursam
para diferentes partes do corpo, eles so
relativamente desprotegidos e so
comumente lesados por traumatismos,
trazendo dficits motores/sensitivos para
grupos musculares/pores de pele
especficas.
3
OBS : Um nervo corresponde a um cordo
formado por conglomerados de axnios que, ao
longo de seu trajeto, pode projetar diversos
axnios que chegaro s estruturas a serem
inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo).

39
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2.1. Gnglios nervosos.


D-se o nome de gnglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurnios encontrado fora
do sistema nervoso central (quando um aglomerado est dentro do sistema nervoso central, conhecido como ncleo).
Os gnglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em
gnglios autonmicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autnomo).

2.2. Nervos espinhais.


Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexes de pequenos filamentos radiculares, que se
unem para formar, respectivamente, as razes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem
para formar os nervos espinhais propriamente ditos. a partir dessa conexo com os nervos espinhais que a medula
pode ser dividida em segmentos. Estes nervos so importantes por conectar o SNC periferia do corpo.
Os nervos espinhais so assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma
ponte de conexo SNC-SNP.

Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribudos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vrtebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1
vrtebra cervical e o osso occipital), 12 torcicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccgeo.
4
OBS : Na realidade, so 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccgeos vestigiais, justapostos
ao filamento terminal da medula.

2.3. Nervos cranianos


Os 12 nervos cranianos, tambm constituintes importantes do sistema nervoso perifrico, apresentam funes
neurolgicas diversificadas.
Os sentidos especiais so representados por todo ou por parte da funo de cincos nervos cranianos: o olfatrio
(responsvel pela olfao), o nervo ptico (responsvel pela viso), o facial, o glossofarngeo e o vago (responsveis
pelo paladar), o componente coclear do nervo vestbulo-coclear (responsvel pela audio). Outros trs nervos
cranianos so diretamente responsveis pelos movimentos coordenados, sincrnicos e complexos de ambos os olhos: o
oculomotor, o troclear e o abducente. O nervo primariamente responsvel pela expresso facial o nervo facial. A
sensibilidade facial, por sua vez, servida primariamente pelo nervo trigmeo; contudo, este um nervo misto, tendo
tambm uma contribuio motora primria para a mastigao. A capacidade de comer e beber tambm depende do
nervo vago, glossofarngeo e do hipoglosso, sendo este ltimo relacionado com a motricidade da lngua. Os nervos
hipoglosso e larngeo recorrente (ramo do nervo vago) tambm so importantes para a funo mecnica da fala. Por fim,
o nervo acessrio, cujas razes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo larngeo
recorrente e a sua raiz espinhal responsvel pela inervao motora dos msculos do pescoo e do ombro.
Em resumo, temos:
I. Nervo Olfatrio: um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estmulos
olfatrios para o bulbo e trato olfatrio, os quais so enviados at reas especficas do telencfalo.
II. Nervo ptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de
prolongamentos de clulas que, indiretamente, estabelecem conexes com os cones e bastonetes) e leva
impulsos luminosos relacionados com a viso at o corpo geniculado lateral e, da, at o crtex cerebral
relacionado com a viso.
III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos msculos extrnsecos do olho (Mm.
oblquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da plpebra) e intrnsecos do olho (M. ciliar e
esfncter da pupila). Indivduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a plpebra (que cai

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sobre o olho), alm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsvel pela inervao do msculo oblquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu ncleo (localizado ao nvel do colculo inferior do mesencfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencfalo) e partem para inervar o msculo oblquo superior do olho localizado no lado oposto com relao
sua origem. Alm disso, o nico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco enceflico
(caudalmente aos colculos inferiores).
V. Nervo Trigmeo: apresenta funo sensitiva (parte oftlmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular responsvel pela motricidade dos msculos da mastigao: Mm. temporal, masseter e os
pterigoideos). Alm da sensibilidade somtica de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigmeo
responsvel ainda pela inervao exteroceptiva da lngua (trmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsvel pela motricidade do msculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o prprio nome do nervo sugere. Por esta razo, leses
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermdio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervao dos msculos da mmica da
face responsabilidade do nervo facial; por esta razo, leses que acometam este nervo traro paralisia dos
msculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermdio, componente do
nervo facial, responsvel, por exemplo, pela inervao das glndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alm
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lngua.
VIII. Nervo Vestbulo-coclear: um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatrio e o ptico. Sua poro coclear traz
impulsos gerados na cclea (relacionados com a audio) e sua poro vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilbrio).
IX. Nervo Glossofarngeo: responsvel por inervar a glndula partida, alm de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da lngua. responsvel, tambm, pela motricidade dos msculos da deglutio.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende at o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autnomo parassimptico. Com isso, est relacionado com a
inervao parassimptica de quase todos os rgos torcicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somticas
do pavilho e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessrio: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapzio, sendo importante tambm devido as suas
conexes com ncleos dos nervos oculomotor e vestbulo-coclear, por meio do fascculo longitudinal medial, o que
garante um equilbrio do movimento dos olhos com relao cabea. Na verdade, a parte do nervo acessrio que
inerva esses msculos apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessrio pega apenas uma carona para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo larngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da lngua.

DIVISO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somtico e autonmico. Basicamente, o SN
Somtico depende da vontade do indivduo (voluntrio) e o SN Autnomo independe da vontade do indivduo
(involuntrio). Para isso, o SNP conecta o SNC s diversas partes do corpo, sendo mediado por neurnios motores
(eferentes) e neurnios sensitivos (aferentes), alm de nervos mistos.

1. Sistema nervoso somtico (SNS).


O SN Somtico (soma = parede corporal) constituido por estruturas controlam aes voluntrias, como a
contrao de um msculo estriado esqueltico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas
(conduzidas por fibras aferentes somticas, levando estmulos relacionados com tato, presso, dor, temperatura, etc.).
Dentre estruturas relacionadas com esta parte da diviso funcional do sistema nervoso, podemos destacar
estruturas centrais (crtex motor primrio, crtex motor secundrio, ncleos da base, cerebelo, crtex somatossensorial
primrio e secundrio, tlamo, etc.) e estruturas perifricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo,
principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, alm dos nervos cranianos que
conduzem fibras eferentes somticas).

2. Sistema nervoso autonmico (SNA).


O sistema nervoso autonmico a parte do sistema nervoso relacionada com a inervao das estruturas
involuntrias, tais como o corao, o msculo liso e as glndulas localizadas ao longo do corpo. Est, portanto,
relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando funes como a respirao, circulao do sangue, controle
de temperatura e digesto, etc. distribudo por toda parte nos sistemas nervosos central (hipotlamo, sistema lmbico,
formao reticular, ncleos viscerais dos nervos cranianos) e perifrico (nervos cranianos com fibras eferentes e

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aferentes viscerais e nervos distribudos ao longo do corpo e vsceras, principalmente aqueles oriundos de plexos
viscerais).
O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simptico e o SNA parassimptico, e em ambas existem
fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simpticfa do SNA preparam o corpo para as
emergncias (luta e fuga); as atividades da parte parassimptica do SNA so voltadas para a conservao e a
restaurao das energias (repouso e digesto).

2.1 Sistema Nervoso Autonmico Simptico: prepara o corpo para respostas de lutar ou fugir por meio da
liberao de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. responsvel, por exemplo, pelo aumento
da presso arterial, do trabalho e da potncia do msculo cardaco. Desta forma, o fluxo sanguneo aumenta para
os msculos esquelticos e ocorre inibio das funes digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr-ganglionar
curta, enquanto que a ps-ganglionar longa.

2.2 Sistema Nervoso Autonmico Parassimptico: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e
digesto, acomodando o corpo para manter e conservar energia metablica: diminui o trabalho cardaco, a
respirao e a presso sangunea. Sua fibra pr-ganglionar longa, enquanto que o ps-ganglionar curta, de
modo que o gnglio parassimptico localiza-se prximo ou dentro da vscera que ele inerva (como no trato
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).

CLULAS DO SISTEMA NERVOSO


O neurnio a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo principal clula deste sistema.
uma clula especializada e dotada de vrios prolongamentos para a recepo de sinais e um nico para a emisso de
sinais. So basicamente divididos em trs regies: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os
estmulos) e o axnio (canal de sada).
Existem outros tipos de clulas que esto ligadas diretamente ao suporte e proteo dos neurnios, que em
grupo, so designadas como neurglia ou clulas da Glia.

5
OBS : Todo o SN organizado em substncia cinzenta e branca. A substncia cinzenta consiste em corpos de
clulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substncia branca consiste em fibras nervosas (axnios)
tambm infiltradas na neurglia; tem cor branca, devido presena do material lipdico que compe a bainha de
mielina de muitas das fibras nervosas. Alm disso, quando falarmos de ncleo do SN, estaremos nos referindo a um
grande conjunto isolado de corpos de neurnio isolados e circundados por substncia branca.

NEURNIOS
Os neurnios so as clulas responsveis pela recepo e
retransmisso dos estmulos do meio (interno e externo),
possibilitando ao organismo a execuo de respostas adequadas
para a manuteno da homeostase. Seu funcionamento depende,
9
exclusivamente, da gliclise (metabolismo aerbio; ver OBS ).
Para exercerem tais funes, contam com duas propriedades
fundamentais: a irritabilidade (tambm denominada excitabilidade
ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade a capacidade
que permite a uma clula responder a estmulos, sejam eles internos
ou externos. Portanto, irritabilidade no uma resposta, mas a
propriedade que torna a clula apta a responder. Essa propriedade
inerente aos vrios tipos celulares do organismo.
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos tambm diferem umas das outras. A resposta
emitida pelos neurnios assemelha-se a uma corrente eltrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez
excitados pelos estmulos, os neurnios transmitem essa onda de excitao - chamada de impulso nervoso - por toda
a sua extenso em grande velocidade e em um curto espao de tempo. Este fenmeno deve-se propriedade de
condutibilidade.

CLULAS DA GLIA

ASTRCITOS
Os astrcitos so as celulas da neurglia que possuem as maiores dimenses. Desempenham funes muito
importantes como:
Sustentao e nutrio dos neurnios
Preenchimento dos espaos entre os neurnios.
Regulao da concentrao de diversas substncias com potencial para interferir nas funes neuronais normais
(ex.: concentraes extracelulares de potssio).

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Regulao dos neurotransmissores (restringem a difuso de neurotransmissores liberados e possuem protenas


especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sinptica).
Regulam a composio extracelular do fludo cerebral.
Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-enceflica (BHE): sua membrana emite pseudpodes
que revestem o capilar sanguneo, associando as membranas das clulas endoteliais e dos astrcitos,
determinando a BHE, criando uma resistncia para penetrao de substncias txicas atravs do parnquima
cerebral. Quanto mais hidrofbica (mais lipdica e menos polar) for a substncia que alcanar a circulao
cerebral, mais fcil ser sua difuso atravs da BHE.
6
OBS : Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrcitos, constituem o grupo neoplsico mais comum do SN.
Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) um dos piores tumores do ponto de vista prognstico, mas sendo o
astrocitoma mais comum.

CLULAS EPIDERMOIDES (EPENDIMRIAS)


Recebem esse nome por lembrarem o formato de clulas epiteliais. Margeiam os ventrculos cerebrais e o canal
central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coroide, estrutura responsvel por secreta e produzir o lquor (LCR).

MICRGLIA
Os microglicitos ou micrglia so as menores clulas da neurglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem
poder fagocitrio e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrfagos.

OLIGODENDRCITOS
Os oligodendrcitos (ou oligodendrglia) so as clulas da neurglia responsveis pela formao e
manuteno das bainhas de mielina dos axnios dentro do SNC, funo executada pelas clulas de Schwann no SNP.
Sem os oligodendrcitos, os neurnios no sobrevivem em meio de cultura. Em suas caractersticas fsicas, os
oligodendrcitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco
ramificados (da o termo: oligo= pouco; dendro= ramificao). Assim, como em diversas clulas do corpo humano, os
oligodendrcitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso so os oligodedrogliomas.

CLULAS DE SCHWANN
Clulas semelhantes aos oligodendrcitos, mas que se enrolam em torno de uma poro de um axnio de
7
neurnios do SNP, formando a bainha de mielina nesta diviso do SN (ver OBS ).

CLULAS SATLITES
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurnios nos gnglios, para fornecer
suporte estrutural e nutricional.
7
OBS : Os axnios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda extenso de alguns neurnios perifricos,
o axnio envolvido por um tipo celular denominado clula de Schwann. Em muitos axnios, as clulas de Schwann
determinam a formao da bainha de mielina - invlucro lipdico que atua como isolante eltrico e facilita a transmisso
do impulso nervoso. Entre uma clula de Schwann e outra, existe uma regio de descontinuidade da bainha de mielina,
que acarreta a existncia de uma constrio (estrangulamento) denominada ndulo de Ranvier. A parte celular da
bainha de mielina, onde esto o citoplasma e o ncleo da clula de Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os
axnios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axnios) ou amielinizados.
8
OBS : Por vezes, o axnio sofre degenerao, mas pode realizar regenerao. O crescimento do neurnio se d de
forma caudal: na extremidade axnica, existe uma secreo de fatores de crescimento (hormnios como o NCAM) que
estimulam a diferenciao dessa regio, partindo ento do soma (corpo) em direo extremidade do axnio. Os
axnios perifricos tm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade um
caso de excitao exacerbada no crescimento do axnio, havendo ento uma destruio dessa extremidade axnica.
Isso acontece porque, nestes casos, h uma diminuio do pH na extremidade do axnio.
9
OBS : Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aerbico, quando o neurnio realiza gliclise por
metabolismo anaerbico, produz grandes concentraes de cido lctico. Por esta razo, ocorre degenerao cida das
clulas nervosas, diminuindo a capacidade de regenerao do axnio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta
de oxigenao cerebral.
10
OBS : Caso a degenerao seja em nvel de gnglios, a regenerao passa a ser mais precria, uma vez que se trata
de uma regio com alta concentrao de corpos neuronais, regio de maior complexidade da clula.
11
OBS : A oximetria um parmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas clulas principais realizam quase que
exclusivamente o metabolismo aerbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa a explicao do fato de os
neurnios possurem grandes quantidades de mitocndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e
o SNC produza ATP em quantidade ideal, necessria uma grande quantidade de O 2, uma vez que o CK produz uma
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxignio para aceptar seus eltrons e, s assim,

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oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um mbolo na corrente sangunea
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada
regio: o CK tende a parar devido a carncia de O2 para restaurar as coenzimas. A nica maneira que a clula teria de
renovar as coenzimas nessa situao seria transformar piruvato em cido lctico, realizando, assim, gliclise anaerbica,
o que uma situao de risco para o SNC.

NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores so substncias qumicas sintetizadas pela maioria das clulas nervosas e utilizadas
para comunicao entre os neurnios que estabelecem sinapses qumicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista qumico (acetilcolina, derivados de aminocidos,
prprios aminocidos, peptdeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatrios ou inibitrios).

1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina um ster que controla a


atividade de reas cerebrais relaciondas ateno,
aprendizagem e memria. Neurnios que secretam ou
produzem acetilcolina so chamados de colinrgicos. Tambm
liberado no SNA e na juno neuromuscular. Ele o
neurotransmissor pr-ganglionar do SNA simptico e
parassimptico e ps-ganglionar apenas do SNA
parassimptico. Alm do SNP, ele atua tambm no SNC. Este
hormnio produzido a partir da unio do grupamento cido do
acetil-CoA com a funo lcool da colina por meio da ao da
enzima acetilcolinasintetase, formando um ster, que pode ser
degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na
membrana ps-sinptica), liberando acetil e colina (que pode
ser usada na produo de um novo neurotransmissor).
Portadores da doena de Alzheimer apresentam, tipicamente,
baixos nveis de ACh no crtex cerebral, e as drogas que
aumentam sua ao podem melhorar funes cognitivas em
tais pacientes.
12
OBS : A intoxicao por organofosforados (parassimpatomimticos de ao indireta) leva a inibio da enzima
acetilcolinesterase, gerando um efeito parassimptico exacerbado (miose, lacrimejamento, salivao, excesso de
secreo brnquica, broncoespasmo, bradicardia, vmitos, diarreia e incontinncia urinria) devido ao acmulo de
acetilcolina. O tratamento de emergncia do intoxicado vai desde a lavagem gstrica com carvo ativado e hidratao
venosa at a utilizao de drogas parasimpatolticas, sendo tambm necessrio medidas para tratar a sintomatologia
associada ao quadro clnico do paciente. Os sintomas em nvel de sistema nervoso autonmico so tratados com o uso
da Atropina (atropinizao), um bloqueador muscarnico antagonista competitivo das aes da acetilcolina. Para tratar
os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima (30mg/kg para adultos e 50mg/kg para crianas), a qual age
removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativao da enzima.

2. Aminas: neurotransmissores que so sempre derivados de aminocidos. Incluem: catecolaminas (dopamina,


norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribudas no crebro,
desempenham papel fisiolgico no comportamento emocional e no relgio biolgico (sistema circadiano).

a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): so monoaminas derivadas do aminocido


fenilalanina. So classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo aromtico com duas hidroxilas
(catecol) e uma amina.
Dopamina: neurotransmissor excitatrio. Controla a estimulao/modulo cortical e os nveis do comando
motor. Est presente, basicamente, em quatro vias enceflicas: a via nigro-estriatal, a via mesolmbica, a via
mesocortical e o tracto tbero-infundibular. Quando os nveis esto baixos na via nigro-estriatal (como na
doena de Parkinson), os pacientes no conseguem se mover adequadamente ou passam a apresentar uma
amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucingenas atuem no sistema
dopaminrgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrnicos possuem uma expresso aumentada de
receptores ps-sinapticos dopaminrgicos em determinadas regies do SNC (como na via mesolmbica);
tanto que, todas as principais drogas antipsicticos so antagonistas dos receptores dopaminrgicos (como o
Aloperidol).
Noradrenalina (norepinefrina): reconhecida como uma substncia qumica que induz a excitao fsica e
mental, alm do bom humor. um neurotransmissor ps-sinptico do SNA simptico, alm de ser

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neurotransmissor excitatrio na regio central do SNC. A produo centrada na rea do crebro chamada
de locus ceruleus, que um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do crebro e da induo
ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina uma mediadora dos batimentos cardacos,
presso sangunea, a taxa de converso de glicognio em energia, assim como outros benefcios fsicos.
produzida a partir de uma oxidao da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C.
Adrenalina (epinefrina): um hormnio produzido a partir da metilao da noradrenalina, que acontece por
meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas clulas cromafins da medula da glndula suparrenal).
Em momentos de estresse (fsico ou psicolgico, como pelo medo), as suprarenais so estimuladas pelo SN
simptico a secretar quantidades abundantes deste hormnio, responsvel por preparar o organismo para a
realizao de grandes esforos fsicos: aumento da frequncia dos batimentos cardacos (ao cronotrpica
positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardaco; aumento da presso sangunea; elevao
do nvel de glicose no sangue (ao hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguneo para os msculos
estriados esquelticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas clulas adiposas; etc.
Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reao imediata, como responder agressivamente ou
fugir, por exemplo. utilizada tambm pela medicina como droga auxiliar nas ressuscitaes nos casos de
parada cardaca ou para aumentar a durao da ao de anestsicos locais (devido ao seu efeito
vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores 1-adrenrgicos (cardacos) e 2-adrenrgicos
(pulmonares). Possui propriedades -adrenrgicas que resultam em vasoconstrio. A adrenalina tambm
tem como principais efeitos teraputicos a broncodilatao, o controle da frequncia cardaca e aumento da
presso arterial.

13
OBS : Pacientes com deficincia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonria) podem apresentar distrbios como a m
produo de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metablica basal), de
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letrgicos) e de
melanina (o que explica a pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminocido
condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acmulo, convertida em fenilpiruvato, que por sua
vez, convertida em fenilactato, causando uma acidose metablica (por diminuio do pH sanguneo).

b) Serotonina (5-HT): parece ter funes diversas, como o controle da liberao de alguns hormnios e a
regulao do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos frmacos que controlam a ao da serotonina
como neurotransmissor so atualmente utilizados, ou esto sendo testados, em patologias como a ansiedade,
depresso, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam
alguns dos efeitos da serotonina em algumas clulas alvo. Por esta razo, um neurotransmissor incrementado
por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac), e assim tornou-se conhecido como o
neurotransmissor do bem-estar. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agresso.

c) Histidina e Histamina: A histidina um dos aminocidos


codificados pelo cdigo gentico, sendo, portanto, um dos componentes
fundamentais das protenas dos seres vivos. Tem muita importncia nas
proteinas bsicas, e encontrado na hemoglobina. A histamina a
amina biognica envolvida em processos bioqumicos de respostas
imunolgicas, assim como desempenhar funo reguladora fisiolgica
intestinal e respiratria, alm de atuar como neurotransmissor.

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3. Aminocidos: Incluem: cido gama-aminobutrico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles
encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (cido -aminobutrico): o glutamato
(cido glutmico) o principal neurotransmissor excitatrio do
sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os
ionotrpicos (quando ativados, exibem grande condutividade para
correntes inicas) e os metabotrpicos (agem ativando vias de
segundos mensageiros). Os receptores ionotrpicos de glutamato
do tipo N-metil-D-aspartato (NMDA) so implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem
a aquisio de memria e o aprendizado. J o GABA um neurotransmissor importante, atuando como inibidor
neurossinptico, por ligar-se a receptores inibidores especficos. Como neurotransmissor peculiar, o cido gama-
aminobutrico induz a inibio do sistema nervoso central (SNC), causando a sedao. Isso porque ele se liga
aos receptores especficos nas clulas neuronais, abrem-se canais por onde entram ons cloreto na clula,
fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarizao e, como consequncia, ocorre a
diminuio da conduo neuronal, provocando a inibio do SNC.
b) Glicina: a glicina um neurotransmissor inibitrio no sistema nervoso central, especialmente em nvel da
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina so ativados, o nion cloreto entra no
neurnio atravs de receptores ionotrpicos, causando um potencial ps-sinptico inibitrio. A estricnina atua
como antagonista nos receptores ionotrpicos de glicina. A glicina , junto com o glutamato, um co-agonista de
receptores NMDA; esta ao facilita a atividade excitatria dos receptores glutaminrgicos, em contraste com a
atividade inibitria da glicina.
c) Aspartato: um aminocido no-essencial em mamferos, tendo uma possvel funo de neurotransmissor
excitatrio no crebro. Como tal, existem indicaes que o cido asprtico possa conferir resistncia fadiga.
tambm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeognese.

4. Peptdeos: Atuam como opiceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepo da dor. Incluem:
a) Substncia P: mediador do sinal doloroso.
b) Beta endorfina, dimorfina e encefalinas.
c) Peptdeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de reas de saciedade).

5. Novos mensageiros:
a) ATP: encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatria ou inibitria a depender do receptor ps-
sinptico. Est associado com a sensao de dor.
b) NO (xido Ntrico): alm de ser um potente vasodilatador perifrico, ativa o receptor intracelular da
guanilato ciclase e est envolvido no processo de aprendizagem e memria.
c) Monxido de carbono (CO): o principal regulador do cGMP no crebro. um neuromodulador da
produo de cido ntrico.
20
OBS : Classificao funcional dos neurotransmissores:
Excitatrios causam despolarizao (Ex: glutamato)
Inibitrios causam hiperpolarizao (Ex: GABA e glicina)

MECANISMO DE AO DOS NEUROTRANSMISSORES


Os neurotransmissores so produzidos na clula
transmissora e so acumulados em vesculas, as vesculas
sinpticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ao
direta de uma substncia qumica, como um hormnio,
sobre receptores celulares pr-sinpticos ou por ao
indireta.
Ao direta: o neurotransmissor age diretamente
sobre um canal inico, o qual se abre logo em
seguida (figura a). Promovem respostas rpidas
Exemplos: ACh e AA
Ao indireta: atuam por meio de segundos
mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa
durao. Exemplos: aminas, peptdeos, gases
dissolvidos.

Desta forma, quando um potencial de ao ocorre, as vesculas se fundem com a membrana plasmtica,
liberando os neurotransmissores na fenda sinptica. Estes neurotransmissores agem sobre a clula receptora, atravs

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de protenas que se situam na membrana plasmtica desta, os receptores celulares ps-sinpticos. Os receptores
ativados abrem canais inicos diretamente ou geram modificaes no interior da clula receptora, atravs dos segundos
mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificaes so as responsveis pela resposta final desta celula.

INTEGRAO NEURAL
Uma fibra pr-sinptica pode orientar vrias terminaes axnicas, que entram em contato com grupos de
neurnios que, a partir de suas funes, podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na
estimulao dos neurnios de descarga por meio da liberao de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do
potencial de ao vai realmente fluir).
A partir da, os neurnios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos:

SENSIBILIDADE SOMTICA
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informaes do meio externo por meio de receptores
especficos e fornecer estmulos para o sistema nervoso. Alm disso, cabe tambm ao sistema nervoso realizar a
transduo de sinal, isto : converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarizao). Alm
disso, ocorre converso de parte desta energia convertida em armazenamento da informao (padro espao-temporal
dos potenciais de ao), o que permite ao indivduo saber diferenciar o que perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos rgos dos sentidos, so especficos para cada tipo de energia
transformada:
Somtico sensibilidade mecnica, trmica, dolorosa.
Visual captao de ondas luminosas (luz).
Auditiva captao das ondas sonoras.
Olfativa sensao do odor.
Gustativa sensao do paladar (sabor).

Para a maioria desses sentidos, h receptores especiais responsveis pela captao desses estmulos. Esse
mesmo sistema capaz de realizar o armazenamento dos estmulos similares por meio de trs propriedades bsicas: (1)
Amplitude ou quantidade do estmulo (velocidade dos potenciais de ao e nmero de receptores ativados); (2) Aspectos
qualitativos do estmulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localizao espacial do estmulo (somtica, viso, audio).
No que diz respeito sensibilidade, faremos, inicialmente, uma aluso aos receptores somticos relacionados
com o sentido do tato e, em seguida, um tpico a parte abordar a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.

FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMTICOS


Dentre as sensaes somticas (o que podemos chamar de sensaes tteis), temos: toque, presso,
estiramento, vibrao, temperatura, dor (nocicepo) e propriocepo (percepo do movimento das articulaes e das
partes do corpo entre si).

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A informao espacial codificada por campos receptivos (receptive


fields ou RF) que consistem em regies perifricas especficas capazes de alterar
a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; rea da
pele; etc). Seu conhecimento importante durante avaliaes neurolgicas (ver
14
OBS ).
importante que uma rea da pele seja controlada por vrios RF, isso
para que o indivduo tenha uma ideia espacial melhor de onde ocorre o estmulo.
Os RFs tm como particularidades:
O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localizao do receptor.
Por definio neurofisiolgica, cada rea monitorizada por um nico
receptor.
Quanto maior a rea, mais difcil ser a localizao do estmulo.
14
OBS : Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma regio especfica de estimulao de um potencial
de ao. Por isso, o RF muito utilizado na avaliao neurolgica, uma vez que ele capaz de diferenciar a
discriminao de dois pontos distintos na pele atravs do teste da
descriminao de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente
veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um
compasso) para determinar a distncia mnima em que o paciente
capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distncia
mnima para perceber dois estmulos como distintos at o paciente
referir como um nico. Para isso, toca-se o paciente com as duas
pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distncia
entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue
reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente s
percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto
com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em
um nico RF, e a distncia mnima de percepo de dois RF
distintos do paciente estimada pela medida da distncia entre as
pontas no ltimo momento em que o paciente sentiu as duas
separadamente.
De preferncia, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da
integrao da sensibilidade superficial (tato, presso, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepo consciente). O
limiar varia em vrias partes do nosso organismo: proporcional ao nmero de receptores e ao grau de convergncia
dos neurnios sensitivos primrios, ou seja ao campo receptivo dos neurnios de segunda ordem.
15
OBS : O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade
de percepo, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile s com um simples
toque.
16
OBS : Grafestesia a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato,
letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia uma leso parietal contralateral representa a incapacidade do
paciente de realizar essa funo.
17
OBS : Estereognosia a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas
com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma srie de mecanoreceptores e, em sequncia, estimula a
regio de memria de seu crebro, determinando que ele j conhece o objeto que porta, demonstrando uma
integralidade somato-central-funcional.

NEURNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS


Os corpos celulares da maioria dos
neurnios somatosensoriais localizam-se
em gnglios compreendidos na raiz dorsal
da medula (no caso dos nervos espinhais)
ou do tronco enceflico (no caso de nervos
cranianos). Como mostra o esquema ao
lado, observe que o neurnio
somatosensorial apresenta uma projeo
perifrica que o conecta ao receptor
perifrico e uma projeo central que o
conecta a neurnios localizados no SNC.
Trata-se, portanto, de neurnios
18
pseudounipolares (ver OBS ).

48
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18
OBS : Quanto aos tipos de neurnios aferentes somatosensoriais (vide
figura ao lado):
Unipolar: fibra funciona com axnio e dendritos.
Pseudounipolar: dois axnios partem de um nico prolongamento a
partir do corpo celular.
Bipolar: dois axnios saem diretamente do soma.
Estrelado ou multipolar: mltiplos dendritos e um nico axnio.

TRANSDUO DOS ESTMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS


Para que haja a percepo absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, importante que todo tipo de
estmulo seja ele qumico ou fsico seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ao.
Este mecanismo de converso conhecido como transduo de sinal.
Todos os receptores sensoriais tm uma caracterstica em comum: qualquer que seja o tipo de estmulo que
ative o receptor, seu efeito imediato de alterar o potencial eltrico da membrana da clula estimulada, alterando, assim,
a permeabilidade do canal inico. Esta alterao chamada de potencial do receptor.
Para produzir potenciais, os diferentes receptores podem ser excitados por vrias maneiras: por deformao
mecnica do receptor; pela aplicao de substncia qumica membrana; pela alterao da temperatura da membrana;
pelo efeito da radiao eletromagntica, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estmulos abrem canais inicos
ou alteram as caractersticas da membrana, permitindo que os ons fluam atravs dos canais da membrana. Em todos os
casos, a causa bsica da alterao do potencial de membrana a alterao da permeabilidade da membrana do
receptor, que permite que os ons se difundam, mais ou menos prontamente, atravs da membrana e, deste modo,
alterem o potencial transmembranoso. A regra geral : quanto maior o estmulo, mais canais sero abertos e, em
consequncia disso, maior ser a despolarizao (mais rpida ser a resposta).

LOCALIZAO DOS ESTMULOS


Receptores externos: sensveis a estmulos que surgem fora do corpo: Tato, presso, dor, sentidos especiais.
Receptores viscerais: sensveis a estmulos que surgem dentro do corpo: Variaes de pH, temperatura
interna, estiramento tecidual.
Proprioceptores: sensveis a estmulos internos localizados nos msculos esquelticos, tendes, articulaes e
ligamentos.
ADAPTAO
Adaptao consiste no mecanismo caracterizado pela reduo da sensibilidade na presena de um estmulo
constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:
Receptores tnicos: Esto sempre ativos para receber estmulos.
Receptores fsicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados.
Ativam-se quando recebem estmulo suficiente.
Receptores de adaptao rpida: Respondem como os receptores fsicos (odor e sabor).
Receptores de adaptao lenta: respondem como receptores tnicos (propioceptores e nociceptores), mas
guardam memria da injria e, mesmo aps longo tempo, passam a funcionam como receptores tnicos por
adaptao.

Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
Receptores de adaptao rpida: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rpida e curta.
Receptores de adaptao lenta: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.

TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMTICOS


As fibras nervosas (ou axnios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parmetros: dimetro, grau
de mielinizao e velocidade de conduo.
Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ao (despolarizam-se mais facilmente).
Ia, II: Sensrio-muscular: fuso muscular, rgos tendinosos de Golgi.
A: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.
Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ao.

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A: captam dor, temperatura. Levam a sensao de dor rpida e lancinante, como a causada por uma
injeo ou corte profundo. As sensaes alcanam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia
um reflexo somtico. retransmitida para o crtex sensorial primrio e recebe ateno consciente.
C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por no serem mielinizadas, possuem uma conduo
mais lenta. Levam a sensao de dor lenta ou em queimao e dor contnua. O indivduo torna-se
consciente da dor, mas apenas tem uma ideia vaga da localizao precisa da rea afetada.

19
OBS :
Tipo de Estmulo Receptor
Deformado pela fora Mecanoreceptor
Variao na temperatura Termoreceptor
Energia luminosa Fotoreceptor
Substncias qumicas Quimioreceptor
Dor Nociceptor
TERMINAES NERVOSAS SENSITIVAS
A classificao dos receptores assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum est apresentada
19
na OBS . Outra maneira de classificao foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localizao e a natureza de
ativao do receptor. Desta forma, temos:
Exteroceptores: localizam-se na superfcie externa do corpo, onde so ativados por agentes externos como
calor, frio, tato, presso, luz e som.
Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos msculos, tendes, ligamentos e cpsulas
articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes ltimos no despertam
nenhuma sensao, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vrios
centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas vsceras e nos vasos sanguneos, e do origem s
diversas formas de sensaes viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou
24
a dor visceral (ver OBS ).

Usando como critrio estmulos mais adequados para ativar os vrios receptores, podemos classific-los da
seguinte forma:
Receptores gerais: esto presentes em todo o corpo, havendo maior localizao na pele e, em pequena parte,
nas vsceras. Suas informaes so levadas ao SNC por fibras aferentes somticas gerais e viscerais gerais.
o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. So terminaes nervosas livres e so
conectados s mesmas fibras que conduzem a sensao dolorosa (C e A) e seguem na medula pelo
trato espino-talmico lateral.
o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): so receptores ativados em situaes em que h leses de
tecido, causando dor. Tambm so terminaes nervosas livres.

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o Mecanorreceptores: so receptores sensveis a estmulos mecnicos e constituem o grupo mais


diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equilbrio do ouvido interno, os
barorreceptores do seio carotdeo, os proprioceptores e os receptores cutneos responsveis pela
sensibilidade de tato, presso e vibrao.
o Barorreceptores: tambm so classificados como mecanorreceptores. So receptores localizados,
principalmente, no seio carotdeo e que monitoram a presso hidrosttica no sistema circulatrio e
transmitem esta informao ao sistema nervoso central. Esta informao gera respostas do sistema
nervoso autnomo, modulando o funcionamento da circulao sangunea, aumentando ou diminuindo a
presso arterial.
o Osmorreceptores: receptores capazes de detectar variao da presso osmtica.
o Quimiorreceptores: so receptores especializados localizados nos corpos carotdeos (prximo origem
da artria cartida interna de cada lado do pescoo) e corpos articos (entre os principais ramos do
+
arco artico). Os receptores so sensveis a variao do pH, CO 2, O2 e Na (osmoreceptores) no sangue
arterial. Quando a presso de CO2 aumenta, por exemplo, estes quimioreceptores so despolarizados e
estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofarngeo e vago, que ativam e estimulam
centros da formao reticular do bulbo a aumentar a frequncia respiratria.
Receptores especiais: so mais complexos, relacionando-se ao neuroepitlio (retina, rgo de Corti, etc.),
epitlio olfativo ou gustatrio, e fazem parte dos chamados rgos especiais dos sentidos. Suas informaes so
levadas ao SNC por fibras aferentes somticas especiais (sentidos fsicos: viso e audio) ou por fibras
aferentes viscerais especiais (sentidos qumicos: olfao e gustao). Os fotorreceptores, por exemplo, so
receptores sensveis luz, como os cones e bastonetes da retina.

Com finalidade didtica, fugiremos um pouco das controvrsias, dando nfase conceituao atualmente mais
aceita dos receptores, dando nfase, inicialmente, aos principais receptores somticos (receptores gerais do tato e
proprioceptores) e, somente em um tpico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos rgos dos sentidos
especiais.

TIPOS DE RECEPTORES SOMTICOS GERAIS


Outra forma bastante prtica de dividir os receptores somticos pode ser feita da seguinte maneira: (1) os
receptores do tato fornecem a sensao do toque, presso, vibrao, dor e temperatura; (2) enquanto que os
proprioceptores monitoraram a variao da posio de articulaes e msculos, dando ao indivduo, uma noo de
localizao de seu prprio corpo.

RECEPTORES SOMTICOS GERAIS DO TATO


Variam de extremidades nervosas livres at complexos sensoriais especializados com clulas acessrias e
estruturas de suporte. Esto relacionados com a percepo de sensaes tteis em geral, como dor, calor, toque,
presso, vibrao, etc. Os principais receptores de tato so:
Extremidades nervosas livres: so
os receptores mais frequentes na pele.
So sensveis ao toque, dor e
temperatura. Esto localizadas entre as
clulas da epiderme e articulaes.
Plexus da raiz capilar: monitora a
distoro e movimentos na superfcie
corporal onde os cabelos estejam
localizados. So de adaptao rpida.
Clulas de Merkel: de adaptao
lenta, de alta resoluo e localizao
superficial. Presentes nas pontas dos
dedos e correspondem a 25% dos
mecanoreceptores da mo. Esto
relacionados com percepo de presso.
Corpsculo de Meissner: mais
abundantes nas sobrancelhas, lbios,
mamilos, genitlia externa, ponta dos
dedos, na pele espessa das mos e ps.
So receptores de tato e presso.
Corpsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptao rpida. Presentes em cpsulas de tecido conjuntivo e na mo.
Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados presso. Hoje, sabe-se que so relacionados com
sensibilidade vibratria (estmulos mecnicos repetitivos).
Corpsculo de Ruffini: de adaptao lenta, esto localizados nas papilas drmicas, ligamentos e tendes. Durante muito
tempo, acreditou-se que seriam sensveis ao calor. Sabe-se hoje que so receptores de tato e presso, sendo sensveis a
estiramentos, movimentos e distores da pele.

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20
OBS : Padro de leitura Braile:
Merkel: Padro.
Meissner: Baixa resoluo, alta atividade.
Ruffini: Baixa resoluo, baixa atividade.
Pacini: Sem padro, alta atividade.

PROPRIOCEPTORES
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informaes acerca da posio dos membros no espao,
permitindo ao indivduo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos
fechados. Seus receptores esto localizados nos msculos esquelticos e tendes. So responsveis por dar a noo
de localizao ou de movimentao de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em msculos
estriados esquelticos, nos tendes e nas articulaes.
So tipos de proprioceptores:
Fuso muscular: Presente nos msculos
esquelticos (compreendido por 4 8 fibras
musculares intra-fusais), sendo envoltos
por uma cpsula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras colgenas. As fibras
intra-fusais conectam-se a neurnios gama
(mais finos e curtos). Sua posio
paralela s fibras extra-fusais
(responsveis, de fato, pela motricidade
muscular), constitudas por neurnios alfa.
O fuso muscular sensvel variao no
comprimento da fibra muscular: quando o
msculo alongado, ocorre abertura de
canais inicos e a despolarizao, que gera
um PA, permitindo a percepo do
movimento. Sofre inervao aferente por
fibras Ia (adapatao rpida e fornece o
senso de velocidade e direo do
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posio esttica). A atividade muscular de
contrao e alongamento (movimento e percepo do corpo no espao) dada pela conjuno neuronal motora
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, que varia para cada indivduo o que prova que pessoas
podem movimentar determinados msculos (como os da face) e outras no, justamente devido s diferenas na
distribuio dessas fibras fusais.
rgos tendinosos de Golgi: Presentes na juno msculo-tendo, em srie com as fibras extrafusais. So
proprioceptores que detectam mudanas na tenso muscular. Os ramos aferentes Ib esto distribudos entre as
fibras colgenas dos tendes.
Receptores articulares: terminaes nervosas livres localizadas nas cpsulas articulares, que detectam
presso, tenso e movimento em nvel articular. So capazes tambm de realizar nocicepo (captar dor),
importante na identificao de degenerao das cartilagens articulares.
21
OBS : A fadiga muscular definida pela incapacidade de contrao da fibra muscular causada pelo cansao da
mesma, sendo determinada por fatores genticos ou por falta de substrato energtico (falta de glicose, cido graxo ou
O2). A cibra um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vrios fatores: concentraes de Clcio ou
Potssio no adequadas, inervaes defeituosas (a fibra contraiu e no relaxou por falta de inervao proprioceptora
adequada), etc. Quando o msculo alongado de maneira voluntria, o espasmo motor da cibra , geralmente,
relaxado devido estimulao de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estmulo motor que suporta o
espasmo muscular causador da cibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais inicos, que
regulam esses espasmos. Por esta razo, atletas que sofrem com cibras aps esforos musculares vigorosos
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.

SUBSTNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINHAL E TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES)


Como sabemos, a medula espinhal, em um corte transversal, dividida em duas grandes regies: substncia
cinzenta (corpos de neurnios) e substncia branca (axnios).
As fibras que atravessam a substncia branca correm em 3 direes: ascendente, descendente e
transversalmente. Essa mesma regio da substncia branca dividida em 3 funculos: posterior, lateral, anterior. Cada
funculo apresenta fibras de vrios tratos e fascculos (conjuntos de axnios de mesma funo), cujo nome revela a
origem e o destino do mesmo.

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Portanto, enquanto que a substncia


cinzenta representa uma regio onde existe uma
maior concentrao de corpos de neurnios e
fibras amielinizadas, a substncia branca, por
sua vez, representa uma regio rica em axnios
mielinizados. Na medula espinhal, em especial,
a substncia branca representa uma via de
passagem para vrios tratos e fascculos: a
maioria que sobe representada por tratos
sensitivos (vias ascendentes), pois levam
informaes sensoriais para o crebro; a maioria
que desce motora (vias descendentes), pois
levam informaes motoras dos centros corticais
para os nervos perifricos. As demais vias
conectam segmentos da prpria medula.

22
OBS : fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal muito mais complexo do que o
apresentado aqui. Alm disso, suas funes e peculiaridades clnicas tambm devem ser melhor detalhadas. Um maior
detalhamento feito na sesso de anatomia do Sistema Nervoso.

A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na


medula (outros, apenas no tronco enceflico). Alm disso, boa parte das vias
sensitivas da medula constituda por trs neurnios: 1, 2 e 3 ordem. Desta forma,
a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurnios:
Neurnio de primeira ordem (I): neurnio cujo corpo celular est localizado no
gnglio da raiz dorsal ou em gnlios cranianos (no caso de nervos cranianos
sensitivos). Eles conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a
medula ou do tronco enceflico, onde fazem sinapse com neurnios de 2
ordem. Faz exceo a esta regra as vias do funculo posterior da medula (os
fascculos grcil e cuneiforme), pois o seu primeiro neurnio est localizado no
bulbo.
Neurnio de segunda ordem (II): seu corpo celular est localizado no corno
(coluna) dorsal da medula ou nos ncleos dos nervos cranianos (no caso de
nervos cranianos sensitivos): Transmitem impulsos para o tlamo ou cerebelo
onde fazem sinapse.
Neurnio de terceira ordem (III): seu corpo est localizado do tlamo e conduz impulsos diretamente para o
crtex somatosensrio do crebro.

As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula so: tratos do funculo posterior, trato
espinotalmico e trato espinocerebelar.

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Tratos do funculo posterior da medula: o funculo posterior da medula abrange o fascculo grcil e fascculo
cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmisso da sensao de tato discriminativo,
propriocepo consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espao, mesmo sem o
auxlio da viso), sensibilidade vibratria e estereognosia (capacidade de perceber com as mos a forma e
tamanho de um objeto).
o O fascculo grcil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e formado por fibras que
penetram na medula pelas razes coccgea, sacrais, lombares e torcicas baixas, terminando no ncleo
grcil, situado no tubrculo do ncleo grcil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos
membros inferiores, da metade inferior do tronco e pode se identificado em toda a extenso da medula.
o O fascculo cuneiforme (mais lateral), evidente apenas a partir da medula torcica alta, formado por
fibras que penetram pelas razes cervicais e torcicas superiores, terminando no ncleo cuneiforme,
situado no tubrculo do ncleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos
membros superiores e na metade superior do tronco.
As fibras destes fascculos continuam at seus respectivos ncleos (onde esto localizados seus neurnios de
2 ordem) homnimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas,
cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua at o tlamo (onde esto localizados
os neurnios de 3 ordem desta via) e, deste, para o crtex sensitivo.

Trato espino-talmico: um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensao de tato, presso,
dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
o No funculo anterior, localiza-se o trato espino-talmico anterior, formado por axnios que cruzam o
plano mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tlamo e levar impulsos de presso e tato
leve (tato protoptico). A sensibilidade ttil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no
funculo posterior) e outra cruzada (no funculo anterior). Por esta razo, dificilmente se perde toda a
sensibilidade ttil nas leses medulares, exceto, obvio, naquelas em que h transeco total do rgo.
o No funculo lateral, localiza-se o importante trato espino-talmico lateral, formado por neurnios
cordonais de projeo situados na coluna posterior, que emitem axnios que cruzam o plano mediano
na comissura branca, ganham o funculo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para
constituir o tracto de fato. Suas fibras terminam no tlamo e da, para o crtex. O tracto espino-talmico
lateral conduz impulsos de temperatura e dor (representando dores agudas e bem localizadas na
superfcie corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente principalmente de cncer, aconselha-
se o tratamento cirrgico por seco do tracto espino-talmico lateral, tcnica denominada de
cordotomia. Como a comissura branca uma regio situada entre a substncia cinzenta central
intermdia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatao do canal central da medula, esse tracto
pode ser comprimido, e o paciente sentir anestesia dos dois lados da regio abaixo do segmento
acometido pela compresso (condio conhecida como siringomielia).
Observe que em ambos os tratos espino-talmicos, o neurnio de 1 ordem (localizado no gnglio dorsal) faz
conexo com o neurnio de 2 ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axnio do
neurnio de 2 ordem cruza o plano mediano na regio da comissura branca anterior e segue ascendendo at o
tlamo (da, o termo espino-talmico).

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Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurnios de duas ordens, recebe informao proprioceptiva
acerca da posio dos msculos esquelticos, tendes e articulaes, alm de informaes eletrofisiolgicas
dos tratos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos
seguem no funculo lateral da medula):
o As fibras do trato espino-cerebelar posterior seguem no funculo lateral do mesmo lado e penetram no
cerebelo pelo pednculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepo inconsciente
originados em fusos neuromusculares e rgos neurotendinosos (sensao que nos ajuda a manter-se
em p ou rgidos mesmo involuntariamente).
o As fibras do trato espino-cerebrelar anterior ganham o funculo lateral do mesmo lado ou do lado
oposto e penetram no cerebelo, principalmente pelo pednculo cerebelar superior. Admite-se que as
fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O trato espino-cerebelar anterior
informa ao cerebelo e aos centros corticais dados sobre eventos eletrofisiolgicos que ocorrem dentro
da prpria medula relacionados com a atividade eltrica do trato crtico-espinhal (principal trato motor da
medula). Essa informao utilizada pelo cerebelo para controle e modulao da motricidade somtica
(da a importncia do cerebelo para o comando motor).
23
OBS : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega raiz dorsal da medula responsvel por
uma regio especfica do corpo (dermtomos), obedecendo a segmentao medular, assim como mostrado na figura
abaixo. baseando-se neste conhecimento que um neurologista capaz de determinar, por meio de um simples exame
clnico, o exato nvel medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nvel da leso, qual
a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.

24
OBS : Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida
como uma sensao dolorosa superficial localizada a distncia da
estrutura profunda (visceral ou somtica). Por vezes, um paciente
pode referir dor em determinada regio do corpo, mas cuja origem
esteja relacionada a uma outra vscera ou estrutura. Como por
exemplo, um paciente que sofre um infarto agudo do miocrdio pode
no sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na regio do
pescoo ou na face medial do brao (esquerdo, principalmente). A
explicao para este fenmeno se d devido convergncia de
impulsos dolorosos viscerais e somticos para interneurnios
nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula
espinhal. Este interneurnio ativa, ento, a mesma via ascendente,
a qual leva ao crebro, praticamente, a mesma informao de dor.
Como as vias que levam essas informaes a uma rea de projeo
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cortical so praticamente as mesmas, o crtex somestsico interpreta como sendo originada de uma nica regio (que
seria a que mais apresenta nociceptores). Como a regio que capta a dor somtica muito mais rica em terminaes
nervosas nociceptivas, o crebro (e, portanto, ns) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em
determinada regio da pele.
So exemplos de dor referida: dor na face medial do brao (dermtomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do
miocrdio; dor epigstrica ou periumbilical (dermtomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermtomo de
C4) nos indivduos com doena do diafragma ou da prpria vescula biliar (cujas afeces seguem pelo nervo frnico);
etc.

VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS


Do ponto de vista somtico, apenas o nervo trigmeo (V par de nervos cranianos) responsvel por levar
informaes da sensibilidade da pele (da cabea, essencialmente) no que diz respeito a todos os nervos cranianos
(alguns outros, como o VII, IX e o X, levam informaes somticas de uma pequena regio do pavilho auricular). Por
esta razo, as fibras sensitivas do nervo trigmeo so conhecidas como fibras aferentes somticas gerais. Os demais
nervos cranianos sensitivos esto relacionados com a inervao de vsceras da cabea e do restante do corpo (fibras
aferentes viscerais gerais), alm de levar ao SNC informaes referentes aos sentidos especiais (fibras aferentes
somticas especiais e viscerais especiais). Estes sero detalhados em um tpico especfico, logo adiante neste captulo.
Portanto, no que diz respeito inervao somtica da pele da cabea, falemos da importncia do nervo
trigmeo, V par de nervos cranianos. Ele dividido em trs grandes ramos: o nervo oftlmico (V1), o nervo maxilar
(V2) e o nervo mandibular (V3). De um modo geral, temos:
O nervo oftlmico, alm de trazer informaes sensitivas da
pele da fronte (testa), est relacionado com a inervao
somtica da conjuntiva e esclera do globo ocular (e,
portanto, de nada tem a ver com o sentido especial da
viso). Ele responsvel por levar ao SNC estmulos
dolorosos e tteis de objetos que tocam o olho, por exemplo.
O nervo maxilar est relacionado com a inervao da pele
de boa parte das bochechas (regio malar) e do lbio
superior.
O nervo mandibular um nervo misto: sua parte sensitiva
est relacionada com a inervao da parte inferior das
bochechas, lbio inferior e queixo; sua parte motora est
relacionada com a inervao da musculatura da mastigao.
Acredita-se que a sensibilidade somtica da lngua (como a
dor por uma mordida, por exemplo) tambm veiculada ao
SNC por este ramo do V par craniano.

Alm deste componente exteroceptivo, o nervo trigmeo


tambm apresenta vias proprioceptivas. Tais vias (relacionadas com
o ncleo mesenceflico do trigmeo) so responsveis por captar
informaes nervosas oriundas de receptores na articulao
temporomandibular e nos dentes (os quais veiculam informaes
sobre a posio da mandbula e da fora da mordida) e na lngua
(levando ao SNC informaes sobre a posio da lngua na boca).

SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biolgico e de cincias cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, alm das caractersticas do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptao ao mesmo e facilitando a sobrevivncia da espcie.
Dentre os sentidos especiais e seus respectivos rgos, podemos destacar:
Audio, relacionada com a captao de ondas sonoras pela cclea, localizada no ouvido interno. O equilbrio,
que tambm pode ser considerado como um sentido especial, est relacionado ao aparelho vestibular, que est
associado cclea tambm no ouvido interno.
Olfao, relacionada com a captao de partculas aromticas pelo epitlio olfatrio especial, localizado no
teto da cavidade nasal, traduzindo, em nvel do SNC, o cheiro.
Gustao (paladar), relacionada com a captao de partculas qumicas de determinadas substncias e
alimentos pelas papilas gustativas da lngua, traduzindo, em nvel central, o gosto.
Viso, relacionada com a captao de ondas luminosas pelo epitlio neurossensorial da retina, localizada no
globo ocular.

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Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estmulos diversos e localizados
nos respectivos rgos dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, so formados por
clulas nervosas capazes de traduzir ou converter esses estmulos em impulsos eltricos ou nervosos que sero
processados e analisados em centros especficos do SNC, onde ser produzida uma resposta (voluntria ou
involuntria). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados so diversos.

AUDIO
A audio a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O rgo responsvel pela audio o
ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cclea), capaz de captar sons at uma determinada distncia.
Uma das funes mais nobres do ser humano a linguagem o nico ser vivo capaz de expressar seus
sentimentos e vontades atravs de palavras o homem. Contudo, o indivduo incapaz de ouvir perde parte desta
conexo com o mundo: ele no perde apenas a audio, mas tambm perde a capacidade de se expressar e de ser
entendido. At porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas frias,
incompletas. O indivduo incapaz de ouvir nunca ser capaz, por exemplo, de saber a diferena entre a entonao vocal
de gratificao, de negao, de carinho, etc.

UNIDADES DE MEDIDAS DE SOM


O som transmitido por ondas sonoras. A intensidade do som determinada pela sua frequncia (distncia
entre picos consecutivos) da onda: o nmero de ciclos de uma onda sonora. A audio determinada pela amplitude da
onda, ou seja, pela altura da onda sonora. O timbre (interao de ondas diferentes) determinado pela complexidade e
forma das ondas sonoras, que confere ao som sua qualidade nica.
A frequncia auditiva (se o som grave ou agudo) medida em Hertz (Hz). A intensidade do som (se o som est
alto ou baixo) medida em Decibel (dB).
Em resumo, temos as seguintes medidas do som:
Frequncia (Hertz ou Hz): mede a quantidade de oscilaes por segundo que as ondas das molculas de ar
fazem em uma onda sonora (1 Hz = 1 ciclo/segundo). A frequncia auditiva a grandeza que determina se o
som agudo ou grave:
o Baixa frequncia tons graves
o Alta frequncia (relacionada com a discriminao dos sons e entendimento dos fonemas) tons agudos
o A capacidade mdia da populao de interpretar frequncia sonora de 200 a 10000 - 20000 Hz.
Intensidade sonora (Decibel ou dB): mede o que chamamos vulgarmente de altura do som. Zero dB no
quer dizer a ausncia de som, mas sim, a intensidade mnima do som necessria para que o ouvido normal
perceba o som.

considerado um indivduo de audio normal aquele que consegue captar com intensidade de zero at 25 dB.
Zero decibel no significa, portanto, ausncia de som: trata-se da capacidade mnima que o indivduo normal tem de
discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente
lesiva para audio (que ocorre por volta de 80 dB).
25
OBS : Ondas sonoras. O som a propagao de
uma frente de compresso mecnica ou onda
mecnica; esta onda se propaga de forma
circuncntrica, apenas em meios materiais - que
tm massa e elasticidade, como os slidos, lquidos
ou gasosos. Os sons naturais so, na sua maior
parte, combinaes de sinais, mas um som puro
monotnico, representado por uma senoide pura,
possui uma velocidade de oscilao ou frequncia
que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou
energia que se mede em dcibeis. Os sons audveis
pelo ouvido humano tm uma frequncia entre 20
Hz e 20.000 Hz. Acima e abaixo desta faixa esto
ultrassom e infrassom, respectivamente.

DIVISO ANATMICA E FUNCIONAL DO OUVIDO (ORELHA)


O aparelho auditivo, a grosso modo, composto por trs regies: orelha externa, orelha mdia e orelha interna.
De um modo geral, todas estas estruturas trabalham no intuito de amplificar o som at ele ser transformado em energia
nervosa para alcanar o sistema nervoso central.
A primeira parte, a orelha externa, se estende desde o pavilho auditivo at a membrana timpnica.
A segunda parte, a orelha mdia, corresponde a uma pequena cavidade no osso temporal, se estendendo
desde a membrana timpnica at o chamado promontrio (eminncia marcada pela espira basal da cclea).
formada por uma pequena cmara cheia de ar na poro petrosa do osso temporal denominada de cavidade do

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tmpano. Essa cavidade comunica-se com a nasofaringe por um canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva.
Em resumo, esto contidos nesta regio: martelo, bigorna, estribo, clulas da mastoide, msculo estapdio,
msculo do martelo, tuba auditiva, etc.
A terceira poro, a orelha interna, consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da
poro petrosa do osso temporal, conhecidos como labirinto sseo, dentro dos quais existem delicados ductos e
vesculas membranosas, designadas, no seu conjunto, labirinto membranceo, o qual contm as estruturas vitais
da audio e do equilbrio. Em resumo, esto contidos nesta regio: sistema vestbulo-coclear, responsvel pelo
equilbrio (canais semicirculares, vestbulo e sculo) e audio (cclea). Destas estruturas, nascem os
segmentos aferentes para formar o nervo vestbulo-coclear (VIII par craniano).

No ouvido externo, a pina (pavilho auditivo) coleta e direciona o som atravs do canal auditivo (meato acstico
externo). O canal auditivo amplifica e afunila o som at a membrana timpnica que, por sua vez, coleta o som e faz
vibrar os ossculos do ouvido mdio, obedecendo a seguinte ordem: o martelo bigorna estribo. Este, ento, vibra
contra a janela oval da cclea.
26
OBS : Ossculos do Ouvido. A membrana timpnica responsvel por converter a
propagao rea do som em propagao mecnica, a partir do momento em que ela
vibra em direo ao martelo, que divido em duas regies: cabea do martelo e corpo
do martelo. O martelo faz uma articulao com a bigorna (constituda de corpo, processo
maior e processo menor). O processo maior da bigorna faz conexo com o estribo
(prolongamento anterior e prolongamento posterior, que se assenta na platina do
estribo). A platina do estribo, por sua vez, se conecta com a janela oval da cclea,
responsvel por converter a propagao mecnica do som em propagao lquida
(graas endolinfa dentro da cclea), que ser convertida, em nvel da cclea, em
impulso eltrico, o qual seguir at o crtex, onde haver
a interpretao do impulso.

No ouvido interno, tem-se um rgo fundamental


audio chamado de cclea. A cclea, na realidade,
consiste em um estojo sseo em formato espiral
(componente do labirinto sseo) que abriga o chamado
ducto coclear (componente do labirinto membranoso)
que, por sua vez, abriga o rgo de Corti (unidade
morfofuncional do ouvido, responsvel por realizao a
transduo do estmulo sonoro em impulso eltrico).
A cclea (particularmente, a poro em forma de
concha: o corpo da cclea) dividida em trs canais ou
rampas: rampa vestibular que separada por uma
membrana da rampa mdia e a rampa timpnica, que
separada pela membrana basilar da rampa mdia. Ela
preenchida por um fluido chamado de endolinfa,
responsvel por propagar a vibrao que foi transmitida
pelos ossculos, de modo que as clulas ciliadas captem a
27
propagao dessa vibrao (ver OBS ). As clulas
ciliadas no rgo de Corti traduzem as ondas sonoras e
as converte em impulsos nervosos.
27
OBS : O labirinto membranoso est presente dentro do labirinto sseo e preenchido por endolinfa (lquido similar aos
lquidos intracelulares com alta concentrao de K+ e baixa concentrao de Na+). J, dentro do labirinto sseo, existe a
perilinfa (de composio similar ao lquido extracelular, com baixa concentrao de K+ e elevada concentrao de Na+),
que banha, por fora, o labirinto membranoso.
28
OBS : Acoplado cclea, existe ainda o vestbulo e os canais semicirculares (dispostos em trs planos de direo),
que constituem, juntos, o aparelho vestibular (que tambm apresenta clulas ciliadas), estando relacionado ao
equilbrio. a este conjunto (cclea, vestbulo e canais semicirculares) que se d o nome de labirinto sseo.

HIDRODINMICA DA AUDIO
O funcionamento da orelha interna praticamente baseado nesta dinmica dos fluidos contidos nos dois
27
labirintos e mostrados na OBS . Assim que o estribo realiza o movimento de pisto sobre a janela oval, ocorre uma
compresso da perilinfa, a qual deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga at o nvel da
janela redonda, onde o impacto amortecido e, assim, a perilinfa descomprimida.

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No mecanismo da audio, devemos levar em considerao, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas
cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a
janela oval e a rampa timpnica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, est situado o ducto coclear
(rampa ou escala mdia), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o rgo de Corti.

Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos
ossculos da orelha mdia, fazendo com que o estribo estimule a propagao sonora pela perilinfa, a partir da janela
oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este o primeiro espao a receber as vibraes da base do
estribo. A rampa mdia (representada pelo prprio ducto coclear) est entre a rampa vestibular e a rampa timpnica e
est preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a
membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa mdia. Atendendo sua
espessura (por ser muito fina), no oferece obstculo passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compresso e
propagao do som ao longo da perilinfa facilmente propagada endolinfa dentro do ducto coclear, onde est contido
o rgo de Corti.

RGO DE CORTI
A figura ao lado mostra um corte axial com
relao a uma das voltas espirais da cclea,
demonstrando, no detalhe, a unidade antomo-funcional
da orelha: o rgo de Corti.
O rgo de Corti consiste em: membrana
basilar; membrana tectorial; e clulas ciliadas entre as
duas membranas, apresentando ainda clulas de
suporte. As clulas ciliadas so as receptoras do sinal
vibratrio, capazes de transformar a energia sonora
propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este
impulso ser propagado atravs do componente coclear
do N. vestbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, at
o crtex auditivo, onde acontecer a interpretao do
som.
Os clios projetam-se no topo de cada clula
ciliada at a membrana tectorial. Portanto, quando as
ondas sonoras se propagam desde a perilinfa at a
endolinfa, a membrana tectorial se move, provocando
tambm um movimento ciliar, o que gera um potencial
de ao e abertura de canais inicos. Dois tipos de
clulas ciliadas se encontram no rgo de Corti
humano:
Clulas ciliadas internas: (~ 3500): formam uma nica camada de clulas ao longo da membrana basilar,
estando elas localizadas mais medialmente com relao membrana tectrica.
Clulas ciliadas externas: (~ 12.000): so organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. Esto
relacionadas com a poro mais lateral da membrana tectrica, sendo esta poro a que mais se move na
ocasio de onda de choque sonora. Leso destas clulas causa disacusia neurossensorial grave.

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TRANSDUO AUDITIVA
As extremidades ciliares so unidas por uma ligao. O movimento ciliar
gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tenso nos clios, capaz
de abrir canais inicos na extremidade adjacente. Desta forma, ons de clcio e
sdio fluem para dentro dos clios e produzem uma despolarizao e conduo do
impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibrao
dos clios das clulas ciliadas dos rgos de Corti.
Em outras palavras, cada clio interligado ao outro por meio de um cross-
link que, dependendo da intensidade vibratria, esta mesma ligao responsvel
+ 2+
por abrir um canal inico, entrando Na e Ca , levando a gerao de um potencial
de ao e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear
at seus respectivos ncleos no tronco enceflico.

VIA AUDITIVA
Depois que o estmulo sonoro na forma mecnica convertido em uma
transmisso eletroqumica graas ao do clio das clulas ciliadas do rgo de
Corti o impulso chega at neurnios de 1 ordem localizados no gnglio espiral (de
Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestbulo-coclear (VIII par
craniano).
O impulso ento levado para neurnios de 2 ordem dos ncleos cocleares
dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axnios destes neurnios cruzam para o lado
oposto (constituindo o corpo trapezoide), contornam o ncleo olivar superior e inflectem-
se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco
lateral terminam fazendo sinapse com os neurnios III no colculo inferior. Existe um
certo nmero de fibras provenientes dos ncleos cocleares que penetram no lemnisco
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
A partir do colculo inferior, a via prossegue at o ncleo geniculado medial,
onde esto neurnios de 4 ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela
radiao auditiva at o crtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal
transverso anterior (reas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a
partir de ambos os ouvidos so transmitidos para os dois lados do encfalo, com
predominncia da transmisso pela via contralateral.
29
OBS : No sistema auditivo, existe uma representao tonotpica do som, de modo que
as clulas ciliadas localizadas mais no topo do espiral da cclea so responsveis por
captar mais graves, enquanto que a base da cclea est relacionada a sons mais agudos. Tambm existe uma
representao tonotpica em nvel do crtex auditivo primrio.

APARELHO VESTIBULAR
O sistema ou aparelho vestibular o conjunto de rgos do ouvido interno dos vertebrados responsveis pela
manuteno do equilbrio. No homem, formado pelos trs canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestbulo (que contm o sculo e o utrculo). Ao vestbulo, encontra-se igualmente ligada a cclea que, como vimos,
a sede do sentido da audio. Ao conjunto destas estruturas, dar-se o nome labirinto sseo (canais semicirculares,
vestbulo e cclea), devido complexidade da sua forma tubular e constituio calcificada (e dentro do labirinto sseo,
est presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sculo, utrculo e ducto coclear).

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Portanto, o sistema vestibular constitudo por uma estrutura ssea dentro da qual se encontra um sistema de
tubos membranosos cheios de lquido (endolinfa) cujo movimento provocado pelo deslocamento da cabea estimula
clulas ciliadas que enviam impulsos nervosos ao crebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos
olhos ou os msculos que mantm o corpo numa posio de equilbrio.
Alm da endolinfa, no sculo e no utrculo encontram-se os otlitos, que so corpsculos rgidos cujo movimento
estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal.
Podemos, ento, diferenciar trs componentes do aparelho vestibular:
Saco vestibular (vestbulo): componente do labirinto sseo que abriga um grupo de rgos receptores (o utrculo e o
sculo) em cada ouvido interno e que detecta a inclinao da cabea.
Canais semicirculares: anis sseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas trs dimenses do
plano, sendo capazes de detectar mudanas na rotao da cabea.
Ampolas: consiste em dilataes ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestbulo. A ampola contm a cpula
gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.

Nas ampolas, existem pequenos ossculos ou cristais denominados


otlitos que circundam livres em uma matriz gelatinosa em contato com a
extremidade apical das clulas ciliadas. Estas clulas, como foi visto,
produzem um impulso nervoso a partir dos movimentos desses clios, que
ser propagado por meio do componente vestibular no N. vestbulo-coclear
at os ncleos vestibulares localizados na ponte (tronco enceflico).
As clulas receptoras do aparelho vestibular, portanto, so similares
s clulas ciliadas encontradas na cclea, apresentando mecanismo de
transduo semelhante. Vale ressaltar que o consumo de glicose (para
produo de ATP) por estas clulas altssimo. Pacientes que tm
resistncia insulina apresentam problemas de vertigem (tontura) devido
carncia energtica nessas clulas.
O gnglio vestibular (de Scarpa) a sede dos corpos dos neurnios
bipolares (de 1 ordem) que levam a informao do aparelho vestibular para
os ncleos vestibulares (neurnios de 2 ordem) e, deste, para o crebro e
cerebelo (da a relao do cerebelo com o equilbrio).
30
OBS : A labirintite uma desordem que causa desequilbrio, tontura e nusea. Ela est relacionada com processos
inflamatrios e infecciosos do labirinto, que contm o aparelho vestibular, relacionado ao equilbrio.
VISO
A viso considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percepes
do mundo. No entanto, h de se referir que muitos neurocientistas consideram que a viso engloba dois sentidos, j que
so diferentes os receptores responsveis pela percepo da cor (pela estimativa da frequncia dos ftons de luz), os
cones e pela percepo da luminosidade (pela estimativa do nmero de ftons de luz incidente), os bastonetes.
Contudo, divergncias a parte, a viso um tipo de sentido fsico relacionado com a captao de ondas
luminosas, graas ao de um neuroepitlio especial conhecido como retina. Esta, considerada por muitos estudiosos
como uma projeo direta do SNC, composta por vrias camadas, das quais se destaca a camada dos
fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
No que diz respeito viso, dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transduo ou sensao, que
consiste na converso da energia fsica luminosa em energia eltrica nos neurnios; (2) percepo, que diz respeito
seleo, organizao e interpretao de estmulos a partir dos rgos sensoriais que ocorre no crtex cerebral.
Tomando como base estes conceitos, nota-se que a viso perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois
mecanismos, alm de vrios outros fatores neurofisiolgicos.

ASPECTOS FSICOS DA LUZ


A amplitude de uma onda de luz identifica a sua
intensidade: quanto maior a sua amplitude, maior ser a
percepo da cor. Ondas com amplitudes menores sero
menos ntidas, ou seja, mais sombrias.
vlido ressaltar ainda que s existe cor quando o
comprimento de onda luminosa incide em uma matria que
apresente ressonncia (ligaes duplas alternadas), de
modo que haja excitao de eltrons . Como a
ressonncia acontece de modo instvel, o eltron tende a
retornar ao seu estado natural. Esse retorno gera um
comprimento especfico de onda, que chega ao olho para
ser transformado em um impulso eltrico atravs da
transduo neuronal.

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PROPRIEDADES PTICAS DO OLHO


No seu trajeto at a retina, as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho:
crnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vtreo.
Crnea: constitui a calota transparente de
curvatura convexa da parte anterior do bulbo
ocular. Ela se difere da esclera principalmente
em termos da regularidade da organizao das
fibras colgenas que as compem e do grau de
hidratao de cada uma. Esta diferena faz com
que a crnea seja transparente e nos possibilite
a viso ou mesmo reconhecer a cor da ris de
um indivduo (e assim, atribuir a cor do olho de
algum). uma estrutura avascular, e sua
transparncia mantida pelo estado de
desidratao realizado pela membrana de
Bowman que reveste a face externa da crnea
e um epitlio sobrejacente. E a parte interna
recoberta por uma membrana elstica
(Descemet) responsvel pelo bombeamento de
gua da crnea.
Humor aquoso: um dialisado plasmtico que
preenche todo espao ocular entre a crnea e o
cristalino (segmento anterior do olho), banhando
as duas faces da ris.
Lente ou cristalino: situa-se posteriormente Iris e anteriormente ao humor vtreo do corpo vtreo. uma
estrutura biconvexa e transparente, formada por fibras colgenas e encerrada por uma cpsula. sustentada
pelo corpo ciliar, onde se fixam os msculos ciliares responsveis pelo reflexo da acomodao desta lente,
aumentando ou diminuindo o seu poder de refrao. O cristalino responsvel por dividir os dois segmentos
principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido, por meio da ris, em
cmara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor vtreo)
Humor vtreo: um lquido gelatinoso e transparente (formado por protenas vitrenicas higroscpicas)
localizado posteriormente lente (na cmara posterior do bulbo ocular). Alm de transmitir a luz, o humor vtreo
mantm a retina no lugar e sustenta a lente.
Retina: neuroepitlio que compe parte da tnica interna do globo ocular. Seus principais elementos histolgicos
so as clulas nervosas fotossensveis (fotorreceptores): os cones e bastonetes.
31
OBS : Outros componentes anatmicos do globo ocular podem ser ressaltados:
Conjuntiva bulbar: tecido bastante fino e vascularizado chamado que reveste o globo ocular desde as margens
do epitlio da crnea, recobrindo a superfcie escleral do olho at a regio onde se rebate na forma de um
ngulo.
Esclera: a parte opaca e resistente da tnica fibrosa (camada externa) do bulbo do olho que cobre os cinco
sextos posteriores do bulbo do olho (o restante revestido anteriormente pela prpria crnea). A parte anterior
da esclera visvel atravs da conjuntiva bulbar transparente como a parte branca do olho.
ris e Pupila. Se comparssemos o globo ocular a uma mquina fotogrfica, a ris funcionaria como o diafragma
e sua abertura, a pupila. Isso porque a ris representa um importante componente da tnica mdia do olho
dotada de pigmentos e fibras musculares lisas que controlam, atravs da abertura da pupila (orifcio entre as
fibras musculares da ris), a quantidade de feixes luminosos que penetram o olho. O dimetro pupilar pode
variar de 2 mm (quando a luminosidade intensa) a 8 mm (quando a luminosidade fraca).
o Msculo circular (esfncter da pupila): um msculo inervado pelo N. oculomotor (III par craniano e
componente do sistema nervoso parassimptico) que, ao se contrair, promove a miose (contrao da
pupila).
o Msculo radial da ris: inervado por fibras do sistema nervoso simptico que, ao se contrair, promove a
midrase (dilatao da pupila).

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vea: no vocabulrio mdico, e o conjunto das seguintes estruturas: ris, corpo ciliar e coroide (parte do olho
responsvel pela vascularizao de vrias estruturas). sede das uvetes, doenas muito relacionadas com
transtornos reumticos.
Disco ptico: a rea deprimida e circular localizada no fundo do olho denominada de disco do nervo ptico
(papila ptica ou, simplesmente, disco ptico), onde os axnios das clulas ganglionares se unem para constituir
o N. ptico e deixar o globo ocular atravs da lmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal
escleral), conduzindo, alm das fibras sensitivas relacionadas com a viso, os vasos que entram no bulbo do
olho (como a artria central da retina, um ramo da artria oftlmica).
Mcula ltea: lateralmente ao disco ptico, ocupando exatamente o plo posterior do globo ocular, encontramos
a mcula ltea (do latim, ponto amarelo), uma pequena rea oval da retina, com cones fotorreceptores especiais
e em maior nmero, sendo assim, uma rea especializada para acuidade visual. No centro da mcula ltea, h
uma pequena depresso denominada de fvea central (do latim, depresso central), a rea de viso mais
aguda e apurada (tanto que o objetivo da focalizao ocular projetar a imagem dos objetos justamente na
mcula ltea). Os motivos que fazem com que a mcula ltea seja a rea de melhor acuidade visual so:
Presena de um maior nmero de cones fotorreceptores especiais.
Proporo de um cone para cada clula ganglionar. Nas demais regies da retina, existem vrios
bastonetes convergindo para uma nica clula bipolar.
Presena da fvea, que nada mais que o afastamento centrfugo das demais camadas retinianas,
fazendo com que a luz incida diretamente na camada de clulas fotorreceptoras.

ETAPAS CRTICAS DA VISO


Para entendermos o mecanismo fisiolgico da viso, devemos tomar conhecimento que a viso dividida em
trs etapas:
A etapa ptica, que depende basicamente dos sistemas de lentes do bulbo ocular (crnea, humor aquoso,
cristalino e humor vtreo);
A etapa fotoqumica, em que o estmulo luminoso convertido em impulso nervoso, em nvel das clulas
fotorreceptoras;
A etapa neurossensorial, que representa o percurso que o estmulo nervoso atravessa ao longo do sistema
nervoso, desde as fibras do nervo ptico at os lbios do sulco calcarino do lobo occipital.

RETINA
A retina consiste em um epitlio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras
nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina formada
por vrias camadas em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, trs grupos de clulas se destacam so
elas: clulas fotorreceptoras ou fotossensveis (neurnios de 1 ordem), clulas bipolares (neurnios de 2 ordem) e
clulas ganglionares (neurnios de 3 ordem). Destas, brotam os axnios que formam o nervo ptico.
Como vimos anteriormente, a regio de maior acuidade visual se faz na chamada fvea central da retina, onde
encontramos a maior concentrao das clulas responsveis pela captao da luz:
Cones (6 milhes): clulas mais centrais, com baixa sensibilidade luz, sendo responsveis pela percepo
das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentrao na fvea.
Bastonetes (125 milhes): clulas mais perifricas, com alta intensidade luz, e no so sensveis cor.
Apresentam baixa acuidade e alta concentrao na periferia da retina.

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Conhecendo a distribuio das clulas nas trs principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do
raio luminoso se faz de modo contrrio ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as
camadas da retina para, s ento, alcanarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa
fotoqumica da viso, em que h a transduo do sinal luminoso a energia luminosa convertida em impulso nervoso.
Da, os cones e bastonetes funcionam como neurnio de 1 ordem e se conectam s clulas bipolares, que
funcionam como neurnios de 2 ordem e que se ligam s clulas ganglionares, que funcionam como neurnios de 3
ordem e formam os axnios do nervo tico, que percorre toda a camada cncava da retina para convergir na papila
ptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via ptica.

TRANSDUO DO SINAL LUMINOSO


A transduo do sinal corresponde etapa fotoqumica da
viso. Graas a ela, a energia luminosa convertida em estmulo
eletro-qumico por meio das clulas fotorreceptoras: os cones e os
bastonetes.
No nosso organismo, o -caroteno que ingerimos na dieta
clivado dando origem a duas molculas chamadas de retinol
(vitamina A). Este retinol, por ser lipossolvel, absorvido no
intestino junto aos quilomcrons e transportado at o fgado. Este
rgo capaz de produzir uma substncia capaz de transportar o
retinol para todo o corpo. Nos demais tecidos, o retinol sofre
oxidao, saindo da forma alcolica para uma forma aldedica
(retinal), podendo ser transformado tambm em uma forma cida
(cido retinoico). No olho, o retinol tambm se transforma em retinal,
composto insaturado que pode se apresentar em uma configurao
trans ou cis (sendo mais comumente classificado como retinal 11-
cis, em que a dupla ligao est entre o carbono 11 e 12).
Na membrana plasmtica das clulas receptoras existe uma
protena chamada opsina, que tem uma afinidade pelo retinal 11-
cis. Ao se ligar a este composto, forma a conhecida rodopsina, que
uma protena de membrana que possui o retinal 11-cis em sua
constituio. Quando a luz incide na retina, o retinal perde sua
configurao cis e passa a apresentar uma conformao trans,
perdendo a afinidade pela opsina.
Com isso, a opsina sofre uma mudana conformacional, formando a metarrodopsina, que ativa uma protena G,
ativando a subunidade alfa, que por sua vez, ativa a guanilato ciclase, controlando a concentrao de GMPc. Contudo,
diferentemente das demais clulas excitveis, as fotorreceptoras se ativam quando esto hiperpolarizadas, obtendo
este estado por meio do fechamento de canais de sdio e da excreo ativa destes ons, o que faz com que o interior da
clula torne-se mais negativo que o comum.

VIA PTICA
A retina pode ser dividida em duas pores: uma
mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios
luminosos do campo temporal); e uma mais lateral,
chamada de retina temporal (que capta raios luminosos
do campo nasal).
Os sinais nervosos visuais partem das retinas,
passando retrogradamente pelos nervos pticos (II par
craniano). Dentro do crnio, os dois nervos pticos se
unem no chamado quiasma ptico, onde ocorre o
cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras
oriundas da retina temporal no cruzam no quiasma, e
seguem do mesmo lado em que se formaram.
Aps o quiasma ptico, formam-se os tratos
pticos, com fibras j cruzadas da retina nasal. As fibras de
cada trato ptico, em seguida, fazem sinapse com
neurnios de 4 ordem no ncleo geniculado lateral
(localizado no mesencfalo), e, da, partem as fibras que
formam a radiao ptica (ou trato geniculocalcarino) que
segue at o crtex visual primrio, nos lbios do sulco
calcarino do lobo occipital (rea 17 de Brodmann).

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Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral tambm seguem para o colculo superior, tambm no
mesencfalo, estabelecendo conexes importantes para o controle dos movimentos direcionais rpidos dos dois olhos.

SISTEMA DE LENTES DO OLHO


Todas as lentes que compem o sistema de lentes do olho devem agir em conjunto e em harmonia para que o
feixe luminoso seja projetado exatamente sobre na retina. Para esta funo, como vimos anteriormente, disponibilizamos
de vrios meios refringentes, tais como: crnea, humor aquoso, cristalino e humor vtreo. Cada um impe uma unidade
refrativa diferente.
Para que a luz oriunda do infinito seja projetada exatamente na retina, necessitamos de um conjunto de lentes
32
que, juntas, apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS ).

32
OBS : Dioptrias a unidade de medida que afere o poder de refrao de um
sistema ptico. Exprime a capacidade de um meio transparente de modificar o
trajeto da luz. Na ptica, a unidade de medida da poteno de uma lente
corretiva (popularmente conhecido como grau). Matematicamente, a dioptria
-1
o inverso da distncia focal (m ), sendo este a metade do raio de curvatura da
lente: D = 1/F = 2/R. Assim: Uma lente com distncia focal de 0,5 metros =
1/0,5 = 2 dioptrias. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias. Um
objeto, se suficientemente grande, pode ser visto sem acomodao a uma
distncia de 6m.

PONTO PRXIMO, PONTO M XIMO E PROCESSO DE ACOMODAO


O processo de acomodao consiste em um reflexo autonmico do sistema nervoso simptico que est
relacionado com o aumento do poder refrativo do cristalino na medida em que a imagem ou um objeto aproximado do
olho. Este reflexo envolve um componente aferente, que enviado ao crebro pelas fibras do nervo ptico, e um
componente eferente, que envolve as fibras do N. oculomotor (III par craniano) que, alm de convergir o eixo ocular para
dentro (focalizando melhor a imagem), ativa a musculatura do corpo ciliar, o qual aumenta a espessura do cristalino e
amplia o seu poder refrativo, garantindo maior nitidez da imagem.
O ponto prximo o ponto mais perto do olho cuja imagem com o mximo de acomodao pode ser vista
com nitidez. O ponto mximo, por sua vez, o ponto mais distante do olho cuja imagem pode ser vista com nitidez.
A distncia entre o ponto mximo e o olho diminui com a idade. Esta diminuio se deve ao enrijecimento do
cristalino e perda da elasticidade de sua cpsula (com consequente diminuio do reflexo de acomodao). A perda da
acomodao de cerca 0,3 dioptrias por ano (essa perda natural o que chamamos de presbiopia).

ANORMALIDADES E DEFEITOS PTICOS


Emetropia: o olho normal, sem acomodao, capaz de focalizar raios
paralelos sobre a retina. No olho emtrope, os raios luminosos so
adequadamente projetados na regio da mcula ltea.
Qualquer condio que se desvie deste estado normal do olho: ametropia.
o Miopia: Os raios so focalizados em um ponto anterior retina, devido
ao aumento da distncia axial do globo ocular. Objetos prximos so
bem visveis, enquanto os distantes so mal focalizados. A correo
feita com lentes bicncavas.
o Hipermetropia: Os raios convergem para um foco situado atrs
(posteriormente) da retina. O indivduo enxerga mal de perto e melhor
objetos distantes. Sua correo feita com lentes biconvexas. o
transtorno oftalmolgico mais comum.
o Astigmatismo: Quando a superfcie corneana no perfeitamente
esfrica. Os raios luminosos no convergem para um foco nico. No
astigmatismo acontece uma curvatura imperfeita da crnea, que origina
uma imagem desfocalizada. Sua correo feita com lentes cilndricas.
A imagem imperfeita tanto prximo quanto distante do indivduo.
o Presbiopia: fenmeno no qual o cristalino perde com o tempo seu poder de acomodao. Ocorre em cerca
de 90% dos indivduos com mais de 50 anos e sua correo feita com lentes convergentes. Esta
relacionada com uma dificuldade progressiva de enxergar de perto devido dificuldade de acomodao do
cristalino.
o Glaucoma: distrbio originado a partir do aumento da presso do humor aquoso, podendo causar cegueira.
o Catarata: distrbio originado quando o cristalino torna-se opaco, no permitindo a passagem da luz. Sua
correo feita por interveno cirrgica
o Conjuntivite: a inflamao da conjuntiva ocular devido, principalmente, a vrus.

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OBS : Correo das refraes.
No olho mope, a distncia axial maior do que no emtrope, pois o foco antes da retina. Deve-se, ento,
aumentar a distncia do foco utilizando lentes bicncavas. Por conveno, as lentes biconcavas so numeradas
com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: 2,5D
No olho hipermtrope, a distncia axial menor do que no emtrope, pois o foco atrs da retina. Deve-se
diminuir a distncia do foco utilizando lentes convexas. Por conveno, as lentes convexas so numeradas com
valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D
No olho com astigmia utiliza-se lentes cilndricas ou esfricas de forma a equalizar a refrao de menor ou maior
curvatura.

REFLEXO FOTOMOTOR
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Como vimos na OBS , alm da transparncia do sistema de lentes do olho,
necessrio um ajuste automtico da quantidade de luz que adentra o olho para que
a viso seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece graas inervao
autonmica da ris que, em resposta ao estmulo luminoso captado pelo N. ptico, a
pupila se dilata ou se contrai.
Quando a luz que incide na retina muito intensa, o nervo ptico conduz o
estmulo at a rea pr-tectal do mesencfalo, de onde partem axnios que se
comunicam com o ncleo autnomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta,
ocorre contrao bilateral do msculo esfncter da pupila, o que causa o fechamento
da pupila (miose).
Quando a luminosidade pouco intensa como ocorre no escuro o N.
ptico envia as informaes para a chamada rea tectal, de onde fibras se
comunicam com o tracto retculo-espinhal e levam informaes at o tronco simptico
cervical que, por meio do gnglio simptico cervical superior e do plexo carotdeo,
promovem a abertura da pupila (midrase).

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OBS : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora so tambm conhecidos como sentidos qumicos. So
eles: sentido da gustao (responsvel pela captao do sabor) e da olfao (responsvel pela sensao do cheiro).
Seus quimioreceptores respondem a substncias qumicas em solues aquosas:
Sabor Substncias dissolvidas na saliva (rica em potssio e molculas orgnicas como as mucinas e pobre em
sdio);
Odor Substncias dissolvidas em fludos da mucosa nasal

OLFAO
O rgo responsvel pelo olfato o
epitlio olfatrio, o qual recobre a parte mais
alta da cavidade nasal. Os receptores olfatrios
so neurnios bipolares com clios olfatrios
que so revestidos por uma membrana celular
que contm partculas intermembranosas. Em
torno dos receptores, existem clulas de
suporte e clulas basais, que so semelhantes
a neuroblastos, compondo a camada inferior
do epitlio olfatrio.
O ar inalado, ao carrear molculas
aromticas, obrigado a circular por entre as
conchas nasais. Na regio superior da fossa
nasal, esto os clios (com seus
microrreceptores) das clulas olfatrias
mergulhadas em um muco prprio da mucosa
nasal. As partculas aromticas mergulham
neste muco que reveste a cavidade nasal.
Receptores especficos (que variam de pessoa
para pessoa) se ligam a cada partcula
aromtica, gerando uma complexa transduo
de sinal qumico em impulso nervoso, o qual
alcana o bulbo olfatrio, passando pela lmina
crivosa (cribriforme) do osso etmoide.

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Os receptores olfatrios respondem a inmeras substncias qumicas que produzem odor (substncias
odorferas). Quando associadas aos receptores, h um desencadeamento de resposta mediada por protena G, com o
AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sdio e clcio, causando uma despolarizao da membrana
do receptor que desencadeia um potencial de ao neural.
35
OBS : O contato permanente com partculas de natureza irritante predispe destruio dos clios do epitlio olfatrio,
trazendo prejuzos captao dos estmulos olfatrios.

PROCESSO DE TRANSDUO DE SINAL OLFATRIO


A transduo do sinal olfatrio algo complexo. Em resumo: a substncia odorfera que se dissolve no muco
epitelial estabelece conexes com microrreceptores presentes nos clios das clulas olfatrias. No momento desta
conexo, os microrreceptores sofrem uma mudana conformacional que ativa uma protena G por meio de sua
subunidade alfa, a qual converte GDP por GTP que, por sua vez, ativa a enzima adenilato ciclase, que converte ATP em
AMPc. O AMPc ativa canais inicos por meio da PKA (fosforilando o canal inico), iniciando, assim, uma despolarizao.

Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma protena G inativa quando ela est ligada ao GDP.
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligao entre o GDP e a ligao subsequente a uma
molcula de GTP livre no citoplasma.
36
OBS : Existem certos tumores que so causados por mutaes na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua
capacidade GTP-sica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estar ativada, e os nveis de AMPc sempre estaro
altos, desencadeando assim, uma exacerbao da ativao da PKA, que tem como uma de suas funes a ativao da
transcrio gnica. Cada vez que a clula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S,
ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fentipo neoplsico.

VIA OLFATRIA
As prprias clulas olfatrias representam os neurnios de 1 ordem da via olfatria so neurnios bipolares
localizados na mucosa olfatria cujos prolongamentos perifricos so muito pequenos e que apresentam os receptores
da olfao. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatrio.
Estes filamentos atravessam a lmina
cribriforme do osso etmoide e fazem sinapse com as
chamadas clulas glomerulares mitrais (neurnios de
2 ordem), localizadas no bulbo olfatrio (formando o
glomrulo olfatrio). Os axnios destas clulas mitrais
seguem pelo tracto olfatrio e ganham as estrias
olfatrias laterais e mediais.
Admite-se que os impulsos olfatrios
conscientes seguem pela estrita olfatria lateral e
terminam na rea cortical de projeo para a
sensibilidade olfatria, situada na parte anterior do
ncos e do giro para-hipocampal (mais
especificamente, nas reas pr-piriforme e peri-
amigdaloide), relacionando-se com a noo
consciente da olfao. As fibras da estria olfatria
medial incorporam-se comissura anterior, rea
septal e reas prximas ao corpo amigdaloide
(integrante do sistema lmbico, relacionado com a
emoo), estando este componente mais relacionado
com o princpio emotivo e prazeroso do estmulo
olfatrio.
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GUSTAO (PALADAR)
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na lngua. Os brotamentos gustativos so
encontrados nas papilas na mucosa da lngua. As papilas podem ser de trs tipos: folhadas, fungiformes e
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contm brotamentos gustativos.
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrtica (que representa um axnio que seguir por algum
nervo craniano que, dependendo da regio da lngua, pode ser o facial, glossofarngeo ou vago) e outra extremidade
receptora. Cada brotamento gustativo formado por trs tipos bsicos de clulas:
Clulas de suporte: que isolam o receptor.
Clula basal: de alto ndice mittico.
Clulas gustativas: responsveis pelo sabor.

Quando a substncia qumica se liga ao seu


receptor, h um desencadeamento nervoso que, por
meio de componentes sensitivos de alguns nervos
cranianos, leva o impulso at o crtex para que seja
interpretada a sensao gustativa.
O ser humano capaz de distinguir quatro tipos
bsicos de sensaes de sabor: doce (acar, sacarina,
lcool e alguns aminocidos); salgado (ons metlicos);
cido (ons de hidrognio); e amargo (alcaloides como
nicotina). Qualquer que seja a sensao, ou seja,
qualquer que seja a partcula gustativa, ela deve se ligar
a um receptor especfico de um brotamento gustativo,
para aumentar os nveis de AMPc, favorecendo a
abertura de canais inicos, gerao de uma
despolarizao e criao de um impulso nervoso.

FISIOLOGIA DO SABOR
Para que uma substncia possa ser sentida como sabor, ela deve ser
dissolvida na saliva e deve interagir com as terminaes gustativas. A ligao de
uma substncia qumica despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz
a liberao do neurotransmissor e desencadeia um potencial de ao, gerando um
impulso nervoso que viaja at o crtex cerebral especfico.
TRANSDUO DO SINAL GUSTATRIO
O estmulo do sabor convertido em impulso nervoso, basicamente, por
+ +
meio dos seguintes mecanismos: influxo de Na para os sabores salgados; ligao de ons H aos receptores e
fechamento dos canais de potssio para os sabores cidos; a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os
sabores doces e de diminuir AMPc para os sabores amargos. Desta forma, temos:
Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma despolarizao da membrana.
cido: o H+ entra normalmente na clula gustativa, levando a uma despolarizao da membrana.
Amargo: nas terminaes nervosas da sensao amarga h a presena da gustaducina, enzima que ativa uma
fosfodiesterase, que destri o AMPc no momento em que a partcula de carter amargo se liga ao seu receptor.
Com a destruio do AMPc, ocorre o fechamento dos canais de K+, que leva a uma despolarizao e a gerao
de um impulso eltrico.
Doce: a gustaducina relacionada a partculas de carter doce aumenta os nveis de AMPc, abrindo-se os canais
inicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, a partir do momento que a partcula se liga ao seu
receptor.

VIA GUSTATIVA
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da regio da lngua) levam impulsos dos brotamentos
gustativos at o ncleo do trato solitrio no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tlamo e, deste, para o crtex
gustativo (onde ocorre a interpretao do sabor) e para o hipotlamo e sistema lmbico (onde ocorre a apreciao
emotiva do sabor).
Minuciosamente, os impulsos gustatrios oriundos dos dois teros anteriores da lngua passam primeiramente
pelo nervo lingual e, atravs do nervo da corda do tmpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o ncleo do
trato solitrio no tronco enceflico. As sensaes gustatrias oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da
lngua e outras posteriores da boca, so transportadas pelo nervo glossofarngeo tambm para o trato solitrio.
Finalmente, alguns sinais gustatrios so transmitidos para o trato solitrio a partir da base da lngua e de outras partes
da regio farngea pelo nervo vago.

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Todas as fibras gustatrias fazem sinapse nos ncleos do trato solitrio e enviam neurnios de segunda ordem
para uma rea pequena do ncleo medial posterior ventral do tlamo, localizado medialmente ao lemnisco medial (que
traz informaes tteis e proprioceptivas da medula). A partir do tlamo, neurnios de terceira ordem so transmitidos
para a ponta inferior do giro ps-central no crtex parietal e do interior da rea oprculo-insular. Esta se situa
ligeiramente lateral, ventral e rostral rea da lngua.

NEUROFISIOLOGIA MOTORA
O sistema nervoso somtico, alm de seu componente
sensitivo, apresenta um fundamental componente motor, que tem
como funes bsicas a locomoo (movimento), manuteno da
postura, equilbrio e comunicao. atravs do sistema motor
somtico que se faz possvel estabelecer aes e respostas aos
estmulos sensitivos, garantindo ao indivduo uma eficaz
interao com o meio em que ele vive.
Quanto aos tipos de movimento, podemos destacar:
Movimentos voluntrios: so aes complexas,
propositais, conscientes e, na maioria das vezes, com objetivo
pr-definido. Por exemplo: ler, escrever, mover um membro,
tocar piano, etc. Tais aes so aprendidas e melhoram com a
prtica.
Movimentos involuntrios ou reflexos: so aes
involuntrias, rpidas, estereotipadas e, na maioria das vezes,
com objetivo improvisado. Por exemplo: piscar, tossir, retirada
brusca da mo sob uma chapa quente, movimento de chute com
a perna quando mediante a percusso do joelho pelo
neurologista. So, na maioria das vezes, desencadeados por
determinados estmulos sensitivos.
Mistos ou posturais: so fenmenos rtmicos, pois
combinam aes voluntrias e reflexos. Por exemplo: mascar
chiclete, correr, andar, etc. So assim classificados pois so
iniciados e terminados por deciso voluntria; mas uma vez
iniciados, tornam-se repetitivos, reflexivos e envolvem outros
grupos musculares que no necessitam de nosso comando
voluntrio.

A motricidade , contudo, resultado de uma complexa interao entre estruturas que compem o sistema motor
somtico. Este sistema tem, evidentemente, a contribuio cerebral associada a componentes medulares e musculares.
Entretanto, a realizao de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades, como, basicamente:

PLANEJAMENTO Crtex motor secundrio Ncleos da base e Cerebelo Crtex motor primrio
Vias descendentes Neurnios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco enceflico Nervos
Juno neuromuscular Msculo AO

O movimento, ao ser iniciado, envolve estruturas articulares e grupos musculares


oponentes, de modo que os msculos agonistas so os iniciadores do movimento e os
msculos antagonistas exercem ao contrabalanceadora, que desacelera e regula o
movimento.
Vale ressaltar que, na medula, os nervos motores apresentam seus corpos celulares
(motoneurnios) agrupados no corno anterior (ventral) da medula espinhal, mantendo uma
relao topogrfica, de modo que: o pool de neurnios motores mais mediais do corno
ventral, inervam a musculatura proximal; j os neurnios localizados mais lateralmente no
corno ventral, inervam a musculatura distal dos membros (vide figura ao lado e observe a
representao topogrfica dos motoneurnios da medula espinhal).

TIPOS DE NEURNIOS MOTORES


Neurnios motores anteriores (neurnios radiculares somticos): esto
localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substncia cinzenta da
medula espinhal. Eles do origem s fibras dos nervos motores que se originam da
medula espinhal, deixando-a atravs das razes anteriores, sendo responsveis por
inervar fibras musculares esquelticas. Os neurnios podem ser de dois tipos:
neurnios motores alfa e neurnios motores gama.
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o Neurnios motores alfa: do origem as grandes fibras nervosas motoras que se ramificam muitas
vezes aps entrarem no msculo e que inervam as grandes fibras musculares esquelticas, estimulando
a contrao das mesmas.
o Neurnios motores gama: menores que os motores alfa, ficam localizados nos cornos anteriores da
medula espinhal juntamente a eles. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular, responsveis
pela inervao motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regulao da sensibilidade dos
fusos neuromusculares.
Interneurnios: so neurnios de axnio curto, localizados sempre dentro da substncia cinzenta da medula
espinhal. Tem a funo de estabelecer interconexes entre os neurnios motores. Alm disso, seus
prolongamentos estabelecem conexes entre as fibras aferentes, que penetram pelas razes dorsais, e os
neurnios motores, interpondo-se, assim, em vrios arcos-reflexos medulares.

UNIDADE MOTORA
Uma fibra muscular inervada por um nico motoneurnio, mas um
motoneurnio pode enervar vrias fibras musculares (o que prova que a
seco de apenas um segmento medular no corresponde, obrigatoriamente,
paralisia de um msculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza).
Portanto, uma unidade motora pode ser definida como um s neurnio motor
alfa e as fibras musculares que ele inerva.
As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito
dispersas por todo o msculo. Quando necessrio um controle muscular fino
e preciso, tal como nos msculos extraoculares ou nos pequenos msculos da
mo, as unidades motoras s tm poucas fibras musculares. Entretanto, nos
grandes msculos dos membros, tais como o glteo mximo, onde no
necessrio controle preciso, um nervo motor nico pode inervar vrias
centenas de fibras musculares.
Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:
Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande fora e baixo tempo contrtil; larga, grande
e branca. Apresenta motoneurnios grandes com axnios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de
conduo e de frequncia de disparo. Contudo, apresentam baixa resistncia fadiga. Realizam, praticamente,
um metabolismo anaerbico (sendo muito pobre em mitocndrias e em mioglobinas e, por esta razo, so
chamadas de fibras brancas), convertendo glicose at lactato.
Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena fora e tempo contrtil; curta, fina e vermelha.
Apresenta motoneurnios pequenos com axnios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de conduo e de
frequncia de disparo. Contudo, apresenta alta resistncia fadiga. Faz metabolismo aerbico (apresenta
mitocndrias e mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e
Cadeia respiratria. So capazes tambm de consumir cidos graxos por meio da -oxidao.
Unidade motora Intermediria ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediria entre as anteriores.
37
OBS : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocndrias cada vez mais, o que gera um
condicionamento fsico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade fsica, o indivduo se
torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste fsico.

A regulao da fora muscular se d por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras, por exemplo:
S (em p) FR (caminhando) FF (correndo). Essas etapas atendem ao princpio do tamanho: menor o neurnio
motor menor o limiar maior a resistncia. Pela variao da frequncia, a somao de sucessivas contraes leva:
contrao Clonus varivel Clonus sustentado.

MOTONEURNIOS
Como vimos anteriormente, os motoneurnios apresentam grandes somas e uma vasta rvore dendrtica.
Seu corpo celular est localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axnio emerge atravs das razes ventrais
medulares at chegaram aos seus msculos correspondentes.
Antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais chamados de recorrentes, que fazem sinapses com
interneurnios da regio do corno ventral que possuem funo regulatria (as clulas de Renshaw). Como a populao
de motoneurnios de cada msculo se estende por diversos segmentos da coluna, os axnios que inervam um mesmo
msculo podem emergir de razes ventrais diferentes.
38
OBS : Leso de uma raiz ventral no causa necessariamente paralisia do msculo, mas sim, uma paresia do grupo
muscular correspondente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurnios oriundos de uma coluna
anterior de outro segmento da medula.
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JUNES NEUROMUSCULARES NO MSCULO ESQUELTICO


Assim que cada grande fibra mielinizada alfa chega a um msculo esqueltico, ele se ramifica por vrias vezes.
O nmero de ramos depende das dimenses da unidade motora.
Um ramo isolado, em seguida, termina sobre uma fibra muscular, no local referido como juno neuromuscular
(mioneural) ou placa motora. A maioria das fibras musculares inervada por apenas uma placa motora. Ao chegar
fibra muscular, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica em terminaes muito finas. O axnio
expandido e sem revestimento ocupa uma goteira na superfcie da fibra muscular (cada goteira formada pela
invaginao do sarcolema). O assoalho desta goteira formado por numerosas pregas (pregas juncionais) que servem
para aumentar a rea de superfcie do sarcolema que fica prxima do axnio sem revestimento. A placa motora
reforada pela bainha de tecido conjuntivo da fibra nervosa, o endoneuro, que se torna contnua com a bainha de tecido
conjuntivo da fibra muscular, o endomsio.

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO
Na placa motora (ou mioneural), regio em que h a relao do
neurnio motor com a fibra muscular por ele inervada, assim que
2+
chega o potencial de ao (com abertura de canais de Ca regulados
por voltagem no axnio), ocorre a liberao de vesculas contendo
acetilcolina.
A regio muscular associada placa motora apresenta
receptores nicotnicos que levam a abertura de canais de Na+,
levando a uma despolarizao da clula motora (potencial da placa
2+
motora). Este potencial de ao leva a abertura de canais de Ca volt-
dependentes nos tbulos T, que promovem um efluxo considervel
destes ons a partir dos retculos sarcoplasmticos, gerando uma
mudana na conformao da actina e miosina que compe a fibra
muscular, o que determina a contrao.
Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sinptica e
ativado os canais inicos na membrana ps-sinptica, ela
imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE).
Aps a reduo das concentraes de ACh na fenda, os canais inicos
se fecham. O sequestro de clcio para o retculo sarcoplasmtico por
meio de ATPases faz com que a contrao seja interrompida.
39 2+
OBS : Na medida em que se acrescentam maiores concentraes de Ca na fibra muscular, esta apresenta, cada vez
mais, uma maior fora de concentrao, at chegar ao seu limite especfico.
40
OBS : A sequncia de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulao do nervo motor pode ser resumida do
modo a seguir:
ACh Receptor para ACh do tipo nicotnico e abertura dos canais regulados pela ACh
+
Influxo de Na Gerao do potencial da placa motora.
+
Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na
+
Influxo de Na Gerao de potencial de ao muscular.
2+
Potencial de ao muscular Liberao aumentada de Ca Contrao da fibra muscular.
Hidrlise imediata da acetilcolina pela AchE Fechamento dos canais regulados pela ACh Repolarizao da fibra
muscular.
41
OBS : No caso de frmacos tendo estrutura semelhante da acetilcolina chegarem ao stio receptor da placa, eles
podem produzir as mesmas alteraes que a acetilcolina, imitando suas aes. Dois exemplos deste tipo de frmacos
so a nicotina e a carbeminocolina. Outros frmacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores
competitivos), tais como a tubocurarina, que faz com que o msculo esqueltico relaxe e no se contraia.

REFLEXOS
As informaes que chegam medula por meio de neurnios aferentes podem ser processadas de duas
maneiras: podem tomar uma trajetria ascendente e serem processadas no encfalo ou podem ser, de modo
instantneo, avaliadas na prpria medula. Esta ultima opo chamada de reflexo. Os reflexos representam uma
vantagem evolutiva muito importante para a manuteno da integridade do corpo.
Ao se discutir a atividade reflexa do msculo esqueltico, importante se compreender a lei da inervao
recproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em
um reflexo no pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, necessrio que as fibras nervosas

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aferentes responsveis pela ao muscular flexora reflexa, tenham ramos que faam sinapses com neurnios motores
extensores do mesmo membro, fazendo com que sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa).
Outra propriedade interessante dos reflexos medulares o fato de que a evocao de um reflexo, em um dos
lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito dito reflexo de extenso
cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:
Reflexo Miottico: quando se faz o estiramento de um msculo, ocorre o estiramento e excitao de fibras
intrafusais (Ia e II) paralelas s fibras extrafusais, que geram um estmulo que chegam ao corno dorsal, onde
fazem sinapses com um motoneurnio (por meio de interneurnios), que determinam a contrao do msculo
estirado. Na medula, os interneurnios tambm fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais
inibitrios para o msculo antagonista.
Reflexo miottico inverso: a contrao isomtrica de um msculo, aumenta a tenso no tendo estimulando as
fibras Ib dos rgos tendinosos de Golgi, que geram um potencial que chega na medula. Na medula, estes
terminam em interneurnios inibitrios que causam o relaxamento da musculatura agonista e, por meio de
interneurnios excitatrios, provocam excitao da musculatura antagonista. Isso acontece, por exemplo,
quando o indivduo segura um peso por muito tempo e por, reflexo miottico inverso, a musculatura antagonista
faz com que o indivduo solte o aparelho, evitando uma fadiga prejudicial ao msculo.
Reflexo protetor (flexo) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutneos so ativados por um estmulo
nociceptivo. Na medula terminam em interneurnios excitatrios de vrios segmentos medulares que promovem
a contrao simultnea de diferentes msculos flexores e a inibio da musculatura antagonista. Este
mecanismo favorece a retirada do membro ameaado pelo estmulo doloroso.
Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativao simultnea do
reflexo extensor do membro oposto, por exemplo, para que o indivduo no caia. O circuito cruzado
envolvendo interneurnios excitatrios e inibitrios da contrao muscular.

ORGANIZAO DO ALTO COMANDO MOTOR


Na realidade, a realizao de um movimento no to simples como se imagina no s depende do crtex
motor primrio e de suas conexes via medula espinhal at o msculo. O comando motor depende da integrao de
vrios centros, responsveis pelo planejamento do ato motor, ajustes, organizao e execuo. Para isso, o SN lana
mo de um sistema responsvel pela organizao do comando motor que inclui o crtex motor (primrio e secundrio),
ncleos da base, cerebelo e vias descendentes motoras, basicamente, de modo que haja uma hierarquia funcional entre
eles.
Mais adiante neste captulo, ainda nesta seo, depois de revisarmos os principais envolvidos na fisiologia do
comando motor, abordaremos no tpico SISTEMA MOTOR: VISO GERAL E PRINCPIOS a funo especfica e
integrada de cada centro motor.
Em resumo, a hierarquia do controle motor corresponde s seguintes funes:
Centros superiores so requeridos para iniciao dos movimentos voluntrios e regulao da frequncia, fora e
suavidade dos movimentos. So eles: Crtex motor, cerebelo e ncleos da base.
Tratos descendentes controlam a funo motora. So eles: Trato crtico-espinhal e trato crtico-nuclear.
Trato ascendentes fornecem informao sensorial e controle motor por feedback. So eles: trato espino-
cerebelar.
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HIERARQUIA DO COMANDO MOTOR


Como vimos anteriormente, h uma hierarquia que deve ser obedecida para a realizao do comando motor. Em
resumo, o responsvel por elaborar o planejamento motor o crtex motor secundrio ou associativo (rea motora
suplementar); este envia tal planejamento para ser processado e mais bem elaborado no cerebelo e nos ncleos da
base; o a programao motora ento enviada de volta para o crtex motor primrio, o qual realiza a execuo do
movimento atravs do trato crtico-espinhal. Enquanto este executa o movimento, entra em ao tractos cerebelares
ascendentes que estabelecem a reviso, controle e correo do movimento j iniciado, deixando-o ainda mais refinado e
objetivo.
Em resumo, podemos destacar as seguintes fases da hierarquia motora, que sero detalhadas mais adiante
neste captulo:

Funo Estruturas
Estratgia ou Planejamento reas associativas do neocrtex
Ttica ou Programao Hemisfrios cerebelares e ncleos da base
Execuo Crtex motor primrio e vias descendentes (tronco enceflico e medula)
Controle e Correo Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermedirio

Portanto, embora o crtex motor seja responsvel pelo planejamento e


execuo do ato motor, necessrio que ele estabelea conexes com o
cerebelo e os ncleos da base para que o movimento seja perfeito. Os ncleos da
base e cerebelo so grandes colees de corpos de neurnios que modificam e
regulam o planejamento motor constantemente. O crtex motor envia informaes
para os ncleos da base e do cerebelo, e estes ncleos reenviam informaes de
volta via tlamo. A sada do cerebelo excitatria, enquanto que as do os ncleos
da base so inibitrias. O balano entre os estes dois sistemas permitem um
movimento coordenado e fino, ao passo que em que perturbao em qualquer
nvel de um destes sistemas conduz a distrbios do movimento.
Portanto, os ncleos da base e o cerebelo se comunicam com o crtex motor por meio de uma via talmica, de
modo que aqueles enviam ao crtex sinapses inibitrias, e este envia sinapses excitatrias, estabelecendo um controle
da ao do tracto crtico-espinhal. Existe, portanto, uma correlao estreita entre ncleos da base, cerebelo e crtex
motor. Quando se tem distrbios nesses circuitos diretos e indiretos, pode-se ter uma bradicinesia ou taquicinesia.
Veremos, neste momento, pormenores dos trs principais centros motores: o crtex motor cerebral, os
ncleos da base e o cerebelo. Ao fim desta explicao, detalharemos as vias descendentes do SNC relacionadas
com a motricidade. Logo ento, veremos a relao mais detalhada entre eles.

CRTEX MOTOR CEREBRAL


O crtex motor ocupa, principalmente, uma rea relativamente pequena no lobo frontal do telencfalo.
Funcionalmente, o crtex motor pode ser classificado em:
Crtex motor primrio (M1): corresponde a uma rea de projeo e, portanto, est relacionado com a
execuo do comando motor. Ocupa a parte posterior do giro pr-central correspondente a rea 4 de
Brodmann. Do ponto de vista citoarquitetal, um isocrtex heterotpico agranular, com a presena das clulas
piramidais gigantes (destas clulas, brotam o importante tracto crtico-espinhal e o tracto crtico-nuclear). A
estimulao eltrica da rea 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da
mo, do brao, etc, obedecendo uma somatotopia pr-determinada (representada pelo homnculo de Penfield,
como mostra a figura abaixo).

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Crtex motor secundrio (reas motoras de associao): adjacentes rea motora primria, existem reas
motoras secundrias com as quais ela se relaciona sendo responsveis por enviar o planejamento motor ao
cerebelo e ncleos da base (onde o planejamento ser processado, modulado e reenviado para a rea motora
primria para que, s ento, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Leses dessas
frequentemente causam apraxias, que so quadros clnicos correspondentes s agnosias j descritas a
propsito das reas sensitivas secundrias. Nas apraxias h incapacidade de executar determinados atos
voluntrios, sem que exista qualquer dficit motor.
o rea motora suplementar (SMA): ocupa a parte mais alta da rea 6 de Brodmann, situada na face
medial do giro frontal superior. Suas principais conexes so com o corpo estriado (ncleo caudado e
ncleo lentiforme), via tlamo e com a rea motora primria. Do ponto de vista funcional, est
relacionada com o planejamento do ato motor voluntrio.
o rea pr-motora (PMA): localiza-se no lobo frontal, adiante da rea motora primria, e ocupa toda a
extenso da rea 6, situada na face lateral do hemisfrio cerebral. muito menos excitvel que a rea
motora primria, exigindo correntes eltricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras.
42
OBS : Alm do trato crtico-espinhal (que conecta o crtex motor aos neurnios motores da medula espinhal) e do trato
crtico-nuclear (que conecta o crtex motor aos ncleos motores dos nervos cranianos), o crtex motor envia fibras
ainda para as seguintes regies:
Sinais de controle inibitrios do crtex para reas motoras adjacentes;
Fibras para o ncleo caudado e putmen (Ncleos da Base);
Fibras para o ncleo rubro trato rubroespinhal;
Fibras para reas reticular e ncleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal,
vestibuloespinhal, reticulocerebelar e vestibulocereberalar;
Fibras para o ncleo pontino trato pontocerebelar;
Fibras pra o ncleo olivar inferior trato olivocerebelar.
43
OBS : O crtex motor tambm recebe aferncias que, quase sempre, esto relacionadas ao comando motor. As
principais origens destas conexes so:
Fibras subcorticais a partir de outras reas corticais: frontal, visual, auditiva, somatossensorial;
Fibras subcorticais do crtex contralateral atravs do corpo caloso;
Fibras do tlamo, ncleos da base e cerebelo.

NCLEOS DA BASE
Os ncleos da base so massas de corpos de
neurnios imersos em substncia branca na regio da
base do telencfalo. Em geral, temos como ncleos da
base: claustrum, corpo amigdaloide, ncleo caudado,
putmen e globo plido (interno e externo). O putmen e
o globo plido, em conjunto, formam o ncleo
lentiforme; o ncleo caudado, em conjunto com o
ncleo lentiforme (que consiste em putmen e globo
plido), forma o corpo estriado; j o conjunto da
cabea do ncleo caudado com o putmen forma o
striatum. Veja o esquema a seguir, que mostra o
conjunto dos ncleos da base:

So, portanto, ncleos de localizao profunda do crebro, importantes na coordenao da ao motora, da


postura e planejamento (via dopamina). Alm dos ncleos telenceflicos (corpo estriado e globo plido), podemos citar
outros ncleos relacionados a eles, como os mesenceflicos (substncia negra) e dienceflicos (ncleos
subtalmicos).
A maioria das fibras aferentes que chegam aos ncleos da base vem do crebro e a maioria dos eferentes vai
para o crebro. O fato de os ncleos da base estarem relacionados com a motricidade somtica faz com que eles sejam,
portanto, conectados s reas motoras do crtex (via tlamo); contudo, no estabelecem conexo direta com
motoneurnios. As conexes dos ncleos da base e o crtex via tlamo podem acontecer de forma excitatria (que
iniciam o movimento) ou inibitria (finalizam o movimento).

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Em resumo, o circuito se d na seguinte maneira: o crtex, inicialmente, manda conexes para o corpo estriado
(ncleo caudado e putmen, que j pode se conectar com a substncia negra), seguindo para o globo plido (que se
comunica o ncleo subtalmico), para depois seguir ao tlamo, de onde saem informaes excitatrias ou inibitrias
para o crtex, por meio do tracto crtico-espinhal, iniciar ou finalizar o movimento.

FISIOLOGIA DOS CIRCUITOS ENTRE OS NCLEOS DA BASE


As funes do corpo estriado so exercidas atravs de um circuito bsico que o liga ao crtex cerebral, o qual,
por sua vez, modulado ou modificado por circuitos subsidirios (satlites) que a ele se ligam. Ao entendermos o
funcionamento fisiolgico destes circuitos envolvendo os ncleos da base, notaremos que eles apresentam um nico
objetivo: diminuir o efeito excitatrio natural do tlamo sobre o crtex motor.
1. Circuito bsico: origina-se no crtex cerebral e, atravs das fibras crtico-estriatais, liga-se ao striatum, de onde
os impulsos nervosos passam para o globo plido. Este, por sua vez, atravs das fibras plido-talmicas, liga-se
aos ncleos ventral anterior e ventral lateral (VA e VL) do tlamo, os quais se projetam de volta para o crtex
cerebral. Fecha-se, assim, o circuito em ala crtico-estriado-tlamo-cortical, considerado o circuito bsico do
corpo estriado. Neste circuito, as fibras crtico-estriatais originam-se em virtualmente todas as reas do crtex
cerebral, enquanto as fibras tlamo-corticais convergem para a rea motora suplementar do crtex e para a
prpria rea motora, onde tem origem o tracto crtico-espinhal. Acredita-se que este circuito tenha funo
importante no planejamento motor, assim como o cerebelo tambm mantm com o crtex cerebral. O corpo
estriado pode tambm influenciar reas no motoras do crtex, como a rea pr-frontal ligada exclusivamente a
funes psquicas.
2. Circuitos subsidirios: podemos citar dois circuitos subsidirios que se ligam ao circuito bsico:
Circuito nigro-estriato-nigral: estabelece uma conexo recproca entre a substncia negra do
mesencfalo e o crtex cerebral. Fato importante que as fibras nigro-estriatais so dopaminrgicas e
exercem ao puramente moduladora sobre o circuito bsico, fazendo sinapses com os chamados
neurnios espinhosos do neoestriado. Leses das fibras nigro-estriatais causam a sndrome de
Parkinson.
Circuito plido-subtallamo-palidal: por meio deste, o ncleo subtalmico capaz de modificar a
atividade do circuito bsico, agindo assim diretamente sobre a motricidade somtica. Por esta razo,
leses do ncleo subtalmico causam o hemibalismo, doena em que h grave perturbao da
atividade motora.

Note que entre a via de entrada (striatum) e a via de sada (globo plido medial/substncia negra pars reticulada)
h duas vias de comunicao (vias estriato-palidais): a via direta e a via indireta. A primeira no tem estaes
intermedirias (isto : os estmulos passam do striatum diretamente para o globo plido interno), enquanto que a via
indireta tem conexes (estaes) com o globo plido externo e o ncleo subtalmico de Luys antes de atingir a via de

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sada. A via direta tem funo inibitria e a via indireta tem funo excitatria sobre o plido interno este equilbrio
mantm o funcionamento fisiolgico dos ncleos da base.
44
OBS : Papel da dopamina. A via nigroestriatal tem um efeito excitatrio (receptores D1) sobre o corpo estriado na via
direta e ao mesmo tempo um efeito inibitrio nos neurnios estriatais (D2) na via indireta. Logo, a dopamina pode
influenciar no corpo estriado tanto na ao do movimento como na inibio do movimento. Portanto, o controle fino da
ala direta ou da ala indireta dada pela secreo de dopamina entre o corpo estriado e a substncia negra, por meio
dos receptores D1 e D2.

FUNCIONAMENTO FISIOLGICO DOS NCLEOS DA BASE


Em termos de normalidade, o complexo plido medial/substncia negra (pars reticulata) deve agir inibindo o
tlamo de uma forma adequada (tlamo este que, por si s, exerce grande excitao cortical). Contudo, para isso, esse
complexo trabalha mediante o equilbrio de estmulos excitatrios (exercidos pela via indireta) e inibitrios (exercidos
pela via direta). Se os estmulos excitatrios sobre o complexo se sobressarem, instala-se um quadro de hipocinesia
(pois o tlamo e, consequentemente, o crtex vo ser mais inibidos); j no predomnio de estmulos inibitrios sobre o
complexo, instala-se um quadro de hipercinesia (pois o tlamo ser pouco inibido pelo complexo e o crtex, por sua vez,
muito excitado pelo tlamo).

SNDROMES HIPOCINTICAS LESO DA SUBSTNCIA NEGRA


As sndromes hipocinticas, que tem o parkinsonismo como prottipo, ocorrem devido a uma depleo dos
neurnios dopaminrgicos da substncia negra.
Em decorrncia desta leso, os receptores D1
do striatum deixam de ser ativados, e passam a inibir o
GPM de forma inadequada. J os receptores D2
deixam de ser inibidos, e passam a reduzir a ao
inibitria que o GPL exerce sobre o ncleo
subtalmico. Desta forma, o ncleo subtalmico passa
a exercer uma ao hiperexcitatria sobre o GPM.
Ao final de tudo, tem-se um balano excitatrio
entre a via direta e a via indireta, de modo que o GPM
passa a ser mais excitado do que inibido. Como a
funo do GPM inibir o tlamo, ele passar a inibir de
forma exagerada o tlamo, fazendo com que este
estimule de maneira deficiente o crtex motor primrio,
caracterizando a bradicinesia (diminuio da amplitude
e rapidez dos movimentos) caracterstico das
sndromes hipocinticas.

SNDROMES HIPERCINTICAS LESO DO NCLEO SUBTALMICO


Na destruio dos ncleos subtalmicos, como o que ocorre nas sndromes hipercinticas (hemibalismo, por
exemplo), haver ao final um efeito inibitrio que se sobressai no GPM, de modo que este permite que o tlamo exera
sua funo excitatria sobre o crtex motor.
Isso ocorre porque, com a leso do ncleo
subtalmico, este deixa de ativar o GPM. Como o GPM
ainda recebe a ao inibitria da via direta (pelos
neurnios dopaminrgicos do striatum), ele passa a
trabalhar de maneira diminuda e, portanto, deixa de
inibir o tlamo.
Como sabemos, o tlamo apresenta uma
fisiologia excitatria, e passa a estimular de forma
exagerada do crtex motor, gerando os quadros que se
caracterizam pelo aumento da amplitude e rapidez dos
movimentos, como ocorre no hemibalismo.
Como podemos observar, quando ocorre leso
no ncleo subtalmico, o tlamo passa a trabalhar de
forma desinibida, como se no existissem os ncleos
da base.

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CEREBELO
O cerebelo e o crebro so os
dois rgos que constituem o sistema
nervoso suprassegmentar,
apresentando uma organizao
bastante semelhante e completamente
diferente da dos rgos do sistema
nervoso segmentar (como a medula e
o tronco enceflico). Porm, do ponto
de vista fisiolgico, o cerebelo difere
fundamentalmente do crebro porque
funciona sempre em nvel involuntrio
e inconsciente, sendo sua funo
exclusivamente motora, embora
estudos demonstrem funes
sensitivas realizadas pelo cerebelo.
O cerebelo contribui para a coordenao fina da atividade motora. Com uma intensa aferncia sensorial, o
cerebelo rapidamente d informaes inconscientes sobre o posicionamento corporal e estabelece reajustes da
atividade motora j iniciada. Contribui na predio dos movimentos dos objetos, seleo de grupos musculares ou
articulares a serem movidos, estabelece a distino entre palavras similares e intensidade sonora, alm do planejamento
e organizao de tarefas.
Nos movimentos voluntrios, o cerebelo corrige irregularidades motoras; controla movimentos balsticos;
compara a inteno motora centra com a performance perifrica. Na postura e no equilbrio, o cerebelo responsvel
pela coordenao com a medula, crtex e aparelho vestibular.

NCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO


So os seguintes os ncleos centrais do cerebelo:
Ncleo Denteado
Ncleo interpsito Ncleo Emboliforme e Ncleo
Globoso
Ncleo Fastigial

O ncleo fastigial localiza-se prximo ao plano


mediano, enquanto que o ncleo denteado, maior dos
ncleos centrais do cerebelo (assemelhando-se ao ncleo
olivar inferior), localiza-se mais lateralmente. Entre estes
ncleos, localizam-se os ncleos globoso e emboliforme,
bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural,
sendo frequentemente agrupados sob o nome de ncleo
interpsito. Nos ncleos centrais chegam os axnios das
clulas de Purkinje, e deles partem as fibras eferentes do
cerebelo.
O corpo medular do cerebelo constitudo de substncia branca e formado por fibras mielnicas, que so
principalmente as seguintes:
Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pednculos cerebelares e se dirigem ao crtex, onde perdem a
bainha de mielina. Podem ser fibras trepadeiras (que se originam do complexo olivar inferior, localizado no
bulbo) e fibras musgosas (oriundas das demais regies do SN, como: ncleos vestibulares, medula espinhal e
ncleos pontinos).
Fibras formadas pelos axnios das clulas de Purkinje: axnios que se originam das clulas de Purkinje
(clulas grandes e ramificadas) e que se dirigem aos ncleos centrais do cerebelo.

DIVISES DO CEREBELO
Antes de detalharmos as conexes que o cerebelo estabelece (e, consequentemente, suas funes), devemos
estabelecer o modo de diviso para estudo do cerebelo (conhecer tal diviso se faz importante principalmente no
momento do estudo das conexes extrnsecas do cerebelo). Desta forma, de forma didtica, podemos dividir o cerebelo
do ponto de vista filogentico (organizao transversal) ou anatmico (organizao longitudinal).

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A diviso filogentica do cerebelo, baseada nas trs etapas da histria evolutiva o rgo, permitiu distinguir as
seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo
ao lobo anterior, pirmide e vula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisfrios cerebrais).
Porm, com base no estudo das conexes eferentes do crtex cerebelar com os ncleos centrais, foi proposta
uma nova diviso do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispem no sentido mdio-lateral.
Distinguem-se uma zona medial, mpar, correspondendo ao vrmis; e, de cada lado, uma zona intermdia
paraverminana e uma zona lateral, correspondendo maior parte dos hemisfrios. Os axnios das clulas de Purkinje
da zona medial projetam-se para o ncleo fastigial, os da zona intermdia para o ncleo interpsito, e os da zona lateral
para o ncleo denteado.

CONEXES INTRNSECAS DO CEREBELO (CIRCUITO CEREBELAR BSICO)


O estudo das conexes intrnsecas do cerebelo diz respeito s relaes entre as fibras e os ncleos do prprio
cerebelo no momento em que chegam impulsos aferentes ou quando saem impulsos eferentes.
As fibras que penetram no cerebelo e se dirigem ao
seu crtex e so de dois tipos: fibras musgosas e fibras
trepadeiras. Sabe-se hoje que estas ltimas so axnios de
neurnios situados no complexo olivar inferior, enquanto as
fibras musgosas representam a terminao dos demais
feixes de fibras que penetram no cerebelo. As fibras
trepadeiras tm esse nome porque terminam enrolando-se
em torno dos dendritos das clulas de Purkinje, exercendo
uma potente ao excitatria sobre elas. J as fibras
musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais
que fazem sinapses excitatrias com os neurnios dos
ncleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular,
onde se ramificam, terminando em sinapses excitadoras
axodendrticas, com um grande nmero de clulas
granulares, que, atravs das fibras paralelas, se ligam s
clulas de Purkinje.
Constitui-se assim um circuito cerebelar bsico, atravs do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo
pelas fibras musgosas, ativam sucessivamente os neurnios dos ncleos centrais, as clulas granulares e as clulas de
Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os prprios neurnios dos ncleos centrais. O equilbrio entre os potenciais deste
circuito garante o bom funcionamento cerebelar.

CONEXES EXTRNSECAS DO CEREBELO


Chegam ao cerebelo milhes de fibras nervosas trazendo informaes dos mais diversos setores do sistema
nervoso, as quais so processadas pelo rgo, cuja resposta, veiculada atravs de um complexo sistema de vias
eferentes, vai influenciar os neurnios motores. Um princpio geral que, ao contrrio do crebro, o cerebelo influencia
os neurnios motores do lado ipsilateral. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando no so
homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vo para o lado oposto e voltam para o mesmo lado.
De um modo geral, temos:
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Conexes cerebelares aferentes: esto relacionadas com a diviso filogentica do cerebelo.


Conexes cerebelares eferentes: esto relacionadas com a diviso longitudinal do cerebelo.

1. Conexes cerebelares aferentes.


As fibras aferentes do cerebelo terminam no
crtex como fibras trepadeiras (originam-se no
complexo olivar inferior e distribuem-se a todo cerebelo)
ou musgosas (originam-se fundamentalmente de trs
regies: ncleos vestibulares, medula espinhal e ncleos
pontinos; e distribuem-se para reas especficas do
cerebelo).
Fibras trepadeiras (climber fibers): so axnios
oriundos de neurnios do complexo olivar inferior (que
recebem informaes oriundas do crtex cerebral, da
medula espinhal e do ncleo rubro), entram no
cerebelo pelo pednculo cerebelar inferior e se
projetam difusamente para todo o crtex cerebelar,
realizando ao moduladora sobre os neurnios
cerebelares. Acredita-se que estas fibras tenham
funo relacionada com aprendizado motor.
Fibras musgosas: so os fascculos vestbulo-cerebelares, espino-cerebelares e ponto-cerebelares.
o Fibras aferentes de origem vestibular: estas fibras chegam ao cerebelo pelo fascculo vestbulo-cerebelar, cujas fibras
tm origem nos ncleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo. Trazem informaes (oriundas
da parte vestibular do ouvido interno) sobre a posio da cabea, importantes para a manuteno do equilbrio e da
postura bsica.
o Fibras aferentes de origem medular: so representadas principalmente pelos tratos espino-cerebelares anterior e
posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos pednculos cerebelares superior e inferior e terminam no
crtex do paleocerebelo. Atravs do trato espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em
receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contrao dos msculos, a tenso nas cpsulas articulares e
tendes, assim como as posies e velocidades do movimento das partes do corpo. J as fibras do tracto espino-
cerebelar anterior so ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam medula pelo trato crtico-espinhal,
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade desse tacto (permitindo o controle e correo do comando motor j
iniciado). Convm lembrar, entretanto, que essas reas sensoriais do cerebelo so diferentes das que existem no crtex
cerebral, pois os impulsos que a chegam no se tornam conscientes.
o Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): tm origem nos ncleos pontinos, penetrando
neocerebelo pelo pednculo cerebelar mdio, distribuindo-se principalmente ao crtex do neocerebelo. Fazem parte da
via crtico-ponto-cerebelar, atravs da qual chegam ao cerebelo informaes oriundas do crtex de todos os lobos
cerebrais, em especial da rea motora suplementar (a qual envia ao cerebelo e aos ncleos da base o planejamento
motor).
Fibras monoaminrgicas: estabelecem conexes ainda no to conhecidas entre o cerebelo e o tronco cerebral por meio
de fibras noradrenrgicas, dopaminrgicas, serotoninrgicas.

A maioria das fibras aferentes cerebelares termina como as fibras trepadeiras ou fibras musgosas. Todas as vias
aferentes cerebelares acabam convergindo para as clulas de Purkinje, que por sua vez formam a via final comum
eferente do cerebelo, com todos os seus axnios convergindo para os para ncleos cerebelares profundos. O efeito das
clulas de Purkinje inibitrio, e o neurotransmissor responsvel pelo seu efeito inibitrio o GABA. Todas as fibras
trepadeiras e musgosas so excitatrias, ao passo que as sinapses de todas as outras clulas do crtex cerebelar so
inibitrias.

2. Conexes cerebelares eferentes.


Atravs de suas conexes eferentes, o cerebelo exerce influncia sobre os neurnios motores da medula, no
agindo diretamente sobre eles, mas sempre atravs de rels intermedirios, situados em reas do tronco enceflico, do
tlamo ou das prprias reas motoras do crtex cerebral.
Conexes eferentes da Zona Medial: os axnios das clulas de Purkinje da zona medial (vrmis) fazem sinapse nos
ncleos fastigiais, de onde sai os tratos fastgio-vestibulares e fastgio-reticulares. Em ambas os casos, a influncia do
cerebelo se exerce sobre os neurnios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e
proximal dos membros, no sentido de manter o equilbrio.
Conexes eferentes da Zona intermdia: os axnios das clulas de Purkinje localizadas na zona intermdia fazem
sinapses com o ncleo interpsito, de onde saem fibras para o ncleo rubro e para o tlamo do lado oposto. Atravs das
primeiras, o cerebelo influencia os neurnios motores pelo trato rubro-espinhal, constituindo-se a via interpsito-rubro-
espinhal. J os impulsos que vo para o tlamo (ncleo ventro-lateral) seguem para as reas motoras do crtex cerebral
(via interpsito-tlamo-cortical), onde se origina o trato crtico-espinhal. Assim, atravs desse trato, o cerebelo exerce sua
influncia sobre os neurnios motores.
Conexes eferentes da Zona lateral: os axnios das clulas de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no
ncleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tlamo (ncleo ventral lateral), do lado oposto e da, para as reas

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motoras do crtex cerebral (via dendo-tlamo-cortical), onde se origina o trato crtico-espinhal. Atravs desse trato, o
ncleo denteado participa da atividade motora.

ASPECTOS FUNCIONAIS DO CEREBELO


Conhecendo todas as conexes cerebelares, torna-se fcil o entendimento das principais funes do cerebelo,
que incluem: manuteno do equilbrio, controle dos movimentos voluntrios e aprendizagem motora.
Manuteno do equilbrio: funo do arquicerebelo e da zona medial (vrmis), que promovem a contrao
adequada e inconsciente dos msculos axiais e proximais dos membros. A influncia do cerebelo transmitida
aos neurnios motores pelos tratos vestbulo-espinhais e retculo-espinhais. Tais tractos se originam,
respectivamente nos ncleos vestibulares (que recebe fibras fastgio-vestibulares) e na formao reticular (que
recebe fibras fastgio-reticulares).
Controle do tnus muscular: os ncleos centrais, em especial o ncleo denteado e interpsito, mantm,
mesmo na ausncia de movimento, um certo nvel de atividade espontnea. Essa atividade, agindo sobre os
neurnios motores via tratos crtico-espinhal e rubro-espinhal, importante para a manuteno do tnus.
Controle dos movimentos voluntrios: leses do cerebelo tm como sintomatologia uma grave ataxia, ou
seja, falta de coordenao dos movimentos voluntrios decorrentes do erro na fora, extenso e direo do
movimento. O mecanismo atravs do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de
planejamento do movimento e outra de correo do movimento j em execuo. O planejamento do movimento
elaborado na zona lateral do rgo, a partir de informaes trazidas, pela via crtico-ponto-cerebelar, de reas
do crtex cerebral ligadas a funes psquicas superiores (reas de associao) e que expressam a inteno do
movimento. O plano motor ento enviado s reas motoras do crtex cerebral pela via dento-talmica-cortical
e colocado em execuo atravs da ativao dos neurnios apropriados dessas reas, os quais, por sua vez,
ativam os neurnios motores medulares atravs do trato crtico-espinhal. Uma vez iniciado, o movimento passa
a ser controlado pela zona intermdia do cerebelo. Esta, atravs de suas inmeras aferncias sensoriais,
especialmente as que chegam pelos tratos espino-cerebelares, informada das caractersticas do movimento
em execuo e, atravs da via interpsito-tlamo-cortical, promove as correes devidas, agindo sobre as reas
motoras e o trato crtico-espinhal. Assim, o papel da zona intermdia diferente da zona lateral, o que pode ser
correlacionado com o fato de que a zona intermdia recebe aferncias espinhais e corticais, enquanto a zona
lateral recebe apenas estas ltimas.
Aprendizagem motora: o sistema nervoso capaz de aprender a executar tarefas motoras repetitivas cada vez
melhor, o que provavelmente envolve modificaes mais ou menos estveis em circuitos nervosos. Admite-se
que o cerebelo participa desse processo atravs das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao crtex cerebelar
como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as clulas de Purkinje. Essas fibras podem modular
a excitabilidade das clulas de Purkinje, em resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras
musgosas e paralelas. Tal ao parece ser muito importante para a aprendizagem motora.

NEUROFISIOLOGIA DA LINGUAGEM
A linguagem verbal um fenmeno complexo do qual participam reas corticais e subcorticais. Porm, sem
menor dvida, o crtex cerebral tem o papel mais importante.
Admite-se, pois, a existncia de apenas duas reas corticais para a
linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associao. A rea
anterior da linguagem corresponde prpria rea de Broca (44 e 45 de Brodmann),
estando relacionada com a expresso da linguagem. A rea posterior da linguagem
situa-se na juno entre os lbulos temporal e parietal e corresponde parte mais
posterior da rea 22 de Brodmann (rea de Wernicke), estando relacionada
basicamente com a percepo da linguagem.
Estas duas reas esto ligadas pelo fascculo longitudinal superior
(fascculo arqueado), atravs do qual, informaes relevantes para a correta
expresso da linguagem passam da rea de Wernicke para a rea de Broca. Na
fala, a regio de Broca ativa as regies da boca e da lngua do giro pr-central
(crtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no crtex visual,
auditivo e somestsico para influenciar a regio de Wernicke.
Leses dessas reas do origem a distrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbaes da
linguagem no podem ser atribudas a leses das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonao, mas apenas leso
das reas corticais de associao responsveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos bsicos de afasias:
Afasia motora (afasias de expresso ou de Broca): a leso ocorre na rea de Broca, em que o indivduo
ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a rea de Wernicke est intacta), mas tem
dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue
apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de
maneira telegrfica.

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Afasia sensitiva ou de percepo (afasias de Wernicke): a compreenso da linguagem tanto falada quanto
escrita deficiente. H tambm algum dficit na expresso da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento
da rea de Broca depende de informaes que recebe da rea de Wernicke, atravs do fascculo arqueado.
Afasia de conduo: leso do fascculo arqueado, em que a compreenso da linguagem normal (pois a rea
de Wernicke est integra), mas existe um dficit de expresso devido incapacidade de transporte de impulsos
at a rea de Broca.
47
OBS : Um fato importante que, na maioria dos indivduos, as reas corticais da linguagem se localizam apenas no
lado esquerdo devido presena de uma assimetria das funes corticais (como veremos logo adiante).

CLASSIFICAO FUNCIONAL DO CRTEX


O crtex cerebral tem sido objetivo de meticulosas investigaes histolgicas, com base na sua composio e
caractersticas das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposio e espessura das raias e
estrias, etc.
Embora o estudo detalhado do telencfalo e a listagem das respectivas funes de cada uma de suas reas
sejam objetivos da Neuroanatomia Funcional, vamos ao menos listar a diviso funcional desta estrutura, tendo em vista
que tal diviso foi muitas vezes citadas ao longo do nosso estudo.
A diviso mais aceita da estrutura cortical a realizada por Brodmann, que identificou 52 reas citoarquiteturais
designadas por nmeros. As reas de Brodmann so muito conhecidas e amplamente utilizadas na clnica e na
pesquisa mdica:

REAS DE BRODMANN

As reas de Brodmann so clinicamente significativas, constituindo mapas citoarquitetnicos do crebro


humano. Em resumo, as mais importantes so:
reas 3,1 e 2 de Brodmann: trata-se do crtex somatossensorial primrio (isocrtex heterotpico granular).
reas 4 de Brodmann: crtex motor primrio (isocrtex heterotpico agranular).
reas 5 e 7 de Brodmann: crtex somatossensorial secundrio.
rea 6 de Brodmann: rea motora suplementar e rea pr-motora.
rea 8 de Brodmann: campo ocular frontal, responsvel, em parte, pelo reflexo de acomodao do cristalino.
reas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann: crtex pr-frontal (parte no-motora do lobo frontal).
rea 17 de Brodmann: crtex visual primrio (lobo occipital).
reas 18, 19 (lobo occipital), 20, 21 e 37 (lobo temporal) de Brodmann: crtex visual secundrio.
rea 40 e parte da rea 39 de Brodmann: giro supramarginal e angular, respectivamente.
reas 41 e 42 de Brodmann: reas auditivas primrias (giro temporal transverso anterior).
reas 22 de Brodmann: reas auditivas secundrias (na sua poro posterior, encontramos a rea de Wernicke).
rea 43 de Brodmann: crtex gustatrio (prximo a representao somestsica da lngua no giro ps-central).
rea 44 e parte da rea 45 de Brodmann: trata-se a rea de Broca no hemisfrio dominante.
rea 27, 28 e 34 de Brodmann: olfatria primria (rea entorrinal).

ASSIMETRIA DAS FUNES CORTICAIS


Desde o sculo passado, os neurologistas sempre constataram que as afasias esto quase sempre associadas a
leses no hemisfrio esquerdo e que leses do lado direito s excepcionalmente causam distrbios de linguagem. Com
isso, do ponto de vista funcional, pode-se chegar concluso que os hemisfrios cerebrais no so simtricos e que na
maioria dos indivduos as reas da linguagem esto localizadas apenas do lado esquerdo.
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Existe, portanto, uma assimetria nas funes


corticais: o hemisfrio esquerdo est mais relacionado com
a linguagem, tanto na parte motora quanto na
compreenso, alm de apresentar relaes com o
comportamento intelectual e inteligncia; j o hemisfrio
direito est mais relacionado com as tendncias musicais,
artsticas e noes espaciais (pessoal e extrapessoal).
Surgiu assim o conceito de que o hemisfrio
esquerdo seria o hemisfrio dominante, enquanto o
hemisfrio direito exerceria um papel secundrio. Na
realidade, sabe-se que, se o hemisfrio esquerdo mais
importante do ponto de vista da linguagem e do raciocnio
matemtico, o direito dominante no que diz respeito ao
desempenho de certas habilidades artsticas como msica
e pintura, percepo de relaes espaciais ou ao
reconhecimento da fisionomia das pessoas.
Convm assinalar que a assimetria funcional dos
hemisfrios cerebrais se manifesta apenas nas reas de
associao, uma vez que o funcionamento das reas das
reas de projeo, tanto motoras como sensitivas, igual
dos dois lados.

HIPOTLAMO
O hipotlamo forma o assoalho e a parte inferior das
paredes laterais do terceiro ventrculo. Apesar de apresentar menos
de 4g, o hipotlamo importante por suas inmeras e variadas
funes, principalmente no que diz respeito ao controle visceral e
endcrino.
Ele ocupa a poro mais ventral do diencfalo e, quando
visto pela base do encfalo, encoberto pelo quiasma ptico e se
estende para trs at a borda do mesencfalo. Logo atrs do
quiasma emerge uma haste de tecido neural que conecta o
hipotlamo com a hipfise, chamada de infundbulo, onde hipfise
fica dentro de uma estrutura osteomenngea de abertura estreita que
a retm (sela turca). Por trs do infundbulo, fica uma pequena
elevao chamada de tubrculo cinzento (tuber cinerium) e, a seguir,
duas salincias esfricas chamadas de corpos mamilares. Tais
estruturas anatmicas facilitam a localizao do hipotlamo.
O hipotlamo constitudo fundamentalmente de substncia
cinzenta e se agrupa em ncleos. percorrido pelo frnix, que corre
de cima para baixo terminando no respectivo corpo mamilar, dividindo o hipotlamo em duas regies: uma medial e
outra lateral. A poro medial abriga os principais ncleos hipotalmicos e, a depender da relao da parede
hipotalmica com as suas respectivas estruturas anatmicas, podemos dividir o hipotlamo medial da seguinte maneira:
Supra-ptico: abriga os ncleos supraquiasmtico, supra-ptico e paraventricular.
Tuberal: abriga os ncleos ventromedial, dorsomedial e ncleo arqueado.
Mamilar: abriga os ncleos mamilares e o ncleo posterior do hipotlamo.

CONEXES DO HIPOTLAMO
O hipotlamo estabelece importantes conexes com vrios centros nervosos. Tais conexes, sejam elas
eferentes ou aferentes, explicam as diversas funes desta pequena poro do diencfalo.
Em resumo, temos:
Conexes com o sistema lmbico: o hipotlamo se conecta ao hipocampo (atravs do frnix), corpo
amigdaloide (atravs da estria terminal e da via amigdalofugaventral) e rea septal (atravs do feixe
prosenceflico medial), estruturas que integram o famoso circuito de Papez do sistema lmbico. As conexes do
hipotlamo ao sistema lmbico (cujas principais funes se relacionam com as memrias e emoes) explicam
algumas manifestaes viscerais perante certas emoes.
Ncleos eferentes dos nervos cranianos: tais conexes explicam manifestaes mediadas por nervos
cranianos (como rir, chorar, suar, etc.) perante emoes tambm relacionadas ao sistema lmbico e ao
hipotlamo.
Formao reticular: esta consiste em uma formao difusa localizada no tronco enceflico que tambm
estabelece vastas ligaes entre o sistema lmbico e o hipotlamo aos ncleos dos nervos cranianos.
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Conexes com a rea pr-frontal: tais conexes apresentam o mesmo sentido funcional das conexes
estabelecidas com o sistema lmbico, visto que o crtex da rea pr-frontal tambm se relaciona com o
comportamento emocional. A rea pr-frontal se mantm conexes com o hipotlamo atravs do ncleo
dorsomedial do tlamo.
Conexes viscerais: o hipotlamo mantm conexes aferentes e eferentes com os neurnios viscerais da
medula e do tronco enceflico, proporcionando seu papel bsico de controlador das funes viscerais.
o Conexes viscerais aferentes: por meio de suas conexes diretas com o ncleo do tracto solitrio (fibras
solitrio-hipotalmicas), o hipotlamo recebe informaes de toda a sensibilidade visceral, tanto geral
como especial (como a gustao), que entra no SNC pelos nervos facial, glossofarngeo e vago.
o Conexes viscerais eferentes: o hipotlamo controla o sistema nervoso autnomo direta (por meio da
conexo direta dos ncleos hipotalmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco enceflico) ou
indiretamente (por meio da formao reticular) agindo sobre os neurnios pr-ganglionares dos sistemas
simptico e parassimptico.
Conexes com a hipfise: o hipotlamo tem apenas conexes eferentes com a hipfise, sendo estas conexes
geralmente associadas sntese e secreo de hormnios. Elas so estabelecidas atravs dos tractos
hipotlamo-hipofisrio e tbero-infundibular. Graas a estas conexes, o hipotlamo capaz de produzir alguns
hormnios e armazenar na neuro-hipfise (por meio do tracto hipotlamo-hipofisrio) ou comandar a produo
de hormnios pela prpria hipfise (tracto tbero-infundibular).
Conexes com a retina: fibras retino-hipotalmicas destacam-se do quiasma ptico e ganham o ncleo
supraquiasmico do hipotlamo, sendo esta conexo de fundamental importncia para a regulao dos ritmos
circadianos biolgicos.

PRINCIPAIS NCLEOS HIPOTALMICOS E SUAS RESPECTIVAS FUNES


Ncleo pr-ptico: relacionado com o controel da temperatura, atividade cardaca, presso sangunea, controle
da bexiga, sexual, etc.
Ncleo supra-ptico: relacionado com a produo da vasopressina (ADH), hormnio que armazenado na
neurohipfise.
Ncleo paraventricular: tambm relacionado com a produo da vasopressina (ADH) e da ocitocina, estando
assim responsvel pela manuteno do volume hdrico.
Ncleo supraquiasmtico: relacionado com o controle dos ritmos circadianos.
Ncleo ventromedial: saciedade, sexual.
Ncleo hipotalmico lateral: rea da fome, sede, presso sangunea, atividade cardaca.

FUNES INTEGRATIVAS DO HIPOTLAMO


Em resumo, podemos destacar as seguintes funes do hipotlamo:
Regulao do sistema nervoso autnomo;
Regulao do sistema endcrino;
Regulao da ingesto do alimento;
Regulao da ingesto de gua;
Regulao da temperatura corporal;
Comportamento emocional;
Controle do sono e viglia.

As funes hipotalmicas so, portanto, diversas. Contudo, note que, basicamente, o hipotlamo o principal
centro regulador do sistema endcrino e do sistema nervoso autnomo (do hipotlamo, saem eferncias para os
ncleos dos nervos cranianos parassimpticos e eferncias para os ncleos pr-ganglionares medulares simpticos e
parassimpticos, fazendo com que o hipotlamo controle, deste modo, toda a estimulao autnoma).
Dos principais mecanismos fisiolgicos que apresentam participao do hipotlamo, destacamos:
Controle da Respirao
Regulao da presso arterial e da atividade cardaca
Regulao endcrina:
o Adenohipfise: sofre influncia de hormnios produzidos pelos ncleos peri e paraventriculares (GRH,
TRH, GRH, etc.), que estimulam ou inibem a secreo de hormnios da adenohipfise (GH, TSH, ACTH,
etc.) via sistema porta-hipotlamo-hipofisrio;
o Neurohipfise: armazena e secreta hormnios previamente produzidos pela neurohipfise (ADH e
ocitocina).
Regulao da fome (ver OBS ):
48

Ncleo hipotalmico ventromedial Centro saciedade: leses nesta regio causam hiperfagia
(obesidade hipotalmica).

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rea hipotalmica lateral Centro da fome: a


destruio do centro da fome com leses no
centro da saciedade (anorexia).
O Centro da Fome cronicamente ativo e
inibido pelo centro da saciedade por meio da
ingesto do alimento (glicose). O neuropeptdio Y,
Orexina A, e Orexina B so produzidos pelo
hipotlamo lateral e portanto so orexgenos. O -
MSH inibem a ingesto do alimento via receptor
MC4-R.
A leptina inibe a produo de neuropeptdio Y e
controla a ingesto de alimentos. A grelina
estimula o centro da fome.
48
OBS : Experimentos com animais confirmaram a presena do
centro da fome e da saciedade em regio distintas do hipotlamo.
A estimulao do hipotlamo lateral faz com que o animal se
alimente vorazmente, enquanto a estimulao do ncleo
ventromedial do hipotlamo causa total saciedade, ou seja, o
animal recusa-se a comer mesmo na presena de alimento.

Regulao da ingesto de gua:


Em situao de privao de gua: ocorre desidratao celular (volume intracelular diminui por privao
de lquido ou por solues hipertnicas)
Em situao de hiperosmolaridade: ocorre aumento da atividade dos osmoreceptores (hipotlamo
anterior) pela desidratao das clulas hipotalmicas; aumenta a atividade do ncleo supra-ptico;
aumenta a secreo do ADH; aumento da reabsoro de gua e/ou a atividade do centro sede (N.
Hipotalmico Lateral); aumento da ingesto de gua.
Em situao de hipovolemia: aumento da atividade dos barorreceptores cardiopulmonares pela queda da
presso arterial; aumento da atividade simptica; aumento da liberao de renina; aumento da produo
de angiotensina II; vasocontrio e excreo diminuda de sal e gua pelos rins; a angiotensina II
tambm atua no N. supra-ptico do hipotlamo (ADH) e Centro da Sede (N. Hipotalmico Lateral);
aumento da presso e da volemia.

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Regulao da temperatura: o hipotlamo anterior previne o aumento da temperatura (sudorese, vasodilatao,


respirao). O hipotlamo posterior previne a perda da temperatura (piloereo, vasoconstrio, calafrios). O
termostato hipotalmico afetado por drogas, interleucinas, toxinas.
o Em situaes de frio, o hipotlamo faz com que o organismo lance mo dos seguintes mecanismos:
Produo de calor: calafrios e exerccios musculares (trabalho muscular consumo de glicose e
cidos graxos), liberao de adrenalina, liberao dos hormnios da tireoide.
Conservao do calor: vasocostrio cutnea (os capilares sob a pele se tornam contrados,
afastando o sangue da superfcie da pele de modo que menos calor perdido), piloereo (os
pelos aprisionam uma camada de ar prximo a pele a qual aquecida pelo calor do corpo e o ar
torna-se uma camada isolante, fazendo com que menos calor seja perdido).
Comportamental: Buscar o aquecimento, posio fetal.
o Em situaes de calor, o hipotlamo faz com que o organismo lance mo dos seguintes mecanismos:
Perda de calor: evaporao cutnea, sudorese (para realizar este processo necessrio calor,
que obtido a partir da pele; quando a pele perde calor, o corpo esfria).
Vasodilatao: isto aproxima o sangue para a superfcie da pele de modo que mais calor pode
ser perdido (isto a razo de ficarmos vermelhos quando estamos com calor).
Comportamental: buscar de sombra, reduo da atividade muscular.
Controle emocional: O hipotlamo juntamente com o sistema lmbico e a rea
pr-frontal, tem papel importante no controle emocional como raiva, medo,
prazer. O sistema lmbico tambm chamado de crebro emocional. Leses no
Ncleo hipotalmico ventromedial produz crueldade, comportamento viciado e de
ira intensa.
Comportamento sexual: duas regies hipotalmicas esto associadas com o
comportamento sexual: a rea pr-ptica e o hipotlamo ventromedial. Nestas
regies encontram-se numerosos receptores para os hormnios gonodais. Nas
fmeas o Ncleo ventromedial controla os comportamentos de posicionamento
para cpula. Nos machos o Ncleo pr-ptico comanda o comportamento para
montada na fmea.
49
OBS : Hiptese da aromatizao e comportamento sexual. Existem vrios ncleos hipotalmicos tanto em machos
como em fmeas que apresentam receptores para os estrognios. E, portanto, o estrognio que masculiniza o
hipotlamo. No ocorre masculinizao nas fmeas devido a AFP que sequestra o estrognio na vida fetal, no
permitindo sua passagem para o tecido cerebral pela barreira hemato-enceflica.

SISTEMA NERVOSO AUTNOMO


O sistema nervoso autnomo (SNA), tambm conhecido como visceral ou da vida vegetativa, responsvel por
coordenar a inervao das estruturas viscerais, sendo ele muito importante para a integrao da atividade das vsceras
no sentido da manuteno da homeostase.
O componente aferente deste sistema responsvel por conduzir impulsos nervosos originados em receptores
viscerais (visceroceptores) a reas especficas do sistema nervoso central. O componente eferente leva impulsos de
certos centros at as estruturas viscerais, terminando, pois, em msculos lisos, msculo cardaco ou glndulas. Por
definio neuroanatmica, denomina-se sistema nervoso autnomo apenas o componente eferente deste sistema
visceral, que se divide em simptico e parassimptico. O principal objetivo deste tpico , pois, apontar as principais
caractersticas das vias eferentes do SNA.

GENERALIDADES DO SISTEMA NERVOSO AUTNOMO


O sistema nervoso autnomo est diretamente relacionado com o controle das funes corporais, pois o
responsvel pelas respostas reflexas de natureza automtica e controla a musculatura lisa, a musculatura cardaca e as
glndulas excrinas. Desta maneira, ele quem realiza, por exemplo, o controle da presso arterial, aumento da
frequncia respiratria, os movimentos peristlticos, a excreo de determinadas substncias, entre outros fenmenos.
Apesar de ser denominado como sistema nervoso autnomo, ele no independente do restante do sistema
nervoso: na verdade, ele interligado ao hipotlamo e formao reticular, centros que coordenam respostas
comportamentais e viscerais para garantir a homeostasia do organismo.
Portanto, o SNA controla toda a nossa fisiologia interna, regulando a atividade de rgos, sistemas e glndulas.
Neurnios pr e ps-ganglionares so os elementos fundamentais da organizao do componente perifrico do sistema
nervoso autnomo. No tronco enceflico, os corpos dos neurnios pr-ganglionares se agrupam formando alguns
ncleos de origem de alguns nervos cranianos, como o nervo vago (tais ncleos esto organizados na chamada coluna
eferente visceral geral). Na medula, eles ocorrem do 1 ao 12 segmentos torcicos (T1 a T12), nos dois primeiros
segmentos lombares (L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2, S3 e S4.
Cada axnio pr-ganglionar (quase sempre fibras B mielinizadas de conduo lenta, que fazem sinapse com
corpos celulares localizados fora do SNC) diverge para cerca de oito ou nove neurnios ps-ganglionares. Os axnios
ps-ganglionares (compostos, principalmente, por fibras C no mielinizadas) terminam nos rgos viscerais. A eferncia

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autnoma dividida em Simptica e Parassimptica, que no trato gastrointestinal as duas se comunica com o sistema
nervoso entrico.
Convm lembrar que existem reas no telencfalo e no diencfalo que regulam as funes viscerais, sendo o
hipotlamo e o chamado sistema lmbico os mais importantes. Impulsos nervosos neles originados so levados por
fibras especiais (da formao reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurnios pr-ganglionares do tronco
enceflico e da medula. Por este mecanismo, o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vsceras.

ARCO REFLEXO AUTNOMO E UNIDADE FUNCIONAL DO SNA


O SNA organizado com base no arco reflexo: impulsos iniciados nos
receptores viscerais so transmitidos para o SNC por vias especficas, integrados e
interpretados. Feito isso, vias eferentes so responsveis por transmitir respostas para
os efetores viscerais (que so, basicamente, o msculo liso, cardaco e glndulas).
Desta forma, podemos resumir que a unidade funcional do SNA se resume nos
dois neurnios principais de suas vias eferentes:
O primeiro neurnio (chamado de pr-ganglionar) tem seu corpo celular
localizado no crebro ou na medula espinal. Seu axnio deixa o SNC para
fazer sinapse com o 2 neurnio localizado em gnglios nervosos autonmicos.
O segundo neurnio (chamado de ps-ganglionar) tem seu corpo celular
localizado em gnglios fora do SNC. Seus axnios alcanam o rgo visceral.

DIVISO DO SNA E DIFERENAS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPTICO E PARASSIMPTICO


Como j foi mostrado antes, o SNA apresenta dois componentes: a diviso simptica e a diviso parassimptica.
Ambas as partes coordenam os aspectos fisiolgicos que ocorrem continuamente no dia-a-dia do ser humano,
adaptando-o as mais adversas situaes que ocorrem no meio.
Embora sejam duas partes de um mesmo sistema, os componentes simptico e parassimptico diferem em
muitos pontos, sejam eles anatmicos, bioqumicos ou funcionais. Basicamente, o SNA simptico medeia reaes de
luta e estresse, enquanto que o SNA parassimptico medeia reaes de repouso e digesto.
Em resumo, falemos agora das principais diferenas entre estes dois componentes, ressaltando:
Diferenas anatmicas;
Diferenas bioqumicas ou farmacolgicas;
Diferenas funcionais ou fisiolgicas.

DIFERENAS ANATMICAS
Do ponto de vista anatmico, as duas divises do sistema nervoso autnomo podem ser diferenciadas
observando-se a localizao dos seus neurnios pr-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a
localizao dos neurnios ps-ganglionares.

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Posio dos neurnios pr-ganglionares: no sistema nervoso simptico, os neurnios pr-ganglionares


localizam-se no corno lateral da medula torcica e lombar alta (entre T1 e L2). Diz-se, pois, que o sistema
nervoso simptico traco-lombar. No sistema nervoso parassimptico, eles se localizam no tronco enceflico
(dentro do crnio, em ncleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos) e na medula sacral (S2, S3 e S4).
Diz-se, pois, que o sistema nervoso parassimptico crnio-sacral.
Posio dos neurnios ps-ganglionares: no sistema nervoso simptico, os neurnios ps-ganglionares, ou
seja, os gnglios, localizam-se longe das vsceras-alvo e prximo da coluna vertebral, formando os gnglios
paravertebrais e pr-vertebrais. No sistema nervoso parassimptico, os neurnios ps-ganglionares localizam-
se prximo ou dentro das vsceras (como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach, situados na prpria
parede do tubo digestivo).
Tamanho das fibras pr e ps-ganglionares: em consequncia da posio dos gnglios, o tamanho das fibras
pr e ps-ganglionares dos dois sistemas so diferentes: a pr-ganglionar do SN simptico curta e a ps
longa; a pr-ganglionar do SN parassimptico longa e a ps curta.

DIFERENAS BIOQUMICAS
As diferenas bioqumicas so as mais importantes do ponto de vista farmacolgico, pois dizem respeito ao
das drogas em nvel do SNA: as drogas que imitam a ao do sistema nervoso simptico so denominadas
simpatomimticas, ao passo em que as drogas que imitam aes do parassimptico so chamadas de
parassimpatomimticas.
Podemos destacar as seguintes diferenas bioqumicas:
Neurotransmissores:
Os neurotransmissores do simptico so predominantemente representados pela noradrenalina (com
afinidade significativa pelos receptores 1, 2 e 1). Note que no se tem fibras adrenrgicas no SNP,
apenas no SNC. Porm, as clulas cromafins da medula adrenal tm a capacidade de secretar adrenalina
diretamente na corrente sangunea (e no em outras fibras nervosas), isso devido a presena da enzima
fenilalanina-metil-transferase.
J o parassimptico apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmisso
ganglionar quanto na estimulao do rgo efetor), apresentando ento, ambas as fibras colinrgicas.
Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada
especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina so chamadas colinrgicas e que liberam
noradrenalina, adrenrgicas. As fibras pr-ganglionares, tanto simpticas como parassimpticas, e as fibras
ps-ganglionares parassimpticas so colinrgicas. Contudo, a maioria das fibras ps-ganglionares do sistema
simptico adrenrgica. Fazem exceo as fibras que inervam as glndulas sudorparas e os vasos dos
msculos estriados esquelticos que, apesar de simpticas, so colinrgicas.
Receptores:
O SNA simptico apresenta, nas fibras ps-sinapticas, receptores nicotnicos (classificados como
colinrgicos, que receptam a Ach de fibras pr-ganglionares e que tambm esto presentes nas clulas
cromafins da medula da glandula adrenal) e, na superfcie dos rgos efetores, apresentam receptores
noradrenrgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras ps-ganglionares do simptico): 1
e 2; 1, 2 e 3. Embora no haja fibras adrenrgicas no SNP, h receptores com grande afinidade pela
adrenalina, sendo esta liberada pelas clulas cromafins da glndula suprarrenal.
Os receptores do parassimptico so do tipo colinrgicos: receptores nicotnicos (presentes nos gnglios)
e receptores muscarnicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de rgos efetores e nos
gnglios, tendo estes uma funo secundria), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que tambm
encontramos receptores nicotnicos em msculos estriados esquelticos, mas estes, representam rgos
efetores do sistema nervoso somtico.

DIFERENAS FISIOLGICAS
De um modo geral, agora do ponto de vista fisiolgico, o sistema simptico tem ao antagnica do
parassimptico em um determinado rgo: classicamente, diz-se que o SNA simptico responsvel por preparar o
corpo para a luta ou para fuga; ao passo em que o SNA parassimptico faz o contrrio, preparando o corpo para o
repouso.
Esta afirmao, entretanto, no vlida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glndulas salivares, os dois
sistemas aumentam a secreo, embora a secreo produzida por ao parassimptica seja mais fluida e muito mais
abundante.
De fato, a inervao autnoma mista para a maioria dos rgos, ou seja: recebem tanto um componente
simptico como um parassimptico que, no geral, realizam funes antagonistas. Entretanto, alguns rgos tm
inervao puramente simptica, como as glndulas sudorparas, os msculos eretores do plo e o corpo pineal de vrios
animais.
Em resumo, podemos destacar as seguintes diferenas funcionais:

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O corao recebe inervao simptica via receptores 1, que determinam cronotropismo e inotropismo positivo
(aumento da velocidade e da fora de contrao), enquanto que recebe inervao parassimptica via
receptores M2, a qual diminui ambos.
Os vasos sanguneos recebem inervao simptica direta via receptores 1 (que determina vasoconstrio a
partir de sua maior afinidade com a noradrenalina) e 2 (que determina vasodilatao a partir de sua maior
afinidade com a adrenalina secretada pelas clulas cromafins da adrenal). H ainda a influncia do fator de
relaxamento endotlio dependente (FRED, representado pelo prprio xido ntrico).
Os brnquios s recebem inervao direta parassimptica (receptores M), cuja ao realiza broncoespasmo
(reduo da luz da rvore respiratria); porm, os bronquios apresentam receptores adrenrgicos (2, com
afinidade adrenrgica maior que noradrenrgica) em sua musculatura lisa que, captando adrenalina via corrente
sangunea, determina efeito broncodilatador.
Os rins recebem uma inervao nica e simptica, atravs de estmulo por receptores 3, importante na
liberao da renina para a converso do angiotensinognio em angiotensina I (no sistema renina-angiotensina).
Em nvel do trato gastrintestinal, de um modo geral, o sistema nervoso simptico inibe a motilidade (promovendo
menor esvaziamento gstrico e menor peristaltismo) por meio de receptores (cuja estimulao exagerada
pode causar constipao). J o SN parassimptico, por meio de receptores M1, favorece a digesto,
aumentando o esvaziamento gstrico e o peristaltismo intestinal (quando muito estimulado, pode causar
diarreiras).
Em nvel da bexiga, temos dois msculos (o msculo destrusor e esfincteriano da bexiga) cuja contrao
estimulada pelos dois sistemas: o sistema nervoso simptico, via receptores 1, realiza a contrao do musculo
esfincteriano da bexiga e o relaxamento do destrusor (determinando, portanto, reteno urinria); o sistema
nervoso parassimptico, via receptores M, realiza a contrao do destrusor e o relaxamento do esfincteriano
(determinando, portanto, a mico). No entanto, quando h uma grande liberao de adrenalina (em casos de
clima luta ou fuga intensos), existe uma compensao automtica do tnus vagal estimulando o SN
parassimptico, o que desencadeia a liberao da urina.
Na pupila, assim como na bexiga, ambos os sistemas estimulam a contrao de msculos justapostos, mas a
contrao de cada um exerce um efeito diferente no dimetro da pupila: por meio da inervao simptica
(oriunda de fibras pr-ganglionares do gnglio cervical superior do tronco simptico) e receptores 1, ocorre a
contrao do musculo radial da pupila, resultando em midrase (aumento da pupila). A inervao parassimptica
(proveniente de fibras viscerais do III par de nervos cranianos, o N. Oculomotor), por meio da estimulao de
receptores M, ocorre a contrao do msculo esfinceteriano, resultando em miose (diminuio da pupila).
A glndula supra-renal (adrenal) uma excesso geral h alguns aspectos da inervao autnoma: ela recebe
apenas uma longa fibra colinrgica simptica que faz sinapse com as clulas cromafins localizadas em sua
medula, uma vez que estas apresentam a mesma origem embriolgica das fibras ps-ganglionares do SNA
simptico, apresentando a mesma funcionalidade. As clulas cromafins (que so catecolinrgicas: secretam 20%
de noradrenalina e 80% de adrenalina), sobre estmulo simptico e captao via receptores nicotnicos (N),
secretam catecolaminas diretamente na corrente sangunea.
As glndulas salivares tambm recebem inervao dual, mas no antagnicas: enquanto que o sistema
nervoso simptico estimula a secreo de uma saliva mais rica em enzimas (mais mucosa), o sistema nervoso
parassimptico estimula a secreo de gua na mesma (saliva mais diluida).
As glndulas sudorparas tambm so exceo, pelo fato receber inervao simptica exclusiva, mas ambas
as fibras so colinrgicas (diferentemente dos demais rgos de inervao simptica, cuja fibra ps-sinaptica
noradrenrgica).

rgos Inervao simptica Inervao parassimptica Outros


Corao 1 Cronotropismo e Inotropismo positivos M2 Cronotropismo e inotropismo
(taquicardia). negativos (bradicardia).
Vasos 1 (+ NA) Vasocontrico Receptores muscarnicos no endotlio (+
sanguneos 2 (+Adrenalina) Vasodilatao Ach) FRED Relaxamento
(vasodilatao)
Rins 3 Liberao de Renina -
Brnquios 2 (+ Adrenalina) broncodilatao M (+Ach) Broncoconstrico Histamina
Broncoconstrico
Trato gastro- 1 (+ NE) Inibe o esvaziamento gstrico e M1 Estimula o esvaziamento gstrico
intestinal motilidade intestinal e a motilidade instestinal. Estimula a
produo de HCl
Bexiga Contrao do msculo esfincteriano M contrao do msculo destrusor
(reteno urinria) (mico)
Pupila 1 Contrao do msculo radial da pupila M contrao do musculo esfincter da
(midrase) pupula (miose)
Glngula Receptores Nicotnicos das clulas cromafins
supra-renal (+ Ach) liberao de catecolaminas (20% -
de NA e 80% de Adrenalina)

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TIPOS DE FIBRAS NEVOSAS DO SISTEMA NERVOSO AUTNOMO E RECEPTORES


As fibras nevosas simpticas e parasimpticas so classificados de acordo com o tipo de neurotransmissor
liberado na fenda sinaptica:
Fibras adrengicas: secretam o neurotransmissor noradrenalina (sua captao feita por receptores alfa e
beta).
Fibras colinrgicas: secretam o neurotransmissor acetilcolina (sua captao se d por receptores
muscarnicos e nicotnicos).

Quanto aos receptores, podem ser de trs


tipos:
Receptor nicotnico: receptor para fibras
colinrgicas estimulado pela nicotina, que
capta ACh. Est presente nos receptores
das fibras ps-ganglionares tanto do SN
simptico quanto do parassimptico. Quanto
aos rgos alvo, esto presentes apenas no
msculo estriado esqueltico (sistema
nervoso somtico).
Receptor muscarnico: receptor para fibras
colinrgicas estimulado pela muscarina, que
tambm capta ACh. Nos rgos alvo, esto
presentes: glndula sudorpara (simptico),
msculo liso e glndulas (parassimptico).
Receptor adrenrgico: receptor para fibras
adrenrgicas (que secretam noradrenalina),
podendo ser de dois tipos: receptores alfa (1
e 2) e beta (1 e 2).

NEUROTRANSMISSORES DO SNA
Ambos os sistemas, simptico e parassimptico, apresentam fibras pr-ganglionares colinrgicas, ou seja, que
liberam acetilcolina (ACh).
A fibra ps-ganglionar parassimptica libera ACh (sinapses colinrgicas).
A fibra ps-ganglionar simptica libera noradrenalina (NE), mas algumas liberam ACh (sinapses adrenrgicas
ou colinrgicas simpticas).

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OBS : Outros neurotransmissores do SNA. Alguns neurnios ps-ganglionares no utilizam nem a noradrenalina ou
a acetilcolina e so, portanto, chamados de fibras no-adrenrgicas ou no-colinrgicas. Utilizam como NT o ATP, VIP, o
xido ntrico (NO) - este causa relaxamento da musculatura lisa.

CONTROLE DO SNA PELO SNC


O tronco enceflico (bulbo) controla diretamente a atividade do SNA. No bulbo encontram-se ncleos de
controle cardiopulmonar, urinrio, reprodutor e digestrio. Todos eles esto localizados na chamada formao
reticular, que estabelece conexes diretas com os ncleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos ou
com neurnios viscerais localizados na medula espinhal (atravs do tracto retculo-espinhal).
O hipotlamo possui ncleos que controlam a temperatura corprea, fome, sede, etc. De um modo geral,
experimentos mostraram que o hipotlamo anterior est relacionado com a eferncia parassimptica, enquanto
que o hipotlamo posterior e lateral, com a eferncia simptica.
O sistema lmbico responsvel pelas respostas viscerais que refletem estados emocionais.
O crtex cerebral e o cerebelo tambm possuem influencia sobre as respostas viscerais, principalmente as
motoras.
SISTEMA NEVOSO AUTNOMO SIMPTICO (SNA TRACO-LOMBAR)
O sistema nervoso simptico o responsvel por estimular aes que permitem ao organismo responder a
situaes de estresse, como a reao de lutar ou fugir. Essas aes so: aumento da frequncia cardaca (efeito
cronotrpico positivo), aumento da contratilidade cardaca (efeito inotrpico positivo), vasoconstrio generalizada,
aumento da presso arterial, o aumento da secreo de adrenalina pela medula da adrenal, da concentrao de acar
no sangue (glicemia) e da ativao do metabolismo geral do corpo; tudo isso se processa de forma automtica,
independentemente da nossa vontade.
Anatomicamente, ele formado por dois grupos de neurnios pr e ps-ganglionares. Seus neurnios pr-
ganglionares se situam na medula espinhal, mais precisamente nos nveis de T1 a L2. J os seus neurnios ps-
ganglionares se situam prximo a coluna vertebral (em gnglios pr-vertebrais e paravertebrais). Isso faz com que o
SNA simptico apresente uma fibra pr-ganglionar curta e uma ps-ganglionar longa, que percorre um longo trajeto at
seu rgo-alvo. Seu principal neurotransmissor nas fibras pr-ganglionares a acetilcolina, j em suas fibras ps-
ganglionares a noradrenalina. Ento, dois tipos de neurnios unem o SNC ao rgo efetor:

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Neurnio Pr-ganglionar: corpo


celular localiza-se na medula espinhal e
a fibra pr-ganglionar (curta) vai para
um ganglio da cadeia simptica
paravertebral. Formam fibras
colinrgicas (secretam acetilcolina).
Neurnio Ps-ganglionar: corpo
celular localiza-se nos ganglios da
cadeia simptica e a fibra ps-
ganglionar (longa) dirige-se aos rgos
efetores. Formam fibras adrenrgicas
(secretam noradrenalina, na maioria das
vezes, inclusive para o corao).

As fibras pr-ganglionares simpticas passam pela raiz ventral do ramo comunicante branco para a cadeia
simptica, onde fazem sinapse com as fibras ps-ganglionares nos gnglios paravertebrais e pr-vertebrais. Existem
dois grandes gnglios pr-vertebrais no abdome: celaco e hipogastrico.
As mensagens viajam atravs do SNS em um fluxo bidirecional. As mensagens eferentes podem desencadear
mudanas em diferentes partes do corpo simultaneamente. Por exemplo, o sistema nervoso simptico pode acelerar os
batimentos cardacos; dilatar as passagens dos brnquios; diminuir a motilidade do intestino grosso; constringir vasos
sanguneos; aumentar o peristaltismo do esfago; causar a dilatao da pupila, piloereo e transpirao; alm de
aumentar a presso sangunea. As mensagens aferentes podem transmitir sensaes como calor, frio ou dor. A primeira
sinapse (na cadeia sinptica) mediada por receptores nicotnicos fisiologicamente ativados pela acetilcolina, e a
sinapse-alvo mediada por receptores adrengicos fisiologicamente ativados por norepinefrina ou epinefrina. Uma
exceo so as glndulas sudorparas que recebem inervao simptica, mas possuem receptores de acetilcolina
muscarnicos, que so normalmentes encontrados no sistema nervoso perifrico. Outra exceo a de alguns vasos
sanguneos de msculos, que possuem receptores de acetilcolina e se dilatam (ao invs de se constringir) com o
aumento da estimulao simptica.
Em situaes de estresse, o corao sofre ao do sistema nervoso simptico, que aumenta a frequncia
cardaca, enviando assim, mais sangue para o crebro para que os pensamentos e decises fluam mais rapidamente.
Isso acontece ao mesmo tempo em que o sistema nervoso simptico retarda os movimentos peristlticos e o processo
da digesto, desviando o sangue necessrio realizao deste mecanismo para rgos nobres, como o corao e o
crebro.
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OBS : Durante exerccios fsicos, a atividade simptica aumenta o fluxo sanguneo para o corao (aumento da
frequncia cardaca e da frequncia respiratria), desviando sangue do aparelho digestivo, para que esta bomba envie
suprimento arterial para necessrio ao crebro, para que este go adapte o restante do corpo a novas taxas de
metabolismo.

SISTEMA NEVOSO AUTNOMO PARASSIMPTICO (SNA CRANIO-SACRAL)


Chama-se sistema nervoso parassimptico a parte do sistema nervoso autnomo cujos neurnios se
localizam no tronco cerebral ou na medula sacral, segmentos S2, S3 e S4. No tronco cerebral, o sistema nervoso
parasimptico formado mais especificamente pelos seguintes ncleos de nervos cranianos, que por sua vez participam
da formao dos seguintes pares de nervos cranianos: ncleo de Edinger-Westphal - nervo oculomotor (III) ; ncleo
salivatrio superior - nervo facial (VII); ncleo salivatrio inferior - nervo glossofarngeo (IX); ncleo motor dorsal do vago
- nervo vago (X); ncleo ambguo - nervo vago (X).
Assim como o sistema nervoso simptico, o parassimptico tambm apresenta uma via com dois neurnios (em
que ambos so colinrgicos por secretar acetilcolina):
Neurnio pr-ganglionar: corpo celular localiza-se no SNC e fibra pr-ganglionar longa.
Neurnio ps-ganglionar: corpo celular localiza-se prximo ou dentro da vscera e a fibra ps-ganglionar
curta.

A localizao dos gnglios pertencentes ao sistema parassimptico, porm, geralmente perto dos rgos-alvo,
podendo chegar at a estarem dentro destes rgos. O neurotransmissor tanto da fibra pr-ganglionar como da ps-
ganglionar a acetilcolina, e os receptores podem ser nicotnicos ou muscarnicos.

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OBS : Em situaes relaxantes, a atividade parassimptica reduz a frequncia cardaca (reduzindo a presso
sangunea) e a frequncia respiratria, baixando o metabolismo do corpo, desviando o sangue para o sistema digestivo
para obteno contnua de nutrientes na digesto, para uma possvel ao futura do sistema nervoso simptico.

RESUMO DA DISTRIBUIO ANATMICA E FUNCIONAL DO SNA

CONSIDERAES FINAIS
Ao trmino deste captulo, fica claro o quo complexa e importante a Fisiologia do Sistema Nervoso. Seu
conhecimento durante a graduao essencialmente singular, principalmente no que diz respeito formao do
acadmico de medicina. Isso porque a realizao de um adequado Exame Neurolgico, fundamental para qualquer
especialidade mdica, depende do entedimento bsico do que foi exposto neste captulo. Uma vez realizado da forma
correta, o Exame Neurolgico pode poupar o paciente de ser submetido a exames que, alm de caros, podem ser
desnecessrios.
Portanto, para encerrar o captulo referente Neurofisiologia, optamos por trazer algumas definies importantes
que foram apresentadas ao longo deste material e, logo ento, algumas aplicaes clnicas bsicas, para que ento o
aprendizado seja estabelecido e fundamentado a partir de uma prtica clnica.

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