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INTRODUO AO ESTUDO
DOS CORDADOS
(PARTE I: Protocordados, Peixes e Anfbios)
1995
ii
Capa
Fotografia de Hyla boans (DUELLMAN, 1970),
FICHA CATALOGRFICA
ix, 137 f.
5. Anfbios
iv
ADVERTNCIA
PREFCIO
solitria, rdua, mas que certamente traz a longo prazo benefcios indiscutveis na vida profis-
sional de cada um.
Alm dos fatos relatados me resta salientar que esta apostila em nenhum momento tem
a menor pretenso de substituir as obras acima citadas e outras mais. Este trabalho mera-
mente uma reunio das informaes mais elementares oriundas justamente da literatura j
citada, as quais julgo indispensveis para um curso de graduao que objetiva fornecer uma
base slida para a posterior especializao do estudante. Logo, de suma importncia que o
usurio de nosso trabalho tenha conscincia de que incoseqente a substituio daquele
material por um resumo oriundo de compilaes acompanhadas de poucas observaes de
carter prtico.
vii
SUMRIO
I INTRODUO ................................................................................................. 1
II PROTOCORDADOS ....................................................................................... 4
placodermi) ................................................................................................. 42
Tal designao alm de ser confusa amplamente discrepante com a diversidade de formas
encontradas, principalmente entre os anuros (sapos, rs e pererecas). Uma classificao mais
parcimoniosa seria a de se utilizar o aparelho locomotor como distino fundamental:
a) Urodelos: pernas curtas; ondulao lateral do corpo para andar ("nadam em terra
firma"); na gua, se utilizam da ondulao lateral do tronco e cauda. So as salamandras;
b) Anuros: especializao da cintura plvica e membros posteriores para a natao e
saltos; tambm pode ser direcionada para o ato de caminhar e escalar. So os sapos, rs e
pererecas, e correspondem a quase totalidade dos anfbios brasileiros;
c) podes: sem membros ou cinturas; contrao e disteno musculares. So as co-
bras-cegas.
Figura 57 podos. (a), perfil geral do corpo. (b), fmea com ovos, embora existam
espcies vivparas. (McFARLAND et alii, 1985)
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Tipos de glndulas: esto presentes dois tipos em todos os anfbios (Figs. 58 e 59):
a) glndulas mucosas; b) glndulas granulares (= venenosas os serosas). As glndulas
mucosas so menores que as granulares e esto distribudas por todas as superfcies dorsais e
ventrais do animal (maior quantidade no dorso), enquanto que as glndulas granulares esto
localizadas em determinadas regies. As glndulas mucosas secretam mucopolissacardeos,
permitindo pele ficar mida. Existem outros tipos glandulares: c) glndulas lipdicas em
hildeos (pererecas) do txon Phyllomedusa; impermeabilizam o animal contra a dessecao;
estes vivem em rvores da mata Atlntica, onde a umidade muito baixa, desidratando-se
muito facilmente; d) macroglndulas mucosas queratinizadas; formam os calos nupciais
masculinos (Fig. 55D), ocorrendo somente em machos, em resposta aos hormnios testicula-
res; em geral, s esto presentes nas estaes reprodutivas, mas podendo ser permanentes; e)
macroglndulas granulares permanentes; formam as verrugas e glndulas paratides em
Bufo (Fig. 55A) e algumas salamandras; glndulas lombares de Leptodactildeos; glndulas
tbiais de bufondeos; rugas dorsolaterais e laterais de randeos; f) glndulas hednicas: loca-
lizadas em machos de salamandras, estimulam a fmea durante o ato reprodutivo.
Textura da pele: pode variar enormemente entre os anuros: a) verrugas e projees
pontudas recobertos por queratina; b) ventosas de anuros trepadores modificao dos
tipos celulares para maior adeso; c) pores ventrais e laterais granulares.
Figura 59 Micro-
grafia da seco do
tegumento ven- tral
de um anuro, Phyllo-
medusa sauvagei. G,
glndula granular. L,
glndula lipdica. M,
glndula mucosa. SC,
stratum compactum.
(DUELLMAN &
TRUEB, 1986)
Figura 60 repre-
sentao diagramtica
dos cromatforos dr-
micos em uma fase
escura. (DUELLMAN
& TRUEB, 1986)
70
Torcica
Regio Cervical
Lombar
Pr-sacral
Dorsal
Regio Sacral
vrtebras caudais, em anuros, fundidas
Regio Caudal para formar o Coccyx ou Urstilo
Figura 63 Co-
lunas vertebrais de
anuros em vista
dorsal. A, Ascaphus
truei (condio
anficlica). B, Pipa
myersi (condio
opistoclica). C,
Leptodactylus
pentadactylus
( c o n d i o
proclica). D, Rana
esculenta (condio
displasioclica).
(DUELLMAN &
TRUEB, 1986)
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diapfises transversais da vrtebra sacral. Dessa forma, a cintura funciona como uma alavanca
para transmitir durante o salto a fora das extremidades coluna vertebral. No gnero Rana,
os leos podem girar at 90o em relao s diapfises sacrais, permitindo grandes saltos.
d.3) Membros (Fig. 61): 1) umero e fmur peas nicas; 2) rdio e ulna
fusionados; 3) tbia e fbula fusionados; 4) mo os elementos carpianos se fundiram suge-
rindo uma compactao para maior resistncia. O nmero de dgitos apresenta algumas
variaes, mas com uma formao basicamente pentadactyla (4 dedos mais um pr-plex); 5)
p astrgulo e calcneo unidos, mas no fusionados completamente; o astrgalo formado
pela unio dos ossos tibial, intermdio e mais um elemento central; o calcneo corresponde
ao fibular. Os tarsianos tendem a se fundir, fornecendo maior firmeza para o movimento. H
a formao de um sexto dedo, o pr-hlux.
Aparelho digestivo: a) Dentes (Fig. 65 e 67) ausentes em alguns anuros (p.ex.,
Bufo). Podem recobrir tanto o maxilar como a mandbula (p.ex., Amphignathodon, anuro
arborcola, e a maioria dos urodelos); contudo, geralmente se limitam ao maxilar (p.ex., Rana).
Dentes vomerianos: so estruturas dentiformes sseas (vmer) que se projetam para a cavi-
dade oral. A funo dos dentes direcionada para a captura do alimento; alguns podem mor-
der (p.ex., Ceratophrys ornata). b) Lngua, principal rgo de captura de presas; muito
reduzida ou ausente em anfbios aquticos (p.ex., Pipidae), demonstrando ser uma caracters-
Figura 65 Vistas ventral (A) e lateral (B) do crnio de Rana. Notar os dentes maxi-
lares e vomerianos (pontas de osso) (WODSEDALEK & LYTLE, 1975)
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tica associada a vida terrestre; em geral protrctil e viscosa (Fig. 66). Os rgos gustativos
esto presentes em anuros. c) Faringe, rgo formado por epitlio muco-secretor ciliado,
localizado na parte posterior da cavidade bucal; separa-se do esfago por meio de um esfnc-
ter muscular; aes musculares controlam a glote. d) Esfago, consiste em um tubo simples
e curto, no muito diferenciado da boca e do estmago. apresenta um epitlio muco-secretor
que reveste suas paredes; alm do muco, secretam pepsinognio; apresenta um esfncter mus-
cular em cada extremidade. e) Estmago, largo e pequeno; a mucosa gstrica formada por
um epitlio no ciliado, com clulas mucognicas; separa-se do intestino, na regio pilrica,
por um esfncter. f) Intestino, curto e dimetro uniforme. Divide-se em: intestino anterior
(duodeno), onde so lanados o suco pancretico e a bile, e o intestino grosso, separado do
duodeno, nos anuros, por uma vlvula. Os intestinos das larvas so mais alongados, devido ao
fato destas serem omnvoras (inclui-se neste caso a herbivoria). g) Cloaca. Glndulas ane-
xas: pncreas e fgado trilobado.
Passagem do alimento: as partculas alimentares grandes so encaminhadas da boca
para o esfago por meio da ao mecnica da lngua, e as partculas menores por movimentos
ciliares. O alimento desloca-se do esfago para o estmago por movimentos peristlticos. O
estmago funciona praticamente como um armazm; movimentos musculares empurram o
alimento para a regio pilrica, estando o mesmo envolto por secrees mucosas provenien-
tes das clulas da faringe, esfago e intestino.
Figura 66 Captura da presa com auxlio da lngua, tpico de sapos (Bufo), que no
possuem dentes (McFARLAND et alii, 1985). Notar que a mesma bfida, neste caso em
particular, e presa anteriormente. o grau de atacamento da lngua, assim como sua forma,
varia muito, inclusive em animais de mesma espcie.
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obstru-la quando necessrio. b) Cavidade buco-farngea (Fig. 67), epitlio mucide ciliado,
muito vascularizado; no assoalho abre-se a glote, que lava a faringe. c) Laringe.
d) Pulmo, rgo par, muito grandes em animais aquticos (p.ex., Pipidae), podendo mesmo
estar ausentes, como em certas salamandras (Plethodontidae). Os pulmes so basicamente
dois sacos elsticos e finos, com dobras internas pouco desenvolvidas, mas que chegam a
formas pequenos alvolos. As superfcies pulmonares so bastante vascularizadas (Fig. 68).
Figura 68 A, pulmo de anfbio (STORER et alii, 1989). Notar que este rgo um
grande saco co, muito vascularizado; logo, apresenta pouca superfcie de absoro, o
que no o torna muito eficiente. B, respirao cutnea; a pelcula interna de gua pode
representar a linfa contida nos sacos linfticos.
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Percurso do sangue no corao: 1o) o sangue entra no seio venoso, onde acumu-
lado; o seio venoso se contrai, empurrando o sangue venoso para o trio direito; 2o) o sangue
de origem pulmonar passa direto para o trio esquerdo; 3o) os trios contraem-se, empurran-
do o sangue para o ventrculo nico, atravs das vlvulas atrio-vetriculares; 4o) o ventrculo se
contrai e joga o sangue, ainda no distinto, no cone arterial. A, a vlvula espiral separa o
sangue rico do pobre em oxignio; 5o) o cone arterial divide-se em trs grandes arcos: a) arco
carotdeo: vai para a cabea; leva o sangue mais rico em oxignio; b) arco sistmico: vai para
o corpo e vsceras; o sangue parcialmente oxigenado; c) arco pulmocutneo: vai para os
pulmes e pele; o sangue menos oxigenado; 6o) seio carotdeo: uma dilatao esponjosa
que se situa onde a cartida se divide, e auxilia na regulao da presso sangunea.
. Apresenta ainda um sistema linftico com grandes sacos linfticos (espaos entre a
pele e o corpo), preenchidos por uma linfa aquosa com leuccitos; tem funo na respirao e
defesa do corpo contra agentes invasores. O sangue apresenta hemcias ovides e nucleadas
(primitivas); nestas, a quantidade de gases menor, e conseqentemente tendo menor eficin-
cia no transporte dos mesmos.
so ectotrmicos;
Sistema excretor: rins tipo mesonfrico (Fig.70) nos adultos; canais eferentes;
dutos de wolf (ureteres); bexiga; cloaca. Urina hipotnica; a reabsoro de gua, nos anuros,
pelos tbulos nfricos de 50 %, mas a de NaCl de 99 %.
Excreo de nitrognio e reteno de gua no organismo: grande parte dos
anfbios necessitam de meios econmicos de excreo de nitrognio e sais, devido : a) no
produzirem urina hipertnica; b) no possurem glndulas de sais; c) excretarem nitrognio
sob a forma solvel.
amonotelismo: excreo de nitrognio sob a forma de amnia; mais comum entre
anfbios aquticos; a forma mais econmica, embora a mais txica; ex. Pipidae.
ureotelismo: excreo de nitrognio sob a forma de uria. geralmente uma forma
alternativa, quando o animal se encontra privado de gua; quando o mesmo recolocado em
meio lquido, este volta a excretar amnia, tanto em animais aquticos quanto terrestres.
uricotelismo: tipo de excreo de nitrognio utilizado somente por poucos animais
arborcolas. O produto excretado o cido rico; exemplo: Phyllomedusinae.
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ao pulmo. As paredes desta estrutura possuem musculatura circular e epitlio ciliado, podendo
ser muito glandular. Estes ovidutos podem ser encontrados no interior de machos, mas sem
funo aparente.
d) cloaca receptculo comum bexiga, canais de Wolf e canais de Mller. uma
estrutura muito simples nos animais de fecundao externa. Nos de fecundao interna (poucos
casos), esta modifica-se sensivelmente (p.ex., Ascaphus). Nos machos, h um pseudopnis (=
expanso da cloaca) (Fig. 71).
Fecundao: nos anuros, o macho, em geral, entra em amplexo com a fmea; este
consiste num "abrao" do macho fmea, que pode ser axilar ou inguinal. A fmea geral-
mente maior que o macho, e com este acoplado ao seu dorso se encaminha para a poa onde
ir depositar seus vulos (modelo generalizado). A gua preferencialmente doce, logo hipo-
tnica; isso provoca a entrada de gua por osmose em ambos os animais, o que faz com que
urinem; nesta urina saem hormnios que acabam por ser absorvidos pelos sexos opostos,
induzindo a fmea ovulao (penetrao dos vulos nos canais de Mller), e o macho, aos
espermatozides adquirirem motilidade. Aps tempo indeterminado, estes vulos acabam por
sair pela cloaca e sobre os mesmos o macho ento deposita o esperma, ocorrendo a fecunda-
o tipicamente externa.
Estratgias de reproduo
a) Cantos nupciais e outros tipos de crte: embora possam ser constatados outros
tipos de emisso de som em anuros, com significados diferentes, a vocalizao nupcial emiti-
da pelo macho da espcie nico para a mesma, constituindo assim um bom carter sistem-
tico (taxonmico). Para utiliza-lo, o taxonomista deve converte-lo uma leitura grfica, isto
, um sonograma, onde se estabelece a relao freqncia X tempo de durao de cada nota
Fig. 73). A colorao um tipo de crte menos comum, onde cores chamativas atraem fmeas,
em animais diurnos, atravs de "danas", como na famlia Dendrobatidae.
rgos dos sentidos (receptores cutneos): linha lateral formada por gru-
pos de clulas epidrmicas distribudas desde a cabea at o extremo oposto do tronco. Fun-
ciona como receptor mecnico e eltrico; encontrado em larvas, em membros da famlia
Pipidae, urodelos aquticos e tambm em podes aquticos.
vos. Esta colorao (de advertncia ou aposemtica), em geral, est associada toxidade e
"inpalatabilidade" destes animais. Dentro desta, os gneros de maior importncia so: Den-
drobates e Phyllobates. Produzem as chamadas batrachotoxinas. So toxinas alcalides ex-
traordinariamente txicas (as toxinas no sintticas mais potentes que existem !), existindo
mais de 200 tipos diferentes. As principais conseqncias so: arritmias cardacas, fibrilao e
morte. Um exemplo Phyllobates terribilis (Colmbia), que tem veneno suficiente para ma-
tar muitos homens adultos.
As secrees txicas, aparentemente, so consideradas como o mximo em evoluo
dos mecanismos de defesa em anfbios, e tambm o mais recente, em geral associado a evolu-
o da colorao de advertncia. Hipotetiza-se que as toxinas se originaram a partir dos
Bufondeos atravs de compostos que regulavam as enzimas na manuteno osmtica.
Cabe ressaltar que tais toxinas vem tendo um valor crescente na medicina moderna,
devido sua ao anti-bactericida e anti-fngica. Alm disso, estas tambm tm importncia
como uso sistemtico, at agora pouco explorado.
Os anfbios txicos representam um grupo de baixa periculosidade para o homem, visto
que, em geral, no so utilizados como alimento e no possuem canais ejaculadores capazes
de atirar ou inocular o veneno.
Os crossoptergios (neste caso, Ripidistas) eram grandes peixes com cerca de quatro
metros de comprimento, com pesados corpos cilndricos e grandes dentes (Fig. 50). Eles
provavelmente perseguiam sua presa ou se deitavam imveis a espera da mesma; enfim, suas
nadadeiras lobadas (carnosas) eram suficientes para que o mesmo ficasse esperando sua caa
sem fazer nenhum movimento, e serem ao mesmo tempo flexveis.
Quais foram as provveis razes que levaram os anfbios a sarem da gua?
Segundo ROMER (1958), o Devoniano era composto por chuvas e secas sazonais;
logo, a medida que os rios, lagos e esturios secavam estas peixes precisavam sair para fora da
gua em que se encontravam e peregrinar at achar outras poas.
Crticas esta hiptese so feitas por outros autores, apontando se neste perodo
(Devoniano) realmente haviam secas; alm disso, se o peixe adulto era suficientemente capaz
de sair fora d'gua e andar, com pulmes e outras adaptaes, porque ele voltava a gua?
Acredita-se, por outro lado, que devido ao alto nvel de competio a existente por
parte dos peixes, Ripidistas jovens se arrastavam para fora do lago para outro mais alm, ou
simplesmente at o perigo passar, fato que comum em vertebrados atuais, onde os jovens
que tendem a colonizar novas reas.
funcionando como uma dobradia, ficando o movimento da lateralidade prejudicado nos anf-
bios at os dias contemporneos. Nos mamferos, este tipo de movimento ocorre graas a
modificao do Atlas anteriormente e do Axis, ocorrendo este movimento entre os dois (pro-
cesso Odontide projeo do Axis para dentro do anel do Atlas, formada pelo intercentro e
arco neural).
Figura 89 Extre-
midades anteriores de
diversos tetrpodes
inferiores. H., umero;
R., rdio; U, ulna.
(YOUNG, 1985)
103
Figura 90 Ex-
tremidades posterio-
res de diversos
tetrpodes. F, f-
mur; FI, fbula;
T, tbia. (YOUNG,
1985)
Origem Polifiltica:
a) WAKE (1970): coluna vertebral sem evidncia de relao entre os anfbios atuais;
b) CARROL & CURRIE (1975) e CARROL & HOLMES (1980): enumeraram uma
srie de caractersticas que diferem as trs ordens umas das outras; logo, teriam origens distintas;
alm disso, dentes pedicilados esto presentes em peixes de nadadeiras raiadas, sem afinida-
des com os anfbios; logo, este carter no indica um ancestral comum. Este se desenvolveu
independentemente nas trs ordens.
IV REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Nesta lista bibliogrfica constam obras das mais variadas naturezas, utilizadas dentro da
rea zoolgica. Todas tm seu grau de importncia, mas um zologo principiante deveria
obrigatoriamente possuir e examinar as obras assinaladas pelo smbolo ao lado ().
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