La naturaleza ambiental y fisiolgica del estrs trmico

El estrs por calor a menudo se define como donde las temperaturas son lo suficientemente
caliente durante un tiempo suficiente que causan daos a la funcin o el desarrollo de la planta. Adems,
las altas temperaturas pueden aumentar la tasa de desarrollo reproductivo, lo que acorta el tiempo de la
fotosntesis para contribuir a la produccin de frutas o semillas. Tambin voy a considerar esto como un
efecto de estrs por calor a pesar de que no puede causar dao permanente (irreversible) para el
desarrollo porque la aceleracin s reduce sustancialmente total de frutas o el rendimiento de grano.

El grado en que el estrs por calor ocurre en zonas climticas especficas es un tema
complejo. Las plantas pueden ser daadas de diferentes maneras ya sea por altas temperaturas
diurnas o por altas temperaturas nocturnas y por altas temperaturas en el aire o altas temperaturas
del suelo. Adems, las especies de cultivo y los cultivares difieren en su sensibilidad a altas
temperaturas. Las especies anuales de estacin fra son ms sensibles al clima caliente que las
anuales de temporada clida. En la Tabla 1 hay varios ejemplos de especies de cultivos anuales de
estacin fra y de estacin clida. No inclu el crtamo en la mesa porque es inusual en que durante
la etapa vegetativa crece bien en condiciones frescas y durante la etapa reproductiva crece bien en
condiciones calientes.

Tabla 1. Especies de cultivos anuales adaptados para enfriar y estaciones clidas (Hall, 2001).

Anuales de estacin fra Anuales de estacin clida

Cebada, latas, canola, fava, lino, garbanzo,
patata irlandesa, lenteja, lechuga, lupino,
mostaza, avena, guisante, rbano, centeno,
espinaca, triticale, nabo, arveja, trigo
Frijol comn, algodn, caup, cucurbitceas, mijo
blanco, grano amaranto, frijol lima, maz, frijol
mungo, mijo perla, pimienta, guisante, arroz
ssamo, sorgo, soja, girasol, batata, tabaco,
tomate

Las temperaturas del aire varan durante el da y la estacin. Datos de temperatura de las
estaciones meteorolgicas para California se pueden encontrar en las bases de datos
meteorolgicos California vinculados con el Proyecto de Gestin Integrada de Plagas de
la Universidadde California . Para muchas ciudades del mundo, los medios mensuales de las
temperaturas mximas y mnimas diarias del aire se pueden encontrar en la worldclimate sitio
web. Datos adicionales de tiempo del mundo se pueden encontrar en los mapas climticos
globales . Hall (2001) puede encontrar definiciones de las zonas climticas templadas, subtropicales
y tropicales y las medias mensuales medias de las temperaturas mximas y mnimas diarias del aire
que pueden ocurrir en lugares representativos de estas zonas.

El grado de estrs trmico que puede ocurrir en una zona climtica especfica depende de
la probabilidad de que se produzcan altas temperaturas y de su duracin durante el da o la
noche. Donde est ocurriendo el cambio climtico global, estas probabilidades pueden no
predecirse bien basndose slo en registros histricos para ubicaciones especficas. El estrs
trmico es una funcin compleja de intensidad (grados de temperatura), duracin y velocidad de
aumento de la temperatura. La magnitud del estrs trmico aumenta rpidamente a medida que la
temperatura aumenta por encima de un nivel umbral y pueden ocurrir complejos efectos de
aclimatacin que dependen de la temperatura y de otros factores ambientales.

Las altas temperaturas del suelo pueden reducir la emergencia de las plantas. Las
temperaturas umbral mximas para la germinacin y la emergencia son mayores para la estacin
clida que para las anuales de la estacin fra. Por ejemplo, la mxima temperatura de la zona de
semilla de umbral para la aparicin de caup es de aproximadamente 37 0 C en comparacin con 25
a 33 0 C para la lechuga.

Durante la etapa vegetativa, las altas temperaturas del da pueden causar dao a los
componentes de la fotosntesis foliar, reduciendo las tasas de asimilacin de dixido de carbono
en comparacin con los ambientes que tienen temperaturas ms ptimas. La sensibilidad de la
fotosntesis al calor puede deberse principalmente a daos en los componentes del fotosistema
II localizados en las membranas tilacoides de las propiedades del cloroplasto y de la membrana
(Al-Khatib y Paulsen 1999). La termoestabilidad de la membrana se ha evaluado midiendo la fuga
de electrolitos de los discos de hojas sometidos a temperaturas extremas (Blum 1988). Las
membranas ms estables presentan una prdida de electrlito ms lenta. Estudios que
comparan las respuestas al calor de especies contrastantes indicaron que el fotosistema II de la
especie de la estacin fra, el trigo, es ms sensible al calor que el fotosistema II del arroz y el
mijo perlado, especies de la estacin clida adaptadas a temperaturas mucho ms altas (Al-
Khatib y Paulsen 1999).
El desarrollo reproductivo de muchas especies de cultivos es daado por el calor de tal
manera que no producen flores o si producen flores no pueden poner fruto o semillas. Las revisiones
de Hall (1992, 1993) discuten los efectos perjudiciales del estrs trmico en el desarrollo
reproductivo que se ha reportado para el frijol, frijol comn, tomate, algodn, arroz, trigo, maz y
sorgo. Voy a examinar los efectos perjudiciales del estrs por calor en el caup debido a la
informacin completa disponible para esta especie y la probabilidad de que muchos de los mismos
fenmenos se producen con otras especies de la temporada clida de la cosecha.

Los estudios controlados en el medio ambiente en los que las plantas de caup fueron
sometidas a la raz controlada por separado y las temperaturas de tiro y da y noche demostraron
que el conjunto de vainas (la proporcin de flores que producen vainas) fue daado por la
temperatura nocturna moderadamente alta de la sesin (Warrag y Hall 1984a, ). Era sorprendente
que la temperatura de la noche tuviera este efecto, ya que las temperaturas mucho ms calurosas
del da no daaron el conjunto de vaina de caup. Las polinizaciones artificiales recprocas entre
plantas cultivadas bajo temperaturas nocturnas altas y ptimas indicaron que el conjunto de vainas
bajas fue causado por la esterilidad masculina y que los pistilos no parecan daados por la alta
temperatura nocturna. Los efectos perjudiciales de la alta temperatura nocturna en el conjunto de
vainas tambin se demostr que se producen en condiciones de campo (Nielsen y Hall, 1985b). En
estos experimentos se utiliz un enfoque experimental nico en el que las parcelas de plantas de
caup fueron sometidas a diferentes incrementos de temperaturas nocturnas ms altas durante las
primeras etapas de la floracin usando sistemas de recintos colocados sobre las parcelas slo
durante la noche (Nielsen y Hall 1985a).
 Se han propuesto mecanismos posibles para la sensibilidad de la vaina a altas temperaturas
nocturnas. Mutters y Hall (1992) demostraron que hay un perodo distinto durante el ciclo de 24
horas, cuando el desarrollo del polen en el caup es sensible a altas temperaturas nocturnas. Las
plantas sometidas a altas temperaturas durante las ltimas seis horas de la noche mostraron una
sustancial disminucin de la viabilidad del polen y de la vaina, mientras que las plantas sometidas a
altas temperaturas durante las primeras seis horas de una noche de doce horas no presentaron
ningn dao. Mutters y Hall (1992) plantearon la hiptesis de que estos resultados podran ser
explicados si un proceso sensible al calor en el desarrollo del polen est bajo control circadiano y
slo ocurre en el perodo nocturno tardo.Tenga en cuenta que si un proceso sensible al calor est
bajo control circadiano y si existe variacin gentica durante el tiempo en el ciclo de 24 horas cuando
ocurre este proceso, la evolucin en entornos calientes favorecera a las plantas en las que el
proceso sensible al calor ocurre en el momento ms fro Que es justo antes del amanecer. El efecto
perjudicial de la alta temperatura nocturna en el conjunto de vainas fue mayor en das largos que
en das cortos, y los tratamientos con luz roja y roja lejana indicaron que es una respuesta mediada
por fitocromo (Mutters et al., 1989b).

Se realizaron estudios en los que se transfiri el caup entre cmaras de crecimiento que
tenan temperaturas nocturnas altas o ptimas (Warrag y Hall 1984b, Ahmed et al.,
1992). Demuestran que la etapa de desarrollo floral ms sensible a la alta temperatura nocturna
ocurre de 9 a 7 das antes de la antesis, que es despus de la meiosis y coincide con la liberacin de
las microsporas de polen de las tetrads. El dao debido a la alta temperatura nocturna se asoci con
la degeneracin prematura de la capa tapetal que proporciona nutrientes al polen en desarrollo,
polen infrtil y en algunos genotipos anteras no dehiscencia. La transferencia de prolina de la capa
tapetal al polen se inhibi (Mutters et al., 1989a).

Las comparaciones entre el caupceo sensible al calor y el tolerante al calor mostraron una
asociacin genotpica entre la sensibilidad al calor durante la formacin de la vaina y la rpida fuga
de electrolitos de los discos foliares sometidos al estrs por calor (Ismail y Hall 1999).Posiblemente,
el dao al desarrollo del polen por altas temperaturas nocturnas puede estar de alguna manera
asociado con un malfuncionamiento inducido por calor en las propiedades de la membrana.

La reduccin de la emergencia mxima de los cultivos anuales debido a los suelos calientes
puede ser tan pronunciada que el rendimiento del producto econmico se reduce
sustancialmente. Esto puede ser un problema importante para los cultivos, tales como la lechuga,
cuyos pabellones no son muy plsticos y no pueden compensar la baja emergencia. El estrs por
calor en la emergencia es un problema importante para los cultivos de temporada fra que se
siembran a fines del verano en zonas subtropicales calientes con el objetivo de producir un cultivo
durante el clima ms fresco en el otoo. Los cultivos de temporada clida tambin pueden
experimentar este problema en aquellas zonas tropicales y estaciones donde la temperatura del
suelo puede ser extremadamente caliente en la siembra.
 La aceleracin del desarrollo reproductivo a altas temperaturas puede explicar
parcialmente por qu los rendimientos potenciales de los cultivos de temporada clida, como el
arroz y el caup, suelen ser mayores en los subtropicales que en los trpicos. La extensin de la
aceleracin del desarrollo del caup ha sido determinada (Fig. 1) sometiendo las plantas a diferentes
temperaturas nocturnas en condiciones de campo utilizando cercas temporales impuestas slo por
la noche con sistemas de calefaccin regulados (Nielsen y Hall 1985a). Bajo las frescas temperaturas
nocturnas de los subtropicales California (temperaturas nocturnas mnimas de 16 0 C), las vainas de
frijol individuales tomaron 21 das para proceder a partir de la antesis para madurar la vaina
seca. Por el contrario, el perodo de desarrollo de la vaina del mismo cultivar caup tan slo 14 das
con las temperaturas nocturnas ms altas que se producen en condiciones tropicales (temperaturas
nocturnas mnimo de 26 0 C).

Los estudios de Nielsen y Hall (1985b) proporcionaron evidencia directa de los efectos del
estrs trmico sobre el rendimiento de grano, en los cuales el caup fue sometido a diferentes
incrementos de temperatura nocturna bajo condiciones de campo en una ubicacin subtropical en
California (Figura 2). Para temperaturas mnimas noche mayores de 15 0 C hubo reducciones lineales
tanto en el rendimiento de grano y la proporcin de flores que establece vainas con 50% de
reduccin se produce a temperaturas noche mnimo de aproximadamente 26 0 C.

La evaluacin del mismo conjunto de cultivares en una variedad de ambientes que difieren
principalmente en temperatura proporciona un enfoque ms indirecto para evaluar los efectos del
estrs por calor sobre el rendimiento de los cultivos que es de inters para los agricultores. Seis
genotipos de caupi susceptibles al calor, incluidos California Cultivar, se cultivaron en ocho
ambientes de campo con temperaturas contrastantes pero niveles similares de radiacin solar y
manejo ptimo (Ismail y Hall, 1998). El rendimiento de grano se correlacion negativamente con las
temperaturas nocturnas mnimas promedio durante el perodo de tres semanas comenzando una
semana antes de la primera floracin (Fig.3). Para las temperaturas mnimas nocturnas superiores
a 16,5 Produccin enC grano disminuy un 13,6% por C asociado con una disminucin similar
(11,5% por C) en el nmero de vainas por pednculo, pero slo una pequea disminucin (5,6%
por C) en biomasa area produccin.

2. Mitigacin del estrs por la gestin de cultivos

2.1 Mtodos de manejo en la siembra.
En las zonas subtropicales, los cultivos anuales de temporada fra como la lechuga se pueden
sembrar a fines del verano para producir un cultivo durante el otoo. El suelo puede ser tan caliente
durante el verano que reduce la mxima germinacin que se consigue. La germinacin de semillas
de lechuga puede ser inhibida por temperaturas de 25 0 a 33 0 C que se producen durante un corto
perodo de 7 a 12 horas despus de la semilla ha empezado a absorber agua. El problema de
emergencia incompleta se puede superar sembrando la semilla de lechuga en lechos secos durante
el da y luego rociando el riego de las camas durante la tarde. El rociado enfra el suelo en la zona
de la semilla por evaporacin, y las semillas absorben agua durante las condiciones fras de la tarde
y de la noche permitiendo que la mayora de ellas germinen. Otra solucin potencial a este problema
es el "cebado de semillas" que implica colocar la semilla en una solucin osmtica durante varios
das a temperaturas moderadas y luego secarlas. Durante el cebado, la semilla atraviesa las etapas
iniciales sensibles a la temperatura de la germinacin con la absorcin de agua reductora de los
osmticos y previene la aparicin radical. La semilla cebada tiene tambin algunas desventajas, ya
que a menudo tiene una vida til ms corta y es ms cara que la semilla normal.
En las zonas tropicales, la emergencia y el establecimiento inadecuados de las plantas
pueden limitar la productividad de varios cultivos anuales de temporada clida. La superficie del
suelo puede llegar a ser muy caliente. Para los cultivos con semillas pequeas que se siembran poco
profundas, como el sorgo y el mijo perla, temperaturas de las zonas de semillas pueden superar los
45 0 C en algunos casos y reducir sustancialmente la aparicin de forma independiente de los efectos
de la sequa. Los suelos calientes retardan la elongacin del hipoctilo del caup y esto puede tener
un efecto perjudicial sobre la emergencia, que se agrava por la siembra profunda de las semillas. En
consecuencia, cuando los suelos estn calientes, la semilla de caup debe ser sembrada a una
profundidad que no sea demasiado profunda y por lo tanto limitar la aparicin hipoctilo ni
demasiado superficial y estar demasiado cerca de la superficie muy caliente.
2.1.2. Eleccin de la fecha de siembra.
En las zonas climticas templadas o subtropicales, que tienen variaciones estacionales de la
temperatura, la fecha de siembra se puede variar para aumentar la probabilidad de que las especies
de cultivos anuales escapen a las altas temperaturas durante las etapas sensibles posteriores de
desarrollo. Por ejemplo, las fechas de siembra pueden ser elegidas de modo que las etapas
reproductivas que son particularmente sensibles al calor no ocurren durante los perodos en los que
es ms probable que ocurra un clima estresante. En algunas zonas subtropicales el clima puede ser
escalofriante a principios de la primavera y llegar a ser cada vez ms caliente alcanzando condiciones
muy calurosas en el medio del verano. En estas zonas, los anuales de temporada clida, como el
algodn, el caup y el maz que se siembran antes en la primavera tienden a florecer ms temprano
y tienen una mayor probabilidad de escapar del caluroso clima de verano durante las fases sensibles
al calor del desarrollo reproductivo. Las fechas ms tempranas en las que la siembra debe realizarse
dependen de la magnitud de la tolerancia al enfriamiento durante la germinacin y la aparicin de
la especie y el cultivar. Se han detectado diferencias genotpicas en la tolerancia al enfriamiento
durante la emergencia en el caup. La tolerancia de enfriamiento se asoci con un efecto dominante
debido a la presencia de una protena especfica de deshidrina en la semilla y un efecto
independiente y aditivo eficaz asociado con la fuga lenta de electrolitos de la semilla bajo
condiciones de enfriamiento (Ismail et al., 1997, 1999). Nuestra investigacin posterior demostr
que es posible combinar la tolerancia al enfriamiento durante la emergencia con la tolerancia al
calor durante el desarrollo reproductivo en el caup usando hibridacin convencional.
2.1.3. Cultivares, riego y otros mtodos de manejo.
Deben elegirse especies de cultivo y cultivares perennes que se adapten a las altas temperaturas
que puedan ocurrir en la ubicacin especfica. Para ambas especies de cultivos perennes y anuales,
un grado de escape de las altas temperaturas de la hoja se puede conseguir asegurndose de que
las tasas de transpiracin mximo se mantienen desde la refrigeracin por evaporacin puede dar
como resultado temperaturas de la hoja ser de hasta aproximadamente 8 0 C refrigerador para
transpirante rpidamente las plantas en comparacin con lentamente Transpiracin de plantas. Las
plantas transpiran a tasas mximas si sus zonas de raz tienen altos niveles de agua en el suelo y
aireacin adecuada.
La alta temperatura y la intensa radiacin solar directa puede causar dao a los frutos (por
ejemplo, los ctricos o tomates) y reducir su calidad de marketing. Esto se puede evitar si la fruta
est sombreada por el follaje. El grado de sombreado de las hojas puede manipularse mediante la
eleccin de cultivares, mtodos de riego y mtodos de manejo de fertilizantes, y procedimientos de
poda y poda de plantas. El dao al tronco del rbol cambium por altas temperaturas se puede evitar
rociando la corteza de los troncos y ramas expuestos con un revestimiento blanco reflectante.

2.2. La mitigacin del estrs por resistencia a las plantas

2.2.1. La naturaleza de la resistencia al calor.
La resistencia gentica al calor se define como cuando un genotipo es ms productivo que otro
genotipo en ambientes donde se produce estrs por calor. Esto debe distinguirse de la tolerancia al
calor, que se define como el rendimiento relativo de un proceso de planta o planta bajo calor en
comparacin con el rendimiento bajo la temperatura ptima. La resistencia al calor es ms relevante
para las necesidades de los agricultores que la tolerancia al calor, mientras que la tolerancia al calor
a menudo es de inters para los cientficos que estudian los mecanismos de adaptacin.
Fischer y Maurer (1978) particionan los efectos del estrs sobre el rendimiento (Y) en
parmetros de medicin sensibilidad al estrs (S) y la medida de la tensin (D) y el rendimiento
potencial (Y p).
Y = Y p (1 - S x D)
Donde D = (1 - X / p X) y X y X p son los rendimientos medios de todos los cultivares bajo condiciones
de estrs y ptimas, respectivamente. La manipulacin algebraica muestra que:
S = (1 - A / A p) / D = (Y p - Y) / (Y p x D)
Puesto que D es constante para un ensayo particular, S es una medida de la disminucin del
rendimiento debido a la tensin relativa al rendimiento potencial con un valor bajo de S
deseable. As, S es la inversa de la tolerancia al calor.
El problema de usar S como medida de adaptacin al estrs es que hay casos en los que S
se ha correlacionado positivamente con Y p en que los cultivares cuyo rendimiento se vio afectado
poco a la tensin tambin tena un potencial muy bajo rendimiento. Esto significa que los cultivares
con bajo S tambin pueden tener baja resistencia al estrs (Y) y no seran tiles para los
agricultores. La correlacin entre S e Y p tambin indica que puede que no sea posible o fcil de
combinar las caractersticas deseables asociadas con un S bajo y alto potencial de rendimiento. Sin
embargo, puede haber casos en los que las caractersticas deseables asociadas con S bajo puedan
combinarse con un potencial de alto rendimiento.Proporcionar dos ejemplos para mostrar dnde
S bajo en un genotipo puede o no ser til para la cra.
Muchas variedades de cereales y leguminosas de grano son competitivas y tienen un rea
foliar sustancial y capacidad de fuente fotosinttica pero producen relativamente pocas semillas en
todos los ambientes. Un ejemplo de esto es los sorgos guineense que se pueden encontrar en frica
occidental . Estas variedades locales tienen un bajo potencial de rendimiento, pero cuando se
someten a un estrs tardo debido al calor (o sequa) que reduce la fotosntesis foliar y acelera la
senescencia foliar todava llenan los pocos granos que se haban fijado. As que exhiben poca
disminucin del rendimiento y un valor bajo de S. cra para aumentar la relacin de su fregadero
reproductiva a su fuente fotosinttica podra aumentar el potencial de rendimiento de las
variedades locales (Y p). Pero su sensibilidad al estrs (S) tambin probablemente aumentara de tal
manera que se podra lograr poca ganancia en su resistencia al calor (Y).
Por el contrario, considere casos en los que el estrs por calor daa principalmente el
desarrollo reproductivo y genotipos particulares toleran este estrs. Los genotipos tolerantes al
estrs tendran un bajo valor de S que puede ser independiente de los rasgos que confieren un
potencial de rendimiento, de modo que la combinacin de ambos conjuntos de rasgos puede
aumentar la resistencia al calor. Este ha sido el caso de la cra de cultivares de caup verde resistentes
al calor utilizando tolerancia al calor en etapas reproductivas que se describe en la siguiente
seccin. En consecuencia, el ndice de sensibilidad trmica S y los diferentes rasgos de tolerancia al
calor deben utilizarse con precaucin, especialmente en los casos en que los valores genotpicos de
S estn correlacionados positivamente con el potencial de rendimiento y S depende de los rasgos
que influyen en el potencial de rendimiento.
Una mayor tolerancia al calor se define como cuando un proceso especfico de la planta es
menos daado por la alta temperatura del tejido y puede implicar efectos constitutivos o requerir
aclimatacin. La tolerancia a altas temperaturas del suelo durante la germinacin de las semillas
parece requerir efectos genticos constitutivos; Aunque el entorno madre-planta durante el
desarrollo de la semilla y la maduracin tambin puede influir en la tolerancia al calor de la semilla
durante la germinacin. La tolerancia a altas temperaturas de los tejidos durante la aparicin de las
plantas y el crecimiento temprano de las plntulas implica efectos tanto constitutivos como de
aclimatacin. Las plntulas sometidas a temperaturas moderadamente altas sintetizan un nuevo
conjunto de protenas que han sido llamadas protenas de choque trmico y las plantas se vuelven
ms tolerantes, en trminos de supervivencia de las plantas, a temperaturas ms extremas (Vierling
1991). Se cree que estas protenas permiten a las clulas sobrevivir a los efectos nocivos del calor
por dos tipos generales de mecanismos: como chaperones moleculares, y dirigiendo las protenas a
la degradacin. Como ejemplo de actividad chaperona, se ha demostrado que una protena
pequea de choque trmico especfica coopera con otras protenas de choque trmico para
reactivar una protena desnaturalizada por calor (Lee y Vierling 2000). Las protenas de choque
trmico no parecen ser el nico mecanismo por el cual las plantas difieren en tolerancia al calor. Por
ejemplo, los genotipos de caup han sido criados que tienen diferencias sustanciales en la tolerancia
al calor durante el desarrollo reproductivo, pero que produjeron el mismo conjunto de protenas de
choque trmico en sus hojas cuando se somete a temperaturas moderadamente altas.
Adems, la capacidad fotosinttica y el comportamiento estomtico pueden estar
influenciados por la extensin del foso reproductor para el fotosintato a travs de efectos complejos
de retroalimentacin a largo plazo. Por ejemplo, los cultivares de algodn Pima con mayores
rendimientos de las cpsulas bajo condiciones de irrigacin en caliente tambin tienen mayor
conductancia estomtica y mayores tasas de asimilacin de dixido de carbono (Cornish et al., 1991,
Lu et al., 1994, 1998). Las plantas que tienen mayor capacidad fotosinttica a menudo tienen mayor
conductancia estomtica mxima y el mecanismo para esta regulacin a largo plazo es desconocido
(Hall 2001). Las explicaciones de los mecanismos por los cuales los algodones Pima son resistentes
al calor son complejas. Los cultivares de algodn resistentes al calor fueron criados mediante la
seleccin de la capacidad de fijar ms cpsulas en los nodos inferiores en caliente, las condiciones
de riego y no para las propiedades estomticas o fotosintticas (revisado por Hall 1992). Las posibles
causas de las mayores tasas fotosintticas de los cultivares de algodn resistentes al calor incluyen
las siguientes. Los estomas ms abiertos mejoran la difusin de dixido de carbono en las hojas. Las
hojas ms frescas operan ms cerca del ptimo para la fotosntesis. Una senescencia ms lenta de
las hojas podra mejorar la fotosntesis. Efectos de retroalimentacin positiva sobre los estomas o
componentes de la fotosntesis foliar pueden ocurrir debido a la mayor fuerza del sumidero que
resulta del aumento de la fructificacin.
 La sensibilidad de la
fotosntesis y el fotosistema II
al calor puede deberse a
efectos perjudiciales de la alta
temperatura en las
membranas de los
cloroplastos. Murukami et
al. (2000) desarrollaron
plantas transgnicas de tabaco
con membranas de cloroplasto
alteradas silenciando el gen
que codifica la desaturasa de
cidos grasos omega-3 del
cloroplasto.Las plantas
transgnicas tenan menos
cidos grasos trienoicos y ms
cidos grasos dienoicos en sus
cloroplastos que el tipo
salvaje. Las plantas
transgnicas tambin tuvieron
una mayor fotosntesis y
crecieron mejor que las plantas
silvestres en ambientes
calientes pero altamente
artificiales. Los estudios son
preliminares en que las
pruebas rigurosas incluiran la
evaluacin de las respuestas
de las plantas transgnicas y
silvestres en entornos
calientes ms naturales y la
determinacin de los
mecanismos de toda la planta
de cualquier efecto sobre la
fotosntesis y el
crecimiento. Entornos
altamente artificiales pueden
Fig.3. Produccin de plantas de caup sensibles al calor en resultar en artefactos que no
diferentes campos con regmenes trmicos contrastantes ocurren en la naturaleza.
(datos de Ismail y Hall, 1998). Los clones de la papa
irlandesa se han criado con diferencias en la resistencia al calor, en trminos de rendimiento del
tubrculo (revisado por Hall 1992). Bajo condiciones calientes se inhiben varios procesos que
influyen en la produccin de tubrculos: la tasa de fotosntesis, induccin a tubrculo y
tuberizacin. Los estudios de medio ambiente controlado demostraron que estos procesos estn
influenciados de manera diferente por las temperaturas de las races y los brotes (Reynolds y Ewing
1989). La alta temperatura del suelo inhibi el desarrollo y el crecimiento de los tubrculos bajo
temperaturas calientes o ms ptimas de los brotes. Por el contrario, las altas temperaturas de los
brotes causaron la laminacin de las hojas y la senescencia acelerada de las hojas, y redujeron la
induccin al tubrculo bajo temperaturas calientes o ms ptimas de la zona radicular. Este ejemplo
ilustra la importancia de considerar tanto las temperaturas de las zonas radiculares como las de las
zonas de lanzamiento al desarrollar tcnicas para la deteccin de la tolerancia al calor y el desarrollo
de mtodos de manejo para ambientes calientes.
Cuando las plantas que crecen en macetas se someten a altas temperaturas del aire tanto
el brote y las races se someten a condiciones de calor. Por el contrario, cuando las plantas que
crecen en el campo se someten a altas temperaturas del aire, el brote se somete a temperaturas
ms extremas que el sistema radicular. En condiciones de campo, la temperatura del suelo por
debajo de unos 10 cm se amortigua y no calienta tanto o se enfra tanto como el aire. En
consecuencia, el uso de plantas en macetas al estudiar los efectos del estrs por calor, puede
someter las races a temperaturas anormalmente altas y generar artefactos.
Las prcticas de manejo pueden influir en las temperaturas del suelo. Por ejemplo, compare
los efectos del frecuente riego por aspersin y el riego frecuente por goteo en la papa irlandesa
cultivada en camas en entornos calurosos. Las aspersiones areas enfriarn las camas ms que el
riego por goteo, y las camas ms fras pueden mejorar el desarrollo y crecimiento de los tubrculos,
mientras que los efectos sobre el estado de las aguas de las plantas pueden ser similares para los
dos sistemas de manejo.
Para el caup, las altas temperaturas tienen mayores efectos perjudiciales en el desarrollo
reproductivo y en el rendimiento de grano que en la produccin de biomasa (Fig. 3) y
presumiblemente en la fotosntesis. En consecuencia, la cra para mejorar la tolerancia al calor
durante el desarrollo reproductivo podra mejorar la resistencia al calor. Se han descubierto
genotipos del vaquero que difieren en tolerancia al calor durante el desarrollo reproductivo (Ehlers
y Hall 1996) y estudios genticos han elucidado la herencia de este complejo rasgo. Se demostr
que la tolerancia al calor durante el desarrollo temprano del brote floral y la capacidad para producir
flores era consistente con el efecto de un solo gen recesivo y tena una heredabilidad muy alta (Hall
1993). Por el contrario, se demostr que la tolerancia al calor durante la formacin de la vaina en el
caup era consistente con el efecto de un nico gen dominante, pero con fuertes efectos
ambientales y heredabilidades estrechas y de sentido estrecho de 0,26 (Marfo y Hall 1992). Para
algunas otras especies, como el tomate, las altas temperaturas pueden influir en varios aspectos de
la reproduccin que afectan tanto a la antera como al estigma y la herencia de tolerancia al calor
para el conjunto de frutas probablemente sea ms compleja que para el caup.
El aborto embrionario tambin es un carcter complejo que est influenciado por muchas
tensiones, y la carga de las plantas y la edad. El descubrimiento de que dos genotipos de caup no
muestran reducciones en el nmero de semillas por vaina bajo altas temperaturas nocturnas,
incluso con una carga sustancial de vainas (Ehlers y Hall 1998), indica que puede haber una
oportunidad para estudios genticos y de cra de tolerancia al calor durante el embrin
desarrollo. Los estudios genticos demostraron que el bronceado de la capa de semillas inducido
por calor es consistente con el efecto de un nico gen dominante que no est relacionado con el
gen que confiere tolerancia al calor durante el desarrollo del brote floral (Patel y Hall 1988).
La tolerancia al calor durante el desarrollo reproductivo del caup es consistente con la
presencia de un conjunto de genes que operan en la siguiente secuencia de desarrollo. Ellos
determinan el nmero de yemas florales que se desarrollan y producen flores, el nmero de estas
flores que producen vainas, el nmero de embriones que se desarrollan y producen la semilla, y la
calidad de la semilla que se producen.
Varios procesos reproductivos son particularmente sensibles a altas temperaturas
nocturnas, pero algunos pueden ser sensibles o agravados por altas temperaturas diurnas. Adems,
para el caup, hubo mayores efectos del estrs por calor tanto en la produccin de flores como en
el conjunto de vainas durante das largos en comparacin con das cortos. Esto indica que el estrs
trmico puede ser ms perjudicial para el caup en las zonas subtropicales que las tropicales y esto
se ha confirmado tanto en los estudios de invernadero (Ehlers y Hall, 1998) como en los estudios de
campo.
En algunos casos, el fitomejoramiento puede utilizarse para contrarrestar la aceleracin del
desarrollo reproductivo inducida por el calor. Para los cultivos indeterminados, como la mayora de
los cultivares de leguminosas de grano, algodn y tomate, la duracin del perodo reproductivo
puede modificarse modificando el hbito de las plantas y la progresin de la produccin de los
ganglios vegetativos, ramas y nudos reproductivos. Por ejemplo, una vez que se han iniciado los
brotes reproductivos, unos cuantos genotipos de caup tienen la capacidad de producir ms ndulos
vegetativos en el tallo principal alternando con ndulos reproductivos (Ehlers y Hall 1996). Este
rasgo ralentiza el desarrollo reproductivo general y puede ser ventajoso en ambientes tropicales
con alta temperatura nocturna.
Para cultivos determinados, como el arroz, el sorgo y el trigo, la progresin de las
estructuras vegetativas y reproductivas no es muy plstica y el rpido desarrollo reproductivo
causado por altas temperaturas nocturnas reduce sustancialmente su potencial de rendimiento de
grano. Cuando la etapa reproductiva general es corta, la oportunidad para la fijacin del fotosintato
y su translocacin al desarrollo de grano tambin es corta. La translocacin mejorada al grano de
fotossintato almacenado fijado antes de la antesis puede proporcionar un mecanismo de tolerancia
al calor para determinados cultivos que estn sometidos a estrs por calor durante el llenado del
grano. El trigo a menudo experimenta calor y estrs durante la sequa durante el llenado del grano
cuando se cultiva en zonas de produccin de trigo ms calientes como las que se pueden encontrar
en India y el Estados Unidos . Estas tensiones pueden reducir sustancialmente la fuente
fotosinttica durante el llenado del grano tanto acelerando la senescencia foliar como causando
dao a la fotosntesis. La movilizacin mejorada de las reservas de tallos puede ser un mecanismo
eficaz de tolerancia a las tensiones de la temporada tarda, como el calor y la sequa, especialmente
para determinados cultivos.

Se compararon las lneas de semilla de caup semidantera tolerantes al calor con cultivares
de caup de altura estndar con diferente espaciamiento de hileras (Ismail y Hall 2000). Las lneas
semilla de tolva tolerante al calor fueron menos efectivas que las cultivares de altura estndar en el
amplio espaciamiento de filas de 102 cm utilizado por algunos agricultores, siendo ms efectivas
con el espaciamiento de filas de 76 cm ampliamente utilizado y an ms eficaz con un estrecho
espaciamiento de filas de 51 cm Que los cultivares de altura estndar. La seleccin natural
probablemente no favorecera este tipo de tolerancia al calor en que las plantas con el hbito de
planta compacto no son muy competitivas. En el tomate, los cultivares con tolerancia al calor
durante el desarrollo reproductivo pueden tender a ser ms compactos y mostrar una menor
cobertura de la fruta por las hojas, lo que puede aumentar el dao a la superficie de la fruta y los
tejidos internos causados por la radiacin solar excesiva y la temperatura. La compacidad de los
cultivares de caup y tomate resistentes al calor puede deberse a su mayor y anterior particin del
carbohidrato en los frutos, lo que restringe su crecimiento vegetativo en comparacin con los
cultivares susceptibles al calor. El gen de tolerancia al calor que potencia la vaina en el caup parece
tener efectos importantes en el desarrollo de la planta.
El cribado de la extensin de la floracin y de la fruta en condiciones calientes puede ser
eficaz con varias especies de cultivos, incluyendo varias leguminosas de grano, tomate y algodn,
pero algunos criadores no tienen ambientes de campo muy caluroso. En consecuencia, los
cientficos han tratado de desarrollar procedimientos de cribado indirectos ms eficientes.
Considerables esfuerzos de investigacin se ha dedicado a la utilizacin de lenta fuga de
electrolitos de discos de hojas que han estado sometidos a altas temperaturas como una indicacin
de la estabilidad trmica de la membrana celular (MT, o CMS) y la tolerancia al calor (revisado por
Blum 1988 y Saln de 1992).
Los procesos de formacin de rendimientos que estn vinculados con MT no han sido
claramente identificados. Sin embargo, para el trigo de primavera e invierno, la TA se asoci con la
tolerancia al calor durante el llenado del grano (Shanahan et al., 1990, Saadala et al., 1990a,
Reynolds et al., 1994) y puede ser posible obtener datos tiles de las mallas de plntulas Saadala et
al., 1990b). Las mallas de semillero pueden ser muy efectivas porque muchas plantas pueden ser
rastreadas y las plantas seleccionadas pueden ser cruzadas.
Se han reportado asociaciones positivas entre MT y el rendimiento de grano bajo estrs
trmico para dos poblaciones de trigo de primavera (Blum et al., 2001). Una poblacin estuvo
constituida por 98 F 8 lneas endogmicas recombinantes aleatorios (RILs) entre un cultivar
resistente al calor, Danbata, y un cultivar sensible al calor, Nacozari. El rendimiento de grano se
midi para las plantas que crecen en el verano en Bet Dagan en Israel . Este ambiente impuso un
estrs trmico sustancial y el rendimiento de grano fue slo el 53% de la de las mismas plantas que
crecen en el invierno en Bet Dagan. El MT se midi en hojas de los mismos RIL que crecen en una
cmara de crecimiento a temperaturas ptimas y luego se endurecieron por calor durante un da
antes de medir la fuga de electrolitos de los segmentos de hojas. El rendimiento de grano de
Nacozari fue alrededor de 100 gm-2, mientras que la de Danbata fue mucho mayor a 250 gm-2. Los
rendimientos de grano de las RILs variaron desde aproximadamente 50 a 300 gm -2. El MT de
Nacozari fue de 31% mientras que el de Danbata fue del 72% y los valores de los RIL oscilaron entre
22 y 76%. Hubo una correlacin positiva bastante alta y significativa entre los RIL entre la biomasa
(r = 0,60 p <0,01) o el rendimiento de grano (r = 0,53 p <0,01) medido en el verano y MT. No se
observ semejante correlacin para la produccin invernal de biomasa o grano. La otra poblacin
consisti en 49 trigo de primavera F 7 lneas de crianza de 10 cruces diferentes seleccionados al azar
del programa de mejoramiento de trigo en Bet Dagan. Mtodos similares se utilizaron para evaluar
estas lneas como se utiliz con el RILs. El rendimiento de grano de las 49 lneas de mejoramiento
vari de 267 a la 370 gm-2 en el ambiente caluroso de verano. El MT medido con plantas de cmara
de crecimiento vari de 66 a 99%. Hubo una correlacin positiva significativa (r = 0,56 p <0,01) entre
las lneas entre MT y el rendimiento de grano bajo estrs trmico. Los autores sealaron que las
asociaciones eran fuertes pero no perfectas y que MT no debera ser utilizado como criterio de
seleccin exclusivo. Sugirieron MT podra ser un valioso criterio suplementario en las etapas de cra
final o como una herramienta de seleccin rudimentaria en las primeras etapas de los programas
de cra para reducir una gran poblacin en el ms probable ncleo resistente al calor.
Ha habido algunos trabajos sobre MT para mejorar la tolerancia al calor de otros cultivos
(Blum 1988, Hall 1992).Para el caup, la prdida de electrolitos de los discos foliares se asoci
negativamente con la tolerancia al calor de la etapa reproductiva (Ismail y Hall 1999). Los
experimentos subsiguientes de seleccin gentica por Thiaw y Hall (2004) confirmaron que la fuga
de electrolitos foliares bajo estrs trmico se correlacion negativamente con la tolerancia al calor
para la vaina fijada en el caup. La hoja-electrolito de fuga (LEL) de protocolo que utiliz consisti en
someter discos de hojas a 46 C durante 6 horas en agua aireada y luego medir la conductividad
elctrica de la solucin seguido por ebullicin los discos de hojas y luego la medicin de la
conductividad elctrica de la Solucin de nuevo. El porcentaje de fugas durante el estrs trmico se
calcul a partir de las dos mediciones. Blum (1988) y otros han propuesto que las plantas se
endurecen por calor antes del muestreo del tejido, y se utilizan cuatro mediciones de la fuga de
electrolitos en el clculo de MT. El endurecimiento por calor no parece ser necesario para el caup
en que Thiaw y Hall (2004) e Ismail y Hall (1999) observaron diferencias genotpicas tiles en LEL
con plantas cultivadas en diferentes ambientes. Una ventaja del mtodo LEL utilizado por Thiaw
(2003) sobre el mtodo MT utilizado por Blum et al. (2001) es que las muestras para el mtodo LEL
pueden ser tomadas de plantas que crecen en cualquier vivero o invernadero de campo, sin
necesidad de plantas aclimatadoras.Adems, slo se necesitan dos mediciones de la fuga de
electrolitos con el mtodo LEL para poder evaluar ms plantas que con el mtodo MT, lo que
requiere cuatro mediciones.
Thiaw y Hall (2004) seleccionaron cuatro poblaciones de la misma cruz entre padres
resistentes al calor y susceptibles al calor que tienen antecedentes genticos similares: aquellos con
LEL lento y aquellos con LEL rpido y aquellos con podas altas en condiciones calientes y aquellos
con Pod bajo en condiciones calientes. La asociacin entre el conjunto de vainas y LEL fue fuerte en
que las lneas seleccionadas para LEL lento tenan un conjunto de pod alto, y las lneas seleccionadas
para el conjunto de pod alto tenan lento LEL. La heredabilidad realizada cuando se utiliz LEL lento
para seleccionar indirectamente la tolerancia al calor durante el conjunto de vainas fue
significativamente mayor que cero pero pequea, similar a la heredabilidad para la seleccin directa
para el conjunto de vainas de 0,26 observada por Marfo y Hall (1992). El protocolo LEL que
utilizamos tiene una ventaja sobre la seleccin directa en que se puede llevar a cabo en temporada
baja con plantas cultivadas a temperaturas moderadas. Ahora proponemos un mtodo mejorado
para la cra de caupceas resistentes al calor. Este mtodo consiste en la seleccin directa de
floracin abundante y vaina en viveros de campo muy calurosos en verano o invernaderos, seguido
de la seleccin indirecta con LIE lento en otoo e invierno con plantas cultivadas bajo temperaturas
moderadas en invernaderos.
La tolerancia al calor en el trigo de primavera y algodn Pima se ha asociado con una mayor
conductancia estomtica, que se puede detectar rpidamente en parcelas por una baja temperatura
de dosel en comparacin con la temperatura del aire usando un termmetro de
infrarrojos (Reynolds et al 1994, Lu et al. 1994 y 1998) . Sin embargo, todava no se han reportado
ensayos claves para ninguna especie que demuestren si la seleccin en poblaciones segregantes
basadas en diferencias de temperatura del dosel confiere cierta resistencia al calor. Dado que la
medicin de las diferencias de temperatura del dosel requiere parcelas de genotipos similares, slo
se podra practicar en generaciones relativamente avanzadas. Esto es lamentable porque se puede
avanzar mucho si la seleccin puede iniciarse efectivamente en la primera generacin de
segregacin que utiliza plantas nicas. Tambin las diferencias genotpicas en la temperatura del
dosel que se han informado son relativamente pequeas en relacin con los errores encontrados
en estos datos. Este enfoque probablemente no sea eficaz con las leguminosas de grano que
exhiben movimientos diurnos de las hojas porque esto puede aumentar los errores debido a que el
sensor detecta la radiacin infrarroja lejana emitida desde la superficie del suelo.Adems, existen
lmites tericos en la medida en que la conductancia estomtica puede aumentarse mediante la
seleccin y mejorar el rendimiento del cultivo.
Para cultivos donde el efecto limitante de estrs por calor implica dao a la fotosntesis hay
un cierto mrito en tratar las mediciones de fluorescencia de la clorofila como un indicador de dao
a fotosistema II. El equipo est disponible que permite la rpida medicin de campo de
la m parmetro F v / F que proporciona una estimacin de los daos en el fotosistema II. Para este
enfoque, tampoco se han reportado ensayos clave para ninguna especie que demuestre si la
seleccin basada en la fluorescencia de la clorofila es eficaz para aumentar la resistencia al
calor. Cabe sealar que, al determinar si un mtodo de seleccin es eficaz, tambin es necesario
determinar la eficiencia del mtodo: los costes del procedimiento de seleccin en relacin con las
ganancias obtenidas en comparacin con otros procedimientos de seleccin.
En condiciones extremas, la resistencia al calor puede depender de la capacidad de las
plantas para sobrevivir a ambientes calientes. La aparicin mxima de las plntulas de sorgo y de
mijo perla puede reducirse sustancialmente por las condiciones calientes del suelo en zonas
tropicales frica y India . El estudio de la tolerancia al calor durante la emergencia es difcil en
condiciones de campo debido a la extrema variabilidad en microclimas que se encuentra en la
superficie del suelo e interacciones con variaciones en el estado del agua del suelo. Una tcnica de
laboratorio ha sido desarrollado para la aparicin de cribado de plntulas a diferentes
temperaturas del suelo controlada que utiliza lmparas infrarrojas para simular los efectos de
calentamiento de la luz solar y puede someter plmulas emergentes de sorgo y mijo perla a altas
temperaturas del suelo pero sin estrs hdrico (somn y Peacock 1985).
En el fitomejoramiento es necesario tomar una visin a largo plazo y considerar las
condiciones ambientales y socioeconmicas que probablemente estarn presentes en los prximos
aos (Hall y Ziska 2000). Las condiciones climticas estn cambiando, como los aumentos
progresivos en la concentracin de dixido de carbono en la atmsfera que se estn produciendo
en todas partes y tendern a hacer la fotosntesis de las plantas C 3 ms eficaz. Sistemas
fotosintticos de plantas pueden requerir modificaciones a travs del fitomejoramiento para que
puedan sacar el mximo provecho de la elevada atmosfrica [CO 2]. Adems, mantener un equilibrio
entre las fuentes de carbohidratos y los sumideros podra requerir la seleccin de plantas con
mayores sumideros reproductivos (Hall y Ziska 2000). La cra para mantener un equilibrio ser
particularmente importante para ambientes y especies donde las tensiones, tales como altas
temperaturas, causan mayor dao al receptor reproductivo que la fuente fotosinttica. Los genes
para la tolerancia al calor de la etapa reproductiva en el caup aumentan la fuerza del sumidero y el
ndice de cosecha (Ismail y Hall, 1998, 2000). Los estudios en ambientes controlados indican que
estos genes de tolerancia al calor tambin pueden mejorar la respuesta a elevada atmosfrica [2 CO]
bajo temperaturas moderadas, as como de alta noche (Ahmed et al. 1993a).
Los avances en la biotecnologa pueden hacer posible algunos nuevos enfoques para el
mejoramiento de la resistencia al calor. La apomixis podra ofrecer resistencia a las tensiones, como
el calor, que los daos desarrollo reproductivo, ya que la semilla se produce a partir de los tejidos
maternos y no requieren la meiosis o la fertilizacin. Se necesitara un tipo de apomixis que no
requiera la fertilizacin de los ncleos polares para el desarrollo del endosperma. A travs de la
ingeniera gentica puede ser posible insertar el casete de genes necesarios para conferir la
apomixis facultativa ( Jefferson1993). La apomixis facultativa tambin proporcionara muchos otros
beneficios a la fitomejoracin ya los agricultores. Estos beneficios incluyen la fabricacin de
cultivares hbridos con semillas que se reproduzcan fieles al tipo. Esto hara posible el uso de
cultivares hbridos en muchas especies donde actualmente no es econmicamente factible debido
al alto costo actual de produccin de semilla hbrida en relacin con la cantidad de semilla que se
necesita por unidad de rea sembrada. Un beneficio adicional para los agricultores sera que podran
utilizar sus propias semillas hbridas durante varios aos, lo que reducira sus costos de semilla y
sera de particular beneficio para los agricultores pobres.
La literatura contiene relativamente poca informacin sobre mejoramiento para la
resistencia al calor. Algunas empresas comerciales han estado activas en este mbito, pero no han
publicado sus resultados. Esto es desafortunado ya que su experiencia con la cra para resistencia al
calor podra guiar a los futuros criadores. Muchas instituciones avanzadas se encuentran en zonas
templadas donde la resistencia al fro es ms importante que la resistencia al calor. Adems, la
limitada investigacin sobre la tolerancia al calor que se lleva a cabo en estas instituciones
avanzadas a menudo ha enfatizado las protenas de choque trmico, pero an no ha conducido a
ningn mtodo para la cra de resistencia al calor que se base en esta informacin. La cra para la
resistencia al calor merece una prioridad ms alta que se ha dado en el pasado.