Professional Documents
Culture Documents
GENERAL VETERINARIA
636.089-Alo-M
Manual de histologa general veterinaria / Milagros T. Alonso de Len; Magalys Garay
Durba; Nelson Izquierdo Prez. -- Ciudad de La Habana : Editorial Universitaria, 2009. --
ISBN 978-959-16-0985-4. -- 180 pg.
1. Alonso de Len, Milagros T.
2. Garay Durba, Magalys
3. Izquierdo Prez, Nelson
4. Medicina Veterinaria
Editorial Universitaria
Calle 23 entre F y G, No. 564
El Vedado, Ciudad de La Habana, CP 10400
Cuba
e-mail: eduniv@reduniv.edu.cu
Sitio Web: http://revistas.mes.edu.cu
Prlogo del editor
Histologa General
Milagros T. Alonso de Len
Magalys E. Garay Durba
Nelson A. Izquierdo Prez
INDICE
Primera parte: Citologa
Concepto de Citologa
Materia viviente
Teora celular. Postulados
Morfologa y volumen celular
Morfologa nuclear
Propiedades fisiolgicas de las clulas
Composicin qumica de la clula
Membrana citoplasmtica
Citoplasma celular
Hialoplasma celular
Organelos citoplasmticos membranosos
Organeros citoplasmticos no membranosos
Estructuras no vitales del citoplasma
Ncleo
Cromosomas
Divisin indirecta o cariocinesis
Segunda parte: Embriologa
Generalidades de la embriologa
Meiosis o divisin de maduracin
Gametos
Fecundacin
Partenognesis
Superfecundacin
Superfetacin
Determinacin del sexo
Procesos y etapas del desarrollo embrionario
Segmentacin o clivaje en mamferos y aves
Blastulacin en mamferos y aves
Gastrulacin en mamferos y aves
Embriologa de los peces
Derivados de las tres hojas primitivas
Organognesis
Membranas fetales de los mamferos y de las aves
Formacin del cordn umbilical
Vellosidades coriales
Placenta materna
Implantacin o anidacin del blastocisto
Anomalas de la implantacin del blastocisto
Manual de Histologa General
Placentacin
Circulacin placentaria y fetal
Inmunologa placentaria
Duracin de la gestacin en algunas especies de animales.
Tercera parte: Tejidos bsicos
Concepto de Histologa
Concepto de tejido animal
Tejido epitelial
Tejido conjuntivo
Tejido muscular
Tejido nervioso
Invariantes
Clasificacin del tejido epitelial
Epitelio de revestimiento
Epitelio glandular
Neuroepitelios.
Clasificacin de las clulas del tejido conjuntivo
Fibras del tejido conjuntivo
Sustancia fundamental amorfa
Tejidos conjuntivos y de sostn. Clasificacin
Tejidos conjuntivos embrionarios
Tejidos conjuntivos generales
Tejidos conjuntivos especiales
Tejidos cartilaginosos
Tejido seo
Sangre y linfa
Generalidades del tejido muscular
Estructura de la fibra muscular
Clasificacin morfofuncional
Msculo estriado esqueltico
Msculo estriado cardiaco
Msculo liso
Generalidades del tejido nervioso
Microestructura de la neurona
Microestructura de las dendritas
Microestructura del axn
Microestructura de la fibra nerviosa
Impulso nervioso
Clasificacin de las neuronas
Neuroglas
Bibliografa
Manual de Histologa General
PRLOGO.
El Manual de Histologa General surgi como una respuesta a la necesidad de un texto
actualizado para la asignatura Histologa General que respondiera al plan de estudios
actual para la carrera de Medicina Veterinaria. Los contenidos se desarrollaron en tres
partes: la primera <Citologa> donde se estudia la estructura de la clula animal
relacionada con las principales funciones que desarrolla; la segunda <Embriologa>
incluye el desarrollo embrionario de mamferos, aves y peces, y la tercera <Tejidos
Bsicos> que estudia el origen embriolgico, la microestructura y las funciones de los
tejidos bsicos.
Las imgenes histolgicas utilizadas han sido tomadas del archivo de micropreparaciones
del Laboratorio de Histologa de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad
de Camagey, los esquemas e ilustraciones fueron tomadas de diferentes fuentes y
trabajadas por los autores con la cooperacin de los estudiantes Robert Gonzlez Chvez
(Medicina Veterinaria) y Alejandro Bertot Garay (Arquitectura).
Los autores.
Manual de Histologa General
Histologa General
Primera parte
Citologa
Primera parte
Captulo I:
Concepto de Citologa
Materia viviente
Teora celular. Postulados
Morfologa y volumen celular
Morfologa nuclear
Propiedades fisiolgicas de las clulas
Composicin qumica de la clula
Captulo II:
Membrana citoplasmtica
Composicin qumica
Estructura del plasmolema
Funciones
Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular
Citoplasma celular
Hialoplasma celular
Captulo III:
Organelos citoplasmticos membranosos
Retculo endoplasmtico granular
Retculo endoplasmtico liso
Aparato de Golgi
Lisosomas
Peroxisomas
Mitocondrias
Inclusiones citoplasmticas
Vacuolas o vesculas
Captulo IV:
Ncleo
Cromosomas
Estructura
Tipos o clasificacin
Divisin indirecta o cariocinesis
Perodos del ciclo celular
Interfase
Mitosis
Amitosis
Manual de Histologa General
Citologa
Captulo I:
cientficos sobre la estructura de los organismos y que su formulacin estuvo dada por el
empleo y perfeccionamiento de diversos mtodos pticos de investigacin.
Robert Hooke (1665), fue el primero en observar con la ayuda de lentes de aumento la
subdivisin de los tejidos del corcho en celdas (del Lat. cellula), estas observaciones
sirvieron de bases e impulsos para realizar estudios sistemticos de la estructura de los
tejidos de las plantas y los animales.
Malpighi, Grew y Fontana en 1667, demostraron que diversas partes de las plantas
estaban formadas por sculos, situados estrechamente uno al lado del otro, con ello
evidenciaron que los tejidos de las plantas tambin estaban subdivididos en celdas.
No fue hasta el siglo XIX con el avance de la microscopa, que se pudo demostrar lo que
representaba la clula como descubrimiento de la unidad mnima de lo vivo. Por su parte,
Purkinje (1830), en observaciones realizadas, plante que lo fundamental en la clula era
su contenido; Brown (1831) descubri el ncleo y observ que era un componente
constante en el interior de la clula, mientras que Schwann en 1838 enunci que las
clulas de las plantas y la de los animales se parecen y se originan por vas similares. El
botnico Schleider y el zologo Schwann fueron los primeros en lanzar la teora celular,
frutos de sus trabajos paralelos e independientes sobre tejidos vegetales y animales
indistintamente.
Las principales nociones de la teora celular plantea que la clula es una estructura
formada por citoplasma con sus organelos, ncleo en su interior y rodeada por una
membrana en su parte externa, estructura comn para todo lo vivo, constituyendo la
expresin mnima de lo vivo, conserva en la actualidad su vigencia a pesar de que se han
obtenidos nuevos datos con el desarrollo de la Bioqumica molecular y la microscopa
electrnica sobre su estructura, actividad vital y desarrollo, as como, sus potencialidades
de adaptacin con el medio. Extradas de todas las investigaciones que se han obtenido al
pasar el tiempo sobre la teora celular se formulan los siguientes postulados.
Cuando se observan tejidos fijados al microscopio de luz, siempre se debe pensar que las
clulas normalmente se encuentran en sus tres dimensiones, por tanto se debe tener en
cuenta la direccin del corte de la micropreparacin para poder observar correctamente su
morfologa.
Clulas planas
Fig. 1.1 Epitelio del esfago. 400x.Tomadas de Fig. 1.2. Intestino grueso. Clulas prismticas
archivo de imgenes del Lab. de Histologa Fac. (Flecha). 400x. Tomadas de archivo de imgenes
Ciencias Agrop. UC. del Lab. de Histologa Fac. Ciencias Agrop. UC.
Fig. 1.3. Tbulos renales. Clulas cbicas. 400x Fig. 1.4 Mdula espinal. Clulas estrelladas
Tomadas de archivo de imgenes del Lab. de 400x. Tomadas de archivo de imgenes del Lab. de
Histologa Fac. Ciencias Agrop. UC. Lab. de Histologa Fac. Ciencias Agrop. UC.
es constante para un tipo celular dado e independiente del tamao del individuo ni la
especie animal, siempre y cuando stas realicen la misma funcin. Por ejemplo, las
clulas hepticas de un toro, un cerdo o un curiel, tienen un tamao casi igual porque
realizan la misma funcin, las diferencias estn en el nmero de clulas y no en el
tamao; esto se conoce como Ley del volumen celular constante.
Morfologa nuclear. Teniendo en cuenta que uno de los componentes de las clulas que
ms ayuda a orientar al observador por un microscopio de luz, es el ncleo, debemos
describir algunas generalidades de sus formas y posiciones de acuerdo a sus morfologas y
a los tipos de clulas: si las clulas son cbicas, planas o polidricas generalmente el
ncleo es esfrico, mientras que en clulas prismticas o fusiformes los ncleos tienden a
ser elpticos. Se encuentran otros ejemplos, como los ncleos en forma de herraduras o
multilobulados en el caso de los leucocitos.
La mayora de las clulas son mononucleares, pero existen algunas clulas binucleadas
como por ejemplo clulas hepticas y otras multinucleadas, como los osteoclastos. Otras
formas son los plasmodios que constituyen grandes masas protoplasmticas no
subdivididas en clulas pero con varios ncleos, ejemplo de este caso lo tenemos en la
fibra muscular estriada esqueltica.
La posicin del ncleo vara, pero por lo general es caracterstico para cada tipo celular,
en clulas embrionarias se encuentra en el centro, pero ms tarde en su desarrollo por lo
comn se desplaza en dependencia de la diferenciacin o la formacin de sustancias
especficas o de reserva, ejemplo, en las clulas adiposas se rechaza el ncleo hacia
periferia y adopta una forma lenticulada.
El agua y la materia orgnica de la clula forman una unidad inseparable o un sistema que
determina su organizacin y funcin.
Las sales minerales no slo estn presentes en el interior de las clulas sino tambin en el
lquido intersticial. Estas sales pueden presentarse combinadas con protenas, glcidos o
lpidos, o libres que puedan estar disociadas o ionizadas por el agua.
Compuestos orgnicos: Estn ampliamente distribuidos en la clula animal y son los que
a continuacin se describen:
Hidratos de carbono: Compuesto por Carbono, Hidrgeno y Oxgeno. La
glucosa es el principal compuesto alimenticio de muchas clulas. Unas series
de reacciones oxidativas conducen desde ella hasta varios derivados ms
pequeos y finalmente hasta CO2 y H2O. En el transcurso de su degradacin
se genera energa y poder reductor, ambos esenciales para las reacciones de
biosntesis de la clula. La glucosa se almacena en forma de glucgeno en el
hgado y en los msculos. Los azcares no slo se utilizan como energa sino
que forman tambin importantes estructuras extracelulares como la celulosa,
glucoprotenas y glucolpidos.
Protenas: compuestas por C, H, O, y N y algunas adems por S, P e I. Las
protenas estn formadas por aminocidos e intervienen en la reconstruccin
celular.
Lpidos: Estructuran a las membranas de las clulas, adems de tener
funciones de termorregulacin y energtica. Dentro de ellos tenemos:
glicridos, esteroides, fosfolpidos, caratenoides, cerebrsidos, etc.
cidos nucleicos: Estn constituidos por hidratos de carbono (pentosa), que
al conjugarse con bases nitrogenadas (pricas o pirimdicas) y cido
ortofosfrico dan lugar al cido nucleico. En dependencia del tipo de
pentosa se describen dos tipos de cidos nucleicos: cido
desoxirribonucleco (ADN) y cido ribonucleco (RNA).
Captulo II:
Membrana citoplasmtica. Composicin qumica. Estructura y funcin: La
membrana celular, citoplasmtica o plasmolema, est situada en el lmite externo de la
clula. Es una estructura comn para la clula vegetal y animal, tiene la caracterstica de
ser muy fina (aprox. 0.01-0.02 m) por lo que no se observa al microscopio de luz, es
flexible y regula la entrada y salida de sustancia a la clula.
Composicin qumica: Est compuesta por cerca de un 40% de lpidos (puede llegar a 42
% de ello 25 % de fosfolpidos, 13 % de colesterol y 4 % de otros lpidos), cerca de un
60% (puede estar alrededor del 55 %) de protenas y aproximadamente un 1% (en algunas
clulas puede llegar a un 3 %) de hidratos de carbono. A los lpidos de la membrana
pertenecen un gran grupo de sustancias orgnicas como son los fosfolpidos
(glicerofosfatos), esfingomielinas y el colesterol; estos lpidos se sitan en dos capas, una
capa de lpidos tiene dos partes: la cola no cargada (apolar) y la cabeza cargada (polar),
son antipticas con extremos hidroflicos polar (atraccin por el agua) y otro hidrofbico
apolar (rechazo del agua), cuando las molculas de lpidos estn rodeadas por un
ambiente acuoso tienden a agregarse escondindose sus colas, dejando expuestas al agua
sus cabezas hidroflicas y de esta forma para que las colas queden fuera del contacto con
la fase acuosa se forma una bicapa lipdica.
Dos capas de lpidos: Las colas no polares constituidas por cidos grasos (hidrofbicas)
apolar y las cabezas polares (hidrofilicas), esta caracterstica de los lpidos, determina
que se escondan las colas, por tanto queda la cabeza hacia fuera y la cola hacia dentro en
la capa superior y en la capa inferior, la cola se ubica hacia arriba contactando con la cola
de la otra capa y la cabeza hacia abajo contactando con el citoplasma.; de esa forma se
esconden las colas y queda estructurada la capa bilipdica.
apolares de los lpidos y una regin polar expuesta a la superficie de la membrana. Sin
embargo, las protenas pueden ocupar todas las posiciones posibles con respecto a la capa
de fosfolpidos. Pueden ser totalmente interiores o exteriores y pueden atravesar su
superficie o pueden prolongarse a travs de la membrana.
glicocaliz
Bicapa de lpidos
Las sustancias liposolubles como el O2, CO2 y el alcohol atraviesan la capa bilipdica
con facilidad, mientras que los iones, la glucosa y la urea son hidrosolubles y no
atraviesan esa capa porque es impermeable a esas sustancias. La capa bilipdica es un
lquido y no un slido, por tanto puede fluir literalmente porciones de la membrana
desde un punto hasta otro a lo largo de la superficie de la membrana. Las protenas u
otras sustancias disueltas o que flotan en la bicapa lipdica difunden a todas las reas
de la membrana celular.
Microvellosidades
Citoplasma celular.
El citoplasma celular separado del medio exterior por la membrana plasmtica, est
formado por el hialoplasma o matriz, organelos citoplasmticos e inclusiones. El
citoplasma est en un estado fsico qumico en solucin coloidal, cuyas propiedades
dependen del tamao de las molculas disueltas en l. El coloide aparece en dos estados:
SOL-GEL, el coloide hidrfilo (sol) es un producto de la combinacin de las protenas
que enlazan sus electrones no pareados, con molculas de agua, un cambio de pH,
temperatura o presin puede romper estos enlaces, liberndose agua y quedando as
establecido el estado gel.
existe el cito esqueleto de la clula formado por protenas fibrilares, constituidos por
microtbulos y microfilamentos de actina e intermedios. En la composicin qumica del
hialoplasma, entran distintas protenas globulares, enzimas para el metabolismo de los
azcares, bases nitrogenadas, aminocidos, lpidos y otros compuestos y sus propiedades
osmticas y de buffer se determinan por su composicin qumica.
Captulo III:
Organelos citoplasmticos:
En la actualidad est muy difundida la clasificacin de los organelos citoplasmticos en
dos grupos: MEMBRANOSOS Y NO MEMBRANOSOS. A los primeros pertenecen:
El retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas y mitocondrias. Y a
los no membranosos: los ribosomas, microtbulos, centriolos, cilios, flagelos y
microfilamentos.
Funciones:
1. Concentra las protenas sintetizadas por los ribosomas fijos a su membrana,
incluyendo las enzimas indispensables para la digestin intracelular.
2. Participa en la segregacin o separacin de las protenas sintetizadas por los
ribosomas de las ya existentes en el hialoplasma.
3. Expulsa las protenas almacenadas en sus vacuolas, transportndolas hacia el
complejo de Golgi
4. Realiza modificaciones qumicas a las protenas recombinndolas.
5. Es el lugar de formacin de las protenas que forman parte de las membranas
plasmtica y del sistema vacuolar.
Funciones:
Su actividad se infiere al metabolismo de los lpidos y algunos polisacridos
intracelulares.
Este tipo de retculo est muy desarrollado en clulas que segregan esteroides y en las que
participan en el metabolismo de los lpidos, por ejemplo, las clulas de la corteza
adrenal, adems el retculo liso de los hepatocitos contiene enzimas que catalizan
reacciones detoxicantes.
Este complejo est muy desarrollado en las clulas secretoras y se localiza en el retculo
endoplasmtico liso cerca del ncleo.
Complejo de
Golgi
Ncleo
Funciones:
1. Segregacin y acmulo de productos sintetizados en el retculo endoplasmtico.
2. Reconstruccin qumica y maduracin de los productos qumicos que provienen
del retculo (protenas).
3. Sntesis de polisacridos y su conjugacin con las protenas formndose las
mucoprotenas.
4. Expulsin de las secreciones fuera de los lmites de la clula.
5. Formacin de los lisosomas.
6. Formacin de las lipoprotenas.
Lisosomas: Son diferentes tipos de vesculas, muy pequeas (0.2- 0.4 micrmetros), que
contienen en su interior enzimas hidrolticas que disocian biopolmeros, como las
proteinasas, nucleasas, fosfatasa cida, fosfatasa alcalina, lipasas, etc.
Funcin:
Hidrolizar diferentes biopolmeros mediante la accin de las enzimas especficas
para cada sustrato, por tanto son los responsables de la digestin intracelular, los
macrfagos son clulas que presentan un gran desarrollo de los lisosomas para digerir las
sustancias fagocitadas, aunque estos organitos estn presentes en la matriz citoplasmtica
de todas las clulas en mayor o menor grado.
Mitocondrias: Son elementos imprescindibles para la vida celular, aparecen en todo tipo
de clula, pero la cantidad y localizacin depende de las exigencias energticas de ellas.
Por ejemplo, en los espermatozoides se localiza alrededor del filamento axial y en los
msculos estriados esquelticos alrededor de las miofibrillas, pero siempre a nivel de la
matriz citoplasmtica.
Cresta
Membrana externa
Membrana interna
Cresta mitocondrial
Matriz
Fig. 1.12
Esquema de la estructura mitocondrial.
Funciones:
1. Sntesis de ATP, como resultado de la oxidacin de sustratos orgnicos y la
fosforilacin de ADP (ciclo de Krebs).
2. Incorporacin, transporte y eliminacin de lquidos.
3. Funciones enzimticas, sintetiza sus propias enzimas para degradar los diferentes
sustratos.
4. Sntesis de protenas no codificadas por el ncleo, que son las propias enzimas.
Ribosomas: Los ribosomas son organoides complejos que tienen como funcin la sntesis
de protenas. Estn formados qumicamente por ARN y protenas. Son componentes
universales de todas las clulas.
Los ribosomas adheridos se unen al retculo por la subunidad mayor (60S), se piensa que
en la membrana del retculo endoplasmtico granular hay sitios especficos para la
fijacin de los ribosomas, pudiera estar mediada por dos protenas transmembranosas
(Riboforina I y II), ya que estas estn en ese sitio y estn ausentes en el retculo
endoplasmtico liso. La biosntesis del ARNr es a nivel de los cromosomas organizadores
nucleolares, mientras que las protenas ribosmicas se sintetizan en el citoplasma son
llevadas al nucleolo para unirse al ARN y as se estructuran los ribosomas.
Funciones:
1. Presenta funcin mecnica ya que son considerados a nivel del citosol como un
citoesqueleto, interviene en la remodelacin de la forma de la clula y en la
distribucin de su contenido.
2. Contribuye a la morfognesis de la clula durante la diferenciacin celular.
3. Polarizacin y motilidad celular, se ha demostrado que despus de destruir los
microtbulos hay prdida de la polarizacin y cambios de la motilidad celular.
4. Circulacin y transporte, los microtbulos pueden actuar como un sistema
microcirculatorio para el transporte de macromolculas en su interior.
Cilios: Son excreciones cilndricas finas (microtbulos) del citoplasma, con un dimetro
de 200 nm, estn recubiertos por la membrana plasmtica, y estructurados en tres
porciones: cilio o parte libre, cuerpo basal y raicillas ciliares. El cilio est formado por
dos microtbulos centrales rodeados por 9 pares de microtbulos perifricos unidos
mediante puentes radiales a los dos microtbulos centrales, la tubulina es la protena que
estructura a los cilios y el movimiento de ellos se asocia a la combinacin de la tubulina
con otra protena denominada dineina. Los cilios tienen la funcin de desplazar lquidos y
partculas corpusculares mediante su movimiento, por lo que se encuentran en el borde
libre de ciertas clulas epiteliales, que vistas al microscopio de luz se observa el ribete
en cepillo, por ejemplo, se encuentran en las clulas epiteliales de las vas respiratorias y
en el oviducto.
Fig. 1.14 Imagen del epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas
Caliciformes. Observe el borde en cepillo. Tomado de Tutoreal de Histologa.
Centrolos: Los centrolos son organoides muy pequeos cuyo tamao se encuentra en el
lmite del poder resolutivo del microscopio de luz. Se presentan en parejas (diplosomas).
Estos organelos tienen la funcin de formar el huso de la divisin cuando la clula entra
en divisin y en las clulas que no se dividen determinan la polaridad de la misma,
localizndose cerca del complejo de Golgi a nivel de la matriz citoplasmtica. Est
estructurado por 9 tripletes de microtbulos formando un cilindro ahuecado. En las
clulas interfsicas estn presentes dos centrolos situados en ngulo recto uno del otro
(centrolos madre e hijo). Alrededor de cada pareja de centrolos se encuentra una matriz
que forma una llamada centrsfera.
Durante la preparacin de las clulas para la divisin mittica, tiene lugar la duplicacin
de los centriolos y la formacin del centro celular. Se le atribuye a los centriolos la
polimerizacin de las tubulinas en la formacin de los microtbulos del citoesqueleto de
Inclusiones exgenas: Son relativamente inertes y estn dadas por partculas de carbn,
silicios, carotenoides, etc.
Captulo IV:
Ncleo
Cuando enunciamos la teora celular, definimos a las clulas eucariotas como una porcin
de protoplasma, rodeada por la membrana plasmtica y en cuyo interior se localiza un
corpsculo denominado ncleo, muy bien observable en cortes para microscopa de luz,
por la capacidad que este tiene para fijar los colorantes, especialmente los bsicos, debido
a la composicin qumica de sus elementos estructurales, donde se revela la cromatina
embebida en el nucleoplasma, limitada por la envoltura nuclear, y donde pueden
hallarse presentes uno o ms nucleolos. A continuacin describiremos cada una de las
estructuras del ncleo:
Por la parte interna de la envoltura nuclear se halla una capa electrodensa, formada por
una red fibrosa, que contiene protenas especializadas, que forman los poros en la
envoltura nuclear.
La envoltura nuclear juega un papel importante como barrera, ya que separa el contenido
nuclear del citoplasma, regula el acceso de grandes agregados de biopolmeros al ncleo,
as como el transporte de macromolculas entre el ncleo y el citoplasma, y participa en la
fijacin del material cromosmico dentro del ncleo.
Nucleolos: Son cuerpos de gran refringencia al microscopio de luz, aparece como una
sustancia homognea, sin membrana; compuesta por cidos nucleicos y protenas.
Presentan mayor cantidad de ARN y protenas y en menor grado el ADN. De esta
formacin parte el ARNm y es el responsable de la sntesis de los ribosomas y de la
formacin del ARNr.
Cromosomas:
Son organizaciones nucleoprotecas, que radican en el ncleo, responsables de la
transmisin de caracteres hereditarios.
Estructura: Cada cromosoma est formado por dos componentes simtricos, las
cromtides, excepcionalmente se pueden encontrar cromosomas con cuatro cromtides
(en el perodo S de la interfase y hasta la metafase de la mitosis). Cada cromtide contiene
una sola molcula de ADN estructurando una serie de dominios en forma de bucles
enrollados en una hlice.
Las cromtides estn unidas entre s por el centrmero (regin del cromosoma donde
convergen las fibras del huso acromtico), el mismo se encuentra donde hay una
constriccin de las cromtides. A nivel de los centrmeros se encuentra el cinetocoro,
que es una estructura en forma de disco, de naturaleza proteica, y es donde se fijan los
microtbulos del huso mittico. Algunos cromosomas presentan constricciones
secundarias separando una pequea porcin, llamados satlites u organizadores
nucleolares. Los brazos de las cromtides terminan en el telmero (parte final del
brazo).
Perodos del ciclo celular: Teniendo en cuenta que a partir de una clula con un nmero
diploide de cromosomas (2n), se obtienen dos clulas hijas con igual contenido
cromosmico, en algn momento esa clula tiene que replicar su ADN, y esto ocurre en el
perodo de sntesis (S), precisamente en interfase, cuando an la clula no ha manifestado
los signos de la divisin celular. Este perodo (S), es precedido por el G1 (<<gop>>=
espacio hueco) y seguido por un pequeo perodo G2. Durante el perodo G1 la clula
crece en masa o volumen y para eso metaboliza y en G2 la clula presenta actividad
metablica solamente, este perodo es el ms corto ya que la clula se encuentra ms
cargada porque duplic muchos elementos de su ultrestructura para poderse dividirse,
slo metaboliza para cargarse de energa para poder realizar la mitosis. Si designamos la
mitosis por M, el ciclo celular se puede representar como G1-S-G2-M.
La interfase comprende los perodos G1, S y G2. Recuerde que en interfase la clula
mantiene la estructura nuclear, por tanto hay metabolismo celular.
Se ha estudiado el tiempo que duran estos perodos, por ejemplo, en una clula que se
divide cada 16 horas, se ha establecido, 5 horas para el perodo G1, 7 horas en sntesis, 3
horas en G2 y una en Mitosis.
La mitosis (M), es un proceso continuo, sin etapas claramente diferenciadas, pero ciertos
acontecimientos claves marcan e identifican varias etapas, desde que los cromosomas se
hacen visibles hasta que se obtienen las dos clulas hijas.
Fases de la mitosis.
1. Profase. En esta fase la clula presenta un aspecto refringente y viscoso, los
cromosomas se hacen visibles, se acortan y se acercan a la membrana nuclear, las
cromtides se enrollan, pierden visibilidad los nucleolos como resultado de la
inactivacin de los genes ribosmicos, en la zona de los organizadores nucleolares;
comienza la desintegracin de la envoltura nuclear, desapareciendo primeramente los
poros, disminuye la cantidad de REG, desintegrndose en cisternas cortas y vacuolas,
disminuye la cantidad de ribosomas fijos, se duplican los centrolos y comienza a
formarse el huso de la divisin.
3. Metafase. Ocupa un tercio del tiempo que dura la mitosis, los cromosomas se sitan en
el ecuador de la clula, formando la llamada placa ecuatorial, lmina metafsica o
ster materno. De esta forma todos los cromosomas en nmero de 4n, quedan alineados
formando una esfera, para producirse el aislamiento de las cromtides hermanas por
divisin de su centrmero. Despus de estar situado todos los cromosomas (4 n) en el
centro de la clula, se invierte el sentido de la fuerza, es decir desde el centro hacia los
polos y as se separan las cromtides por sus centrmeros. Los microtbulos
cinetocricos se orientan hacia los polos donde se van a dirigir.
Las clulas obtenidas son pequeas, por tanto deben crecer y para eso tienen que
metabolizar, ambas funciones fisiolgicas las realiza en G1.
Amitosis: Es la divisin del ncleo sin llevarse a cabo la citocinesis, dando lugar a
clulas binucleadas y multinucleadas, por ejemplo, las clulas hepticas generalmente son
binucleadas; y los osteoclastos del hueso son clulas multinucleadas, es decir dentro de
una misma clula hay presencia de varios ncleos.
Embriologa
Segunda parte
Captulo I:
Generalidades de la embriologa
Meiosis o divisin de maduracin
Gametos
Fecundacin
Partogenesis
Superfecundacin
Superfetacin
Determinacin del sexo
Captulo II:
Procesos y etapas del desarrollo embrionario
Segmentacin o clivaje en mamferos y aves
Blastulacin en mamferos y aves
Gastrulacin en mamferos y aves
Embriologa de los peces
Derivados de las tres hojas primitivas
Organognesis
Captulo III:
Membranas fetales de los mamferos y de las aves
Formacin del cordn umbilical
Vellosidades coriales
Placenta materna
Implantacin o anidacin del blastocisto
Anomalas de la implantacin del blastocisto
Captulo IV:
Placentacin
Circulacin placentaria y fetal
Inmunologa placentaria
Duracin de la gestacin en algunas especies de animales.
Embriologa
Captulo I:
Generalidades: Embriologa significa (embrio, embrin y logos, estudio). Es la ciencia
que estudia todas las regularidades en el desarrollo del embrin, desde la gametognesis
hasta el perodo post-natal (nacimiento para los animales vivparos y salida del cascarn
para los ovparos), destacndose tres perodos:
Embrionaria (embriognesis)
Fetal (organognesis)
Post- fetal (post-natal)
para ello, en primer lugar tienen que asegurar que ese nuevo individuo se provea de los
caracteres hereditarios de sus progenitores y en segundo lugar hay que reducir el nmero
de cromosomas de (2n) a (n), para garantizar que la nueva clula (zigoto) obtenga un
nmero diploides de cromosomas (2n), de lo contrario se obtendra al conjugarse dos
clulas diploides un cigoto tetraploides (4n); este proceso se conoce como divisin celular
de maduracin o Meiosis, el que describiremos a continuacin.
Como ya explicamos anteriormente (ver mitosis), en cada par de cromosomas hay uno
materno y otro paterno, procedentes del vulo y el espermatozoides que formaron a ese
individuo y como en cada clula que se va a formar en este proceso slo puede ir uno de
los dos cromosomas, hay que intercambiar sus genes para garantizar la transmisin de los
caracteres hereditarios de los progenitores, por eso es imprescindible que las clulas
sexuales primeramente pasen por una divisin para intercambiar los genes de los
cromosomas homlogos no hermanos y una segunda divisin para reducir el nmero de
cromosomas a la mitad (n), es decir a un nmero haploide de cromosomas.
Leptoteno: En esta etapa cada cromosoma se adelgaza producindose una larga y fina
hebra con un eje central proteico. Cada cromosoma est unido por una placa de unin a
la envoltura nuclear, aunque cada cromosoma se ha replicado y est formado por cuatro
cromtides hermanas se encuentran en aposicin extraordinariamente estrecha y por eso
cada cromosoma parece ser simple. En esta fase se pueden observar algunos puntos
Diacinesis: Esta etapa comienza cuando cesa la sntesis de ARN y los cromosomas se
condensan de nuevo, se engruesan y se separan totalmente de la envoltura nuclear, los
cromosomas alcanzan el mayor grado de contraccin de la profase I. En algunas especies
durante este estadio desaparece el nucleolo, los cromosomas se separan completamente y
se inicia la desaparicin de la membrana nuclear.
Se observa que cada bivalente est formada por cuatro cromtides separadas, el par de
cromtides hermanas estn unidas por sus centrmeros pero recuerden que estn con un
nmero doble de ADN, mientras que las cromtides no hermanas se han entrecruzado y
permanecen unidas por los quiasmas. Todos estos movimientos cromosmicos
manifestados en la profase I, ocurren dentro del ncleo.
c) Anafase I: En esta fase, las cromtides ya separadas y guiadas por los microtbulos del
huso de la divisin y los microtbulos cinetocricos viajan hacia los polos del huso. La
membrana citoplasmtica y el citoplasma comienza a invaginarse para dividirse en dos
partes iguales en el caso del macho mientras que en la hembra la divisin es desigual,
denominndose a este proceso Citocinesis, que termina en la fase siguiente.
Despus de esta primera divisin ocurre la segunda interfase, pero con la caracterstica
que no hay rplica del ADN.
a) Profase II: Los cromosomas se hacen visibles, pierde visibilidad los nucleolos, se
desintegra la membrana nuclear, se forma el huso de la divisin y las fibras cinetocricas
de las cromtides hermanas se extienden en direccin opuesta.
b) Metafase II: Las cromtides, guiadas por los microtbulos del huso, se dirigen hacia el
centro del huso para formar la placa ecuatorial. Las fibras cinetocricas de esas
cromtides hermanas dispuestas en direccin opuesta se mantienen unidas hasta que se
liberan por una brusca contraccin de los centrolos separndose por el centrmero,
lugar por donde se mantenan unidas, separndose en nmero n, es decir como venan
dobles se separan por el centrmero y quedan dos cromtides unidas por el centrmero
separadas de las dos cromtides que se haban replicados en la primera interfase.
La pieza media, tiene en su parte central una estructura caracterstica de un flagelo, dos
microtbulos centrales y 9 pares perifricos, que constituyen el complejo del filamento
axial, rodeados por 9 fibras orientadas longitudinalmente que se adelgazan hacia el
exterior, unindose a las fibras de la porcin de conexin, las que a su vez se hallan
rodeadas por mitocondrias en disposicin helicoidal y la membrana celular externamente.
Pieza terminal, contiene slo el complejo filamentoso axial que en su parte distal se
reduce a filamento nico y terminan a distintos niveles, este filamento est rodeado por la
membrana celular.
Estructura del ovocito de mamfero: El vulo de los mamferos presenta las siguientes
partes:
a) Ncleo.
b) Vitelo.
c) Membrana vitelina
d) Zona pelcida
e) Clulas foliculares de la corona radiada.
Estructura del vulo de las aves: a diferencia de los vulos de mamferos, el de las
aves tiene alta reserva de sustancias nutritivas, necesaria para poder desarrollar el proceso
embrionario dentro del huevo y fuera de los genitales de la madre, adems este tipo de
desarrollo embrionario conduce al surgimiento de otras estructuras como las membranas
secundarias y terciarias protectoras del vulo contra la accin del medio ambiente. El
vulo de las aves es macroscpico y de gran volumen, puede pesar alrededor de 500 g y
juega un papel importante en la alimentacin del hombre por su valor nutritivo, consta de
las siguientes partes:
a) Bioplasma formador, contiene al ncleo con una cantidad exigua de citoplasma. Esta
formacin es la nica que se segmenta en el proceso embrionario.
b) Vitelo, formado por la yema blanca y amarilla.
c) Membrana vitelina
d) Chalazas
e) Membrana interna
f) Cmara de aire
g) Membrana externa
h) Cscara.
Fecundacin: Una vez liberados tanto el vulo como los espermatozoides estn
destinados a morir en pocas horas a menos que se encuentren y se fusionen en el proceso
de fecundacin. Este proceso en los vertebrados superiores, se lleva a cabo en el tracto
femenino, al menos que se aplique la fecundacin artificial invitro.
Para poderse fusionar el espermatozoides al vulo, ambos tienen que sufrir un proceso
que los capaciten.
1. Tiene que producirse la ovulacin y ste transitar por el oviducto, perdiendo all por la
accin de los cilios parte de la estructura formada por clulas foliculares, este
mecanismo se conoce como desvestimiento del ovocito.
2. Depsito del semen conteniendo los espermatozoides, en las vas de los genitales
femeninos, donde sufren un proceso de capacitacin inducido por secreciones del
tracto genital femenino, parece ser que este se produce debido a alguna alteracin en la
composicin lipdica de la membrana plasmtica de los espermatozoides.
4. Reaccin del vulo, inmediatamente despus que el filamento contacta con el vulo, el
citoplasma se hincha por el punto de contacto, produciendo el cono de fecundacin,
la membrana fagocita a la cabeza del espermetazoides y empieza a retraerse
llevndolo hacia el centro del vulo, se forma el proncleo masculino a la vez que
termina la segunda divisin meitica del vulo, liberndose el segundo corpsculo
polar y formndose el proncleo femenino, simultneamente a este proceso el vulo
realiza el bloqueo de lo poliespermia, evitando de esta forma que entren ms
espermatozoides a su
interior.
Segn Olsen en 1965, citado por Holy (1987), durante 12 aos de estudio en pavos,
encontr hasta el 45% de los huevos no fecundados padeciendo desarrollo
partenogenticos en incubadora, de stos de un 12-13% forman embriones, de los cuales
el 34% pueden vivir hasta 21 das y ms y nacen alrededor del 7% de los pavos, aunque la
mayora nacen mal formados y dbiles. Alrededor del 25% de los nacidos (todos machos)
sobrevivieron hasta la madurez corporal, 1/3 de ellos produjo poca cantidad de semen que
dio 39-84% de fecundidad a los huevos despus de la inseminacin artificial.
Superfetacin: Por lo general los mellizos se producen por la ovulacin de dos vulos
simultneos y la fecundacin y el desarrollo embrionario es al mismo tiempo, pero se ha
dado el caso que se han fecundados vulos, cuando en el tero se ha iniciado un proceso
En las aves los machos son homocigotos (ZZ) y las hembras heterocigotas (ZW), por
tanto la hembra en este caso es quien determina el sexo.
Debemos recordar que desde el momento en que se produce la singamia de los proncleos
femeninos y masculinos en el proceso de fecundacin queda determinado el sexo.
MAMIFEROS
HEMBRA MACHO
XX XY
HEMBRA
(Homocigtica)
MACHO
(Heterocigtico)
AVES
HEMBRA MACHO
ZW ZZ
HEMBRA
(Heterocigtica)
MACHO
(Homocigtico)
Captulo II:
Procesos y etapas del desarrollo embrionario:
El desarrollo del nuevo individuo est marcado por tres etapas bien delimitadas tanto
desde el punto de vista estructural como funcional, las que se relacionan a continuacin.
Etapa embrionaria: Abarca desde la fecundacin hasta que se esbozan los rganos, se
manifiesta la proliferacin celular, el crecimiento y la diferenciacin celular, marcados
por los procesos de segmentacin, blastulacin y gastrulacin seguido de la organognesis
determinndose la apariencia morfolgica de la especie.
Etapa fetal: Se extiende desde el esbozo de los rganos hasta que adquiera el volumen
total de todo el proceso y se complete la organognesis, esta etapa finaliza cuando el
nuevo individuo halla llegado a un desarrollo tal que pueda desarrollar las funciones
vitales necesarias para seguir viviendo, fuera del tero o del cascarn.
Etapa post-natal: Abarca desde el nacimiento, fuera del claustro materno en los
placentados y del huevo en los ovparos, hasta que adquiera la capacidad funcional de
todos los rganos y las dimensiones de stos propias del lmite de crecimiento sujeto a su
informacin gentica.
La segmentacin en las aves tiene otras caractersticas, como la mayor parte del
desarrollo embrionario se lleva a cabo fuera del claustro materno, se necesita mantener
dentro del huevo las reservas nutritivas aportadas por la yema o el vitelo y la albmina,
por tanto estos nutrientes no se pueden convertir de inicio en clulas, se tienen que
mantener indivisos, de ah que en el huevo de las aves slo se divida el polo animal, es
decir el bioplasma formador, por tanto la divisin o segmentacin en las aves se
caracteriza por ser parcial, desigual y discoidal, a estas divisiones se le conocen como
meroblstica; desarrollndose un casquete encima de la yema denominada discoblstula
y termina cuando las divisiones celulares han alcanzado de 60-80 blastmeras.
Las clulas claras estn destinadas genticamente para auxiliar a las clulas oscuras, de
esta forma la rodean para servirles de proteccin, de membrana excretora y nutrirlas
hasta que se establezca el intercambio con la madre, a partir de aqu a estas clulas se le
denominan trofoblasto (que significa nutricin) y ms adelante veremos que esta
estructura participa en la formacin del corion y del saco amnitico, dos importantes
membranas fetales de los mamferos. Las clulas oscuras quedan atrapadas en el interior
de la vescula o mejor dicho forma parte de esa estructura denominada blastocisto y
constituye el embrioblasto conocido tambin como botn germinativo o ndulo
embrionario; estas clulas constituyen el embrin. Mientras que la cavidad o blastocele
primario, que es el otro elemento del blastociste, queda estructurado a partir del contacto
que realiza el trofoblasto rodeado por fuera con restos de la membrana pelcida del vulo
con el endometrio o mucosa uterina de la madre, por ese contacto pasa lquido seroso
del tero a la cavidad o blastocele. Simultneamente, van ocurriendo cambios
cuantitativos y cualitativos a nivel del trofoblasto y del embrioblasto que es bueno que el
estudiante tenga en cuenta a la hora de estudiar este proceso.
Si analizamos microscpicamente la blstula de las aves se notan dos reas: una central
clara denominada rea pelcida y otra perifrica ms densa y vecina a la yema o vitelo, el
rea opaca, debido al mayor acmulo de clulas que son ms pronunciadas en la zona del
escudo embrionario.
masas de mesodermo hasta la membrana cloacal, marcando de esta forma la longitud del
embrin y el lugar donde se debe desarrollar la columna vertebral. Por otra parte por
engrosamiento del ectodermo se forma la placa neural la que presenta una depresin
longitudinal con dos pliegues, por ser tan grande en su desplazamiento slo entra la parte
de la depresin longitudinal no as los pliegues quedando superficialmente ya que se
obstruye la fosita primitiva por ser esta formacin muy voluminosa, esta estructura
origina posteriormente el sistema nervioso, tambin queda superficialmente el
ectodermo, que recubre todo el proceso para formar la epidermis y todos sus derivados.
Mientras que el mesodermo intraembrionario, en su porcin craneal se segmenta
constituyendo el mesodermo somtico o segmentado con tres niveles de diferenciacin:
mesodermo miotmico que originar el tejido muscular estriado esqueltico, el
dermotomo que formar la dermis y el tejido celular subcutneo, del esclerotomo se
desarrollar el esqueleto axial; el mesodermo post-somtico da lugar a la cresta
urogenital, a celomas intraembrionarios y al mesnquima de donde se desarrollar el
tejido conjuntivo, tejido muscular liso entre otras estructura las que se detallaran ms
adelante. Con estos movimientos, quedan bien diferenciadas las tres hojas primitivas:
ectodermo externamente, mesodermo en el medio y endodermo interno que formar el
intestino embrionario, estas hojas primitivas llevan la informacin gentica de originar
todos los tejidos y rganos del embrin, as como sus membranas extraembrionarias.
Fig. 2.11 Proceso ceflico. Fig. 2.12 Vescula ptica. Fig. 2.13 Rin ceflico. Embrin
Embrin de cerdo. 32x. Embrin de cerdo. 32x. de cerdo. 32x. Archivo. Lab.
Archivo. Lab. Histologa. Fac. Archivo. Lab. Histologa. Histologa. Fac. C. Agrop. UC.
C. Agrop. UC. Fac. C. Agrop. UC.
La gastrulacin en las aves se inicia en las primeras horas de la incubacin, fuera del
claustro materno y se manifiesta por un engrosamiento de la regin posterior del rea
pelcida, que no es ms que las clulas mesodrmicas que se desplazan a travs de la
fosita primitiva, mediante movimientos de invaginacin caudal para situarse entre el
ectodermo superficial y el endodermo a nivel del blastocele secundario, despus se
invagina la placa precordal en sentido craneal, que en este caso se describe como una
estructura formada u originada en el ectoblasto, para situarse en la futura regin craneal
ya que marca e induce la formacin de la cabeza, tambin en este mismo sentido se
invagina la notocorda para situarse desde la placa precordal hasta la regin caudal
(limitada por la membrana cloacal) entre los mesodermos; mientras quedan
superficialmente la placa neural formada por engrosamiento del ectodermo y el propio
ectodermo y as, quedan estructuradas las tres hojas primitivas: ectodermo, mesodermo,
endodermo y que tambin se expansionan hacia fuera del embrin para constituir las
membranas extraembrionarias.
Fig. 2.14 Embrin de Aves. Fig. 2.15 Embrin de Aves. Observe Fig. 2.16 Embrin de aves. Observe
Observe las somitas, tubo neural, las somitas, tubo neural, notocorda, el esbozo de los pulmones e intestino
ectodermo y endodermo. Archivo. celomas intraembrionarios, anterior. Archivo. Lab. Histologa.
Lab. Histologa. Fac. C. agrop. UC. ectodermo y endodermo. Archivo. Fac. C. Agrop. UC.
Lab. Histologa. Fac. C. agrop. UC.
En la fase embrionaria de los peces, hay que considerar que el vulo es telolecito y estn
constituidos en su mayor parte por vitelo nutritivo, mientras que el citoplasma se
concentra en el polo animal, en un disco germinativo. A lo largo de su segmentacin, los
planos de escisin se suceden sin alcanzar jams al vitelo y se forma un blastodisco.
Dichas divisiones determinan la simetra bilateral del futuro embrin. Una parte del
material citoplasmtico se enrolla alrededor de los bordes del blastodisco y se invagina en
un blastocele reducido, mientras que las blastmeras se reducen de tamao y se extienden
por epibolia sobre todo el vitelo, determinando que al final de la gastrulacin el cuerpo
del pez tenga dos engrosamientos correspondientes uno a la cabeza y el otro a la cola: la
eclosin del huevo ocurre tres das despus de la fecundacin en algunos peces, por
ejemplo as se comporta en el pez de agua dulce Brachidanioretio.
La puesta de huevos en la mayora de los peces es una vez al ao, aunque otros peces
pueden realizar hasta seis segn las condiciones ambientales, por ejemplo en pases
tropicales la trucha pone 80-5,600 huevos, segn su tamao y edad; el salmn del
Atlntico hasta 17,000, el bacalao ms de 6, 000,000. Los huevos suelen ser pequeos y
el tiempo para el desarrollo vara segn la especie y la temperatura del agua, por ejemplo,
en los peces tropicales de agua dulce dura de 20-48 horas, en la trucha los embriones
requieren 44 das en agua a 10 u 11oC y 90 das o ms a menos de 5oC para su total
formacin.
Desde el punto de vista evolutivo entre los animales cordados los rganos
extraembrionarios aparecen por primera vez en los peces, en los que se forma el saco
vitelino en el estadio de gstrula temprana, cumpliendo una funcin trfica y
hematopoytica, ya que del mesodermo de su pared se forman clulas de la sangre. En el
caso de animales cuyo desarrollo se efecta bajo la cscara del huevo, aparecen nuevos
rganos extraembrionarios como el amnios, alantoides, en las aves, aadindose la serosa
en los reptiles, mantenindose el saco vitelino con sus funciones.
Derivados de las hojas primitivas: Al final del perodo presomtico, el embrin est
formado ya por sus tres hojas primitivas, la notocorda, la placa precordal y la placa
neural. El desarrollo normal de las clulas de las tres capas primitivas contribuye a la
formacin de tejidos y rganos, los que se detallan a continuacin:
Captulo III:
Membranas fetales:
Amnios
Corion
Saco vitelino
Alantoides
El amnios, es una membrana que cubre en general al embrin y forma una cavidad o
vescula en la que se acumula una gran cantidad de lquido para asegurar un medio acuoso
al individuo en desarrollo. Se forma cuando el embrin pasa de su forma aplanada a la
cilindroidea. Desde los extremos del embrin se levantan los pliegues del ectodermo y
del mesodermo somatopleuro, para formar los pliegues amniticos; stos se unen
primeramente lo hace el ectodermo y luego el mesodermo, de esta forma quedan
constituidas dos membranas, la externa o corion y la interna o amnios. El corion entonces
posee una capa externa o ectodermo trofoblstico (en mamfero) y una interna o
mesodermo parietal, mientras que el amnios posee una capa externa del mesodermo
parietal y una interna del ectodermo trofoblstico (en mamfero).
El amnios contiene el lquido amnitico, elaborado por las clulas del ectodermo, este
lquido es rico en clulas epiteliales, es de color amarillento claro, es alcalino y esta
alcalinidad representa una proteccin bacteriana para el embrin. En el ltimo perodo de
la preez contiene protenas, hidratos de carbonos, etc. La cantidad de lquido vara con la
especie animal y del tiempo de gestacin, al aumentar de tamao la cavidad amnitica por
la acumulacin de lquido se dilata formando alrededor del cordn umbilical una vaina
que lo recubre.
La vescula amnitica, merced al lquido que posee en su interior, amortigua las presiones
externas sobre el embrin, mantiene el desarrollo simtrico del embrin, tambin lubrica
al proceso embrionario adems en los mamferos es muy importante porque su ruptura
libera el lquido permitiendo la ampliacin y lubricacin del canal del parto.
El corion de las aves o tambin llamado serosa, est formado por ectodermo y
mesodermo somatopleuro y est en ntimo contacto con la membrana de la cscara, forma
junto al alantoides el alantocorion cuya funcin en esta especie la describiremos en el
desarrollo del alantoides.
El saco vitelino, representa una bolsa rodeada por la hoja visceral o esplacnopleuro del
mesodermo y por el endodermo por dentro. La parte del saco vitelino prximo al escudo
embrionario se pliega y forma el surco intestinal o esbozo del intestino primitivo. El saco
vitelino en los mamferos no contiene vitelo, sino un lquido seroso. Su pared constituye
el primer rgano hematopoytico del organismo porque de su mesodermo esplacnopleuro
se desprenden las primeras clulas tronculares sanguneas del embrin, llamadas
angioblastos, adems tambin de su endodermo migran clulas precursoras de las clulas
sexuales llamadas clulas primordiales germinativas.
El desarrollo y la funcin del saco vitelino, depende de la especie animal, por ejemplo en
los rumiantes y cerdos se reabsorbe muy pronto quedando reducido a la vescula
umbilical, cada vez ms pequea pero permanece en comunicacin con el intestino a
travs del pedculo del saco vitelino, que igualmente involuciona formando el pedculo
de la vescula umbilical. En el caballo y los carnvoros, no se escinde, es decir permanece
indiviso, esa se vasculariza y forma el rea vitelina, de esta manera se origina en estas
especies una placenta vitelnica u onfaloides, con circulacin propia que tiene gran
importancia sobre todo en el caballo para la nutricin del embrin en sus primeras
catorces semanas de ah que sta no involuciona hasta rebasar ese tiempo. El primer
esbozo del tubo digestivo es el plegamiento del endodermo a nivel de la regin ceflica y
el intestino posterior se inicia por el proceso anlogo pero en la regin caudal. Es de
sealar que en los mamferos esta membrana o mejor dicho este saco no contiene vitelo
por lo que no es nutritiva, slo tiene funcin hematopoytica y formadora de las clulas
primordiales germinativas, pero en las primeras semanas del desarrollo embrionario en
los equinos y en todo el desarrollo en carnvoras, mediante las venas y arterias vitelnicas
se establece el contacto con la madre y a travs de ellas se produce el intercambio pero
media el corion por la parte ms externa, es decir en este caso se forma una unin saco
vitelino corion para intercambiar con la madre.
El saco vitelino en las aves es bien desarrollado y contiene abundante vitelo que penetra
al embrin para nutrirlo a travs de las venas vitelnicas y se mantiene abierto a nivel del
intestino medio del embrin, el vitelo es absorbido en su totalidad gracias a la secrecin
enzimtica producida por las clulas del endodermo que degradan los grnulos del vitelo
para hacerlo ms asimilable y ya muy prximo a la eclosin el saco vitelino forma parte
del intestino del feto.
Fig. 2.17 Imagen saco vitelino. (14 das de Fig. 2.18 Imagen del desarrollo fetal en aves
incubacin). Observe los vasos vitelnicos. dentro del huevo. (16 das de incubacin).
Archivo de imgenes Lab. Histologa. Fac. Archivo de imgenes Lab. Histologa. Fac.
Ciencias Agrop. UC. Ciencias Agrop. UC.
A nivel del mesodermo del alantoides proliferan venas y arterias umbilicales, las que
forman una red en la pared alantoidea y de ellas parten las venas umbilicales que
transportan la sangre al seno venoso del corazn del embrin o a la vena cava caudal, por
lo que la unin del alantoides con el corion conduce a una vascularizacin de las
vellosidades coriales, estableciendo una estrecha relacin con la madre y asume funciones
vitales para el embrin como es el transporte mediante sus venas del oxgeno y los
nutrientes y mediante sus arterias de los desechos del metabolismo embrionario.
En las aves el ntimo contacto del alantocorion con la cscara, permite la absorcin de
sales de calcio utilizadas por el embrin en la formacin del esqueleto y la cscara a su
vez se hace ms frgil facilitando la eclosin. Por otra parte la proximidad del alantoides
con la albmina, permite la absorcin de sta que al final del proceso la albmina se une
al amnios y pasa directamente al embrin. Pero una de las principales funciones del
alantoides en las aves es la de servir de almacenamiento de las sustancias excretadas por
los riones del feto, funcionando como reservorio de desechos durante todo el desarrollo
embrionario en esta especie. Pero tambin tiene otra importantsima funcin como
alantocorion cuando al encontrarse en las proximidades de la cmara de aire del huevo
mediante sus venas deja circular el aire confinado dentro de la cmara hacia el embrin
realizando aqu funciones respiratorias, se ha demostrado mediante microscopa
electrnica la presencia en sus paredes de estructuras similares a los alvolos pulmonares,
es decir un aplanamientos de sus clulas para facilitar la entrada del oxgeno.
Formacin del cordn umbilical: Esta estructura permite la comunicacin entre el feto y
la madre y est formado por las arterias y venas umbilicales, el uraco, residuos del saco
vitelino (venas y arterias vitelnicas), unidos por un tejido conjuntivo embrionario de
consistencia mucosa o gelatinosa denominada jalea de Wharton y rodeado por el amnios
distendido.
Las arterias y las venas onfaloides o vitelinas no tienen gran valor para el desarrollo
embrionario en los mamferos ya que se atrofian con rapidez; slo en los equinos en sus
primeras catorces semanas de desarrollo embrionario y en los carnvoros se unen en la
etapa ms temprana del desarrollo para constituir un tipo de placentacin vitelnica u
onfaloides. Mientras que en las aves las venas y arterias vitelinas son las que llevan los
nutrientes al embrin almacenado en el saco vitelino.
Las arterias y venas umbilicales que se desarrollan en las paredes del uraco y del
alantoides, ponen en contacto la circulacin placentaria con la del embrin, por lo que en
los mamferos es de carcter trfico, pero en las aves slo se ocupan del movimiento y
traslado del oxgeno desde la cmara de aire hasta el cuerpo del embrin.
En el embrin del caballo, cerdo y humano se atrofia la vena umbilical derecha, despus
del desarrollo de la circulacin placentaria. En los carnvoros y rumiantes esta vena se
atrofia slo en el cuerpo del embrin, por lo que se mantiene intacta en la zona del
alantocorion y en un trayecto determinado vierte su sangre a la vena izquierda que es la
que participa en la circulacin placentaria.
Vellosidades coriales: Las vellosidades coriales son formaciones vellosas derivadas del
alantocorion , donde la membrana corial en el momento de la implantacin del blastociste
se expansiona buscando mayor rea de contacto feto-madre, para esto tiene que ocurrir
una proliferacin celular y cambios estructurales a nivel del trofoblasto (recuerden que
estaba formado por las clulas claras de la mrula), en la proliferacin las clulas ms
externas se fusionan formando el sincitiotrofoblasto, por debajo de stas quedan las
clulas separadas constituyendo el citiotrofoblasto. En los rumiantes aparece otra
diferenciacin del trofoblasto, constituyendo las clulas trofoblsticas gigantes
binucleadas.
La placenta materna est representada por los tejidos del endometrio materno que se
relaciona funcionalmente con la placenta fetal. El endometrio, es la capa ms interna del
tero y esta capa tambin llamada mucosa uterina tiene un epitelio de revestimiento (una
capa de clulas muy unidas, sin vasos sanguneos), que descansa mediante una lmina
basal (mucoprotenas) en un corion o lmina propia de tejido conjuntivo el que contiene
vasos sanguneos y linfticos, terminaciones nerviosas y numerosas glndulas exocrinas
de morfologa tubulares simples que producen la leche uterina o histotrofe. En los
rumiantes existen formaciones aglandulares a nivel del endometrio en un nmero de 80-
120 llamadas carnculas uterinas, que representan la placenta materna en estas especies.
Fig. 2.22 Imagen del endometrio de una vaca. 32x. Archivo Lab.
Histologa. Fac. C. Agrop. UC.
La relacin que se establece entre la placenta fetal (corion frondoso o vellosidad corial
terciaria) con la placenta materna constituye la placenta madura.
La presencia del embrin debe ser anunciada mucho antes de la implantacin para que no
se libere el cuerpo lteo que est en el ovario de la madre y que es el custodio de la
gestacin, esta funcin la realiza el trofoblasto que sintetiza una hormona llamada
trofoblastina que inhibe la liberacin de otra hormona sintetizada en el tero llamada
prostaglandina que tiene la finalidad de involucionar a el cuerpo lteo para que
comience un nuevo en ciclo el ovario.
Captulo IV:
Placentacin vitelina: Puede presentarse de dos formas: si el saco vitelino se fusiona con
el corion se produce una placenta coriovitelina, este tipo es propia de los carnvoros
durante toda la gestacin y en las primeras catorce semanas de la gestacin en equinos
que a partir de esta fecha como veremos ms adelante en esta especie se desarrolla otro
tipo de placentacin. La otra forma de la placentacin vitelina, consiste en el desarrollo
del segmento extraembrionario del saco vitelino sobre todo si es reducido o falta el
segmento embrionario, este tipo de placentacin es tpico de los roedores y se le
denomina placentacin del saco vitelino porque en esta especie el saco vitelino se
desarrolla considerablemente, ahora bien este tipo de placentacin involuciona en la
mayora de los mamferos; en los roedores las clulas del endodermo del saco vitelino
puede contactar con el epitelio del endometrio del tero materno y por el mecanismo
biofsico de endocitosis absorbe inmunoglobulinas de la madre y se las transfiere al feto
para protegerlo, confirindole una inmunidad pasiva en esta especie (roedores).
Fig. 2.24 Imagen placenta fetal (cotiledonada) Fig. 2.25 Imagen placenta fetal (cotiledonada)
de ovino-caprino. Archivo de imgenes. Lab. de rumiantes mayores. Archivo de imgenes.
Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC. Lab. Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC.
Fig.2.26 Imagen de dos placentas fetales de Fig. 2.27 Imagen de una placenta fetal de
morfologa Zonal. Fetos Caninos (diferentes morfologa discoidal. Observe un feto de conejo
edades), dentro de sus bolsas amniticas. dentro del amnios. Archivo de imgenes Lab.
Archivo de imgenes Lab. Histologa. Fac. Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC.
Ciencias Agrop. UC.
Aunque son constantes los componentes fetales, el nmero de capas que participa por la
parte materna, vara con la especie animal, por ese motivo se clasifican las placentas
teniendo como base el nmero de capas de tejido uterino que se interesan en el proceso de
la placentacin, y es a lo que se le llama clasificacin histolgica de las placentas:
5. Hemoendoleliocorial: las vellosidades coriales en las especies que tienen este tipo
de placenta pierden capas buscando un contacto ms directo con la sangre
materna, la vellosidad pierde el sincitiotrofoblasto, el citotrofoblasto y se queda a
nivel del mesodermo, por la parte materna esa vellosidad interesa el epitelio,
tejido conjuntivo, por roturas del vaso forma lagunas sanguneas y el endotelio
de los vasos fetales contactan directamente con las lagunas. Este tipo de placenta
es propio de las ratas, conejas y ratonas.
3. Placenta laberntica: los laberintos se forman por las repetidas anastomosis de las
vellosidades coriales, de esta manera se ampla la zona de contacto de la placenta
fetal relacionndose con mayor cantidad de tejido materno, es propia de los
carnvoros y roedores.
La sangre oxigenada pura primeramente se mezcla con la sangre venosa de la vena porta
del embrin (caballo y cerdo) que se une posteriormente con la sangre no oxigenada de
la cava caudal o con la sangre de la vena cava caudal del embrin (rumiantes,
carnvoros, roedores y hombre) luego discurre por la vena cava hasta la aurcula derecha
del corazn del embrin, all se mezcla en escasa cuanta con la sangre procedente de la
vena cava anterior que trae sangre no oxigenada, pasando parte de esta sangre mezclada a
la aurcula izquierda mediante el agujero oval. La vlvula de la vena cava caudal derivada
del segmento inferior de la vlvula derecha del seno venoso y el tubrculo intervenoso
sirven como baluarte al conducir la sangre hacia el agujero oval, esta corriente sangunea
se ve favorecida por una succin debido a la menor presin en la aurcula izquierda como
consecuencia de la escasa sangre no oxigenada procedente del pulmn y trada a aqu por
la vena pulmonar. La sangre mezclada en la aurcula izquierda con la poca sangre no
oxigenada que llega del pulmn, pasa al ventrculo izquierdo y desde all distribuye la
arteria aorta esa sangre mezclada a la mayor parte del organismo. El resto de la sangre de
la aurcula derecha pasa al ventrculo derecho y de l al pulmn por la arteria pulmonar;
el pulmn utiliza la sangre y la devuelve como sangre no oxigenada a la aurcula
izquierda mediante la vena pulmonar; pero adems parte de la sangre contenida en el
ventrculo derecho pasa a la arteria aorta por un conducto que comunica la arteria
pulmonar con la aorta llamado conducto arterioro o de Botal. La aorta distribuye la sangre
mezclada por la mayor parte del cuerpo y retorna sangre no oxigenada por la cava caudal
hasta el punto de unin con la sangre oxigenada que procede de las venas umbilicales del
embrin, que a partir de all esta vena cava conduce sangre mezclada.
Las arterias umbilicales son ramas que salen de la aorta descendente y llevan de retorno la
sangre cargada en productos metablicos y CO2 que es intercambiada con la madre a
nivel de la placenta madura.
En resumen, las venas umbilicales llevan hacia el feto sangre pura oxigenada procedente
del intercambio con la madre, las arterias umbilicales llevan hacia la madre sangre
cargada en CO2 y metabolitos, mientras que las venas cavas y las que confluyen a ella en
su gran mayora conducen sangre no oxigenada excepto el tramo de la cava caudal que
transcurre desde el hgado hasta la aurcula derecha del embrin que lleva sangre
mezclada; las venas pulmonares, cava anterior y porta conducen sangre no oxigenada, la
arteria aorta y sus ramas y la arteria pulmonar conducen sangre mezclada; as se comporta
la circulacin dentro del feto desde que se establece la circulacin hasta su nacimiento.
En el momento del parto se suprime la circulacin placentaria por la ruptura del cordn
umbilical, el feto experimenta mayor cantidad de CO2 en su interior lo que provoca el
primer movimiento respiratorio por estimulacin del centro respiratorio, el pulmn aspira
aire del medio ambiente, esto demanda mayor cantidad de sangre al pulmn y esta sangre
oxigenada vuelve por las venas pulmonares a la aurcula izquierda que se llena
presionando por aumento de volumen y presin la vlvula del agujero oval que se oblitera
cerrando el agujero. Tambin se cierra en el bovino en el momento del nacimiento el
conducto arterioro o de Botal que comunicaba la aorta con la arteria pulmonar.
La sangre del feto y de la madre nunca entran en contacto directo, pero estn
suficientemente cerca para que el O2, CO2, nutrientes, productos de deshechos, hormonas,
etc. circulen con facilidad, para esto las membranas placentarias controlan la transferencia
de sustancia mediante varios procesos como la difusin simple, el transporte activo y
pasivo y la endocitosis mediante la fagocitosis y pinocitosis.
M Arteria umbilical
Vena uterina
A M
T A F
E D E
R U T
N CO2 + Metab... R CO2 + Metab A
A A L
El CO2, los metabolitos y hormonas fetales la madre los excretas por la respiracin,
sudor y orina respectivamente.
El hierro se almacena en el hgado fetal, bazo, mdula sea fetal, as como el cobre, el
calcio y el fsforo que entran a la sangre fetal contra un gradiente de concentracin. La
glucosa entra al feto mediante transporte activo. En los rumiantes la fructuosa es el
principal carbohidratos de la sangre fetal y es producida a partir de la glucosa, mientras
que los cidos grasos entran por difusin simple.
El feto sintetiza la mayor parte de las protenas a partir de los aminocidos, stos
atraviesan la placenta por gradiente de concentracin.
Las vitaminas liposolubles no pueden atravesar la barrera placentaria mientras que las
hidrosolubles lo hacen con facilidad, los polipptidos tienen dificultades para atravesar la
placenta, hay escaso o nulo transporte de hormonas yodadas e incluso de la insulina. Los
esteroides no conjugados como la progesterona y estrgeno la atraviesan fcilmente y
otros sufren variaciones en sus estructuras para facilitar su transporte.
Tejidos bsicos
Tercera parte
Captulo I:
Generalidades.
Concepto de Histologa
Concepto de tejido animal
Clasificacin de los tejidos bsicos
Invariantes
Captulo II:
Clasificacin del tejido epitelial
Epitelio de revestimiento:
Segn el nmero de capas de clulas
- simples
- estratificados
Modificaciones de la superficie
Epitelio glandular
Clasificacin atendiendo a:
Presencia o no de conducto excretor
Nmero de clulas de sus unidades secretoras
Naturaleza o tipo de producto secretado
Forma de secretar (grado de integridad celular)
Nmero y complejidad de sus conductos excretores
Morfologa de las unidades secretoras
Glndulas compuestas:
Clasificacin atendiendo a la morfologa de sus unidades secretoras.
Generalidades de las glndulas compuestas.
Neuroepitelios.
Captulo III:
Tejidos conjuntivos y de sostn
Clasificacin de las clulas del tejido conjuntivo
a) clulas fijas
b) clulas emigrantes
Fibras del tejido conjuntivo
a) colgena
b) reticular
c) elstica
Sustancia fundamental amorfa
Tejidos conjuntivos y de sostn. Clasificacin
Tejidos conjuntivos embrionarios
a) mesenquimatoso
b) gelatinoso
Tejidos conjuntivos generales
a) tejido conjuntivo laxo
b) tejido conjuntivo denso
c) reticular
d) adiposo
e) mucoso
Tejidos conjuntivos especiales
a) tejidos cartilaginosos
hialino
fibroso
elstico
b) tejido seo
osteognesis
crecimiento del hueso
reparacin de fracturas
articulaciones
c) sangre y linfa
Captulo IV:
Generalidades del tejido muscular
Estructura de la fibra muscular
Sarcolema
Sarcoplasma
Miofibrillas
Organelos sarcoplasmticos
Ncleo
Clasificacin morfofuncional
Msculo estriado esqueltico
Microestructura de la fibra muscular esqueltica
Sarcolema
Aparato de contraccin
Sarcoplasma
Aparato membranoso especfico
Inervacin eferente del msculo estriado
Contraccin y relajacin
Generalidades del msculo estriado esqueltico
Msculo estriado cardiaco
Microestructura de la fibra
Generalidades de la musculatura estriada cardiaca
Msculo liso
Microestructura de la fibra muscular lisa
Generalidades de la musculatura lisa
Crecimiento y regeneracin del msculo liso
Captulo V:
Generalidades del tejido nervioso
Microestructura de la neurona
Pericarion
Ncleo
Procesos neuronales
Microestructura de las dendritas
Microestructura del axn
Microestructura de la fibra nerviosa
Impulso nervioso
Clasificacin de las neuronas
Neuroglas
Bibliografa
Tejidos bsicos
Tercera parte
Generalidades
Captulo I:
Concepto de Histologa: Es la ciencia que estudia la microestructura, el desarrollo y la
actividad vital de los tejidos de los organismos vivos. Siendo los tejidos, su objeto
fundamental de estudio, formados stos por complejos sistemas biolgicos que
representan un nivel de organizacin de la materia viva.
Los epitelios se originan de las tres hojas germinativas, es decir del ectodermo,
mesodermo y endodermo (ver derivados de las hojas germinativas), en
dependencia de su localizacin.
3. Tejido muscular: Cada uno de los tejidos bsicos representan una especializacin
estructural, destinada a desempear funciones especiales que responden a
particularidades de su protoplasma, el caso que nos ocupa se caracteriza por
realizar eficientemente la contractilidad, la que alcanza su mximo desarrollo en
este tejido, siendo las clulas musculares (fibras musculares), los elementos
contrctiles de este tejido y su unin constituye el tejido muscular. Las clulas
musculares son largas y tienen como invariantes la de presentar miofibrillas con
miofilamentos de Actina y Miosina (protenas fibrosas) en su sarcoplasma por lo
que se denominan a sus clulas como fibras musculares. La funcin del
tejido muscular es la de producir movimientos organizados y dirigidos, mediante
la contraccin y relajacin de sus clulas. Existen tres tipos de tejidos musculares
que tienen diferentes orgenes: el tejido muscular liso toma su origen embrionario
a partir del mesnquima; el tejido muscular estriado esqueltico se origina del
miotomo somtico, formacin sta derivada del mesodermo segmentado, y el
msculo estriado cardaco se origina del mesodermo del revestimiento celmico.
4. Tejido nervioso: Es el tejido formado por neuronas con sus procesos, clulas de
la glia y fibras nerviosas. La importancia de este tejido est dado por la capacidad
que presentan las clulas nerviosas para percibir los estmulos, excitarse, elaborar
el impulso, trasmitirlo, almacenar la informacin, regular la actividad de los
distintos tejidos y rganos de la economa animal, establecer la relacin con el
medio ambiente y asegurar la correlacin mediante la integracin y adaptacin del
organismo; mientras que las funciones que realiza el tejido conectivo en el resto
de los rganos y tejidos del organismo animal, lo tienen que realizar en este tejido
por carecer de los tejidos conjuntivos, un conjunto de clulas bien especializadas
denominadas clulas de la glia o neuroglas, las que realizan funciones de sostn,
trfica, de secrecin y defensa del tejido nervioso. El tejido nervioso se origina
del ectodermo del tubo neural, excepto las microglas que lo hacen del
mesodermo.
Invariantes de Histologa:
La Histologa es una palabra de origen griego, donde histo significa tejido; y logos
estudio. Es la ciencia que estudia la estructura, el desarrollo y la actividad de los tejidos
del organismo.
El 85 % de los rganos de la economa animal son tubulares, y para poder estudiar all la
organizacin tisular de los tejidos y su estructura, as como en los rganos macizos, es
necesaria la comprensin del sistema lgico de invariantes tanto para rganos tubulares
como para los macizos.
Concepto de:
Mucosa: Nombre de las membranas que tapizan las cavidades y conductos que
comunican directa o indirectamente con el exterior, constituida por: epitelio de
revestimiento, lmina basal (capa delgada transparente compuesta por mucoprotenas, que
siempre est en relacin con el borde basal de los epitelios de revestimiento y glandular),
corion o lmina propia de tejido conjuntivo, y puede o no haber glndulas, muscularis
mucosae, y dispositivos de ampliacin de la superficie (como las vellosidades). Siempre
esta superficie es libre y est en relacin con la luz del rgano, su epitelio vara en
relacin con el contenido que pase por su luz.
Submucosa: Capa de tejido conectivo situado debajo de la mucosa, que contiene vasos
sanguneos y linfticos, terminaciones nerviosas y puede o no presentar glndulas.
Adventicia: Capa externa de los rganos tubulares, constituida por tejido conjuntivo,
vasos sanguneos, linfticos y terminaciones nerviosas, que se fija a los rganos o tejidos
vecinos (superficie externa de fijacin).
Serosa: Membrana que forma un saco sin abertura, que tapiza las cavidades esplcnicas,
constituida por mesotelio (epitelio simple plano de origen mesenquimatoso) y tejido
conjuntivo laxo submesotelial, esta superficie es libre externa.
diferenciarse del parnquima. Est formado por la cpsula, trabculas y una trama
tridimensional de sostn.
Sistemas de rganos: Conjuntos de rganos estructurados para que con sus funciones se
logre un mismo fin.
Los organismos estn constituidos por materia viva y como enuncia uno de los postulados
de la teora celular la clula es la unidad morfofuncional mnima de lo vivo, por lo que
es esta y no otra la unidad bsica de dicho objeto de estudio. La materia viva se puede
organizar en niveles y subniveles. Tales niveles constituyen una jerarqua en la que un
nivel dado contiene como componentes a todos los niveles inferiores; adems, un nivel
determinado es tambin un componente de todos los niveles superiores. De esta forma
encontramos tres niveles de organizacin: celular, tisular y orgnico. Los que a su vez se
pueden subdividir en subniveles. As por ejemplo en el nivel celular (unidad bsica)
podemos distinguir el subnivel nuclear y el citoplasmtico. Por ltimo el subnivel se
puede descomponer en elementos, entendiendo por esto ltimo la parte aparentemente no
divisible del subnivel. Es decir cada subnivel se puede descomponer en sus elementos.
El nivel tisular queda conformado por las clulas y el medio que le rodea incluyendo los
vasos sanguneos. A partir de aqu y despus de explicar las caractersticas estructurales
de los tejidos y de plantear que precisamente la clula es la unidad bsica del sistema,
debido a que toda la organizacin de dicho sistema se encuentra en funcin de proteger,
garantizar y perpetuar la existencia de la unidad bsica y que para cumplimentar esta
funcin se encuentra conformado el tercer nivel del sistema o sea, el nivel orgnico.
Tejido epitelial
Captulo II:
Tejido epitelial: Este tejido se origina a partir de las tres hojas germinales, est
estructurado por clulas muy unidas en filas o capas, con escasa o nula sustancia
intercelular y con la caracterstica de ser avasculares. Atendiendo a esta estructura que
son las invariantes para este tejido, se clasifica en tres grandes grupos:
1. Simples: Los epitelios simples estn formados por una capa de clulas y de acuerdo a
la morfologa de stas pueden citarse varios tipos de epitelios simples:
Plano
Cbico
Simples
Prismtico o cilndrico
Seudoestratificado prismtico.
a) Epitelios simple plano: Est formado por una sola capa de clulas poligonales,
aplanadas y de contorno sinuoso a veces irregulares, ncleo esfrico visto de
frente y elptico de perfil, sus dimensiones son siempre ms ancha que alta, el
citoplasma se distribuye por los lados del ncleo siendo escaso encima y por
debajo del mismo; descansa sobre una lmina basal que lo separa del tejido
conjuntivo subyacente. Se localiza en la hoja parietal de la cpsula de Bowman,
asa de Henle, laberinto membranoso del odo, mesotelios que recubren a la
pleura, pericardio y peritoneo, mesotelio de la cmara anterior del ojo, pared de
los alvolos pulmonares, endotelio de los vasos sanguneos y linfticos entre
otros.
Simple plano
Simple cbico
b) Epitelio simple cbico: Formado por una capa de clulas cbicas, con ncleo
esfrico y central y dimensiones de largo, ancho y alto similares, con distribucin
del citoplasma uniforme alrededor de su ncleo, unidas por sus caras laterales y la
cara basal descansa en una lmina basal que lo separa del tejido conjuntivo
subyacente. Se localiza fundamentalmente en los conductos biliares, tbulos
renales, epitelio ovrico en plena actividad, plexos coroideos, conductos
excretores de la mayora de las glndulas, capa pigmentaria de la retina, epitelio
folicular del tiroides, alvolos lcteos entre otros.
c) Epitelio simple prismtico: Formado por una capa de clulas prismticas, cuyas
bases estn en relacin con la lmina basal, sus ncleos son ovoideos de posicin
generalmente basal y citoplasma supranuclear; son clulas mucho ms altas que
anchas y por sus funciones que est relacionada con su localizacin pueden existir
una gran variedad de ellos, por ejemplo: epitelio simple prismtico no ciliado,
epitelio simple prismtico de borde estriado o con microvellosidades adems con
clulas caliciformes intercaladas como el que se presenta en el intestino delgado,
epitelio simple prismtico con polo mucoso cerrado como el que se localiza a
nivel de la mucosa gstrica y los epitelios prismticos simples ciliados con clulas
bajas secretoras. Su localizacin es amplia, se encuentran en la mucosa gstrica e
intestinal, oviducto y tero de varias especies de animales, bronquolos terminales,
conductos de glndulas y otros.
Fig. 3.3 Epitelio simple prismtico con clula caliciforme. Au. 400 x.
Archivo de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.
Queratinizado o cornificado
Plano
No queratinizado o no cornificado
Estratificados Cbico
Prismtico
Mixto o transicional
epitelio est sometido a poca tensin las clulas superficiales son grandes en
forma de cpula o cojn, mientras que las clulas ms profundas son pequeas
e irregulares y se proyectan en forma de cono contra las clulas en cpula,
mientras que cuando est distendido las clulas se aplanan y el grosor o la
altura del epitelio disminuyen. Las clulas en forma de cojn o piriformes
pueden presentar uno o dos ncleos y tienen una cutcula impermeable y ellas
cubren de tres a cuatro clulas de las capas inferiores, en las tinciones
corrientes se observan de color rosa claro, a estas clulas se le denominan
clulas Wolffianas. Este tipo de epitelio slo se encuentra a nivel de la
superficie libre interna de la pelvis renal, urteres, vejiga urinaria, uretra
femenina y en parte de la uretra masculina.
Modificaciones de la superficie:
Se hallan formadas por los mismos tipos de unidades secretoras clasificadas en las
simples, con la diferencia que en las compuestas vierten sus secreciones a una red de
conductos complicados que se ramifican repetidas veces; estas glndulas pueden ser
morfolgicamente tubulares, acinares, alveolares, tubuloacinosas, tubuloalveolares. El
pulmn y la glndula mamaria son glndulas tubuloalveolares compuestas y la partida
es una glndula acinosa compuesta.
Algunas glndulas compuestas presentan clulas mioepiteliales, situadas entre las clulas
secretoras y su lmina basal, estas clulas tienen la funcin de contraerse y comprimir la
unidad secretora que puede ser un acinus o un alvolo para que salga la secrecin, por
ejemplo se localiza a nivel de los alvolos lcteos y acinus de la partida.
Son los epitelios que realizan funciones especiales, y se encuentran formando parte de
determinados rganos como el plexo coroideo, los rganos de los sentidos como los
corpsculos gustativos, la regin olfatoria de la cavidad nasal, las terminaciones tctiles
de la piel, la retina, epitelio del cristalino, el epitelio auditivo, entre otros. La estructura
histolgica as como su funcin sern estudiadas en los rganos y sistemas donde se
localizan, para poder establecer la relacin morfofuncional de estas estructuras.
Tejidos conjuntivos
Captulo III:
Tejidos conjuntivos y de sostn: A ellos pertenecen un grupo de tejidos que tienen una
gran variedad morfolgica, estructural y funcional; con amplia distribucin en el
organismo, en su gran mayora derivados del mesodermo. La gran diversidad de estos
tejidos est dada por su polimorfismo celular y la caracterstica de su sustancia
intercelular, por esta razn antes de la descripcin de los tejidos creemos necesario
referirnos a las clulas, las fibras y la sustancia amorfa.
b) Clulas emigrantes o mviles del tejido conjuntivo: Son clula que llegan al
tejido conjuntivo procedente de la sangre, que han penetrado por diapdesis en la
sustancia fundamental del tejido conjuntivo para realizar all sus funciones
defensivas, estas clulas son las siguientes:
1) Monocitos
2) Linfocitos
3) Granulocitos eosinfilos o acidfilos
4) Granulocitos neutrfilos
Fibras del tejido conjuntivo: Las fibras del tejido conjuntivo varan solamente en su
cantidad y disposicin en los diferentes tipos de tejidos conjuntivos, mientras que se
observan ciertas propiedades comunes en la sustancia fundamental. La exposicin de
estas caractersticas precede a la descripcin de los tejidos conjuntivos. Pueden
aminocidos polares por eso se tien mejor que la elastina, pero carecen de
hidroxilisina y de la hidroxiprolina, posee abundante concentracin de hidratos
de carbono. La elastina presente en los grandes vasos como en las arterias, es
elaborada fundamentalmente por fibras musculares lisas, pero tambin es
sintetizada por fibroblastos y condroblastos; estas clulas elaboran el precursor
de la elastina denominado proelastina, pero antes tiene que ser sintetizado y
exportado fuera de sus lmites la armazn de microfibrillas, una vez depositado
en el medio extracelular la elastina lo envuelve y as se forma la fibra. La
proelastina secretada por los fibroblastos parece convertirse en tropoelastina,
esto es por la eliminacin enzimtica de la cola de la molcula de proelastina.
Otra enzima del espacio extracelular, llamada lisiloxidasa, une los radicales
lisina de cuatro molculas de tropoelastina, lo cual forma la desmosina e
isodesmosina, que enlazan las molculas de tropolastina para formar la elastina.
Estos enlaces cruzados aumentan con la edad del individuo y trae como
consecuencia la disminucin de la elasticidad de la fibra. Las fibras elsticas son
resistentes a la ebullicin, a los cidos y los lcalis pero se digieren por la accin
de la elastasa (enzima pancretica especfica), tambin son resistentes a la accin
del tiempo y de factores ambientales. Estas fibras pueden estirarse hasta 2,5
veces su longitud original y vuelven a recobrar su extensin, por ello est
presente en rganos que estn sometidos a distensin como en los pulmones,
serosa del estmago, ligamentos elsticos y arterias en los que el tejido elstico
forma membranas o lminas.
Sustancia fundamental amorfa: Las fibras y clulas del tejido conjuntivo estn
imbibidas en sustancia amorfa, consistente en una solucin viscosa o geliforme, a
travs de la que se difunden los metabolitos y nutrientes, rellena los espacios entre
las clulas y las fibras del tejido conjuntivo y su viscosidad contribuye a formar una
barrera defensiva para evitar la penetracin de partculas extraas al interior del
tejido, en los cortes histolgicos lo que se observa es el espacio vaco o un material
granuloso e irregular que son restos de la sustancia amorfa, ya que se disuelve por la
accin de diferentes diluyentes usados en las tcnicas histolgicas. Esta sustancia
est constituida qumicamente por complejos de glucosaminoglicanos y protenas
asociados a las glucoprotenas estructurales. Los glucosaminoglicanos son
carbohidratos de alto peso molecular, formados por polimerizacin de un cido
urnico y una hexosamina. El cido urnico es casi siempre la parte glucornica y
las hexaminas constituyen la glucosamina o galactosamina, estas sustancias forman
molculas muy grandes unidas o combinadas con los proteoglicanos del tejido
conjuntivo. Los glucosaminoglicanos pueden ser sulfatados o no sulfatados. El
glucosaminoglicano no sulfatado ms importante es el cido hialurnico, presente en
grandes cantidades en el tejido conjuntivo laxo, en la sustancia intercelular de las
clulas foliculares de la corona radiada del ovocito, humor vtreo, cordn umbilical y
lquido sinovial; el condroitn (glucosaminoglicano no sulfatado), est presente en la
crnea; la heparina (anticoagulante), es representante de los glicosaminoglicanos
sulfatados sintetizados por las clulas cebadas. En cortes histolgicos teidos con
colorantes de rutina, las zonas ricas en glicosaminoglicanos no sulfatados aparecen
como espacios claros, mientras que donde se localizan los sulfatados se tie de azul.
Los principales glucosaminoglicanos sulfatados son:
1) Condroitn sulfato A: abundante en cartlago, crnea y hueso.
2) Condroitn sulfato B: se encuentra en la dermis, tendn, ligamento de la nuca y
esclertida.
3) Condroitn sulfato C: presente en cartlago, cordn umbilical, tendn y
esclertida.
4) Queratosulfatos: se localizan en cartlagos, hueso y crnea.
Con excepcin del mesnquima, que carece de fibras conjuntivas, el resto de los tejidos
conjuntivos y de sostn se caracterizan por presentar clulas, fibras y sustancia amorfa.
Tomando como base su presentacin, estos tejidos se clasifican en dos grupos con
subgrupos o variedades:
a) Mesenquimatoso
b) Gelatinoso
a) Generales:
laxo
no orientado o irregular
denso unitenso
orientado o regular
bitenso
reticular
adiposo
mucoso
b) Especiales:
hialino
cartilaginoso fibroso
elstico
seo
sangre y linfa
Fig. 3.13 Tejido conjuntivo laxo. Intestino grueso. Au. 400 x. Archivo
de imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.
b) Tejido conjuntivo denso: Estos tejidos a pesar de cumplir con las invariantes
descritas para los tejidos conectivos, en correspondencia con la funcin ms
especializada que tienen que realizar, presentan un predominio de fibras sobre la
cantidad y tipo de clulas y de sustancia amorfa, esta caracterstica estructural est
presente en ellos debido a que tienen que soportar grandes tensiones y estiramientos
slo capaces de realizarlo gracias al predominio en fibras colgenas o elsticas. En
este caso se presenta en forma de tejido conjuntivo irregular o multidireccional
denso y direccional (tendones, fascias y ligamentos elsticos), esta clasificacin est
dada por la direccin u orientacin de sus fibras, que est en correspondencia con el
sentido del movimiento o desplazamiento del tejido, distinguindose las siguientes
variedades de tejido denso:
d) Tejido conjuntivo adiposo: Este tejido debe considerarse como una forma
especial del reticular, se origina de grupos celulares mesenquimatosos similares a
las reticulares, fuertemente vascularizados, en las que se producen el depsito de
grasa, convirtindose en clulas de grasa sostenidas en una trama tridimensional de
fibras reticulares. Las gotas de grasas van aumentando hasta que se forma una gota
rodeada por una membrana citoplasmtica muy voluminosa estirando toda la clula
hasta perder sus prolongaciones, se redondean y rechaza el ncleo con una pequea
cantidad de citoplasma y organelos hacia la periferia, pero al relacionarse una clula
con las vecinas adoptan diferentes lados pasando a ser clulas con morfologas
polidricas. Hay dos tipos de tejido adiposo: blanco (ausencia de pigmento) y pardo
(presenta pigmento respiratorio): Las clulas del tejido adiposo blanco, son esfricas
cuando estn aisladas o polidricas agrupadas, el citoplasma se halla reducido a una
delgada capa perifrica que contiene el ncleo aplanado o lenticular y algunos
organitos citoplasmticos, se hace muy escasa la sustancia fundamental amorfa, lo
que presentan son abundantes clulas, est muy vascularizado y sus clulas estn
rodeadas por una densa red de fibras reticulares. Debido a que las grasas se
disuelven con los agentes de la deshidratacin, en los preparados histolgicos se
observan como grandes espacios claros rodeados por la membrana citoplasmtica,
en estos casos hemos observados que los estudiantes lo confunden con cortes de
rganos alveolares como el pulmn y glndulas acinosas de secrecin mucosas
cuando no estn bien adiestrados; cuando se tratan adecuadamente pueden
conservarse los lpidos y teirse con determinados colorantes como el tetraxido de
osmio y el Sudn III. Por su parte, las clulas grasas pardas son ms pequeas que
las anteriores, se denominan clulas grasas multilobuladas por la caracterstica de
presentarse pequeas gotas de grasa dispersas por todo el citoplasma, en el
citoplasma se encuentra un aparato de Golgi muy desarrollado, retculo liso y poco
desarrollo del retculo granular, abundantes mitocondrias relacionadas con el aporte
de energa. El color pardo obedece a la presencia del pigmento respiratorio
(citocromo). Es abundante en los roedores y en los animales hibernantes, aparece
durante la vida fetal y su funcin en ellos es la de proteger al recin nacido contra el
fro durante los primeros das de vida. El tejido adiposo contiene agua, protenas,
minerales y por supuesto del 60-80% de su contenido es de lpidos, se localiza en
diversas partes del organismo, excepto a nivel del SNC, pulmones, prpados y pene;
los adipocitos se pueden presentar aislados o agrupados en lbulos separados por
tejido conjuntivo rico en fibras reticulares. Este tejido funciona como aislante
trmico evitando que se pierda o disipe la temperatura corporal, tambin tiene
accin mecnica porque rellena y amortigua las presiones en determinados rganos,
funciona como reserva de sustancias que se emplean como fuente de energa.
A ellos pertenecen un grupo de tejidos que cumplen con las invariantes para los tejidos
conjuntivos, pero que tienen su sustancia fundamental modificada o especializada en
correspondencia con su funcin:
Clulas: Constituidas por osteoblastos (se localizan a nivel del periosti y son
los responsables de la sntesis de la sustancia fundamental sea), los
osteocitos (se forman a partir de los osteoblastos envejecidos y se localizan
inmersos en la sustancia fundamental dentro de unas lagunas denominadas
lagunas seas o osteoplastos) y los osteoclastos (son clulas
multinucleadas, constituyen verdaderos macrfagos, se localizan cerca de los
conductos e intervienen en la regulacin de las sales de calcio a nivel del
hueso, y se encuentran situados en unas oquedades denominadas lagunas de
Howship).
Sustancia fundamental: Constituida fundamentalmente por
mucopolisacridos sulfatados y colgeno, las fibras colgenas calcificadas
constituyen un sistema de laminillas seas con diferentes localizaciones. Las
sales minerales estn representadas por fosfato triclcico, bicarbonato
clcico, citrato clcico, hidroxiapatita, sales de magnesio y de estroncio.
Estructura de los osteoclastos: Son clulas multinucleadas (de 15-25 ncleos), con
numerosas prolongaciones citoplasmticas, citoplasma granuloso, presenta
vacuolas, son basfilos en clulas jvenes y acidfilos en clulas adultas o maduras,
se ha comprobado que estas clulas secretan enzimas para la digestin de la
sustancia sea. Son derivadas de los monocitos, se encuentran dentro de oquedades
o lagunas denominadas lagunas de Howship, se le infiere el poder destructivo de la
Fig. 3.21 Conducto de Havers. Hueso compacto. Au. 100 x. Archivo de imgenes
del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.
Existen dos variedades de tejido seo despus de la etapa fetal: Hueso esponjoso,
es el tejido seo constituido por cavidades que contiene la mdula sea roja
separadas por trabculas o tabiques de tejido seo. Se localiza por ejemplo en la
epfisis de los huesos largos y en las costillas. Hueso compacto es de aspecto
slido, con unidades funcionales u osteonas (sistema de Havers) y sistema de
laminillas. Se puede observar en la zona cortical de la difisis de los huesos largos.
vascularizada esa rea mediante los canales adyacentes que albergan a los vasos
sanguneos.
Crecimiento del hueso: Los huesos largos aumentan su longitud por crecimiento
intersticial continuo de las clulas del cartlago en el disco epifisiario, pero al
mismo tiempo se observa maduracin y muerte celular del cartlago en el lado que
contacta con la difisis sustituyndose por tejido seo de nueva formacin, por
estas dos formas crece el hueso largo como el fmur o el hmero entre otros.
Asimismo, los huesos se ensanchan por la adicin de nuevas capas de tejido seo a
la superficie externa y al mismo tiempo resorbiendo la sustancia sea de la
superficie interna para evitar con este mecanismo que la pared del hueso aumente
excesivamente de espesor. La remodelacin sea, se realiza mediante dos procesos
continuos y equilibrados, de manera que se aaden nuevos sistemas con la misma
velocidad que los ya existentes se reabsorben, a tal efecto existen dos razones
fisiolgicas que justifican la resorcin del tejido seo, primero este tejido es la
principal fuente de calcio y fsforo, cualquier disminucin de estos en sangre
estimula a los osteoclastos a liberar las cantidades necesarias de estos minerales a la
corriente sangunea y la otra forma es debido a la muerte de los osteocitos y los
sistemas de Havers, lo que a su vez estimulan a los osteoclastos a retirar o limpiar
los restos de esa sustancia muerta o inactiva.
Reparacin de fracturas: El trauma que produce la rotura del tejido seo, afecta a
los tejidos adyacentes incluyendo los vasos sanguneos que al romperse se produce
una hemorragia y luego un cogulo, ste obstruye la circulacin sangunea trayendo
como resultado la necrosis de los tejidos prximos a la lesin, la interrupcin de la
circulacin a nivel de los conductos de Havers afectados por la fractura ocasiona
muerte de los osteocitos a ambos lados de el rea de fractura. El tejido nuevo
reparador que se forma en el lugar de la fractura constituye el callo seo, las clulas
responsables de la reparacin con propiedades osteognicas son los osteoblastos que
se encuentran en el periostio, pero tambin contribuyen las clulas del endostio y las
reticulares indiferenciadas de la mdula sea. Las clulas ms cercanas al hueso se
diferencian en presencia de vasos sanguneos en osteoblastos productoras de
sustancia fundamental sea y las ms externas proliferan en la zona carentes de
vasos sanguneos y se convierten en condroblastos que forman en la parte externa
del callo un rea cartilaginosa, el que posteriormente es sustituido por tejido seo
similar a la osificacin endocondral., despus el hueso se remodela por resorcin
hasta que adopta los perfiles originales del hueso.
La sustancia intercelular llamada plasma comprende del 45-65 % del volumen total de la
sangre y los componentes celulares constituyen del 35-55 %.
Eritrocitos: Los glbulos rojos maduros de los mamferos domsticos son discos
bicncavos, anucleados, la profundidad y dimetro de la concavidad vara con la especie
animal. Los eritrocitos del perro es un disco bicncavo preciso, los del equinos y gato
tienen una concavidad poco profunda, mientras el cerdo y los rumiantes tienen eritrocitos
similares a discos aplanados. La constitucin molecular del complejo coloidal facilita
que el eritrocito cambie de forma cuando circula por los vasos sanguneos, adaptndose al
dimetro de los pequeos capilares, sin que se desgarre ni lesione la membrana celular.
Las clulas y los tejidos del organismo dependen de los eritrocitos para el aporte
de oxgeno. La ausencia de ncleo, la forma y el contenido de hemoglobina,
contribuyen a hacer del eritrocito una clula eficaz en el transporte de oxgeno.
La forma de disco bicncavo y la carencia de ncleo, aumentan la superficie
disponible para la absorcin de oxgeno.
esta se forma a nivel de los hemocapilares del tabique interalveolar del pulmn
donde la presin de oxgeno se hace muy alta, la molcula de hemoglobina capta
cuatro de O2, con una relacin de una molcula de O2 para cada molcula de Fe++
de la hemoglobina. En los tejidos la presin de oxgeno es baja, pasando el
oxgeno contenido en la hemoglobina dentro del eritrocito hacia las clulas de
los diferentes tejidos. Parte del CO2 producto del metabolismo celular sale
combinado con la hemoglobina en forma de carbaminohemoglobina, pero es
bueno sealar que la mayor parte del CO2 es transportado desde los tejidos
hacia los pulmones disuelto en el plasma.
Los eritrocitos de las aves, reptiles, anfibios y peces son elpticos u ovoides, de
mayor talla que en los mamferos, son aplanados biconvexos y con ncleo.
El examen de frotis sanguneo para diagnstico nos puede proporcionar datos de inters
para el veterinario clnico, se puede observar alteraciones en el tamao de los glbulos
rojos designados como anisocitosis, atribuibles a determinadas enfermedades. Los
eritrocitos excesivamente grandes en relacin al tamao normal para la especie se llaman
eritrocitos macrocitos y los muy pequeos microcitos, estos dos trminos se emplean en
la clasificacin morfolgica de las anemias (alteracin en los niveles de hemoglobina por
debajo de lo normal), por tal motivo se presentan anemias macrocticas y microcticas. La
anemia microctica es rara en los animales y puede deberse a la prdida aguda de sangre o
por deficiencia de cido flico y niacina; las microcticas se presentan por niveles bajos
de hierro. Otro tipo de anemia es la normoctica, se presenta estando el tamao normal de
los eritrocitos pero conteniendo poca hemoglobina y obedece a una depresin selectiva en
la formacin de glbulos rojos ocasionada por infecciones crnicas, neoplasias o por
irradiaciones. Los defectos en la estructura de la hemoglobina determinan que los
eritrocitos adopten diversas formas anormales (eritrocitos poiquilocitos), como en forma
de hoces, pesarios, valos o esferas.
Los eritrocitos jvenes en la circulacin perifrica se tien de color azul, porque sus
componentes celulares tienen doble afinidad para los colorantes tanto para los cidos
como para los bsicos. En este caso se le llaman eritrocitos policromticos esto se debe a
la mezcla del RNA que es basfilo con la hemoglobina que es acidfila. Se observa
policromatofilia cuando se envan a la circulacin eritrocitos muy jvenes debido a algn
trastorno provocado por anemia o otra patologa y son detectados por la presencia
injustificada de ribosomas (RNAr) en su interior, como se sabe los eritrocitos en la etapa
de maduracin y formacin a nivel de mdula sea roja sintetiza hemoglobina que es una
protena, para ello necesita constar con los organitos necesarios, pero una vez finalizada
esta sntesis y eliminado su ncleo esos organelos no son imprescindibles por lo que
disminuyen hasta desaparecer, este es el caso de los ribosomas que solo quedan muy
pocos responsables de una ligera basofilia, cuando hay aumento en el nmero, los que se
pueden observar con nitidez tratadas con colorantes supravitales, como el azul de cresil
brillante, los restos de este organelo se presenta como finos hilos teidos de azul, por esta
razn se le llaman a estos eritrocitos con esta caracterstica reticulocitos y representan una
alerta o una razn de diagnstico clnico porque es la consecuencia de un aumento o
aceleracin en la formacin de glbulos rojos, obviamente por necesidad de compensar
la insuficiencia o el dficit de estas clulas. Otras formas aberrantes de eritrocitos lo
constituyen las clulas en tarjeta del tiro al blanco (se presenta en las anemias hemolticas
crnicas y en las enfermedades debidas a los defectos de estructura de la hemoglobina) y
tambin en las clulas en forma de escudilla o taza, con distribucin anormal de la
hemoglobina, estas formas se han observados en enfermedades agudas y algunos
trastornos crnicos del perro, para ms detalles consultar textos especializados.
Eosinfilos: Estas clulas representan del 2-8% de los leucocitos, miden alrededor de 10-
15 micrmetros de dimetros y tienen un ncleo bilobulado unidos en la mayora de las
veces por un puente de cromatina y en ocasiones pueden estar separados enmascarados
por las granulaciones citoplasmticas, este ncleo est rodeado por grnulos acidfilos
muy destacados, de un tamao de 0.5-1.0 micrmetros. Los grnulos eosinoflicos de los
animales domsticos presentan amplias variaciones en su forma, tamao, reaccin
tintorial e intensidad de la coloracin y el nmero de granulaciones, por ejemplo, en el
perro los grnulos son escasos pero grandes (3-4 micrmetros), se tien de color plido y
el citoplasma de azul plido. El eosinfilo del gato tiene abundantes granulaciones de
forma alargada y no son refrctiles. Los grnulos eosinoflicos de los rumiantes se tien
de naranja ladrillo y son numerosos y refrctiles. Los eosinfilos del cerdo contienen
grnulos esfricos de color anaranjado claro y por lo general llenan la clula y el ncleo
es con frecuencia ovalo arrionado ms que lobulado; en el caballo los grnulos son muy
grandes (3-4 micrmetros), se disponen muy juntos, la membrana celular los moldea
dando la impresin de una mora, se colorean de naranja ladrillo y con frecuencia
enmascaran al ncleo bilobulado.
Se conoce que estas clulas aumentan en los estados alrgicos y parasitarios, debido a que
los grnulos contienen enzimas como la histaminasa capaz de neutralizar la histamina
liberada por las clulas cebadas y los basfilos sanguneos en los procesos de irritacin
provocadas por los alergenos, tambin los grnulos representan a lisosomas que tienen la
capacidad de hidrolizar a los complejos antgenos anticuerpos fagocitados por estas
clulas, aunque ellas no se caracterizan por ser buenos macrfagos, tambin producen
citokinas (sustancias biomoduladoras que actan en los procesos inmunolgicos).
Las granulaciones de los basfilos presentan metacromasia (propiedad por la cual las
clulas se colorean con un tono diferente al colorante), est relacionado esto, con la
presencia en ellos de glucosaminoglicanos, cido mucopolisacrido sulfatado (heparina),
la heparina se diluye con el agua por eso en los preparados fijados con alcohol metlico
mal deshidratados en el lugar de los grnulos lo que se observa son formaciones
transparentes; los grnulos contienen adems histamina y serotonina. Presenta grnulos
azurfilos que se tien fcilmente con el colorante azul de anilina.
La sangre del perro, gato y caballo contienen mayor cantidad de neutrfilos que de
linfocitos, mientras que en la sangre de los rumiantes predominan los linfocitos, el cerdo
no manifiesta diferencias marcadas entre estas dos series.
dimetros, ncleo grande y cromatina densa, puede presentar una escotadura pero es
difcil de observarla al microscopio ptico porque sus componentes se encuentran muy
unidos, el citoplasma en relacin con el tamao del ncleo es escaso y se tie de color
azul plido y contiene numerosos polirribosomas responsable de su basofilia y algunas
mitocondrias.
En el perro cerca del 5 % de los leucocitos son monocitos. En el gato estn alrededor del
3 % y en esta especie presenta un ncleo esfrico con bordes irregulares y a menudo tiene
pliegues. El 4 % aproximadamente de los leucocitos en el ganado vacuno est
representado por los monocitos, en esta especie animal estas clulas son muy difciles de
diferenciar de los grandes linfocitos, ya que el ncleo puede ser esfrico o en espiral y
no es caracterstico la presencia de grnulos azurfilos. En las ovejas y cabras constituye
Adems de esta estructura descrita, existe un sistema canicular que se extiende desde la
zona de los orgnulos por toda la zona sol-gel, donde se contina con la unidad de
membrana, lugar por donde se liberan los productos endgenos antes mencionados.
Linfa: Es el lquido que proviene de los tejidos, recogido por unos vasos que nacen
ciegos en el seno de stos y llevado hacia los ganglios linfticos (formaciones linfoides
que se encuentran en el trayecto de los vasos linfticos), donde se filtra y depura, para
luego incorporarse al torrente circulatorio, unindose con la sangre no oxigenada. Su
composicin vara notablemente, la linfa de los vasos linfticos pequeos no incluye
elementos celulares, las clulas que son principalmente linfocitos, se agregan a la linfa
por su paso en los ganglios linfticos. A nivel de los ganglios linfticos tambin se le
incorporan anticuerpos productos de las secreciones de sus clulas plasmticas. La linfa
que drena de las paredes del intestino delgado es de aspecto lcteo o lechoso por el
contenido de glbulos de grasa producto de la digestin intestinal y a esta linfa se le
denomina quilo. La linfa coagula, pero en forma ms lenta que la coagulacin sangunea y
el cogulo formado es blanquecino.
Tejido muscular
Captulo IV:
Generalidades del tejido muscular: Es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo
animal y est especializado en explotar una de las propiedades fundamentales del
protoplasma: la contractilidad, para producir movimientos organizados y dirigidos; los
elementos contrctiles del tejido muscular estn representados por especificidades en la
microestructura de las clulas musculares las miofibrillas, esta diferenciacin
citoplasmtica est presente como invariante en todas las clulas musculares, dispuestas
paralelamente a su eje longitudinal y formadas por varios tipos de protenas fibrosas, en
las que se destacan la actina y la miosina. A las clulas musculares se le conocen como
fibras musculares por su carcter fibroso y alargado, asumiendo generalmente la forma
de huso o de largas fibras y se agrupan en disposiciones paralelas.
El tejido muscular no slo est formado por fibras musculares, sino que tiene un
componente esencial de tejido conjuntivo que se infiltra entre las haces de fibras
musculares llevando nervios y vasos sanguneos, esenciales para controlar y alimentar al
msculo, adems el componente de tejido conectivo en estas estructuras sirve para
trasmitir la contraccin del msculo estriado esqueltico que se inserta a un hueso, para
ejecutar el movimiento. Estos tejidos se originan de diferentes niveles de desarrollo del
mesodermo: el muscular liso se origina por brotes mesenquimatosos, el estriado
esqueltico a partir de diferenciaciones del mesodermo somtico especficamente del
miotomo, mientras que el msculo cardiaco o miocardio se origina del mesodermo
esplacnopleuro que reviste las cavidades celmicas extraembrionarias.
Estructura de la fibra muscular: Las fibras musculares, como son clulas, presentan la
misma estructura de una clula eucariota, organizados en niveles y subniveles, lo nico
que esas estructuras al estudiarse en una clula especializada, toman las terminologas
propias de ese tejido, como el tejido muscular constituye la carne del organismo animal y
ese trmico se conoce como sarco (sarco= carne), los elementos de sus clulas llevan
ese prefijo y responden a la siguiente microestructura:
Esqueltico
Estriados
Tejido muscular Cardaco
Liso
Fig. 3.28 Fibra muscular estriada esqueltica. Au. 400x. Archivo del
Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.
Los miofilamentos gruesos y delgados no pasan por toda la sarcmera, los gruesos ocupan
la parte media de la sarcmera, constituyendo la estra teida en oscuro o disco A, visible
al microscopio ptico (disco anistropo que se caracteriza por la birrefringencia) El disco
A presenta en su parte media una zona clara llamada banda H que a su vez est atravesada
por una lnea M. Mientras que las miofibrillas delgadas se localizan en las porciones
perifricas de la sarcmera, formando una estra clara o disco I (isotrpica), dividido en
dos por la lnea Z, rebasando los lmites de este disco penetra en el disco A,
intercalndose entre los miofilamentos gruesos; cada miofilamento grueso est rodeado
por 6 miofilamentos finos, unidos mediante puentes transversales. Los miofilamentos
delgados en el momento de la contraccin se deslizan y avanzan hacia los gruesos,
invadiendo su zona de esta forma se dejan de observar los discos claros y se acorta
longitudinalmente la fibra muscular, acercndose las lneas Z, cada fibra muscular en
contraccin disminuye su longitud en dependencia del nmero de sarcmeras que posea,
ya que esta estructura constituye la unidad contrctil del msculo estriado, los lmites de
una sarcmera estn representados por las lneas Z, es decir la longitud de una sarcmera
es de Z a Z.
Los miofilamentos contienen varios tipos de protenas fibrosas: los gruesos estn
formados por miosina y los delgados por la actina, adems presentan la tropomiosina B
que con ayuda de mtodos especiales se descubre en la composicin de los
miofilamentos delgados y de las estras Z, la troponina que est ligada con los
miofilamentos delgados y la actinina asociada a la estra Z.
grandes cantidades de este pigmento como el de las focas, ballenas, bovino, ovino, equino y
otros animales se dicen que son abundantes en carnes rojas y las que presentan poca
cantidad se dicen que son carnes blancas como la de ciertos pescados y pechugas de las
aves. En el organismo animal existen tres tipos de carnes (msculos rojos, intermedios y
blancos), pero hay animales en el que predomina ms el rojo que el msculo blanco,
adems se pueden criar animales con determinadas dietas para que produzcan carnes
blancas. Las fibras rojas se caracterizan por ser ms finas y presentan abundante mioglobina
en su sarcoplasma y tambin ms citocromo (pigmento respiratorio) en sus mitocondrias;
mientras que las blancas son un poco ms ancha, contienen menos mioglobina y menos
mitocondrias, por tanto de esto se infiere que los msculos con fibras rojas son capaces de
realizar ms trabajo y durante ms tiempo debido a que su sarcoplasma est adaptado para
cubrir sus necesidades energticas, como all existen depsitos de sustancias energticas
que sern movilizadas cada vez que el msculo entre en actividad contrctil, estas
sustancias estn acumuladas en el ATP y en fosfocreatina, siendo el glucgeno una reserva
de energa que se moviliza principalmente para formar ATP, cuando la molcula de
glucgeno es desdoblada, una pequea parte de esa energa se libera mediante el proceso de
la gluclisis (anaerbica), pero la mayor parte de esa energa se produce por oxidacin
fosforilativa en las mitocondrias, este proceso usa el O2 de la sangre o el ya contenido en la
mioglobina; Las fibras rojas presentan abundantes cidos grasos saturados proclives a
formar colesterol. En los mamferos los msculos en reposo usan principalmente los cidos
grasos como fuente de energa; las fibras blancas si bien pueden mostrar contracciones ms
rpidas pero son menos sostenidas, es decir de accin muy breve, se fatigan con facilidad
porque sus necesidades de energa no pueden ser satisfechas por perodos largos. Se ha
comprobado que las aves que vuelan por perodos prolongados aparecen fibras rojas en los
msculos pectorales, no as en las aves de corral que no estn sometidas a esos regmenes
de vuelos.
de Vega (1980).
Las fibras musculares estriadas esquelticas realizan la funcin contrctil normal solamente
en relacin con el nervio que se une con la fibra muscular mediante la terminacin nerviosa
motora especfica placa motora (efectora), que por regla general sirve a varias fibras
musculares. El aparato nervioso aferente (sensitivo), est representado por husos
neuronales. Las partes tendinosas de los msculos estn provistas de aparato aferente.
de Vega (1980).
Microestructura de la fibra muscular lisa: Las fibras musculares lisas tienen forma
alargada, con extremos afilados o puntiagudos, su longitud vara de acuerdo a su
localizacin, oscila desde 20 m en arterias hasta 0,5 mm de longitud en el tero grvido,
sin embargo la mayor parte de ellas tienen de 0,2 mm de largo y hasta 8 m de ancho, se
pueden localizar algunas fibras aisladas en determinados rganos y son de forma estrelladas
o en cesta llamadas clulas mioepiteliales, stas clulas son derivadas del ectodermo y se
localizan alrededor de las unidades secretoras de algunas glndulas que al recibir el
estmulo nervioso comprimen el acinus secretor para que stos efecten su secrecin. En
estado de relajacin las fibras lisas tienen forma de huso y sus contornos son lisos, pero en
contraccin adoptan forma ms elipsoidal, el sarcolema y el sarcoplasma sobresalen con
expansiones a manera de burbujas. Por la forma de teirse y adems de presentarse este
tejido en los cortes histolgicos, los estudiantes pueden confundirlos con el tejido
conjuntivo denso, por la forma de estructurarse y teirse las fibras colgenas y porque
adems existen los fibroblastos y fibrocitos y sus ncleos a veces se observan parecidos a
los de la fibra muscular lisa; en este caso se debe precisar bien y observar el lugar donde se
encuentre el ncleo, si est dentro de la fibra corresponde al msculo liso, porque las fibras
colgenas son protenas y no son clulas, adems la uniformidad de las clulas del tejido
muscular liso es otro indicativo para diferenciarlo y la presentacin en capas, el estudiante
debe tambin tener en cuenta la direccin del corte porque este tipo de tejido muscular suele
distribuirse en capas en los rganos tubulares y si el corte es transversal a su orientacin se
pueden observar las fibras de frente y el nivel del corte puede mostrar reas de esas clulas
que solamente se observe el sarcoplasma y en otros niveles del corte se puede observar la
presencia del ncleo.
intermedios a los corpsculos densos unidos a la membrana celular, de modo que el eje
longitudinal de la fibra se acorte y como consecuencia las partes del contenido celular se
compriman y se exterioricen a manera de vesculas o balones.
La fibra est recubierta por la membrana sarcoplasmtica o sarcolema, reforzada por fuera
por finas fibrillas argirfilas (fibras reticulares), colgenas y elsticas que le aportan el
sostn. La fibra muscular lisa presenta un solo ncleo situado en la parte ms ancha que no
coincide precisamente con el centro de la clula, sino en posicin excntrica, esta posicin
se observa mucho mejor cuando realizamos cortes transversales; la forma del ncleo es
cilindroidea, alargada o en forma de bastoncillo y durante la contraccin se puede plegar a
lo largo de su eje mayor y adquirir forma de sacacorcho, contiene finsimos grnulos de
cromatina por lo tanto no se tie intensamente, se observa muy claro aunque sobresale su
coloracin plida sobre la coloracin rosa plido del sarcoplasma.
Generalidades de la musculatura lisa: Las clulas del msculo liso pueden localizarse
como clulas aisladas rodeadas por tejido conjuntivo, pero por lo general se hallan
agrupadas constituyendo lminas o haces que se pueden anastomosar mediante las
interdigitaciones de sus extremos, de tal modo que se forma un grupo fuertemente
entrelazado de fibras que acta como una unidad y por fuera de esos haces se localiza el
tejido conectivo que le aporta sostn y nutricin. La inervacin depende de la localizacin
del msculo liso, los que se localizan en las vsceras como el intestino, estmago, tero, etc,
algunas de las fibras de un haz cuentan con uniones neuromusculares y pasan de una clula
a la otra a travs de las uniones de hendiduras (complejos de uniones), pero tambin existen
algunas fibras de stas que se contraen en respuesta a diversos estmulos no nerviosos como
es bajo la accin de la histamina, oxitocina e incluso el estiramiento fsico. El otro caso son
las fibras musculares lisas del iris y de la pared del conducto deferente llamados msculo
multiunitarios en que cada fibra presenta una innervacin individual y aunque existen
uniones en hendiduras no se ha comprobado su participacin en la conduccin del impulso
nervioso. La estructura en las uniones neuromusculares entre las fibras nerviosas autnomas
y las fibras de msculo liso son poco complejas, las fibras nerviosas autnomos eferentes
se ramifican repetidas veces y cada rama cruza y se distribuye en varias fibras musculares
lisas, estas ramas presentan abultamientos conocidos como varicosidades axnicas que se
distribuyen en surcos sobre la superficie de la fibra muscular lisa. Existe una hendidura
sinptica de 10 a 20 nm entre el axolema y el sarcolema; dentro de las varicosidades hay
muchas mitocondrias y vesculas sinpticas que contienen acetilcolina (fibras
parasimpticas) o adrenalina (fibras simpticas), ahora bien en el momento de la
estimulacin se libera el neurotransmisor por exocitosis desde las varicosidades pasa a la
hendidura sinptica y se combina con los sitios donde se encuentran los receptores en el
sarcolema. Las fibras lisa adems de tener receptores para la acetilcolina, tienen dos tipos
de receptores ms, para la noradrenalina y otras sustancias neurotransmisoras adrenrgicas
que son los sitios conocidos como receptores adrenrgicos y .
Crecimiento y regeneracin del msculo liso: El msculo liso responde a las mayores
demandas por medio de hipertrofia compensatoria (aumento de volumen y no de nmero),
este es la forma ms frecuente por ejemplo, es lo que ms sucede en el caso del tero
grvido, pero se ha observado tambin en este mismo ejemplo como se ha presentado el
crecimiento por hiperplasia (aumento en nmero de clulas) pero en menor grado y es
poco frecuente. Tambin se ha observado el aumento en nmero en algunos trastornos por
ejemplo en los casos de ateroesclerosis; aunque es muy raro observar figuras mitticas
en el tejido muscular, en algunas ocasiones se han visto a nivel de tero de animales
gestantes o tratados con hormonas y tambin en los ltimos tiempos se tiene el criterio
que puede haber nueva formacin de fibras musculares lisas alrededor de vasos
sanguneos en procesos de formacin atribuibles a los pericitos (clulas fijas del tejido
conjuntivo presentes alrededor de los pequeos vasos sanguneos.
Tejido nervioso
Captulo V:
Pericarion: Como su nombre lo indica, abarca todas las estructuras que estn alrededor
del ncleo y externamente se encuentra rodeado por el plasmolema. De acuerdo con la
especificidad funcional de las neuronas, stas tienen el plasmolema especializado para la
excitabilidad y la conduccin de los impulsos nerviosos y su citoplasma es rico en
organelos; presenta retculo endoplasmtico, ribosomas, mitocondrias, complejo de
Golgi, centrosomas slo en los neuroblastos, lisosomas, neurotbulos, neurofilamentos,
grnulos de pigmentos, gotas de grasa, tambin se denota una sustancia basfila en forma
de glbulas o grumos llamados sustancia de Nissl o sustancia tigroides y localizada a
nivel del neuroplasma pudiendo llegar a encontrarse tambin a nivel del neuroplasma de
las dendritas y estn constituidos por ribonucleoprotenas. Las neurofibrillas, se disponen
formando mallas en el pericarion, pero tambin cursan a las dendritas y los axones
paralelamente y estas estructuras estn formadas por neurofilamentos. El pericarion puede
presentar diferentes formas desde esfricas, ovoides, piramidal, fusiforme, media luna
hasta estrelladas.
Ncleo: Las clulas nerviosas o neuronas presentan por lo general un solo ncleo, pero en
el caso de las neuronas de los ganglios del sistema nervioso vegetativo, las neuronas del
plexo de la prstata y los ganglios nerviosos del cuello del tero pueden presentar ms de
un ncleo. La forma de los ncleos es esfrica, la cromatina est dispersa y la posicin del
mismo es central, excepcionalmente puede localizarse excntricamente y puede
observarse uno o dos nucleolos en dependencia de su actividad.
Procesos neuronales: Por expansiones del neuroplasma neuronal se derivan dos tipos de
prolongaciones denominadas procesos neuronales:
Microestructura de las dendritas (del griego dendrn, rbol): Estos procesos emergen
gruesas del pericarion, pero se ramifican y afinan. Son las prolongaciones ms cortas de
las neuronas. El nmero de dendritas de una neurona puede ser variable y est en
correspondencia con la clasificacin neuronal atendiendo al nmero de sus
prolongaciones; as mientras ms dendritas presente una neurona tiene ms
potencialidades de relacionarse con otros procesos de neuronas vecinas y en el caso de
las multipolares pueden extenderse hacia varias direcciones, se ramifican en forma
dicotmica en ngulo agudo; esta arborizacin est asociada a su funcin para aumentar
la superficie, mientras mayor sea, ms posibilidad funcional tendr para recibir e integrar
los impulsos. Presenta el neuroplasma, cuya estructura vara en dependencia del tamao
y la distancia con respecto al pericarion, tiene poco desarrollado el retculo
endoplasmtico liso, abundantes neurotbulos que se orientan longitudinalmente y son
ms abundantes en las dendritas pequeas, se observan expansiones en forma de espinas
o gmulas ovoideas manifestada a nivel de su membrana, que son sitios de contactos
sinpticos, estas espinas son ms numerosas al aumentar la distancia del cuerpo neuronal,
su densidad mayor se halla en las dendritas terminales, las que tienen tambin en su
Fig. 3.43 Neuronas con sus dendritas (flechas). Au. 400x. Archivo
del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.
El axn nace del pericarion por un cono de implantacin, que carece de sustancia
basfila, escaso retculo endoplasmtico, los neurotbulos y las neurofibrillas discurren
paralelos estructurados en fascculos.
El segmento inicial discurre por la sustancia gris del sistema nervioso central desprovisto
de mielina, all entra en contacto con las clulas de la glia, en este segmento aparece una
sustancia densa y amorfa adherida al axolema por su cara interna. Los neurotbulos y
neurofilamentos estn unidos y se disponen paralelamente, a nivel del axoplasma se
localizan algunas vesculas del retculo endoplasmtico liso y mitocondrias.
Cuando el axn traspasa la sustancia gris y pasa a formar o estructurar la sustancia blanca;
constituye entonces, el segmento principal; aqu se recubre por fuera del axolema de una
sustancia lipoproteica de color blanco, situada concntricamente al eje longitudinal del
axn y sintetizada a este nivel por una de las neuroglas denominada oligodendroglia cuya
microestructura ser descrita en el acpite de clulas de la glia, corre a cargo de esta
estructura, por estar recubierta de una sustancia blanca, la denominacin de sustancia
blanca del sistema nervioso central y donde falta esta sustancia o es muy escasa,
entonces recibe el nombre de sustancia gris. Esta sustancia tambin se presenta o sigue el
recorrido del axn cuando abandona el sistema nervioso central, en este caso las
oligodendroglias se adosan por fuera del axn, siguiendo su curso y modificndose
recibiendo el nombre de Lemmocitos o clulas de Schwann. Este segmento del axn
presenta tambin mitocondrias en mayor nmero que en los segmentos anteriores, el
retculo endoplasmtico discurre entre los neurofilamentos y los neurotbulos, aqu no se
localizan ribosomas, sin embargo, contiene ARN.
En las fibras mielnicas; el centro es el axn rodeado por la vaina de mielina, sta se sita
en segmentos, el grosor de los segmentos depende de la cantidad de mielina secretada y
est separado uno del otro por un pequeo segmento desmielinizado de no memos de 0,2
mm pudiendo llegar a 1 mm llamado ndulo de Ranvier, que aparece tanto en las fibras
mielnicas del SNC como en las del sistema nervioso perifrico; esta estructura es
importante para poder entender la trasmisin del impulso nervioso en estas fibras
nerviosa. En las fibras nerviosas perifricas que son melnicas y con vainas de Schwann,
la membrana de lemmocito o clula de Schwann forma una prolongacin que se desplaza
alrededor del axn para formar la vaina de mielina en forma espiral y laminar, conforme
esto sucede el citoplasma se comprime hacia el cuerpo celu, pero a intervalos se presenta
acmulos de citoplasma de forma organizada, de manera que coinciden en lminas
adyacentes de la membrana de los lemmocitos que forma la vaina de mielina, estos
acmulos se observan al microscopio ptico y se designan como cisuras o hendiduras de
Schmidt-Lanterman.. Un lemmocito proporciona mielina para una extensin limitada de
un axn y esta regin con mielina se llama espacio internodal (est entre los nodos de
Ranvier), ya que la regin adyacente recibe mielina de otro lemmocito.
Impulsos nerviosos: Para poder establecer una relacin estructural y funcional del tejido nervioso, es esencial
conocer lo ms elemental de las caractersticas de los impulsos nerviosos, este tema se explica profundamente
en los tratados de Fisiologa, nosotros slo nos referiremos a lo estrictamente necesario, para relacionar esa
estructura descrita con la funcin de trasmisin de los impulsos nerviosos y as le impartimos a los estudiantes,
de una forma ms integral este tema, tan importante para cimentar la base morfofuncional, y que as puedan
asimilar los contenidos fisiolgicos, que sobre este tema, recibirn en otras disciplinas.
Para adentrarnos en los mecanismos ms elementales del impulso nervioso, debemos explicar brevemente el
potencial de reposo, que denota las cargas elctricas relativas entre dos puntos en un campo, en este caso las
cargas que hay por fuera del plasmolema y las de dentro; tambin se le conoce como potencial transmembrana.
En una neurona en reposo el potencial entre los dos lados de su membrana recibe el nombre de potencial de
reposo y se ha demostrado mediante medios fsicos que ese potencial es de 70mv, el lado interno de la neurona
tiene carga negativa respecto al externo que es positiva. El potencial de reposo de la neurona se manifiesta
cuando no est trasmitiendo impulso y es a consecuencia de la desigualdad de la concentracin de iones con
cargas positivas y negativas a ambos lados de la membrana, hay mayor cantidad de iones con cargas positivas
por fuera de la membrana y por consiguiente, como hay desigualdad se observan mayor cantidad de iones
cargados negativamente por dentro de la membrana, esto se debe a que recordemos que la membrana puede
cargar iones en contra del gradiente de concentracin con gasto de energa, aqu se explica el mecanismo de la
bomba de sodio y de potasio, porque la membrana expulsa iones de sodio desde el citoplasma y hace pasar iones
de potasio del lquido extracelular hacia el citoplasma; esto depende de la permeabilidad de la membrana que en
el caso de las neuronas se hace muy elevado para los iones de potasio, por esa razn ellos salen muy rpido del
citoplasma, se tiende a aumentar los iones con cargas positivas por fuera de la membrana en ese instante, pero
como la membrana no es muy permeable a los iones sodio de modo que una vez que hallan salido del citoplasma
de una neurona en reposo no vuelven a entrar, por tanto las cargas internas son negativas respecto al lquido
extracelular y esto ocurre as en los axones de una neurona en reposo. Tambin contribuye a la carga negativa a
nivel de la cara citoplasmtica de la membrana, la gran cantidad de macromolculas contenidas en el citoplasma
que tienen cargas negativas y que por su tamao no pueden difundir y atravesar la membrana, y dado que su
Un impulso nervioso nace en el sitio de un estmulo, la forma en que se trasmiten los impulsos a travs de los
axones (esta no es la estructura de la neurona que recibe el estmulo, pero si lo trasmite), depende del tipo. A
continuacin explicamos cmo se transmite en un axn amielnico: lo primero que ocurre al aplicar el estmulo
es la entrada de iones de sodio al axoplasma procedente de la parte externa del axolema, porque esta estructura
en ese momento se vuelve permeable a la entrada de ese in, penetrando por gradiente de concentracin y como
tienen carga positiva momentneamente aminora la carga positiva del lado externo del axolema y se suma a los
iones positivos del axoplasma aumentando su carga, de modo tal que de forma temporal en el axoplasma
aumenta la carga positiva respecto al lado externo del plasmolema, esta entrada de iones sodio cesa cuando se
igualan las cargas, rpidamente el axolema se hace permeable a los iones de potasio que estaban dentro del axn
y salen hacia fuera, logrndose disminuir la carga positiva del axoplasma y aumenta la carga positiva por fuera
del axolema, el efecto es restaurar el potencial de reposo de la membrana. Todo esto explica que al aplicar un
estmulo a un sitio en un axn amielnico origina la despolarizacin de la membrana lo cual es seguido
inmediatamente por la repolarizacin y este fenmeno origina un desplazamiento del impulso en forma
ondulatoria hasta la terminacin axnica en una sola direccin. Es bueno sealar que una membrana
despolarizada y repolarizada de nuevo es refractaria a un nuevo estmulo por un breve tiempo, esto explica que
el sitio de la membrana que est repolarizndose despus de una onda es refractaria y no reacciona ante un
estmulo, de esta forma no es cclico la direccin del impulso sino llega hasta el final de la fibra, por este mismo
motivo las sinpsis entre varias neuronas permiten que los impulsos pasen de una neurona a otra en una sola
direccin.
La trasmisin de los impulsos en axones mielnicos est relacionada con la forma de estructurarse la mielina en
los axones, como sabemos no forma un recubrimiento continuo, sino deja espacio entre los segmentos los
llamados nodos o ndulos de Ranvier y la longitud del ndulo es variable puede ser desde 0,2 mm hasta 1mm
en las grandes fibras. La mielina acta como aislante elctrico e impide que el axoplasma intercambie con el
exterior por eso no fluye corriente elctrica con el exterior, pero a nivel de los nodos no hay mielina y aqu si
hay intercambio de iones y ocurre lo contrario a los espacios mielnicos, a nivel de los ndulos el
comportamiento de la membrana es similar a lo que ocurre en los axones amielnicos. Cuando se estimula una
neurona motora, por ejemplo, se disemina un potencial de accin (dado por la despolarizacin y polarizacin de
la membrana) en el interior de su axn, el primer segmento del axn no tiene mielina y en ella la onda se
propaga igual a los axones amielnicos, pero cuando la onda de despolarizacin penetra en la parte mielnica no
produce despolarizacin porque est aislando la membrana del medio extracelular y no pasa la corriente
elctrica a travs de la mielina, en este segmento la membrana no es permeable a los iones sodio, a nivel del
ndulo si se hace permeable a los iones de sodio de tal manera que el axn en este punto se despolariza, y ello, a
la vez desencadena una corriente que para alcanzar al exterior tiene que viajar a travs del axoplasma hasta el
ndulo siguiente, sitio donde se vuelve a despolarizar el axn, por lo antes expuesto, el paso de un impulso
nervioso por una fibra mielnica no genera ondas continuas de despolarizacin y polarizacin, sino que depende
de corrientes elctricas locales que se generan en cada ndulo cuando se despolariza y pasa al ndulo siguiente
despolarizndose y as sucesivamente, esta forma de trasmitirse el impulso es ms rpida y es conocida como
trasmisin saltatoria.
La transmisin del impulso en las terminaciones axnicas que llegan a otra neurona o a una fibra muscular;
transmite impulsos porque se genera una onda de despolarizacin en el plasmolema de la neurona o en el de la
clula muscular, de igual forma ocurre con los impulsos que llegan a otras clulas, como las clulas glandulares
o clulas grasas. La trasmisin suele realizarse mediante neurotransmisores o bien por trasmisin elctrica. La
estructura bsica de una sinapsis vista al microscopio electrnico, demuestra que hay una hendidura de 30 nm de
ancho entre las membranas presinpticas y postsinpticas. El citoplasma de la terminacin nerviosa en su
extremo final (teledendrn o terminal presinptica) contiene muchas mitocondrias y abundantes vesculas
sinpticas que generalmente son esfricas, con un dimetro de 40 a 50 nm, se piensa que cada tipo de vescula
contenga un tipo de neurotransmisor, estos neurotransmisores son liberados en la membrana presinptica y se
adhieren a molculas receptoras de la membrana postsinptica, dando lugar a la trasmisin del impulso nervioso
a travs de la hendidura. En la trasmisin elctrica las clulas nerviosas se unen por uniones comunicantes,
permitiendo el paso de iones de una clula a la otra, pero este tipo de sinapsis es muy rara en los mamferos. El
mecanismo y los tipos de sinapsis son objeto de estudio de la Biofsica, la Histologa slo se encarga de
describir la microestructura relacionada de forma general con la funcin, para crear las bases para otras
ciencias.
Clasificacin de las neuronas de acuerdo a la longitud de los axones, las que pueden ser de dos tipos:
Golgi I: Poseen largas prolongaciones, desde 1mm hasta varios metros de distancia del cuerpo de la
neurona.
Golgi II: Poseen prolongaciones cortas que se proyectan desde varios micrmetros hasta 1 mm del
cuerpo neuronal.
Clasificacin de las neuronas de acuerdo al nmero de prolongaciones que parten de su cuerpo celular:
a) Neuronas unipolares: El pericarion esfrico emite una sola prolongacin, rara en los mamferos, aunque
son formas de transicin del resto de los tipos de neuronas.
b) Neuronas seudounipolares: El pericarion esfrico u ovoide emite una sola prolongacin, que se divide en
ngulo recto al cabo de un determinado trayecto, dando dos ramas, una de ellas presenta una dendrita
muy larga que funciona como cilindroeje de un nervio sensitivo, extendindose hasta los receptores
sensoriales y la otra rama presenta el axn que se dirige hacia la sustancia gris de la mdula, entrando en
contacto con el asta motora de la mdula espinal, este tipo se localiza en las neuronas de los ganglios
raqudeos.
c) Neuronas bipolares: Emiten dos prolongaciones que nacen en los polos opuestos del pericarion llamadas
dendrita y axn, se localizan en las clulas bipolares de la retina, epitelio olfatorio, ganglio espinal,
vestbulo del nervio auditivo y las clulas del ganglio de Corti.
d) Neuronas multipolares: Emiten a partir del pericarion una serie de prolongaciones: un axn y varias
dendritas. Es la forma ms propagada en los animales mamferos, se localizan en las astas grises de la
mdula espinal, clulas de Purkinje del cerebelo, clulas de Betz de la corteza cerebral, etc.
Fig. 3.47 Neuronas seudounipolares en ganglio Fig. 3.48 Neuronas multipolares. Au. 400x.
nervioso (flecha). Au. 400x. Archivo del Archivo del Laboratorio de Histologa, Fac. C.
Laboratorio de Histologa, Fac. C. Agrop. U.C. Agrop. U.C.
Neuroglias o clulas de la glia: Adems de las neuronas, a nivel del SNC existe una variedad de clulas
absolutamente necesarias para el buen funcionamiento de este tejido. Estas clulas no se distinguen bien en
preparaciones teidas con HE (hematoxilina-eosina), para ello es necesario realizar mtodos de tinciones
especiales como es el de la impregnacin con nitrato de plata o por el oro. Las clulas de la glia existen en
proporciones altas relacionadas con la cantidad de neuronas, pero como son muy pequeas y no se observan
bien con las tinciones corrientes, no se hacen notar tal proporcin. Las neuroglias, son muy diversas y de
variadas morfologas, cumplen funciones importantes como las que realiza el tejido conjuntivo laxo en el resto
del organismo, estas funciones son la de nutricin, sostn, defensa, de delimitacin y secretora dentro del
sistema nervioso. En las neuroglias se distinguen los siguientes tipos celulares:
1. Ependimocito: Forman un epitelio que reviste las cavidades de la mdula espinal y del encfalo. Se
diferencian de los espongioblastos del tubo neural, en su histognesis cumple con la funcin de
delimitacin y sostn, en el embrin estas clulas son ciliadas y algunas permanecen as en el adulto,
para favorecer el movimiento del lquido cerebroespinal. Son clulas cilndricas, con ncleos ovoides.
Sus bases son afiladas y muchas veces ramificadas; dando origen a prolongaciones que se internan
separando el tejido nervioso de las meninges que lo recubre, estas clulas al ramificarse en su base forma
el aparato de sostn y estos procesos participan en la formacin de la membrana limitante que separa el
tubo neural del resto de los tejidos. Algunos ependimocitos cumplen funcin secretora como los que se
encuentran en los plexos vasculares que se ha demostrado su participacin en la secrecin y regulacin
de la composicin del lquido cefalorraqudeo. Existen clulas ependimarias modificadas que recubren
las telas coroideas (en la piamadre, una de las meninges); ricamente vascularizadas y all las clulas son
cbicas con microvellosidades entre las que se intercalan cilios, su ncleo es esfrico situado en el centro
o ligeramente hacia la base, estas clulas producen el lquido cerebrorraqudeo utilizando sustancias
procedentes de la sangre.
2. Astrocitos: El aparato de sostn del SNC est representado por numerosas clulas pequeas y con
muchas prolongaciones, los astrocitos, cuyos procesos o prolongaciones forman una trama de fibras,
estas clulas teidas con HE se le distingue un ncleo esfrico, pero para observar ms detalles se deben
colorear con las tinciones del sublimado de cloruro de oro de Cajal, observndose de aspecto estrellado
por sus prolongaciones que se extienden en diversas direcciones, existen astrocitos que se tien con las
preparaciones de Golgi, algunas de sus prolongaciones llegan a los vasos sanguneos constituyendo los
pies perivasculares, mientras otros lo hacen hacia las neuronas, y hacia otros astrocitos, los pies de los
astrocitos tambin llegan hasta la membrana basal que separa el tejido enceflico de la piamadre que lo
rodea. A nivel de su citoplasma se observan los gliosomas (se supone sean lisosomas) y las haces de
filamentos llamados gliofibrillas que se extienden desde el pie hasta la regin perinuclear del mismo.
Los astrocitos se dividen en tres tipos teniendo en cuenta su microestructura y localizacin: Astrocito
fibroso, protoplasmtico y mixto.
a) Astrocito fibroso: Se caracteriza por presentar prolongaciones citoplasmticas largas y rectas, que
se ramifican poco o nada. Se descubren gliofibrillas a nivel de sus prolongaciones las que se
tornan rgidas. Estas clulas se localizan solo en sustancia blanca.
c) Astrocito mixto: A nivel del lmite de la sustancia gris con la blanca se observa una neuroglia con
los dos tipos de prolongaciones descritas anteriormente. La parte del este Astrocito que da para
la sustancia gris, tiene estructura similar al protoplasmtico y la que queda en la sustancia blanca
presenta su estructura en correspondencia con la que presenta el astrocito fibroso. Su funcin all
se asocia a mantener el lmite entre sustancia gris y blanca.
La funcin principal de los astrocitos; al revestir las paredes vasculares mediante los pies perivasculares y
tambin la superficie del tejido, es crear un compartimiento morfofuncional con las molculas e iones
adecuados para el buen funcionamiento de las neuronas, y sus prolongaciones forman mallas o enrejados con
funcin de sostn, aislando tambin la zona receptora de las neuronas y sus terminaciones de las acciones
externas, lo que se necesita para la realizacin de la actividad especfica de las neuronas. En opinin de los
expertos intervienen en la cohesin del tejido nervioso.
3. Oligodendroglia: Presenta pocas prolongaciones, se ha hecho difcil estudiar su estructura por la carencia
de un mtodo de tincin ptimo para observarla. No posee ni gliosomas ni gliofibrillas, ellas forman
satlites neuronales y se sitan alrededor de los capilares sanguneos formando satlites perivasculares.
Se localiza en la sustancia gris y en la blanca, en esta ltima alrededor de los axones, tambin se localiza
a nivel de los nervios perifricos pero all estn modificadas. Estas clulas en la sustancia gris del
cerebro son pequeas con varios procesos cortos y dbilmente ramificados, los mismos parten del cuerpo
de la clula, que tiene forma oval o angular. No presenta neurofilamentos por lo que se diferencia de los
neurocitos. Tiene funcin trfica, participando en el metabolismo de las clulas nerviosas, juega un
papel importante en la formacin de la vaina de mielina alrededor de los axones, y en las fibras
perifricas se transforma o modifica llamndose lemmocitos o clulas de Schwann. Participa en los
procesos de degeneracin y regeneracin de la fibra nerviosa y en los procesos de percepcin y
trasmisin del impulso nervioso.
4. Microglia o micrfago glial: Son las nicas clulas localizadas en el sistema nervioso central derivadas
del mesnquima, su funcin principal es la fagocitosis. Son pequeas, de forma surculada y presenta
movimientos ameboideos. Estas clulas captan bien la coloracin del mtodo llamado del carbonato de
plata dbil, del Rio-Hortega, que tie el ncleo, el citoplasma y sus prolongaciones angulares. Al
microscopio electrnico, se observa a nivel de su citoplasma un retculo endoplasmtico rugoso poco
desarrollado y un nmero mediano de corpsculos densos. El ncleo es alargado o triangular. Esta
clula al irritarse o estimularse, cambia su morfologa, sus procesos se invaginan, la clula adquiere un
carcter o forma especfica y se redondea llamndose cuerpo o esfera granulosa. Se puede localizar tanto
en sustancia gris como blanca.
Relacin bibliogrfica: