Ciclo celular

Ciclo celular.
El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la clula y
la divisin en dos clulas hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir GAP 1
(Intervalo 1). El estado S representa la sntesis, en el que ocurre la replicacin del ADN. El estado
G2 representa GAP 2 (Intervalo 2). El estado M representa la fase M, y agrupa a
la mitosis o meiosis (reparto de material gentico nuclear) y la citocinesis (divisin del citoplasma).
Las clulas que se encuentran en el ciclo celular se denominan proliferantes y las que se
encuentran en fase G0 se llaman clulas quiescentes. 1 Todas las clulas se originan nicamente
de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una
nueva clula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha clula,
por divisin subsiguiente, origina dos nuevas clulas hijas.

Comparacin entre la fisin binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de divisin celular.
Fases del ciclo celular
La clula puede encontrarse en dos estados muy diferenciados: 3
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est
destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M.
Interfase
Es el perodo comprendido entre mitosis. Es la fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi el
90% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas: 4
 Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el
fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12
horas, y durante este tiempo la clula duplica su tamao y masa debido a la continua
sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que
codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga gentica,
en humanos (diploides) son 2n 2c.
Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce
la replicacin o sntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el
doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duracin de unas 10-12
horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una clula de
mamfero tpica.
Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la
que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al
microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular.
Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse
al inicio de la mitosis. La carga gentica de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado el
material gentico, teniendo ahora dos cromtidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis)
Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas, clulas somticas -clulas
comunes del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase
mittica. Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M durara alrededor de 30 minutos. 1
Regulacin del ciclo celular

Esquema global de los elementos ms relevantes implicados en la regulacin del ciclo celular.
La regulacin del ciclo celular, explicada en el ao 2001 en organismos eucariotas, 5 puede
contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos crticos, especialmente en
la mitosis.6 De este modo, se plantean algunas preguntas: 1
Cmo se replica el ADN una nica vez? Una pregunta interesante es cmo se mantiene
la euploida celular. Sucede que, en la fase G1, la Cdk(ciclina) promueve la adicin
al complejo de reconocimiento del origen de replicacin del ADN de unos reguladores
llamados Cdc6, los cuales reclutan a Mcm, formando un complejo prerreplicativo del ADN,
que recluta a la maquinaria de replicacin gentica. Una vez que se inicia la fase S, la Cdk-S
produce la disociacin de Cdc6 y su posterior protelisis, as como la exportacin
al citosol de Mcm, con lo que el origen de replicacin no puede, hasta el ciclo siguiente,
reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolticas siempre conllevan
irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante G 2 y M se mantiene la unicidad de la
estructura de prerreplicacin, hasta que, tras la mitosis, el nivel de actividad Cdk caiga y se
permita la adicin de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente.
Cmo se entra en mitosis? La ciclina B, tpica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular.
Sucede que la Cdk (ciclina) est habitualmente inhibida por fosforilacin mediante la
protena Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el
fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Cdc25 inhibe a Wee y activa a Cdk-
M, lo que produce una retroalimentacin positiva que permite la acumulacin de Cdk-M.
Cmo se separan las cromtidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formacin del huso
acromtico y superacin del punto de restriccin de unin a cinetocoros, las cromtidas
han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la
activacin de APC, una ligasa de ubiquitina, por unin a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y
favorece la ulterior degradacin en el proteasoma de la segurina, inhibidor del
enzima separasa que debe escindir las cohesinas.

Metafase tarda: placa metafsica previa a la separacin de las cromtidas.

Cmo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difcil
detener la dinmica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la
APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es an desconocido,
ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.
Como se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk est muy disminuida
porque: APC-Hct1 (Cdc20 slo acta en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan
inhibidores de Cdk; la transcripcin de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este
reposo, se deben acumular ciclinas de G 1. Esto se controla mediante factores de
proliferacin celular, seales externas. Los mecanismos moleculares de activacin de
transcripcin de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son
apasionantes: stos genes estn regulados por la protena reguladora E2F, la cual se une
 a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F est controlada por la protena del
retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores trficos, inhibe la actividad promotora
de la transcripcin de E2F. Cuando existen seales de proliferacin, Cdk-G1 fosforila Rb,
que pierde afinidad por E2F, se disocia de ste y permite que se expresen los genes de la
fase S. Adems, como E2F acelera la transcripcin de su propio gen, las Cdk-S y G 1/S
fosforilan tambin a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradara estas ciclinas), se
produce una retroalimentacin positiva.

Mitosis

Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis (abajo).

En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariotas y que
precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material
herio (ADN) caracterstico.1 2 Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y normalmente
concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la separacin del
citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas.
La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del
material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella, ya que es propio de la divisin celular de
los gametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el
fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica.

Introduccin
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular en la que se conserva intacta la informacin
gentica contenida en los cromosomas, que pasa de esta manera sin modificaciones a las dos
clulas hijas resultantes. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular
que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene
lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua,
pero para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

Fases del ciclo celular

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el
proceso de la divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y
IX, telofase.
La divisin de las clulas eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se
distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y
la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es
una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.
Interfase
Artculo principal: Interfase
Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva
a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los orgnulos para tener un duplicado de todo
antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta,
los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles.
El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se
dupliquen (replicacin del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en
un perodo del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta
no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la
mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto se da
otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S,
tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea. 3

Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas.
La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras
en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Profase
Artculo principal: Profase
Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma
de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el
material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas
replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas
de cohesinas.
Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin
del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de unas
estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin mediante la polimerizacin
de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan
microtbulos.
En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
Artculo principal: Prometafase
Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mittico
La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar con
microtbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura nuclear se separa y
los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs
de la envoltura nuclear intacta.8 9
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada
cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtbulos.10 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11 Cuando un microtbulo se ancla
a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender"
por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la
polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria
para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas. 11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros,
sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico. 12 La
prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica.

Metafase
Artculo principal: Metafase
Vase tambin: Checkpoint de mitosis
A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase,
los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial",
una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos
del huso.12 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y
opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene
del griego que significa "despus".
Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un
conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn
anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos
los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa
el checkpoint de mitosis.13
Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se
aproximan a cada uno de los centrosomas.
Anafase
Artculo principal: Anafase
Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y
alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que significa
"arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la
distribucin de las dos copias de la informacin gentica original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromtidas
hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas
cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los
microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas
respectivos.
A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de
la clula. Este movimiento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos. 14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase
temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la
elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la
anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos
definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase
Artculo principal: Telofase
La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron
lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a
cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se
encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La envoltura nuclear se reforma alrededor de
ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la envoltura nuclear de la clula original.
Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo
en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa. Sucede
una secuencia inmediata al terminar.

Especies desconocidas de ciliophora en las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de
divisin siendo claramente visible.
Citocinesis
Artculo principal: Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase.
Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que
contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando
el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas. 15 Tanto en clulas animales
como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi, que
se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula. 16 En plantas esta
estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando
una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos
tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos
denominado ficoplasto durante la citocinesis.17 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia
completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
Meiosis
Meiosis (del griego mesis 'disminucin')1 es una de las formas de la reproduccin celular,
este proceso se realiza en las glndulas sexuales para la produccin de gametos. La meiosis es un
proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas,
con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En los organismos con reproduccin
sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen
los vulos y espermatozoides (gametos).2
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y
segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase,
metafase, anafase y telofase.

Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis I los

cromosomas homlogos se reparten en dos clulas hijas, se produce el fenmeno de
entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un polo.
El resultado son cuatro clulas hijas haploides (n).
Durante la meiosis I miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan durante la
profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica
denominada complejo sinaptonmico, permitiendo que se produzca la recombinacin entre
ambos cromosomas homlogos. Posteriormente, se produce una gran condensacin cromosmica
y los bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la
migracin de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta divisin
reduccional es la responsable del mantenimiento del nmero cromosmico caracterstico de cada
especie.
En la meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen
entre los ncleos de las clulas hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S
(replicacin del ADN). La maduracin de las clulas hijas dar lugar a los gametos.

Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido bilogo
alemn Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zologo belga Edouard Van
Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parsitos Ascaris. En 1887 observ que en la
primera divisin celular que llevaba a la formacin de un huevo, los cromosomas no se dividan en
dos longitudinalmente como en la divisin celular asexual, sino que cada par de cromosomas se
separaba para formar dos clulas, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del nmero
usual de cromosomas. Posteriormente, ambas clulas se dividan de nuevo segn el proceso
asexual ordinario. Van Beneden denomin a este proceso meiosis.
El significado de la meiosis para la reproduccin y la herencia, sin embargo, no se describi hasta
1890, cuando el bilogo alemn August Weismann (1834-1914) observ que eran necesarias dos
divisiones celulares para transformar una clula diploide en cuatro clulas haploides si deba
mantenerse el nmero de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt
Morgan (1866-1945) observ el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta,
proporcionando as la primera interpretacin segura y verdadera sobre la meiosis.
Meiosis y ciclo vital
La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para formar
un cigoto diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes
de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formacin de gametos. Las clulas somticas de un organismo individual se multiplican
por mitosis y son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas clulas de la lnea germinal experimentan la meiosis. La formacin de gametos recibe el
nombre de gametognesis. La gametognesis masculina, denominada espermatognesis, conduce
a la formacin de cuatro espermatozoides haploides por cada clula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por cada
clula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a
uno solo de los dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la primera divisin meitica se
retiene un ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la clula y por ltimo
degenera. De modo similar, al final de la segunda divisin un ncleo se convierte en el segundo
cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive. De esta forma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor
de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre
precede directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso
algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis) la mayor parte
de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos,
dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que
experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales,
que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular,
denominada generacin esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se
llama generacin gametfita. Las clulas esporofitas diploides experimentan la meiosis para
formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mittica para producir un
gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos
femeninos y masculinos (vulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto
diploide, el cual se divide de manera mittica para producir un esporofito diploide multicelular.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase
del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases: 4
Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin
acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares.
Fase S: se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan
 una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin
replicar.
Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.
Meiosis I

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el
material gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o
fase duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tienen diferente contenido gentico que sus
clulas progenitoras (n).
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad gentica.
Profase I
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma
tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la
envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos
denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o zigonema
Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce
como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de
la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo con el microscopio
electrnico).
La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder
distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica.
Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico,
una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central
que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre
homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de
cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos.
Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-
ADN.

Paquiteno
Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras
que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento
cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas intercambian
material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la
variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual.
La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una
estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran
las enzimas que medan en el proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada
con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.
Diploteno
Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos
cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromtidas homlogas que intercambiaron material gentico y se
reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de
los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo
mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez
sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene
marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN
en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.
Anotaciones de la Profase I
La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por
cada cromtida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a moverse. Algunas
veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan estrechamente
alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y
cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I
El huso acromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano
ecuatorial y unen sus centrmeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la
clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un
cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas
homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por
tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada
meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos
cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro
paterno.
Telofase I
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste
en un par de cromtidas. Los microtbulos que componen la red del huso mittico desaparecen, y
una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan
nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en
el que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas
vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis,
parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna
rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las clulas pasan directamente a la
metafase II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromtidas de cada cromosoma ya no son idnticas en
razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromtidas produciendo dos clulas hijas, cada
una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromtida.
Profase II
Profase Temprana II:
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nuclolo. Se hacen evidentes largos cuerpos
filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
Profase Tarda II:
Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centriolos,
que se han desplazado a los polos de la clula.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los centrmeros de los cromosomas. Estos ltimos se alinean a lo
largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con
facilidad, en la metafase I las cromtidas se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase
II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica).
Anafase II
Las cromtidas se separan de sus centrmeros, y un grupo de cromosomas se desplaza hacia cada
polo. Durante la Anafase II las cromtidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se separan y
se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada
cromtida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homlogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma
no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los
cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.