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VIOSA
MINAS GERAIS BRASIL
2004
Ficha catalogrfica preparada pela Seo de Catalogao e
Classificao da Biblioteca Central da UFV
T
Lima, Maria Augusta Pereira, 1976-
L732a Aspectos da biologia de Melipona rufiventris
2004 Lepeletier, 1836 e de Melipona mondury Smith, 1863
(Hymenoptera: Apidae, Meliponina / Maria Augusta
Pereira Lima. Viosa : UFV, 2004.
vii, 65f. : il. ; 29cm.
Inclui bibliografia.
________________________ __________________________
Prof. Jos Lino Neto Profa. Mara Garcia Tavares
(Conselheiro) (Conselheira)
________________________ __________________________
Dr. Rui Carlos Peruquetti Profa. Georgina Maria de Faria Mucci
________________________
Prof. Lucio Antonio de Oliveira Campos
(Orientador)
Agradecimentos
ii
abelhas sem ferro. A experincia de vocs e o auxlio nos
trabalhos de campo foram fundamentais.
Ao programa de ps-graduao em Entomologia da
Universidade Federal de Viosa, PROBIO, BIRD/GEF, Ministrio
do Meio Ambiente e CNPq que forneceram subsdios para a
realizao deste trabalho.
iii
Contedo
Resumo .......................................................................... v
3 Trabalhos .................................................................. 16
iv
Resumo
vi
Abstract
viii
1. Introduo geral
1
(BUCHMANN, 1983). De acordo com ROUBIK & ALUJA
(1983), os meliponneos constituem um dos grupos de insetos
mais importante ecologicamente devido sua grande interao
com as plantas e com outros animais.
As abelhas sem ferro podem ser polinizadores efetivos em
plantaes, tornando-se uma alternativa importante, em relao
s abelhas melferas, para a polinizao comercial (SLAA et al.,
2000). AMANO et al. (2000) afirmaram que as abelhas sem
ferro poderiam ser utilizadas na polinizao de plantas
cultivadas em estufa por serem inofensivas, tolerantes a altas
temperaturas e poderem ser transportadas facilmente. HEARD
(1999) descreve diversas espcies de plantas cultivadas que so
visitadas e polinizadas pelas abelhas indgenas.
Diversos fatores esto ocasionando a diminuio das
populaes de polinizadores. Um desses fatores a
fragmentao de ecossistemas, que reduz a abundncia e a
riqueza de espcies de polinizadores e, indiretamente, altera o
comportamento e os padres de vo dos mesmos (DIDHAM et
al., 1996). Alm da fragmentao e destruio de hbitats, os
polinizadores sofrem com a ao de pesticidas, doenas,
parasitas, predadores, poluio, interaes de competio;
introduo de polinizadores exticos (KEARNS & INOUYE, 1997 e
KEVAN, 1999). A destruio de hbitat deletria no s para as
comunidades de polinizadores, como tambm para a reproduo
sexuada das plantas (CANE, 2001), prejudicando tambm as
populaes de animais que dependem dessas plantas.
Os meliponneos brasileiros tm sido dizimados devido ao
desmatamento, coleta predatria de mel, queimadas e uso
indiscriminado de inseticidas (KERR et al., 1994, 2001). Um dos
principais impactos do desmatamento sobre as populaes de
abelhas sem ferro a coleta seletiva de madeira, ocasionando a
2
retirada das rvores mais grossas, que constituem o principal
local de nidificao para muitas espcies de Meliponina.
Outra conseqncia do desmatamento a subdiviso do
ambiente levando fragmentao de hbitats e isolando
populaes, interrompendo o fluxo gnico entre elas.
Conseqentemente, h aumento da endogamia, que exerce
grande influncia sobre as populaes de abelhas. Devido ao
mecanismo gentico de determinao do sexo em abelhas, os
cruzamentos endogmicos levam ao surgimento de machos
diplides nas colnias (KERR et al., 1996). Em espcies de
Melipona, esses machos no so capazes de fecundar a rainha
em condies normais e morrem logo depois de emergirem dos
favos. Em colnias onde ocorre produo de machos diplide as
rainhas so mortas pelas operrias. Estes fatores levam,
primeiramente, reduo das populaes das colnias e,
eventualmente, sua extino.
As abelhas do grupo rufiventris tm ampla distribuio no
territrio nacional (MOURE & KERR, 1950) e encontram-se
subdivididas em 5 espcies: Melipona paraensis, Melipona
flavolineata, Melipona dubia, Melipona brachychaeta e Melipona
rufiventris (SILVEIRA et al., 2002). Ao iniciarmos este trabalho,
era considerado que apenas M. rufiventris, popularmente
conhecida como uruu-amarela ou tujuba, ocorria em Minas
Gerais, com distribuio em reas de Mata Atlntica e de
Cerrado. Porm, estudos desenvolvidos por COSTA (2003)
demonstraram diferenas entre as populaes desses biomas,
levando esse autor a sugerir que o nome M. rufiventris estava
sendo utilizado para duas espcies crpticas.
O reconhecimento de espcies no grupo rufiventris com
base na morfologia das operrias bastante difcil (MELO, 2003).
Entretanto, foram descritas variaes morfolgicas entre as
formas de mata e Cerrado, citadas como M. rufiventris
3
rufiventris, por MOURE & KERR (1950). Por isso, MOURE (1992)
sugeriu que havia muito a ser feito para um melhor
entendimento das diferentes formas atribudas M. rufiventris.
Recentemente, MELO (2003) dividiu essa espcie em duas:
Melipona mondury, espcie tpica de Mata Atlntica (de Santa
Catarina Bahia), ocorrendo no s na regio litornea, como
tambm na Mata Atlntica de Minas Gerais; e Melipona
rufiventris, espcie com distribuio no noroeste de So Paulo,
oeste de Minas Gerais, sul de Gois e Mato Grosso do Sul (MELO,
2003), ocorrendo em regies de Cerrado. Devido a este trabalho
e a outras diferenas notadas entre as formas de mata e
Cerrado, passamos a considerar no presente estudo o que foi
sugerido por MELO (2003).
Originalmente, estas espcies possuam uma grande
distribuio em Minas Gerais e eram representadas por grandes
populaes locais. O desmatamento na regio e a fragmentao
de hbitats levou a uma reduo das populaes de uruu-
amarela, resultando na incluso delas entre as espcies
ameaadas de extino da fauna nativa de Minas Gerais
(CAMPOS, 1998). KERR et al. (1999) relataram a extino local
de M. rufiventris em Uberlndia, Minas Gerais, devido
destruio de colnias por coletores de mel.
Em outras regies do Brasil tambm se verificou uma
diminuio de espcies relacionadas a M. rufiventris devido ao
desmatamento e coleta predatria de mel. BROWN &
ALBRECHT (2001) observaram que M. brachychaeta, citada
como M. rufiventris brachychaeta, apesar de ser uma espcie
comum no Estado de Rondnia, no foi encontrada em todo o
gradiente florestal: a espcie retringiu-se a regies onde o
ambiente apresentava-se mais intacto, demonstrando sua
suscetibilidade ao desmatamento. KERR et al. (1994) estimaram
a retirada e destruio de 600 a 900 colmias de trs espcies
4
de Meliponina, dentre elas M. cf. rufiventris, durante um perodo
de dez anos, na Estao Ecolgica Mamirau, Amazonas.
Portanto, entre os fatores que devem ser considerados para
a preservao das espcies do grupo rufiventris e outras
espcies de abelhas sem ferro esto a conservao de hbitats,
a conscientizao dos meleiros e a diminuio do uso de
inseticidas de forma indiscriminada. importante tambm que
sejam feitos estudos sobre sua biologia e que se desenvolvam
mtodos de reproduo controlada e de criao racional dessas
abelhas em colmias artificiais. Assim, podero ser realizados
programas de translocao de colnias para aumento de
populaes e de sua variabilidade gentica , reintroduo de
populaes em reas onde tenham sido extintas e instalao de
meliponrios conservacionistas.
5
SAKAGAMI (1982), WILLE (1983), VAN BENTHEN et al. (1995),
AIDAR (1996), KERR et al., 1996 e VELTHUIS (1997).
Diversos estudos foram realizados com a uruu-amarela:
aspectos etolgicos foram estudados por CECCATO (1970),
CAMILLO-ATIQUE (1974) e KERR & ROCHA (1988); aspectos
genticos foram pesquisados por DEL LAMA (1977), COSTA et al.
(2002) e COSTA (2003); e sua taxonomia discutida por MOURE
& KERR (1950) e MELO (2003). Tambm foram realizados
trabalhos sobre a atividade forrageadora (FIDALGO et al., 2002a,
2002b; POMPEU, 2002) e sobre os recursos florais utilizados em
algumas regies do Brasil (ABSY et al., 1980, 1984; MARQUES-
SOUZA et al., 1995; SOARES & SILVEIRA, 2002).
As informaes a respeito da reproduo em M. rufiventris e
em M. mondury so mnimas, apesar da importncia de se
conhecer as estratgias reprodutivas dessas espcies para a sua
conservao. Em algumas espcies de abelhas sem ferro, como
Melipona quadrifasciata e Melipona quinquefasciata, os
cruzamentos em laboratrio so conseguidos facilmente.
CAMARGO (1974) relatou que basta colocar machos e rainhas de
M. quadrifasciata juntos em uma pequena caixa, para ocorrer a
cpula. O mesmo foi observado pela autora em M.
quinquefasciata. Entretanto, apesar de terem sido realizadas
diversas tentativas de acasalamento com M. rufiventris e com M.
mondury utilizando este mesmo mtodo, a cpula foi observada
apenas uma vez (COSTA, informao pessoal). Devido a estes
resultados, resolvemos investigar a maturao dos
espermatozides e a sua migrao do testculo para a vescula
seminal durante a vida adulta dos machos, pois era possvel que
estivssemos utilizando machos imaturos nas tentativas de
acasalamento.
Tendo em vista a escassez de estudos sobre a biologia de M.
rufiventris e de M. mondury, os objetivos do presente estudo
6
foram: a) levantar dados sobre a biologia geral dessas espcies;
b) obter parmetros que estabeleam procedimentos para
permitir o cruzamento de M. mondury em condies controladas.
Com estas informaes, pretende-se realizar a criao racional
de M. mondury e de M. rufiventris para reintroduo em reas
onde estejam extintas ou ameaadas, assim como fornecer
subsdios para a elaborao de planos de manejo para as
mesmas.
7
2. Referncias bibliogrficas (referentes Introduo)
AMANO, K., NEMOTO, T. & HEARD, T.A. 2000. What are stingless
bees, and why and how to use them as crop pollinators: a
review. Japan Agricultural Research Quarterly, 34(3).
8
BUCHMANN, S.L. 1983. Buzz pollination in angiosperms: 73-113.
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9
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Melipona rufiventris (Hymenoptera, Apidae,
Meliponinae) no estado de Minas Gerais Brasil.
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(Dissertao de Mestrado).
DIDHAM, R.K., GHAZOUL, J., STORK, N.E. & DAVIS, A.J. 1996.
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10
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11
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KERR, W.E., CARVALHO, G.A. & NASCIMENTO, V.A. 1999. The
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stingless bees: 395-404. In: Padoch, C., Ayres, J.M., Pinedo-
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whitewater floodplains. New York Botanical Garden Press,
New York. 407p.
KEVAN, P.G. & BAKER, H.G. 1983. Insects as flower visitors and
pollinators. Annual Review of Entomology, 28: 407-453.
12
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85-91. In: MELO, G.A.R. & ALVES-DOS-SANTOS, I. (orgs.).
Apoidea Neotropica: Homenagem aos 90 anos de Jesus
Santiago Moure. UNESC, Cricima, 320p.
13
PROCTOR, M.; YEO, P. & LACK, A. 1996. The natural history of
pollination. Timber Press, Portland, 479p.
14
VELTHUIS, H.H.W. 1997. Biologia das abelhas sem ferro.
1a. ed., Atnverpia, 33p.
15
3 Trabalhos
16
Aspectos da biologia de Melipona mondury e
Melipona rufiventris (Hymenoptera: Apidae, Meliponina)
Resumo
17
Aspectos da biologia de Melipona mondury e
Melipona rufiventris (Hymenoptera: Apidae, Meliponina)
Introduo
18
A produo de operrias, rainhas e machos em abelhas sem
ferro tm sido analisada or diversos autores (KERR, 1945,
1946; KERR et al., 1966; VAN VEEN et al., 1990; SOMMEIJER &
VAN BUREN, 1992; MOO-VALLE et al., 2001; RATNIEKS, 2001;
TTH et al., 2002a, b; CHINH et al., 2003). Entretanto, a
maioria desses trabalhos investigou apenas a produo de uma
casta ou de um determinado sexo, havendo poucas informaes
a respeito da produo da prole em colnias de Meliponina.
Em Melipona, a diferenciao entre a operria e rainha
devido a uma interao gentica e nutricional, (KERR et al.,
1966; KERR & NIELSEN, 1966). Portanto, para se entender
melhor a produo de castas em Melipona, preciso que sejam
desenvolvidos estudos sobre a quantidade de alimento larval
armazenados nos alvolos de cria. Entretanto, existem poucos
trabalhos que investigaram a quantidade de alimento larval nas
clulas de cria em Melipona (BEIG et al., 1985). A maioria dos
estudos sobre alimento larval de abelhas sem ferro verificou
apenas a sua composio (HARTFELDER, 1985; HARTFELDER &
ENGELS, 1989).
Diferenas morfolgicas entre ovos em Meliponina foram
relatadas por CRUZ-LANDIM & CRUZ-HFLING (1971) e
KOEDAM et al. (2001). VELTHUIS et al. (2003) observaram que
os ovos de sete espcies de Melipona tm aproximadamente o
mesmo volume. Estudos comparativos entre os pesos dos ovos
de M. rufiventris e de M. mondury podem fornecer dados a
respeito de particularidades de cada uma dessas espcies,
auxiliando no manejo e na conservao das mesmas.
Pesquisas sobre a biologia geral de M. rufiventris e de M.
mondury podem fornecer dados sobre as necessidades
especficas dessas abelhas, de maneira a auxiliar na elaborao
de planos de manejo para ambas. Assim, os objetivos do
presente trabalho foram: a) verificar as propores de sexo e
19
castas em colnias de M. mondury; b) analisar os pesos do
alimento larval e dos ovos armazenados nas clulas de cria de
colnias de M. rufiventris e de M. mondury.
20
Material e Mtodos
21
quantificao do peso do alimento larval existente em cada
alvolo de cria.
A pesagem do alimento larval se procedeu da seguinte
forma: cada alvolo foi desoperculado imediatamente antes da
retirada do seu alimento e teve seu ovo removido com o auxlio
de uma pina de ponta fina. Pedaos de papel absorvente
enrolados, previamente pesados em uma balana Mettler Toledo
modelo A245, foram utilizados para retirar o contedo alimentar
das clulas por absoro. Em seguida, foi verificado o peso dos
pedaos de papel com alimento absorvido, obtendo-se o peso do
alimento larval em cada clula de cria pela diferena dos pesos.
Com o objetivo de se verificar se existe alguma diferena
entre a quantidade de alimento larval estocado em colnias de
M. rufiventris e de M. mondury, foram realizadas duas anlises
de varincia (ANOVA). Foram utilizados dois tratamentos, um no
ms de maio e outro no ms de outubro, para se comparar os
pesos mdios do alimento larval das duas espcies.
Utilizou-se tambm o teste de Tukey para comparar os
pesos do alimento larval na mesma colnia ao longo dos meses
de maio, junho e julho. Este procedimento foi realizado com o
objetivo de analisar uma possvel interferncia da sazonalidade
na quantidade de alimento armazenada nas clulas de cria. Para
isto, foi utilizada uma colnia de M. mondury de onde foram
coletados os favos. Como o nmero de clulas de cria variou
entre os favos, obteve-se um nmero de repeties diferente
entre os meses. Por isso, foi realizada uma mdia harmnica
entre o nmero de repeties obtidos para a realizao do teste,
conforme sugerido por RAMALHO et al. (2000).
22
Determinao do peso dos ovos
Resultados
23
(Figura 1) e em pocas diferentes no mesmo ninho (Tabela 1).
Em apenas um dos favos analisados no emergiram rainhas,
enquanto de oito dos 13 favos estudados no emergiram
machos. A maior produo de operrias nos favos correspondeu
a 100% dos indivduos, de rainhas a 9,84% e de machos a
41,67%. A produo de machos foi observada entre os meses de
abril e julho.
As rainhas desenvolveram mais rapidamente do que os
outros indivduos, pois foram as primeiras abelhas a emergirem
dos favos. Posteriormente, ocorreu o nascimento das operrias,
que seguido da emergncia dos machos (Figura 2). Portanto,
em M. mondury o perodo de desenvolvimento dos indivduos do
estgio de ovo at adulto diferente, variando de acordo com a
casta e com o sexo das abelhas, conforme pode-se observar na
Figura 2.
24
(Figura 3). Essas mdias diferiram entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade.
25
Discusso
26
ocorre durante todo o ano, permitindo a substituio da rainha
fisogstrica por uma rainha mais nova ou mais saudvel a
qualquer momento.
A proporo de sexo tambm variou ao longo do ano e entre
colnias em M. mondury. Em geral, a produo de machos nessa
espcie foi baixa (2,03%, n=34) e foi observada em apenas
42,9% (n=3) dos ninhos estudados. Estes resultados concordam
com os obtidos por SOMMEIJER (1994) ao estudar a freqncia
de machos em M. rufiventris. A baixa freqncia de machos em
colnias de Meliponina tambm foi observada por ROUBIK, 1983;
SOMMEIJER & VAN BUREN, 1992; SOMMEIJER, 1994 &
VELTHUIS et al., 2002. Entretanto, VAN BENTHEN et al. (1995)
observaram uma freqncia de at 70% de machos em favos de
Plebeia remota e VAN VEEN et al. (1990) obtiveram uma
freqncia de pupas de machos de 33% em M. beecheii.
Apesar da produo de machos de M. mondury ter sido
pequena, durante curtos perodos este nmero pode aumentar.
Alm disso, foram observadas diferenas na freqncia de
machos entre as colnias no mesmo perodo do ano. Variaes
na produo de machos ao longo do ano e entre colnias em
algumas espcies de Meliponina foram tambm observadas por
autores como KERR (1948) em Melipona marginata, BEIG (1972)
em Scaptotrigona postica, VAN VEEN et al. (1990, 1997) e MOO-
VALLE et al. (2001) em Melipona beecheii, SOMMEIJER & VAN
BUREN (1992) e CHINH et al. (2003) em Melipona favosa e VAN
BENTHEM et al. (1995) em Plebeia remota.
Diversos fatores podem interferir na produo de prole
masculina em abelhas sem ferro. Em M. mondury, observamos
que a colnia de onde nasceu o maior nmero de machos era a
colnia com maior densidade populacional. VAN VEEN et al.
(1990) no encontraram machos em colnias pequenas de M.
beecheii e afirmaram que o tamanho da colnia, a idade da
27
rainha e a sazonalidade podem interferir na produo de
machos. MOO-VALLE et al. (2001) verificaram que a quantidade
de reservas alimentares em colnias de M. beecheii, tem uma
grande influncia na produo de indivduos sexuados. A
capacidade das operrias de Meliponina realizarem postura de
ovos reprodutivos, mesmo em colnias com rainha fisogstrica,
tambm pode influenciar na produo dos machos (BEIG, 1972;
VELTHUIS, 1976; MACHADO et al., 1984; SOMMEIJER & VAN
BUREN, 1992; DRUMMOND et al., 1999, 2000; VELTHUIS et al.,
2002; TTH et al., 2002 a, b; CHINH et al., 2003). SOMMEIJER
(1984) observou que em colnias de Melipona favosa a maioria
das operrias realiza postura. Segundo VELTHUIS et al. (2002),
as operrias competem entre si e com a rainha para realizarem
postura nos alvolos de cria.
O tempo de desenvolvimento dos imaturos diferente tanto
entre castas quanto entre sexo em M. mondury. As rainhas so
os primeiros indivduos a emergirem dos favos, posteriormente
nascem as operrias e por ltimo os machos. Segundo KERR et
al. (1996), a mdia do intervalo de desenvolvimento do ovo at
imago em M. rufiventris de 39,4 dias para rainhas, 42 para
operrias e 45,5 para machos. Em Melipona quadrifasciata, as
rainhas levam em mdia 36,8, as operrias 39,5 e os machos
39,8 dias para completarem o desenvolvimento (KERR et al.,
1996). As rainhas dos outros gneros de abelhas sem ferro so
usualmente maiores que os outros indivduos e levam mais
tempo para emergirem (CAMPOS & PERUQUETTI, 1999).
FAUSTINO et al. (2002) verificaram que rainhas de
Frieseomelitta varia emergem 25 dias aps a postura. Portanto,
o tempo de desenvolvimento varia entre as espcies de
Meliponina e, segundo KERR et al. (1996), tambm sofre
influncia da temperatura.
28
A variao no peso mdio do alimento larval deveu-se a, no
mnimo, dois fatores: poca do aprovisionamento e espcie
analisada. Com relao poca, foi encontrada uma diferena
significativa no peso mdio do alimento em uma mesma colnia
ao longo dos meses. Este fato indica uma possvel influncia da
sazonalidade na quantidade de alimento armazenado para a cria.
Variaes no estoque de alimento em colnias de Meliponina ao
longo do ano foram observadas por alguns autores. POMPEU
(2003) verificou que em ninhos de M. rufiventris o volume de
mel estocado inversamente proporcional aos perodos de
chuva. Resultados semelhantes foram obtidos por ROUBIK
(1979) ao estudar abelhas sem ferro da Guiana Francesa.
Neste trabalho, constatou-se que operrias de M. mondury
aprovisionaram uma quantidade maior de alimento nas clulas
de cria do que operrias de M. rufiventris. VELTHUIS et al.
(2003), ao estudarem sete espcies de Melipona, verificaram que
a quantidade de alimento dentro das clulas de cria
proporcional ao tamanho das operrias adultas. Isto justificaria o
fato das operrias de M. rufiventris serem um pouco menores do
que as de M. mondury (MELO, 2003).
Outros fatores podem interferir na quantidade de alimento
larval nos alvolos. CAMILLO-ATIQUE (1974) observou que
colnias fracas de M. rufiventris aprovisionam menos alimento
nos alvolos do que colnias fortes. O sexo das abelhas tambm
pode influenciar no armazenamento do alimento larval. Em
Scaptotrigona postica, a quantidade de alimento larval maior
em clulas que produzem machos do que em clulas que
produzem fmeas (BEIG et al., 1982).
O peso mdio dos ovos tambm variou entre colnias de M.
mondury e M. rufiventris, sendo mais um indicativo das
particularidades de cada uma destas espcies. A presena de
ovos mais pesados em M. rufiventris, a princpio, parece ser
29
contraditria com o fato das operrias de M. mondury serem
maiores e aprovisionarem uma quantidade maior de alimento
larval. Entretanto, VELTHUIS et al. (2003) observaram que os
ovos de Melipona no variam proporcionalmente com o tamanho
das abelhas adultas. Esses autores concluram que os ovos de
Melipona com diferentes tamanhos corporais tm
aproximadamente o mesmo volume, apesar de possurem
morfologias diferentes entre as espcies. Isto est de acordo
com o achado para M. rufiventris, que mesmo sendo uma abelha
menor, possui ovos mais pesados do que M. mondury, cujas
operrias so maiores.
Variaes no peso, tamanho e morfologia dos ovos tambm
podem ser observadas entre ninhos da mesma espcie e dentro
da mesma colnia. BEZERRA (1995) verificou uma pequena
variao nos pesos dos ovos em diferentes ninhos de M.
quadrifasciata. Em S. postica h diferenas na morfologia
externa e no tamanho de ovos postos por operrias e de rainhas
(CRUZ-LANDIM & CRUZ-HFLING, 1971; BEIG, 1972).
Resultados semelhantes foram obtidos por BEIG et al. (1985) ao
estudar ovos de M. quadrifasciata e por DRUMMOND et al.
(1999) ao estudar ovos de Austroplebeia symei e de
Austroplebeia australis. Em Melipona paraensis (citada como M.
rufiventris paraensis) h uma diferena na morfologia dos ovos
colocados pelas operrias em colnias com rainha fisogstrica e
sem rainha fisogstrica (SOMMEIJER, 1984 apud Sommeijer et
al. 1984). Diferenas entre ovos de operrias tambm so
relatadas por SOMMEIJER & VAN BUREN (1992) em M. favosa e
por KOEDAM et al. (2001) em M. bicolor.
COSTA (2003) observou diferenas entre as duas espcies
(citadas como M. rufiventris rufiventris) ao compar-las em
estudos utilizando marcadores moleculares. Segundo esse autor,
tambm existem diferenas na arquitetura dos ninhos e no
30
padro de colorao das operrias das duas formas, o que est
de acordo com MELO (2003). Outras particularidades de cada
espcie foram notadas, como o comportamento de defesa
diferenciado e o fato das colnias de M. mondury se adaptarem
melhor do que ninhos de M. rufiventris no municpio de Viosa
(LIMA, observao pessoal). Esses resultados, em conjunto,
sero utilizados para subsidiar a elaborao de planos de manejo
para M. rufiventris e M. mondury.
31
Tabela I Freqncia (%) de operrias, rainhas e machos emergidos
dos favos de Melipona mondury analisados.
(1) (2)
Favos Colnias Data Operrias (%) Rainhas (%) Machos (%)
32
100
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7
Colnias
6 Operrias
5 Machos
Nmero de indivduos
4 Rainhas
emergidos
0
17/07/03
18/07/03
19/07/03
20/07/03
21/07/03
22/07/03
23/07/03
Data da emergncia
33
Tabela II - Peso mdio, em miligramas, desvio padro do
alimento larval aprovisionado em clulas de cria
de 4 colnias (a, b, c, d) de Melipona mondury.
34
Tabela III - Peso mdio, em miligramas, desvio padro do
alimento larval aprovisionado em clulas de cria de
2 colnias (e, f) de Melipona rufiventris.
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Tabela V - Peso mdio, em miligramas, desvio padro dos
ovos postos em clulas de cria de 2 colnias (e, f)
de Melipona rufiventris.
36
Referncias bibliogrficas
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44
3.2 - Maturao sexual em machos de Melipona mondury
(Hymenoptera: Apidae, Meliponina)
45
Maturao sexual em machos de Melipona mondury
(Hymenoptera: Apidae, Meliponina)
Resumo
Melipona mondury uma abelha sem ferro que foi includa
entre as espcies ameaadas de extino da fauna nativa do
estado de Minas Gerais (citada como Melipona rufiventris). O
objetivo deste trabalho foi verificar a idade de maturao sexual
em machos de M. mondury, de maneira a facilitar a realizao de
cruzamentos em condies controladas para a reintroduo de
colnias onde a espcie esteja ameaada. Machos de diferentes
idades de M. mondury foram dissecados e o seu aparelho
reprodutor foi retirado e submetido a tcnicas histolgicas de
rotina. A medida em que os adultos tornam-se mais velhos, os
espermatozides migram para as vesculas seminais, estas
aumentam de tamanho e, ao final da maturao, ocorre
reabsoro testicular. Os espermatozides comeam a migrar
para a vescula seminal quando os adultos esto com quatro
dias. Ao longo da maturao sexual ocorrem modificaes no
epitlio vesicular e na liberao de secreo nas vesculas.
Machos de M. mondury tornam-se maduros aproximadamente 15
dias aps a emergncia. Sugerimos que nas tentativas de
acasalamento em condies controladas sejam utilizados machos
a partir dessa idade.
46
Maturao sexual em machos de Melipona mondury
(Hymenoptera: Apidae, Meliponina)
Introduo
47
al., 2001 e CRUZ-LANDIM & DALLACQUA, 2002). Muito pouco
conhecido a respeito da maturao do sistema reprodutor
masculino no grupo. O processo de gametognese em insetos
machos tem sido muito menos estudado do que o mesmo
processo nas fmeas (DUMSER, 1980).
Melipona mondury, popularmente conhecida como uruu-
amarela ou tujuba, uma espcie de Meliponina tpica de Mata
Atlntica (ocorrendo de Santa Catarina Bahia), sendo
encontrada no s na regio litornea, como tambm na Mata
Atlntica de Minas Gerais (MELO, 2003). No Estado de Minas
Gerais o desmatamento e a ao de meleiros levou a uma
reduo das populaes de uruu-amarela (citadas como
Melipona rufiventris), resultando na sua incluso entre as
espcies ameaadas de extino da fauna nativa desse Estado
(CAMPOS, 1998). Portanto, estudos que auxiliem na conservao
da espcie so de fundamental importncia. Assim sendo, o
objetivo do presente estudo foi estabelecer aspectos morfo-
fisiolgicos da maturao sexual em machos de M. mondury, de
maneira a facilitar a realizao de cruzamentos controlados para
a reintroduo de colnias onde essa espcie esteja ameaada.
Material e mtodos
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Foram dissecados indivduos com idades de zero (machos
recm-emergidos) a 18 dias. Os testculos, as vesculas seminais
e o ducto ejaculatrio foram retirados atravs de uma inciso
dorsal no abdome. Essas estruturas foram fixadas durante 12
horas em soluo contendo 2,5% de glutaraldedo, 0,2% de
cido pcrico e tampo cacodilato de sdio 0,1M, pH 7,2. A ps-
fixao ocorreu em tetrxido de smio 1%, no mesmo tampo,
durante 2 horas. Depois da fixao os rgos foram desidratados
em uma srie crescente alcolica e includos em historesina. Os
cortes foram feitos com navalhas de vidro e corados com azul de
toluidina. As lminas foram analisadas e fotografadas em um
microscpio de luz Olympus CX31.
Resultados
49
a vescula seminal, atravs dos ductos deferentes, e a
degenerao dos testculos. Em indivduos recm-emergidos,
cada testculo constitui uma massa de tecido compacto e bem
mais volumoso do que a vescula seminal. A medida em que os
espermatozides migram para a vescula seminal, esta aumenta
de tamanho enquanto os testculos se tornam, gradualmente,
menores (Figura 2).
A espermiognese ocorre no interior dos cistos testiculares,
iniciando na fase de pupa e se prolongando at,
aproximadamente, a metade do perodo de maturao da vida
adulta. At o terceiro dia no so observados espermatozides
nos ductos deferentes, os quais se encontram obliterados (Figura
3B). Em adultos jovens com at quatro dias em praticamente
todos os feixes de espermatozides se observa vesculas
citoplasmticas sendo eliminadas na regio posterior do flagelo
(Figura 4A). Em adultos com at seis dias as vesculas seminais
so praticamente preenchidas por secreo (Figura 3C),
contendo muitos grnulos dispersos.
Os espermatozides comeam a migrar para a vescula
seminal quando os adultos esto com quatro dias (Figura 4).
Nesta idade os testculos j no so mais to compactos, com os
folculos apresentando regies onde os feixes de
espermatozides encontram-se soltos (Figura 4A). Nesta fase
tambm possvel observar a luz do ducto deferente com muitos
feixes de espermatozides (Figura 4B). Entretanto, na vescula
seminal so observados poucos feixes, a qual ainda apresenta
uma grande quantidade de secreo (Figura 4C).
A partir do quinto dia ocorre um aumento gradual do
nmero de feixes de espermatozides e uma diminuio na
quantidade de secreo na vescula seminal. Cortes do ducto
ejaculatrio em adultos com seis dias evidenciaram a presena
de uma grande quantidade de secreo. No dcimo dia no
50
mais possvel reconhecer secrees na vescula seminal, a qual
se encontra, agora, cheia de espermatozides, no mais
organizados em feixes (Figura 5A). Nessa fase h um aumento
da reabsoro testicular e epitlio da vescula bastante
diferente daquele observado em machos jovens.
Aos 13 dias os folculos testiculares apresentam muitas
lacunas e so observados poucos espermatozides em seu
interior (Figura 5B). Aos 18 dias os testculos praticamente
desapareceram, restando apenas clulas csticas e alguns
espermatozides. As vesculas seminais contm uma grande
quantidade de espermatozides e so muito mais volumosas do
que quando em machos jovens. Nesta idade os adultos
certamente j atingiram a maturidade sexual, estando aptos a
acasalarem.
Discusso
51
(2002) relatam as alteraes morfolgicas da reabsoro
testicular em machos adultos de M. bicolor. Esses autores
obtiveram resultados semelhantes aos encontrados neste estudo
quando compararam a anatomia dos testculos de machos jovens
e maduros.
Os espermatozides que no atingem a vescula seminal so
degenerados e as clulas csticas tm um papel preponderante
na sua reabsoro (CRUZ-LANDIM & DALLACQUA, 2002).
Segundo esses autores, provavelmente os machos utilizam essas
substncias como nutrientes juntamente com o alimento ingerido
durante a vida adulta.
O tempo de amadurecimento sexual dos machos varia em
diferentes espcies de abelhas. Os espermatozides de M.
mondury comeam a migrar para a vescula seminal quando os
machos esto com quatro dias. J em M. quadrifasciata
(CAMARGO, 1984) a migrao de espermatozides para a
vescula seminal se inicia no stimo dia aps a emergncia.
Portanto, esses resultados sugerem que a maturao sexual dos
machos em M. mondury mais rpida do que em M.
quadrifasciata. Os zanges de Apis mellifera tornam-se
funcionalmente maduros 12 dias aps a emergncia, quando os
espermatozides j migraram para as vesculas seminais
(SNODGRASS, 1978). TASEI et al. (1998) verificaram que
machos de Bombus terrestris atingem a maturidade sexual
quando esto, em mdia, com 12 dias. DUCHATEAU & MRIEN
(1995) verificaram que machos de B. terrestris comeam a
acasalar com 10 dias.
Aps o amadurecimento sexual, os machos de abelhas sem
ferro deixam as colnias para se acasalarem. Machos de Plebeia
droryana permanecem no mnimo 12 dias dentro da colnia
(CORTOPASSI, 1974), que provavelmente o tempo mnimo
necessrio para que eles atinjam a maturidade sexual. VAN
52
VEEN et al. (1997), ao estudarem o comportamento de machos
de Melipona beecheii e de Melipona favosa, verificaram que os
machos deixaram as colnias com uma idade mdia de 18,6
dias. Segundo VELTHUIS (1997), os machos de abelhas sem
ferro permanecem na colnia me at completarem
aproximadamente 15 dias de vida.
A idade interfere no sucesso de acasalamento em outros
insetos. Na vespa Apanteles glomeratus o nmero de
acasalamentos no foi influenciado pela idade do macho, mas
dependente da idade da fmea (TAGAWA et al., 1985). Machos
do Coleoptera Cephalodesmius armiger s conseguem copular no
mnimo cinco meses aps a emergncia, quando os folculos
atingem a fase de espermiognese (LPEZ-GUERRERO &
HALFFTER, 1991).
Geralmente, os insetos possuem regies secretoras
especializadas ao longo do trato reprodutor masculino (HAPP,
1992). Especializaes desse tipo foram observadas nos
indivduos de M. mondury. A presena, assim como o volume das
secrees, variou de acordo com a idade dos adultos dissecados.
A composio e viscosidade das secrees, em conjunto,
permitem o deslocamento dos espermatozides atravs dos
ductos (HAPP, 1992). Em machos jovens de M. mondury,
observamos uma grande quantidade de secreo na vescula
seminal; em machos maduros essa secreo no observada,
notando-se apenas uma grande quantidade de espermatozides
no interior da vescula.
De acordo com CRUZ-LANDIM & CRUZ-HFLING (1969), a
secreo produzida no ducto deferente de Apis mellifera fornece
aos espermatozides a alimentao e o meio adequado para sua
sobrevivncia. Durante a cpula, essas secrees geralmente so
transferidas para a fmea (KOSHIYAMA et al., 1993), onde
53
podem interferir no processo de desenvolvimento dos ovos (ZEH
& SMITH, 1985).
Em alguns insetos, as vesculas seminais so consideradas
um alargamento dos vasos deferentes (CALLAHAN, et al., 1960).
Como em abelhas sem ferro no existem as glndulas
acessrias, a vescula seminal no possui apenas a funo de
armazenamento de espermatozides at o momento da cpula,
mas tambm tem funo secretora. provvel que a secreo
produzida nas vesculas tenha um importante papel no processo
de maturao e/ou nutrio dos espermatozides. Mesmo em
insetos onde a glndula acessria encontra-se presente, como
ocorre em formigas do gnero Camponotus, a ultra-estrutura da
vescula seminal sugere que ela no meramente um rgo
passivo de armazenamento de espermatozides (WHEELER &
KRUTZSCH, 1992). Estes autores verificaram que a morfologia
do epitlio em machos de formigas consistente com a hiptese
de que essas clulas servem para regular o contedo da luz
vesicular em um pH especfico.
Com base nos resultados obtidos neste estudo, sugerimos
que os machos de M. rufiventris atingem a maturidade sexual
por volta do 15 dia aps a emergncia, idade que eles devem
abandonar as colnias para realizarem a cpula. Portanto, nas
tentativas de realizao de acasalamentos em condies
controladas, devem ser utilizados machos a partir dessa idade.
Esperamos que os resultados obtidos neste estudo possam
auxiliar na conservao de M. rufiventris, atravs da realizao
de acasalamentos artificiais e conseqentemente da formao de
novas colnias. Estas colnias uma vez reintroduzidas em locais
onde a espcie esteja ameaada podem aumentar as populaes
de uruu, diminuindo a possibilidade de extino da espcie.
54
Agradecimentos: os autores agradecem ao CNPq pelo apoio
financeiro e aos meliponicultores que forneceram as colnias de
Melipona mondury utilizadas neste trabalho.
55
Vs
Dd
1000
Mdia
Desvio Padro
Dimetro dos testculos
800
600
400
200
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
56
1
A
2
3
B C
57
2
1
2
3 4
B C
58
1
A B
59
Referncias bibliogrficas
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Concluses gerais
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