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Deriva Gentica: Establecimiento de objetivos de gestin para

limitar la prdida de la diversidad gentica en las poblaciones.

James P. Gibbs

Pequeos grupos aislados tienden a mostrar una menor variabilidad gentica. Por qu ocurre esto?
La razn principal es un proceso llamado deriva gentica. Cuanto ms pequea es una poblacin,
mayor es la probabilidad de que un alelo sea fijado, mientras otro se pierde. En ausencia de
migracin o mutacin, el alelo se perder de forma permanente. Si ese alelo perdido pudiera haber
conferido alguna ventaja sobre los individuos en la poblacin, ya sea en la actualidad o en el futuro,
su prdida limitar la capacidad de la poblacin para adaptarse a su entorno y persistir.

Adems de las poblaciones silvestres, las poblaciones en cautiverio tambin deben enfrentarse al
riesgo de ser demasiado pequeas. Si se pretende mantener una poblacin en un tamao que le
permita conservar cierto nivel de diversidad gentica, qu tan grande debe ser? Para decirlo de
otra manera, cuntas plantas y animales deben contarse en el campo para asegurar que la
variacin gentica no disminuya por el proceso de la deriva gentica?

Las respuestas a estas preguntas son sorprendentemente difciles de alcanzar. La clave para
responder a ellas es el concepto del tamao efectivo de la poblacin y su relacin con el tamao de
la poblacin adulta. El tamao efectivo de una poblacin es el tamao ideal en el que la poblacin
pierde la misma variabilidad gentica que la poblacin real en cuestin. El tamao de la poblacin de
adultos corresponde a la poblacin real, es decir, el nmero de plantas o animales maduras
presentes en el campo. Por lo tanto, si una poblacin de 100 individuos pierde variacin gentica a
la misma velocidad que una poblacin de 10, entonces se dice que tiene un tamao efectivo de 10 a
pesar de que contiene 100 individuos.

El objetivo de este ejercicio es vincular los conceptos de tamao efectivo de la poblacin y tamao
de la poblacin adulta. Despus de completar el ejercicio debe ser capaz de determinar el tamao
mnimo que una poblacin necesita.

Objetivo
Aprender a vincular los conceptos de tamao efectivo de la poblacin y tamao de la poblacin
adulta con el fin de estimar el nmero de individuos necesario para limitar la prdida de la diversidad
gentica a un nivel especifico.

Procedimiento
Antes de comenzar el ejercicio, es importante revisar los conceptos de tamao efectivo de la
poblacin, las tasas de prdida de la diversidad gentica, los tiempos de generacin, y los
coeficientes de tamao efectivo de la poblacin y tamao de la poblacin adulta.
Prdida de variacin gentica como una funcin del tamao de la poblacin
efectiva
El tamao efectivo de la poblacin ( ) es un concepto del campo de la gentica de poblaciones
definida por Wright (1931) como ''el nmero de individuos reproductores en una poblacin idealizada
que mostrara la misma cantidad de dispersin de las frecuencias allicas bajo deriva gentica
aleatoria o endogamia que la poblacin en estudio''. El concepto de una poblacin idealizada es
descrito en la ecuacin para la estimacin de la prdida de variacin gentica en el tiempo:

donde es la heterocigosidad despus de t generaciones, es la heterocigosidad en la


poblacin inicial, es el nmero de generaciones transcurridas, y es el tamao efectivo de la
poblacin. Tenga en cuenta que es equivalente a la fraccin de la diversidad gentica
mantenida t generaciones. En otras palabras, si entonces , de modo que el
100% de la variacin inicial se mantiene luego de generaciones. Como un ejemplo, cunta
heterocigosidad inicial se espera que sea retenida por una poblacin efectiva de 25 luego de 50
generaciones? La respuesta sera 36% [ ] .

La frmula puede ser convenientemente reorganizada para estimar el tamao efectivo de la


poblacin asociada con la retencin de una determinada cantidad de variacin gentica en el tiempo,
de la siguiente manera:

Con esta versin de la frmula usted puede resolver preguntas, tales como: qu tamao efectivo de
una poblacin se espera que mantenga, por ejemplo, el 41% de su heterocigosidad luego de 12
generaciones? La respuesta sera .

Tiempo Generacional
Se define como tiempo generacional, la edad promedio en que una hembra da a luz a sus cras. Por
ejemplo, si estamos interesados en el destino de una poblacin de ms de 100 aos y la edad
promedio a la que la hembra da a luz a su descendencia es 10, entonces en este caso 100 aos es
equivalente a 10 generaciones. Los tiempos generacionales varan drsticamente entre especies.

Relacin Tamao efectivo de la poblacin/Tamao de la poblacin adulta


La ltima pieza de este rompecabezas es que por lo general slo conocemos el tamao de la
poblacin adulta, sin embargo, es el tamao efectivo de la poblacin el que determina la prdida de
la diversidad gentica. Por lo tanto, debemos conocer la relacin entre el tamao efectivo de la
poblacin y el tamao de la poblacin adulta ( ). Algunos ejemplos de estas relaciones se

presentan en la Tabla 1. Son muchos los factores que hacen que el tamao de la poblacin adulta
difiera del tamao efectivo de la poblacin, por ejemplo, la variacin en la proporcin de sexos. La
mayora de los libros de texto de biologa de conservacin proporcionan las frmulas para el clculo
de estas desviaciones sobre la base de un factor a la vez.

Tabla 1. Ejemplo de tiempos de generacin y coeficientes de tamao efectivo de la poblacin y


tamao de la poblacin adulta (Frankham, 1995) para determinadas especies de plantas y animales.

En la prctica, la integracin de todos los factores al mismo tiempo es una tarea compleja. Una
importante revisin por Frankham (1995) identifica los siguientes factores clave: la variacin en el
tamao de la poblacin a travs del tiempo, la variacin en el tamao de la familia y la proporcin de
sexos, los cuales afectan la superposicin de las generaciones, los atributos de historia de vida, o de
los grupos taxonmicos principales que tienen muy poco efecto. Un resultado importante de esta
revisin fue la conclusin que en promedio, la tasa es slo del 11% (Figura 1).
Fig. 1. Resumen de las 47 proporciones de Ne/Nc compilados por Frankham (1995). Las barras
representan el porcentaje de reportes con una tasa Ne/Nc determinada. La proporcin media fue de
0,11, lo que indica que el tamao efectivo de la poblacin a largo plazo es slo el 11% del tamao de
adultos.

Unin de trminos
La ltima etapa en el ejercicio es la integracin de todas estas ideas para hacer frente a algunas
cuestiones de conservacin pertinentes. He aqu un ejemplo del tipo de problema que se puede
resolver: Qu tamao de la poblacin adulta de los osos pardos se debe mantener para limitar la
prdida de variacin gentica de ms de 500 aos a menos de 5%? El primer paso para responder
es identificar el nmero de generaciones de osos pardos involucrados. Teniendo en cuenta la Tabla
1, con 4.5 aos por generacin para los osos pardos, entonces, 500/4.5 = 111.1 generaciones de
osos pardos involucradas. Ahora deseamos limitar la prdida de variacin a menos del 5%. En otras
palabras, deseamos que Ht/Ho = 0.95, utilizando la ecuacin
, de manera que Ne = -111.1 / [2 ln (0.95)] = 1083 osos. Tenga en cuenta que este

es el tamao efectivo de la poblacin, por lo que necesita ser calibrado por la relacin Ne / Nc (Tabla
1) de 0.28. Por lo tanto, 1083 / 0.28 = 3868 osos.

Discusin
1. El nmero de rinocerontes de un cuerno en Parque Nacional Royal Chitwan en Nepal ha estado
fluctuando debido a dos factores: los esfuerzos de restauracin que han generado un aumento en la
poblacin y la agitacin social que ha llevado a un aumento de los niveles de caza furtiva. Alrededor
de 500 animales permanecen en el campo. Es esta poblacin suficiente para mantener los niveles
de diversidad gentica en el 95% de sus niveles actuales por ms de 100 aos?

2. Picea martinezii es originaria del noreste de Mxico. Se presenta solo en dos localidades en las
montaas orientales de la Sierra Madre en Nuevo Len, a lo largo de arroyos en los valles de
montaa. Est en peligro crtico. De dos poblaciones existentes, una comprende cerca de 300
rboles y la segunda alrededor 10. Cul es el pronstico de la cantidad de variacin gentica que
podra perderse de cada una de estas dos pequeas poblaciones en los prximos 100 aos? A qu
tamao deben ser restauradas estas poblaciones si la variacin gentica del 95% debe ser
conservada en los prximos 500 aos?

3. Drosophila hemipeza es una especie considerada en peligro debido a que se encuentra solo en la
isla de Oahu de Hawai. Las larvas se alimentan de porciones en descomposicin de diferentes
plantas forestales, principalmente, en la corteza de Urera kaalae (familia Urticaceae), una planta en
peligro de extincin que crece en las laderas y en quebradas de diversos bosques. En 2004, slo 40
individuos de U. kaalae formaban la poblacin en medio silvestre. Suponiendo que cada U. kaalae
puede soportar una poblacin adulta de unos 100 individuos D. hemipeza, si la poblacin de U.
kaalae se estabiliz en 40 individuos, D. hemipeza se enfrenta a un riesgo importante de prdida de
la diversidad gentica (> 10%) en los prximos 10 aos? El tiempo de generacin muy corto y el
recambio rpido de la poblacin pueden evitar que esta mosca pierda significativamente su
diversidad gentica? Si no es as, cuntos U. kaalae deben aadirse a la poblacin para que la
especie D. hemipeza posea un tamao donde ya no se enfrente a un riesgo importante de prdida
de la diversidad gentica (> 10%)?

4. Un estudio gentico de una poblacin aislada de ranas de la madera se realiz en dos perodos
de tiempo. La variacin se evalu en una sola alozima en la poblacin, utilizando separacin en gel
de electroforesis para 2 anlisis, el primero en el ao 0 y el segundo 20 aos ms tarde (Figura 2).
Cul es el tamao efectivo de esta poblacin de ranas de madera? Cul es el tamao de la
poblacin adulta que puede estimarse a partir de los datos genticos para esta en la poblacin?

Fig. 2. Ensayos de variacin de alozimas para el ao 0 y 20 aos ms tarde en la misma poblacin


de ranas de la madera.

5. Peremeles gunnii es un marsupial altamente amenazado de Australia que ahora sobrevive en


siete poblaciones reintroducidas. Cul es el tamao mnimo de la poblacin de adultos en el campo
que debe ser establecida y mantenida para asegurar que los procesos de deriva en poblaciones
reintroducidas se mantengan en niveles no inferiores al 10% en los prximos 50 aos? De acuerdo
con la extensin del hbitat, el tamao mximo de la subpoblacin es aproximadamente 500; sern
500 adultos suficientes para alcanzar el objetivo?

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