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LA MOLINA
CURSO : ECOLOGIA
Los organismos vivos (biticos) y su ambiente o entorno sin vida (abitico) estn
interrelacionados de manera inseparable e interaccionan unos con otros. Cualquier
unidad, que incluya a todos los organismos (la comunidad bitica) de un rea dada que
interacciona con su ambiente fsico de manea que influjo de energa conduce a
estructuras biticas definidas con claridad y reciclados de materiales entre
componentes vivos y sin vida es un sistema ecolgico o ecosistema. Es ms que una
unidad geogrfica (o ecorregin); es una unidad del sistema funcional con entradas y
salidas, y lmites que pueden ser naturales o arbitrarias.
Explicacin
El trmino ecosistema fue propuesto por primera vez n 1935 por el eclogo britnico
Arthur G. Tanseley (Tansley, 1935). Las alusiones al concepto de unidad de los
organismos y su ambiente o entorno (la unidad entre los humanos y la naturaleza)
datan desde que surgi la historia escrita si se tiene la curiosidad de estudiar este dato.
Pero no fue sino hasta fines de la primera dcada el siglo XIX que comenzaron a
aparece declaraciones formales, de manera interesante, paralelamente a la literatura
ecolgica estadounidense, europea y rusa. De este modo, Kart Mbius escribi en
1877 (en alemn) acerca de la comunidad de organismos en un arrecife de ostas,
denominndola una biocenosis, y en 1887 S.A. Forbes, un estadounidense, escribi
su ensayo clsico The Lake as a Microcosm (El lago como un microcosmos). El
ruso pionero V.V. Dokuchaev (1846-1903) y su principal discpulo, G. F. Morozov,
enfatizaron el concepto de la biocenosis, trmino posteriormente expandido por los
eclogos rusos a geobiocenosis (Sukachev, 1944).
No slo los bilogos, sino tambin los cientficos fsicos y los cientficos sociales
comenzaron a considerar el concepto de que tanto la naturaleza como la sociedad
humana funcionan a manera de sistemas. En 1925, el fsico-qumico A. J. Lotka
escribi en una obra titulada Elements of Physical Biology (Elementos de Biologa
fsica) que los mundos orgnicos e inorgnico funcionan como un slo sistema en
grado tal, que es imposible comprender cualquiera de sus partes sin comprender el
todo. Es significativo que un bilogo (Tansley) y un cientfico fsico (Lotka) de manera
independiente y aproximadamente simultnea, hayan propuesto la idea del sistema
ecolgico. Como tansley propuso la palabra ecosistema y a la comunidad le agrad, l
recibi la mayor parte del crdito que quiz debera compartir con Lotka.
No fue sino hasta que Bertalanffy (1950, 1968) y otos desarrollaron la teora general de
sistemas a mediados del siglo XX, que los eclogos, en particular E. P. Odum (1953),
E.C. Evans (1956), Margalef (1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne
(1969) y H.T. Odum (1971), comenzaron a desarrollar el campo cuantitativo definitivo
de ecologa del ecosistema. El gado en el cual los ecosistemas funcionan en realidad
como sistemas generales y el grado en el cual estn autorganizados son aspectos de
investigaciones y debate continuos, como se mencionar ms adelante en este captulo.
La utilidad del mtodo de ecosistema o sistemas para resolver problemas ambientales
del mundo real recibe en la actualidad atencin seria.
Algunos otos trminos se han empleado para expresar el punto de vista holista, pero
que no son necesariamente sinnimos del ecosistema, incluyen biosistema
(Thienemann, 1939); noosistema (Vernadskij, 1945), y holon (Koester, 1969). Igual
que en el caso de todos los tipos y niveles de biosistemas (sistemas biolgicos), los
ecosistemas son sistemas abiertos, es decir, entran y salen a ellos cosas de manera
constante, aunque su apariencia genera y funcionamiento bsico permanezcan
constantes por periodos prolongados. Como se muestra en la figura 2-1, un modelo
grfico de un ecosistema puede consistir en una caja a la cual podemos llamar el
sistema, la cual representa el rea de inters, y dos grandes embudos que podemos
llamar ambiente de entada y ambiente de salida. El lmite del sistema puede ser
arbitrario (como convenga o interese), delineando un rea como un bloque de bosque o
la seccin de una playa, o bien puede ser natural, como la playa de un lago,
considerando todo el lago como el sistema, o una cordillera como lmite de una
cuenca.
En la figura, se muestra la parte de sistema del ecosistema como una caja negra,
definida por los modeladores como una unidad y cuyo papel o funcin puede evaluarse
sin especificar su contenido interno. Sin embargo, deseamos examinar el interior de
esa caja negra para ver como est organizada internamente y determinar lo que ocurre
con todas esas entradas. En la figura 2-2 se muestra el supuesto contenido de un
modelo de ecosistema.
Cada caja del diagrama tiene una forma diferente que indica su funcin general de
acuerdo con un lenguaja energtico (como se mencion en el capitulo 1 (figura 1-8).
La comunidad se ilustra como una red alimenticia de auttrofos. A y herertrofos, H,
enlazados entre si mediante flujos adecuados de energa, ciclos de nutrientes y
almacenamientos, S.
Los modelos grficos enfatizan que un ecosistema completo desde el punto de vista
conceptual incluye un ambiente de entadas (AE) y un ambiente de salidas (AS), junto
con el sistema (S) con sus lmites o ecosistemas = AE + S + AS. Este plan resuelve el
problema de dnde dibujar los lmites en torno a la entidad que se desea considerar,
porque no importa mucho como est delimitada la porcin de la caja del ecosistema.
Con frecuencia, los lmites naturales, como la playa de un lago o el borde de un
bosque, o bien los lmites polticos, como los lmites de una provincia o de una ciudad,
constituyen lmites convenientes, no obstante los lmites tambin pueden ser
arbitrarios, siempre y cuando puedan designarse con exactitud en sentido geomtrico.
El recuadro no es todo lo que incluye el ecosistema, porque si dicho recuadro fuese un
recipiente impermeable, su contenido vivo (lago o ciudad) no sobrevivira mucho de
manera aislada. Un ecosistema funcional o del mundo real debe incluir una entada de
vida y en la mayora de los casos un mtodo para exportar la energa y los materiales
procesados.
Explicacin
Una de las caractersticas universales de todos los ecosistemas (ya sean terrestres, de
agua dulce, marinos o fabricados por el hombre (por ejemplo, agrcolas) es la
interaccin de los componentes auttrofos y heterotrfos. Los organismos responsables
de los procesos se encuentran parcialmente separados en el espacio, el mayor
metabolismo auttrofo ocurre en el estrato superior del cinturn verde, en donde se
dispone de energa luminosa. El metabolismo hetertrofo mas intensivo ocurre en el
cinturn marrn inferior, donde se acumula la materia orgnica en suelos y
sedimentos. Adems, las funciones fundamentales estn parcialmente separadas en el
espacio, ya que puede haber un retraso considerable en el uso hetertrofo de los
productos de los organismos auttrofos. Por ejemplo, la fotosntesis predomina en el
dosel del ecosistema de un bosque. Slo una parte que a menudo es bastante pequea
de lo que se fotosintetiza se utiliza de manera inmediata y directa por la planta y por
herbvoros y parsitos que se alimentan del follaje y otro tejido vegetal que crece
activamente. Gran parte del material sintetizado (hojas, madera y alimento almacenado
en semillas y races) escapa del consumo inmediato, y posteriormente llega a
transformarse en basura y suelo (o los sedimentos equivalentes en los ecosistemas
acuticos) que en conjunto constituyen un sistema hetertrofo bien definido. Quiz
transcurran semanas, meses o aos (o muchos milenios en el caso de los combustibles
fsiles que actualmente se consumen con tal rapidez por las sociedades humanas),
antes de que toda la materia orgnica acumulada se utilice.
Recomendamos a los estudiantes de ecologa la lectura de The Land Ethic (La tica
de la tierra) de Aldo Leopold (publicado por primera vez en 1933, e incluido en 1949
en su best-seller, A. Sand Country Almanac: And Shetches Here and There), el cual
constituye un ensayo elocuente a menudo citado y reimpreso sobre la tica ambiental,
de particular pertinencia respecto al concepto de ecosistema (Callicott y Freyfogle,
1999 y A.C. Leopold, 2004 proporcionan crticas ms recientes de The Land Ethic).
Tambin recomendamos la lectura de Man and Nature por el profeta de Vermont,
George Prkins Marsh, quien analiz las causas de la declinacin de las antiguas
civilizaciones y predijo un destino similar para las modernas, a menos que se adopte
una comprensin ecosistemtica del mundo B.L. Turner (1990) edit un libro que
trata de este tema, en una revisin de las transformaciones que ha sufrido la Tierra a
causa de la actividad humana en los ltimos 300 aos. Desde otro punto de vista,
Goldsmith (1996) argument la necesidad de un cambio principal de paradigma, de la
ciencia reduccionista y la economa de consumo a una consideracin mundial del
ecosistema que permitira adoptar un mtodo ms holistico y a largo plazo para
relacionarse con la tierra que se encuentra en un peligro cada vez mayor.
Recomendamos en especial las revisiones de FLADES y Callicott (1991) y Callicot y
Freyfogle (1999) de la filosofa de Leopold.
Ejemplos de ecosistema
Una manera de iniciar el estudio de la ecologa es estudiando un estanque y un campo
viejo o antiguo, en los cuales es posible examinar las caractersticas fundamentales de
los ecosistemas y contrastar la naturaleza de los ecosistemas acuticos y terrestres. Un
Pequeo estanque o un campo viejo son ideales para organizar el estudio de campo a
nivel de ecosistemas como ejercicio de laboratorio o de campo de un curso
universitario. En esta seccin consideraremos cuatro ejemplos: un estanque, un campo
viejo, una cuenca y un agroecosistema.
Explicacin
El motivo por el cual es importante considerar la abundancia relativa y tambin el
componente de riqueza es que dos ecosistemas pueden tener la misma riqueza pero ser
muy distintos, porque la distribucin de los tipos es diferente. Por ejemplo, las
comunidades de los dos distintos ecosistemas podran tener cada una 10 especies, pero
una comunidad podra tener aproximadamente el mismo nmero de individuos (por
ejemplo, 10 individuos) de cada especie (gran uniformidad), mientras que la mayora
de los individuos de la otra comunidad podran pertenecer nicamente a una especie
dominante (baja uniformidad). La mayora de los paisajes naturales tienen uniformidad
moderada, con algunas especies comunes (dominantes) en cada nivel trfico o grupo
taxonmico, y numerosas especies poco comunes. En general, las actividades humanas
aumentan de manera directa o indirecta la dominacin y reducen la uniformidad y la
variedad.
Los eclogos entienden como se relaciona la luz con los sistemas ecolgicos y cmo se
transforma la energa dentro del sistema. Las relaciones entre plantas productoras y
animales consumidores, entre depredadores y presas, sin mencionar el nmero de tipos
de organismos de un entorno dado, estn todas limitadas y controladas por el flujo de
energa de formas concentradas hacia formas dispersas. Los eclogos y los ingenieros
ambientales emplean actualmente los ecosistemas naturales como modelos, en un
intento por disear sistemas que sean ms eficientes desde el punto de vista energtico,
para la transformacin de combustibles fsiles, energa atmica y otras formas de
energa concentrada en las sociedades industriales y tecnolgicas. Las mismas leyes
fundamentales que rigen los sistemas sin vida, como automviles y computadoras,
tambin rigen todos los tipos de ecosistemas, como pueden ser los agroecosistemas. La
diferencia es que los sistemas vivos emplean parte de la energa interna disponible para
repararse a s mismos y para expulsar el desorden; a diferencia de las mquinas que
debe ser reparadas y reemplazadas utilizando medios de energa externa. En su
entusiasmo por las mquinas y la tecnologa, algunos olvidan que es necesario reservar
cantidades considrales de energa, en todo momento, para reducir la entropa creada
por su propia operacin.
Cuando algn objeto absorbe luz y se caliente, como resultado la energa luminosa se
transforma en otro tipo de energa llamada calorfica. La energa calorfica comprende
las vibraciones y movimientos de las molculas que constituyen el objeto. La
absorcin diferente en la tierra y en el agua de los rayos solares provoca que haya reas
con ms temperatura (calientes) y con menor temperatura (fras), lo que conduce al
surgimiento del flujo de aire, el cual sirve para impulsar molinos de viento y realizar
trabajos, como bombear agua en contra de la fuerza de gravedad. En este caso, la
energa luminosa se transforma en energa calorfica en la superficie de la tierra, y
despus en energa cintica del aire en movimiento, el cual lleva a cabo diferentes
trabajos, como bombear el agua. La energa no se destruye cuando el agua se bombea,
sino que se transforma en energa potencial, porque la energa latente inherente a la
posicin ms alta del agua tambin puede transformarse en algn otro tipo de energa,
permitiendo que el agua descienda de nuevo a su nivel original.
Aunque la entropa en sentido tcnico se relaciona con la energa, esta palabra tambin
se empela en un sentido ms amplio para referirse a la degradacin de la materia. El
acero recin fabricado representa un estado del hierro con baja entropa (baja utilidad).
En consecuencia, una civilizacin de infraestructura como pueden ser: tuberas
oxidadas, madera podrida o suelo erosionado. La reparacin constante es uno e los
altos costos que pagan las civilizaciones que consumen altos niveles de energa.
Explicacin
En la figura se compara la distribucin espectral de la radiacin solar extraterrestre que
entra a una tasa constante de 2 gcal . cm -2 . min-1, con: 1) la radiacin solar que en
realidad llega a nivel del mar en un da despejado; 2) la luz solar que penetra en un da
totalmente nublado (cielo nuboso) y 3) la luz transmitida a travs de la vegetacin.
Cada curva representa la energa que incide sobre una superficie horizontal. En un pas
con colinas y montaoso, las pendientes que miran hacia el sur reciben mas
radiacin solar y las pendientes que miran hacia el norte reciben menos radiacin
solar que las superficies horizontales; esto da lugar a diferencias notables en el clima
local (microclimas) y afecta directamente a la composicin vegetal.
Aunque el flujo total de radiacin determina las condiciones de existencia para los
organismos, la radiacin solar directa integrada al estrato auttrofo (la energa solar
recibida por las plantas verdes durante el ao) es de mayor inters para el ciclo de
nutrientes y su productividad dentro del ecosistema. Esta alimentacin de energa solar
sirve de impulso para todos los sistemas tanto biolgicos como ecolgicos. La tabla
muestra la radiacin solar diaria promedio recibida cada mes en cinco regiones de
Estados Unidos. Adems de a latitud y la estacin, la capa de nubes es un factor
importante, como se demuestra en la comparacin entre el hmedo sureste y el rido
suroeste. Un intervalo entre 100 a 800 gcal-cm-2 .dia-1 representara la mayor parte de
la superficie de la tierra en la mayor parte de las veces, excepto en las regiones polares
o en las regiones tropicales ridas.
Explicacin
En la figura se muestran dos conceptos sobre el ciclo del agua. La figura incluye
clculos de la cantidad de agua y los flujos anuales de entrada y de salida de los
grandes acervos de reserva. En la figura se muestra el ciclo del agua en trminos de
energa como ciclo ascendente impulsado por el sol, y un ciclo descendente que
libra energa til para los ecosistemas y para la generacin de potencia hidroelctrica.
Cerca de un tercio de toda la energa solar se disipa para impulsar el ciclo del agua. De
nuevo, dependemos de la energa solar como servicio de capital natural. Con
demasiada frecuencia, los humanos no aprecian lo suficiente este servicio, porque no
les cuenta nada (no pagan dinero por l). Si continuamos abusando de este servicio, a
la larga, terminaremos pagando por l.
Se debe hacer un nfasis especial en dos aspectos del ciclo del agua:
1. Se evapora mas agua de mar de la que se devuelve por la lluvia. En otras palabras
una parte considerable de la lluvia que sustenta los ecosistemas terrestres, incluyendo
la mayor parte de la produccin de alimento, proviene de agua evaporada del mar. En
muchas regiones (como el valle de Misssissippi), se calcula que hasta el 90% de la
lluvia proviene del mar.
Sin la energa solar no sera posible la vida, y el da en que el sol cese de producir
energa, tambin se acabar la vida en nuestro planeta indefectiblemente, al menos en
forma generalizada. Naturalmente esto suceder entro de unos 7000 millones de aos.
LA ENERGIA EN EL ECOSISTEMA
1 2 3 4
FOTOSINTESIS HERBIVORO OMNIVORO DETRITIVOROS
Fijacin de energa Materia
como materia orgnica
orgnica vegetal animal
CANTIDAD DE ENERGIA
1 2 3 4
Perdida Perdida Perdida
100 10 1 0.1
CICLOS DE CARBONO
El ciclo del carbono
El ciclo del carbono (C) consiste en un proceso muy complicado, cuyos elementos
principales son los siguientes:
- El carbono est almacenado en el aire, en el agua y en el suelo en forma de un gas
llamado dixido de carbono (CO2). En el aire est presente como gas; en el agua en
forma disuelta, y en el suelo, en el aire o agua del suelo. El CO2 est disponible en
cantidades abundantes en el medio.
- Las plantas toman el carbono del CO 2 del agua (plantas acuticas), del aire o del
suelo (plantas terrestres) y con la energa de la luz del Sol producen alimentos
(glucosa, sacarosa, almidn, celulosa, etc.) y libran oxgeno (O2) al aire, el agua o
al suelo. Este proceso qumico se denomina fotosntesis. En el ciclo del carbono las
plantas juegan el rol ms importante y una gran parte de la masa de las plantas est
conformada por compuestos de carbono: azcares, almidones, celulosa, madera o
lignina y compuestos diversos. Cada planta tiene miles de compuestos orgnicos
elaborados en base a la fotosntesis y procesos celulares posteriores.
- Los animales herbvoros se alimentan de las plantas y usan los compuestos
orgnicos para vivir y formar su propia materia. Los carbohidratos (azcares,
almidn, celulosa, lignina, etc.) son descompuestos por los herbvoros por procesos
qumicos en las clulas y forman el combustible de su cuerpo. Este proceso se
inicia con la respiracin, o sea la toma de oxgeno del aire o del agua. Con el
oxgeno se descomponen los azcares y se emite CO 2 al aire o del agua. Con el
oxgeno se descomponen los azcares y se emite CO 2 al aire o al agua, con
produccin de diversas formas de energa, especialmente calor. En la naturaleza
existen muchos tipos de animales herbvoros, segn las partes o compuestos de las
plantas de las cuales se alimentan. Los principales son los que comen hojas
(folifagos); frutos (frugivoros); y madera (xilfagos), entre otros tipos. Para
digerir las partes de las plantas estos herbvoros tienen aparatos digestivos
especialmente adaptados. Por el proceso de la respiracin los herbvoros emiten al
aire o al agua del CO2.
- Los animales carnvoros toman la materia de otros animales por la alimentacin.
Absorben los componentes de los animales por el proceso digestivo y los
decomponen en las clulas con ayuda del oxgeno que respiran (del aire o del agua)
y emiten CO2 al aire o al agua. Existen muchos tipos de carnvoros especializados:
los que comen zooplancton o animales microscpicos del agua se denominan
zooplactivoros; los que comen insectos se denominan insectvoros, los que comen
peces se denominan piscvoros, etc.
- La descomposicin de las plantas y de los animales al morir restituye el carbono al
medio en forma de CO2 y materia orgnica, que son aprovechados por otras plantas
para reiniciar el ciclo. Los organismos vivos, que se encargan de la
descomposicin, proceso tambin denominado putrefaccin, se denominan
detritivoros y estn conformados esencialmente por bacterias y hongos.
- El nitrgeno es un gas que forma el 78% del aire, siendo uno de los elementos ms
abundantes sobre la tierra. El nitrgeno atmosfrico no puede ser utilizado en
forma normal por los seres vivos, sino que tiene que ser transformado en
compuestos absorbibles por las plantas.
- Muy pocos organismos pueden aprovechar directamente el nitrgeno del aire, y la
mayor parte lo hace a travs de bacterias, que viven en el suelo o en las races de
las leguminosas, formando ndulos. Estas bacterias se encuentran especialmente en
las races de las leguminosas (frijoles, alfalfa, guaba o pacae, etc.). artificialmente
se puede inocular estas bacterias y aumentar la productividad de cualquier
leguminosa (Rhizobiologa).
- Las plantas fabrican protenas, en reacciones qumicas muy complejas
(aminocidos y protena), que son aprovechadas por los animales herbvoros para
su crecimiento y formacin de carne. Los carnvoros aprovechan las protenas a
travs de la carne que consumen.
- Los seres vivos al morir son descompuestos por procesos de putrefaccin o
descomposicin, en el que intervienen bacterias y hongos, y se restituyen al medio
los compuestos a base de nitrgeno que contiene, para un aprovechamiento
posterior por las plantas
- Una parte de los compuestos nitrogenados de la descomposicin son lavados por la
lluvia y llega a las aguas de los ros y lagos. El proceso de lavado, llamado
tambin lixiviacin, de los compuestos nitrogenados del suelo es ms intenso en
zonas muy lluviosas y esto empobrece los suelos, los cuales pierden su fertilidad.
En un suelo frtil los compuestos nitrogenados estn en la materia orgnica, o sea,
la materia en descomposicin. Por eso cuanto ms materia orgnica tenga un suelo,
ms frtil ser, porque contiene compuestos de nitrgeno, esenciales para el
crecimiento de las plantas.
- Los animales y los humanos eliminan una parte de los compuestos nitrogenados
por los excrementos y los orines, que son descompuestos y restituyen al ambiente
los compuestos nitrogenados para ser aprovechados nuevamente. El guando de las
islas, producido por las aves guaneras, contiene abundantes compuestos
nitrogenados, que realmacenan en las islas guaneras porque no son lavados por las
lluvias a causa de la aridez.
- Por procesos qumicos, con intervencin de bacterias, los compuestos nitrogenados
pueden ser descompuestos hasta gas nitrgeno, proceso que se denomina de
nitrificacin. De esta forma el N2, al final, retorna a la atmsfera, para reiniciar el
ciclo.
En los ltimos 20 aos, los expertos en ecologa han realizado experimentos sobre
biodiversidad y estabilidad, manipulando la diversidad (nmero de especies) a
pequeas escalas, y luego midiendo uno de varios tipos de estabilidad.
Aunque estos estudios nos han enseado mucho sobre como la diversidad afecta a
algunos tipos de estabilidad, no necesariamente nos dicen cuan estables sern estos
sistemas contra los impactos humanos.
Segn creen Ives y Carpenter, los eclogos deben cambiar la pregunta que tan a
menudo se hacen. Ms que enfocar sus cavilaciones sobre cmo la diversidad afecta a
la estabilidad, debieran concentrarse primeramente sobre la estabilidad para as lograr
mayores progresos.
La gente suele asociar lo estable con lo bueno, y lo inestable con lo malo, argumenta
Carpenteer. Pero esa manera de pensar puede estar equivocada. Cualquiera que haya
tenido que combatir las muy estables poblaciones de la planta Diente de Len en su
jardn, o las sbitas proliferaciones de algas cada vez ms predecibles en algunos
lagos, sabe que la estabilidad no es necesariamente buena. Cualquier deseara volver lo
suficientemente inestables a tales componentes de los ecosistemas como para que
desaparecieran de los mismos.
La conclusin de Ives y Carpenter es que los eclogos estn todava muy lejos de
comprender cmo funciona muchos ecosistemas. Subrayan que no hay atajos, y que es
casi imposible extrapolar los resultados de experimentos o los conocimientos sobre un
ecosistema (o una parcela experimental) a otros ecosistemas.
Etapas
L sucesin es un proceso ordenado de autoorganizacin de un sistema complejo, un
ecosistema, con ciertos niveles de homeostasis y homeorresis. Las etapas se pueden
categorizar en:
Etapas iniciales o de constitucin. Dominadas por especies de las que en el
lenguaje ecolgico y evolutivo se llaman pioneras, oportunistas, desde el punto de
vista de sus requerimientos de recursos, y con una estrategia reproductiva basada
en la produccin de muchos descendientes limitadamente viable (estrategia de la r).
Etapas intermedias o de maduracin.
Etapas finales, que concluyen cuando se alcanza la clmax. Caracterizada por
especies especialistas, en cuanto al uso de recursos, y con baja tasa de reproduccin
genial (estrategia de la K).
Entre los parmetros que evolucionan, son fundamentales los relativos al flujo y
asimilacin de energa:
Produccin primaria o produccin bruta y biomasa crecen de acuerdo con una
funcin logstica, con una primera fase exponencial que evoluciona despus,
aproximndose asintticamente, a valores estables, caractersticos del clmax e
impuestos por limitaciones debidas a factores macroambientales, sobre todo el clima.
Sucesin y evolucin
La sucesin y la evolucin tienen tiempos distintos. La sustitucin evolutiva de las
especies requiere cientos de miles de aos, mientras que la sucesin se completa en
cientos de aos. Pero ambos procesos tienden a favorecer la sucesin de especies
generalistas por otras especializadas; en general, tienden a producir un aumento de
complejidad. El proceso evolutivo se desarrolla dentro de la corriente de
autoorganizacin de los sistemas ecolgicos, que llamamos sucesin, y eso ayuda a
explicar su tendencia a producir formas cada vez ms complejas y especializadas.
BIBLIOGRAFIA