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www.medresumos.com.br Arlindo Ugulino Netto MEDRESUMOS 2016 OMF SISTEMA NERVOSO
O Sistema Nervoso pode ser considerado um dos mais importantes sistemas orgnicos se no o mais
importante! Tal afirmao se baseia no fato de que ele, juntamente com o sistema endcrino, controla as funes do
corpo praticamente sozinho. Alm das funes comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhes de
estmulos a partir dos diferentes rgos sensoriais e, ento, integra, todos eles, para determinar respostas a serem
dadas pelo corpo, permitindo ao indivduo a percepo e interao com o mundo externo e com o prprio organismo.
Talvez por esta razo, o estudo do Sistema Nervoso tido como complexo por vrios estudantes de Medicina.
Isso, de fato, condiz com a verdade! Contudo, voc ver que, quanto mais voc se aprofunda no conhecimento do
sistema nervoso, mais voc quer aprender sobre ele... Voc vai querer saber, por exemplo, porque que o neurnio
considerada uma clula to singular; porqu nos emocionamos ao ouvir uma msica ou sentir um cheiro agradvel da
infncia; porqu um acidente vascular cerebral (AVC) em uma determinada regio do crebro pode causar sinais e
sintomas neurolgicos do outro lado do corpo...
Para isso, este Mdulo inicia uma viso anatmica, histolgica e fisiolgica em relao ao sistema nervoso. Aqui,
abordaremos os seguintes assuntos:
Embriologia: Embriologia do sistema nervoso;
Bioqumica: Catecolaminas;
Histologia: Tecido Nervoso e rgos dos sentidos;
Anatomia: Sistema Nervoso, ossos do crnio e coluna, medula espinal, tronco enceflico, diencfalo,
telencfalo, nervos espinais;
Fisiologia: Somestesia e dor, propriocepo, gnglios da base, sistema neurovegetativo, ptica da viso, a
audio.
BONS ESTUDOS!!!
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Outro neurotransmissor importante a serotonina, que produzida a partir do aminocido triptofano. A serotonina
uma substncia importante que evita depresso, insnia, obesidade, enxaqueca e outra srie de distrbios
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OBS : O excesso de fenilalanina tambm responsvel pela inibio da enzima 5-OH- Triptofano Descarboxilase,
diminuindo o nvel de serotonina, deixando os fenilcetonricos mais apticos e propensos aos distrbios citados acima.
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A fim de realizar estas funes, o sistema nervoso est anatomicamente organizado em sistema nervoso
central (SNC), que compreende encfalo e medula espinhal, e no sistema nervoso perifrico (SNP), localizado fora do
SNC (nervos cranianos, que nascem no encfalo; nervos espinhais, que nascem na medula; gnglios associados a
eles).
Funcionalmente, o SNP est dividido em um componente sensitivo (aferente), que recebe e transmite
impulsos para o SNC, onde so processados, e um componente motor (eferente), que se origina no SNC e transmite
impulsos para rgos efetores espalhados pelo corpo. O componente motor est, por sua vez, subdividido em:
Sistema nervoso somtico: impulsos gerados no SNC so transmitidos para os msculos esquelticos por
meio de um nico neurnio.
Sistema nervoso autnomo: os impulsos do SNC so primeiro transmitidos para um gnglio autnomo por
meio de um neurnio pr-ganglionar; um segundo neurnio, originrio do gnglio autnomo, chamado de
ps-ganglionar, transmite impulsos para msculos lisos, msculo cardaco ou glndulas.
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OBS : O sistema nervoso perifrico dividido, funcionalmente, em: SN somtico e SN
autnomo. Este, por sua vez, divido em SNA simptico e SNA parassimptico, de
modo que os dois apresentem certas diferenas:
O SN simptico entra em ao quando o corpo necessita de uma resposta
rpida a momentos de estresse, como luta e fuga. Sua fibra pr-ganglionar
mais curta que a fibra ps-ganglionar.
O SN parassimptico entra em ao em situaes geralmente antagonistas ao
primeiro, de modo que prepara o corpo para momentos de descanso e
digesto. Sua fibra pr-ganglionar mais longa que a fibra ps-ganglionar.
NEURNIOS
Os neurnios so clulas altamente diferenciadas, dotadas de propriedades como irritabilidade e
condutibilidade, sendo constitudos por trs partes distintas: o corpo celular (pericrio ou soma), dendritos
mltiplos e um axnio.
Corpo celular: o corpo celular de um neurnio a
poro central da clula onde ficam o ncleo e o
citoplasma perinuclear. Em geral, os neurnios do SNC
so poligonais, com superfcies cncavas entre os muitos
prolongamentos celulares, enquanto os neurnios do
gnglio da raiz dorsal (gnglio sensitivo do SNP) tem um
corpo celular redondo do qual sai somente um
prolongamento. Eles ficam localizados na substncia
cinzenta, nos gnglios nervosos e determinados ncleos.
Dendritos: pequenos filamentos nervosos que se
projetam do corpo celular, sendo eles prolongamentos
especializados para a recepo de estmulos vindos de
clulas sensitivas, axnios e de outros neurnios.
Axnios: geralmente nico, um prolongamento de dimetro varivel e com at 1 metro de comprimento que,
em geral, apresenta dilataes denominadas de terminaes do axnio, em sua extremidade, ou perto dela. As
terminaes axonais, tambm chamadas de bulbos terminais (botes terminais), so regies nas quais os
impulsos podem ser transmitidos de uma clula para outra.
Os neurnios tambm so classificados em trs grupos gerais, de acordo com sua funo:
Neurnios sensitivos (aferentes): recebem informaes sensitivas em suas terminaes dendrticas e
conduzem impulsos para o SNC, onde estes so processados.
Neurnios motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os msculos, glndulas e
outros neurnios.
Interneurnios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando os demais
neurnios, estabelecendo redes de circuitos neuronais entre os neurnios sensitivos e motores e outros
interneurnios.
DENDRITOS
Os dendritos, partes complexas da membrana plasmtica receptora do neurnio, recebem estmulos de outras
clulas nervosas. A maioria dos neurnios possui dendritos mltiplos, cada um dos quais parte do corpo celular,
geralmente como um tronco nico curto que se ramifica vrias vezes em ramos cada vez menores, afilando-se nas suas
extremidades como os ramos de uma rvore.
A base do dendrito parte do corpo celular e contm o complemento usual de organelas, exceto o complexo de
Golgi. Afastando-se da base, avanando em direo da extremidade distal do dendrito, na regio denominada de
gmula ou espinhas (localizadas na superfcie de alguns dendritos permitem-lhes formar sinapses com outros
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neurnios), muitas das organelas tornam-se escassas ou ausentes. Entretanto, as mitocndrias so abundantes nos
dendritos.
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OBS : Um dendrito das Clulas de Purkinje, presente no cerebelo, pode apresentar conexes com 200 terminaes
axnicas.
AXNIO
O axnio origina-se do corpo celular no cone de implantao como um prolongamento nico, delgado, que se
estende pelo corpo celular por distncias maiores do que as dos dendritos. Alguns axnios possuem ramos colaterais
que saem em ngulo reto do tronco do axnio. No fim, o axnio pode dividir-se formando muitos pequenos ramos
(arborizao terminal).
O cone de implantao (regio piramidal do soma que no possui ribossomos) em geral, est localizado no lado
oposto dos dendritos. A poro do axnio que vai de seu comeo at o incio da bainha de mielina denominada de
segmento inicial. no segmento inicial, tambm denominado de zona de disparo do pico, que os impulsos de
excitao e inibio se somam para determinar se ocorrer a propagao de um potencial de ao. A sua poro final
denominada de telodendro.
O plasmalema de certas clulas da neuroglia (oligodendrcitos no SNC e clulas de Schwann no SNP) forma
uma bainha de mielina em torno de alguns axnios, tanto do SNC como do SNP, que so denominados axnios
mielnicos. A presena de ou ausncia de mielina permite subdividir o SNC em substancia branca e substancia
cinzenta.
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OBS : Impulso nervoso. Quando a clula nervosa est em repouso, ou seja, polarizada, apresenta concentraes
maiores Na+ no meio extracelular e uma maior de K+ no meio intracelular. Ao receber um estmulo, h o incio de uma
inverso nessa concentrao, com a entrada de Na+ e sada de K+, fazendo com que o interior se torne positivo,
caracterizando a fase de despolarizao. Ao fim da transmisso do impulso, h um estgio de repolarizao, com as
concentraes retornando aos gradientes normais.
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OBS : Alm da conduo de impulsos, uma funo importante do axnio o transporte axonal de materiais entre o
soma e as terminaes do axnio. O transporte axonal to crucial para as relaes trficas dentro do axnio quanto
entre neurnios e msculos e glndulas. So de dois tipos:
Transporte antergrado: direo do movimento do corpo celular para a terminao do axnio e a protena
envolvida no processo a quinesina. usado no transporte de organelas, vesculas, macromolculas (actina,
miosina, e clatrina) e enzimas necessrias a sntese dos neurotransmissores.
Transporte retgrado: direo da terminao do axnio para o corpo celular e a protena envolvida a
dinena ( um processo geralmente associado a processos patolgicos). Os elementos que retornam ao corpo
pelo axnio, por meio do transporte retgrado, incluem blocos para construo de protenas, blocos de
neurofilamentos, subunidades de microtbulos, enzimas solveis e materiais captados por endocitose (p. ex.,
vrus e toxinas).
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OBS : Sinapses nervosas so os pontos onde as extremidades de neurnios vizinhos se encontram e o estmulo passa
de um neurnio para o seguinte por meio de mediadores qumicos, os neurotransmissores. As sinapses ocorrem no
"contato" das terminaes nervosas (axnios) com os dendritos. Em outras palavras, o contato entre um terminal pr-
sinaptico e um terminal ps-sinaptico (outro neurnio, clula muscular ou clula glandular), estando eles dividos pela
fenda sinaptica. O contato fsico no existe realmente, pois as estruturas esto prximas, mas h um espao entre elas
(fenda sinptica). Dos axnios so liberadas substncias (neurotransmissores), que atravessam a fenda e estimulam
receptores nos dendritos e assim transmitem o impulso nervoso de um neurnio para o outro. Alguns tipos
neurotransmissores e neuromoduladores:
Pequenas molculas transmissoras: acetilcolina, aminocidos (glutamato, aspartato, glicina e GABA), aminas
biognicas (serotonina, dopamina, noradrenalina e adrenalina)
Neuropeptdios: peptdios opioides (encefalinas e endorfinas), peptdios gastrointestinais (substncia P,
neurotensina e peptdio intestinal vasoativo - VIP), hormnios hipotalmicos liberados (hormnio liberador de
tirotrofina e somatostatina), hormnios liberados e armazenados pela neuro-hipfise (ADH e oxitocina).
Gases: NO e CO.
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OBS : Tipos de sinapses. Axodendrtica, Axossomtica, Axoaxnica, Dendrodendrtica e Clulas Efetoras.
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OBS : Sinapses qumicas: acontece quando o potencial de ao, ou seja, o impulso transmitido atravs de um
mecanismo qumico: o neurotransmissor. Neste tipo de sinapse, encontramos todos os componentes que comumente
so citados, como: membrana pr-sinptica, fenda sinptica e membrana ps-sinptica. Apresenta como caractersticas:
so mais lentas que as eltricas; o impulso transmitido em uma nica direo, podendo ser bloqueada; apresenta
efeitos ps-sinpticos prolongados.
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OBS : Sinapses eltricas: so menos comuns que as qumicas. Neste tipo, as clulas apresentem um ntimo contato
atravs de junes abertas do tipo GAP que permite o livre transito de ons de uma membrana a outra. Desta maneira, o
potencial se propaga de forma bem mais rpida. Apresenta ainda como caractersticas: maior velocidade de
transmisso; biderecional; com efeito excitatrio; apresente curta durao.
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ASTRCITO
Os astrcitos so as maiores clulas da neuroglia e apresentam dois
tipos distintos: (1) astrcitos protoplasmticos da substancia cinzenta do SNC
e (2) astrcitos fibrosos presentes principalmente na substancia branca do
SNC.
Os astrcitos protoplasmticos so clulas estreladas dotadas de
citoplasma abundante, um ncleo grande e muitos prolongamentos curtos e
ramificados. As extremidades de alguns prolongamentos formam os ps
vasculares, que entram em contato com vasos sanguneos. Alguns astrcitos
estabelecem contato com a pia-mter, formando a membrana pia-glial.
Apresentam prolongamentos pequenos em tamanho mas bastante numerosos.
Os astrcitos fibrosos possuem citoplasma eucromtico contendo somente algumas organelas, ribossomos livres
e glicognio. Apresentam prolongamentos longos e no ramificados. Estes prolongamentos esto intimamente
associados pia-mater e a vasos sanguneos, mas esto separados destas estruturas por suas prprias lminas basais.
Apresentam prolongamentos escassos mas de grande tamanho.
Os astrcitos agem capturando ons e restos do metabolismo dos neurnios, tais como potssio, glutamato e
GABA, que se acumulam no microambiente dos neurnios. Estas clulas tambm contribuem para o metabolismo
energtico do crtex cerebral liberando glicose do glicognio armazenado. Os astrcitos localizados na periferia do SNC
formam uma camada contnua sobre os vasos sanguneos e podem auxiliar a manuteno da barreia
hematoenceflica (impede o contato de substancias txicas, antgenos, imunoglobulinas com exceo do IgG com
o SN). Os astrcitos tambm so atrados para reas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial celular.
MICRGLIA
Espalhadas por todo o SNC, as clulas microgliais so pequenas, escutas, assemelhando-
se levemente aos oligodendrcitos. Funcionam como fagcitos removendo fragmentos e estruturas
lesadas do SNC. Quando ativadas, elas agem como clulas apresentadoras de antgeno e
secretam citocinas.
CLULAS EPENDIMRIAS
As clulas ependimrias so clulas epiteliais de colunares baixas a cuboides, que
revestem os ventrculos enceflicos e o canal da medula espinhal. Em algumas regies,
estas clulas so ciliadas, uma caracterstica que facilita a movimentao do lquido
cefalorraquidiano (LCR).
Nos locais em que o tecido neural delgado, as clulas ependimrias formam uma
membrana limitante interna, revestindo o ventrculo, e uma membrana limitante externa,
abaixo da pia-mter. Algumas clulas ependimrias modificadas dos ventrculos do
encfalo participam da formao do plexo coroide, que responsvel pela secreo e
manuteno da composio qumica do LCR.
Os tanicitos, clulas ependimrias especializadas, lanam prolongamentos para o hipotlamo, onde terminam
perto de vasos sanguneos e de clulas neurossecretoras.
OLIGODENDRCITOS
Os oligodendrcitos so semelhantes aos astrcitos, mas so menores e contm
menor nmero de prolongamentos com escassas ramificaes. Esto localizados tanto na
substancia branca como na cinzenta do SNC.
Os oligodendrcitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de
axnios, so responsveis pela produo e manuteno da mielina em torno dos axnios
do SNC, servindo para isol-los. Ao produzir mielina, os oligodendcitos funcionam de modo
semelhante s clulas de Schwann do SNP, exceto que um nico oligodendrcito pode
envolver vrios axnios com segmentos de mielina, enquanto que uma clula de Schwann
envolve com mielina somente um nico axnio.
Os oligodendrcitos satlites esto intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes neurnios.
CLULAS DE SCHWANN
Ao contrrio de outras clulas da neuroglia, as clulas de Schwann esto localizadas
no SNP, onde envolvem axnios. Elas podem formar dois tipos de cobertura sobre estes
axnios, mielnicas e amielnicas.
A mielina formada pelas clulas de Schwann organiza-se de modo a formar uma
bainha enrolada vrias vezes em torno do axnio. Ao longo do comprimento do axnio,
ocorrem interrupes na bainha de mielina, expondo-a a intervalos regulares; estas
interrupes so denominadas ndulo de Ranvier.
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Quando a membrana forma uma espiral em torno do axnio, ela produz uma srie de linhas largas, densas,
alternadas com linhas menos densas, mais estreitas, que ocorrem em intervalos regulares de 12nm. A linha mais larga
denominada de linha densa principal e representa as superfcies citoplasmticas fundidas da membrana plasmtica da
clula de Schwann. A linha intraperidica, mais estreita, representa a aposio dos folhetos externos da membrana
plasmtica da clula de Schwann.
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OBS : O processo de mielinizao, processo pelo qual a clula de Schwann ou
o oligodendrcito envolve concentricamente sua membrana em torno do axnio
formando a bainha de mielina, comea quando a clula mielinizadora envolve
o axnio e de alguma maneira enrola sua membrana em torno dele. Durante
este processo, o citoplasma comprimido retornando para o corpo da clula,
realizando um espiral na bainha. Uma clula de Shcwann pode mielinizar
somente um interndulo de um nico axnio (e somente no SNP), enquanto que
os oligodendrcitos podem mielinizar um interndulo de vrios axnios (e
somente no SNC). A partir da, a fibra pode ser classificada em amielnica
(clula produtora da bainha d uma nica volta no axnio ou sem formar uma
bainha propriamente dita) ou mielnica (h formao da bainha de mielina e a
clula reveste o axnio vrias vezes).
NERVOS PERIFRICOS
Os nervos perifricos so feixes de fibras nervosas (axonios) envolvidas por vrias bainhas de tecido conjuntivo.
Estes feixes (fascculos) podem ser observados a olho nu; os nervos mielnicos aparecem brancos por causa da
presena da mielina.
VELOCIDADE DE CONDUO
A velocidade de conduo das fibras nervosas perifricas depede de seu grau de mielinizao (bem como de
seu calibre). Nos nervos mielnicos, somente nos ndulos de Ranvier que os ons conseguem cruzar a membrana
plasmtica do axnio, dando incio despolarizao, por dois motivos: os canais de Na+ sensves voltagem do
plasmalema do axnio agrupam-se principalmente nos ndulos de Ranvier; a bainha de mielina que cobre os
interndulos impede o movimento para fora do excesso de Na+. Por esse motivo, o potencial salta de ndulo para o
ndulo seguinte, um processo denominado conduo saltatria.
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As fibras amielnicas no possuem uma bainha de mielina espessa e ndulos de Ranvier. Por isso, a
propagao do impulso nas fibras amielnicas ocorre por conduo continua, que mais lenta e exige mais energia do
que a conduo saltatria das fibras mielnicas.
GNGLIOS
Os ganglios so agregaes de corpos celulares de
neuronios localizados fora do SNC. H dois tipos de ganglios:
sensitivos e autnomos.
Ganglios sensitivos: abrigam corpos celulares de
neuronios sensitivos. Eles esto associados aos nervos
cranianos V, VII, IX e X e a cada um dos nervos
espinhais que saem da medula. Um ganglio sensitivo de
um nervo craniano aparece como uma intumescncia do
nervo dentro da caixa craniana ou em sua sada desta.
Os ganglios sensitivos dos nervos espinhais so
denominados ganglios da raiz dorsal. Os ganglios
sensitivos abrigam corpos celulares unipolares
(pseudounipolares) dos nervos sensitivos envoltor por
clulas capsulares cuboide. Essas clulas capsulares
so, ento, circundadas por uma cpsula de tecido
conjuntivo composto por clulas satlites e colgeno.
Ganglios autnomos: alojam corpos celulares de nervos autnomos ps-ganglionares. Os copos das clulas
nervosas desses ganglios causam contrao do musculo liso ou cardaco, ou secreo glandular. No sistema
simptico, as fibras simpticas pr-ganglionares estabelecem sinapases com os corpos celulares simpticos
ps-ganglionares dos ganglios simpticos localizados nos ganglios da cadeia simptica, adjacente medula
espinhal, ou nos ganglios colaterais, situados ao longo da aorta abdominal. No sistema parassimptico, as fibras
parassimpticas pr-ganglionares originam-se em um de dois lugares: de alguns nervos cranianos, ou de alguns
segmentos da coluna espinhal sacra.
medula espinhal; a substancia branca est situada ne periferia da medula espinhal, enquanto a substancia cinzenta est
situada mais profundamente, onde aparece sob a forma de um H, em seco transversal. Um pequeno canal central,
revestido por clulas do epndima e representando a luz do tubo neural original, fica no centro do H.
Podemos destacar o seguinte contedo de cada uma dessas substncias:
Substncia cinzenta: Dendritos, corpos de neurnios, poro inicial no mielinizada dos axnios e clulas da
Glia.
Substncia branca: No possui corpos de neurnios. Apresenta axnios mielinizados, oligodendrcitos e outras
clulas da Glia.
CRTEX CEREBRAL
A substancia cinzenta da periferia dos hemisfrios cerebrais est dobrada em giros e sulcos denominados crtex
cerebral. O crtex cerebral responsvel pelo aprendizado, memria, integrao sensorial, anlise da informao e
incio das repostas motoras.
O crtex cerebral est dividido em seis camadas compostas por neuronios, cuja morfologia tipica para cada
camada. A camada mais superficial fica logo abaixo da pia-mter, a sexta camada, a mais profunda, faz fronteira com a
substncia branca do crebro. As seis camadas e seus componentes so as seguintes:
Camada Molecular: constituda principalmente por terminaes nervosas, originrias de outras reas do
encfalo, pelas clulas horizontais e neuroglia.
Camada Granulosa Externa: contm principalmente clulas granulosas (estreladas) e clulas da neuroglia.
Camada Piramidal Externa: contm clulas da neuroglia e grandes clulas piramidais, que se tornam maiores
da borda externa para a interna desta camada.
Camada Granulosa Interna: uma camada delgada caracterizada por pequenas clulas granulosas
(estreladas), dispostas de modo compacto, e neurglia. Esta camada tem a maior densidade celular do crtex
cerebral.
Camada Piramidal Interna: contem as maiores clulas piramidais e neuroglia. Esta camada tem a menor
densidade celular do crtex cerebral.
Camada Multiforme: constituda por clulas de vrias formas (clulas de Martinotii) e neuroglia.
CRTEX CEREBELAR
A camada de substancia cinzenta localizada na periferia do cerebelo denominada de crtex cerebelar. O crtex
cerebelar responsvel pela harmonia dos movimentos, equilbrio, tnus muscular e coordenao motora.
Histologicamente, o crtex cerebelar dividido em trs camadas:
Camada Molecular: diretamente abaixo da pia-mter e contem clulas estreladas de localizao superficial,
dendritos das clulas de Purkinje, clulas em cesto e axnios amielnicos da camada granulosa.
Camada de Clulas de Purkinje: contm as grandes clulas de Purkinje, em forma de frasco, existentes
somente no cerebelo. Seus dendritos arborizados projetam-se na camada molecular e seus axnios mielnicos
projetam-se na substancia branca. Cada clula de Purkinje recebe centenas de milhares de sinpases,
excitatrias e inibitrias que elva deve integrar para formar a resposta adequada.
Camada Granulosa: a camada granulosa (mais profunda) constituda por pequenas clulas granulosas e
glomrulos (ilhotas cerebelares). Os glomrulos so regies d crtex cerebelar nas quais ocorrem as sinapses
entre os axnios que chegam ao cerebelo e as clulas granulosas. H a presena constante de micrglias
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MEDULA ESPINHAL
A medula espinhal, tubo compacto de tecido nervoso em que, diferentemente do encfalo, a substncia branca
situa-se perifericamente enquanto que a substancia cinzenta est situada no meio com a forma de um H (em seco
transversal).
Um pequeno canal central (remanescente da luz do tubo neural original) fica no centro da barra transversal do
H. As barras verticais superiores ao H representam os cornos dorsais da medula espinhal, que recebe da medula
espinhal, que recebem os prolongamentos centrais dos neurnios sensitivos cujos corpos celulares esto situados no
gnglio da raiz dorsal. Os corpos celulares de interneurnios (internunciais) originam-se no SNC e esto totalmente
confinados nele, onde formam redes de comunicao para a integrao entre neurnios sensitivos e motores. Os
interneuronios constituem vasta maioria dos neurnios do corpo. As barras verticais inferiores do H representam os
cornos ventrais da medula espinhal, que contm os corpos de neurnios motores multipolares cujos axnios saem da
medula atravs das razes ventrais.
MENINGES
DURA-MTER
A dura-mater, que recobre o encfalo, um tecido conjuntivo colagenoso denso (fibras de colgeno tipo I)
constitudo por duas camadas intimamente apostas no adulto.
A dura-mter peristea, a camada mais externa, constituda por clulas osteoprogenitoras, fibroblastos e
feixes organizados de fibras colgenas presas de um modo frouxo superfcie interna do crnio, exceto nas
suturas e na base do crnio, locais em que esto presas de um modo firme. uma camada bem vascularizada.
A camada interna da dura, a dura-mter menngea constituda por fibroblastos com citoplasma fortemente
corado, prolongamentos longos, ncleos ovoides e camadas em lminas de fibras de colgeno. Esta camada
tambm contm pequenos vasos sanguneos.
Uma camada de clulas interna dura-mter menngea, denominada camada de clulas da borda,
constituda por fibroblastos achatados dotados de longos prolongamentos que, ocasionalmente, prendem-se uns aos
outros por desmossomos e junes comunicantes.
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A dura-mter da coluna vertebral no est aderida s paredes da coluna vertebral, mas ela forma um tubo
continuo do forame magno ao segundo segmento do sacro e perfurada pelos nervos espinhais. O espao epidural, o
espao entre a dura e as paredes sseas do canal vertebral, est cheio de gordura epidural e um por plexo venoso.
ARACNOIDE
A camada aracnoide das meninges avascular, apesar e vasos sanguneos passarem por ela. Esta camada
intermediria das meninges constituda por fibroblastos, fibras colgenas e algumas fibras elsticas. Os fibroblastos
formam junes comunicantes e desmossomos uns com os outros.
A aracnoide composta por duas camadas: (1) a primeira uma membrana achatada semelhante a uma lamina
em contato com a dura; (2) a segunda, regio mais profunda, semelhante a uma teia composta pelas clulas
trabeculares da aracnoide (fibroblastos modificados)
dispostas frouxamente, juntamente com fibras de
colgeno. Estas trabculas da arcanoide ocupam o
espao subaracnoide, isto , o espao entre a parte
semelhante a uma lamina da aracnoide e a pia. A interface
entre a dura e a aracnoide, o espao subdural,
considerado um espao potencial, pois somente aparece
aps leso que cause hemorragia subdural quando, ento,
o sangue fora a separao dessas duas camadas.
PIA-MTER
A pia-mter, a camada mais interna das
meninges, est intimamente associada ao tecido
enceflico, acompanhando todos os seus contornos.
Entretanto, a pia-mter no chega a entrar em contato
com o tecido nervoso, pois sempre h uma delgada
camada de prolongamentos neurogliais interposta entre
eles.
A pia-mter constituda por uma delgada camada de fibroblastos modificados, achatados (Tec. conjuntivo
frouxo), que se assemelham s clulas trabeculares da aracnoide. Os vasos sanguneos abundantes nesta camada,
esto envolvidos por clulas da pia entremeadas com macrfago, mastcito e linfcito. Entre a pia e o tecido nervoso, h
delicadas fibras colgenas e elsticas.
PLEXO COROIDE
O plexo coroide, constitudo por dobras de pia-mter dentro dos ventrculos enceflicos, produz o LCR. As
dobras da pia-mter, que contem um grande numero de capilares intercalados por tecido conjuntivo frouxo vascularizado
e so envolvidas por um epitlio cuboide simples (ependimrio) que as reveste, estendem-se pelos ventrculos
enceflicos, terceiro, quarto e laterais, formando o plexo coroide.
O plexo coroide produz o LCR, que enche os ventrculos enceflicos e o canal central da medula espinhal. O
LCR banha o SNC ao circular pelo espao subaracnoideo.
O LCR circula pelos ventrculos enceflicos, espao subaracnoideo, espao perivascular e canal central da
medula. Apresenta baixo teor de protenas, mas rico em ons sdio, potssio e cloreto. constitudo em cerca de 90%
de gua e ons, contendo algumas clulas descamadas e linfcitos ocasionais. Realiza as seguintes funes:
Proteo do SNC contra traumatismo (coxim);
Via de eliminao de produtos do metabolismo do SNC;
Defesa contra agentes infecciosos;
Usado para diagnsticos de Infeces, Hemorragias, Doenas Degenerativas e Doenas Neoplsicas.
REAO LOCAL
A reao local leso envolve reparao e remoo de detritos por clulas da neuroglia. As extremidades
seccionadas expandem-se por causa do acmulo de material trazido pelo axoplasma. Macrfagos e fibroblastos infiltram
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a rea lesada, secretam citocinas e fatores de crescimento, e supra-regulam a expresso destes receptoes. Macrfagos
invadem a lmina basal e, ajudados de um modo limitado pelas clulas de Schwann, fagocitam os detritos.
REAO ANTERGRADA
A poro do axnio distal leso degenera e fagocitada. O axnio sofre mudanas antergradas da seguinte
maneira:
1. A terminao do axnio se hipertrofia e degenera dentro de uma semana; consequentemente, acaba o
contato com a membrana ps-sinptica. Clulas de Schwann proliferam e fagocitam restos da terminao do
axnio, e as clulas de Schwann recm-formadas ocupam o espao sinptico.
2. A poro distal do axnio sofre degenerao walleriana (degenerao ortgrada), na qual o axnio e a
mielina distais leso desintegram, clulas de Schwann se desdiferenciam e a sntese de mielina
interrompida. Alm disso, macrfagos e, em cerca extenso, clulas de Schwann fagocitam os restos
desintegrados.
3. Clulas de Schwann proliferam formando uma coluna de clulas de Schwann (tubos de Schwann) contidos
dentro da lamina basal original do endoneuro.
CORRELAES CLNICAS
Meningite: uma inflamao das meninges, incluindo a pia-mter e a membrana-aracnoide, e do lquido
cefalorraquideano (LCR). Apesar de a causa mais comum ser infecciosa (atravs de bactrias, vrus ou mesmo
fungos), alguns agentes qumicos e mesmo clulas tumorais podero provocar meningite. A meningite
bacteriana uma doena grave, que deve ser tratada como uma emergncia clnica. Pacientes que recebem o
diagnstico e o tratamento adequado tm um bom prognstico (cerca de 90% de chance de cura). As bactrias
so sem dvida os agentes etiolgicos mais importantes na meningite. Diversas espcies bacterianas tm
capacidade de invadir a barreira hemato-enceflica, sendo que as mais importantes so: Estreptococos beta-
hemolticos (cocos Gram positivos); Haemophilus influenzae (bacilo Gram negativo); Streptococcus pneumoniae.
A princpio os sintomas resultam da infeco e a seguir do aumento na presso intracraniana: dor de cabea
alta; febre alta e vmitos; Cefaleia, irritabilidade, confuso, delrio e convulses; Rigidez da nuca, ombro ou das
costas; Aparecimento de petquias (geralmente nas pernas), podendo evoluir at grandes leses equimticas ou
purpricas; Resistncia flexo do pescoo.
Para uma maior eficincia, o tratamento deve ser especfico para o agente etiolgico envolvido. No caso de
meningites virais no h tratamento especfico, mas essas tendem a ser infeces menos graves e auto-
limitadas. Para as infeces bacterianas o tratamento deve ser o mais rpido possvel por meio de antibiticos.
Coreia de Huntington (CH): condio geneticamente hereditria, que se inicia em torno da terceira ou quarta
dcada de vida. Ela comea por movimentos involuntrios e desordenados das articulaes que progridem para
distores graves, demncia e disfuno motora. Acredita-se que esta condio esteja relacionada perda de
clulas produtoras de GABA, um neurotransmissor inibitrio. Sem o GABA, os movimentos so descontrolados.
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Acredita-se que a demncia associada a esta doena esteja relacionada perda subsequente de clulas
secretoras de acetilcolina.
Doena de Alzheimer (mal de Alzheimer): uma doena degenerativa do crebro caracterizada por uma
perda das faculdades cognitivas superiores, manifestando-se inicialmente por alteraes da memria episdica.
Estes dfices amnsicos agravam-se com a progresso da doena, e so posteriormente acompanhados por
dficites visuo-espaciais e de linguagem. A base histopatolgica da doena foi descrita pela primeira vez pelo
neuropatologista alemo Alois Alzheimer em 1909, que verificou a existncia juntamente com placas senis (hoje
identificadas como agregados de protena beta-amiloide), de emaranhados neurofibrilares (hoje associados a
mutao da protena tau, no interior dos neurotbulos). Caracteriza-se clinicamente pela perda progressiva da
memria. O crebro de um paciente com a doena de Alzheimer, quando visto em necrpsia, apresenta uma
atrofia generalizada, com perda neuronal especfica em certas reas do hipocampo mas tambm em regies
parieto-occipitais e frontais.
Esclerose mltipla: doena relativamente comum que afeta a mielina, sendo mais comum em mulheres que em
homens. Usualmente, ela ocorre entre os 15 e os 45 anos de idade e sua principal caracterstica patolgica a
dismielinizao do SNC (nervo ptico, cerebelo e substancia branca do crebro, da medula espinhal e dos
nervos cranianos e espinhais). Esta doena caracteriza-se por apresentar episdios de inflamao multifocal ao
acaso, edema e desmielinizao subsequente de axnios do SNC, seguidos por perodos de remisso. Como se
acredita que esta desmielinizao resulte de um processo autoimune (como consequncia de um agente
infeccioso), a terapia mais comum para esclerose mltipla a imunossupresso com corticoesteroides, apesar
de se acreditar que a atividade anti-inflamatria da terapia seja a que cause os maiores benefcios.
SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biolgico e de cincias cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, alm das caractersticas do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptao ao mesmo e facilitando a sobrevivncia da espcie.
As terminaes nervosas perifricas auxiliam no processo de codificao sensorial, podendo ser de dois tipos:
Axonais; que transmitem impulsos do SNC para os msculos esquelticos ou para glndulas
(terminaes motoras ou secretoras)
Dendrticas; Recebem diversos estmulos e emitem para o SNC (sensitivas ou receptores)
MECANORRECEPTORES
Os mecanorreceptores respondem a estmulos mecnicos capazes de deformar o receptor ou os tecidos que o
envolvem.
No-encapsulados: so mecanorreceptores simples e amielnicos.
Terminaes nervosas peritriquiais: So a forma mais simples dos mecarreceptores, esto localizadas
na epiderme da pele especialmente em regies muito sensveis. Funcionam na percepo do tato
relacionado deformao dos pelos.
Discos de Merkel: So mais complexos e especializados no tato discriminatrio. Esto localizados nas
regies mais sensveis do tato.
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Corpsculos de Pacini: Situados na derme dos dedos das mos e nas mamas, so especializados na
recepo de presso, tato e vibraes.
Corpsculos de Krause: Situados na regio papilar da derme, tm funo desconhecida.
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OBS : Os fusos musculares e os rgos tendinosos de Golgi so mecanorreceptores encapsulados que participam da
propriocepo. Informam as mudanas de comprimento do msculo durante a contrao e monitoram a tenso e a
velocidade durante o movimento, respectivamente.
TERMORRECEPTORES
Os termorreceptores so receptores para calor e frio e, portanto, so nociceptores sensveis temperatura.
NOCICEPTORES
Os nociceptores so responsveis pela percepo da dor e so terminaes nuas de fibras nervosas mielnicas
que se dividem em 3 grupos: os que respondem tenso mecnica, os que respondem a extremos de calor ou frio e os
respondem a compostos qumicos.
OLHO
Os olhos esto situados dentro de rbitas sseas ocas. So rgos fotossensveis do corpo; a luz que entra
atinge o globo ocular, que composto por trs tnicas: fibrosa, vascular e nervosa, formando a informao visual que
transmitida pelo nervo ptico para o crebro.
TNICA FIBROSA
a camada mais externa do olho, formada, na parte posterior, pela esclera branca e opaca- e, na parte
anterior, pela crnea transparente e incolor.
A esclera constituda por uma camada de tecido conjuntivo denso no-modelado e , praticamente, avascular.
Est ligada a uma delgada camada de tecido conjuntivo frouxo, a episclera. tambm constituda por feixes
entrelaados de colgeno tipo I, que d forma ao olho, isso mantido pela presso intraocular dada pelo humor aquoso
e corpo vtreo.
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A crnea a poro transparente avascular e altamente inervada da tnica fibrosa. a mais espessa e
constituda por cinco camadas:
Epitlio corneano: Tecido epitelial pavimentoso estratificado no-queratinizado. Suas clulas possuem
microvilosidades, zona de ocluso, interdigitaes e desmossomos. um epitlio ricamente inervado.
Membrana de Bowman: Possui fibras de colgeno tipo I de forma aleatria atravessada por fibras nervosas
que inervam o epitlio corneano.
Estroma: a camada mais espessa da crnea, transparente, com tecido conjuntivo de fibras colgenas tipo I
dispostas em lamelas, apresenta espaos que formam a rede trabecular que conduz ao canal de Schlemm.
Membrana de Descemet: Espessa membrana basal.
Endotlio corneano: Epitlio simples pavimentoso responsvel pela sntese de protenas necessrias
secreo e manuteno da membrana de Descemet. A qualidade refrativa da crnea mantida graas ao
transporte de sdio, cloro e gua; assim, o excesso de lquido no estroma reabsorvido,
TNICA VASCULAR
a tnica mdia do olho constituda por coroide, corpo ciliar e ris.
Coroide a camada pigmentada da tnica vascular, localizada na poro posterior do globo ocular,
vascularizada e constituda por tecido conjuntivo frouxo contendo numerosos fibroblastos e outras clulas do
tecido conjuntivo, sendo ricamente suprida por vasos sanguneos, que nutrem a retina.
Corpo ciliar a extenso do coroide, ocupando o espao entre a retina e a ris. constitudo por tecido
conjuntivo frouxo contendo numerosas fibras elsticas, vasos sanguneos e melancitos. Sua superfcie medial
se projeta em direo ao cristalino, formando os processos ciliares, cujas clulas transportam um filtrado do
plasma para a cmara posterior do olho, formando, assim, o humor aquoso, que fornece oxignio e nutrientes
para o cristalino e crnea.
ris a extenso mais anterior da coroide, controla a abertura pupilar e colorida por conta dos melancitos no
epitlio e estroma, dando cor aos olhos. Sua parte anterior constituda por uma camada de clulas
pigmentadas e de fibroblastos; logo abaixo, h o estroma de tecido conjuntivo, pouco vascularizado, contendo
numerosos fibroblastos e melancitos. J sua superfcie posterior, lisa e est coberta pela continuao de duas
camadas do epitlio da retina que cobrem o corpo ciliar. As clulas epiteliais voltadas para o estroma da ris tm
extenses que formam o msculo dilatador da pupila que, juntamente com a contrao do msculo esfncter da
pupila, modifica o dimetro da pupila, que muda inversamente quantidade de luz que nela penetra.
Cristalino um disco transparente e biconvexo, flexvel, constitudo por clulas epiteliais e seus produtos de
secreo e por trs partes:
Cpsula do cristalino: Lmina basal contendo colgeno tipo IV e glicoprotena;
Epitlio subescapular: Revestido por uma camada de clulas cuboides, que se comunicam por junes
comunicantes;
Fibras do cristalino.
Corpo vtreo um gel transparente que preenche a cavidade vtrea situada atrs do cristalino, constitudo por
gua, fibras de colgeno e cido hialurnico.
TNICA NERVOSA
A retina faz parte da tnica mais interna do olho que contm as clulas fotorreceptoras: cones e bastonetes. O
disco ptico o local de sada do nervo ptico e, por no conter clulas fotorreceptoras, considerado o ponto cego da
retina. Localizada mais lateralmente, est a mcula ltea e, centralmente, a fvea central.
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ORELHA
O funcionamento da orelha interna
objetiva a interpretao de sons e, para isso,
baseia-se na dinmica dos fluidos contidos em
dois labirintos: sseo e membranoso.
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A energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos ossculos da
orelha mdia, fazendo com que o estribo estimule a propagao sonora pela perilinfa, a partir da janela oval. Como a
janela oval se abre na rampa vestibular, este o primeiro espao a receber as vibraes da base do estribo. A rampa
mdia (representada pelo prprio ducto coclear) est entre a rampa vestibular e a rampa timpnica e est preenchida
por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a membrana basilar.
A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa mdia. Atendendo sua espessura (por ser
muito fina), no oferece obstculo passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compresso e propagao do som ao
longo da perilinfa facilmente propagada endolinfa dentro do ducto coclear, onde est contido o rgo de Corti.
O rgo de Corti consiste em: membrana basilar; membrana tectorial; e clulas ciliadas entre as duas
membranas, apresentando ainda clulas de suporte. As clulas ciliadas so as receptoras do sinal vibratrio, capazes
de transformar a energia sonora propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este impulso ser propagado atravs do
componente coclear do N. vestbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, at o crtex auditivo, onde acontecer a
interpretao do som.
ORELHA EXTERNA
Constitudo pelo pavilho da orelha (composto por uma placa de cartilagem elstica), meato auditivo
externo(revestido por pele, contendo folculos pilosos, glndulas sebceas e sudorparas modificadas denominadas
glndulas ceruminosas, que produzem cerume, que, juntamente com os pelos, impedem a penetrao profunda de
objetos no meato) e membrana timpnica, cuja superfcie externa coberta por uma epiderme delgada e interna, por
epitlio simples pavimentoso ou cuboide.
ORELHA MDIA
Espao cheio de ar revestido por epitlio pavimentoso simples que contm os ossculos: martelo, bigorna e
estribo, que cobrem a distncia entre a membrana timpnica e a membrana da janela oval. A cavidade timpnica
revestida por epitlio simples pavimentoso, entretanto, mais profundamente, aproximando-se da tuba auditiva, o osso da
cavidade timpnica substitudo por cartilagem e seu revestimento epitelial torna-se um epitlio colunar
pseudoestratificado ciliado.
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OBS : Ao deglutir, assoar o nariz ou bocejar, o orifcio da tuba auditiva abre-se permitindo uma equalizao da presso
do ar, aliviando a presso do ouvido durante o voo ou em lugares com elevadas altitudes.
O martelo, a bigorna e o estribo esto articulados em srie por meio de articulaes sinoviais revestidas por
epitlio pavimentoso simples. O martelo est preso membrana timpnica, a bigorna est entre ele e o estribo e este,
por sua vez, est ligado janela oval, que junto com a janela redonda, une a cavidade do ouvido mdio com o ouvido
interno.
O msculo tensor do tmpano e o estapdio auxiliam os movimentos da membrana timpnica e dos ossculos. Ao
vibrar, a membrana timpnica movimenta os ossculos, dessa forma, as oscilaes so ampliadas, fazendo vibrar a
membrana da janela oval, colocando em movimento o lquido dentro da cclea.
ORELHA INTERNA
A orelha interna constituda pelo labirinto sseo, uma cavidade irregular, situada na poro petrosa do
temporal, e pelo labirinto membranoso.
O labirinto sseo revestido por endsteo e est separado do labirinto membranoso pelo espao perilinftico,
que preenchido por um lquido claro denominado perilinfa.
O vestbulo a parte central do labirinto sseo situada entrea a cclea, que ocupa uma posio anterior, e os
canais semicirculares, que ocupam uma posio posterior. Sua de parede lateral contm a janela oval e janela redonda.
Contendo tambm regies especializadas do labirinto membranoso: utrculo e sculo.
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LABIRINTO MEMBRANOSO
O labirinto membranoso est preenchido pela endolinfa, possui o sculo e o utrculo, os dutos semicirculares e o
duto coclear.
SCULO E UTRCULO
O sculo e o utrculo esto ligados entre si por meio do duto utriculossacular. So constitudos por uma delgada
camada vascular externa de tecido conjuntivo e uma camada interna de epitlio simples pavimentoso ou cuboide. Suas
regies especializadas percebem a orientao da cabea em relao gravidade(sculo) e acelerao(utrculo),agindo
como receptores, que so denominados mcula do sculo e mcula do utrculo.
As mculas so constitudas por dois tipos de clulas neuroepiteliais: clulas pilosas tipo I e tipo II, cada clula
pilosa possui um nico quinocclio (clio mvel) e vrios estereoclios e por clulas de sustentao, que se assentam
sobre uma lmina basal.
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OBS : A inervao das clulas pilosas derivada da diviso vestibular do nervo Vestibulococlear.
DUTOS SEMICIRCULARES
O duto semicircular uma continuao do labirinto membranoso que parte do utrculo, so em trs e a
extremidade deles dilatada, essa regio expandida denominada ampola, que contm as cristas ampolares, reas de
receptores especializados.
A cpula uma massa glicoproteica gelatinosa com funo de cobrir as cristas ampulares.
LABIRINTO SSEO
O sistema ou aparelho vestibular o conjunto de rgos do ouvido interno dos vertebrados responsveis pela
manuteno do equilbrio. No homem, formado pelos trs canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestbulo (que contm o sculo e o utrculo). Ao vestbulo, encontra-se igualmente ligada a cclea que a sede do
sentido da audio. Ao conjunto destas estruturas, d-se o nome labirinto sseo (canais semicirculares, vestbulo e
cclea), devido complexidade da sua forma tubular e constituio calcificada (e dentro do labirinto sseo, est presente
o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sculo, utrculo e ducto coclear).
O compartimento, cheio de perilinfa, situado acima da membrana vestibular denominado escala vestibular e o
situado abaixo da membrana basilar, chamado escala timpnica. Esses compartimentos comunicam-se atravs do
helicotrema, que se localiza no pice da cclea. A membrana vestibular constituda por duas camadas de epitlio
pavimentoso, que so separadas uma da outra por uma lmina basal. A membrana basilar, que se estende da lmina
espiral no modolo at a parede lateral, sustenta o rgo de Corti e constituda por duas zonas: a zona arqueada e a
zona pectinada. A zona arqueada, mais delgada e mais mediai, sustenta o rgo de Corti e a zona pectinada
semelhante a uma malha fibrosa contendo alguns fibroblastos.
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CCLEA
A cclea funciona na percepo do som. As ondas sonoras colhidas pelo ouvido externo vo para o meato
auditivo externo e so recebidas pela membrana timpnica, que posta em movimento. A membrana timpnica converte
ondas sonoras em energia mecnica.
As vibraes da membrana timpnica movimentam o martelo e, conseqentemente, os dois ossculos restantes.
Por causa de uma vantagem mecnica conferida pelas articulaes dos trs ossculos, a energia mecnica ampliada
cerca de 20 vezes ao chegar base do estribo, onde movimenta a membrana da janela oval. Os movimentos da janela
oval do incio a ondas de presso na perilinfa contida na escala vestibular. Como os lquidos (neste caso a perilinfa) so
incompressveis, a onda transmitida pela escala vestibular, atravs do helicotrema, para a escala timpnica. A onda de
presso da perilinfa da escala timpnica causa a vibrao da membrana basilar.
O rgo de Corti est firmemente aderido membrana basilar, por isso um movimento oscilatrio desta
membrana traduzido em um movimento de cisalhamento sobre os estereoclios das clulas pilosas, que esto imersas
na membrana tectorial rgida que os cobre. Quando a fora de cisalhamento produz uma deflexo dos estereoclios em
direo dos estereoclios mais altos, a clula torna-se despolarizada gerando, assim, um impulso que transmitido
atravs de fibras nervosas aferentes.
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O sistema nervoso consiste no conjunto de rgos constitudos pelo tecido nervoso, responsveis por controlar
as reaes do animal no ambiente externo, e tambm pelo controle visceral. Na espcie humana, ainda acumula as
funes de cognio, aprendizado, memria, e personalidade.
Um exemplo prtico se faz nos casos de fratura da base do crnio, mais especificamente na fossa anterior: pode
ocorrer comprometimento do osso etmoide, cursando com leso mengea e rinorreia (extravasamento de lquido pelo
nariz neste caso, lquor ou lquido crebro-espinhal), podendo o paciente evoluir com meningite.
Outro exemplo diz respeito importncia do chamado diagnstico topogrfico em neurologia: leses em
locais especficos do sistema nervoso perifrico e/ou central podem causar sndromes motoras ou sensitivas especficas
que, somente atravs da anlise clnica do paciente, se torna possvel presumir a regio acometida com grande preciso
(como nos casos de hemisseco medular ou sndrome de Brown-Serquard, poliomielite, leses mediais do bulbo ou
sndrome de Dejerine, leses da base do pednculo cerebral do mesencfalo ou sndrome de Weber, etc.).
TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso constitudo, basicamente, por neurnios (e suas fibras ou axnios) e clulas da Glia.
Neurnios: so clulas (cerca de 100 bilhes) altamente especializadas e sem poder de regenerao (ou com
pouco poder). Os corpos dos neurnios esto localizados na chamada substncia cinzenta e seus axnios (ou
fibras) esto localizados na substncia branca. As principais funes ou propriedades dos neurnios so:
o Excitabilidade: utilizada na percepo das mais sutis modificaes ocorridas nos ambientes externo e
interno. Como resposta ao estmulo o neurnio desencadeia um impulso nervoso.
o Condutibilidade: capacidade de transmitir os impulsos nervosos.
Clulas da Glia: com uma populao celular 10 vezes maior que a do neurnio, tem funes coordenadas para
auxiliar tarefa dos neurnios. Possuem maior potencial de regenerao. As principais clulas so:
o Astrcitos: barreira Hematoenceflica
o Oligodendrcitos: bainha de Mielina no SNC.
o Micrglia: funo fagoctica.
o Clulas ependimrias: Plexos Corioides
o Clulas de Schwann: Bainha de Mielina no SNP.
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MENINGES
Antes de adentrar no estudo propriamente dito da
estruturas que compem o sistema nervoso central, devemos
entender que todas elas so revestidas por envoltrios de
natureza conjuntiva, que tem a funo de revestir e proteger
(mecanicamente) esses importantes rgos.
So denominadas, de fora para dentro: Dura-Mter;
Aracnoide; Pia-mter.
Dura-Mter: a mais espessa e externa das trs.
Aracnoide: est situada entre as meninges Dura e
Pia-Mter.
Pia-Mter: dentre as meninges a mais delicada,
encontra-se aderida ao tecido nervoso (nas peas de
laboratrio, inclusive, torna-se difcil de disseca-la).
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MEDULA ESPINAL
A medula espinal (ou, como chamada por
alguns autores, espinal) uma massa cilndrica
e alongada de tecido nervoso, apresentando
calibre varivel, localizada no interior do canal
vertebral (no chamado canal vertebral, formado
pelo empilhamento dos forames vertebrais).
Seu limite superior o forame magno do
osso occipital (onde passa a se continuar na
forma do bulbo), e seu limite inferior se d ao nvel
de L2 ou segunda vrtebra lombar (onde se
continua na forma de terminaes nervosas que
constituem a chamada cauda equina). Tem um
comprimento mdio de 45 cm e dividida em
segmentos imaginrios a partir de cada nervo
espinhal que dela parte.
As principais funes da medula so:
Centro Nervo para Aes Reflexas:
integra e interpreta de maneira imediata
alguns estmulos (geralmente nocivos)
que entram pelos nervos espinhais.
Via nervosa: a medula transpassada por inmeras fibras (leia-se, axnios de neurnios) que sobem (levando
estmulos ao encfalo) ou descem (levando estmulos indiretamente aos msculos e vsceras).
A topografia vrtebro-medular , por muitas vezes, utilizada na prtica clnica, sobretudo na anestesia ou na
coleta de lquor para anlise laboratorial: como a medula, na maioria das pessoas, se encerra ao nvel da 2
vrtebra lombar e o canal espinhal (e
as meninges) continuam at o final
deste canal (aproximadamente na
altura da 2 vrtebra sacral ou S2),
podemos abordar os espaos
menngeos, utilizando como referncia
os paos entre os processos espinhais
das vrtebras abaixo de L2 (no intuito
de desviar a agulha da massa
compacta que compe a medula):
Espao Epidural: utilizado
para anestesias peridurais
Espao Subaracnideo:
utilizado para coleta de
Lquido Crebro-espinhal,
Punes e Anestesias
Raquidianas.
No que diz respeito composio histolgica da medula, devemos tomar nota que seus neurnios (leia-se,
corpos dos neurnios) esto localizados mais centralmente na medula, enquanto que suas fibras (leia-se, axnios
destes neurnios) localizam-se mais perifericamente.
TRONCO ENCEFLICO
O tronco enceflico interpe-se entre a medula e o diencfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui,
basicamente, duas funes gerais:
Recebe informaes sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funes motoras e viscerais
referentes a estruturas da cabea;
Contm circuitos nervosos que transmitem informaes da medula espinhal at outras regies enceflicas e, em
direo contrria, do encfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do crebro controla os movimentos do lado
direito do corpo e vice-versa).
Alm destas duas funes gerais, as vrias divises do tronco enceflico desempenham funes motoras e
sensitivas especficas. O tronco enceflico subdividido em bulbo, ponte e mesencfalo.
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BULBO
O bulbo constitui a poro mais caudal do tronco enceflico, localizado na cavidade craniana, deitado sobre o
clvo do osso Occipital. Seu limite superior se d no sulco bulbo-pontino (que o separa da ponte na sua face anterior) e
seu limite inferior se d ao nvel do forame magno do osso Occipital.
As principais funes do bulbo so: via nervosa; centro nervoso (tosse; espirro; secreo lacrimal e piscar;
deglutio; suco; secreo salivar); centro crdio-inibitrio; centro respiratrio, etc.
No que diz respeito a sua funo de via nervosa, destacamos a relao do bulbo com a principal via de fibras
nervosas motoras (eferentes) do sistema nervoso: o trato crtico-espinhal, um feixe de fibras nervosas que partem do
crtex motor voluntrio do crebro em direo medula espinal (para estimular, assim, a musculatura estriada
esqueltica). No bulbo, as fibras do trato crtico-espinhal descem pelas chamadas pirmides bulbares (elevaes na
face anterior do bulbo, produzidas pela passagem do trato) e, mais inferiormente, cruzam para o lado oposto de onde se
originaram na chamada decussao das pirmides (ponto que marca o cruzamento oblquo de fibras do trato cortico-
espinal para o lado oposto). Esse cruzamento explica, por exemplo, o fato de que o hemisfrio direito controla a
motricidade do lado esquerdo do corpo, e vice-versa.
OBS: Perceba que o trato crtico-espinhal no nica via nervosa do sistema nervoso na verdade, apenas uma
(das mais importantes) vias descendentes (motoras) e ascendentes (sensitivas) do sistema nervoso. Este no o
momento de falar deles, mas importante que o estudante de medicina, que inicia agora o seu conhecimento
anatmico, entenda um importante conceito: a formao de um trato necessita de, basicamente, dois a trs neurnios
apenas (em geral). Isso significa que, nos tratos descendentes (como o trato crtico-espinhal, que j conhecemos), o
primeiro neurnio (ou neurnio motor superior) localiza-se no crtex e ele projeta um longo axnio (que parte nas fibras
do trato) para alcanar o segundo neurnio (ou neurnio motor inferior) localizado na medula portanto, o estudante
deve esquecer o conceito errneo que a maioria tem em pensar que, do crebro at a inervao motora, vrios
neurnios vo se conectando at alcanar o destino final.
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PONTE
A ponte constitui uma massa cuboide de tecido nervoso, e representa a parte mdia do Tronco Enceflico.
limitada superiormente sulco ponto-mesenceflico (que o limita do mesencfalo) e inferiormente e pelo sulco bulbo-
pontino (que o limita do bulbo).
As principais funes da ponte so: via nervosa; centro nervoso para alguns atos reflexos emocionais:
expresses faciais; riso; lgrimas; etc.
IV VENTRCULO
Durante o desenvolvimento embrionrio, a luz do tubo neural
d origem a ventrculos, que nada mais so que cavidades
localizadas dentro do encfalo. Estes ventrculos se comunicam entre
si, e dentro deles formado e circula o lquor.
Ao nvel do tronco enceflico, na regio posterior da ponte e
do bulbo, encontra-se o IV ventrculo, uma cavidade losangular,
situada dorsalmente ao Bulbo e a Ponte, e ventralmente ao Cerebelo.
O IV ventrculo se comunica com o III ventrculo atravs do Aqueduto
do Mesencfalo, e se comunica com o Espao Subaracnideo
atravs das aberturas laterais e mediana do IV Ventrculo (por
onde o LCR escorre dos ventrculos para este espao menngeo).
MESENCFALO
O mesencfalo constitui a poro mais
cranial do tronco enceflico. Seu limite superior e
impreciso (admite-se que seja em uma linha
imaginria traada desde a glndula pineal at os
corpos mamilares) e seu limite inferior se d no
prprio sulco ponto-mesenceflico.
Ele atravessado longitudinalmente pelo
Aqueduto do Mesencfalo (canal que comunica o
III ventrculo ao IV). Este aqueduto divide o
mesencfalo em duas grandes partes: pednculo
cerebral (que dividido em tegmento e base) e
teto do mesencfalo (onde esto presentes os
colculos).
CEREBELO
O cerebelo consiste em uma subdiviso do rombencfalo (juntamente ponte) e est localizado nas Fossas
Cerebelares do Osso Occipital, dorsalmente ao mensencfalo, a ponte e ao bulbo, contribuindo para formao do teto do
IV Ventrculo. responsvel pelo controle da motricidade, coordenao, tnus muscular e equilbrio, dentre outras
funes.
O cerebelo, assim como o telencfalo, dividido em dois hemisfrios, o esquerdo e o direito; entretanto,
diferentemente dele, o cerebelo apresenta uma formao mediana denominada de vermis do cerebelo, que assim
como seus hemisfrios, tambm dividido em lbulos.
Sua ligao com os rgos do Tronco Enceflico se faz atravs de 03 feixes de fibras nervosas, de nominados
pednculos Cerebelares:
Pednculo cerebelar superior Mesencfalo
Pednculo cerebelar mdio (brao da ponte) Ponte
Pednculo cerebelar inferior Bulbo
CREBRO
O crebro constitudo pelo telencfalo e pelo diencfalo.
DIENCFALO
O diencfalo consiste em uma rea localizada na transio entre o tronco enceflico e o telencfalo, sendo
subdividido em hipotlamo, tlamo, epitlamo e subtlamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceo das
provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tlamo (e metatlamo) antes de atingir o crtex cerebral.
O diecfalo quase que completamente encoberto pelos hemisfrios cerebrais. Suas pores delimitam o III
Ventrculo, que se comunica com o IV ventrculo atravs do aqueduto cerebral e com os ventrculos laterais atravs dos
forames interventriculares.
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Tlamo: uma massa ovoide predominantemente composta por substncia cinzenta localizada no diencfalo e
que corresponde maior parte das paredes laterais do terceiro ventrculo enceflico. O tlamo atua como
estao retransmissora de impulsos nervosos para o crtex cerebral. Anatomicamente, encontramos na regio
do hipotlamo estruturas como: o quiasma ptico e a glndula hipfise.
Hipotlamo: tambm constitudo por substncia cinzenta, o principal centro integrador das atividades dos
rgos viscerais (sistema nervoso autnomo), sendo um dos principais responsveis pela homeostase corporal.
Ele faz ligao entre o sistema nervoso/lmbico e o sistema endcrino/visceral, atuando na ativao de diversas
glndulas endcrinas. Nele, encontramos
estruturas anatmicas importantes, como o
Corpo Geniculado Medial (que se comunica
com os colculos inferiores do mesencfalo,
integrando a Via Auditiva); e o Corpo
Geniculado Lateral (que se comunica com
os colculos superiores do teto do
mesencfalo, integrando a Via ptica).
Epitlamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrculo e nele, est localizada a glndula pineal.
TELENCFALO
O telencfalo corresponde ao
conjunto dos hemisfrios cerebrais
(lobos, giros, sulcos e substncia
branca adjacente), ncleos da base e
os ventrculos laterais. Em cada
hemisfrio, identificamos um Ventrculo
Lateral.
Os hemisfrios correspondem a
poro superior e lateral do Crebro,
apresentando-se em nmero de dois,
sendo um direito e outro esquerdo. A
separao entre os hemisfrios
cerebrais se faz por uma ampla fissura,
de direo ntero-posterior,
denominada fissura longitudinal do
crebro.
Para estudo anatmico,
devemos dividir os hemisfrios em
faces:
Face supero-lateral: face
completamente convexa em
toda sua extenso. Em Posio
Anatmica est voltada para os
ossos da calvria.
Face Medial: apresenta aspecto
plano. Em Posio Anatmica,
est voltada para o plano mediano.
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Cada uma das faces dos hemisfrios Cerebrais encontra-se dividida em regies menores: os Lobos Cerebrais.
Os mais evidentes (sobretudo na face supero-lateral do crebro) so os lobos frontais, temporais, parietais e
occipitais. Mais profundamente aos demais lobos, possvel identificar o chamado lobo da nsula (para observ-lo,
retira-se o oprculo fronto-parieto-temporal). De forma sucinta, as funes de cada lobo so:
Lobo Occipital: contm o crtex visual primrio e recebe estmulos dos nervos pticos. Relacionado, portanto,
pela captao da viso.
Lobo Temporal: abriga o crtex auditivo primrio, servindo como entrada para a maioria dos estmulos
auditivos. Nele, est abrigado ainda o hipocampo, importante estrutura do sistema lmbico relacionada com a
memria (tardia).
Lobo Parietal: sede principal de entrada de mltiplos estmulos sensoriais, pois apresenta o crtex
somatossensorial primrio.
Lobo Frontal: maior lobo telenceflico, conhecido por abrigar o crtex motor primrio. Est relacionado ainda
com diversos aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juzo, etc.),
sendo importantes reas de planejamento e aes sequenciadas, e memria (recente). Do lado esquerdo, abriga
ainda a rea anterior (ou motora) da linguagem (rea de Broca, que estabelece conexes com a rea de
Wernicke do lobo temporal e est relacionada com a articulao de fonemas).
Lobo da nsula: est envolvido na composio do lobo lmbico, responsvel pelo controle emocional e pelo
armazenamento da memria recente.
OBS: O sistema lmbico, citado anteriormente, consiste em um conjunto de estruturas telenceflicas relacionadas com
emoes, memria e parte do controle visceral.
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Lobo parietal
Sulco ps-central
Giro Ps-Central: corresponde a toda poro do Lobo
parietal, situada entre os Sulcos Central e Ps-
Central. Corresponde ao centro cortical responsvel
sensibilidade geral (tato, presso, temperatura, dor,
etc).
Sulco intraparietal
Giro Supramarginal: Situado abaixo do sulco
intraparietal, no lbulo parietal inferior, mais
especificamente na ponta posterior da fissura lateral
do crebro. Corresponde ao centro cortical da
compreenso da linguagem tateada (leitura braile).
Giro Angular: Situado por trs do giro supramarginal,
est relacionado com a compreenso da linguagem
visual.
Lobo temporal
Sulco lateral.
Sulcos temporais superior e inferior.
Giro temporal superior: corresponde a toda poro da
face spero-lateral localizada abaixo do sulco lateral e
por diante de uma linha imaginria que une o incio do
sulco parieto-occipital incisura pr-occipital. Abriga o
crtex auditivo primrio.
Giro temporal mdio e inferior.
Face medial Comissuras: so feixes de fibras que comunicam os dois
hemisfrios cerebrais, cruzando o plano mediando de forma
horizontal.
Corpo caloso (maior delas): rostro, joelho, corpo e
esplnio
Comissura anterior
Comissura posterior
Ventrculos laterais
Cornos (partes) frontal, parietal, occipital e temporal
Septo pelcido
Lobo occipital
Sulco calcarino: comea abaixo do esplnio do corpo
caloso e continua em um trajeto arqueado at o polo
occipital. O Crtex que margeia o Sulco Calcarino
corresponde ao Centro Cortical da Viso.
Cneo
Lobo frontoparieal
Giro frontal superior, lbulo paracentral e pr-cneo
Sulco do cngulo
Giro do cngulo
Sulco do corpo caloso
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Lobo parieto-occipital
Giro para-hipocampal e uncos
Sulco colateral
Giro occipito-temporal medial
Sulco occipito-temporal
Giro occipito-temporal lateral
O acidente vascular cerebral (AVC) ou enceflico (AVE) acontece quando uma determinada rea do encfalo
privada de suprimento arterial e de O2 alm de um determinado tempo (5 minutos, em mdia), de tal forma que
acontece um infarto cerebral com leso irreversvel dos neurnios nela localizada. O AVC pode ser de dois tipos:
hemorrgico ou isqumico. A depender da rea acometida, o paciente desenvolver uma sndrome neurolgica
especfica.
O AVC denominado hemorrgico quando uma Artria se rompe (geralmente por um pico hipertensivo)
e ocorre paralisa a circulao do sangue para determinado territrio.
O AVC denominado isqumico quando um mbolo (ateroma) "entope" uma artria do crebro e o fluxo
sanguneo obstrudo para determinado territrio.
NERVOS ESPINHAIS
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribudos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vrtebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1
vrtebra cervical e o osso occipital), 12 torcicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccgeo.
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NERVOS CRANIANOS
Os 12 nervos cranianos, tambm constituintes importantes do sistema nervoso perifrico, apresentam funes
neurolgicas diversificadas.
I. Nervo Olfatrio: um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estmulos
olfatrios para o bulbo e trato olfatrio, os quais so enviados at reas especficas do telencfalo.
II. Nervo ptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de
prolongamentos de clulas que, indiretamente, estabelecem conexes com os cones e bastonetes) e leva
impulsos luminosos relacionados com a viso at o corpo geniculado lateral e, da, at o crtex cerebral
relacionado com a viso.
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III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos msculos extrnsecos do olho (Mm.
oblquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da plpebra) e intrnsecos do olho (M. ciliar e
esfncter da pupila). Indivduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a plpebra (que cai
sobre o olho), alm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsvel pela inervao do msculo oblquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu ncleo (localizado ao nvel do colculo inferior do mesencfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencfalo) e partem para inervar o msculo oblquo superior do olho localizado no lado oposto com relao
sua origem. Alm disso, o nico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco enceflico
(caudalmente aos colculos inferiores).
V. Nervo Trigmeo: apresenta funo sensitiva (parte oftlmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular responsvel pela motricidade dos msculos da mastigao: Mm. temporal, masseter e os
pterigideos). Alm da sensibilidade somtica de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigmeo
responsvel ainda pela inervao exteroceptiva da lngua (trmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsvel pela motricidade do msculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o prprio nome do nervo sugere. Por esta razo, leses
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermdio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervao dos msculos da mmica da
face responsabilidade do nervo facial; por esta razo, leses que acometam este nervo traro paralisia dos
msculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermdio, componente do
nervo facial, responsvel, por exemplo, pela inervao das glndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alm
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lngua.
VIII. Nervo Vestbulo-coclear: um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatrio e o ptico. Sua poro coclear traz
impulsos gerados na cclea (relacionados com a audio) e sua poro vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilbrio).
IX. Nervo Glossofarngeo: responsvel por inervar a glndula partida, alm de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da lngua. responsvel, tambm, pela motricidade dos msculos da deglutio.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende at o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autnomo parassimptico. Com isso, est relacionado com a
inervao parassimptica de quase todos os rgos torcicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somticas
do pavilho e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessrio: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapzio, sendo importante tambm devido as suas
conexes com ncleos dos nervos oculomotor e vestbulo-coclear, por meio do fascculo longitudinal medial, o que
garante um equilbrio do movimento dos olhos com relao cabea. Na verdade, a parte do nervo acessrio que
inerva esses msculos apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessrio pega apenas uma carona para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo larngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da lngua.
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NEUROFISIOLOGIA
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1.1.1.2. Diencfalo: rea localizada na transio entre o tronco enceflico e o telencfalo, sendo
subdividido em hipotlamo, tlamo, epitlamo e subtlamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceo
das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tlamo (e metatlamo) antes de atingir o crtex
cerebral.
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Tlamo: uma massa ovoide predominantemente composta por substncia cinzenta localizada no diencfalo e
que corresponde maior parte das paredes laterais do terceiro ventrculo enceflico. O tlamo atua como estao
retransmissora de impulsos nervosos para o crtex cerebral. Ele responsvel pela conduo dos impulsos s
regies apropriadas do crebro onde eles devem ser processados. O tlamo tambm est relacionado com
alteraes no comportamento emocional; que decorre, no s da prpria atividade, mas tambm de conexes com
outras estruturas do sistema lmbico (que regula as emoes). Em resumo, o tlamo est relacionado com a
transferncia da informao sensorial, funo de modulao e retransmisso sensorial, integrao da informao
motora (cerebelo e ncleos da base), transmisso de informaes aos hemisfrios cerebrais envolvidas com o
movimento.
Hipotlamo: tambm constitudo por substncia cinzenta, o principal centro integrador das atividades dos rgos
viscerais (sistema nervoso autnomo), sendo um dos principais responsveis pela homeostase corporal. Ele faz
ligao entre o sistema nervoso/lmbico e o sistema endcrino/visceral, atuando na ativao de diversas glndulas
endcrinas. o hipotlamo que controla a temperatura corporal (termoregulao), regula o apetite e o balano de
gua no corpo, o sono e est envolvido na emoo e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotlamo uma
pequena regio que se situa em posio ventral ao tlamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral
do terceiro ventrculo, e est relacionado com a regulao de muitos comportamentos que so essenciais para
homeostase e reproduo.
Epitlamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrculo e nele, est localizada a glndula pineal.
1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco enceflico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo ,
primariamente, um centro responsvel pelo controle e aprimoramento (coordenao) dos movimentos
planejados e iniciados pelo crtex motor (o cerebelo estabelece inmeras conexes com o crtex motor e
com a medula espinhal). Consiste em dois hemisfrios conectados por uma poro mdia, o vrmis.
Porm, ao contrrio dos hemisfrios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo est relacionado com os
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do
corpo (portanto, h uma correspondncia ipsilateral). O cerebelo recebe informaes do crtex motor e
dos gnglios da base de todos os estmulos enviados aos msculos. Desta forma, a partir da ativao que
recebe do crtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informaes
proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulaes, msculos, reas de presso do corpo, aparelho
vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos
musculares a serem ativados e quais as articulaes a serem exigidas. Aps o incio do movimento, o
cerebelo ainda estabelece a comparao entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta
forma, produz estmulos corretivos que so enviados de volta ao crtex para que o desempenho motor
real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilbrio,
postura, tnus muscular e, sobretudo, coordenao motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as
seguintes estruturas fundamentais: ncleos cerebelares profundos e crtex cerebelar.
1.1.3. Tronco enceflico: o tronco enceflico interpe-se entre a medula e o diencfalo, situando-se
ventralmente ao cerebelo. Possui trs funes gerais: (1) recebe informaes sensitivas de estruturas
cranianas e controla a maioria das funes motoras e viscerais referentes a estruturas da cabea; (2)
contm circuitos nervosos que transmitem informaes da medula espinhal at outras regies enceflicas
e, em direo contrria, do encfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do crebro controla os
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a ateno, funo esta que mediada pela
formao reticular (agregao mais ou menos difusa de neurnios de tamanhos e tipos diferentes,
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco enceflico). Alm destas
trs funes gerais, as vrias divises do tronco enceflico desempenham funes motoras e sensitivas
especficas. O tronco enceflico subdividido em bulbo, ponte e mesencfalo.
Bulbo: a extenso superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organizao e funo. Alm de
outras funes especficas, o bulbo responsvel pela regulao da presso sangunea e respirao, paladar,
audio, manuteno do equilbrio, controle dos msculos do pescoo e da face. A maioria destas funes est
relacionada presena macia de ncleos dos nervos cranianos nesta regio do tronco enceflico.
Ponte: est situada em posio rostral ao Bulbo e salienta-se da superfcie ventral do tronco enceflico. Est divida
em Parte Ventral (retransmite informao acerca do movimento e sensaes) e Parte Dorsal (relacionada com
funes como respirao, paladar, sono, etc.). Dentre outros ncleos, na ponte, podemos destacar a presena do
ncleo motor do nervo facial (responsvel pela formao do nervo que controla os movimentos da mmica facial).
Mesencfalo: est situado em posio mais superior com relao ponte. Estabelece importantes ligaes entre
componentes do sistema motor (cerebelo, ncleos da base e hemisfrios cerebrais). Sua substncia negra envia
aferncias aos ncleos da base (participa na definio do planejamento motor). Possui importantes ncleos
relacionados com os movimentos dos olhos.
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1.2. Medula Espinal: corresponde poro alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores
ligaes entre o SNC e o SNP. Est alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral,
dispondo-se no eixo crnio-caudal. Ela se inicia ao nvel do forame magno e termina na altura entre a
primeira e segunda vrtebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo
duas intumescncias, uma cervical e outra lombar (que marcam a localizao dos grandes plexos
nervosos: braquial e lombossacral).
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Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribudos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vrtebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1
vrtebra cervical e o osso occipital), 12 torcicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccgeo.
4
OBS : Na realidade, so 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccgeos vestigiais, justapostos
ao filamento terminal da medula.
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sobre o olho), alm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsvel pela inervao do msculo oblquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu ncleo (localizado ao nvel do colculo inferior do mesencfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencfalo) e partem para inervar o msculo oblquo superior do olho localizado no lado oposto com relao
sua origem. Alm disso, o nico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco enceflico
(caudalmente aos colculos inferiores).
V. Nervo Trigmeo: apresenta funo sensitiva (parte oftlmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular responsvel pela motricidade dos msculos da mastigao: Mm. temporal, masseter e os
pterigoideos). Alm da sensibilidade somtica de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigmeo
responsvel ainda pela inervao exteroceptiva da lngua (trmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsvel pela motricidade do msculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o prprio nome do nervo sugere. Por esta razo, leses
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermdio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervao dos msculos da mmica da
face responsabilidade do nervo facial; por esta razo, leses que acometam este nervo traro paralisia dos
msculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermdio, componente do
nervo facial, responsvel, por exemplo, pela inervao das glndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alm
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lngua.
VIII. Nervo Vestbulo-coclear: um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatrio e o ptico. Sua poro coclear traz
impulsos gerados na cclea (relacionados com a audio) e sua poro vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilbrio).
IX. Nervo Glossofarngeo: responsvel por inervar a glndula partida, alm de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da lngua. responsvel, tambm, pela motricidade dos msculos da deglutio.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende at o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autnomo parassimptico. Com isso, est relacionado com a
inervao parassimptica de quase todos os rgos torcicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somticas
do pavilho e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessrio: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapzio, sendo importante tambm devido as suas
conexes com ncleos dos nervos oculomotor e vestbulo-coclear, por meio do fascculo longitudinal medial, o que
garante um equilbrio do movimento dos olhos com relao cabea. Na verdade, a parte do nervo acessrio que
inerva esses msculos apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessrio pega apenas uma carona para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo larngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da lngua.
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aferentes viscerais e nervos distribudos ao longo do corpo e vsceras, principalmente aqueles oriundos de plexos
viscerais).
O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simptico e o SNA parassimptico, e em ambas existem
fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simpticfa do SNA preparam o corpo para as
emergncias (luta e fuga); as atividades da parte parassimptica do SNA so voltadas para a conservao e a
restaurao das energias (repouso e digesto).
2.1 Sistema Nervoso Autonmico Simptico: prepara o corpo para respostas de lutar ou fugir por meio da
liberao de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. responsvel, por exemplo, pelo aumento
da presso arterial, do trabalho e da potncia do msculo cardaco. Desta forma, o fluxo sanguneo aumenta para
os msculos esquelticos e ocorre inibio das funes digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr-ganglionar
curta, enquanto que a ps-ganglionar longa.
2.2 Sistema Nervoso Autonmico Parassimptico: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e
digesto, acomodando o corpo para manter e conservar energia metablica: diminui o trabalho cardaco, a
respirao e a presso sangunea. Sua fibra pr-ganglionar longa, enquanto que o ps-ganglionar curta, de
modo que o gnglio parassimptico localiza-se prximo ou dentro da vscera que ele inerva (como no trato
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).
5
OBS : Todo o SN organizado em substncia cinzenta e branca. A substncia cinzenta consiste em corpos de
clulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substncia branca consiste em fibras nervosas (axnios)
tambm infiltradas na neurglia; tem cor branca, devido presena do material lipdico que compe a bainha de
mielina de muitas das fibras nervosas. Alm disso, quando falarmos de ncleo do SN, estaremos nos referindo a um
grande conjunto isolado de corpos de neurnio isolados e circundados por substncia branca.
NEURNIOS
Os neurnios so as clulas responsveis pela recepo e
retransmisso dos estmulos do meio (interno e externo),
possibilitando ao organismo a execuo de respostas adequadas
para a manuteno da homeostase. Seu funcionamento depende,
9
exclusivamente, da gliclise (metabolismo aerbio; ver OBS ).
Para exercerem tais funes, contam com duas propriedades
fundamentais: a irritabilidade (tambm denominada excitabilidade
ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade a capacidade
que permite a uma clula responder a estmulos, sejam eles internos
ou externos. Portanto, irritabilidade no uma resposta, mas a
propriedade que torna a clula apta a responder. Essa propriedade
inerente aos vrios tipos celulares do organismo.
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos tambm diferem umas das outras. A resposta
emitida pelos neurnios assemelha-se a uma corrente eltrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez
excitados pelos estmulos, os neurnios transmitem essa onda de excitao - chamada de impulso nervoso - por toda
a sua extenso em grande velocidade e em um curto espao de tempo. Este fenmeno deve-se propriedade de
condutibilidade.
CLULAS DA GLIA
ASTRCITOS
Os astrcitos so as celulas da neurglia que possuem as maiores dimenses. Desempenham funes muito
importantes como:
Sustentao e nutrio dos neurnios
Preenchimento dos espaos entre os neurnios.
Regulao da concentrao de diversas substncias com potencial para interferir nas funes neuronais normais
(ex.: concentraes extracelulares de potssio).
42
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MICRGLIA
Os microglicitos ou micrglia so as menores clulas da neurglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem
poder fagocitrio e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrfagos.
OLIGODENDRCITOS
Os oligodendrcitos (ou oligodendrglia) so as clulas da neurglia responsveis pela formao e
manuteno das bainhas de mielina dos axnios dentro do SNC, funo executada pelas clulas de Schwann no SNP.
Sem os oligodendrcitos, os neurnios no sobrevivem em meio de cultura. Em suas caractersticas fsicas, os
oligodendrcitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco
ramificados (da o termo: oligo= pouco; dendro= ramificao). Assim, como em diversas clulas do corpo humano, os
oligodendrcitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso so os oligodedrogliomas.
CLULAS DE SCHWANN
Clulas semelhantes aos oligodendrcitos, mas que se enrolam em torno de uma poro de um axnio de
7
neurnios do SNP, formando a bainha de mielina nesta diviso do SN (ver OBS ).
CLULAS SATLITES
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurnios nos gnglios, para fornecer
suporte estrutural e nutricional.
7
OBS : Os axnios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda extenso de alguns neurnios perifricos,
o axnio envolvido por um tipo celular denominado clula de Schwann. Em muitos axnios, as clulas de Schwann
determinam a formao da bainha de mielina - invlucro lipdico que atua como isolante eltrico e facilita a transmisso
do impulso nervoso. Entre uma clula de Schwann e outra, existe uma regio de descontinuidade da bainha de mielina,
que acarreta a existncia de uma constrio (estrangulamento) denominada ndulo de Ranvier. A parte celular da
bainha de mielina, onde esto o citoplasma e o ncleo da clula de Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os
axnios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axnios) ou amielinizados.
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OBS : Por vezes, o axnio sofre degenerao, mas pode realizar regenerao. O crescimento do neurnio se d de
forma caudal: na extremidade axnica, existe uma secreo de fatores de crescimento (hormnios como o NCAM) que
estimulam a diferenciao dessa regio, partindo ento do soma (corpo) em direo extremidade do axnio. Os
axnios perifricos tm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade um
caso de excitao exacerbada no crescimento do axnio, havendo ento uma destruio dessa extremidade axnica.
Isso acontece porque, nestes casos, h uma diminuio do pH na extremidade do axnio.
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OBS : Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aerbico, quando o neurnio realiza gliclise por
metabolismo anaerbico, produz grandes concentraes de cido lctico. Por esta razo, ocorre degenerao cida das
clulas nervosas, diminuindo a capacidade de regenerao do axnio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta
de oxigenao cerebral.
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OBS : Caso a degenerao seja em nvel de gnglios, a regenerao passa a ser mais precria, uma vez que se trata
de uma regio com alta concentrao de corpos neuronais, regio de maior complexidade da clula.
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OBS : A oximetria um parmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas clulas principais realizam quase que
exclusivamente o metabolismo aerbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa a explicao do fato de os
neurnios possurem grandes quantidades de mitocndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e
o SNC produza ATP em quantidade ideal, necessria uma grande quantidade de O 2, uma vez que o CK produz uma
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxignio para aceptar seus eltrons e, s assim,
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oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um mbolo na corrente sangunea
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada
regio: o CK tende a parar devido a carncia de O2 para restaurar as coenzimas. A nica maneira que a clula teria de
renovar as coenzimas nessa situao seria transformar piruvato em cido lctico, realizando, assim, gliclise anaerbica,
o que uma situao de risco para o SNC.
NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores so substncias qumicas sintetizadas pela maioria das clulas nervosas e utilizadas
para comunicao entre os neurnios que estabelecem sinapses qumicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista qumico (acetilcolina, derivados de aminocidos,
prprios aminocidos, peptdeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatrios ou inibitrios).
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neurotransmissor excitatrio na regio central do SNC. A produo centrada na rea do crebro chamada
de locus ceruleus, que um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do crebro e da induo
ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina uma mediadora dos batimentos cardacos,
presso sangunea, a taxa de converso de glicognio em energia, assim como outros benefcios fsicos.
produzida a partir de uma oxidao da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C.
Adrenalina (epinefrina): um hormnio produzido a partir da metilao da noradrenalina, que acontece por
meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas clulas cromafins da medula da glndula suparrenal).
Em momentos de estresse (fsico ou psicolgico, como pelo medo), as suprarenais so estimuladas pelo SN
simptico a secretar quantidades abundantes deste hormnio, responsvel por preparar o organismo para a
realizao de grandes esforos fsicos: aumento da frequncia dos batimentos cardacos (ao cronotrpica
positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardaco; aumento da presso sangunea; elevao
do nvel de glicose no sangue (ao hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguneo para os msculos
estriados esquelticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas clulas adiposas; etc.
Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reao imediata, como responder agressivamente ou
fugir, por exemplo. utilizada tambm pela medicina como droga auxiliar nas ressuscitaes nos casos de
parada cardaca ou para aumentar a durao da ao de anestsicos locais (devido ao seu efeito
vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores 1-adrenrgicos (cardacos) e 2-adrenrgicos
(pulmonares). Possui propriedades -adrenrgicas que resultam em vasoconstrio. A adrenalina tambm
tem como principais efeitos teraputicos a broncodilatao, o controle da frequncia cardaca e aumento da
presso arterial.
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OBS : Pacientes com deficincia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonria) podem apresentar distrbios como a m
produo de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metablica basal), de
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letrgicos) e de
melanina (o que explica a pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminocido
condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acmulo, convertida em fenilpiruvato, que por sua
vez, convertida em fenilactato, causando uma acidose metablica (por diminuio do pH sanguneo).
b) Serotonina (5-HT): parece ter funes diversas, como o controle da liberao de alguns hormnios e a
regulao do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos frmacos que controlam a ao da serotonina
como neurotransmissor so atualmente utilizados, ou esto sendo testados, em patologias como a ansiedade,
depresso, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam
alguns dos efeitos da serotonina em algumas clulas alvo. Por esta razo, um neurotransmissor incrementado
por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac), e assim tornou-se conhecido como o
neurotransmissor do bem-estar. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agresso.
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3. Aminocidos: Incluem: cido gama-aminobutrico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles
encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (cido -aminobutrico): o glutamato
(cido glutmico) o principal neurotransmissor excitatrio do
sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os
ionotrpicos (quando ativados, exibem grande condutividade para
correntes inicas) e os metabotrpicos (agem ativando vias de
segundos mensageiros). Os receptores ionotrpicos de glutamato
do tipo N-metil-D-aspartato (NMDA) so implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem
a aquisio de memria e o aprendizado. J o GABA um neurotransmissor importante, atuando como inibidor
neurossinptico, por ligar-se a receptores inibidores especficos. Como neurotransmissor peculiar, o cido gama-
aminobutrico induz a inibio do sistema nervoso central (SNC), causando a sedao. Isso porque ele se liga
aos receptores especficos nas clulas neuronais, abrem-se canais por onde entram ons cloreto na clula,
fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarizao e, como consequncia, ocorre a
diminuio da conduo neuronal, provocando a inibio do SNC.
b) Glicina: a glicina um neurotransmissor inibitrio no sistema nervoso central, especialmente em nvel da
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina so ativados, o nion cloreto entra no
neurnio atravs de receptores ionotrpicos, causando um potencial ps-sinptico inibitrio. A estricnina atua
como antagonista nos receptores ionotrpicos de glicina. A glicina , junto com o glutamato, um co-agonista de
receptores NMDA; esta ao facilita a atividade excitatria dos receptores glutaminrgicos, em contraste com a
atividade inibitria da glicina.
c) Aspartato: um aminocido no-essencial em mamferos, tendo uma possvel funo de neurotransmissor
excitatrio no crebro. Como tal, existem indicaes que o cido asprtico possa conferir resistncia fadiga.
tambm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeognese.
4. Peptdeos: Atuam como opiceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepo da dor. Incluem:
a) Substncia P: mediador do sinal doloroso.
b) Beta endorfina, dimorfina e encefalinas.
c) Peptdeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de reas de saciedade).
5. Novos mensageiros:
a) ATP: encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatria ou inibitria a depender do receptor ps-
sinptico. Est associado com a sensao de dor.
b) NO (xido Ntrico): alm de ser um potente vasodilatador perifrico, ativa o receptor intracelular da
guanilato ciclase e est envolvido no processo de aprendizagem e memria.
c) Monxido de carbono (CO): o principal regulador do cGMP no crebro. um neuromodulador da
produo de cido ntrico.
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OBS : Classificao funcional dos neurotransmissores:
Excitatrios causam despolarizao (Ex: glutamato)
Inibitrios causam hiperpolarizao (Ex: GABA e glicina)
Desta forma, quando um potencial de ao ocorre, as vesculas se fundem com a membrana plasmtica,
liberando os neurotransmissores na fenda sinptica. Estes neurotransmissores agem sobre a clula receptora, atravs
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de protenas que se situam na membrana plasmtica desta, os receptores celulares ps-sinpticos. Os receptores
ativados abrem canais inicos diretamente ou geram modificaes no interior da clula receptora, atravs dos segundos
mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificaes so as responsveis pela resposta final desta celula.
INTEGRAO NEURAL
Uma fibra pr-sinptica pode orientar vrias terminaes axnicas, que entram em contato com grupos de
neurnios que, a partir de suas funes, podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na
estimulao dos neurnios de descarga por meio da liberao de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do
potencial de ao vai realmente fluir).
A partir da, os neurnios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos:
SENSIBILIDADE SOMTICA
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informaes do meio externo por meio de receptores
especficos e fornecer estmulos para o sistema nervoso. Alm disso, cabe tambm ao sistema nervoso realizar a
transduo de sinal, isto : converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarizao). Alm
disso, ocorre converso de parte desta energia convertida em armazenamento da informao (padro espao-temporal
dos potenciais de ao), o que permite ao indivduo saber diferenciar o que perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos rgos dos sentidos, so especficos para cada tipo de energia
transformada:
Somtico sensibilidade mecnica, trmica, dolorosa.
Visual captao de ondas luminosas (luz).
Auditiva captao das ondas sonoras.
Olfativa sensao do odor.
Gustativa sensao do paladar (sabor).
Para a maioria desses sentidos, h receptores especiais responsveis pela captao desses estmulos. Esse
mesmo sistema capaz de realizar o armazenamento dos estmulos similares por meio de trs propriedades bsicas: (1)
Amplitude ou quantidade do estmulo (velocidade dos potenciais de ao e nmero de receptores ativados); (2) Aspectos
qualitativos do estmulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localizao espacial do estmulo (somtica, viso, audio).
No que diz respeito sensibilidade, faremos, inicialmente, uma aluso aos receptores somticos relacionados
com o sentido do tato e, em seguida, um tpico a parte abordar a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.
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OBS : Quanto aos tipos de neurnios aferentes somatosensoriais (vide
figura ao lado):
Unipolar: fibra funciona com axnio e dendritos.
Pseudounipolar: dois axnios partem de um nico prolongamento a
partir do corpo celular.
Bipolar: dois axnios saem diretamente do soma.
Estrelado ou multipolar: mltiplos dendritos e um nico axnio.
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
Receptores de adaptao rpida: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rpida e curta.
Receptores de adaptao lenta: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.
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A: captam dor, temperatura. Levam a sensao de dor rpida e lancinante, como a causada por uma
injeo ou corte profundo. As sensaes alcanam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia
um reflexo somtico. retransmitida para o crtex sensorial primrio e recebe ateno consciente.
C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por no serem mielinizadas, possuem uma conduo
mais lenta. Levam a sensao de dor lenta ou em queimao e dor contnua. O indivduo torna-se
consciente da dor, mas apenas tem uma ideia vaga da localizao precisa da rea afetada.
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OBS :
Tipo de Estmulo Receptor
Deformado pela fora Mecanoreceptor
Variao na temperatura Termoreceptor
Energia luminosa Fotoreceptor
Substncias qumicas Quimioreceptor
Dor Nociceptor
TERMINAES NERVOSAS SENSITIVAS
A classificao dos receptores assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum est apresentada
19
na OBS . Outra maneira de classificao foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localizao e a natureza de
ativao do receptor. Desta forma, temos:
Exteroceptores: localizam-se na superfcie externa do corpo, onde so ativados por agentes externos como
calor, frio, tato, presso, luz e som.
Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos msculos, tendes, ligamentos e cpsulas
articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes ltimos no despertam
nenhuma sensao, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vrios
centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas vsceras e nos vasos sanguneos, e do origem s
diversas formas de sensaes viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou
24
a dor visceral (ver OBS ).
Usando como critrio estmulos mais adequados para ativar os vrios receptores, podemos classific-los da
seguinte forma:
Receptores gerais: esto presentes em todo o corpo, havendo maior localizao na pele e, em pequena parte,
nas vsceras. Suas informaes so levadas ao SNC por fibras aferentes somticas gerais e viscerais gerais.
o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. So terminaes nervosas livres e so
conectados s mesmas fibras que conduzem a sensao dolorosa (C e A) e seguem na medula pelo
trato espino-talmico lateral.
o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): so receptores ativados em situaes em que h leses de
tecido, causando dor. Tambm so terminaes nervosas livres.
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Com finalidade didtica, fugiremos um pouco das controvrsias, dando nfase conceituao atualmente mais
aceita dos receptores, dando nfase, inicialmente, aos principais receptores somticos (receptores gerais do tato e
proprioceptores) e, somente em um tpico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos rgos dos sentidos
especiais.
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OBS : Padro de leitura Braile:
Merkel: Padro.
Meissner: Baixa resoluo, alta atividade.
Ruffini: Baixa resoluo, baixa atividade.
Pacini: Sem padro, alta atividade.
PROPRIOCEPTORES
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informaes acerca da posio dos membros no espao,
permitindo ao indivduo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos
fechados. Seus receptores esto localizados nos msculos esquelticos e tendes. So responsveis por dar a noo
de localizao ou de movimentao de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em msculos
estriados esquelticos, nos tendes e nas articulaes.
So tipos de proprioceptores:
Fuso muscular: Presente nos msculos
esquelticos (compreendido por 4 8 fibras
musculares intra-fusais), sendo envoltos
por uma cpsula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras colgenas. As fibras
intra-fusais conectam-se a neurnios gama
(mais finos e curtos). Sua posio
paralela s fibras extra-fusais
(responsveis, de fato, pela motricidade
muscular), constitudas por neurnios alfa.
O fuso muscular sensvel variao no
comprimento da fibra muscular: quando o
msculo alongado, ocorre abertura de
canais inicos e a despolarizao, que gera
um PA, permitindo a percepo do
movimento. Sofre inervao aferente por
fibras Ia (adapatao rpida e fornece o
senso de velocidade e direo do
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posio esttica). A atividade muscular de
contrao e alongamento (movimento e percepo do corpo no espao) dada pela conjuno neuronal motora
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, que varia para cada indivduo o que prova que pessoas
podem movimentar determinados msculos (como os da face) e outras no, justamente devido s diferenas na
distribuio dessas fibras fusais.
rgos tendinosos de Golgi: Presentes na juno msculo-tendo, em srie com as fibras extrafusais. So
proprioceptores que detectam mudanas na tenso muscular. Os ramos aferentes Ib esto distribudos entre as
fibras colgenas dos tendes.
Receptores articulares: terminaes nervosas livres localizadas nas cpsulas articulares, que detectam
presso, tenso e movimento em nvel articular. So capazes tambm de realizar nocicepo (captar dor),
importante na identificao de degenerao das cartilagens articulares.
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OBS : A fadiga muscular definida pela incapacidade de contrao da fibra muscular causada pelo cansao da
mesma, sendo determinada por fatores genticos ou por falta de substrato energtico (falta de glicose, cido graxo ou
O2). A cibra um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vrios fatores: concentraes de Clcio ou
Potssio no adequadas, inervaes defeituosas (a fibra contraiu e no relaxou por falta de inervao proprioceptora
adequada), etc. Quando o msculo alongado de maneira voluntria, o espasmo motor da cibra , geralmente,
relaxado devido estimulao de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estmulo motor que suporta o
espasmo muscular causador da cibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais inicos, que
regulam esses espasmos. Por esta razo, atletas que sofrem com cibras aps esforos musculares vigorosos
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.
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OBS : fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal muito mais complexo do que o
apresentado aqui. Alm disso, suas funes e peculiaridades clnicas tambm devem ser melhor detalhadas. Um maior
detalhamento feito na sesso de anatomia do Sistema Nervoso.
As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula so: tratos do funculo posterior, trato
espinotalmico e trato espinocerebelar.
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Tratos do funculo posterior da medula: o funculo posterior da medula abrange o fascculo grcil e fascculo
cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmisso da sensao de tato discriminativo,
propriocepo consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espao, mesmo sem o
auxlio da viso), sensibilidade vibratria e estereognosia (capacidade de perceber com as mos a forma e
tamanho de um objeto).
o O fascculo grcil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e formado por fibras que
penetram na medula pelas razes coccgea, sacrais, lombares e torcicas baixas, terminando no ncleo
grcil, situado no tubrculo do ncleo grcil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos
membros inferiores, da metade inferior do tronco e pode se identificado em toda a extenso da medula.
o O fascculo cuneiforme (mais lateral), evidente apenas a partir da medula torcica alta, formado por
fibras que penetram pelas razes cervicais e torcicas superiores, terminando no ncleo cuneiforme,
situado no tubrculo do ncleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos
membros superiores e na metade superior do tronco.
As fibras destes fascculos continuam at seus respectivos ncleos (onde esto localizados seus neurnios de
2 ordem) homnimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas,
cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua at o tlamo (onde esto localizados
os neurnios de 3 ordem desta via) e, deste, para o crtex sensitivo.
Trato espino-talmico: um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensao de tato, presso,
dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
o No funculo anterior, localiza-se o trato espino-talmico anterior, formado por axnios que cruzam o
plano mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tlamo e levar impulsos de presso e tato
leve (tato protoptico). A sensibilidade ttil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no
funculo posterior) e outra cruzada (no funculo anterior). Por esta razo, dificilmente se perde toda a
sensibilidade ttil nas leses medulares, exceto, obvio, naquelas em que h transeco total do rgo.
o No funculo lateral, localiza-se o importante trato espino-talmico lateral, formado por neurnios
cordonais de projeo situados na coluna posterior, que emitem axnios que cruzam o plano mediano
na comissura branca, ganham o funculo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para
constituir o tracto de fato. Suas fibras terminam no tlamo e da, para o crtex. O tracto espino-talmico
lateral conduz impulsos de temperatura e dor (representando dores agudas e bem localizadas na
superfcie corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente principalmente de cncer, aconselha-
se o tratamento cirrgico por seco do tracto espino-talmico lateral, tcnica denominada de
cordotomia. Como a comissura branca uma regio situada entre a substncia cinzenta central
intermdia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatao do canal central da medula, esse tracto
pode ser comprimido, e o paciente sentir anestesia dos dois lados da regio abaixo do segmento
acometido pela compresso (condio conhecida como siringomielia).
Observe que em ambos os tratos espino-talmicos, o neurnio de 1 ordem (localizado no gnglio dorsal) faz
conexo com o neurnio de 2 ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axnio do
neurnio de 2 ordem cruza o plano mediano na regio da comissura branca anterior e segue ascendendo at o
tlamo (da, o termo espino-talmico).
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Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurnios de duas ordens, recebe informao proprioceptiva
acerca da posio dos msculos esquelticos, tendes e articulaes, alm de informaes eletrofisiolgicas
dos tratos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos
seguem no funculo lateral da medula):
o As fibras do trato espino-cerebelar posterior seguem no funculo lateral do mesmo lado e penetram no
cerebelo pelo pednculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepo inconsciente
originados em fusos neuromusculares e rgos neurotendinosos (sensao que nos ajuda a manter-se
em p ou rgidos mesmo involuntariamente).
o As fibras do trato espino-cerebrelar anterior ganham o funculo lateral do mesmo lado ou do lado
oposto e penetram no cerebelo, principalmente pelo pednculo cerebelar superior. Admite-se que as
fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O trato espino-cerebelar anterior
informa ao cerebelo e aos centros corticais dados sobre eventos eletrofisiolgicos que ocorrem dentro
da prpria medula relacionados com a atividade eltrica do trato crtico-espinhal (principal trato motor da
medula). Essa informao utilizada pelo cerebelo para controle e modulao da motricidade somtica
(da a importncia do cerebelo para o comando motor).
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OBS : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega raiz dorsal da medula responsvel por
uma regio especfica do corpo (dermtomos), obedecendo a segmentao medular, assim como mostrado na figura
abaixo. baseando-se neste conhecimento que um neurologista capaz de determinar, por meio de um simples exame
clnico, o exato nvel medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nvel da leso, qual
a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.
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OBS : Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida
como uma sensao dolorosa superficial localizada a distncia da
estrutura profunda (visceral ou somtica). Por vezes, um paciente
pode referir dor em determinada regio do corpo, mas cuja origem
esteja relacionada a uma outra vscera ou estrutura. Como por
exemplo, um paciente que sofre um infarto agudo do miocrdio pode
no sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na regio do
pescoo ou na face medial do brao (esquerdo, principalmente). A
explicao para este fenmeno se d devido convergncia de
impulsos dolorosos viscerais e somticos para interneurnios
nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula
espinhal. Este interneurnio ativa, ento, a mesma via ascendente,
a qual leva ao crebro, praticamente, a mesma informao de dor.
Como as vias que levam essas informaes a uma rea de projeo
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cortical so praticamente as mesmas, o crtex somestsico interpreta como sendo originada de uma nica regio (que
seria a que mais apresenta nociceptores). Como a regio que capta a dor somtica muito mais rica em terminaes
nervosas nociceptivas, o crebro (e, portanto, ns) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em
determinada regio da pele.
So exemplos de dor referida: dor na face medial do brao (dermtomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do
miocrdio; dor epigstrica ou periumbilical (dermtomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermtomo de
C4) nos indivduos com doena do diafragma ou da prpria vescula biliar (cujas afeces seguem pelo nervo frnico);
etc.
SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biolgico e de cincias cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, alm das caractersticas do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptao ao mesmo e facilitando a sobrevivncia da espcie.
Dentre os sentidos especiais e seus respectivos rgos, podemos destacar:
Audio, relacionada com a captao de ondas sonoras pela cclea, localizada no ouvido interno. O equilbrio,
que tambm pode ser considerado como um sentido especial, est relacionado ao aparelho vestibular, que est
associado cclea tambm no ouvido interno.
Olfao, relacionada com a captao de partculas aromticas pelo epitlio olfatrio especial, localizado no
teto da cavidade nasal, traduzindo, em nvel do SNC, o cheiro.
Gustao (paladar), relacionada com a captao de partculas qumicas de determinadas substncias e
alimentos pelas papilas gustativas da lngua, traduzindo, em nvel central, o gosto.
Viso, relacionada com a captao de ondas luminosas pelo epitlio neurossensorial da retina, localizada no
globo ocular.
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Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estmulos diversos e localizados
nos respectivos rgos dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, so formados por
clulas nervosas capazes de traduzir ou converter esses estmulos em impulsos eltricos ou nervosos que sero
processados e analisados em centros especficos do SNC, onde ser produzida uma resposta (voluntria ou
involuntria). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados so diversos.
AUDIO
A audio a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O rgo responsvel pela audio o
ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cclea), capaz de captar sons at uma determinada distncia.
Uma das funes mais nobres do ser humano a linguagem o nico ser vivo capaz de expressar seus
sentimentos e vontades atravs de palavras o homem. Contudo, o indivduo incapaz de ouvir perde parte desta
conexo com o mundo: ele no perde apenas a audio, mas tambm perde a capacidade de se expressar e de ser
entendido. At porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas frias,
incompletas. O indivduo incapaz de ouvir nunca ser capaz, por exemplo, de saber a diferena entre a entonao vocal
de gratificao, de negao, de carinho, etc.
considerado um indivduo de audio normal aquele que consegue captar com intensidade de zero at 25 dB.
Zero decibel no significa, portanto, ausncia de som: trata-se da capacidade mnima que o indivduo normal tem de
discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente
lesiva para audio (que ocorre por volta de 80 dB).
25
OBS : Ondas sonoras. O som a propagao de
uma frente de compresso mecnica ou onda
mecnica; esta onda se propaga de forma
circuncntrica, apenas em meios materiais - que
tm massa e elasticidade, como os slidos, lquidos
ou gasosos. Os sons naturais so, na sua maior
parte, combinaes de sinais, mas um som puro
monotnico, representado por uma senoide pura,
possui uma velocidade de oscilao ou frequncia
que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou
energia que se mede em dcibeis. Os sons audveis
pelo ouvido humano tm uma frequncia entre 20
Hz e 20.000 Hz. Acima e abaixo desta faixa esto
ultrassom e infrassom, respectivamente.
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tmpano. Essa cavidade comunica-se com a nasofaringe por um canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva.
Em resumo, esto contidos nesta regio: martelo, bigorna, estribo, clulas da mastoide, msculo estapdio,
msculo do martelo, tuba auditiva, etc.
A terceira poro, a orelha interna, consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da
poro petrosa do osso temporal, conhecidos como labirinto sseo, dentro dos quais existem delicados ductos e
vesculas membranosas, designadas, no seu conjunto, labirinto membranceo, o qual contm as estruturas vitais
da audio e do equilbrio. Em resumo, esto contidos nesta regio: sistema vestbulo-coclear, responsvel pelo
equilbrio (canais semicirculares, vestbulo e sculo) e audio (cclea). Destas estruturas, nascem os
segmentos aferentes para formar o nervo vestbulo-coclear (VIII par craniano).
No ouvido externo, a pina (pavilho auditivo) coleta e direciona o som atravs do canal auditivo (meato acstico
externo). O canal auditivo amplifica e afunila o som at a membrana timpnica que, por sua vez, coleta o som e faz
vibrar os ossculos do ouvido mdio, obedecendo a seguinte ordem: o martelo bigorna estribo. Este, ento, vibra
contra a janela oval da cclea.
26
OBS : Ossculos do Ouvido. A membrana timpnica responsvel por converter a
propagao rea do som em propagao mecnica, a partir do momento em que ela
vibra em direo ao martelo, que divido em duas regies: cabea do martelo e corpo
do martelo. O martelo faz uma articulao com a bigorna (constituda de corpo, processo
maior e processo menor). O processo maior da bigorna faz conexo com o estribo
(prolongamento anterior e prolongamento posterior, que se assenta na platina do
estribo). A platina do estribo, por sua vez, se conecta com a janela oval da cclea,
responsvel por converter a propagao mecnica do som em propagao lquida
(graas endolinfa dentro da cclea), que ser convertida, em nvel da cclea, em
impulso eltrico, o qual seguir at o crtex, onde haver
a interpretao do impulso.
HIDRODINMICA DA AUDIO
O funcionamento da orelha interna praticamente baseado nesta dinmica dos fluidos contidos nos dois
27
labirintos e mostrados na OBS . Assim que o estribo realiza o movimento de pisto sobre a janela oval, ocorre uma
compresso da perilinfa, a qual deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga at o nvel da
janela redonda, onde o impacto amortecido e, assim, a perilinfa descomprimida.
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No mecanismo da audio, devemos levar em considerao, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas
cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a
janela oval e a rampa timpnica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, est situado o ducto coclear
(rampa ou escala mdia), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o rgo de Corti.
Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos
ossculos da orelha mdia, fazendo com que o estribo estimule a propagao sonora pela perilinfa, a partir da janela
oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este o primeiro espao a receber as vibraes da base do
estribo. A rampa mdia (representada pelo prprio ducto coclear) est entre a rampa vestibular e a rampa timpnica e
est preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a
membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa mdia. Atendendo sua
espessura (por ser muito fina), no oferece obstculo passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compresso e
propagao do som ao longo da perilinfa facilmente propagada endolinfa dentro do ducto coclear, onde est contido
o rgo de Corti.
RGO DE CORTI
A figura ao lado mostra um corte axial com
relao a uma das voltas espirais da cclea,
demonstrando, no detalhe, a unidade antomo-funcional
da orelha: o rgo de Corti.
O rgo de Corti consiste em: membrana
basilar; membrana tectorial; e clulas ciliadas entre as
duas membranas, apresentando ainda clulas de
suporte. As clulas ciliadas so as receptoras do sinal
vibratrio, capazes de transformar a energia sonora
propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este
impulso ser propagado atravs do componente coclear
do N. vestbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, at
o crtex auditivo, onde acontecer a interpretao do
som.
Os clios projetam-se no topo de cada clula
ciliada at a membrana tectorial. Portanto, quando as
ondas sonoras se propagam desde a perilinfa at a
endolinfa, a membrana tectorial se move, provocando
tambm um movimento ciliar, o que gera um potencial
de ao e abertura de canais inicos. Dois tipos de
clulas ciliadas se encontram no rgo de Corti
humano:
Clulas ciliadas internas: (~ 3500): formam uma nica camada de clulas ao longo da membrana basilar,
estando elas localizadas mais medialmente com relao membrana tectrica.
Clulas ciliadas externas: (~ 12.000): so organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. Esto
relacionadas com a poro mais lateral da membrana tectrica, sendo esta poro a que mais se move na
ocasio de onda de choque sonora. Leso destas clulas causa disacusia neurossensorial grave.
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TRANSDUO AUDITIVA
As extremidades ciliares so unidas por uma ligao. O movimento ciliar
gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tenso nos clios, capaz
de abrir canais inicos na extremidade adjacente. Desta forma, ons de clcio e
sdio fluem para dentro dos clios e produzem uma despolarizao e conduo do
impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibrao
dos clios das clulas ciliadas dos rgos de Corti.
Em outras palavras, cada clio interligado ao outro por meio de um cross-
link que, dependendo da intensidade vibratria, esta mesma ligao responsvel
+ 2+
por abrir um canal inico, entrando Na e Ca , levando a gerao de um potencial
de ao e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear
at seus respectivos ncleos no tronco enceflico.
VIA AUDITIVA
Depois que o estmulo sonoro na forma mecnica convertido em uma
transmisso eletroqumica graas ao do clio das clulas ciliadas do rgo de
Corti o impulso chega at neurnios de 1 ordem localizados no gnglio espiral (de
Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestbulo-coclear (VIII par
craniano).
O impulso ento levado para neurnios de 2 ordem dos ncleos cocleares
dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axnios destes neurnios cruzam para o lado
oposto (constituindo o corpo trapezoide), contornam o ncleo olivar superior e inflectem-
se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco
lateral terminam fazendo sinapse com os neurnios III no colculo inferior. Existe um
certo nmero de fibras provenientes dos ncleos cocleares que penetram no lemnisco
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
A partir do colculo inferior, a via prossegue at o ncleo geniculado medial,
onde esto neurnios de 4 ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela
radiao auditiva at o crtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal
transverso anterior (reas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a
partir de ambos os ouvidos so transmitidos para os dois lados do encfalo, com
predominncia da transmisso pela via contralateral.
29
OBS : No sistema auditivo, existe uma representao tonotpica do som, de modo que
as clulas ciliadas localizadas mais no topo do espiral da cclea so responsveis por
captar mais graves, enquanto que a base da cclea est relacionada a sons mais agudos. Tambm existe uma
representao tonotpica em nvel do crtex auditivo primrio.
APARELHO VESTIBULAR
O sistema ou aparelho vestibular o conjunto de rgos do ouvido interno dos vertebrados responsveis pela
manuteno do equilbrio. No homem, formado pelos trs canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestbulo (que contm o sculo e o utrculo). Ao vestbulo, encontra-se igualmente ligada a cclea que, como vimos,
a sede do sentido da audio. Ao conjunto destas estruturas, dar-se o nome labirinto sseo (canais semicirculares,
vestbulo e cclea), devido complexidade da sua forma tubular e constituio calcificada (e dentro do labirinto sseo,
est presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sculo, utrculo e ducto coclear).
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Portanto, o sistema vestibular constitudo por uma estrutura ssea dentro da qual se encontra um sistema de
tubos membranosos cheios de lquido (endolinfa) cujo movimento provocado pelo deslocamento da cabea estimula
clulas ciliadas que enviam impulsos nervosos ao crebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos
olhos ou os msculos que mantm o corpo numa posio de equilbrio.
Alm da endolinfa, no sculo e no utrculo encontram-se os otlitos, que so corpsculos rgidos cujo movimento
estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal.
Podemos, ento, diferenciar trs componentes do aparelho vestibular:
Saco vestibular (vestbulo): componente do labirinto sseo que abriga um grupo de rgos receptores (o utrculo e o
sculo) em cada ouvido interno e que detecta a inclinao da cabea.
Canais semicirculares: anis sseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas trs dimenses do
plano, sendo capazes de detectar mudanas na rotao da cabea.
Ampolas: consiste em dilataes ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestbulo. A ampola contm a cpula
gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.
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vea: no vocabulrio mdico, e o conjunto das seguintes estruturas: ris, corpo ciliar e coroide (parte do olho
responsvel pela vascularizao de vrias estruturas). sede das uvetes, doenas muito relacionadas com
transtornos reumticos.
Disco ptico: a rea deprimida e circular localizada no fundo do olho denominada de disco do nervo ptico
(papila ptica ou, simplesmente, disco ptico), onde os axnios das clulas ganglionares se unem para constituir
o N. ptico e deixar o globo ocular atravs da lmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal
escleral), conduzindo, alm das fibras sensitivas relacionadas com a viso, os vasos que entram no bulbo do
olho (como a artria central da retina, um ramo da artria oftlmica).
Mcula ltea: lateralmente ao disco ptico, ocupando exatamente o plo posterior do globo ocular, encontramos
a mcula ltea (do latim, ponto amarelo), uma pequena rea oval da retina, com cones fotorreceptores especiais
e em maior nmero, sendo assim, uma rea especializada para acuidade visual. No centro da mcula ltea, h
uma pequena depresso denominada de fvea central (do latim, depresso central), a rea de viso mais
aguda e apurada (tanto que o objetivo da focalizao ocular projetar a imagem dos objetos justamente na
mcula ltea). Os motivos que fazem com que a mcula ltea seja a rea de melhor acuidade visual so:
Presena de um maior nmero de cones fotorreceptores especiais.
Proporo de um cone para cada clula ganglionar. Nas demais regies da retina, existem vrios
bastonetes convergindo para uma nica clula bipolar.
Presena da fvea, que nada mais que o afastamento centrfugo das demais camadas retinianas,
fazendo com que a luz incida diretamente na camada de clulas fotorreceptoras.
RETINA
A retina consiste em um epitlio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras
nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina formada
por vrias camadas em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, trs grupos de clulas se destacam so
elas: clulas fotorreceptoras ou fotossensveis (neurnios de 1 ordem), clulas bipolares (neurnios de 2 ordem) e
clulas ganglionares (neurnios de 3 ordem). Destas, brotam os axnios que formam o nervo ptico.
Como vimos anteriormente, a regio de maior acuidade visual se faz na chamada fvea central da retina, onde
encontramos a maior concentrao das clulas responsveis pela captao da luz:
Cones (6 milhes): clulas mais centrais, com baixa sensibilidade luz, sendo responsveis pela percepo
das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentrao na fvea.
Bastonetes (125 milhes): clulas mais perifricas, com alta intensidade luz, e no so sensveis cor.
Apresentam baixa acuidade e alta concentrao na periferia da retina.
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Conhecendo a distribuio das clulas nas trs principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do
raio luminoso se faz de modo contrrio ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as
camadas da retina para, s ento, alcanarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa
fotoqumica da viso, em que h a transduo do sinal luminoso a energia luminosa convertida em impulso nervoso.
Da, os cones e bastonetes funcionam como neurnio de 1 ordem e se conectam s clulas bipolares, que
funcionam como neurnios de 2 ordem e que se ligam s clulas ganglionares, que funcionam como neurnios de 3
ordem e formam os axnios do nervo tico, que percorre toda a camada cncava da retina para convergir na papila
ptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via ptica.
VIA PTICA
A retina pode ser dividida em duas pores: uma
mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios
luminosos do campo temporal); e uma mais lateral,
chamada de retina temporal (que capta raios luminosos
do campo nasal).
Os sinais nervosos visuais partem das retinas,
passando retrogradamente pelos nervos pticos (II par
craniano). Dentro do crnio, os dois nervos pticos se
unem no chamado quiasma ptico, onde ocorre o
cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras
oriundas da retina temporal no cruzam no quiasma, e
seguem do mesmo lado em que se formaram.
Aps o quiasma ptico, formam-se os tratos
pticos, com fibras j cruzadas da retina nasal. As fibras de
cada trato ptico, em seguida, fazem sinapse com
neurnios de 4 ordem no ncleo geniculado lateral
(localizado no mesencfalo), e, da, partem as fibras que
formam a radiao ptica (ou trato geniculocalcarino) que
segue at o crtex visual primrio, nos lbios do sulco
calcarino do lobo occipital (rea 17 de Brodmann).
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Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral tambm seguem para o colculo superior, tambm no
mesencfalo, estabelecendo conexes importantes para o controle dos movimentos direcionais rpidos dos dois olhos.
32
OBS : Dioptrias a unidade de medida que afere o poder de refrao de um
sistema ptico. Exprime a capacidade de um meio transparente de modificar o
trajeto da luz. Na ptica, a unidade de medida da poteno de uma lente
corretiva (popularmente conhecido como grau). Matematicamente, a dioptria
-1
o inverso da distncia focal (m ), sendo este a metade do raio de curvatura da
lente: D = 1/F = 2/R. Assim: Uma lente com distncia focal de 0,5 metros =
1/0,5 = 2 dioptrias. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias. Um
objeto, se suficientemente grande, pode ser visto sem acomodao a uma
distncia de 6m.
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33
OBS : Correo das refraes.
No olho mope, a distncia axial maior do que no emtrope, pois o foco antes da retina. Deve-se, ento,
aumentar a distncia do foco utilizando lentes bicncavas. Por conveno, as lentes biconcavas so numeradas
com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: 2,5D
No olho hipermtrope, a distncia axial menor do que no emtrope, pois o foco atrs da retina. Deve-se
diminuir a distncia do foco utilizando lentes convexas. Por conveno, as lentes convexas so numeradas com
valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D
No olho com astigmia utiliza-se lentes cilndricas ou esfricas de forma a equalizar a refrao de menor ou maior
curvatura.
REFLEXO FOTOMOTOR
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Como vimos na OBS , alm da transparncia do sistema de lentes do olho,
necessrio um ajuste automtico da quantidade de luz que adentra o olho para que
a viso seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece graas inervao
autonmica da ris que, em resposta ao estmulo luminoso captado pelo N. ptico, a
pupila se dilata ou se contrai.
Quando a luz que incide na retina muito intensa, o nervo ptico conduz o
estmulo at a rea pr-tectal do mesencfalo, de onde partem axnios que se
comunicam com o ncleo autnomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta,
ocorre contrao bilateral do msculo esfncter da pupila, o que causa o fechamento
da pupila (miose).
Quando a luminosidade pouco intensa como ocorre no escuro o N.
ptico envia as informaes para a chamada rea tectal, de onde fibras se
comunicam com o tracto retculo-espinhal e levam informaes at o tronco simptico
cervical que, por meio do gnglio simptico cervical superior e do plexo carotdeo,
promovem a abertura da pupila (midrase).
34
OBS : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora so tambm conhecidos como sentidos qumicos. So
eles: sentido da gustao (responsvel pela captao do sabor) e da olfao (responsvel pela sensao do cheiro).
Seus quimioreceptores respondem a substncias qumicas em solues aquosas:
Sabor Substncias dissolvidas na saliva (rica em potssio e molculas orgnicas como as mucinas e pobre em
sdio);
Odor Substncias dissolvidas em fludos da mucosa nasal
OLFAO
O rgo responsvel pelo olfato o
epitlio olfatrio, o qual recobre a parte mais
alta da cavidade nasal. Os receptores olfatrios
so neurnios bipolares com clios olfatrios
que so revestidos por uma membrana celular
que contm partculas intermembranosas. Em
torno dos receptores, existem clulas de
suporte e clulas basais, que so semelhantes
a neuroblastos, compondo a camada inferior
do epitlio olfatrio.
O ar inalado, ao carrear molculas
aromticas, obrigado a circular por entre as
conchas nasais. Na regio superior da fossa
nasal, esto os clios (com seus
microrreceptores) das clulas olfatrias
mergulhadas em um muco prprio da mucosa
nasal. As partculas aromticas mergulham
neste muco que reveste a cavidade nasal.
Receptores especficos (que variam de pessoa
para pessoa) se ligam a cada partcula
aromtica, gerando uma complexa transduo
de sinal qumico em impulso nervoso, o qual
alcana o bulbo olfatrio, passando pela lmina
crivosa (cribriforme) do osso etmoide.
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Os receptores olfatrios respondem a inmeras substncias qumicas que produzem odor (substncias
odorferas). Quando associadas aos receptores, h um desencadeamento de resposta mediada por protena G, com o
AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sdio e clcio, causando uma despolarizao da membrana
do receptor que desencadeia um potencial de ao neural.
35
OBS : O contato permanente com partculas de natureza irritante predispe destruio dos clios do epitlio olfatrio,
trazendo prejuzos captao dos estmulos olfatrios.
Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma protena G inativa quando ela est ligada ao GDP.
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligao entre o GDP e a ligao subsequente a uma
molcula de GTP livre no citoplasma.
36
OBS : Existem certos tumores que so causados por mutaes na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua
capacidade GTP-sica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estar ativada, e os nveis de AMPc sempre estaro
altos, desencadeando assim, uma exacerbao da ativao da PKA, que tem como uma de suas funes a ativao da
transcrio gnica. Cada vez que a clula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S,
ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fentipo neoplsico.
VIA OLFATRIA
As prprias clulas olfatrias representam os neurnios de 1 ordem da via olfatria so neurnios bipolares
localizados na mucosa olfatria cujos prolongamentos perifricos so muito pequenos e que apresentam os receptores
da olfao. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatrio.
Estes filamentos atravessam a lmina
cribriforme do osso etmoide e fazem sinapse com as
chamadas clulas glomerulares mitrais (neurnios de
2 ordem), localizadas no bulbo olfatrio (formando o
glomrulo olfatrio). Os axnios destas clulas mitrais
seguem pelo tracto olfatrio e ganham as estrias
olfatrias laterais e mediais.
Admite-se que os impulsos olfatrios
conscientes seguem pela estrita olfatria lateral e
terminam na rea cortical de projeo para a
sensibilidade olfatria, situada na parte anterior do
ncos e do giro para-hipocampal (mais
especificamente, nas reas pr-piriforme e peri-
amigdaloide), relacionando-se com a noo
consciente da olfao. As fibras da estria olfatria
medial incorporam-se comissura anterior, rea
septal e reas prximas ao corpo amigdaloide
(integrante do sistema lmbico, relacionado com a
emoo), estando este componente mais relacionado
com o princpio emotivo e prazeroso do estmulo
olfatrio.
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GUSTAO (PALADAR)
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na lngua. Os brotamentos gustativos so
encontrados nas papilas na mucosa da lngua. As papilas podem ser de trs tipos: folhadas, fungiformes e
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contm brotamentos gustativos.
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrtica (que representa um axnio que seguir por algum
nervo craniano que, dependendo da regio da lngua, pode ser o facial, glossofarngeo ou vago) e outra extremidade
receptora. Cada brotamento gustativo formado por trs tipos bsicos de clulas:
Clulas de suporte: que isolam o receptor.
Clula basal: de alto ndice mittico.
Clulas gustativas: responsveis pelo sabor.
FISIOLOGIA DO SABOR
Para que uma substncia possa ser sentida como sabor, ela deve ser
dissolvida na saliva e deve interagir com as terminaes gustativas. A ligao de
uma substncia qumica despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz
a liberao do neurotransmissor e desencadeia um potencial de ao, gerando um
impulso nervoso que viaja at o crtex cerebral especfico.
TRANSDUO DO SINAL GUSTATRIO
O estmulo do sabor convertido em impulso nervoso, basicamente, por
+ +
meio dos seguintes mecanismos: influxo de Na para os sabores salgados; ligao de ons H aos receptores e
fechamento dos canais de potssio para os sabores cidos; a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os
sabores doces e de diminuir AMPc para os sabores amargos. Desta forma, temos:
Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma despolarizao da membrana.
cido: o H+ entra normalmente na clula gustativa, levando a uma despolarizao da membrana.
Amargo: nas terminaes nervosas da sensao amarga h a presena da gustaducina, enzima que ativa uma
fosfodiesterase, que destri o AMPc no momento em que a partcula de carter amargo se liga ao seu receptor.
Com a destruio do AMPc, ocorre o fechamento dos canais de K+, que leva a uma despolarizao e a gerao
de um impulso eltrico.
Doce: a gustaducina relacionada a partculas de carter doce aumenta os nveis de AMPc, abrindo-se os canais
inicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, a partir do momento que a partcula se liga ao seu
receptor.
VIA GUSTATIVA
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da regio da lngua) levam impulsos dos brotamentos
gustativos at o ncleo do trato solitrio no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tlamo e, deste, para o crtex
gustativo (onde ocorre a interpretao do sabor) e para o hipotlamo e sistema lmbico (onde ocorre a apreciao
emotiva do sabor).
Minuciosamente, os impulsos gustatrios oriundos dos dois teros anteriores da lngua passam primeiramente
pelo nervo lingual e, atravs do nervo da corda do tmpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o ncleo do
trato solitrio no tronco enceflico. As sensaes gustatrias oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da
lngua e outras posteriores da boca, so transportadas pelo nervo glossofarngeo tambm para o trato solitrio.
Finalmente, alguns sinais gustatrios so transmitidos para o trato solitrio a partir da base da lngua e de outras partes
da regio farngea pelo nervo vago.
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Todas as fibras gustatrias fazem sinapse nos ncleos do trato solitrio e enviam neurnios de segunda ordem
para uma rea pequena do ncleo medial posterior ventral do tlamo, localizado medialmente ao lemnisco medial (que
traz informaes tteis e proprioceptivas da medula). A partir do tlamo, neurnios de terceira ordem so transmitidos
para a ponta inferior do giro ps-central no crtex parietal e do interior da rea oprculo-insular. Esta se situa
ligeiramente lateral, ventral e rostral rea da lngua.
NEUROFISIOLOGIA MOTORA
O sistema nervoso somtico, alm de seu componente
sensitivo, apresenta um fundamental componente motor, que tem
como funes bsicas a locomoo (movimento), manuteno da
postura, equilbrio e comunicao. atravs do sistema motor
somtico que se faz possvel estabelecer aes e respostas aos
estmulos sensitivos, garantindo ao indivduo uma eficaz
interao com o meio em que ele vive.
Quanto aos tipos de movimento, podemos destacar:
Movimentos voluntrios: so aes complexas,
propositais, conscientes e, na maioria das vezes, com objetivo
pr-definido. Por exemplo: ler, escrever, mover um membro,
tocar piano, etc. Tais aes so aprendidas e melhoram com a
prtica.
Movimentos involuntrios ou reflexos: so aes
involuntrias, rpidas, estereotipadas e, na maioria das vezes,
com objetivo improvisado. Por exemplo: piscar, tossir, retirada
brusca da mo sob uma chapa quente, movimento de chute com
a perna quando mediante a percusso do joelho pelo
neurologista. So, na maioria das vezes, desencadeados por
determinados estmulos sensitivos.
Mistos ou posturais: so fenmenos rtmicos, pois
combinam aes voluntrias e reflexos. Por exemplo: mascar
chiclete, correr, andar, etc. So assim classificados pois so
iniciados e terminados por deciso voluntria; mas uma vez
iniciados, tornam-se repetitivos, reflexivos e envolvem outros
grupos musculares que no necessitam de nosso comando
voluntrio.
A motricidade , contudo, resultado de uma complexa interao entre estruturas que compem o sistema motor
somtico. Este sistema tem, evidentemente, a contribuio cerebral associada a componentes medulares e musculares.
Entretanto, a realizao de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades, como, basicamente:
PLANEJAMENTO Crtex motor secundrio Ncleos da base e Cerebelo Crtex motor primrio
Vias descendentes Neurnios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco enceflico Nervos
Juno neuromuscular Msculo AO
o Neurnios motores alfa: do origem as grandes fibras nervosas motoras que se ramificam muitas
vezes aps entrarem no msculo e que inervam as grandes fibras musculares esquelticas, estimulando
a contrao das mesmas.
o Neurnios motores gama: menores que os motores alfa, ficam localizados nos cornos anteriores da
medula espinhal juntamente a eles. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular, responsveis
pela inervao motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regulao da sensibilidade dos
fusos neuromusculares.
Interneurnios: so neurnios de axnio curto, localizados sempre dentro da substncia cinzenta da medula
espinhal. Tem a funo de estabelecer interconexes entre os neurnios motores. Alm disso, seus
prolongamentos estabelecem conexes entre as fibras aferentes, que penetram pelas razes dorsais, e os
neurnios motores, interpondo-se, assim, em vrios arcos-reflexos medulares.
UNIDADE MOTORA
Uma fibra muscular inervada por um nico motoneurnio, mas um
motoneurnio pode enervar vrias fibras musculares (o que prova que a
seco de apenas um segmento medular no corresponde, obrigatoriamente,
paralisia de um msculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza).
Portanto, uma unidade motora pode ser definida como um s neurnio motor
alfa e as fibras musculares que ele inerva.
As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito
dispersas por todo o msculo. Quando necessrio um controle muscular fino
e preciso, tal como nos msculos extraoculares ou nos pequenos msculos da
mo, as unidades motoras s tm poucas fibras musculares. Entretanto, nos
grandes msculos dos membros, tais como o glteo mximo, onde no
necessrio controle preciso, um nervo motor nico pode inervar vrias
centenas de fibras musculares.
Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:
Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande fora e baixo tempo contrtil; larga, grande
e branca. Apresenta motoneurnios grandes com axnios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de
conduo e de frequncia de disparo. Contudo, apresentam baixa resistncia fadiga. Realizam, praticamente,
um metabolismo anaerbico (sendo muito pobre em mitocndrias e em mioglobinas e, por esta razo, so
chamadas de fibras brancas), convertendo glicose at lactato.
Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena fora e tempo contrtil; curta, fina e vermelha.
Apresenta motoneurnios pequenos com axnios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de conduo e de
frequncia de disparo. Contudo, apresenta alta resistncia fadiga. Faz metabolismo aerbico (apresenta
mitocndrias e mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e
Cadeia respiratria. So capazes tambm de consumir cidos graxos por meio da -oxidao.
Unidade motora Intermediria ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediria entre as anteriores.
37
OBS : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocndrias cada vez mais, o que gera um
condicionamento fsico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade fsica, o indivduo se
torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste fsico.
A regulao da fora muscular se d por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras, por exemplo:
S (em p) FR (caminhando) FF (correndo). Essas etapas atendem ao princpio do tamanho: menor o neurnio
motor menor o limiar maior a resistncia. Pela variao da frequncia, a somao de sucessivas contraes leva:
contrao Clonus varivel Clonus sustentado.
MOTONEURNIOS
Como vimos anteriormente, os motoneurnios apresentam grandes somas e uma vasta rvore dendrtica.
Seu corpo celular est localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axnio emerge atravs das razes ventrais
medulares at chegaram aos seus msculos correspondentes.
Antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais chamados de recorrentes, que fazem sinapses com
interneurnios da regio do corno ventral que possuem funo regulatria (as clulas de Renshaw). Como a populao
de motoneurnios de cada msculo se estende por diversos segmentos da coluna, os axnios que inervam um mesmo
msculo podem emergir de razes ventrais diferentes.
38
OBS : Leso de uma raiz ventral no causa necessariamente paralisia do msculo, mas sim, uma paresia do grupo
muscular correspondente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurnios oriundos de uma coluna
anterior de outro segmento da medula.
70
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ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO
Na placa motora (ou mioneural), regio em que h a relao do
neurnio motor com a fibra muscular por ele inervada, assim que
2+
chega o potencial de ao (com abertura de canais de Ca regulados
por voltagem no axnio), ocorre a liberao de vesculas contendo
acetilcolina.
A regio muscular associada placa motora apresenta
receptores nicotnicos que levam a abertura de canais de Na+,
levando a uma despolarizao da clula motora (potencial da placa
2+
motora). Este potencial de ao leva a abertura de canais de Ca volt-
dependentes nos tbulos T, que promovem um efluxo considervel
destes ons a partir dos retculos sarcoplasmticos, gerando uma
mudana na conformao da actina e miosina que compe a fibra
muscular, o que determina a contrao.
Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sinptica e
ativado os canais inicos na membrana ps-sinptica, ela
imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE).
Aps a reduo das concentraes de ACh na fenda, os canais inicos
se fecham. O sequestro de clcio para o retculo sarcoplasmtico por
meio de ATPases faz com que a contrao seja interrompida.
39 2+
OBS : Na medida em que se acrescentam maiores concentraes de Ca na fibra muscular, esta apresenta, cada vez
mais, uma maior fora de concentrao, at chegar ao seu limite especfico.
40
OBS : A sequncia de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulao do nervo motor pode ser resumida do
modo a seguir:
ACh Receptor para ACh do tipo nicotnico e abertura dos canais regulados pela ACh
+
Influxo de Na Gerao do potencial da placa motora.
+
Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na
+
Influxo de Na Gerao de potencial de ao muscular.
2+
Potencial de ao muscular Liberao aumentada de Ca Contrao da fibra muscular.
Hidrlise imediata da acetilcolina pela AchE Fechamento dos canais regulados pela ACh Repolarizao da fibra
muscular.
41
OBS : No caso de frmacos tendo estrutura semelhante da acetilcolina chegarem ao stio receptor da placa, eles
podem produzir as mesmas alteraes que a acetilcolina, imitando suas aes. Dois exemplos deste tipo de frmacos
so a nicotina e a carbeminocolina. Outros frmacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores
competitivos), tais como a tubocurarina, que faz com que o msculo esqueltico relaxe e no se contraia.
REFLEXOS
As informaes que chegam medula por meio de neurnios aferentes podem ser processadas de duas
maneiras: podem tomar uma trajetria ascendente e serem processadas no encfalo ou podem ser, de modo
instantneo, avaliadas na prpria medula. Esta ultima opo chamada de reflexo. Os reflexos representam uma
vantagem evolutiva muito importante para a manuteno da integridade do corpo.
Ao se discutir a atividade reflexa do msculo esqueltico, importante se compreender a lei da inervao
recproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em
um reflexo no pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, necessrio que as fibras nervosas
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aferentes responsveis pela ao muscular flexora reflexa, tenham ramos que faam sinapses com neurnios motores
extensores do mesmo membro, fazendo com que sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa).
Outra propriedade interessante dos reflexos medulares o fato de que a evocao de um reflexo, em um dos
lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito dito reflexo de extenso
cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:
Reflexo Miottico: quando se faz o estiramento de um msculo, ocorre o estiramento e excitao de fibras
intrafusais (Ia e II) paralelas s fibras extrafusais, que geram um estmulo que chegam ao corno dorsal, onde
fazem sinapses com um motoneurnio (por meio de interneurnios), que determinam a contrao do msculo
estirado. Na medula, os interneurnios tambm fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais
inibitrios para o msculo antagonista.
Reflexo miottico inverso: a contrao isomtrica de um msculo, aumenta a tenso no tendo estimulando as
fibras Ib dos rgos tendinosos de Golgi, que geram um potencial que chega na medula. Na medula, estes
terminam em interneurnios inibitrios que causam o relaxamento da musculatura agonista e, por meio de
interneurnios excitatrios, provocam excitao da musculatura antagonista. Isso acontece, por exemplo,
quando o indivduo segura um peso por muito tempo e por, reflexo miottico inverso, a musculatura antagonista
faz com que o indivduo solte o aparelho, evitando uma fadiga prejudicial ao msculo.
Reflexo protetor (flexo) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutneos so ativados por um estmulo
nociceptivo. Na medula terminam em interneurnios excitatrios de vrios segmentos medulares que promovem
a contrao simultnea de diferentes msculos flexores e a inibio da musculatura antagonista. Este
mecanismo favorece a retirada do membro ameaado pelo estmulo doloroso.
Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativao simultnea do
reflexo extensor do membro oposto, por exemplo, para que o indivduo no caia. O circuito cruzado
envolvendo interneurnios excitatrios e inibitrios da contrao muscular.
Funo Estruturas
Estratgia ou Planejamento reas associativas do neocrtex
Ttica ou Programao Hemisfrios cerebelares e ncleos da base
Execuo Crtex motor primrio e vias descendentes (tronco enceflico e medula)
Controle e Correo Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermedirio
73
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Crtex motor secundrio (reas motoras de associao): adjacentes rea motora primria, existem reas
motoras secundrias com as quais ela se relaciona sendo responsveis por enviar o planejamento motor ao
cerebelo e ncleos da base (onde o planejamento ser processado, modulado e reenviado para a rea motora
primria para que, s ento, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Leses dessas
frequentemente causam apraxias, que so quadros clnicos correspondentes s agnosias j descritas a
propsito das reas sensitivas secundrias. Nas apraxias h incapacidade de executar determinados atos
voluntrios, sem que exista qualquer dficit motor.
o rea motora suplementar (SMA): ocupa a parte mais alta da rea 6 de Brodmann, situada na face
medial do giro frontal superior. Suas principais conexes so com o corpo estriado (ncleo caudado e
ncleo lentiforme), via tlamo e com a rea motora primria. Do ponto de vista funcional, est
relacionada com o planejamento do ato motor voluntrio.
o rea pr-motora (PMA): localiza-se no lobo frontal, adiante da rea motora primria, e ocupa toda a
extenso da rea 6, situada na face lateral do hemisfrio cerebral. muito menos excitvel que a rea
motora primria, exigindo correntes eltricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras.
42
OBS : Alm do trato crtico-espinhal (que conecta o crtex motor aos neurnios motores da medula espinhal) e do trato
crtico-nuclear (que conecta o crtex motor aos ncleos motores dos nervos cranianos), o crtex motor envia fibras
ainda para as seguintes regies:
Sinais de controle inibitrios do crtex para reas motoras adjacentes;
Fibras para o ncleo caudado e putmen (Ncleos da Base);
Fibras para o ncleo rubro trato rubroespinhal;
Fibras para reas reticular e ncleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal,
vestibuloespinhal, reticulocerebelar e vestibulocereberalar;
Fibras para o ncleo pontino trato pontocerebelar;
Fibras pra o ncleo olivar inferior trato olivocerebelar.
43
OBS : O crtex motor tambm recebe aferncias que, quase sempre, esto relacionadas ao comando motor. As
principais origens destas conexes so:
Fibras subcorticais a partir de outras reas corticais: frontal, visual, auditiva, somatossensorial;
Fibras subcorticais do crtex contralateral atravs do corpo caloso;
Fibras do tlamo, ncleos da base e cerebelo.
NCLEOS DA BASE
Os ncleos da base so massas de corpos de
neurnios imersos em substncia branca na regio da
base do telencfalo. Em geral, temos como ncleos da
base: claustrum, corpo amigdaloide, ncleo caudado,
putmen e globo plido (interno e externo). O putmen e
o globo plido, em conjunto, formam o ncleo
lentiforme; o ncleo caudado, em conjunto com o
ncleo lentiforme (que consiste em putmen e globo
plido), forma o corpo estriado; j o conjunto da
cabea do ncleo caudado com o putmen forma o
striatum. Veja o esquema a seguir, que mostra o
conjunto dos ncleos da base:
74
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Em resumo, o circuito se d na seguinte maneira: o crtex, inicialmente, manda conexes para o corpo estriado
(ncleo caudado e putmen, que j pode se conectar com a substncia negra), seguindo para o globo plido (que se
comunica o ncleo subtalmico), para depois seguir ao tlamo, de onde saem informaes excitatrias ou inibitrias
para o crtex, por meio do tracto crtico-espinhal, iniciar ou finalizar o movimento.
Note que entre a via de entrada (striatum) e a via de sada (globo plido medial/substncia negra pars reticulada)
h duas vias de comunicao (vias estriato-palidais): a via direta e a via indireta. A primeira no tem estaes
intermedirias (isto : os estmulos passam do striatum diretamente para o globo plido interno), enquanto que a via
indireta tem conexes (estaes) com o globo plido externo e o ncleo subtalmico de Luys antes de atingir a via de
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sada. A via direta tem funo inibitria e a via indireta tem funo excitatria sobre o plido interno este equilbrio
mantm o funcionamento fisiolgico dos ncleos da base.
44
OBS : Papel da dopamina. A via nigroestriatal tem um efeito excitatrio (receptores D1) sobre o corpo estriado na via
direta e ao mesmo tempo um efeito inibitrio nos neurnios estriatais (D2) na via indireta. Logo, a dopamina pode
influenciar no corpo estriado tanto na ao do movimento como na inibio do movimento. Portanto, o controle fino da
ala direta ou da ala indireta dada pela secreo de dopamina entre o corpo estriado e a substncia negra, por meio
dos receptores D1 e D2.
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CEREBELO
O cerebelo e o crebro so os
dois rgos que constituem o sistema
nervoso suprassegmentar,
apresentando uma organizao
bastante semelhante e completamente
diferente da dos rgos do sistema
nervoso segmentar (como a medula e
o tronco enceflico). Porm, do ponto
de vista fisiolgico, o cerebelo difere
fundamentalmente do crebro porque
funciona sempre em nvel involuntrio
e inconsciente, sendo sua funo
exclusivamente motora, embora
estudos demonstrem funes
sensitivas realizadas pelo cerebelo.
O cerebelo contribui para a coordenao fina da atividade motora. Com uma intensa aferncia sensorial, o
cerebelo rapidamente d informaes inconscientes sobre o posicionamento corporal e estabelece reajustes da
atividade motora j iniciada. Contribui na predio dos movimentos dos objetos, seleo de grupos musculares ou
articulares a serem movidos, estabelece a distino entre palavras similares e intensidade sonora, alm do planejamento
e organizao de tarefas.
Nos movimentos voluntrios, o cerebelo corrige irregularidades motoras; controla movimentos balsticos;
compara a inteno motora centra com a performance perifrica. Na postura e no equilbrio, o cerebelo responsvel
pela coordenao com a medula, crtex e aparelho vestibular.
DIVISES DO CEREBELO
Antes de detalharmos as conexes que o cerebelo estabelece (e, consequentemente, suas funes), devemos
estabelecer o modo de diviso para estudo do cerebelo (conhecer tal diviso se faz importante principalmente no
momento do estudo das conexes extrnsecas do cerebelo). Desta forma, de forma didtica, podemos dividir o cerebelo
do ponto de vista filogentico (organizao transversal) ou anatmico (organizao longitudinal).
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A diviso filogentica do cerebelo, baseada nas trs etapas da histria evolutiva o rgo, permitiu distinguir as
seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo
ao lobo anterior, pirmide e vula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisfrios cerebrais).
Porm, com base no estudo das conexes eferentes do crtex cerebelar com os ncleos centrais, foi proposta
uma nova diviso do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispem no sentido mdio-lateral.
Distinguem-se uma zona medial, mpar, correspondendo ao vrmis; e, de cada lado, uma zona intermdia
paraverminana e uma zona lateral, correspondendo maior parte dos hemisfrios. Os axnios das clulas de Purkinje
da zona medial projetam-se para o ncleo fastigial, os da zona intermdia para o ncleo interpsito, e os da zona lateral
para o ncleo denteado.
A maioria das fibras aferentes cerebelares termina como as fibras trepadeiras ou fibras musgosas. Todas as vias
aferentes cerebelares acabam convergindo para as clulas de Purkinje, que por sua vez formam a via final comum
eferente do cerebelo, com todos os seus axnios convergindo para os para ncleos cerebelares profundos. O efeito das
clulas de Purkinje inibitrio, e o neurotransmissor responsvel pelo seu efeito inibitrio o GABA. Todas as fibras
trepadeiras e musgosas so excitatrias, ao passo que as sinapses de todas as outras clulas do crtex cerebelar so
inibitrias.
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motoras do crtex cerebral (via dendo-tlamo-cortical), onde se origina o trato crtico-espinhal. Atravs desse trato, o
ncleo denteado participa da atividade motora.
NEUROFISIOLOGIA DA LINGUAGEM
A linguagem verbal um fenmeno complexo do qual participam reas corticais e subcorticais. Porm, sem
menor dvida, o crtex cerebral tem o papel mais importante.
Admite-se, pois, a existncia de apenas duas reas corticais para a
linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associao. A rea
anterior da linguagem corresponde prpria rea de Broca (44 e 45 de Brodmann),
estando relacionada com a expresso da linguagem. A rea posterior da linguagem
situa-se na juno entre os lbulos temporal e parietal e corresponde parte mais
posterior da rea 22 de Brodmann (rea de Wernicke), estando relacionada
basicamente com a percepo da linguagem.
Estas duas reas esto ligadas pelo fascculo longitudinal superior
(fascculo arqueado), atravs do qual, informaes relevantes para a correta
expresso da linguagem passam da rea de Wernicke para a rea de Broca. Na
fala, a regio de Broca ativa as regies da boca e da lngua do giro pr-central
(crtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no crtex visual,
auditivo e somestsico para influenciar a regio de Wernicke.
Leses dessas reas do origem a distrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbaes da
linguagem no podem ser atribudas a leses das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonao, mas apenas leso
das reas corticais de associao responsveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos bsicos de afasias:
Afasia motora (afasias de expresso ou de Broca): a leso ocorre na rea de Broca, em que o indivduo
ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a rea de Wernicke est intacta), mas tem
dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue
apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de
maneira telegrfica.
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Afasia sensitiva ou de percepo (afasias de Wernicke): a compreenso da linguagem tanto falada quanto
escrita deficiente. H tambm algum dficit na expresso da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento
da rea de Broca depende de informaes que recebe da rea de Wernicke, atravs do fascculo arqueado.
Afasia de conduo: leso do fascculo arqueado, em que a compreenso da linguagem normal (pois a rea
de Wernicke est integra), mas existe um dficit de expresso devido incapacidade de transporte de impulsos
at a rea de Broca.
47
OBS : Um fato importante que, na maioria dos indivduos, as reas corticais da linguagem se localizam apenas no
lado esquerdo devido presena de uma assimetria das funes corticais (como veremos logo adiante).
REAS DE BRODMANN
HIPOTLAMO
O hipotlamo forma o assoalho e a parte inferior das
paredes laterais do terceiro ventrculo. Apesar de apresentar menos
de 4g, o hipotlamo importante por suas inmeras e variadas
funes, principalmente no que diz respeito ao controle visceral e
endcrino.
Ele ocupa a poro mais ventral do diencfalo e, quando
visto pela base do encfalo, encoberto pelo quiasma ptico e se
estende para trs at a borda do mesencfalo. Logo atrs do
quiasma emerge uma haste de tecido neural que conecta o
hipotlamo com a hipfise, chamada de infundbulo, onde hipfise
fica dentro de uma estrutura osteomenngea de abertura estreita que
a retm (sela turca). Por trs do infundbulo, fica uma pequena
elevao chamada de tubrculo cinzento (tuber cinerium) e, a seguir,
duas salincias esfricas chamadas de corpos mamilares. Tais
estruturas anatmicas facilitam a localizao do hipotlamo.
O hipotlamo constitudo fundamentalmente de substncia
cinzenta e se agrupa em ncleos. percorrido pelo frnix, que corre
de cima para baixo terminando no respectivo corpo mamilar, dividindo o hipotlamo em duas regies: uma medial e
outra lateral. A poro medial abriga os principais ncleos hipotalmicos e, a depender da relao da parede
hipotalmica com as suas respectivas estruturas anatmicas, podemos dividir o hipotlamo medial da seguinte maneira:
Supra-ptico: abriga os ncleos supraquiasmtico, supra-ptico e paraventricular.
Tuberal: abriga os ncleos ventromedial, dorsomedial e ncleo arqueado.
Mamilar: abriga os ncleos mamilares e o ncleo posterior do hipotlamo.
CONEXES DO HIPOTLAMO
O hipotlamo estabelece importantes conexes com vrios centros nervosos. Tais conexes, sejam elas
eferentes ou aferentes, explicam as diversas funes desta pequena poro do diencfalo.
Em resumo, temos:
Conexes com o sistema lmbico: o hipotlamo se conecta ao hipocampo (atravs do frnix), corpo
amigdaloide (atravs da estria terminal e da via amigdalofugaventral) e rea septal (atravs do feixe
prosenceflico medial), estruturas que integram o famoso circuito de Papez do sistema lmbico. As conexes do
hipotlamo ao sistema lmbico (cujas principais funes se relacionam com as memrias e emoes) explicam
algumas manifestaes viscerais perante certas emoes.
Ncleos eferentes dos nervos cranianos: tais conexes explicam manifestaes mediadas por nervos
cranianos (como rir, chorar, suar, etc.) perante emoes tambm relacionadas ao sistema lmbico e ao
hipotlamo.
Formao reticular: esta consiste em uma formao difusa localizada no tronco enceflico que tambm
estabelece vastas ligaes entre o sistema lmbico e o hipotlamo aos ncleos dos nervos cranianos.
82
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Conexes com a rea pr-frontal: tais conexes apresentam o mesmo sentido funcional das conexes
estabelecidas com o sistema lmbico, visto que o crtex da rea pr-frontal tambm se relaciona com o
comportamento emocional. A rea pr-frontal se mantm conexes com o hipotlamo atravs do ncleo
dorsomedial do tlamo.
Conexes viscerais: o hipotlamo mantm conexes aferentes e eferentes com os neurnios viscerais da
medula e do tronco enceflico, proporcionando seu papel bsico de controlador das funes viscerais.
o Conexes viscerais aferentes: por meio de suas conexes diretas com o ncleo do tracto solitrio (fibras
solitrio-hipotalmicas), o hipotlamo recebe informaes de toda a sensibilidade visceral, tanto geral
como especial (como a gustao), que entra no SNC pelos nervos facial, glossofarngeo e vago.
o Conexes viscerais eferentes: o hipotlamo controla o sistema nervoso autnomo direta (por meio da
conexo direta dos ncleos hipotalmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco enceflico) ou
indiretamente (por meio da formao reticular) agindo sobre os neurnios pr-ganglionares dos sistemas
simptico e parassimptico.
Conexes com a hipfise: o hipotlamo tem apenas conexes eferentes com a hipfise, sendo estas conexes
geralmente associadas sntese e secreo de hormnios. Elas so estabelecidas atravs dos tractos
hipotlamo-hipofisrio e tbero-infundibular. Graas a estas conexes, o hipotlamo capaz de produzir alguns
hormnios e armazenar na neuro-hipfise (por meio do tracto hipotlamo-hipofisrio) ou comandar a produo
de hormnios pela prpria hipfise (tracto tbero-infundibular).
Conexes com a retina: fibras retino-hipotalmicas destacam-se do quiasma ptico e ganham o ncleo
supraquiasmico do hipotlamo, sendo esta conexo de fundamental importncia para a regulao dos ritmos
circadianos biolgicos.
As funes hipotalmicas so, portanto, diversas. Contudo, note que, basicamente, o hipotlamo o principal
centro regulador do sistema endcrino e do sistema nervoso autnomo (do hipotlamo, saem eferncias para os
ncleos dos nervos cranianos parassimpticos e eferncias para os ncleos pr-ganglionares medulares simpticos e
parassimpticos, fazendo com que o hipotlamo controle, deste modo, toda a estimulao autnoma).
Dos principais mecanismos fisiolgicos que apresentam participao do hipotlamo, destacamos:
Controle da Respirao
Regulao da presso arterial e da atividade cardaca
Regulao endcrina:
o Adenohipfise: sofre influncia de hormnios produzidos pelos ncleos peri e paraventriculares (GRH,
TRH, GRH, etc.), que estimulam ou inibem a secreo de hormnios da adenohipfise (GH, TSH, ACTH,
etc.) via sistema porta-hipotlamo-hipofisrio;
o Neurohipfise: armazena e secreta hormnios previamente produzidos pela neurohipfise (ADH e
ocitocina).
Regulao da fome (ver OBS ):
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Ncleo hipotalmico ventromedial Centro saciedade: leses nesta regio causam hiperfagia
(obesidade hipotalmica).
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autnoma dividida em Simptica e Parassimptica, que no trato gastrointestinal as duas se comunica com o sistema
nervoso entrico.
Convm lembrar que existem reas no telencfalo e no diencfalo que regulam as funes viscerais, sendo o
hipotlamo e o chamado sistema lmbico os mais importantes. Impulsos nervosos neles originados so levados por
fibras especiais (da formao reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurnios pr-ganglionares do tronco
enceflico e da medula. Por este mecanismo, o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vsceras.
DIFERENAS ANATMICAS
Do ponto de vista anatmico, as duas divises do sistema nervoso autnomo podem ser diferenciadas
observando-se a localizao dos seus neurnios pr-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a
localizao dos neurnios ps-ganglionares.
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DIFERENAS BIOQUMICAS
As diferenas bioqumicas so as mais importantes do ponto de vista farmacolgico, pois dizem respeito ao
das drogas em nvel do SNA: as drogas que imitam a ao do sistema nervoso simptico so denominadas
simpatomimticas, ao passo em que as drogas que imitam aes do parassimptico so chamadas de
parassimpatomimticas.
Podemos destacar as seguintes diferenas bioqumicas:
Neurotransmissores:
Os neurotransmissores do simptico so predominantemente representados pela noradrenalina (com
afinidade significativa pelos receptores 1, 2 e 1). Note que no se tem fibras adrenrgicas no SNP,
apenas no SNC. Porm, as clulas cromafins da medula adrenal tm a capacidade de secretar adrenalina
diretamente na corrente sangunea (e no em outras fibras nervosas), isso devido a presena da enzima
fenilalanina-metil-transferase.
J o parassimptico apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmisso
ganglionar quanto na estimulao do rgo efetor), apresentando ento, ambas as fibras colinrgicas.
Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada
especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina so chamadas colinrgicas e que liberam
noradrenalina, adrenrgicas. As fibras pr-ganglionares, tanto simpticas como parassimpticas, e as fibras
ps-ganglionares parassimpticas so colinrgicas. Contudo, a maioria das fibras ps-ganglionares do sistema
simptico adrenrgica. Fazem exceo as fibras que inervam as glndulas sudorparas e os vasos dos
msculos estriados esquelticos que, apesar de simpticas, so colinrgicas.
Receptores:
O SNA simptico apresenta, nas fibras ps-sinapticas, receptores nicotnicos (classificados como
colinrgicos, que receptam a Ach de fibras pr-ganglionares e que tambm esto presentes nas clulas
cromafins da medula da glandula adrenal) e, na superfcie dos rgos efetores, apresentam receptores
noradrenrgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras ps-ganglionares do simptico): 1
e 2; 1, 2 e 3. Embora no haja fibras adrenrgicas no SNP, h receptores com grande afinidade pela
adrenalina, sendo esta liberada pelas clulas cromafins da glndula suprarrenal.
Os receptores do parassimptico so do tipo colinrgicos: receptores nicotnicos (presentes nos gnglios)
e receptores muscarnicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de rgos efetores e nos
gnglios, tendo estes uma funo secundria), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que tambm
encontramos receptores nicotnicos em msculos estriados esquelticos, mas estes, representam rgos
efetores do sistema nervoso somtico.
DIFERENAS FISIOLGICAS
De um modo geral, agora do ponto de vista fisiolgico, o sistema simptico tem ao antagnica do
parassimptico em um determinado rgo: classicamente, diz-se que o SNA simptico responsvel por preparar o
corpo para a luta ou para fuga; ao passo em que o SNA parassimptico faz o contrrio, preparando o corpo para o
repouso.
Esta afirmao, entretanto, no vlida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glndulas salivares, os dois
sistemas aumentam a secreo, embora a secreo produzida por ao parassimptica seja mais fluida e muito mais
abundante.
De fato, a inervao autnoma mista para a maioria dos rgos, ou seja: recebem tanto um componente
simptico como um parassimptico que, no geral, realizam funes antagonistas. Entretanto, alguns rgos tm
inervao puramente simptica, como as glndulas sudorparas, os msculos eretores do plo e o corpo pineal de vrios
animais.
Em resumo, podemos destacar as seguintes diferenas funcionais:
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O corao recebe inervao simptica via receptores 1, que determinam cronotropismo e inotropismo positivo
(aumento da velocidade e da fora de contrao), enquanto que recebe inervao parassimptica via
receptores M2, a qual diminui ambos.
Os vasos sanguneos recebem inervao simptica direta via receptores 1 (que determina vasoconstrio a
partir de sua maior afinidade com a noradrenalina) e 2 (que determina vasodilatao a partir de sua maior
afinidade com a adrenalina secretada pelas clulas cromafins da adrenal). H ainda a influncia do fator de
relaxamento endotlio dependente (FRED, representado pelo prprio xido ntrico).
Os brnquios s recebem inervao direta parassimptica (receptores M), cuja ao realiza broncoespasmo
(reduo da luz da rvore respiratria); porm, os bronquios apresentam receptores adrenrgicos (2, com
afinidade adrenrgica maior que noradrenrgica) em sua musculatura lisa que, captando adrenalina via corrente
sangunea, determina efeito broncodilatador.
Os rins recebem uma inervao nica e simptica, atravs de estmulo por receptores 3, importante na
liberao da renina para a converso do angiotensinognio em angiotensina I (no sistema renina-angiotensina).
Em nvel do trato gastrintestinal, de um modo geral, o sistema nervoso simptico inibe a motilidade (promovendo
menor esvaziamento gstrico e menor peristaltismo) por meio de receptores (cuja estimulao exagerada
pode causar constipao). J o SN parassimptico, por meio de receptores M1, favorece a digesto,
aumentando o esvaziamento gstrico e o peristaltismo intestinal (quando muito estimulado, pode causar
diarreiras).
Em nvel da bexiga, temos dois msculos (o msculo destrusor e esfincteriano da bexiga) cuja contrao
estimulada pelos dois sistemas: o sistema nervoso simptico, via receptores 1, realiza a contrao do musculo
esfincteriano da bexiga e o relaxamento do destrusor (determinando, portanto, reteno urinria); o sistema
nervoso parassimptico, via receptores M, realiza a contrao do destrusor e o relaxamento do esfincteriano
(determinando, portanto, a mico). No entanto, quando h uma grande liberao de adrenalina (em casos de
clima luta ou fuga intensos), existe uma compensao automtica do tnus vagal estimulando o SN
parassimptico, o que desencadeia a liberao da urina.
Na pupila, assim como na bexiga, ambos os sistemas estimulam a contrao de msculos justapostos, mas a
contrao de cada um exerce um efeito diferente no dimetro da pupila: por meio da inervao simptica
(oriunda de fibras pr-ganglionares do gnglio cervical superior do tronco simptico) e receptores 1, ocorre a
contrao do musculo radial da pupila, resultando em midrase (aumento da pupila). A inervao parassimptica
(proveniente de fibras viscerais do III par de nervos cranianos, o N. Oculomotor), por meio da estimulao de
receptores M, ocorre a contrao do msculo esfinceteriano, resultando em miose (diminuio da pupila).
A glndula supra-renal (adrenal) uma excesso geral h alguns aspectos da inervao autnoma: ela recebe
apenas uma longa fibra colinrgica simptica que faz sinapse com as clulas cromafins localizadas em sua
medula, uma vez que estas apresentam a mesma origem embriolgica das fibras ps-ganglionares do SNA
simptico, apresentando a mesma funcionalidade. As clulas cromafins (que so catecolinrgicas: secretam 20%
de noradrenalina e 80% de adrenalina), sobre estmulo simptico e captao via receptores nicotnicos (N),
secretam catecolaminas diretamente na corrente sangunea.
As glndulas salivares tambm recebem inervao dual, mas no antagnicas: enquanto que o sistema
nervoso simptico estimula a secreo de uma saliva mais rica em enzimas (mais mucosa), o sistema nervoso
parassimptico estimula a secreo de gua na mesma (saliva mais diluida).
As glndulas sudorparas tambm so exceo, pelo fato receber inervao simptica exclusiva, mas ambas
as fibras so colinrgicas (diferentemente dos demais rgos de inervao simptica, cuja fibra ps-sinaptica
noradrenrgica).
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NEUROTRANSMISSORES DO SNA
Ambos os sistemas, simptico e parassimptico, apresentam fibras pr-ganglionares colinrgicas, ou seja, que
liberam acetilcolina (ACh).
A fibra ps-ganglionar parassimptica libera ACh (sinapses colinrgicas).
A fibra ps-ganglionar simptica libera noradrenalina (NE), mas algumas liberam ACh (sinapses adrenrgicas
ou colinrgicas simpticas).
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OBS : Outros neurotransmissores do SNA. Alguns neurnios ps-ganglionares no utilizam nem a noradrenalina ou
a acetilcolina e so, portanto, chamados de fibras no-adrenrgicas ou no-colinrgicas. Utilizam como NT o ATP, VIP, o
xido ntrico (NO) - este causa relaxamento da musculatura lisa.
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As fibras pr-ganglionares simpticas passam pela raiz ventral do ramo comunicante branco para a cadeia
simptica, onde fazem sinapse com as fibras ps-ganglionares nos gnglios paravertebrais e pr-vertebrais. Existem
dois grandes gnglios pr-vertebrais no abdome: celaco e hipogastrico.
As mensagens viajam atravs do SNS em um fluxo bidirecional. As mensagens eferentes podem desencadear
mudanas em diferentes partes do corpo simultaneamente. Por exemplo, o sistema nervoso simptico pode acelerar os
batimentos cardacos; dilatar as passagens dos brnquios; diminuir a motilidade do intestino grosso; constringir vasos
sanguneos; aumentar o peristaltismo do esfago; causar a dilatao da pupila, piloereo e transpirao; alm de
aumentar a presso sangunea. As mensagens aferentes podem transmitir sensaes como calor, frio ou dor. A primeira
sinapse (na cadeia sinptica) mediada por receptores nicotnicos fisiologicamente ativados pela acetilcolina, e a
sinapse-alvo mediada por receptores adrengicos fisiologicamente ativados por norepinefrina ou epinefrina. Uma
exceo so as glndulas sudorparas que recebem inervao simptica, mas possuem receptores de acetilcolina
muscarnicos, que so normalmentes encontrados no sistema nervoso perifrico. Outra exceo a de alguns vasos
sanguneos de msculos, que possuem receptores de acetilcolina e se dilatam (ao invs de se constringir) com o
aumento da estimulao simptica.
Em situaes de estresse, o corao sofre ao do sistema nervoso simptico, que aumenta a frequncia
cardaca, enviando assim, mais sangue para o crebro para que os pensamentos e decises fluam mais rapidamente.
Isso acontece ao mesmo tempo em que o sistema nervoso simptico retarda os movimentos peristlticos e o processo
da digesto, desviando o sangue necessrio realizao deste mecanismo para rgos nobres, como o corao e o
crebro.
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OBS : Durante exerccios fsicos, a atividade simptica aumenta o fluxo sanguneo para o corao (aumento da
frequncia cardaca e da frequncia respiratria), desviando sangue do aparelho digestivo, para que esta bomba envie
suprimento arterial para necessrio ao crebro, para que este go adapte o restante do corpo a novas taxas de
metabolismo.
A localizao dos gnglios pertencentes ao sistema parassimptico, porm, geralmente perto dos rgos-alvo,
podendo chegar at a estarem dentro destes rgos. O neurotransmissor tanto da fibra pr-ganglionar como da ps-
ganglionar a acetilcolina, e os receptores podem ser nicotnicos ou muscarnicos.
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OBS : Em situaes relaxantes, a atividade parassimptica reduz a frequncia cardaca (reduzindo a presso
sangunea) e a frequncia respiratria, baixando o metabolismo do corpo, desviando o sangue para o sistema digestivo
para obteno contnua de nutrientes na digesto, para uma possvel ao futura do sistema nervoso simptico.
CONSIDERAES FINAIS
Ao trmino deste captulo, fica claro o quo complexa e importante a Fisiologia do Sistema Nervoso. Seu
conhecimento durante a graduao essencialmente singular, principalmente no que diz respeito formao do
acadmico de medicina. Isso porque a realizao de um adequado Exame Neurolgico, fundamental para qualquer
especialidade mdica, depende do entedimento bsico do que foi exposto neste captulo. Uma vez realizado da forma
correta, o Exame Neurolgico pode poupar o paciente de ser submetido a exames que, alm de caros, podem ser
desnecessrios.
Portanto, para encerrar o captulo referente Neurofisiologia, optamos por trazer algumas definies importantes
que foram apresentadas ao longo deste material e, logo ento, algumas aplicaes clnicas bsicas, para que ento o
aprendizado seja estabelecido e fundamentado a partir de uma prtica clnica.
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