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Atributos vitales de especies leosas en bordes de bosque altoandino

de la Reserva Forestal de Cogua (Colombia)


Alba Luca Montenegro1 & Orlando Vargas2
Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Colombia, A.A. 14490 Bogot, Colombia. Fax. 316-53-10;
montenegro.alba@gmail.com; jovargasr@gmail.com

Recibido 31-i-2007. Corregido 14-ix-2007. Aceptado 14-iii-2008.

Abstract: Vital traits of woody species in High Andean forest edges of the Cogua Forest Reserve
(Colombia). The Cogua Forest Reserve was studied throughout eight months to detect the existence of func-
tional species-groups associated with edge wood forest. A second goal was to determine which species were the
most successful in edge areas and their particular vital traits. The regeneration and growth of the forest patches
to the adjacent matrix depends on the establishment of these species and their tolerance to both habitats. Three
types of High Andean edge forest were studied. Two forest patches were chosen for each of the three edge types:
Chusquea scandens edge, paramune and old-edge; the name of the latter was given because of its advanced
successional state. In each patch, the vegetation was evaluated in two 60 m transects perpendicular to the edge
and along the matrix-edge-interior gradient of the forest. All woody species were identified and counted to
determine their abundance. A total of nine species were chosen as representative of High Andean forest edges
in the reserve, because of their high abundance in this environment, their presence in both patches of each edge
type and their ability to colonize the adjacent matrix. Each species was evaluated using 20 vital attributes of
individual, leaf, and reproductive traits. Six species groups were found through a Correspondence Analysis.
However, all nine species have high variation and plasticity levels for the attributes, even inside the groups. This
trend suggests that while they are not clearly differentiated functional groups, they probably are representing dif-
ferent strategies within a single functional group of great plasticity. Tibouchina grossa and Pentacalia Pulchella
are found in all edge and matrix types; the other species are found in all edge types, except by Gaiadendron
punctatum and Weinmannia tomentosa, absent in the Chusquea scandens edge. All nine species are important
elements in the restoration of forest edges, mainly where they are more abundant, evidencing their success in
the particular conditions of an edge type. Miconia ligustrina and M. squamulosa are the most relevant species
in the Chusquea scandens edge and matrix; while G. punctatum, P. pulchella, W. tomentosa, W. balbisiana and
especially Macleania rupestris, are more important in the paramune edge and matrix; Hedyosmum bonplandi-
anum is more important in the edge than in the matrix regeneration, while T. grossa is the most successful edge
and matrix regeneration species, because it is the most abundant and has high levels of tolerance, vegetative
reproduction and litter production. These features are related with a high rate of tissue replacement, as well as a
persistent seed bank with smaller and more numerous seeds, evidence of its high fecundity. Rev. Biol. Trop. 56
(2): 705-720. Epub 2008 June 30.

Key words: forest edge, vital traits, disturbance, plant functional groups, restoration ecology, Tibouchina
grossa.

El presente trabajo es parte de un conjun- altoandino. La Reserva est constituida por


to de investigaciones en diferentes aspectos, predios sometidos en el pasado a explotacin
realizadas en la Reserva Forestal Municipal agropecuaria, en ella se presentan fragmentos
de Cogua (RFMC), cuya finalidad es reunir de bosque aislados, separados entre s por
informacin ecolgica bsica para la realiza- ms de 100 m, relativamente pequeos con
cin de experimentos y la definicin de estra- reas no mayores a 6 ha e inmersos en una
tegias dirigidas a la restauracin del bosque matriz de pastizales abandonados o de zonas

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paramizadas, colonizadas principalmente por tambin pretende averiguar si estas especies
especies herbceas del pramo. Estos parches son exitosas en los tres tipos de borde simult-
presentan diferentes tipos de borde, siendo ms neamente, o si existe un desempeo diferencial
comunes los bordes de chusque, los antiguos reflejado en su abundancia, dependiendo del
y los paramizados, cuya historia de distur- tipo de borde donde se encuentran, el cual
bio, estructura de la vegetacin y condiciones estara determinado por atributos vitales espe-
microambientales, entre otros aspectos es dife- cficos ms favorables bajo las condiciones de
rente; los dos primeros autorregulan su micro- un tipo de borde en particular.
ambiente, siendo el de chusque ms clido y Sin embargo, se parte de un vaco en el
hmedo, el paramizado ms fro, seco, carente conocimiento de los atributos vitales de las
de autorregulacin ambiental, mientras el anti- especies del bosque altoandino, son pocos
guo exhibe condiciones intermedias entre los los estudios en este campo y se han centrado
otros dos (Montenegro y Vargas, en prep.). principalmente en comparar en forma puntual
Actualmente, uno de los problemas para estrategias de regeneracin de especies como
la restauracin de los bosques fragmentados W. tomentosa, Clusia multiflora y Drimys gra-
radica en las limitaciones que enfrentan las nadensis (Ramos 2002) o en determinar el tipo
especies del bosque en las zonas de borde, de dispersin y de banco de semillas de algunas
deteniendo muchas veces la colonizacin de especies (Montenegro y Vargas 2005) pero se
la matriz circundante, debido a los efectos de desconocen atributos importantes que pueden
borde y entre ellos, a las condiciones ambien- estar determinando la capacidad para habitar
tales drsticas que excluyen a muchas especies uno u otro tipo de borde y la matriz adyacente.
del bosque (Murcia 1995, Williams-Linera Por lo anterior, surgen varias interrogantes
1990, Williams-Linera et al. 1998, Davies- como: Las especies de borde se encuentran en
Colley et al. 2000) y favorecen en algunos los tres tipos de borde simultneamente o son
casos a especies ajenas al mismo que poseen ms exitosas en un tipo de borde en particular?,
tolerancia a estos hbitats, como sucede en el Qu atributos vitales poseen?, Sus atributos
borde de chusque y en el paramizado. Por esto, vitales estn relacionados con su habilidad para
una de las metas principales en la Reserva es colonizar con mayor xito un tipo de borde en
lograr la expansin de los parches de bosque particular? y Pueden detectarse grupos funcio-
hacia la matriz circundante, para aumentar nales asociados a los tipos de borde?
gradualmente el tamao de los mismos y
recuperar su cobertura continua o al menos MATERIALES Y MTODOS
la conectividad; en los parches se encuentran
algunas especies de bosque habitando en los Sitio de estudio: la RFMC est ubicada
bordes y en cierta medida tambin en la matriz; a los 5435 N y 740000 W, presenta un
estas especies de borde podran ser elemen- mbito altitudinal entre los 2 970 y 3 650
tos importantes en la restauracin de los frag- m, una temperatura media anual de 10.5 C,
mentos, dada su tolerancia a ambos ambientes un rgimen de lluvias bimodal y un prome-
como se reporta en otros ecosistemas, donde dio anual de precipitacin de 1 046 mm. La
especies similares promueven la expansin del Reserva se cre en 1992 mediante la compra
bosque y contribuyen a regular las condicio- de predios por la alcalda, con el fin de proteger
nes ambientales para las sucesionales tardas, los remanentes de bosque y los nacimientos de
sensibles debido a sus requerimientos de un las quebradas que abastecen al municipio, tiene
hbitat estable y protegido (Bannerman 1998). una superficie de 500 ha (Zambrano 1995). En
El presente estudio, adems de detectar las la Reserva pueden encontrarse parches de bos-
especies ms exitosas en cada tipo de borde que en diferente estado de regeneracin depen-
potencialmente adecuadas para su restauracin diendo del rgimen de disturbio y del tiempo
o para la creacin de corredores entre parches, de abandono transcurrido desde su vinculacin

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a la misma. Los parches con bordes antiguos y altitud de los bordes evaluados que vara entre
llevan ms tiempo de abandono (14 aos) y 3 260 y 3 420 m, los fragmentos cumplieron con
la regeneracin se encuentra en un estado ms las especificaciones de rea mnima y fisonoma
avanzado, mientras los parches con bordes de la vegetacin mencionadas anteriormente y
paramizados o de chusque presentan tiempos de presentaron condiciones ambientales y topogr-
abandono entre seis y nueve aos (Daz 2004) y ficas equivalentes para cada tipo de borde, como
estados de regeneracin menos avanzados. En revel su caracterizacin detallada (Montenegro
los bordes de Chusquea scandens la dominan- y Vargas, en prep.).
cia de esta especie es muy marcada y se reduce
gradualmente hacia el interior, abarcando entre Vegetacin de los tipos de borde: con-
8 y 12 m; este borde como el antiguo posee siderando la escasez de los fragmentos de
una estructura donde los rboles alcanzan 10 m bosque con las caractersticas descritas, slo
de altura en el borde y 15 m en el interior del fue posible escoger dos parches de bosque para
bosque, su vegetacin posee la capacidad de cada tipo de borde. En cada parche de bosque,
autorregular las condiciones microambientales, una vez localizado el borde de inters se reali-
siendo el de chusque ms clido y hmedo que zaron dos transectos de 60 m perpendiculares al
el antiguo (Montenegro y Vargas, en prep.). Por mismo, abarcando 2 m a lado y lado del tran-
su parte, los bordes paramizados, que se ubi- secto, separados entre s por 10 a 15 m; dejando
can generalmente en la cima de las montaas 20 m en la matriz y los otros 40 m en el bosque.
estn ms expuestos a los factores ambientales, La longitud de los transectos fue determinada
principalmente a la accin directa del viento, por las condiciones topogrficas de los parches
ese tipo tiende a ser el ms fro y seco de los seleccionados, pues para la mayora el relieve
tres; el porte de los rboles es menor al de las en su interior no es muy alto y alrededor de 60
otras clases de borde alcanzando 8 m de altura 70 m (desde el borde) se presenta la cima
en el borde y 10 m en el interior del bosque; expuesta a condiciones ambientales adversas
carece de los rboles ms altos, presentes en los y con una estructura de vegetacin de menor
otros tipos de borde y debido a esto la vegeta- porte, cobertura rala, semejante a la encon-
cin es incapaz de amortiguar las condiciones trada en zona de borde. Por este motivo no se
ambientales drsticas de la matriz circundante tom una longitud mayor para los transectos
(Montenegro y Vargas, en prep.). en el bosque; sin embargo dicha longitud fue
suficiente para detectar el gradiente micro-
Seleccin de parches y bordes: dada la ambiental, de estructura y composicin de la
amplia variedad de estados sucesionales de la vegetacin entre borde e interior del bosque
vegetacin y por consiguiente tambin de tipos (Montenegro y Vargas, en prep.).
de borde, se decidi considerar slo aquellos A lo largo de cada transecto interior-borde,
parches de bosque que reunieran los siguientes se contabilizaron todos los individuos leosos
criterios: a) tamao superior a 5 000 m2 (0.5 presentes en el rea total de 60x4 m registran-
ha), esta rea mnima result ser suficiente para do su altura y DAP. Las especies presentes en
generar un microclima interior, b) estructura con la Reserva se identificaron en estudios previos
ms de dos estratos y con rboles de ms de 7 m realizados en la misma (Acosta 2004, Daz 2004,
de altura cuyas copas conforman un dosel. Los Trujillo 2004), cotejadas con ejemplares botni-
parches con estas caractersticas son poco nume- cos del Herbario Nacional Colombiano (COL).
rosos en la RFMC, se encuentran relativamente La zona de borde se estableci con base en la
aislados al estar separados entre si por distancias composicin de especies y las condiciones micro-
superiores a 100 m y slo presentan los tres tipos ambientales (Montenegro y Vargas, en prep.).
de borde investigados. Se evaluaron cinco par-
ches de bosque con reas entre 0.5 y 6 ha, a pesar Atributos vitales de las especies de
de la variacin en forma, tamao de los parches borde: con base en el comportamiento de la

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abundancia de las especies en los sectores hbitat y las interacciones biticas (Ricklefs
matriz-borde-interior del bosque, se seleccio- y Miller 1999). A las especies seleccionadas
naron nueve especies de borde con los siguien- se les evaluaron 20 atributos vitales (Fig. 1)
tes criterios: a) Presencia en la zona de borde, considerando su facilidad de medicin y su
en algunos casos con tendencia a ser ms abun- repetibilidad en otras comunidades:
dantes en dicha zona, aunque la proporcin
entre interior-borde-matriz vara dependiendo 1. Rasgos del individuo: pueden estar aso-
de la especie y el tipo de borde; b) capacidad ciados con la estrategia de la planta ante
para colonizar la matriz adyacente a por lo factores ambientales, indican la capacidad
menos un tipo de borde y c) presencia simul- de un individuo para adquirir espacio. Estos
tnea en los dos parches de bosque para cada atributos se evaluaron durante los levan-
tipo de borde donde estuvieron presentes. Cabe tamientos de vegetacin para cada indi-
resaltar que Hedyosmum bonplandianum no viduo registrado (Williams-Linera 1990,
coloniza la matriz y su abundancia es baja, pero Williams-Linera et al. 1998, Cornelissen
estuvo presente en todos los parches y bordes et al. 2003, Kolb y Diekmann 2005).
analizados por lo que se incluyo como especie
importante. Por otra parte, la abundancia puede 2. Rasgos de la hoja: son rasgos relevantes
considerarse un reflejo de la tolerancia de las en la adquisicin y uso de los recursos por
especies a las condiciones de cada tipo de la especie, representan la cantidad de rea
borde, ms que una consecuencia de la dispo- y masa que destina una hoja a la captura
nibilidad de fuentes de semillas, considerando de luz y al almacenamiento de nutrientes.
que aunque las semillas arriben a un sitio, Usualmente se consideran dos ndices: a)
el establecimiento y desarrollo del individuo rea foliar especfica (AFE) expresada
est dado por el desempeo diferencial de las como rea foliar/peso seco (Garnier et al.
especies determinado por sus atributos vitales 2001, Reich et al. 2003). b) Contenido
en relacin con las condiciones particulares del de materia seca foliar (CMSF) expresado

Fig. 1. Atributos vitales evaluados para las nueve especies de borde seleccionadas.

Fig. 1. Vital traits evaluated for the edge species chosen.

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en trminos de peso fresco x peso seco especies P. pulchella y T. grossa son capaces
(Garnier et al. 2001, Li et al. 2005). Se de habitar en todos los tipos de borde y matriz
escogieron cinco individuos por especie, en investigados, siendo la segunda la especie ms
cada uno se recolectaron diez hojas desar- abundante en la Reserva (Cuadro 1); la mayora
rolladas para estimar los ndices (Garnier de las especies (cinco) tiene la capacidad de
et al. 2001) y se tomaron cinco ramas para habitar simultneamente en todos los tres tipos
contabilizar el nmero de hojas en 10 cm de borde, variando su abundancia pero no colo-
(Daz et al. 1999b). Para la hojarasca se nizan todos los tipos de matriz: W. balbisiana,
despejaron 16 parcelas de 1 m2 por espe- M. rupestris, M. ligustrina, M. squamulosa y
cie, subdivididas en 25 cuadritos, al cabo H. bonplandianum; solamente dos especies G.
de 20 das se estim la cobertura de sta en punctatum y W. tomentosa no habitan el borde
dicha rea (Palacios-Bianchi 2002). de chusque ni su matriz. Comparando la abun-
dancia de las especies, aquellas que prefieren el
3. Rasgos reproductivos: permiten esta- borde paramizado (M. rupestris, G. punctatum,
blecer la forma en que una especie puede W. balbisiana y W. tomentosa) tambin son
llegar a nuevos ambientes y su capacidad capaces de tolerar su matriz, pero en general no
para establecerse evadiendo condiciones habitan la matriz adyacente a los bordes anti-
desfavorables (Grime 1979). Se tomaron guo o de chusque, si lo hacen su abundancia es
entre 25 y 30 frutos por especie, se con- muy baja, no supera tres individuos/ha, al igual
taron y pesaron las semillas contenidas en que su presencia en dichos bordes (mximo
ellos, evaluando paralelamente sus atribu- diez individuos/ha), excepto por G. punctatum
tos morfolgicos. El tipo de dispersin en el antiguo. En contraste, excluyendo a T.
y de banco de semillas se establecieron grossa, dada su alta abundancia en todos los
con base en trabajos previos realizados bordes, las otras especies que prefieren el borde
en el bosque altoandino (Jaimes y Rivera de chusque (M. ligustrina, M. squamulosa)
1990, Acosta 2004, Montenegro y Vargas reducen su densidad en ms de un 70 % en el
2005), considerando: banco de semillas borde paramizado y no colonizan su matriz.
persistente (BSP) aquel con semillas que Por su parte, H. bonplandianum parece preferir
permanecen viables por ms de un ao, el borde de chusque considerando que su den-
pseudopersistente (BSPP) cuyas semillas sidad es baja y no supera los nueve individuos/
viven menos de un ao, o transitorio (BST) ha. Adicionalmente, el borde antiguo cuyas
con semillas de muy corta vida. condiciones microambientales son moderadas
e intermedias entre las del borde de chusque y
Anlisis de datos: se realiz un Anlisis el paramizado, como es de esperar contiene a
de Correspondencia (AC) basado en los 20 atri- todas las especies a la vez, con una abundancia
butos vitales estudiados para las nueve especies intermedia en relacin con la exhibida en los
(Fig. 1) con el fin de establecer la existencia otros bordes.
de grupos obtenidos a partir de los atributos
compartidos por las mismas, que pueden estar Grupos de especies de borde: el Anlisis
relacionados con los tipos de borde; se us el de Correspondencia (AC) explica el 96 % de la
programa PAST versin 1.40 (Hammer et al. varianza con dos ejes (Fig. 2); se obtienen seis
2001) actualizacin enero de 2006. grupos de especies, de los cuales dos parecen
estar ms relacionados con el borde parami-
RESULTADOS zado (G. punctatum - H.bonplandianum, M.
rupestris) y uno con los bordes de chusque y
Especies de borde: se obtuvo un conjunto antiguo (M. ligustrina M. squamulosa); tres
de nueve especies, el resumen de sus atributos de los seis conjuntos comparten un alto nmero
se presenta en el Anexo 1. Entre ellas, dos de atributos, entre 14 y 15, al interior de los

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CUADRO 1
Abundancia de especies de borde en el gradiente interior-borde-matriz

TABLE 1
Edge species abundance in the interior-edge-matrix gradient

ABUNDANCIA (individuos/ha)
TIPO DE
ESPECIES
BORDE
TOTAL INTERIOR BORDE MATRIZ

A 246 9 88 149
Tibouchina grossa C 284 - 115 169
P 121 12 53 56
A 10 6 4 -
Macleania rupestris C 27 17 9 1
P 209 46 68 95
A 96 52 44 -
Gaiadendron punctatum C - - - -
P 149 37 83 29
A 19 4 14 1
Miconia ligustrina C 121 - 68 53
P 9 6 3 -
A 54 25 28 1
Miconia squamulosa C 28 6 19 3
P 38 30 8 -
A 19 9 10 -
Weinmannia balbisiana C 8 3 5 -
P 27 6 17 4
A 8 1 4 3
Weinmannia tomentosa C 8 8 - -
P 32 6 7 19
A 15 - 14 1
Pentacalia pulchella C 11 - 8 3
P 24 - 9 15
A 8 6 2 -
Hedyosmum
C 18 9 9 -
bonplandianum
P 9 4 5 -

A: borde antiguo, C: borde de Chusquea scandens, P: borde paramizado.


A: old edge, C: Chusquea scandens edge, P: paramune edge.

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3
G. punctatum

2
H. bonplandianum

1 PARAMIZADO
M. rupestris
Eje 2

0 ANTIGUO
CHUSQUE M. squamulosa
M. ligustrina T. grossa
-1
W. balbisiana

-2

P. pulchella

-1 0 1 2 3 4
Eje 1

Fig. 2. Anlisis de Correspondencia para las especies de borde con base en los 20 atributos considerados.

Fig. 2. Correspondence Analysis for the edge species based on the 20 traits studied.

mismos: 1) W. balbisiana W. tomentosa, 2) grupos de especies de borde, debe conside-


G. punctatum H. bonplandianum y 3) M. rarse que la mayora de los rasgos analizados
ligustrina M. squamulosa. Por su parte, 4) M. presenta una amplia variacin generando en
rupestris comparte slo cinco atributos con el algunos casos solapamiento entre los grupos
segundo grupo tales como tolerancia al borde de especies; es necesario buscar la existencia
paramizado, rasgo exhibido principalmente por de relaciones entre los atributos evaluados, con
G. punctatum, semillas relativamente pesadas y base en las asociaciones reportadas en la lite-
BST; en contraste con el grupo de Miconia, con ratura como parte de las estrategias de historia
el que comparte 13 atributos entre una y otra de vida de las especies, para establecer si los
de sus dos especies; sin embargo, las Miconia conjuntos de especies obtenidos corresponden
son ms abundantes en los bordes de chusque a grupos funcionales.
y antiguo, mostrando baja tolerancia al borde
paramizado, ninguna a su matriz y difieren Rasgos de la hoja: en la RFMC se pre-
tambin en el peso de la semilla y el tipo de sentan especies con comparativamente bajo
banco; por esto, se consider a M. rupestris CMSF, menor a 0.1 y alta AFE, mayor a 100
en forma independiente. Los otros grupos los (Anexo 1 y Fig. 3A) como G. punctatum - H.
componen 5) T. grossa y 6) P. pulchella, res- bonplandianum, W. balbisiana - W. tomentosa,
pectivamente, dados sus atributos particulares T. grossa, P. pulchella y M. ligustrina que posee
y su capacidad para habitar en todos los tipos moderada AFE; todas tienen alta produccin de
de borde y matriz, que las ubican lejos de las hojarasca (Fig. 3B) exceptuando a G. puncta-
dems especies. Adicional a la obtencin de tum. Por su parte, W. tomentosa, T. grossa,

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Fig. 3. Relacin del Contenido de materia seca foliar (CMSF) con: a) el rea foliar especfica (AFE), b) la produccin de
hojarasca y c) el nmero de hojas en 10 cm de rama.

Fig. 3. Relationships among dry leaf matter content (CMSF) with: a) specific leaf area (AFE), b) litter production and c)
leaf number in 10 cm of branch.

P. pulchella y M. ligustrina tienen adems alta Rasgos reproductivos: en la RFMC se


densidad de hojas, entre 27 y 49 (Fig. 3C), en identifican tres tendencias relacionando la
contraste con W. balbisiana, G. punctatum - H. reproduccin vegetativa y el nmero de semi-
bonplandianum que tienen entre 12 y 24 (Fig. llas por fruto (NSPF); en la primera se tiene
3C). Por otro lado se encuentran las especies una alta expansin vegetativa unida a un alto
con alto CMSF (3.5 y 3.8) M. squamulosa NSPF (600 en promedio) como sucede con T.
con un valor intermedio en su AFE (90) y M. grossa (Fig. 4A). En la segunda, las especies
rupestris con una baja AFE (43) (Fig. 3A), exhibieron una moderada a alta propagacin
ambas especies poseen una alta produccin de vegetativa y un moderado NSPF como M.
hojarasca (Fig. 3B) y baja densidad de hojas, rupestris (89), M. ligustrina (78) - M. squa-
12 en 10 cm de rama (Fig. 3C). mulosa (142). La tercera corresponde a las

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Fig. 4. Relaciones entre: a) Reproduccin vegetativa y nmero de semillas por fruto. b) Peso de la semilla y tipo de banco.
BST: banco de semillas transitorio, BSPP: banco de semillas pseudopersistente, BSP: banco de semillas persistente.

Fig. 4. Relationship among: a) vegetative reproduction and seed number by fruit. b) seed weight and seed bank type. BST:
transient seed bank, BSPP: pseudo-persistent seed bank, BSP: persistent seed bank.

especies que presentaron baja reproduccin DISCUSIN


vegetativa y un bajo NSPF como G. puncta-
tum (1) - H. bonplandianum (2), W. tomen- El rgimen de disturbio de la reserva,
tosa - W. balbisiana (5) y P. pulchella (32). unido a caractersticas topogrficas gener
Por ltimo, tradicionalmente se reconoce una hbitats de borde particulares con condiciones
relacin entre el peso de las semillas, el tipo microambientales especficas (Montenegro y
de dispersin, la persistencia de las mismas y Vargas, en prep.). La obtencin de seis grupos
sus requerimientos de germinacin (Thompson de especies asociados en forma variable con
1993). As, las semillas grandes y pesadas, los tipos de borde, de acuerdo con su tolerancia
usualmente son zocoras, en las especies ana- ambiental reflejada en su abundancia y su con-
lizadas es el caso de G. punctatum (27 mg) - figuracin de rasgos tpicos, revela un desem-
H. bonplandianum (7 mg) y M. rupestris (0.5 peo diferencial de las especies en cada tipo de
mg), que tienden a formar BST (Fig. 4B). A borde. Sin embargo, dichos grupos cambian de
su vez, las semillas pequeas y ligeras suelen composicin dependiendo tanto de los atributos
asociarse con la formacin de BSP, que suele analizados como de los mbitos de stos; la
estar asociado con una alto NSPF y dispersin alta variacin presente incluso entre elementos
anemcora (Montenegro y Vargas 2005) como de un mismo grupo en algunos casos, conduce
sucede en T. grossa, o BSPP con moderado a a pensar que dichos conjuntos no obedecen a
bajo NSPF como en Miconia sp., P. pulchella grupos funcionales claramente diferenciados,
y Weinmannia sp. (Fig. 4B). Si bien el peso aunque pueden estar reflejando estrategias dife-
de la semilla de P. pulchella parece alto (0.3 rentes para mantenerse en los diferentes tipos
mg), buena parte del mismo corresponde a de borde; estas estrategias estaran determina-
estructuras especializadas para la dispersin das por los atributos reproductivos, conside-
por el viento. rando que son los ms importantes al establecer

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el ambiente donde puede habitar una especie los grupos ms exitosos son el de las especies
y determinan su historia de vida (Coomes y zocoras M. ligustrina - M. squamulosa y el
Grubb 2003). Por otro lado, las nueve espe- de la especie anemcora T. grossa; para estas
cies estudiadas podran hacer parte de un solo especies la reproduccin vegetativa moderada
grupo funcional de especies de borde de gran a alta es ventajosa en presencia del chusque,
plasticidad, cualidad apreciable bajo las con- debido a que el principal inconveniente radica
diciones particulares de disturbio de la RFMC en la competencia por luz, espacio y nutrientes,
y tambin entre ambientes, pues en bosques adems de la alta mortalidad de las plntulas
poco disturbados algunas tienen un desempeo del bosque que podran establecerse, debido
diferente y tradicionalmente se reportan como a la gran cantidad de hojarasca producida por
especies de interior (como Weinmannia sp., H. C. scandens (Trujillo 2004); ambos grupos de
bonplandianum) mientras en las condiciones melastomatceas adems cuentan con la for-
disturbadas de la RFMC, cambian su desem- macin de un BSPP o BSP, rasgo importante
peo comportndose como especies de borde para lograr la masiva proliferacin peridica de
capaces de colonizar la matriz adyacente. Sin jvenes cuando habita la muerte del chusque en
embargo, los atributos estudiados no brindan su borde. Si se controla el chusque, las especies
una total certeza de la existencia de este nico mencionadas podran contribuir a la expansin
grupo funcional; sera relevante profundizar en del bosque, colonizando la matriz adyacente y
los atributos ecofisiolgicos implicados en su generando condiciones ambientales ms benig-
tolerancia ambiental particular. Por otra parte, nas tanto para otras especies de borde como
la asociacin entre especies, atributos y tipos W. balbisiana y H. bonplandianum que solas
de borde no es contundente ni exclusiva; como no toleran esta matriz, como para las especies
las especies habitan ms de un borde a la vez, la sensibles del bosque maduro, como habita en
preferencia de una especie por un borde revela el borde antiguo.
una mayor ventaja de algunos rasgos en ese Por su parte, otro grupo de especies zoco-
hbitat pero sin excluirla de otros. Lo anterior ras prefiere los bordes paramizado y antiguo en
revela que pueden existir varias estrategias ade- el caso de G. punctatum y H. bonplandianum
cuadas para habitar un borde en particular y a que adems habita en el borde de chusque;
su vez, que una misma estrategia puede funcio- ellas poseen una baja reproduccin vegetativa
nar en ms de un borde simultneamente como en contraste con los grupos de especies ms
se reporta bajo otras circunstancias (Westoby et exitosas en el borde de chusque, pero en forma
al. 2002, Rusch et al. 2003). semejante al grupo formado por M. rupestris
En el borde antiguo el proceso de rege- que prefiere el borde paramizado, poseen semi-
neracin natural est sucediendo de mane- llas pesadas y forman BST, aunque difieren
ra autnoma, luego no requiere intervencin en los atributos de sus hojas, cabe destacar
para su restauracin (Montenegro y Vargas que las nicas plntulas halladas en campo
en prep.), mientras en los bordes de chusque pertenecen a H. bonplandianum y M. rupestris,
y paramizado se presenta la colonizacin por confirmando el valor de poseer una semilla
parte de especies ajenas al bosque, que junto relativamente grande o pesada para favorecer
con condiciones ambientales drsticas someten el establecimiento, incluso en situaciones de
a las especies de borde a estrs por competen- estrs ambiental (Ozinga et al. 2004) como
cia y /o ambiental; es en estos bordes donde el habita en el borde paramizado.
desempeo diferencial de las especies puede El grupo formado por M. rupestris es
determinar su grado de xito en los mismos y particular, esta especie exitosa en el borde y
por ende su potencial para la restauracin. Por la matriz paramizada, a diferencia de las otras
lo anterior, pueden detectarse diferentes estra- que exhiben esta tendencia, tambin es capaz
tegias en los grupos de especies exitosas en un de colonizar el borde y la matriz de chusque,
borde determinado. As en el borde de chusque aunque en bajo nmero, evidenciando su alta

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plasticidad en los requerimientos lumnicos especialmente en la paramizada que exhibe el
y en la tolerancia ambiental; estos aspectos ambiente ms drstico, puede relacionarse con
contrastan principalmente con el grupo de el menor tamao de sus hojas, la forma com-
Miconia, que requieren condiciones ambien- puesta y/o la presencia de pelos, rasgos que
tales relativamente estables prefiriendo los confieren mayor proteccin contra los extremos
bordes de chusque y antiguo. Sin embargo, un de temperatura y las heladas (Gutschick 1999,
aspecto crucial en estas especies es su repro- Roy et al. 1999) al estar asociados con una
duccin vegetativa media a alta, confirindo- mayor resistencia de las plantas a un ambiente
les una ventaja en la regeneracin posterior adverso (Kappelle y Leal 1996). Estos grupos
a un disturbio y en la adquisicin de espacio de especies anemcoras junto con M. rupestris
(McIntyre et al. 1999) lo cual se observa en y G. punctatum, aunque difieren en sus atribu-
la tendencia de las Miconia a colonizar el tos y estrategias, son importantes en la restau-
borde de chusque cuando ste muere y de M. racin del borde y la matriz paramizada, los
rupestris a colonizar los claros en el bosque. cuales requieren la mayor intervencin debido
Por otra parte, las hojas de esta especie poseen a sus condiciones ambientales ms adversas en
un alto CMSF (3.8) comparable en este estudio contraste con los dems tipos investigados. Al
solamente con el de M. squamulosa (3.5), este parecer, la presencia de arbustos y rboles en
atributo se asocia con una alta inversin de la matriz paramizada contribuye a reducir el
recursos para su defensa o proteccin contra las efecto de borde al interior del bosque amorti-
heladas (Garnier et al. 2001, Reich et al. 2003, guando las condiciones microambientales de
Li et al. 2005) aspecto clave para M. rupestris temperatura, humedad y viento, entre otras
en el borde paramizado. (Montenegro y Vargas, en prep.); luego la pre-
Por otro lado, en la RFMC los tres gru- sencia de estas especies facilitara el estableci-
pos de especies anemcoras investigados (T. miento de otras del borde con poca tolerancia
grossa, P. pulchella, W. tomentosa - W. balbi- a condiciones extremas como el grupo de M.
siana) son exitosos en el borde paramizado, ligustrina - M. squamulosa y tambin H. bon-
poseen semillas pequeas, que en el grupo de plandianum. Adicionalmente, dicha regulacin
Weinmannia tienen la testa cubierta de pelos ambiental reducira la mortalidad y cada de
para la dispersin; estas caractersticas resultan los rboles ms altos, ausentes en este tipo de
ventajosas en el borde paramizado pues facili- borde y principales responsables de la mitiga-
tan la adhesin y el establecimiento en micro- cin microclimtica en el sotobosque, como se
sitios adecuados como las grietas y el musgo reporta en otros bosques (Chen et al. 1999);
de los troncos cados (Lusk y Kelly 2003), los esto permitira a futuro el establecimiento de
cuales son ms comunes en este tipo de borde. las especies sensibles de mayor porte tpicas
Adems los tres grupos forman BSPP o BSP del bosque maduro, que se encuentran en otros
que pueden activarse fcilmente bajo los claros sectores del mismo parche, como Oreopanax
del dosel generados por la muerte y cada de los bogotensis y Schefflera sp.
rboles ms grandes, fenmeno caracterstico En cuanto a los dems atributos investi-
en este borde. En cuanto a sus hojas tienen alta gados, los tres grupos de especies anemcoras
AFE y bajo CMSF, condiciones asociadas con difieren entre s en su reproduccin vegetativa,
una alta produccin de biomasa, relativamente que es baja excepto para T. grossa cuyo alto
alta velocidad de crecimiento y de recambio de valor de este atributo es clave en su xito en
tejidos (Garnier et al. 2001, Reich et al. 2003, el borde de chusque; tambin difieren en el
Li et al. 2005), dependiendo de su forma de NSPF y seguramente en sus niveles de tole-
crecimiento (arbusto o rbol). Adicionalmente, rancia fisiolgica. P. pulchella comparte con el
la forma de la hoja es un atributo primordial grupo de las Weinmannia la baja reproduccin
para estas especies en contraste con los dems vegetativa y el carcter pseudopersistente de
grupos, pues su mayor presencia en la matriz, sus semillas. Dada la capacidad de los grupos

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formados por P. pulchella y T. grossa para amplia variacin y plasticidad de las especies estudiadas
colonizar todos los tipos de matriz y borde, se en cuanto a los atributos analizados, conduce a pensar que
los conjuntos obtenidos no obedecen a grupos funcionales
pone en manifiesto su alta tolerancia fisiolgica claramente diferenciados, sino ms bien a estrategias dife-
a las condiciones ambientales adversas, desta- rentes y que estas especies podran hacer parte de un solo
cando que en la RFMC la ltima es la especie grupo funcional de gran plasticidad. T. grossa es la especie
ms exitosa y abundante en los tres tipos de de borde ms exitosa en la reserva, dados sus altos valores
borde, debido a su combinacin de rasgos parti- de abundancia, tolerancia fisiolgica, reproduccin vege-
tativa, produccin de hojarasca y produccin de semillas
cular que incluye el NSPF ms alto de las espe- pequeas, numerosas, formadoras de un banco de semillas
cies estudiadas, cuya forma compacta y tamao persistente que evidencian su alta fecundidad.
pequeo contribuyen a la formacin de un BSP,
unidos a una alta reproduccin vegetativa y ras- Palabras clave: atributos vitales, bordes de bosque, distur-
gos de la hoja como la pubescencia y el tamao bio, grupos funcionales, restauracin ecolgica, Tibouchina
grossa.
pequeo que le confieren resistencia ante las
condiciones extremas fluctuantes, especialmen-
te en el caso de la temperatura, las sequas y la REFERENCIAS
proteccin contra el ataque de herbvoros como
Acosta, M.S. 2004. Efecto de borde sobre el banco de
reportan Gutshick (1999) y Roy et al. (1999) en
semillas germinable en un fragmento de bosque
otras especies; su alta plasticidad le permite ser alto andino (Reserva forestal municipal de Cogua,
la especie ms abundante en todos los bordes y Cundinamarca). Trabajo de grado, Departamento de
matrices investigados, lo que la convierte en el Biologa, Universidad Nacional, Bogot, Colombia.
elemento ms importante en la regeneracin del
Bannerman, S. 1998. Biodiversity and interior habitats:
bosque y en su expansin hacia la matriz. The need to minimize edge effects. Extension note
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in Landscape Ecology. Ministry of forest Research
AGRADECIMIENTOS
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Este trabajo fue realizado gracias a la Chen, J.S.S., T. Crow, R. Naiman, K. Brosofske, G. Mroz,
financiacin de COLCIENCIAS, el apoyo de la B.Y Brookshire & J. Franklin. 1999. Microclimate in
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En la Reserva Forestal de Cogua (Colombia), estu- Cornelissen, J., S. Lavorel, E. Garnier, S. Diaz, N.
diamos mediante transectos la vegetacin leosa en dos Buchmann, D. Gurvich, P. Reich, H. ter Steege, H.
parches de bosque altoandino para tres tipos de borde: Morgan, M. van der Heijden, J. Pausas & H. Poorter.
chusque, paramizado y antiguo (este ltimo denominado 2003. A handbook of protocols forstandarised and
as por presentar un estado sucesional ms avanzado). easy measurement of plant functional traits world-
Seleccionamos como especies tpicas de borde las que wide. Aust. J. Bot. 51: 335-380.
tenan mayor abundancia en esta zona, presentes en
ambos parches del borde y capaces de colonizar la matriz Davies-Colley, D., G. Payne & M. Elswijk. 2000.
adyacente. Se obtuvo un conjunto de nueve especies a Microclimate gradients across a forest edge. New
las cuales se les evaluaron 20 atributos vitales, gene- Zealand. J. Ecol. 24: 111-121.
rando seis grupos mediante un anlisis de agrupamiento
(cluster): 1) Weinmannia balbisiana-W. tomentosa, 2) Daz, M.C., M. Zunzunegui, R. Tirado, F. Ain-Lhout & F.
Gaiadendron punctatum-Hedyosmum bonplandianum, 3) Garca-Novo. 1999a. Plant functional types and eco-
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718 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (2): 705-720, June 2008
ANEXO 1
Resumen de rasgos por especie. A: borde antiguo, C: C. scandens, P: borde paramizado

APPENDIX 1
Traits summary per species. A: old edge, C: C. scandens edge, P: paramune edge

Abundancia (%) Rasgos de la hoja


Especies A C P *hojas en Hojarasca
*AFE *CMSF Textura Pubescencia Forma
Abundancia Abundancia Abundancia 10 cm *(%)

Weinmannia 4.0 1.0 5.0 132.93 0.07 14 Coricea Pubescente elptica 69


balbisiana G (27.7) (0.01) (4.0) (18.7)
Weinmannia 2.0 - 2.0 84.13 0.008 27 Coricea Pubescente compuesta 65
tomentosa G (30.4) (0.006) (2.0) (23.7)
Gaiadendron 17.7 - 21.8 115.15 0.054 24 Coricea Glabra elptica 23

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punctatum H (27.0) (0.03) (6.7) (7.7)
Hedyosmum 1.0 2.0 1.4 119.72 0.17 24 Coricea Glabra elptica 65
bonplandianum H (34.5) (0.06) (4.3) (23.0)
Miconia 5.7 14.3 0.7 80 0.04 49 Coricea Semipubescente elptica 67.5
ligustrina D (16) (0.03) (21.9) (12.9)
Miconia 11.3 4.0 2.1 90.57 3.5 12 Coricea Semipubescente elptica 83.75
squamulosa D (15) (2.6) (2.8) (12.6)
Macleania 2.0 2.0 18.0 43.2 3.81 12 Cartcea Glabra elptica 56.2
rupestris B (38.1) (2.8) (2.8) (15.3)
Tibouchina 35.4 24.0 14.0 107.69 0.04 26 Membranosa Pubescente cordada 84.38
grossa F (55.9) (0.01) (6.9) (13)
Pentacalia 6.0 2.0 3.0 101.35 0.002 47 Coricea Glabra linear 46
pulchella I (150) (0.001) (14) (20)

719
ANEXO 1 (Continuacin)

720
Resumen de rasgos por especie. A: borde antiguo, C: C. scandens, P: borde paramizado

APPENDIX 1 (Continued)
Traits summary per species. A: old edge, C: C. scandens edge, P: paramune edge

Rasgos del individuo Rasgos reproductivos


Especies *Altura *Cobertura Forma Forma Rep. # Peso*(mg) Morfologa Textura Fruto Dispersin Banco de
(No. individuos) adulto adulto crecimiento copa vegetativa *sem/fruto semillas
(m) (m2) adulto
W. balbisiana 8.43 23.19 rbol Aparasolada Baja 5 (1.6) 0.060 (2.7x10-6) Reniforme Con pelos Cpsula Anemocoria BSPP
(61) G (3.57) (14.1) n = 30 n de varios frutos
W. tomentosa 7.88 23.74 rbol Aparasolada Baja 5 (1.3) 0.067 (2.6x10-5) Reniforme Con pelos Cpsula Anemocoria BSPP
(63) G (3.34) (15.8) n = 30 n de varios frutos
G. punctatum 5.75 6.22 rbol Ovalada Baja 1 (0.0) 27.066 (0.005) Esfrica Reticulada Drupa Zoocoria BST
(230) H (1.9) (5.1) n = 25 n = 25
H. bonplandianum 6.44 12.52 rbol Ovalada Baja 2 (0.3) 7.585 (0.01) Triangular Reticulada Drupa Zoocoria BST
(48) H (2.1) (6.6) n = 25 n = 50
M. ligustrina 5.30 8.26 rbol Aparasolada Moderada 78.4 (33.3) 0.049 (0.01) Ovalada Lisa Baya Zoocoria BSPP
(115) D (1.9) (5.77) n = 30 n de varios frutos
M. squamulosa 6.46 19.87 rbol Aparasolada Moderada 142.9 (24.3) 0.054 (0.01) Ovalada Lisa Baya Zoocoria BSPP
(121) D (1.5) (15) n = 30 n de varios frutos
M. rupestris 2.78 4.30 Arbusto Irregular Alta 88.5 (26.8) 0.599 (1.36) Ovalada Lisa Baya Zoocoria BST
(213) B (0.7) (4.5) n = 30 n de varios frutos
T. grossa 2.91 2.20 Arbusto Irregular Alta 638.3 (818) 0.048 (0.15) Triangular Lisa Cpsula Anemocoria BSP
(480) F (1.1) (3.2) n = 30 n de varios frutos
P. pulchella 3.49 5.66 Arbusto Redondeada Baja 32.4 (5.7) 0.323 (0.07) Cilndrica Con pelos Aquenio Anemocoria BSPP
(51) I (2.1) (9.2) n = 30 n de varios frutos

Rasgos con * corresponden a valores promedio de la variable, en ( ) la Desviacin Estndar. AFE: rea foliar especfica. CMSF: contenido de materia seca foliar. Atributos del adulto
se calcularon con base en (n individuos) de cada especie. Smbolos representan grupos de especies.

Trait with * are average for the variable, in ( ) the Standard Deviation. AFE: Specific leaf area. CMSF: dry leaf matter content. Adult traits were calculated with (n individuals) of
each species. Symbols represent species groups.

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