AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

As estruturas territoriais
dos insetos
WITOLD ZMITROWICZ

no so os nicos a criar novos ambientes, modificando

O
S SERES HUMANOS
o mundo em que habitam. Muito antes do aparecimento das suas
primitivas organizaes na superfcie da Terra, outros seres j viviam em
grandes sociedades, e muitos deles at hoje constrem abrigos para as suas
populaes. Embora os seus organismos sejam diferentes e diversas as escalas das
suas construes, muitos dos desafios por eles enfrentados so semelhantes aos
nossos.

Interesse especial apresentam as formigas, que desempenham entre os

invertebrados papel semelhante ao dos mamferos entre os vertebrados,
desenvolvendo grandes sociedades organizadas, que modificam de forma planejada
o seu meio ambiente. Mas tambm os trmitas possuem povoaes habitadas por
milhes de indivduos. E quem no se deslumbra com a perfeio tcnica das
construes das vespas e das abelhas?

Os materiais
Os mamferos Homo sapiens constrem as suas edificaes com material em
grande parte retirado do solo (pedras, argila, areia, cal, cimento, metais) e material
vegetal (madeiras, fibras) ou, eventualmente, animal (leo de peixe, leo de baleia,
esterco, peles), interligando-os de modo a aproveitar as suas propriedades fsico-
qumicas. A escala das construes humanas ressalta a importncia da fora da
gravidade do planeta, o que, se de um lado reduz a necessidade de amarrao
entre algumas das peas das suas edificaes, que se mantm em posio graas ao
seu prprio peso, de outro acentua a convenincia do emprego de elementos
construtivos verticais e da utilizao de extensos planos horizontais para
deslocamento e transporte, procurando aproveitar a superfcie do solo na definio
dos espaos em seus projetos. Enfatiza-se, assim, contrastando com as construes
dos insetos, a bidimensionalidade das suas aglomeraes. Esta s foi ultrapassada
parcialmente nos tempos mais recentes atravs das estruturas filamentares dos altos
edifcios construdos de ao ou concreto armado e servidos por elevadores movidos
a energia eltrica. E, ainda, pelas construes subterrneas constitudas por diversos
sistemas de infra-estrutura, tneis de metr, garagens e abrigos antiareos ou
instalaes militares. At o advento do sculo XIX as construes com mais de seis
pavimentos constituam exceo nas cidades.

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 193

W ITOLD ZMITROWICZ

Nas construes executadas por formigas, o aproveitamento de materiais

bastante amplo. Para a implementao dos abrigos so aproveitados o solo ou os
vegetais, com a utilizao de cavidades pr-existentes ou construo de edificaes
novas, subterrneas ou apoiadas sobre o solo, usando como material o prprio
solo, pedras, folhas, saliva, carto ou seda, estes ltimos fabricados pelas prprias
formigas ou suas larvas. No podendo utilizar o fogo, os insetos buscam recursos
biolgicos, construindo estruturas muitas vezes em colaborao simbitica com
outros seres vivos. Algumas espcies (como a Lasius fuliginosus) impregnam par-
tculas de madeira com soluo concentrada de acar, que serve de substrato a
fungos que se entrelaam e do estabilidade estrutura, constituindo assim uma
argamassa viva em suas construes. Em florestas tropicais so encontrados outros
tipos de abrigos, construdos de terra, carto ou seda, em forma de massas esfricas
suspensas em rvores, com a consistncia e estabilidade reforadas pelo
desenvolvimento de razes de plantas epfitas, cujas sementes germinam na terra
colocada nessas construes. O carto formado de detritos vegetais e fungos, e
a sua flexibilidade depende da quantidade de secreo glandular misturada s
partculas vegetais. A seda utilizada isoladamente ou como material colante para
juntar pedregulhos ou fragmentos de plantas.

Outros insetos que alcanaram alto grau de complexidade na organizao

dos seus abrigos so os trmitas, dos quais mais de duas mil espcies vivem nas
regies tropicais e subtropicais. Eles conseguem digerir madeira mediante processos
de fermentao por meio de flagelados ou bactrias que mantm em seus intestinos,
e constrem os seus abrigos de material retirado do solo e matria fecal (fig.1).
As estruturas mais sofisticadas so as das sociedades de insetos alados,
construdas de cera, ou de carto, fabricado de pequenas partculas de madeira e
saliva, formando uma polpa de rpido endurecimento.

Os abrigos
Toda transformao do meio circundante cria espaos, com maior ou menor
grau de adequao, em termos de conforto, segurana e acessibilidade, ao
desenvolvimento de seres os mais diversos. Os abrigos constituem parte de uma
estratgia para a manuteno de ambientes diferenciados, adaptados s exigncias
dos organismos e s atividades por eles desenvolvidas.

Os abrigos devem manter determinadas faixas de temperatura, de presso,

de umidade, de composio do ar. Devem proteger de radiaes, vibraes,
impactos, permitindo, ainda, a segregao de outros seres vivos que procuram os
mesmos espaos para habitar. Assim, as paredes devem ser impenetrveis para
diversas formas de energia e grande nmero de substncias; apresentar resistncia
corroso e aos ataques externos em geral; ser maus transmissores de calor. As
aberturas devem permitir controle de fluxos entre os ambientes interno e externo.

194 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

Os tipos de construes so criados pelos seres conforme sua escala, suas

habilidades, seus conhecimentos, sua cultura. Para a sua definio concorrem
basicamente a localizao, o meio local, as variaes climticas, os tipos de materiais
de construo acessveis; as quantidades de indivduos nas povoaes e as atividades
por eles exercidas, compondo os diversos ambientes necessrios para a sua coexis-
tncia e desenvolvimento.

[figura 1]

Fig. 1. A edificao de um arco por operrios Macrotermes bellicosus, de partculas de

solo e excremento. Talvez guiados pelo olfato, os insetos, que so cegos, conseguem
direcionar a construo de modo a interligar as duas partes formando um arco completo
(desenho de Turid Hlldobler, in Wilson, The insect societies).

Nas construes humanas tradicionais, a variao da temperatura nos climas

de grandes variaes trmicas e a ventilao nas regies midas sempre
constituram a preocupao principal, pois a manuteno do microclima um
dos objetivos da manipulao dos espaos pelos seres vivos.

A temperatura dos abrigos varia principalmente em funo das radiaes

solares, embora seja influenciada tambm por outros fatores, como ventos, chuvas,
umidade. No espao interno o calor se distribui na maior parte por conveco da
energia irradiada por massas que a captam do espao externo, e que, atuando
como reguladores, distribuem o seu fornecimento no tempo. As estruturas das

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 195

W ITOLD ZMITROWICZ

edificaes e o prprio terreno em que elas so implantadas, mantendo uma

temperatura mais estvel a uma certa profundidade, permitem acumular a energia
recebida intermitentemente e transmit-la de forma contnua para o consumo do
ambiente.

Nos climas quentes e secos, em construes executadas em barro, o material

utilizado um bom estabilizador de energia radiante, e as aberturas reduzidas
permitem pouca penetrao de calor e radiaes em geral. Nos climas midos, a
ventilao, para facilitar a evaporao, obtida mediante aberturas dispostas
estrategicamente, em edificaes muitas vezes destacadas do solo, com amplos
telhados protegendo-as das chuvas. A vegetao provoca a circulao de correntes
de ar por diferenas de temperatura ocorrentes ao longo do tempo.
O controle do microclima nos abrigos dos insetos aparentemente similar
ao das nossas construes tradicionais. Mas, tanto os locais como as formas de
implantao das povoaes so muito mais diversificados do que entre os seres
humanos, pois a sua escala reduzida lhes oferece um nmero maior de opes. Os
seus diferentes tipos e tamanhos so definidos de acordo com a biologia e cultura
de cada espcie e os recursos disponveis no meio em que se encontram. As
formigas, por exemplo, cujas populaes variam desde algumas dezenas de milhares
at vrios milhes de indivduos, quando em regies montanhosas, em geral
localizam os seus abrigos nas encostas dirigidas para o sol nascente, para regular
adequadamente a temperatura durante o dia. Quando em regies arborizadas, os
formigueiros podem se dispor em clareiras, junto a tocos de rvores, onde o solo
mais facilmente penetrado ao longo das razes. O aproveitamento de espaos
internos de vegetais vivos, ou subjacentes a pedras chatas, embaixo das quais
mantida uma temperatura interna mais estvel e relativamente elevada, necessria
para o desenvolvimento mais rpido das larvas e pupas, ou a construo de
estruturas artificiais complexas formando domos resistentes e impermeveis, de
matria orgnica ou de material retirado do solo, permitiu observar casos de
diferenas de at 10oC entre a temperatura externa e a interna do ninho.
No caso de colnias de abelhas Apis mellifera, dos insetos alados as mais
populosas e perenes, reunindo em geral de 40 a 80 mil indivduos, os locais
normalmente so selecionados em troncos ocos, cujas aberturas e fendas, com
exceo de um nico acesso, so fechadas com substncias resinosas (prpolis),
mantendo calor e umidade, e oferecem segurana ao ninho. A temperatura no
interior da colmeia mantida entre 34,5 e 35,5oC; nos climas frios, no inverno,
cai at um mnimo de 17oC. J foi verificada diferena de temperatura entre o
exterior e o interior de uma colmeia de 59oC. Isto conseguido no apenas por
isolamento trmico dos abrigos, mas tambm pela ao dos prprios insetos,
aquecendo o microambiente pelo metabolismo (a 10oC, cada abelha consegue
produzir 0,1 calorias por minuto) ou resfriando-o mediante a evaporao de gotas
de gua (Wilson, 1972).

196 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

Observe-se que na escala familiar humana, as tradicionais cpulas dos iglus

utilizadas h muito tempo pelos esquims, de grande estabilidade estrutural e
construdas de blocos de neve congelados e forrados internamente com peles,
alm de oferecerem proteo contra ventos e nevascas, isolam ambientes quentes
internos com diferena de at 50oC de temperatura.

Os trmitas, que abrigam nas suas povoaes populaes imensas cujos

indivduos possuem organismos com pele delicada que precisa de uma atmosfera
com umidade relativa de mais de 89% e pouca variao de temperatura para evitar
o seu dessecamento, utilizam mtodos mais simples e eficientes e ao mesmo tempo
menos sujeitos a riscos de defeitos e panes.

Os Auritermes meridionalis chegam a construir estruturas com 5m a 7m de

altura e 3m de comprimento, dispostas no sentido norte-sul, captando os raios
solares atravs das paredes laterais ao amanhecer e ao entardecer, mas expondo o
mnimo de superfcie para o sol do meio-dia (fig.2). Algo similar j se procurou
realizar nas edificaes humanas, mas, com exceo dos grandes conjuntos habi-
tacionais, a orientao em relao ao sol acaba em geral prejudicada pela disposio
inadequada das ruas e lotes; s vezes os problemas so corrigidos pela utilizao
de quebra-sis, mas, na maior parte dos casos, acaba-se despendendo grandes
quantidades de energia em ventilao forada e ar condicionado.

Fig. 2. A forma e orientao das edificaes de trmitas nas estepes australianas. Observe-se
a escala da estrutura em comparao com a do ser humano (desenho do autor, baseado em
fotos, in Frisch, Animal architecture).

Outra espcie de trmita, o Apicotermes gingulifex, constri ninhos ovais

dentro do solo, mas isolados por meio de uma camada de ar externa, que se
comunica com as cmaras achatadas internas, acessveis de uma galeria central em
espiral, permitindo ventilao cruzada, um pouco semelhante de alguns dos
nossos tneis e construes subterrneas.

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 197

W ITOLD ZMITROWICZ

1 ninho

2 espao vazio inferior

3 espao vazio superior

4 contrafortes com dutos de ar

Altura da estrutura: 3,5 m

Fig. 3. O fluxo de ar garante o controle do microclima no interior do ninho dos Macrotermes

bellicosus. O metabolismo dos insetos dentro dos compartimentos eleva a temperatura do ar,
que circula, sendo resfriado em contato com as paredes dos canais existentes na estrutura
externa. O sistema serve tambm para reduzir a porcentagem de CO2 do ar interno (desenhos
baseados em Lscher, in Wilson, The insect societies, e Turid Hlldobler, in Frisch, Animal
architecture).

198 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

Os trmitas do tipo Macrotermes, ao construrem o seu abrigo, criam um

sistema regulador de microclima, mantendo dentro de limites adequados a
temperatura e a porcentagem de bixido de carbono. Os espaos destinados s
crias, em volta da cmara real onde o rei e a rainha, em virtude das suas
dimenses maiores se encontram praticamente emparedados, produzindo mais
de 30 mil ovos por dia e os compartimentos nos quais so cultivados os fungos
necessrios alimentao da populao, formam conjuntos suspensos sobre pilares
e arcos, semidestacados da abbada externa. So envoltos por espaos em que o
ar se desloca, por convexo, dos locais centrais descritos at uma cmara superior;
de l, desce atravs de dutos externos, onde resfriado e parcialmente renovado,
perde gs carbnico e retorna aos locais habitados, completando o ciclo deste sis-
tema de ventilao permanente.
Alguns Macrotermes constrem abrigos parcialmente permeveis, mas
completamente fechados ao ambiente externo (com exceo apenas das aberturas
para vos nupciais das classes sexuadas); outros com dutos abertos na parte superior
formando torres ou chamins de ventilao. Nos abrigos dos Macrotermes
bellicosus, em Uganda, o ar quente transportado por dutos s cmaras sob o
domo, escapando via paredes porosas. Nos pores, normalmente inacessveis aos
habitantes, o ar penetra diretamente de fora, subindo ao ninho pelo piso poroso,
e mantendo assim o fluxo de ar fresco (fig.3).

Convm lembrar que em certas regies desrticas do Iraque, a ventilao

natural era obtida nos edifcios mediante dispositivos captadores de vento, ligados
a dutos que formavam sistemas funcionando por convexo, e que sob certos
aspectos so similares aos dos trmitas. Mas esses trmitas constrem estruturas
destinadas a milhes de indivduos e no a pequenos grupos familiares.

J houve perodos em que as nossas cidades se desenvolviam em funo de

estruturas defensivas. Atestam-no as muralhas e fossos que protegiam e barravam
a evoluo das cidades medievais e renascentistas. A evoluo da tecnologia da
destruio acabou passando os problemas de segurana contra inimigos externos
para outro nvel, em escala nacional. Com a reduo drstica do controle social
nas grandes metrpoles, problemas de segurana tm voltado a surgir na escala
das edificaes, com cercas, muros e sistemas de controle sendo criados para
proteo, no mais contra bandos ou exrcitos, mas meramente contra roubos,
depredaes e invases por indivduos indesejveis. Contudo, nas reas em guerra,
tais preocupaes ainda adquirem importncia fundamental.

Os agentes externos, em forma de animais ou de intempries, constituem

ameaa muito mais grave para os insetos do que para os seres humanos, sendo
motivo de uma preocupao preventiva constante, como, por exemplo, a
construo de grandes beirais pelos Cubitermes para proteger os seus ninhos das
chuvas torrenciais nas florestas tropicais (fig.4), ou a implantao sistemtica dos

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 199

W ITOLD ZMITROWICZ

cupinzeiros em espaos subterrneos, onde so mantidos por longos anos, podendo

alcanar grandes dimenses. No caso de algumas espcies, como a dos Cornitermes
cumulans, no entanto, ultrapassando um certo limiar, os abrigos passam a se
desenvolver na superfcie, crescendo rapidamente em perodos curtos, com
intervalos de meses ou anos, aps chuvas que favorecem a construo ao amolecer
o solo. O ninho subterrneo ento gradualmente desmantelado e deslocado,
ampliado, para a nova posio permanente acima da superfcie, mas com as paredes
cobertas por camadas compactas de argamassa endurecida que protegem contra
ataques de outros animais.

Fig. 4. Coberturas construdas pelos Cubitermes com beirais protegendo das guas das chuvas
as edificaes, feitas de barro (desenho do autor, baseado em fotografias, in Frisch, Animal
architecture).

As construes, como outros produtos da engenhosidade dos seres vivos,

podem ser criadas para utilizao contnua, necessitando ento de servios
permanentes de manuteno, ou podem ser descartveis, abandonadas aps um
perodo de uso previamente previsto. Entre os seres humanos, j se pretendeu
construir edificaes para durarem indefinidamente. Hoje, com a transformao
rpida das necessidades, cada vez maior a ateno dada durao provvel dos
produtos, procurando-se obter o mximo lucro, que nem sempre coincide com a
mxima eficincia tcnica.

Formigueiros costumam estar em contnuo estado de reforma. O material

mais fino dos estratos inferiores regularmente carregado para a superfcie para
ser secado, o que evita a formao de bolor, sendo a seguir ajuntado em camadas

200 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

protetoras contra a gua e o frio, numa atividade constante de reconstruo e

reutilizao do material usado. A maioria das estruturas construdas pelos trmitas
podem permanecer em funcionamento por sculos, pois os reis e as rainhas so
substituveis aps a morte; os materiais durveis, e as tcnicas relativamente simples,
permitem uma rpida recomposio de suas edificaes em caso de algum desastre.
O mesmo no acontece com a maior parte daquelas construdas pelos insetos
alados, que no podem ser alteradas ou reparadas com facilidade; entretanto, o
prazo de utilizao que delas se exige muito mais curto.

Dando segurana s suas larvas, algumas espcies de vespas constrem, em

determinados perodos do ano, ninhos suspensos em tirantes cobertos com
substncias repelentes de formigas. As clulas de seo hexagonal, formato que
permite o seu agrupamento com o mximo aproveitamento do espao, e onde se
desenvolve a prole, so executadas em camadas horizontais, e protegidas do frio e
das intempries por invlucros mltiplos feitos de carto, formando camadas de
ar termo-isolantes, com um acesso relativamente estreito na parte inferior. Em
caso de expanso, novas camadas horizontais de clulas tm de ser suspensas por
tirantes em nvel inferior s j existentes, que podem ser alargadas. As paredes
laterais acabam sendo ento completamente refeitas para abrigar adequadamente
toda a estrutura modificada (fig.5). Muitas dessas estruturas no chegam a durar
um ano, seguindo o ritmo de expanso e declnio das sociedades a que servem.

Fig. 5. Ninho de uma colnia de vespas: esquema de sua evoluo e corte na sua fase madura
(desenho de Kemper & Dhring, in Wilson, The insect societies).

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 201

W ITOLD ZMITROWICZ

Tais abrigos suspensos, executados normalmente em carto, com as fibras

de madeira nos tirantes dispostas longitudinalmente dando resistncia trao,
so implantados em ramos de rvores, beirais de telhados, ou em cavidades
existentes no solo, posteriormente alargadas e aprofundadas por meio de escavaes
e remoo do material escavado. Podemos admir-las como grandes obras tcnicas.
Pedras de dimenses maiores, difceis de serem removidas e que constituiriam
obstculo edificao, so descartadas mediante seu deslocamento para cavidades
inferiores, abertas especialmente para tal fim (fig.6).

Fig. 6. Ninho subterrneo de vespas, mostrando a cavidade e o canal de comunicao com

o exterior. Observe-se as pedras deixadas na parte inferior da cavidade, por no ter sido
possvel a sua remoo em funo do peso (Turid Hlldobler, in Frisch, Animal architecture).

Os favos das colmeias das abelhas Apis mellifera, ao contrrio das outras
espcies, so dependurados verticalmente, facilitando o multiuso das suas clulas,
de seo hexagonal, que servem tanto para abrigar as crias quanto para armazenar
mel e plen. Essas clulas, dispostas nas duas faces de uma parede mediana, possuem
formato prismtico, padronizado, e executado com extrema preciso em termos
de tamanhos, ngulos formados e espessuras (0,073 ou 0,093mm, com tolerncia
at 0,002mm), obtendo o mximo aproveitamento do material cera, eventual-
mente misturada a prpolis para elevar o ponto de fuso quando em lugares
quentes. Nas transferncias da colmeia de um lugar para outro, a cera das velhas
clulas reaproveitada.
Os favos construdos por uma comunidade apresentam, ainda, orientao
constante com relao ao campo magntico da terra, o que facilita o incio
concomitante da construo em diversos pontos, envolvendo milhares de operrias,
que se substituem nas tarefas em turnos rpidos, de no mais de 30 segundos
(fig.7).

202 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

Fig. 7. Detalhe de um favo de abelhas, desenhado de modelo por M. Renner, in Frisch,

Animal architecture). Os compartimentos so inclinados, evitando que o mel escorra para
fora antes do seu fechamento, e os seus fundos so compostos de losangos de cera formando
superfcies piramidais, permitindo um aproveitamento eficiente da geometria do conjunto.

Os abrigos das formigas constituem conjuntos que permitem grande

flexibilidade de uso; so formados por sistemas de cmaras intercomunicantes,
possibilitando o deslocamento de atividades e bens de uma cmara para outra, de
acordo com as condies fsicas e de segurana oferecidas em cada poca. As
formigas migram, s vezes sazonalmente, de um abrigo para outro, ou relocam a
prole para microclimas mais adequados. Somente algumas cmaras, necessitando
de condies especficas, como as para armazenamento de gros ou de capim, so
localizadas em posies planejadas, similarmente s dos trmitas Hodotermes
mossambicus, que armazenam capim em cmaras achatadas, com mais de um metro
de dimetro, localizadas prximas superfcie do solo; os gases resultantes da
fermentao, assim, no prejudicam as crias. Posteriormente, o feno resultante
carregado pelos trmitas para outras cmaras de armazenamento, junto ao ninho
esfrico, a 3m de profundidade (fig.8). Tambm as cmaras que contm as formigas
potes de mel penduradas no teto (e de cuja funo trataremos adiante), que
necessitam de superfcies resistentes, so implantadas em locais prprios, em
terrenos duros, abaixo das outras cmaras, mas mantidas secas e ventiladas, nas
regies semidesrticas onde vivem essas espcies.
Os sauveiros constituem abrigos subterrneos, escavados mediante remoo
de dezenas de toneladas de terra, formando centenas de cmaras (panelas)
utilizadas em boa parte como local para produo de alimentos, algumas para
depsito de lixo (principalmente restos de material vegetal e cadveres), outras
para depsito de terra solta escavada. Muitas permanecem vazias por longos
perodos at chegar a hora de sua utilizao. Essas cmaras so interconectadas
atravs de canais curtos e de pequeno calibre com corredores que, subindo at a

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 203

W ITOLD ZMITROWICZ

superfcie, formam os olheiros. Alguns deles servem para a retirada de terra solta,
outros para a renovao do ar no interior do abrigo, outros ainda para o transporte
de material vegetal com que as formigas alimentam fungos que lhes servem de
alimento (fig.9).

Fig. 8. Corte vertical mostrando dois ninhos de Hodotermes mossambicus. 1 - elevao formada
por terra escavada; 2 - cmaras prximas superfcie, para armazenagem de capim coletado;
3 - cmaras junto aos ninhos para armazenagem do capim depois de seco (Frisch, Animal
architecture).

Fig. 9. Perfil de um sauveiro. A - terra solta (superfcie do solo). B - olheiro. C - canal. D -

primeira panela. E - panela cheia de terra. F - panela com esponja de fungo (desenho de
Autuori, in Mariconi, As savas).

204 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

Certas espcies de formigas controem, sobre os vegetais, pavilhes auxiliares

em forma de tendas feitas de seda ou carto, para abrigar os pulges, conchonilhas
e outros insetos que constituem os seus rebanhos, protegendo-os assim da luz,
dos ventos, do frio, da umidade, dos predadores, e evitando tambm a sua fuga
(fig.10), similarmente s nossas construes rurais.

Fig. 10. Tenda de carto construda por formigas Crematogaster pilosa sobre uma colnia de
coccdeos que podem ser vistos no seu interior por uma abertura recortada na tenda (Frisch,
Animal architecture).

Estruturas regionais
Entre os animais que vivem em grandes sociedades, tornam-se importantes,
alm dos abrigos, tambm as infra-estruturas, que permitem deslocamentos e
intercmbios, e garantem ambientes adequados em espaos agrupados de forma
contgua em escalas muito mais amplas que as dimenses dos indivduos.
Os abrigos humanos formam unidades autnomas, sob comandos diferentes.
Para dar flexibilidade sua implantao e utilizao, as interligaes dos diversos
agrupamentos de espaos que se integram na cidade, precisam ter existncia quase
independente. Nas sociedades centralizadas dos insetos, pelo contrrio, os abrigos
constituem normalmente um nico volume, com os problemas tcnicos resolvidos
de formas tambm centralizada e unitria.

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 205

W ITOLD ZMITROWICZ

Os canais que unem os espaos habitados pelos seres vivos no so

independentes do territrio circundante. Eles se interligam, por meio de elementos
regionais que lhes do continuidade, com os espaos onde se localizam as atividades
que iniciam as operaes de transformao dos recursos para manter a vida dos
habitantes, ou com os espaos nos quais se procede ao descarte final das matrias
inteis ou prejudiciais.

Entre os trmitas, galerias que formam um verdadeiro sistema virio regional

subterrneo, conectando o abrigo com troncos e galhos cados que constituem as
suas fontes de matrias primas, permitem aos operrios coletar a celulose existente
sobre o territrio num raio de at 50m, para abastecer uma populao de cerca de
um at dez milhes de indivduos (fig.11). s vezes, talvez para facilitar a locao
da construo, as galerias de comunicao so implantadas segundo orientao
magntica, preferencialmente nas direes norte-sul e leste-oeste, como foi veri-
ficado entre os Macrotermes e Odontotermes (Frisch, 1974). Para resolver o pro-
blema da gua, necessria para os seus organismos, confeco da argamassa, entre
outros usos, os trmitas chegam a cavar no solo galerias verticais com profundidades
de at 40m para alcanar o nvel fretico.

Fig. 11. Territrio de uma colnia de Coptotermes lacteus, na Austrlia, com uma populao
de cerca de um milho de indivduos, indicando esquematicamente o ninho, localizado em
M, e o sistema de galerias subterrneas que interliga aos locais onde se encontram as suas
fontes de matria-prima troncos de rvores cadas (baseado em Ratcliffe & Greaves, in
Wilson, The insect societies).

206 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

Sistemas de drenagem de guas pluviais, constitudos de canais entrecruzados,

verticais e horizontais, so construdos pelas formigas do bosque das florestas
temperadas da Europa. Tais sistemas evitam a infiltrao nas cmaras subterrneas,
e desviam a gua para o solo circunjacente.

A construo das vias de superfcie apresenta tcnicas prprias, com as quais

as formigas procuram facilitar no apenas a sua execuo como tambm a operao.
Os caminhos entre diferentes ninhos de uma colnia podem ser eventualmente
cobertos por partculas vegetais, havendo ao seu longo locais de descanso e proteo
contra chuva e calor do sol para as trabalhadoras que os utilizam. A Formica
pratensis remove todos os capins numa faixa de 4cm de largura e cava uma trincheira
de 1 a 2cm de profundidade. Tais estradas, sobre as quais passam pedestres mas
no trafegam veculos, com a superfcie eventualmente pavimentada com pelotas
de excremento e partculas de solo coladas com saliva, necessitam de manuteno
constante, face s intempries e velocidade de crescimento da vegetao,
extremamente significativa nessa escala. Por elas, feito o transporte do alimento
ou de produtos, em geral, a distncias que permitam ao indivduo voltar ao abrigo
no mesmo dia. No caso das formigas do bosque, por exemplo, foi constatado
numa pesquisa que a viagem do ninho matriarcal at o ninho mais distante da
aglomerao durava 1h15, e de um ninho a outro no ultrapassava 1h40. A travessia
de todo o territrio utilizado para abastecimento dos formigueiros levava cerca
de 4h, na velocidade da formiga. As extenses das reas sob a influncia dos
centros de servios e de distribuio da produo so funo da velocidade de
deslocamento dos seus habitantes. O ritmo das atividades baseado em grande
parte na sucesso do dia e da noite.

De forma similar, as aglomeraes humanas tambm refletem as velocidades

de deslocamento. A distncia entre os povoados era antigamente determinada
pelas paradas para o pernoite ao longo das estradas. Os limites dos territrios
ocupados pelas cidades sugerem a durao de pouco mais de 1h30 como durao
mxima do deslocamento da periferia at o centro. O aumento das velocidades de
deslocamento, juntamente com o das capacidades dos sistemas de transporte de
passageiros e de carga, permitiu aglomeraes mais amplas, com unidades de
distribuio e de produo maiores, mais especializadas e eficientes. Mesmo em
pocas mais recentes, quando o progresso da iluminao artificial, e a conseqente
ampliao dos perodos de atividades, permitiu um maior aproveitamento dos
recursos disposio dos seus habitantes, as limitaes dimensionais devidas aos
ciclos naturais s se vem ultrapassadas indiretamente nas conurbaes surgidas
em funo da expanso dos ncleos originais.

A localizao das atividades produtivas

Como entre os seres humanos, tambm entre as formigas os alimentos podem
ser obtidos diretamente no meio natural, mediante coleta ou caa. Indivduos

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 207

W ITOLD ZMITROWICZ

isolados ou pequenos grupos sobrevivem graas a esse tipo de atividade. Sociedades

numerosas podem encontrar dificuldades para se sustentar desta forma, devido
complexidade do controle quantitativo que necessrio manter sobre as espcies
envolvidas quando o consumo elevado. Nas colnias de Formica fusca, que vive
da caa, foi observada a entrada, no formigueiro, de at 28 insetos, larvas e outros
artrpodes mortos por minuto, podendo-se imaginar a grande quantidade de insetos
a serem caados por dia para a sobrevivncia de uma colnia de grande porte.
A utilizao de rebanhos e colheitas de gros produzidos por vegetais
permite o estabelecimento de uma vida sedentria e rotinas de atividades destinadas
a garantir mais facilmente a sua subsistncia.

Secrees doces de plantas, folhas, caules, nctares das flores, bulbos,

tubrculos, razes, cotildones de gros em germinao servem de alimento para
as formigas. A colheita e armazenamento de gros permite a conservao do
alimento por um tempo mais longo. Elas deixam germinar as sementes dos cereais;
podando o primeiro rebento que aparece e expondo-as ao sol, mudam em acar
o amido que contm (Morley, 1958). Rebanhos de afdeos, coccdeos ou
membracdeos, que sugam a seiva das plantas, so utilizados por certos tipos de
formigas para produzir secrees de acar para o seu consumo. Algumas espcies
armazenam ovos de afdeos nas suas povoaes durante o inverno; mantendo-os,
promovem o seu desenvolvimento, distribuindo as suas ninhadas na primavera.
Espcies do gnero de formiga Lasius mantm afdeos e coccdeos em suas galerias
subterrneas. O planejamento dessas criaes feito a longo prazo. Ao norte da
regio tropical da Amrica do Sul, as fmeas de Acropyga maribensis, no seu vo
nupcial, levam consigo um coccdeo j fecundado, o qual colocado junto a
razes dos cafeeiros, dos quais retira o alimento, e que, ao se reproduzir, forma
rebanhos que abastecem o novo formigueiro.

A transformao em grande escala dos recursos com o objetivo de adequ-

los ao consumo e a sua conservao no tempo para uso posterior necessitam de
determinadas condies ambientais. Espaos fechados, protegidos por barreiras
ou escudos contra invases, contaminaes, vazamentos; ou abertos, permeveis
maior parte dos elementos, segregam ambientes cuja manuteno obtida pela
utilizao de sistemas de infra-estruturas e servios diversos. Na construo dos
primeiros, as principais preocupaes so a variao trmica, a ventilao, a
umidade, a proteo contra intempries e seres vivos indesejveis. Para a produo
dos alimentos, so utilizados, em grande parte, ambientes no-fechados, espaos
preparados e mantidos continuamente mediante a segregao e eliminao de
seres prejudiciais eficincia da produo e do aproveitamento dos recursos
naturais, cujo fluxo mantido, eventualmente acelerado ou reforado.

A conservao, o preparo, e mesmo a produo dos alimentos podem ser

executados em ambientes fechados. Em regies ridas da Amrica do Norte,
h um gnero que mantm o alimento lquido armazenado em reservatrios vivos,

208 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

constitudos pelos corpos das prprias formigas, que se penduram do teto,

formando potes de mel, em cmaras secas para evitar a formao de fungos, e
regurgitando o elemento que aproveitado pelas outras formigas (fig.12). As
savas e alguns outros gneros prximos vivem exclusivamente de fungos que
elas cultivam nas suas metrpoles sobre canteiros de substncias vegetais que
colhem nos arredores e carregam at as cmaras. Trituram-nas em minsculas
partculas e as depositam no cho, misturadas com o fungo, formando uma massa
esponjosa que produz corpsculos brancos, de 0,25 a 0,50mm de dimetro,
constituindo o alimento. A ventilao dessas cmaras deve ser muito controlada
para manter a temperatura e a umidade adequadas ao desenvolvimento do fungo,
cuja pureza preservada pela atividade contnua das formigas da casta mnima.
O fungo transferido para cada nova povoao pela prpria rainha-me seguinte,
que, da mesma forma como a Acropyga maribensis, mencionada no caso dos
coccdeos, o recebe antes de partir para o seu vo nupcial. Essas formigas, portanto,
no dependem tanto do abastecimento precrio de origem externa, sujeito a
variaes climticas sbitas. Observe-se que tambm o sistema de alimentao
desenvolvido por algumas espcies de trmitas africanos e asiticos anlogo ao
das savas.

Fig. 12. Formigas Myrmecocystus horti-deorum penduradas no teto de uma cmara do

formigueiro, com os abdomens repletos de alimento lquido (desenho de McCook, in Wheeler,
Ants, their structure, development and behaviour).

Organizao social
Nas sociedades de insetos, salta vista a ateno dada criao da prole,
cuja mortalidade, excetuando-se as classes reprodutoras, foi em vrios casos
reduzida a nveis insignificantes, praticamente 100% dos ovos sobrevivendo e se
transformando em membros adultos da comunidade.

Em algumas espcies ainda encontrada a competio por alimento entre

as larvas; nos trmitas, as larvas e as ninfas chegam a contribuir para o trabalho da

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 209

W ITOLD ZMITROWICZ

colnia. Mas entre os himenpteros, com exceo da colaborao prestada na

produo da seda, as crias so completamente passivas, recebendo individualmente
a ateno dos adultos encarregados de cuid-las. As castas e os comportamentos
sociais provavelmente se tornam mais controlveis quando h um nmero reduzido
de indivduos reprodutores e similaridade dos ambientes de criao, o que explicaria
a eliminao de rainhas concorrentes, por vezes violenta, em muitas das espcies
desses insetos. As fmeas reprodutoras costumam ento adotar conduta agressiva
com relao a suas companheiras de mesma especializao, ou eventualmente so
mortas pelas prprias operrias.

Em outras espcies, a dominncia reprodutiva de uma rainha consegue ser

mantida pela ao dos feromnios, havendo grande controle na determinao do
nmero de indivduos a serem produzidos para integrar cada uma das castas.
Entre os trmitas tal controle baseado nos prprios feromnios e nas abelhas na
nutrio: dependendo da nutrio recebida, as larvas se desenvolvem, dentro das
clulas de tamanho adequado, para formar indivduos de uma ou de outra casta,
de um ou de outro sexo.

Ao contrrio dos trmitas, em que machos e fmeas convivem durante o

desenvolvimento da colnia, tanto na sua forma no-reprodutiva operrios
quanto reprodutiva casais reais coabitando nas mesmas cmaras por cerca de
10 anos , nos himenpteros os machos normalmente morrem aps a fertilizao,
sendo as sociedades constitudas praticamente s de fmeas.

A diviso de trabalho ocorre no apenas entre as diversas castas criadas

com diferenciaes fsicas pr-estabelecidas, mas tambm dentro de cada casta,
ao longo dos diversos estgios da vida de cada indivduo, que pode passar de
ama-seca a forrageadora, guerreira ou guarda e at eventual me
partenogentica. Diferenciam-se individualmente por suas qualificaes: entre as
operrias, h aquelas mais eficientes e rpidas, que com a sua atividade excitam as
outras tornando o trabalho mais produtivo (como as formigas centro-de-
excitao nas colnias da formiga-do-bosque). Em algumas espcies surgem
diferenciaes fsicas ao longo da vida, como no caso das formigas potes de
mel, que podem se transformar em depsitos vivos de alimento.

Certos tipos de formigas aproveitam-se do trabalho executado por outros

tipos de insetos, inclusive por outras espcies de formigas, vivendo temporria ou
permanentemente graas a diversas formas de parasitismo social. Chegam a utilizar
formigas auxiliares ou escravas criadas a partir de larvas e pupas raptadas de outras
espcies, em cujas colnias os indivduos adultos so muitas vezes mortos, at de
forma violenta. Em outros casos, o aproveitamento de todos os recursos de uma
colnia conseguido por uma espcie diversa, por meio de uma nova rainha, que
penetra no ninho e elimina as rainhas anteriores, fazendo com que as operrias
cuidem da nova prole dentro dos mesmos espaos fsicos.

210 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001

 AS E STRUTURAS TERRITORIAIS DOS INSETOS

Insetos vivem em grandes sociedades h muito mais tempo que os seres

humanos. Ao compararmos as suas construes com as nossas, devemos ter
presente a diversidade da escala as diferentes relaes entre volumes, superfcies
e pesos, as mudanas na importncia da gravidade, de tenses superficiais e
aderncias propiciando caractersticas efetivamente diferentes aos materiais
disponveis para as construes. Sem utilizar o fogo, os insetos aproveitam ao
mximo recursos biolgicos. De qualquer modo, essas comparaes podem nos
dar uma viso mais ampla da estruturao dos abrigos e dos recursos que podem
ser utilizados para cri-los e mant-los.

Contudo, o universo mental que move essas sociedades nos desconhecido.

Os nossos conhecimentos sobre a comunicao entre os animais de outras espcies
que no a humana so muito incipientes. Sabemos que existem insetos que podem
receber informaes por meio de sons, da dana, dos odores, dos sabores, do
tato, da viso proporcionada por parcelas do espectro de radiaes solares; que
podem se orientar pela polarizao da luz. Aparentemente, a transmisso de
informaes por intermdio de sinais grficos, que seriam para ns mais
compreensveis e fceis de analisar, restrita espcie humana. Assim, conseguimos
apreciar as suas construes, os seus comportamentos fsicos, mas no os planos e
projetos, ou a sua elaborao; nem a essncia das manifestaes culturais que
devem condicionar o seu trabalho.

Referncias bibliogrficas

FREE, John B. A organizao social das abelhas (Apis). Trad. de Denise Monique Dubet
da Silva Mouga, de The social organization of Honeybees. So Paulo, EPU/EDUSP, 1980.

FRISCH, Karl von. Animal architecture. Trad. de Lisbeth Gombrich. New York, A
Helen and Kurt Wolff Book, Harcourt Brace Jovanovich, 1974.

GORDON, Deborah M. Ants at work. New York, The Free Press, 1999.

HOWSE, P.E. Biosystematics of social insects. London, Academic Press, 1981.

MAETERLINCK, Maurice. A vida das formigas. Trad. de Norberto de Paula Lima, de

La vie des fourmis. So Paulo, Hemus Editora Ltda, s/d.

MARICONI, Francisco A.M. As savas. So Paulo, Editora Agronmica Ceres, 1970.

MORLEY, Derek Wragge. A evoluo de uma sociedade de insetos. So Paulo, Editora

Nacional, 1958.

WHEELER, William Morton. Ants - their structure, development and behaviour. New
York, Columbia University Press, 1965.

WILSON, Edward O. The insect societies. Cambridge, Massachusetts, The Belknap Press
of Harvard University, 1972.

ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001 211

W ITOLD ZMITROWICZ

R ESUMO AS SOCIEDADES de insetos utilizam muitos tipos de materiais e recursos biolgicos

para construir seus abrigos. As disposies espaciais e estruturas de apoio so criadas de
forma engenhosa, oferecendo condies adequadas para a criao da prole, a produo
ou o armazenamento de alimentos. A sua localizao e as suas interconexes as inserem
nas reas circundantes, e elas podem aproveitar vantagens circunstanciais oferecidas pelo
meio ambiente. As tcnicas de construo e de manuteno fazem parte da cultura desses
seres, e permitem uma viso interessante de solues obtidas mediante a utilizao eficiente
de uma ampla gama de recursos disponveis.

ABSTRACT INSECT SOCIETIES use many kinds of materials and biologic resources to build
their shelters. Space arrangements and supporting structures are created in an ingenious
way to provide adequate conditions for development of the young, for food production
or storage. Their location and interconnections insert them into the surrounding areas,
and they may take advantage of circumstantial benefits of their environment. Building
and maintenance techniques belong to the culture of these beings, and they offer an
interesting vision of solutions based on efficient use of a wide range of available resources.

Witold Zmitrowicz, professor-associado da Escola Politcnica da Universidade de So

Paulo, foi coordenador do Grupo de Estudos Urbanos do Instituto de Estudos Avanados
da USP.

O autor agradece ao professor Carlos Roberto Brando, do Museu de Zoologia da USP,

pelos preciosos comentrios durante a elaborao do texto.

212 ESTUDOS AVANADOS 15 (41), 2001