La aparente paradoja de especies restableciendo la riqueza

de las tierras degradadas con monocultivos de rboles

Ariel E Lugo
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https://doi-org.uniquindio.elogim.com:2443/10.1016/S0378-1127(97)00191-6
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Abstracto
La proliferacin de paisajes tropicales degradados que necesitan rehabilitacin y la
reduccin del rea de bosque primario han obligado a una colaboracin ms
estrecha entre los ecologistas y administradores de tierras. Esta colaboracin ha
dado lugar a nuevos paradigmas de gestin forestal (combinados en el manejo de
los ecosistemas plazo), nuevos conocimientos sobre la ecologa de los bosques a
travs de la investigacin ecolgica comparativo, un anlisis ms objetivo de la
ecologa de las plantaciones de rboles y una mejor comprensin del
funcionamiento ecolgico de estos ecosistemas . Las plantaciones forestales
pueden tener las mismas funciones que los bosques secundarios en pie. Sin
embargo, debido a su composicin de especies, estructura e historia de gestin,
las plantaciones pueden ser ms susceptibles a las perturbaciones que los rodales
secundarios vinculados. Las plantaciones pueden ser diseados para la
maximizacin de los resultados particulares, tales como madera, o para objetivos
especficos de rehabilitacin de tierras tales como la proteccin de los suelos de la
erosin. Las observaciones de sotobosque de plantaciones en Puerto Rico
sugieren que la riqueza de especies podra ocurrir bajo la sombra de los stands de
monocultivo. Esto condujo a la hiptesis de que el restablecimiento de la riqueza
de especies arbreas en los sitios degradados con sucesin suspendida podra
facilitarse a travs de las plantaciones de monocultivos de rboles. Este fenmeno
se demostr experimentalmente en pequeas parcelas y por medio de
observaciones a escala de paisaje. La restauracin de la riqueza de especies de
rboles mediante la plantacin de monocultivos de rboles funciona porque el
director puede igualar especies a las condiciones particulares y, por tanto superar
los factores que impiden la regeneracin de los bosques ricos en especies en los
sitios degradados limitante. Una vez que se establece una copas de los rboles,
las condiciones de micrositio cambio y la vida silvestre es atrado. Los animales
son propensos a dispersar las especies de rboles de los alrededores de parches
de bosque y la regeneracin de las especies intolerantes a la sombra puede ser
inhibida. Se sugieren nueve lneas de investigacin.

Palabras clave
Tierras degradadas ;
rehabilitacin ;
sucesin ;
Las plantaciones de rboles ;
 silvicultura tropical

1. El problema de la degradacin de la tierra

A principios de la dcada de 1970 Gmez-Pompa y Vzquez-Yanes
(1974) observ que la mayora de los pases tropicales del mundo tenan un rea
mayor de secundaria que de bosque primario. En consecuencia, ellos llamaron
ese momento como el `era de la vegetacin secundaria'. Los bosques secundarios
son bosques que aparecen espontneamente despus de las perturbaciones
naturales o antropognicos a vegetacin primaria ( Brown y Lugo, 1990 ). Dos
dcadas despus, el rea de la percepcin de las tierras tropicales degradadas
(sensu Grainger, 1988 ) es similar a la zona de la percepcin de los bosques
tropicales maduros. Grainger inform que era de 2,0 mil millones de hectreas de
tierras tropicales degradadas (tierras secas desertificadas, registra los bosques y
las cuencas deforestadas), mientras que la FAO (1993) inform de que haba 1,8
mil millones de hectreas de bosque tropical maduro. La tasa anual estimada de
deforestacin tropical aument de aproximadamente 0,6% entre 1976 y 1980 a
alrededor de 0,8% entre 1980 y 1990 ( FAO, 1993 ). Algunos de 0,7 mm de ha de
tierras deforestadas podran ser rehabilitados mediante la reforestacin ( Grainger,
1988 ). Por rehabilitacin se entiende el retorno a un bosque funcionamiento de
cualquier terreno forestal convertida o daado ( Brown y Lugo, 1994 ).
El rea de plantaciones de rboles tropicales aument durante las ltimas 2
dcadas de alrededor de 10 millones de hectreas en 1980 a cerca de 44 millones
de hectreas en 1990 ( FAO, 1993 ). Sin embargo, incluso este aumento en el
rea de las plantaciones de rboles no puede superar la tasa de deforestacin
tropical. La deforestacin tropical es causada predominantemente por la
conversin de tierras forestales a tierras agrcolas, sobre todo para compensar la
degradacin de la productividad del sitio como resultado de malas prcticas
agrcolas ( Harwood et al., 1993 ).
El aumento simultneo de la superficie de la vegetacin forestal secundaria y
tierras forestales degradadas a expensas de los bosques maduros es un motivo
de grave preocupacin por las implicaciones que esta tendencia tiene para la
capacidad de carga humana de la tierra y la calidad de vida en los pases
tropicales. Las prdidas de la biodiversidad, incluyendo extincin de especies, y la
tasa de cambio en la concentracin de algunos gases atmosfricos tambin
aumentar si esta tendencia no es detenido ( Lugo, 1988a ; . Dale et al,
1993 ; Heywood y Watson, 1995 ; Lugo y Brown , 1996 ).
La degradacin del suelo es un proceso complejo con muchas causas y los
resultados que varan de acuerdo a las condiciones socioeconmicas y ecolgicas
( Barrow, 1991 ). Cualquiera que sea el origen o causa, degradacin de la tierra
cambia las condiciones de crecimiento de la vegetacin cambiando las fuentes de
suelo, microclima y semillas. Estos cambios se pueden invertir a travs de la
sucesin cuando degradacin de la tierra es de baja intensidad. Alternativamente,
establecimiento de la vegetacin y la sucesin pueden ser detenidos cuando los
efectos antropognicos son extremas, ya que se produce en las zonas minadas o
de los sitios sometidos a la alteracin humana crnica ( Knabe, 1965 ; Ang,
1994 ; Yu et al., 1994 ).
El rea de las tierras tropicales degradadas est aumentando debido a la creciente
demanda de tierras agrcolas, fibra, lea y otros productos forestales por la
creciente poblacin humana y nuestra mayor capacidad tecnolgica para modificar
paisajes. Esto a su vez est fragmentando rpidamente paisajes y la creacin de
nuevas condiciones a las que debe ajustarse la vegetacin. Ejemplos de estas
nuevas condiciones incluyen diferentes concentraciones de gases atmosfricos,
suelos erosionados, el cambio de la temperatura del aire, cambio de las
condiciones del suelo, tales como el estado de nutrientes, la textura, la humedad y
el pH, cambiado los niveles de tablas de agua, la posibilidad de acumulacin de
sustancias txicas, los regmenes de perturbacin cambiado y reduccin de los
suministros de propgulos de plantas (cf. Knabe, 1965 ; . Buschbacher et al,
1992 ; . Dale et al, 1993 ; Ang, 1994 ). Estas tendencias de degradacin se
pueden invertir a travs de la gestin de tierras ( Harwood et al., 1993 ). Sin
embargo, la intensificacin de la gestin de la tierra plantea la posibilidad de que
las nuevas combinaciones de especies prevalecern en las tierras rehabilitadas
( Lugo, 1994a ; Moravk, 1994 ).

2. La era de la rehabilitacin de la tierra y la vegetacin

La tierra y la vegetacin son la rehabilitacin contramedidas que pueden revertir la
tendencia de degradacin de la tierra que ahora prevalece en los trpicos ( Brown
y Lugo, 1994 ). Estas actividades requieren una comprensin del funcionamiento
de los ecosistemas y los medios y la voluntad de gestionar el proceso de sucesin
ecolgica. Por ejemplo, el xito de algunos esfuerzos de rehabilitacin puede
depender de saber cundo detener o permitir la sucesin de proceder sin ayuda, o
saber cundo hay que sustituir las especies nativas con las exticas, o decidir
cundo debe modificar completamente los sitios de facilitar una va de sucesin en
particular. En este artculo se centra en la aceleracin de la sucesin, una
estrategia clave para hacer frente a las tierras degradadas.
La rehabilitacin de espacios degradados en las regiones tropicales requerir
juicio basado en una comprensin de los ecosistemas. Tales esfuerzos de
rehabilitacin deben basarse en conocimientos cientficos slidos. El papel de las
especies exticas o nativas en la rehabilitacin requiere una cuidadosa
consideracin, ya que puede tener que utilizar combinaciones de especies
(nativas, exticas, o una combinacin de los mismos) que son capaces de
sobrevivir en las nuevas condiciones edficas, atmosfricas y climticas creadas
por los seres humanos ( Lugo, 1994a ; Moravk, 1994 ).
Basado en el rpido aumento de la tasa de establecimiento de plantaciones de
rboles en las zonas tropicales ( FAO, 1993 ) y la mayor conciencia global de la
importancia de la gestin de la biodiversidad ( di Castri y Younes, 1996 ; Szaro y
Johnson, 1996 ), parece que la era de la vegetacin secundaria puede estar
dando paso a la era de la rehabilitacin de la tierra y la vegetacin. La diferencia
es que esta nueva etapa implica el manejo agresivo de la biodiversidad en
contraposicin a la observacin pasiva de los cambios sucesivos. El nuevo
enfoque de la gestin de la tierra se denomina gestin de los ecosistemas ( Lugo,
1994b ). La atencin se centra en la inversin de los aspectos negativos de la
actividad humana. La actividad humana puede tener efectos tanto positivos como
negativos sobre la tierra, ya sea a travs de la degradacin del suelo y la
eliminacin de la vegetacin nativa, o por medio de la conservacin y la
rehabilitacin. Es de esperar que a travs de la gestin de ecosistemas el balance
de la actividad humana se inclinar hacia la conservacin y rehabilitacin. Para
tener xito en el esfuerzo de rehabilitacin, puede ser necesario intensificar la
gestin del sitio a travs del uso de las plantaciones de rboles ( Lugo,
1988b ; Lugo, 1992a ).

3. El uso de las plantaciones de rboles tropicales para la rehabilitacin

Hay muchos enfoques para la rehabilitacin de la tierra y la vegetacin ( Brown y
Lugo, 1994 ). Estas dependen de la gravedad de los daos en los recursos de la
tierra, los objetivos de la rehabilitacin y la disponibilidad de recursos para la
reparacin de los daos. Los esquemas ms intensivos de rehabilitacin a veces
se denominan reclamos porque el dao a los sitios es tan grave que los suelos
tienen que ser reemplazados y el paisaje pueden tener que ser reformado antes
de vegetacin puede ser restablecida ( Knabe, 1965 ; Bradshaw, 1987 ; Ang,
1994 ). Se necesitan esfuerzos menos dramticas en sitios degradados, donde
est presente la vegetacin, pero la sucesin es detenido y no progresa hacia el
restablecimiento de la cubierta forestal. Cordero y Tomlinson (1994) creen que el
primer objetivo de la rehabilitacin de tierras degradadas es la prevencin de una
mayor degradacin. Plantaciones de rboles tropicales pueden ser una
herramienta eficaz para detener la degradacin de sitio y un catalizador para la
rehabilitacin de la vegetacin de la tierra y de los bosques ( Lugo, 1988b ; Lugo,
1992a ; Parrotta, 1992 ; Parrotta, 1993 ; Parrotta, 1995 ).
Plantaciones de rboles tropicales pueden ser diseados para una variedad de
propsitos, pero la plantacin de bosques es un tema controvertido conservacin
( Bowen y Nambiar, 1984 ; Evans, 1986 ; Evans, 1992 ; Ewel, 1986 ; Vermeij,
1986 ; Lugo et al., 1988 ; Mueller -Dombois, 1992 ; Berger, 1993 ; Dupuy y Mille,
1993 ; . Harwood et al, 1993 ; Potton, 1994 ; Rosoman, 1994 ; Rosoman,
1995 ; Smith, 1994 ). Las preguntas que se plantean contra el uso de las
plantaciones de rboles suelen centrarse en los efectos negativos de los
monocultivos, es decir, baja estabilidad, baja eficiencia en el uso de los recursos,
un bajo nivel de biodiversidad, la tendencia a utilizar especies exticas que se cree
un impacto negativo en las condiciones del lugar, escapar hacia hbitats prstinos
y desplazan a las especies nativas y los efectos del manejo intensivo de la tierra
en las condiciones del lugar, incluyendo suelos y agua. Argumentos de contador
en defensa de la plantacin de bosques se pueden encontrar en Dyson
(1965) , Whitehead (1982) , Hughes y estilos (1987) , Shepherd (1993) , Hughes
(1994) , Allen et al. (1995) , O'Loughlin (1995) y Purey-Cust (1996) .
Gran parte de la discusin sobre las plantaciones de rboles se refiere a la
cuestin del cambio de uso del suelo como resultado de la creacin de grandes
extensiones de monocultivos en reas previamente ocupadas por vegetacin
natural ( Armstrong y van Hensbergen, 1996 ; Armstrong et al., 1996 ) . Esta
discusin podra beneficiarse de la investigacin objetiva, cuantitativa y largo plazo
en apoyo de las polticas de uso efectivo del suelo y las prescripciones de manejo
en el trpico (cf. Poore y Fries, 1985 ; Soni y Vasistha, 1991 ; Lugo,
1992b ; Spellerberg, 1996 ). En lugar de abordar esta cuestin ms amplia, el
enfoque en este documento est en plantaciones utilizadas para la rehabilitacin
de las tierras degradadas.
Los beneficios de rehabilitacin de tierras desde el establecimiento de
plantaciones, ya que permite a los administradores `salto de inicio' la sucesin
para dar sombra, modificar el microclima y actan como cubierta para otras
especies de rboles en condiciones extremas de daos en el sitio ( Thompson et
al., 1986 ; Ang, 1994 ; Awang , 1994 ; Khemnark, 1994 ; . Majid et al,
1994 ; Mungkordin, 1994 ; Shepherd, 1994 ). Estudios recientes muestran que las
plantaciones de rboles tropicales permiten el establecimiento de altas
concentraciones de especies de rboles nativos en su sotobosque ( Lugo,
1988a ; Lugo, 1988b ; Lugo, 1992a ; Lugo, 1992b ; Soni y Vasistha,
1991 ; Parrotta, 1992 ; Parrotta, 1993 ; Parrotta, 1995 ; . Lugo et al, 1993 ; Lamb y
Tomlinson, 1994 ; Yu et al., 1994 ; . Guariguata et al, 1995 ; Fimbel y Fimbel,
1996 ). El uso de los monocultivos de plantacin para restaurar diversa vegetacin
arbrea parece paradjico, pero los resultados de investigacin ayudan a aclarar
por qu este uso de las plantaciones de rboles puede ser una herramienta eficaz
para la rehabilitacin de la tierra y la vegetacin. Algunos de los resultados
relevantes de nuestro programa de investigacin en Puerto Rico y en otros lugares
se resumen brevemente a continuacin.

4. La ecologa de las plantaciones de rboles tropicales

Tierras forestales de Puerto Rico ya han experimentado una gran deforestacin, el
uso agrcola y la degradacin ( Birdsey y Weaver, 1987 ; Garca Montiel y
Scatena, 1994 ). Hace ms de 60 aos, algunos de estos terrenos se reforestaron
con monocultivos ( Francis, 1995 ) y se llev a cabo una considerable
investigacin para documentar los xitos y fracasos de esta reforestacin
( Wadsworth, 1995 ). Esta historia de uso de la tierra y la gestin de la tierra
proporciona la oportunidad de observar el desarrollo a largo plazo de los
monocultivos de rboles establecidos en tierras deforestadas previamente
degradadas por la actividad agrcola.
A principios de la dcada de 1980 el Instituto Internacional de Dasonoma Tropical
empez a largo plazo y estudios ecolgicos comparativos sobre la plantacin de
pareados y bosque secundario stands desarrollar en tierras agrcolas degradadas
( Lugo et al., 1990a ; Lugo et al, 1990b. ; . Cuevas et al, 1991 ; Lugo,
1992a ; Lugo, 1992b ). Hemos encontrado que las plantaciones de rboles
acumulan biomasa area y ms a velocidades ms rpidas que los bosques
secundarios emparejados ( Lugo et al., 1990a ; . Cuevas et al, 1991 ; Lugo,
1992b ). Sin embargo, los bosques secundarios se acumulan ms biomasa de la
raz y con mayor rapidez que las plantaciones de rboles pareadas. En una
comparacin, la produccin neta total (sobre el suelo ms bajo el suelo) de
un caribaea Pinus plantacin de pino era idntica a la del bosque secundario
emparejado ( Cuevas et al., 1991 ). Esto sugiere que ambos tipos de bosque tena
potencial pero diferente distribucin de la biomasa productiva similar.
En una comparacin de las plantaciones y bosques maduros, Brown y Lugo
(1990) encontraron que la hojarasca en plantaciones y bosques maduros regres
en promedio la misma cantidad de Ca y P, pero diferentes cantidades de N al
suelo del bosque. Hojarasca en las plantaciones devuelto menos de N al suelo del
bosque de hojarasca en bosques maduros. En la misma comparacin, Brown y
Lugo (1990) encontraron que por cada unidad de P y N en la hojarasca,
plantaciones volvieron ms materia orgnica al suelo del bosque de bosques
maduros o secundarios. Para cada unidad de Ca en la hojarasca, los bosques
maduros volvieron ms masa que las plantaciones.
Lugo (1992b) inform que las plantaciones de rboles acumulan ms masa y
nutrientes en la hojarasca de los bosques secundarios hizo de la misma
edad. Estos resultados ponen de relieve la funcin de almacenamiento sobre tierra
de las plantaciones. En los sitios degradados, gran capacidad de almacenamiento
de nutrientes y materia orgnica en la hojarasca y la biomasa area puede ser
crtica para facilitar la invasin de vegetacin para el sotobosque de plantaciones.
Muchos estudios en Puerto Rico y en otros lugares muestran que las plantaciones
de rboles mejoran las condiciones del suelo mediante el aumento de la masa y la
concentracin de materia orgnica y nutrientes disponibles y por la disminucin de
la densidad aparente del suelo ( Lundgren, 1978 ; Miller, 1984 ; Balagopalan y
Alexander, 1985 ; Snchez et al., 1985 ; Jurgensen et al., 1986 ; Anderson,
1987 ; Bernhard-Reversat, 1988 ; Snchez Irizarry, 1989 ; Lugo et al,
1990b. ; Wang et al., 1991 ; Lugo, 1992b ; Parrotta, 1992 ; Parrotta , 1995 ). La
seleccin de las especies plantadas afecta significativamente los
resultados. Algunas especies se acumulan en masa y nutrientes ms que otros, o
pueden influir en la acumulacin de un nutriente en particular y no otro. Otras
especies pueden no tener un efecto en la qumica del suelo ( Lugo et al.,
1990a ; Montagnini et al., 1995 ).
Durante nuestros estudios comparativos tambin tuvimos la oportunidad de
evaluar los efectos relativos de las perturbaciones del huracn en las plantaciones
y vinculado masas forestales secundarios. Rodrguez Pedraza (1993) encontr
que las plantaciones experimentaron una mayor cantidad de daos por el viento
despus del huracn Hugo de pares de bosques secundarios cerca del ojo de la
tormenta. Esto se atribuy principalmente a la estructura y el manejo forestal. Por
ejemplo, la mayor biomasa por encima del suelo de las plantaciones result en
una mayor cantidad de cada de masa debido a los daos del huracn. La
plantacin de rboles en filas permitidas para un tnel de viento a travs de la
plantacin, y la historia adelgazamiento hicieron la plantacin vulnerables a los
daos por el viento mediante la apertura de la base. Recuperacin Plantacin de
densidad de la masa y el rea basal despus del huracn era tan rpido como el
de los bosques secundarios pareadas ( Fu et al., 1997 ). Monocultivos Plantation
tambin son ms vulnerables a la enfermedad que los bosques secundarios
adyacentes, como es ahora evidente con la cochinilla rosada ( Maconellicoccus
hirsutus ) ataque a Tectona grandis y Hibiscus elatus plantaciones en Granada, WI
( Chouthy, 1995 ; Pollard, 1997 ).
Cuando el funcionamiento ecolgico de las plantaciones se compara con la de los
bosques secundarios pareadas, se encuentran diferencias en las tasas y la
asignacin de la produccin de materia orgnica y su descomposicin, pero no
hay otras diferencias consistentes entre los dos tipos de bosque ( Lugo,
1992b ). Monocultivos de rboles pueden ser ms vulnerables a las alteraciones y
enfermedades de los bosques nativos debido a que su estructura (por ejemplo,
hileras de rboles de la misma edad) y el historial de gestin (por ejemplo,
adelgazamiento) que sean ms susceptibles a los daos del viento y de las
invasiones biolgicas. Cuando se degradan las tierras, el crecimiento del bosque
secundario puede retardarse mientras que la de la plantacin no tiene por qu ser
debido a que el administrador tiene la opcin de hacer coincidir especies a las
condiciones y proteger las plantaciones. Plantaciones siguen acumulando masa y
nutrientes por encima del suelo mediante el aumento de la eficiencia de uso de
nutrientes. Esto a su vez contribuye a la mejora de la fertilidad del suelo y la
mejora de las condiciones del lugar.
Con la modificacin simultnea de condiciones microclimticas (sombra, la
temperatura y la humedad del suelo) y de atraccin de la vida silvestre ( Cruz,
1987 ; Cruz, 1988 ; Mitra y Sheldon, 1993 ; Ledgard, 1995 ), la plantacin a
continuacin, ofrece una oportunidad para la dispersin de semillas y el
establecimiento de otras especies de rboles que de otro modo no podra haber
crecido en las condiciones en las que se estableci inicialmente la
plantacin. Debido a que las especies de plantacin son generalmente intolerantes
a la sombra, por lo general no se regeneran en su sotobosque rico en
especies. Esto contribuye an ms a la sustitucin de las especies de rboles y
permite la oportunidad de seleccionar la composicin de las especies del prximo
stand. Sin embargo, especies como Leucaena leucocephala o Swietenia
macrophylla pueden crecer bajo su propia sombra, pero debe permitir el
establecimiento de otras especies de rboles, as ( Lugo, 1992a ; Parrotta, 1995 ).
Parrotta (1995) encontr que en algunos casos las especies del dosel hace una
diferencia en el establecimiento y composicin de un sotobosque de
plantaciones. A sotobosque ms diversa y densa desarrollado bajo
una Leucaena plantacin que bajo un Casuarina plantacin, y los valores
intermedios se encontraron bajo una Eucalyptus plantacin. Las tasas de
colonizacin sotobosque dentro de gradas de especies mixtas fueron intermedios
entre los de una sola especie stands de los rboles que comprenden sus
overstories. La densidad de plntulas y riqueza de especies de sotobosque se
correlacionaron inversamente con la profundidad de la cama y de la masa de
arena. Dormideros por frugvoros, especialmente los murcilagos, en los rboles
borde explica en parte las tasas de colonizacin ms altos cerca de las periferias
de las plantaciones.

5. La investigacin futura
La investigacin comparativa se inform anteriormente es un enfoque prometedor
para proporcionar iluminacin en temas particulares de plantacin y tiene poder
analtico, ya que combina los mtodos de la ecologa con las prcticas de la
silvicultura ( Bradshaw, 1993 ). Es importante formular preguntas de investigacin
a ser abordado por la integracin de las ciencias ecolgicas y forestales en
relacin con la rehabilitacin de la tierra y la vegetacin de las tierras tropicales
degradadas (cf. Cordero y Tomlinson, 1994 ).
Por encima se citan ejemplos de situaciones en las que los monocultivos de
plantaciones de rboles permitieron el restablecimiento de la riqueza de especies
de rboles en sitios degradados. La secuencia de eventos que conducen al xito
parece ser la siguiente: (1) los rboles se han establecido con xito a travs de la
preparacin del sitio, la seleccin cuidadosa de las especies, la plantacin y el
cuidado inicial a travs de las primeras etapas crticas del desarrollo. La
supervivencia de algunas especies de rboles se puede mejorar en gran medida a
travs de la inoculacin con hongos micorrcicos ( Haselwandter y Bowen,
1996 ); (2) rboles modifican las condiciones del lugar de proporcionar sombra y la
mejora de la humedad, la temperatura, la estructura del suelo y la qumica; (3) un
sotobosque leoso desarrolla cuando est protegido contra el fuego, la cosecha, la
escarda, o pastoreo; (4) esta sotobosque proporciona la estructura del bosque y
alimento para la fauna que es atrado al sitio; (5) propgulos en las zonas
circundantes se dispersan en la plantacin por el viento, el agua y la vida silvestre
(cf. Parrotta, 1995 ); y (6) la mayor parte del tiempo, las especies plantadas no
regenera bajo su propia sombra o se vuelve menos dominante en el sitio, lo que
permite a otras especies alcanzan el dosel y se reproducen.
Esta secuencia se ha observado pantropical, pero slo ahora est empezando a
ser documentados de manera sistemtica, como se hace en este nmero
especial. Las observaciones han dado lugar a numerosas preguntas de
investigacin basada en el hecho de que la ventaja hasta el momento la
investigacin en esta rea ha de plantaciones de rboles establecida para otros
fines que el restablecimiento de la riqueza de especies. Por esta razn, es
necesario delinear temas de investigacin que necesitan ser resueltos antes de
que el uso de las plantaciones de rboles tropicales para el restablecimiento de la
riqueza de especies en los sitios degradados puede ser plenamente comprendido
y aplicado ampliamente con la confianza de xito. Las siguientes son preguntas
generales presentados con la salvedad de que para cada zona de vida ecolgica
es necesario para hacer frente a las condiciones locales para la adecuada
seleccin de especies y enfoque de rehabilitacin. Cada pregunta se acompaa
de un breve comentario para colocarlo en su contexto.

5.1. Puede ser acelerada sucesin en las plantaciones de rboles diseados

especficamente para el restablecimiento de la riqueza de especies?
Sabemos que las especies nativas de rboles pueden crecer en el sotobosque de
plantaciones de rboles establecidas para la produccin de madera o una
variedad de otros fines forestales. No sabemos qu tcnicas de silvicultura,
incluidos los criterios de seleccin de las especies, se pueden aplicar para
acelerar an ms la creacin, el desarrollo y la reproduccin de especies arbreas
en los sitios degradados. Si la respuesta a esta pregunta es 's, entonces la
siguiente pregunta lgica es Cules seran las prescripciones de manejo para
estas plantaciones?

5.2. Podran especies de rboles nativos ser ms eficientes en la aceleracin de la

sucesin de especies exticas?
Las especies nativas se pueden cultivar en plantaciones en tierras degradadas
( Kartawinata, 1994 ; Pastor, 1994 ; Knowles y Parrotta, 1995 ; Butterfield, 1996 ),
pero debido a los conocimientos silvcolas insuficiente, especies de rboles
exticos siguen siendo favorecida en los proyectos de rehabilitacin ( Ang,
1994 ; Awang, 1994 ; Khemnark, 1994 ; Majid et al., 1994 ; Mungkordin,
1994 ; Shepherd, 1994 ). Se necesita investigacin para determinar las
condiciones a las que los criterios de seleccin de especies favorecen un tipo de
especie sobre otra. En la prctica, el gestor utilizar la especie que hace el trabajo
por el mnimo coste y esfuerzo. La investigacin es necesaria para ayudar a
optimizar el resultado ecolgica de esta decisin.
5.3. Puede ser acelerada sucesin, o hay un impuesto de tiempo (sensu Lugo,
1988b ) que no puede ser un cortocircuito debido a la degradacin del sitio?
La tasa de acumulacin de especies en plantaciones y bosques secundarios
parece ser similar ( Lugo et al., 1993 ). No sabemos si la tasa se puede
acelerar. Sabemos que las acciones de manejo pueden superar las sucesiones
detenidos, incluso en sitios dominados por densos crecimientos de helechos y
pastos ( Parrotta, 1992 ; Parrotta, 1993 ; Parrotta, 1995 ; Kadeba,
1994 ; Kartawinata, 1994 ; Cohen et al., 1995 ; Guariguata et al., 1995 ; Otsamo et
al., 1995 ; . Otsamo et al, 1996 ). El autor no conoce ningn estudio que muestra
la aceleracin de la tasa de especies adiciones a un sitio sobre la tasa observada
en la sucesin ecolgica normal una vez que se superan las barreras iniciales a la
sucesin.

5.4. Hay procesos de especies clave que faltan en las sucesiones que se
producen en sitios degradados?
Parrotta et al. (1997) muestran que los animales que dispersan las semillas
grandes estn insuficientemente representadas en las plantaciones de 10 aos de
edad establecidos en las minas de bauxita degradadas. Su ausencia pareca
retrasar la entrada de ciertas especies de rboles forestales madura al sitio. En
otro ejemplo, Haselwandter y Bowen (1996) encontraron que el establecimiento de
los rboles y la supervivencia en los sitios degradados se vio obstaculizado por la
ausencia de hongos micorrcicos. Mediante la inoculacin de rboles, mejoraron
establecimiento de los rboles y su supervivencia. Por lo tanto, parece que la
ausencia de especies particulares puede retardar el progreso de la sucesin en los
sitios degradados. Si esto es cierto, estas especies faltantes deben ser
identificados junto con un mtodo para facilitar su introduccin.

5.5. Se pueden introducir especies en cualquier momento en una sucesin, o

requieren una historia particular, soporte antes de que puedan sobrevivir?
No se sabe si una vez a la especie en particular se encuentra a estar ausente, se
puede introducir en cualquier momento y todava ser eficaz mediante la
aceleracin de la sucesin. Ward et al. (1995) encontraron que el momento de las
intervenciones de gestin es fundamental para el xito de una rehabilitacin. Por
otro lado, algunas estructuras y funciones de los bosques requieren tiempo para
desarrollarse, por ejemplo, epifitas que atrapan nutrientes atmosfricos ( Lugo y
Scatena, 1992 ) y estimular la actividad de los insectos y la biodiversidad cuando
caen como basura ( flotador, 1995 ). La introduccin de estos y otros legados
forestales, tales como ganchos y grandes rboles dependen del tiempo y no est
claro si su apariencia puede ser acelerado en el desarrollo de gradas. La
investigacin es necesaria para establecer el momento de las intervenciones
particulares de manejo en la sucesin logrado mejorar la eficacia del uso de
recursos y acelerar la rehabilitacin.

5.6. Cul es el papel de los animales?

Majer (1989a) revis el papel de los animales en las tierras recuperadas. Las
actividades de los grupos tales como hormigas y lombrices de tierra mejorar la
estructura del suelo, acelerar la descomposicin de la hojarasca y el ciclo de
nutrientes, aumentar la productividad primaria, alterar la composicin de especies
de plantas, la influencia del estado y la dispersin de las asociaciones de
micorrizas, facilitan la dispersin de semillas y la polinizacin y estimular la
presencia de especies salvajes ( Majer, 1989b ). Fauna del suelo disminuyen la
densidad aparente de un suelo; aumentar el espacio de los poros, acelerar la
mezcla, aireacin y drenaje y mejorar la capacidad de retencin de agua y la
agregacin del suelo ( Abbott, 1989 ).
Debido a que los animales actan como administradores de los ecosistemas en el
sentido de que pueden dirigir la sucesin, su papel se vuelve crtica a la gestin
humana de la rehabilitacin. Majer (1989a) , Majer (1989c) mostr que la
acumulacin de especies de hormigas y el nmero de individuos pueden cambiar
con el tiempo, el espacio y el uso de la tierra. En tierras rehabilitadas
con Eucalyptus plantaciones, por ejemplo, un menor nmero de especies, pero un
mayor nmero de hormigas acumulados que en tierras rehabilitadas a travs de
bosques secundarios. Del mismo modo, la acumulacin de especies de hormigas
en el tiempo en tierras rehabilitadas por lo general exhibe una curva de joroba con
picos despus de unos 10 aos ( Majer, 1989b ; Majer, 1989c ). Una sola especie
de hormigas pueden cambiar completamente la tasa de acumulacin de
especies. Se necesita investigacin para averiguar si estos patrones son comunes
a otros grupos de animales y para determinar los efectos de las invasiones de
especies en la velocidad de recuperacin de los ecosistemas forestales en tierras
degradadas.
5.7. Es auto-organizacin o auto-diseo (sensu Odum, 1988 ) una alternativa
viable a una gestin intensiva de sucesin?
Costo siempre limita el tamao de las reas que pueden ser manejados
intensivamente, en parte debido a que los sistemas se vuelven ms artificial su
supervivencia requiere intervencin o gestin (humana continua Cairns,
1993 ). Una estrategia alternativa consiste en equilibrar la intervencin humana
con el ecosistema de auto-diseo. Self-diseo permite factores naturales para
operar sobre los ecosistemas de manera que la combinacin resultante de los
organismos se desarrollan estructura, funcionamiento y composicin de las
especies que son naturalmente sostenible en las condiciones ambientales del sitio
( Odum, 1988 ; Odum, 1996 ). Las ventajas de la auto-diseo son (1) la
supervivencia de las condiciones iniciales de la sucesin, (2) la permanencia en el
sitio ms all de las fases iniciales de la sucesin y (3) bajo costo. La desventaja
es que el sistema puede cambiar en una direccin que no es deseable o al menos
inesperado ( Ewel, 1980 ). A travs de un seguimiento cuidadoso, el administrador
puede seguir la sucesin del sistema y hacer los ajustes necesarios para asegurar
la gestin de objetivos se alcanzan. Cualquier cambio que no tienen ningn efecto
sobre los objetivos de la administracin se les permite permanecer, ya que pueden
aadir redundancia y capacidad de adaptacin al ecosistema emergente.
Un ejemplo de auto-diseo sera una plantacin no administrado que se le permite
cambiar a travs de la invasin natural de su sotobosque de rboles y otras
especies vegetales. Esta invasin de especies dentro de las plantaciones de
especies exticas conducido a la consideracin de la mejora del proceso a travs
de la gestin para acelerar la creacin de riqueza de especies en tierras
degradadas. Se necesita una investigacin sobre estos aspectos de la auto-diseo
para reducir los costes de gestin y aumentar la permanencia de soluciones
biticos a las cambiantes condiciones ambientales.

5.8. Qu caractersticas del rbol de plantaciones conducir a sucesiones

detenidos y cmo pueden evitarse?
No todas las plantaciones de rboles desarrollan sotobosque rico en especies,
pero se mantienen en su lugar como los monocultivos de rboles. Baja intensidad
de luz por debajo del dosel, la distancia a fuentes de semillas, inhospitalidad para
sembrar dispersores, suelo pobre o condiciones de la cama de germinacin de las
semillas o el crecimiento de las plntulas, la competencia de la raz intensivo con
las especies plantadas, la inhibicin qumica y otras formas de alelopata y
vegetales interacciones, diseo de la plantacin , o perturbaciones peridicas por
organismos o cualquier factor externo son causas probables que requieren
estudio.

Expresiones de gratitud
Este trabajo se llev a cabo en colaboracin con la Universidad de Puerto Rico. El
autor agradece a C. Domnguez, W. Edwards, J. Parrotta, B. Ruiz, FN Scatena y
F. Wadsworth para la revisin de este manuscrito y tres revisores annimos para
mejorar el proyecto de manuscrito.