Clula

evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas data-

das en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-
aos o Ga.).[5][6][nota 1] Se han encontrado evidencias muy
fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en mi-
croestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en
Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se
tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontra-
dos hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.[7]

1 Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de

Escherichia coli. Procariotas que comprenden las clulas de arqueas
y bacterias.
La clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)[1]
es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales
hecho, la clula es el elemento de menor tamao que pue- y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y
de considerarse vivo.[2] De este modo, puede clasicarse protistas.
a los organismos vivos segn el nmero de clulas que po-
sean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (co-
mo pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos 2 Historia y teora celular
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares.
En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos
pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de La historia de la biologa celular ha estado ligada al
billones (1014 ), como en el caso del ser humano. Las c- desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio.
lulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se
ng, si bien existen clulas mucho mayores. inicia con la popularizacin del microscopio rudimenta-
rio de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y con diversas tcnicas histolgicas para microscopa pti-
en 1839 para los animales,[3] por Matthias Jakob Schlei- ca en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel re-
den y Theodor Schwann, postula que todos los organis- solutivo mediante los estudios de microscopa electrni-
mos estn compuestos por clulas, y que todas las clu- ca, de uorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo
las derivan de otras precedentes. De este modo, todas las XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas
funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron
la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenen- un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]
cia de la informacin gentica, base de la herencia, en su
ADN permite la transmisin de aquella de generacin en
generacin.[4] 2.1 Descubrimiento
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra
suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien Las primeras aproximaciones al estudio de la clula sur-
existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, gieron en el siglo XVII;[9] tras el desarrollo a nales del
usualmente se describe que el proceso se inici gracias siglo XVI de los primeros microscopios.[10] Estos permi-
a la transformacin de molculas inorgnicas en orgni- tieron realizar numerosas observaciones, que condujeron
cas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras es- en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico
to, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes relativamente aceptable. A continuacin se enumera una
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles breve cronologa de tales descubrimientos:

1
2 2 HISTORIA Y TEORA CELULAR

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

1665: Robert Hooke public los resultados de

sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el
corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumen- Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke
tos construido por l mismo. Este investigador fue el
primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz
como elementos de repeticin, clulas (del latn
cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar
clulas muertas por lo que no pudo describir las es-
tructuras de su interior.[11]
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek obser-
v diversas clulas eucariotas (como protozoos y
espermatozoides) y procariotas (bacterias).
bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrograp-
hia.
1880: August Weismann descubri que las clulas
actuales comparten similitud estructural y molecular
con clulas de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio
electrnico de transmisin en la Universidad de Ber-
ln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin
ptica doble a la del microscopio ptico.

1745: John Needham describi la presencia de ani- 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la
mlculos o infusorios; se trataba de organismos endosimbiosis serial, que explica el origen de la c-
unicelulares. lula eucariota.[12]

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula 2.2 Teora celular

animal; junto con Matthias Schleiden postularon
que las clulas son las unidades elementales en la
formacin de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1857: Klliker identic las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas
provienen de otras clulas.
1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional
de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aun-
que fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi
por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparacin vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microsco-
pios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a in-
vestigadores como Theodor Schwann y Matthias Schlei-
den denir los postulados de la teora celular, la cual ar-
ma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser
3.1 Caractersticas estructurales 3

vivo: es decir, que en los seres vivos todo est for- a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los
mado por clulas o por sus productos de secrecin. requisitos de la vida.[16]

Este primer postulado sera completado por Rudolf

Virchow con la armacin Omnis cellula ex cellu- 3.1 Caractersticas estructurales
la, la cual indica que toda clula deriva de una c-
lula precedente (biognesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutacin de la teora de ge-
neracin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la
posibilidad de que se generara vida a partir de ele-
mentos inanimados.[13]

Un tercer postulado de la teora celular indica que

las funciones vitales de los organismos ocurren den-
tro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Ca-
da clula es un sistema abierto, que intercambia
materia y energa con su medio. En una clula ocu-
rren todas las funciones vitales, de manera que basta
una sola de ellas para que haya un ser vivo (que se-
r un individuo unicelular). As pues, la clula es la
unidad siolgica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada clula contie-

ne toda la informacin hereditaria necesaria para el La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcio-
namiento de un organismo de su especie, as como
para la transmisin de esa informacin a la siguiente
generacin celular.[14]
2.3 Denicin
Se dene a la clula como la unidad morfolgica y
funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el ele-
mento de menor tamao que puede considerarse vivo.
Como tal posee una membrana de fosfolpidos con per-
meabilidad selectiva que mantiene un medio interno al-
tamente ordenado y diferenciado del medio externo en
cuanto a su composicin, sujeta a control homeostti-
co, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente
mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin
de todos los elementos celulares y su perpetuacin por
replicacin a travs de un genoma codicado por cidos
nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es
la citologa.
permite sustentar la estructura celular empleando un armazn
externo.
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas
de una envoltura (que puede ser una bicapa lip-
dica desnuda, en clulas animales; una pared de
polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que denen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared
de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composicin, en arqueas)[9]
que las separa y comunica con el exterior, que con-
trola los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que
forma la mayor parte del volumen celular y en el que
estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el ma-
terial hereditario de los genes, que contiene las ins-
trucciones para el funcionamiento celular, as como
ARN, a n de que el primero se exprese.[17]

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan,

3 Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos,
poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modicaciones de estas
caractersticas comunes que permiten su especializacin
funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15] De
este modo, las clulas permanecen altamente organizadas
junto con otras biomolculas, un metabolismo ac-
tivo.
3.2 Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo.
Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de
los sistemas qumicos no vivos son:
4 3
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de protenas
implicadas en el metabolismo celular.
Nutricin. Las clulas toman sustancias del me- de sus fundamentos moleculares.[19]
dio, las transforman de una forma a otra, liberan
energa y eliminan productos de desecho, median-
te el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capa-
ces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de
los procesos nutricionales, una clula crece y se di-
vide, formando dos clulas, en una clula idntica a
la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cam-
bios de forma o funcin en un proceso llamado
diferenciacin celular. Cuando una clula se dife-
rencia, se forman algunas sustancias o estructuras
que no estaban previamente formadas y otras que
lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es
a menudo parte del ciclo celular en que las clulas
forman estructuras especializadas relacionadas con
Comparativa de tamao entre neutrlos, clulas sanguneas eu-
la reproduccin, la dispersin o la supervivencia. cariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, pro-
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qu-
micos y fsicos tanto del medio externo como de
su interior y, en el caso de clulas mviles, ha-
cia determinados estmulos ambientales o en direc-
cin opuesta mediante un proceso que se denomi-
na quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas
pueden interaccionar o comunicar con otras clu-
las, generalmente por medio de seales o mensaje-
ros qumicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y
transduccin de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inani-
madas, los organismos unicelulares y pluricelulares
evolucionan. Esto signica que hay cambios here-
ditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las
clulas de modo regular) que pueden inuir en la
adaptacin global de la clula o del organismo su-
perior de modo positivo o negativo. El resultado de
CARACTERSTICAS
la evolucin es la seleccin de aquellos organismos
mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser cons-
tantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evi-
dentemente, el patrn de expresin de los genes vara
en respuesta a estmulos externos, adems de factores
endgenos.[18] Un aspecto importante a controlar es la
pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que
les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posi-
bles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente
a la determinacin del destino de una clula consiste en
la expresin de determinados factores de transcripcin es-
peccos del linaje celular al cual va a pertenecer, as co-
mo a modicaciones epigenticas. Adems, la introduc-
cin de otro tipo de factores de transcripcin mediante
ingeniera gentica en clulas somticas basta para indu-
cir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno
3.3 Tamao, forma y funcin
cariotas (de menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus ele-
mentos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hu-
biere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesque-
leto). Adems, la competencia por el espacio tisular pro-
voca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clu-
las vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in
vitro.[20] Incluso pueden existir parmetros qumicos sen-
cillos, como los gradientes de concentracin de una sal,
que determinen la aparicin de una forma compleja.[21]
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son mi-
croscpicas, es decir, no son observables a simple vista.
A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de
sangre puede contener unos cinco millones de clulas),[15]
el tamao de las clulas es extremadamente variable. La
clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encon-
trndose cerca del lmite terico de 0,17 m.[22] Existen
bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas
 5

son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 5 La clula procariota

20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m
e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas
las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimita-
alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. dos por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo
Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamien- celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol.
to siempre se debe tener en cuenta la relacin supercie- Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fo-
volumen.[16] Puede aumentar considerablemente el volu- tosintticas poseen sistemas de membranas internos.[23]
men de la clula y no as su supercie de intercambio de Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos
membrana lo que dicultara el nivel y regulacin de los como Pirellula que rodean su material gentico median-
intercambios de sustancias vitales para la clula. te una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscu-
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran va- riglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima
riabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien denida o posee adems otros compartimentos internos de mem-
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), es- brana, posiblemente conectados con la membrana exter-
trelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o re- na del nucleoide y con la membrana plasmtica, que no
dondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras est asociada a peptidoglucano.[24][25][26] Estudios reali-
no, lo que les permite deformar la membrana y emitir zados en 2017, demuestran otra particularidad de Gem-
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para des- mata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la
plazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no membrana que rodea su cuerpo nuclear.[27]
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen Por lo general podra decirse que los procariotas carecen
cilios o agelos, que son estructuras derivadas de un or- de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que al-
gnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de gunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas
movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tipos tales como MreB y mbl que actan de un modo similar
celulares, relacionados con la funcin que desempean; a la actina y son importantes en la morfologa celular.[28]
por ejemplo: Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, armando
que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procaritico.[29]
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como
las bras musculares. De gran diversidad, los procariotas sustentan un meta-
bolismo extraordinariamente complejo, en algunos ca-
Clulas con nas prolongaciones, como las neuronas sos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos [13] de
que transmiten el impulso nervioso. bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.
Los procariotas se clasican, segn Carl Woese, en
arqueas y bacterias.[30]
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como
las del intestino para ampliar la supercie de contac-
to y de intercambio de sustancias.
5.1 Arqueas
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las
epiteliales que recubren supercies como las losas Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido en-
de un pavimento. tre 0,1 y 15 m, aunque las formas lamentosas pueden
ser mayores por agregacin de clulas. Presentan mul-
titud de formas distintas: incluso las hay descritas cua-
dradas y planas.[31] Algunas arqueas tienen agelos y son
4 Estudio de las clulas mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen mem-
Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr branas internas que delimiten orgnulos. Como todos los
el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para los encontrados en las bacterias que son sensibles a cier-
comprender adems las funciones que en ellas se reali- tos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cer-
zan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace canos a los eucariotas, no lo son. La membrana celu-
ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los lar tiene una estructura similar a la de las dems clu-
aparatos se han ido perfeccionando, originndose una ra- las, pero su composicin qumica es nica, con enlaces
ma ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el peque- tipo ter en sus lpidos.[32] Casi todas las arqueas po-
o tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del seen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
microscopio es de enorme valor en la investigacin bio- excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
lgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacte-
bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos. rias. No obstante pueden clasicarse bajo la tincin de
6 6
Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) com-
parada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la pre-
sencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los
fosfolpidos.
Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias;
sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de
pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin
es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena,
que provoca que dichas arqueas respondan como posi-
tivas a la tincin de Gram.[33][34] [35]
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las ar-
queas carecen de ncleo, y presentan un solo cromoso-
ma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales
como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao,
sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es carac-
terstica la presencia de ARN polimerasas de constitu-
cin compleja y un gran nmero de nucletidos modi-
cados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas,
como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a
las histonas y algunos genes poseen intrones.[36] Pueden
reproducirse por sin binaria o mltiple, fragmentacin
o gemacin.
5.2 Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la
mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un ncleo delimitado por una membrana, aunque presen-
tan un nucleoide, una estructura elemental que contiene
una gran molcula generalmente circular de ADN.[17][37]
Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimita-
dos por membranas biolgicas.[38] En el citoplasma se
pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circula-
res de ADN que coexisten con el nucleoide y que con-
LA CLULA EUCARIOTA
Cpsula
Pared celular
Membrana plasmtica
Citoplasma
Ribosomas
Plsmido
Pili
Flagelo
Nucleoide (ADN
circular)
Estructura de la clula procariota.
tienen genes: son comnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El
citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos
de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas
con la fotosntesis.[9]
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en
forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubier-
ta en la que existe un polisacrido complejo denomina-
do peptidoglicano; dependiendo de su estructura y sub-
secuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasica a
las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El es-
pacio comprendido entre la membrana celular y la pared
celular (o la membrana externa, si esta existe) se deno-
mina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan
una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (es-
tadios latentes capaces de resistir condiciones extremas)
en algn momento de su ciclo vital. Entre las formacio-
nes exteriores propias de la clula bacteriana destacan los
agelos (de estructura completamente distinta a la de los
agelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).[9]
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromo-
soma circular y suelen poseer elementos genticos adi-
cionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduc-
cin, binaria y muy eciente en el tiempo, permite la r-
pida expansin de sus poblaciones, generndose un gran
nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es,
idnticas entre s.[36]
6 La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la compleji-
dad celular actual.[15] Presentan una estructura bsica re-
lativamente estable caracterizada por la presencia de dis-
tintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializa-
dos, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el ma-
terial gentico. Especialmente en los organismos plurice-
6.1 Compartimentos 7

lulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de es-

pecializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabili-
dad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las clulas
gliales.[13] Por otro lado, la estructura de la clula vara
dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de
este modo, las clulas vegetales dieren de las anima-
les, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las c-
lulas animales carecen de pared celular, son muy varia-
bles, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son
muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la forma-
cin de los cilios y los agelos y facilitan la divisin ce-
lular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz
de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que Diagra
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acu- de una clula vegetal
mulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen
vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de re-
serva o de desecho producidas por la clula y nalmente
cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones 6.1 Compartimentos
citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las
sustancias del citoplasma de una clula a otra, con conti- Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo ce-
nuidad de sus membranas plasmticas.[39] lular interno de gran actividad cuya estructura es un u-
jo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado
en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin,
que consiste en una heterogeneidad que da lugar a en-
tornos ms o menos denidos (rodeados o no mediante
membranas biolgicas) en las cuales existe un microen-
torno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.[40] Esta compartimentalizacin alcanza su m-
ximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales es-
tn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que
desarrollan funciones especcas, lo que supone un mto-
do de especializacin espacial y temporal.[2] No obstante,
clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen es-
Diagrama semejantes.[41]
pecializaciones
de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3.
Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugo-
so, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 6.1.1 Membrana plasmtica y supercie celular
8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10.
Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.). La composicin de la membrana plasmtica vara entre
clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que
se encuentre, pero posee elementos comunes. Est com-
puesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas
unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos
unidos covalentemente a lpidos o protenas. General-
mente, las molculas ms numerosas son las de lpidos;
sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa mo-
lecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa
de la membrana.[40]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membra-
na plasmtica es el modelo del mosaico uido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un con-
cepto de unidad termodinmica basada en las interaccio-
nes hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no
8 6
covalentes.[42]
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fos-
folpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgnulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo me-
canismo de transporte, que posibilita un uido intercam-
bio de masa y energa entre el entorno intracelular y el
externo.[40] Adems, la posibilidad de transporte e in-
teraccin entre molculas de clulas aledaas o de una
clula con su entorno faculta a estas poder comunicar-
se qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular.
Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos lo-
cales afectan a clulas concretas modicando el patrn de
expresin gnica mediante mecanismos de transduccin
de seal.[43]
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la pre-
sencia o no de una pared celular, existe una matriz que
puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisu-
lar, glucoprotenas, proteoglicanos y bras, tambin inter-
viene en la generacin de estructuras y funciones emer-
gentes, derivadas de las interacciones clula-clula.[13]
6.1.2 Estructura y expresin gnica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, ge-
neralmente, un solo ncleo celular, delimitado por una
LA CLULA EUCARIOTA
envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesa-
das por numerosos poros nucleares y en continuidad con
el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra
el material gentico, el ADN, observable, en las clulas
en interfase, como cromatina de distribucin heterog-
nea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud
de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as co-
mo ARN, otro cido nucleico.[44]
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una
actividad continua de regulacin de la expresin gni-
ca; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a
protena, de acuerdo a las necesidades siolgicas. Asi-
mismo, dependiendo del momento del ciclo celular, di-
cho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo
a la mitosis.[36] No obstante, las clulas eucariticas po-
seen material gentico extranuclear: concretamente, en
mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos
conservan una independencia gentica parcial del geno-
ma nuclear.[45][46]
6.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alber-
ga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se en-
cuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos
del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas co-
rresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.[13]
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad
menor.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio
electrnico como partculas esfricas,[47] son com-
plejos supramoleculares encargados de ensamblar
protenas a partir de la informacin gentica que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensa-
jero. Elaborados en el ncleo, desempean su fun-
cin de sntesis de protenas en el citoplasma. Es-
tn formados por ARN ribosmico y por diver-
sos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos
subunidades. En las clulas, estos orgnulos apare-
cen en diferentes estados de disociacin. Cuando
estn completos, pueden estar aislados o forman-
do grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer
6.1 Compartimentos
Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de
Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico ru-
goso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma
en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula
(transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Gol-
gi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato
de Golgi.
asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la
envoltura nuclear.[36]
Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasm-
tico es orgnulo vesicular interconectado que for-
ma cisternas, tubos aplanados y sculos comuni-
cados entre s. Intervienen en funciones relaciona-
das con la sntesis proteica, glicosilacin de prote-
nas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides,
detoxicacin, as como el trco de vesculas. En
clulas especializadas, como las miobrillas o c-
lulas musculares, se diferencia en el retculo sarco-
plsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la
contraccin muscular.[15]
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un org-
nulo formado por apilamientos de sculos denomi-
nados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, es-
tos pueden interpretarse como estructuras puntuales
fruto de la coalescencia de vesculas.[48][49] Recibe
las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que
han de seguir siendo procesadas. Dentro de las fun-
ciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin,
glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos
de la matriz extracelular. Posee tres compartimien-
tos; uno proximal al retculo endoplasmtico, de-
nominado compartimento cis, donde se produce
la fosforilacin de las manosas de las enzimas que
han de dirigirse al lisosoma; el compartimento in-
9
termedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el compartimento o
red trans, el ms distal, donde se transeren resi-
duos de galactosa y cido silico, y del que emergen
las vesculas con los diversos destinos celulares.[13]
Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que alber-
gan multitud de enzimas hidrolticas. De morfolo-
ga muy variable, no se ha demostrado su existencia
en clulas vegetales.[13] Una caracterstica que agru-
pa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Pro-
cede de la fusin de vesculas procedentes del apara-
to de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de
orgnulo denominado endosoma temprano, el cual,
al acidicarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa
a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funcio-
nes abarcan desde la degradacin de macromolcu-
las endgenas o procedentes de la fagocitosis a la
intervencin en procesos de apoptosis.[50]
Hipertnico Isotnico Hipotnico
Vacuola
Plasmolizada Flcida Turgente
La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numero-
sas y pequeas en clulas meristemticas y esca-
sas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnu-
los exclusivos de los representantes del mundo ve-
getal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por
el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestin celular y
la acumulacin de sustancias de reserva y subpro-
ductos del metabolismo.[39]
Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son ac-
mulos nunca delimitados por membrana de sustan-
cias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales co-
mo animales. Tpicamente se trata de sustancias de
reserva que se conservan como acervo metablico:
almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aun-
que tambin existen de pigmentos.[13]
6.1.4 Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transfor-
macin de unas sustancias qumicas, denominadas
metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas trans-
curren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte
10 6 LA CLULA EUCARIOTA

del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, intermedio, produciendo energa y poder reductor,
existen procesos especcos de orgnulos.[43] sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos
aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en
su interior es comn la acumulacin de sustancias
1 de reserva, como el almidn.[13] Se considera que
2 poseen analoga con las cianobacterias.[52]

Bicapa
lipdica

3
4 Ncleo
Membrana
plasmtica
cristalizado

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana

externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de as-

pecto, nmero y tamao variable que intervienen
en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la
cadena de transporte de electrones de la respiracin. Modelo de la estructura de un peroxisoma.
Presentan una doble membrana, externa e interna,
que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial;
la membrana interna, plegada en crestas hacia el in- Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy
terior de la matriz mitocondrial, posee una gran su- comunes en forma de vesculas que contienen abun-
percie. En su interior posee generalmente una sola dantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpica- abundantes, es comn que cristalicen en su interior.
mente circular, as como ribosomas ms semejan- Estas enzimas cumplen funciones de detoxicacin
tes a los bacterianos que a los eucariotas.[13]
Segn celular. Otras funciones de los peroxisomas son:
la teora endosimbitica, se asume que la primera las oxidaciones avnicas generales, el catabolis-
protomitocondria era un tipo de proteobacteria. [51] mo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
cido gliclico y la detoxicacin en general.[13]
plastoglbulo plastorribosoma
membrana interna
espacio intermembrana
Se forman de vesculas procedentes del retculo
membrana externa
endoplasmtico.[53]
granum

DNA
cloroplstico
6.1.5 Citoesqueleto
estroma
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mante-
nimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es
tilacoide
de los grana

un sistema dinmico que interacta con el resto de com-

membrana del tilacoide

ponentes celulares generando un alto grado de orden in-

espacio intratilacoidal

lamelas o tilacoides del estroma

terno. Dicho andamiaje est formado por una serie de
protenas que se agrupan dando lugar a estructuras la-
Estructura de un cloroplasto. mentosas que, mediante otras protenas, interactan entre
ellas dando lugar a una especie de retculo. El menciona-
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos ce- do andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus
lulares que en los organismos eucariotas fotosint- elementos mayoritarios son: los microtbulos, los micro-
[2][nota 2][54][55]
ticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados lamentos y los lamentos intermedios.
por una envoltura formada por dos membranas con-
cntricas y contienen vesculas, los tilacoides, don- Microlamentos: Los microlamentos o lamentos
de se encuentran organizados los pigmentos y dems de actina estn formados por una protena globular,
molculas implicadas en la conversin de la energa la actina, que puede polimerizar dando lugar a es-
lumnica en energa qumica. Adems de esta fun- tructuras liformes. Dicha actina se expresa en to-
cin, los plastidios intervienen en el metabolismo das las clulas del cuerpo y especialmente en las
6.2 Ciclo vital
musculares ya que est implicada en la contraccin
muscular, por interaccin con la miosina. Adems,
posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus la-
mentos de polaridad.[56] Puede encontrarse en for-
ma libre o polimerizarse en microlamentos, que
son esenciales para funciones celulares tan impor-
tantes como la movilidad y la contraccin de la c-
lula durante la divisin celular.[48]
Citoesqueleto eucariota: microlamentos en rojo, microtbulos en
verde y ncleo en azul.
Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tu-
bulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm
de dimetro interior, con longitudes que varan entre
unos pocos nanmetros a micrmetros, que se origi-
nan en los centros organizadores de microtbulos y
que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se
hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por
la polimerizacin de un dmero de dos protenas glo-
bulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas po-
seen capacidad de unir GTP.[2][48] Los microtbulos
intervienen en diversos procesos celulares que in-
volucran desplazamiento de vesculas de secrecin,
movimiento de orgnulos, transporte intracelular de
sustancias, as como en la divisin celular (mitosis
y meiosis) y que, junto con los microlamentos y
los lamentos intermedios, forman el citoesqueleto.
Adems, constituyen la estructura interna de los
cilios y los agelos.[2][48]
Filamentos intermedios: Los lamentos intermedios
son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de protenas brosas, su nombre deri-
va de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los
microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microlamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las c-
lulas animales, y no existen en plantas ni hongos.
11
Forman un grupo heterogneo, clasicado en cin-
co familias: las queratinas, en clulas epiteliales;
los neurolamentos, en neuronas; los gliolamentos,
en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y
estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del
mesnquima.[13]
Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la
supercie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
Centrolos: Los centrolos son una pareja de es-
tructuras que forman parte del citoesqueleto de c-
lulas animales. Semejantes a cilindros huecos, es-
tn rodeados de un material proteico denso llama-
do material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtbulos
que permiten la polimerizacin de microtbulos de
dmeros de tubulina que forman parte del citoes-
queleto. Los centrolos se posicionan perpendicu-
larmente entre s. Sus funciones son participar en la
mitosis, durante la cual generan el huso acromtico,
y en la citocinesis,[57] as como, se postula, interve-
nir en la nucleacin de microtbulos.[58][59]
Cilios y agelos: Se trata de especializaciones de la
supercie celular con motilidad; con una estructu-
ra basada en agrupaciones de microtbulos, ambos
se diferencian en la mayor longitud y menor nme-
ro de los agelos, y en la mayor variabilidad de la
estructura molecular de estos ltimos.[13]
6.2 Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en
el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se
divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0 ,
12 7 ORIGEN

expresin de los genes que codican las pro-

tenas responsables de su fenotipo particular.
M Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que
se produce la replicacin o sntesis del ADN.
M Como resultado cada cromosoma se duplica y
queda formado por dos cromtidas idnticas.
Con la duplicacin del ADN, el ncleo contie-
G2 G1 ne el doble de protenas nucleares y de ADN
G0 que al principio.
Fase G2 : es la segunda fase de crecimiento del
ciclo celular en la que contina la sntesis de
S
protenas y ARN. Al nal de este perodo se
observa al microscopio cambios en la estruc-
tura celular, que indican el principio de la divi-
I
sin celular. Termina cuando los cromosomas
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las
fases G1 , S y G2 ; la fase M, en cambio, nicamente consta de la La fase M es la fase de la divisin celular en la cual
mitosis y citocinesis, si la hubiere. una clula progenitora se divide en dos clulas hi-
jas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase,
paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esen- anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en
cial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, la telofase mittica.
est claramente estructurado en fases[48]
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir
El estado de no divisin o interfase. La clula rea- a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son
liza sus funciones especcas y, si est destinada a inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar
avanzar a la divisin celular, comienza por realizar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha
la duplicacin de su ADN. desregulacin estn relacionados con la gentica celular:
lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que
supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.[61]
comprende la mitosis y citocinesis. En algunas c-
lulas la citocinesis no se produce, obtenindose co-
mo resultado de la divisin una masa celular pluri-
nucleada denominada plasmodio.[nota 3] 7 Origen

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la do- La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probable-
tacin gentica se mantiene, existe una variante de la di- mente se inici gracias a la transformacin de molculas
visin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambien-
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin ge- tales adecuadas, producindose ms adelante la interac-
ntica diploide, comn a todas las clulas somticas del cin de estas biomolculas generando entes de mayor
organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del complejidad. El experimento de Miller y Urey, reali-
genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, zado en 1953, demostr que una mezcla de compues-
de dos gametos haploides procedentes de dos parenta- tos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos
les distintos da como resultado un zigoto, un nuevo in- aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos
dividuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que
padres.[60] simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primi-
genia (en torno al en Arcaico).[62]
La interfase consta de tres estadios claramente Se postula que dichos componentes orgnicos se agrupa-
denidos.[2][48] ron generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la ca-
Fase G1 : es la primera fase del ciclo celular, pacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a
en la que existe crecimiento celular con snte- un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese,
sis de protenas y de ARN. Es el perodo que antecesor de los tipos celulares actuales.[30] Una vez se
trascurre entre el n de una mitosis y el inicio diversic este grupo celular, dando lugar a las variantes
de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nue-
tamao y masa debido a la continua sntesis de vos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis,
todos sus componentes, como resultado de la esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en

otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.[63]
De este modo, algunos autores describen un modelo en el
cual la primera clula eucariota surgi por introduccin
de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
esta primera a un primitivo ncleo celular.[64] No obstan-
te, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula,
dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clu-
la denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y
a una arquea, dando lugar al primer organismo eucario-
ta. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a
nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha
conseguido describir a este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo
cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material ge-
ntico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en
los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y
la traduccin (citoplasmtica).[65]
Una dicultad adicional es el hecho de que no se han
encontrado organismos eucariotas primitivamente amito-
condriados como exige la hiptesis endosimbionte. Ade-
ms, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los
dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms se-
mejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular
en el caso de las histonas.[66][67] Esto llev a Bill Martin
y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula
eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin
quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno
y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno
(hiptesis del hidrgeno).[68] Esta hiptesis atrae hoy en
da posiciones muy encontradas, con detractores como
Christian de Duve.[69]
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha
calculado que las probabilidades de obtener la bacteria
viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre
1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero
es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribir-
lo en forma convencional necesitaramos varios centena-
res de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin
de que los cientcos que han abrazado la evolucin qu-
mica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y
han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagrndola as como mitologa.[70]
8 Vase tambin
Clula articial
Acelular
Protobionte
13
9 Notas
[1] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por
Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfsiles encontrados en rocas de ms de 2,7
Ga. de antigedad como estromatoloides, ondulaciones,
dendritas, efectos de cercos de caf, loides, rebordes
de cristales poligonales y esferulitas podran ser en reali-
dad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un
momento en que los macrociclos geoqumicos globales te-
nan mucha ms importancia, la corteza continental era
menor y la actividad magmtica e hidrotermal tena una
importancia capital. Segn este estudio no se puede atri-
buir estas estructuras a la actividad biolgica (endolitos)
con toda seguridad.
[2] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento ex-
clusivo del tipo celular eucariota: hay homlogos bacteria-
nos para sus protenas de mayor relevancia. De este modo,
en procariotas el citoesqueleto tambin contribuye a la di-
visin celular, determinacin de la forma y polaridad, etc.
[3] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la men-
cionada masa pluricelular, si bien el trmino solo debe
emplearse para describir a las clulas que proceden de la
fusin de clulas mononucleadas y no a aquellas producto
de la ausencia de citocinesis.
10 Referencias
[1] Entrada clula en el DRAE
[2] Alberts et al (2004). Biologa molecular de la clula. Bar-
celona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
[3] Archiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenmenos fun-
damentales de la vida. p. 178. ISBN 9789682320194.
[4] Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart,
David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997).
Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall.
ISBN 0-13-423476-6.
[5] J William Schopf. New evidence of the antiquity of li-
fe. Origins of Life and Evolution of Biospheres. Springer
Netherlands. ISSN 0169-6149
[6] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh
look at the fossil evidence for early Archaean cellular life
Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006
- The Royal Society
[7] Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders,
John Cli, Martin D. Brasier (2011-08). Microfossils
of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old
rocks of Western Australia. Nature Geoscience.
doi:10.1038/ngeo1238. ISSN 1752-0894. Consultado el
23 de agosto de 2011.
[8] Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms:
The Creation of Modern Cell. Cambridge University Press.
ISBN 052181247X.
[9] Prescott, L.M. (1999). Microbiologa. McGraw-Hill Inter-
americana de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
14
[10] Janssens Microscope Optical microscopy primer: mu-
seum of microscopy.
[11] Extracto de la descripcin por Hooke (Universidad de
Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it
to be all perforated and porous, much like a
Honey-comb, but that the pores of it were not
regular [..] these pores, or cells, [..] were in-
deed the rst microscopical pores I ever saw,
and perhaps, that were ever seen, for I had not
met with any Writer or Person, that had made
any mention of them before this. [...]
Hooke
[12] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH
Freeman & Company.
[13] Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; lvarez-Ura, M.;
Fraile, B.; Anadn, R. y Jos Sez, F. (2002). Citologa
e histologa vegetal y animal. McGraw-Hill Interamerica-
na de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
[14] Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edi-
ce of biology. American Journal of Patholology January;
98(1): 44.
[15] Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert
Fisiologa animal (4. edicin). ISBN 84-486-0200-5.
[16] Cromer, A.H. (1996). Fsica para ciencias de la vida. Re-
vert ediciones. ISBN para Espaa 84-291-1808-X.
[17] Griths, J .F. A. et al. (2002). Gentica. McGraw-Hill
Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
[18] Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of Developmen-
tal Genetics (1 edicin). Burlington, USA: Elsevier. ISBN
978-0-12-369548-2.
[19] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The repro-
gramming language of pluripotency. Curr Opin Genet
Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
[20] Azcn-Bieto,J y Taln, M. (2000). Fundamentos de Fi-
siologa Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana de Espaa
SAU. ISBN 84-486-0258-7.
[21] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
[22] Mike Conrad. What is the smallest living thing. Con-
sultado el 19 de junio de 2008.
[23] J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bac-
teri1 Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pa-
ges 209-239
[24] Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiolo-
ga. McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-486-0261-
7.
[25] Gemmata. Consultado el 19-6 de 2008.
[26] Pirellula. Consultado el 19-6.
10 REFERENCIAS
[27] Sagulenko E, Nouwens A, Webb RI, Green K, Yee B,
Morgan G, et al. (2017). uclear Pore-Like Structures
in a Compartmentalized Bacterium. PLoS ONE 12 (2):
e0169432. doi:10.1371/journal.pone.0169432.
[28] Jones LJ, Carballido-Lpez R, Errington J (2001). Con-
trol of cell shape in bacteria: helical, actin-like laments
in Bacillus subtilis. Cell 104 (6). PMID 11290328.
[29] van den Ent F, Amos LA, Lwe J (2001). Prokaryo-
tic origin of the actin cytoskeleton. Nature 413 (6851).
PMID 11544518.
[30] Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a na-
tural system of organisms: proposal for the domains Ar-
chaea, Bacteria, and Eucarya.. Proc Natl Acad Sci U S A
87 (12): 4576-9. PMID 2112744.
[31] Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML.
(2004). Cultivation of Walsbys square haloarchaeon..
FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73. PMID 15358434.
[32] Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in
Structural Research on Ether Lipids from Archaea Inclu-
ding Comparative and Physiological Aspects. Bioscience,
Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11
pp.2019-2034
[33] TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). The structure of
bacterial surfaces and its inuence on stainability. Jour-
nal of histotechnology 25 (1): 55-60.
[34] TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). The response of
selected members of the archaea to the gram stain. Mi-
crobiology 142: 2887-2895.
[35] Curso de mirobiologa general. Archivado desde el ori-
ginal el 29 de noviembre de 2015.
[36] Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levi-
ne, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Ge-
ne (Fifth edition edicin). San Francisco: Benjamin Cum-
mings. ISBN 0-321-22368-3.
[37] Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). The bacte-
rial nucleoid: a highly organized and dynamic structure.
J Cell Biochem 96 (3): 506-21. PMID 15988757.
[38] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry.
W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
[39] Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology
(4. edicin). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.
ISBN 978-0-87893-856-8.
[40] Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003).
6. Bioqumica (3 edicin). pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-
053-2.
[41] Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Ku-
nisawa The ne structure of green bacteria The Journal of
Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
[42] The uid mosaic model of the structure of cell membra-
nes by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972)
Volume 175, pages 720-731.
[43] Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd
Ed. Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.

[44] D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell
Nucleus. Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315
(doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
[45] Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M.
Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial ge-
netics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Ge-
netics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-
455
[46] Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko,
Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structu-
re of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana.
DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/
6.5.283
[47] G.E. Palade. (1955) A small particulate component of
the cytoplasm. J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-
68. PMID 14381428
[48] Lodish et al. (2005). Biologa celular y molecular. Buenos
Aires: Mdica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
[49] Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). The curious status
of the Golgi apparatus. Cell 95: 883-889.
[50] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New
York. ISBN 978-0-07-246463-4
[51] Futuyma DJ (2005). On Darwins Shoulders. Natural
History 114 (9): 64-68.
[52] Mereschkowsky C (1905). ber Natur und Ursprung der
Chromatophoren im Panzenreiche. Biol Centralbl 25:
593-604.
[53] Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P,
Tabak HF (2005). Contribution of the endoplasmic re-
ticulum to peroxisome formation. Cell 122 (1): 85-95.
doi:10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135.
[54] Shih YL, Rotheld L (2006). The bacterial cytos-
keleton. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 729-54.
doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.
[55] Michie KA, Lwe J (2006). Dynamic laments of the
bacterial cytoskeleton. Annu. Rev. Biochem. 75: 467-
92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452.
PMID 16756499. Archivado desde el original el 29 de
noviembre de 2015.
[56] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate
the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4,
455-470 Entrez PubMed 2673365
[57] Jerey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Mar-
garet Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Du-
plication in Mammalian Cells; Current Biology, Volume
12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.
1016/S0960-9822(02)01019-9
[58] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Mars-
hall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in
Dening Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.
1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribu-
tion License)
15
[59] Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole as-
sembly and continuity. Current Opinion in Cell Biology 15,
96-104.
[60] Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatoma compara-
da, funcin, evolucin. McGraw-Hill Interamericana de
Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
[61] Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic
Basis of Human Cancer. McGraw-Hill Professional. ISBN
0-07-137050-1.
[62] Miller S. L. (1953). Production of Amino Acids Un-
der Possible Primitive Earth Conditions. Science 117:
528. doi:10.1126/science.117.3046.528. Archivado des-
de el original el 29 de noviembre de 2015.
[63] Lynn Sagan (1967). On the origin of mitosing cells.
J Theor Bio. 14 (3): 255-274. doi:10.1016/0022-
5193(67)90079-3. PMID 11541392.
[64] Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): 278
367.
[65] Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). The origin of
the eukaryotic cell: A genomic investigation. PNAS.
[66] Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). Genomic
evidence for two functionally distinct gene classes. PNAS
95 (11). PMID 9600949.
[67] Rivera, MC y Lake, JA (2004). The ring of life provi-
des evidence for a genome fusion origin of eukaryotes.
Nature. doi 10.1038/nature02848.
[68] Martin W y Mller M: (1998). The hydrogen hypot-
hesis for the rst eukaryote. Nature 392 (6671). PMID
9510246.
[69] Poole AM, Penny D (2007). Evaluating hypotheses for
the origin of eukaryotes. Nature Reviews Genetics 8 (5).
PMID 17429433.
[70] Origins: A Skeptics Guide, pgs. 32, 49, 128.
11 Bibliografa
Alberts et al (2004). Biologa molecular de la clula.
Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochon-
dria and the Meaning of Life. Oxford University
Press. ISBN 0-19-280481-2.
Lodish et al. (2005). Biologa celular y molecular.
Buenos Aires: Mdica Panamericana. ISBN 950-06-
1974-3.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; lvarez-Ura,
M.; Fraile, B.; Anadn, R. y Jos Sez, F. (2002).
Citologa e histologa vegetal y animal. McGraw-
Hill Interamericana de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-
0436-9.
16 12 ENLACES EXTERNOS

12 Enlaces externos
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13 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

13.1 Texto
Clula Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula?oldid=99022506 Colaboradores: AFLastra, Joseaperez, Pabloes, JorgeGG,
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Fanny vet 11, Yennyspatry, Fernandovergarat, PaintBot, Entrepiso, Loveless, Maurix12, Rigenea, Drinibot, CASF, BOTarate, Byrialbot,
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JacobRodrigues, Elbiolin, Havelif, SaulWikipedista, Ana loper segado, TanqG, Dszajdza, Josialtinor, Laberinto16, LiaRodriguez71, En-
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dorow, Isakathi, Victoria cremasco itaty, Malena Aballay DEV, Semibot y Annimos: 634

13.2 Imgenes
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of the cell membrane by M.S. Bretscher. Artista original: spanish version http://es.wikipedia.org/wiki/Usuario:Asasia
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18 13 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

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3.0 Colaboradores: File:Nucleus ER golgi.jpg Artista original: Nucleus ER golgi.jpg: Magnus Manske
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3.0 Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Peroxisoma.png Artista original: Thuresson
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