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COCCIDIOSIS EN BOVINOS

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National University of La Plata Laboratorio Mesopotamico de Diagnostico Vet
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CEDIVE
Facultad de Cs. Veterinarias
Universidad Nacional de La Plata
Romero Jorge Roberto. Snchez Ricardo O.
1
CEDIVE, (Centro de diagnstico e Investigaciones Veterinarias), docente de Parasitologa y E.
Parasitarias - Facultad de Cs.Veterinarias. U.N.L.P. CC147 (7130) Chascoms Bs.As
jromero@cedivechascomus.com.ar
INTRODUCCIN:
Se reconocen 13 especies de Eimeria en
bovinos (Fayer 1980). Cuyos ooquistes se
representan en la figura 1.
E. bovis (Zublin, 1908), Fiebiger, 1912, y E
zuernii (Rivolta, 1878) Martin, 1909, se indican
como las de mayor patogenicidad. Otras,
consideradas de baja patogenicidad son E
auburnensis Christensen y Porter, 1939, E
alabamensis Christensen 1941, E.
wyomingenisis Huizinga and Winger, 1942, y
Eimeria ellipsoidalis Becker y Frye, 1929. En
Suecia, Dinamarca y norte de Alemania se
asigna a E. alabamensis (cuyos ooquistes
especialmente resisten bajas temperaturas)
responsabilidad en diarreas, baja ganancia de
peso y muertes de terneros. (Del resto de las
especies (E. brasiliensis Torres y Ramos 1939,
Figura 1: Ooquistes de especies de Eimeria de bovinos diagnosticadas en Argentina
.
E. subspherica
20
E. illinoisensis
E. auburnensis
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(Centro de diagnstico e investigaciones
Veterinarias)
Alvear y Salta - C.C. 147 (7130) - Chascoms
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Email: cedive@cedivechascomus.com.ar
COCCIDIOSIS EN BOVINOS
E. bukidnonensis Tubangui 1931, E.canadensis
Bruce, 1921, E. cilndrica Wilson, 1931, E.
Illinoisensis Levine and Ivens, 1967, E. pellita
Supperer, 1952, E. subespherica Christensen,
1941), se conoce muy poco, e incluso de
algunas slo su forma de diseminacin. En
Argentina se reconocen hasta la fecha 12
especies: Ubach (1936), cit por primera vez a
E. zuernii, Nuez (1967) describi y cit por
primera vez en el pas E. bovis, E.ellipsoidalis,
E. auburnensis, E. bukidnonensis, .E.
alabamensis y E. subespherica, destacando a
las 3 primeras y E. zuernii, como las ms
frecuentes. Snchez, Romero et al. (2001)
informaron la presencia de E. braziliensis y E.
cilndrica. y luego en el (2002) Snchez,
Romero et al. (2002), comunicaron la
presencia de Eimeria canadensis Bruce,1921,
Eimeria illinoisensis Levine & Ivens, 1967 y
Eimeria wyomingensis Huizinga & Winger,1942,
bovino de la Argentina.
E. zuernii E. ellipsoidalis E. cylindrica E. alabamensis
E. canadensis
E. bovis
E. wiomingensis E. brasiliensis E. bukidnonensis

CEDIVE
Facultad de Cs. Veterinarias
Universidad Nacional de La Plata
En la casustica del servicio de diagnstico del
CEDIVE, hasta 2001, (Costa et al 2001), la
coccidiosis resulta la segunda causa de
mortandad de origen parasitario en terneros
desde la 4 semana hasta 8 meses (peridestete)
y espordicamente en animales hasta 18
meses. La coccidiosis se asocia a la crianza
artificial de terneros, puede presentar picos de
eliminacin de ooquistes desde la tercera o
cuarta semana. Votero y Surez en 1980 y
1981 hallaron valores de 8000 hasta ms de
20.000 ooquistes por gramo (opg). En brotes
con sintomatologa clnica en esta categora se
encuentran niveles ms altos de opg, y la
misma distribucin etaria en el pico de
eliminacin. (figura 1). A esas especies
casustica debe agregarse Cryptosporidium sp.,
que es oportunista en diarreas infecciosas de
terneros menores de un mes y frecuente en
vacas con paratuberculosis en estado terminal.
CICLO EVOLUTIVO DE EIMERIA
Los parsitos del phylum Apicomplexa de la
clase Eucocciida, tienen como forma de
diseminacin el huevo que forma un quiste, que
en general se cubre de una membrana que le
da resistencia para la diseminacin en el
ambiente. Isospora y gneros relacionados, y
an aquellas especies que tienen hospedadores
intermediarios (Toxoplasma, Neospora, y
especialmente Sarcocystis) diseminan sus
ooquistes al final de la fase intestinal que
transcurre en hospedadores carnvoros. Los del
Orden Piroplasmida, que no forman ooquistes,
cumplen la fase sexual en hospedadores
invertebrados como garrapatas y la esporogonia
trasncurre en sus tejidos.
Esporogonia: El ooquiste es el producto de la
reproduccin sexual, (fusin de gametas)
ocurrida en el intestino posterior del Hospedador
y es la forma parasitaria que presenta estructura
diploide de cromosomas (revisada por Smitht y
col (2002). La esporogonia es una fase de
reproduccin asexual del ooquiste eliminado
con las heces, en el que se forman
esporozoitos que vuelven a ser individuos
haploides). En Eimeria los quistes esporulados
se presentan con 4 esporocistos, que contienen
2 esporozotos cada uno. Cryptosporidium la
esporulacin resulta en 4 esporozoitos libres
dentro del ooquiste. Se dan dos tipos de
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quistes que esporulan dentro del intestino del
hospedador. Los de tipo I, de cascaras finas,
pueden eventualmente eclosionar en el intestino
originando una reinfeccin del hospedador. Ese
mecanismo es limitado por la respuesta inmune
normal. Los ooquistes de cscara gruesa son
eliminados al exterior. Desde el punto de vista
epidemiolgico sigue siendo una unidad de
infeccin para el prximo hospedador. La
temperatura ambiente y la humedad son
condicionantes fundamentales para la xito,
duracin, y oportunidad de dispersin en esta
etapa. A temperatura de 25C la mayora de las
especias que afectan bovinos esporulan en
menos de una semana. La tasa de infeccin en
gran medida depende de ella. Las temperaturas
extremas (>35C) afectan a todas las especies
de Eimeria, sin embargo E. zuernii ha
demostrado que soporta perfectamente esos
niveles en la fase de presegmentacin. La
humedad menor al 75%, las bajas tensiones de
O2 , y la luz solar directa condicionan la
sobrevivencia an en temperaturas moderadas.
Potencialmente los ooquistes pueden sobrevivir
varios meses. Parte de los ooquistes de
Cryptosporidium spp. puede esporular en el
tracto intestinal y tiende a reiniciar la infeccin,
el xito de esta va es dependiente de la
inmunidad del husped. En tanto, las especies
de Sarcocystis, completan la esporogonia
normalmente en el intestino del Hospedador
definitivo.
Esporozotos: desenquistamiento e invasin:
La especificidad de hospedador propia de los
Eucocciida, depende inicialmente del proceso
de desenquistamiento, que est condicionado
por el PH, la presencia de cidos biliares,
tripsina, y concentracin de CO2 en del
duodeno. El reconocimiento del entericito (o de
otras clulas) por parte del esporozoto y la fase
activa de penetracin, llevan un tiempo durante
el que se expone a mecanismos especficos e
inespecficos de reaccin orgnica. Que
pueden neutralizar los antgenos de
reconocimiento de los enterocitos.
Los esporozoitos no producen gran dao tisular,
pero si en las clulas afectadas, generando
alteraciones del ncleo, y citoplasma e
8 induciendo a veces su migracin a la lmina
propia. En muchos casos el traslado a la lmina
propia y a las clulas de la cripta es
dependiente de la penetracin en clulas
linfoides. Este proceso permite incluso que
esas clulas trasladen a los esporozoitos a
lugares distantes como hgado, bazo y ganglios

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linfticos regionales. Estos trofozoitos
permanecen viables en esos sitios y se ha
demostrado su capacidad de infeccin en
inoculaciones experimentales en aves (Railey
D., Fernando M.A (1988). La respuesta inmune
en segundas infecciones, se revela en que los
esporozoitos tienen reducida su capacidad de
llegar a las clulas de la cripta, como se ha
demostrado en en el caso de E. tenella,-en
aves- donde realizaran su primera
esquizogonia.
Esquizogonia: En esta fase se produce la
primera multiplicacin intracelular, Se dan de
una a tres generaciones de esquizontes segn
las especies, y tambin segn las cepas. Se
han fijado cepas precoces de Eimeria que slo
cumplen una generacin y acortan la
prepotencia. En las principales especies de
Eimeria de bovinos transcurre en el intestino
delgado En esta etapa se define
anticipadamente la patogenicidad de la especie:
a)por la profundidad de la lesin b) por el
nmero de merozotos que se produzcan en
cada generacin de esquizontes En el caso de
Eimeria bovis la primera esquizogonia
evoluciona produce muy lentamente
completando la formacin de un gran
esquizonte de 100 a 300 m, que libera unos
120.000 merozotos, esta etapa es la de mayor
duracin durante la prepatencia c) por la
cantidad de generaciones de esquizontes, cada
una implica una nueva multiplicacin en
enterocitos.
La afectacin de clulas de la cripta da mayor
oportunidad al parsito de utilizar el tiempo de
evolucin del enterocito para su crecimiento,
Los merontes grandes de E. bovis en el
intestino delgado producen infiltracin por de
neutrfilos y macrfagos, en la lmina propia del
rea de la cripta. Estas clulas suelen fagocitar
merozotos y eventualmente restos de
enterocitos parasitados, o merontes. Las
grandes reacciones pueden producir la
denudacin del epitelio. Los enterocitos
afectados por especies que producen
esquizontes pequeos permanecen en el
epitelio. Las clulas afectadas pueden continuar
su maduracin junto con la infeccin y en
algunos casos hasta pueden dividirse. Aunque
en trminos generales los esquizontes no son
alcanzados por Ac., los enterocitos parasitados
expresan antgenos en su superficie y as son
sustrato de mecanismos de citotoxicidad, que
resultan menos eficaces en primoinfecciones
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Los merozotos que resultan de la esquizogonia,
presentan una estructura antignica diferente
de los esporozotos y an variable en cada
generacin) estn expuestos al sistema inmune,
y son afectados por anticuerpos neutralizantes
que impiden el reconocimiento de la membrana
y penetracin de la clula intestinal, o son
opsonisados por Inmunoglobulinas, con lisis
mediante activacin del complemento. Se ha
demostrado la transferencia pasiva de
anticuerpos maternos desarrollados contra un
antgeno de merozoitos de primera generacin
de E. bovis, logrndose transferencias de IGM,
IgG1 e IgG2, especialmente IgG1, sin poder
demostrar proteccin consistente frente a
desafos (Fiege et al 1992). Esta accin
opsonisante es adems, poco eficiente en la luz
del intestino donde lo es ms la inmovilizacin
por IgA., y atrapamiento por la mayor
produccin y densidad de moco que ocurre
como consecuencia de la hiperplasia de clulas
mucosas. Estos mecanismos actan
efectivamente en la proteccin durante
segundas infecciones. Las drogas o respuestas
inmunes que afecten estados tempranos de
infeccin (ej. esporozotos) impiden la induccin
por merozotos, que es la de mayor importancia
clnica. La precocidad de algunas cepas de
Eimeria spp, para cumplir con todas las fases
del ciclo es la base de su uso en vacunas vivas
en avicultura. La prolificidad de la esquizogonia
vara con las especies y la cantidad de
merozoitos exitosos en infectar nuevas clulas
luego de cada generacin de esquizontes puede
variar, segn el estado inmune del hospedador.
Gametogonia:
En diferentes trabajos se ha demostrado que la
temprana definicin sexual de los coccidios.
Luego de la primera generacin de esquizontes,
pueden distinguirse marcadores sexuales
femeninos y masculinos en los segundos
esquizontes, en los merozoitos que surgen de
ellos, como en los gamontes. Estos organismos,
an siendo haploides contienen ambos tipos de
genoma de diferenciacin sexual y se segrean
antes de la gametogonia, por lo que los
esquizontes de la ultima generacin ya han
segregado su tipo sexual. Los merozotos de la
ltima generacin de esquizontes penetran en
nuevas clulas transformndose en a)
macrogamontes (la mayor parte) que se dividen
y forman un microgameto cada uno, y b)
microgamontes que por divisin generan una
gran cantidad de gametocitos biflagelados que ,
saldrn de la clula para alcanzar aquellas que

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contienen macrogametos. Con la fecundacin
se constituye el huevo, e inmediatamente se
forma la la pared qustica. que proteger al
huevo durante su fase externa En la formacin
de esta pared intervienen en Eimeria dos tipos
de grnulos detectables en el macrogameto. Se
han demostrado antgenos en estos grnulos
que si bien se presentan en distintos estados
del ciclo son ms abundantes en los
macrogametos y oocitos contra los cuales
reaccionan anticuerpos especficos. Uno de los
efectores mas eficaces de tipo humoral son
estos anticuerpos que bloqueando la dispersin
de huevos, al impedir que se forme
correctamente la cobertura del quiste (ver mas
adelante).
En la gametogonia se expresa la mayor
patogenicidad, por ser la fase ms numerosa.
En el caso particular de E. bovis y E. zuernii la
lesin de la cripta en el intestino grueso es la
ms importante. Aunque algunas clulas
pueden continuar dividindose a pesar de estar
infectadas, la mayora deja de dividirse y se
mantienen en su sitio, se generan reas
inflamatorias difusas, y eventualmente se
desprenden de la membrana basal por efecto
del edema, inflamacin, e infiltracin, an antes
de madurar los oocitos. Esa prdida para el
parsito es comn en infecciones masivas, y es
acompaada con la denudacin, hemorragia y
diarrea. Estas lesiones, si no causan la muerte,
por lo menos tardan semanas en componerse.
Otros factores que afectan la relacin Parsito-
Hospedador son: El estado nutricional general y
en particular carencias de Vitaminas como la
riboflavina, biotina, y thiamina que son
fundamentales para los coccidios, en grado tal
que algunos coccidiostatos actan por ser
antagonistas de estas. Ciertas hormonas como
la progesterona y el estradiol tienden a modular
la evolucin clnica de la enfermedad (Heath et
al. 1997). El Crowding factor o factor de
sobrepoblacin: Cuanto ms abundantes son
las infecciones, y por encima de ciertos
umbrales, menor es proporcionalmente la
eliminacin de ooquistes. Ello puede deberse
especialmente a la falta de espacios sanos en la
mucosa para el establecimiento de nuevas
generaciones de esquizontes o directamente
para la gametogonia. Las especies ms
precoces (en primo-infecciones mixtas ) tienden
a sufrir menos por este factor de competencia.
Cuando dos especies ocupan el mismo lugar del
intestino, es posible que las infecciones mixtas
causen el mismo dao que las simples, sin
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embargo cuando las lesiones se producen en
diferentes sitios pueden sinergisarse los efectos.
Diferenciacin sexual:
La recombinacin gentica de diferentes clones
de Eimeria en una infeccin natural, mejora la
capacidad de adaptacin de la especie, por
ejemplo a nuevos ambientes, a distintos
hospedadores, a drogas y a mecanismos de
respuesta inmune, segn la escala evolutiva
considerada. Por otro lado limita la acumulacin
de mutaciones deletreas.
La deteriminacin sexual de los macrogamontes
es previa, como se dijo. En la fase
esquizognica, puede ya determinarese en los
bradizotos titulares de aquellas especies que
tienen ciclos extraintestinales en hospedadores
intermediarios (como Toxoplasma, Sarcocystis,
y tal vez en Neospora). El gatillo para la
diferenciacin sexual, filogenticamente se
ubic en el momento previo a un cambio de
ambiente como es la salida inminente de los
ooquistes al medio, o el ingreso en un
hospedador intermediario (Piroplasmida). Es
influido inclusive por mecanismos inmunes del
hospedador en el ciclo ontognico de algunos
parsitos en particular; Cryptosporidium parvum,
en enfermos de SIDA, en los que el bloqueo de
la respuesta inmune, inhibe la diferenciacin
sexual de esporozoitos en ooquistes de tipo I
(cscara fina), que eclosionan y generan
autoinfecciones, mientras que la respuesta
normal desbloquea ese mecanismo de
diferenciacin demostrable en esquizontes de
tipo II, que derivarn en ooquistes que sern
eliminados al exterior.
INMUNIDAD
Los linfocitos expresan diferentes antgenos que
permiten diferenciar linajes y subtipos dentro de
las poblaciones. Estos pueden caracterizarse en
bovinos (como en otras especies), en la sangre
circulante o en los tejidos por medio de
anticuerpos monoclonales (generalmente de
ratn) especficos, revelados a su vez por Ac
especficos, contra Ig. G de ratn. Otra forma de
caracterizarlos es mediante el reconocimiento
de Interleucinas o linfocinas cuya presencia se
asocia especialmente a ellos, o (ms fcilmente)
al reconocimiento de ARNm especfico de la
formacin de esas interleucinas.
En funcin de esas reacciones pueden
caracterizarse algunas clulas en base a su

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expresin de antgenos: las que presenta Ag.
+, y +: actan como citotxicas, +
pueden actuar sobre antgenos no relacionados
con el complejo mayor de histocompatibilidad
(CMH), lo que las hace eficientes, y poco
especficas. Son especialmente abundantes en
rumiantes (75% en neonatos y 15-18% en
adultos) en comparacin con otras especies
como ratones o primates, (en los que no supera
el 5%), y se encuentran mayormente en los
tejidos. Pueden producir el mismo tipo de
citocinas que Th1, y que Th2. Estas clulas son
ms abundantes enseguida del nacimiento su
origen es inicialmente tmico. (Las NKcell
tambien son +)
CD8+: son clulas T citotxicas, que actan
sobre antgenos fijados al CMH, cumplen una
serie muy variable de funciones segn las
interleucinas que produzcan. Entre esas
funciones figura la regulacin de cierto tipo de
respuestas como las mediadas por IgE.
CD2+: Este grupo de clulas no est del todo
bien caracterizado, Los antgenos CD2+
pueden encontrarse en clulas NK, y asociados
a otras con diferentes funciones. Su accionar
puede ser inespecfico.
CD4+: Helpers, Actan tambin mayormente
sobre Ag. Fijados al CMA. En este linaje se
reconocen dos tipos de:
Th1: Especialmente mejorador de la
respuesta celular por produccin de
interleucinas especficas como IL2,
IL.12, In. Especialmente induce la
activacin de macrfagos.
Th2: especialmente mejorador de la
respuesta humoral. (acciones
exocticas). Producen interleucinas, Il.4,
Il.5, IL.10. Activa la funcionalidad de
linfocitos B. Adems, facilita la
formacin y expresin de IgG2
La accin de cada uno de ellos es de
algn modo moduladora de la del otro
Respuesta inmune en Eimeria bovis:
La respuesta celular fue estudiada por
Hermosilla (2000) inoculando terneros con E.
bovis y realizando necropsia luego del perodo
patente al da +35 PI.
Clulas + aumentan en los tejidos intestinales
y se mantienen luego, pero no varan nunca en
la circulacin. (aunque en ratones son
moduladoras de respuesta inflamatoria), en
rumiantes su gran cantidad (recordar: 75% en
neonatos y 25% en adultos) puede tambin
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actuar inespecficamente como citotxicas sobre
antgenos no fijados al AMHC. Siendo
especialmente activas en infecciones agudas).
Este rol aparece mucho ms marcado en
rumiantes que en especies donde este tipo de
clulas tiene un menor predominio, y resultan
mas bien moduladoras de la respuesta
inflamatoria exacerbada, como en el caso de
ratones infectados por E. vermiformis).
Las clulas CD4+, circulantes aumentaran
durante la prepatencia de la infeccin primaria
decayendo luego del perodo patente (a los 25
das PI). Al da 35 en que se hicieron las
necropsias aparecieron aumentados en todos
los ganglios (incluso de reas lejanas y en el
bazo). Los mas significativos son los cecales y
clicos. En los animales primoifectados se
observ un predominio de ARNm para Il2 (Th1),
por sobre Il4 (Th2), respecto de los controles,
sugiriendo un aumento en la respuesta celular
citotxica sobre clulas que presentan
antgenos (fijados al AMHC). El Ifn y la Il2
resultaran aumentados, mejorando la
activacin de linfocitos y la actividad fagoctica
con mayor produccin de nitritos por los
macrfagos.
Las clulas CD8+ Tambin son citotxicas
sobre clulas con Ag fijadas al AMHC, aumenta
su nmero en la circulacin al comienzo de la
infeccin pero luego decae, incluso durante la
patencia de la infeccin. Esto sugiere que su
consolidacin en la respuesta efectiva surge
luego de la primoinfeccin.
En reinfecciones (posteriores al da 35 de la
primoinfeccin ) predomina una respuesta
celular especfica: Aumenta la presencia local
de clulas CD8+, apareciendo tambin
aumentada en bazo, ganglios e intestino
posterior luego del da 38 PI, aunque hubiera
descendido su nmero inicial en la circulacin.
Tambin en aves parece ser que esta lnea de
linfocitos se asocia a la respuesta en
reinfecciones, y ello puede caracterizarse al
comparar lneas genticas de pollos de mayor y
menor respuesta a la coccidiosis (por va de la
citotoxicidad de clulas afectadas y una clara
inhibicin de la multiplicacin)
La reactividad especfica a Ag de merozotos de
primera generacin aparece aumentada en
todos los ganglios, al da 35, aunque no alcance
significacin la respuesta a mitgenos
inespecficos.
Inmunidad humoral:
Se han demostrado Ig.A IgG contra todas las
formas extracelulares del ciclo de Eimeria.,

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inhibiendo la motilidad, aglutinndolas (IgA),
reduciendo su actividad intracelular, alterando la
estructura de las clulas hospedadoras. Como
en otros Apicomplexa , en Eimeria de aves se
ha logrado un monoclonal (de gallina) especfico
contra un ag- de 21 Kda del conoide del
esporozoto de Eimeria acervulina (in vitro),
que inhible la penetracin en los linfocitos
TCD8+ (transportadores).
Sin embargo experiencias de inmunosupresin
humoral (en aves) han demostrado que no se
altera demasiado la capacidad de
establecimiento instalacin de respuestas
inmunes especficas. No obstante no debe
despreciarse la respuesta mediada por
anticuerpos ya que en circunstancias especiales
la inmunidad pasiva puede tener un rol
epidemiolgico importante.
En varias especies de Apicomplexa, se ha
otorgado importancia especialmente a
anticuerpos especficos contra antgenos de los
macrogametocitos. Algunos de estos Ag.
(glucoprotenas) se asocian a cuerpos
formadores de la pared de los
macrogametocitos. El efecto de estos
anticuerpos sobre la formacin de los ooquistes
es especialmente importante desde el punto de
vista epidemiolgico pues inhibe parcial pero
significativamente la produccin de ooquistes (u
ooquinetos en algunas especies no Eucoccida).
Sueros producidos especficamente contra
estos antgenos (especialmente dos
glucoprotenas una de 21 y otra de 87 Kda)
reaccionan con epitopes presentes en
merozotos y ooquistes sin esporular y
esporulados y que adems son compartidos por
varias especies de Eimeria (gallina). El patrn
de reactividad es similar al de suero de gallinas
convalecientes.
Estos Ag. purificados con Adyuvante de
Freund, dan en gallinas, una respuesta similar
60% vs 90% que la infeccin natural con cepas
vacunales, y estas gallinas transfieren
inmunidad a los pollitos que es detectable por 3
semanas. (mucho mejor que la obtenida por
inoculacin de extractos no purificados de
Eimeria.) La reduccin en la oviposicin es
potencialmente equivalente a la obtenida con el
uso de coccidiostatos ya que se mantiene en un
30% respecto de los testigos, evaluado a las 7
semanas de edad de los pollos, (Wallach 1997).
A estos anticuerpos se los llama de bloqueo
porque tienden a reducir la eliminacin de
ooquistes. Estos anticuerpos tambin se
obtienen por inoculacin de animales con
extractos de esporozotos y ooquistes de
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Cryptosporidium. Se ha identificado una
glucoprotena de 250 Kda. Tambin presente en
microgametos (tanto los que darn pared simple
o doble de ooquistes). La vacunacin de vacas
con esos antgenos ha inducido la produccin
de elevadas concentraciones de Ac. En el
calostro que puede aplicarse a enfermos de
SIDA afectados por Cryptosporidium.
La produccin de Ag. en forma artificial luego de
codificar los genes que los producen y su
aplicacin en vacunas recombinantes u otro
medio pueden ser la base de estrategias de
vacunacin. La consolidacin de la produccin
de Ac. Especficos es posterior al curso de la
patencia de la primo infeccin por lo que se
sugiere que en el control de la misma, no es
esencial la intervencin de la respuesta
humoral.
PRESENTACIONES CLINICAS
La fuerte inmunogenicidad, hace de la
coccidiosis una enfermedad tpica de animales
jvenes criados en condiciones de elevada
contaminacin fecal de los alimentos. Sin
embargo, este modelo no explica todos los
casos y es preciso revisar las caractersticas de
cada especie y de la relacin con el husped
en cada etapa del ciclo, para establecer
precisiones respecto a la asociacin de
situaciones de estrs fisiolgico, ambiental,
nutricional o inmunolgico con la aparicin de
los casos clnicos.
En rumiantes la primera exposicin a los
coccidios es casi inmediata al nacimiento y
normalmente debe transcurrir sin
complicaciones establecindose exitosamente
la respuesta primaria, luego de la 4 a 7
semana. Luego algunas condiciones de estrs
pueden afectar la dinmica clnica (destete) o
elevadas tasas de contaminacin fecal del
alimento pueden acarrear complicaciones, casi
siempre de curso autolimitado en pocas
semanas. Sin embargo el proceso de control
inmune es susceptible de ser bloqueado:
Se pueden definir tres presentaciones de
coccidiosis clnicas.
a) En terneros de criaza artificial (aguda).
Elevada morbilidad, y moderada
mortalidad:
Los terneros de tambo luego de beber el
calostro son inmediatamente trasladados a
sistemas de crianza sin las madres, reciben
leche o sustitutos de leche y progresivamente

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van ingiriendo concentrados en ambientes
donde generalmente habitan slo animales de
esa categora (guacheras). La contaminacin
con agentes que encuentran oportunidad en la
susceptibilidad de animales tan jvenes es
abundante, y muy dependiente de la calidad y
abundancia de calostro recibido en las primeras
horas de vida. Los primeros trastornos
sanitarios son digestivos e iniciados por
infecciones de Rota y Corona virus, (ya en las
primeras dos semanas de vida) y se complican
con especies de Escherichia coli patgenas.
Normalmente las coccidiosis no se hacen
evidentes sino hasta el inicio de la 4 semana o
mas tarde, en forma asintomtica o sintomtica.
Es durante las primeras 3 semanas en que
transcurren las primoinfecciones (prepatencia),
la intensidad de las infecciones depende mucho
del estrs de la enteritis infecciosa y su entorno
Figura 2: Diarrea neonatal de terneros por diarrea neonatal
Distribucin etaria de mortalidad en guachera
n de muertos
3
por categora
(en 6 meses)
0
6 9
La figura 3 muestra como en el mismo caso, la
distribucin de cargas de ooquistes (opg) no era
regular en todas las categoras, siendo mayores
entre los 20 y los 45-50 das
En un estudio ms detallado crianzas
artificiales de tambo y se demostr que los
primeros picos de eliminacin de ooquistes se
producen entre los 15 y 25 das con predominio
de E.ellipsoidalis (de menor perodo prepatente
y patogenicidad). Esos picos son mayores entre
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de deshidratacin y malnutricin,
hipoproteinemia, y tal vez dificultades en la
proliferacin de linfocitos. En esos casos las
coccidiosis clnicas son frecuentes y los terneros
deben ser tratados tambin con coccidicidas.
La morbilidad es elevada y la mortalidad
depende de las condiciones de ambiente y la
eficiencia en la aplicacin de los tratamientos
(tanto especficos como sintomticos).
La figura 2 presenta la distribucin etaria de 35
terneros muertos de 210 animales nacidos en 6
meses (16,6%) con diagnstico de
diarrea.Posiblemente los 13 mayores de 21
das efectivamente respondan a coccidiosis
como causa principal, mientras que la
mortalidad de los mas jvenes se relacionaran
con Rota y Corona virus (que se aislaron en el
caso), complicada con colibacilosis. (Original
CEDIVE 2004- no publicado.
12 15 18 21 24 27 30 33 36 39
edad en das
los 20 y 30 das, apareciendo E. bovis (ms
patgena) y decrecen luego de los 35 das,
cuando el predominio de especies es menos
marcado con aparicin primero de E.
auburnensis y E. zuernii entre otras. Esta curva
se repite en todos los animales
independientemente de la poca del ao, y se
agrava en condiciones de estres, hacinamiento
o enfermedades intercurrentes. (Snchez,
Romero et al. 2008)
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Figura 3: Distribucin etaria de los opg (lgx) en un brote de coccidiosis en guachera

Recuento de ooquistes
100000

10000

1000

100

10
edad en das
1
0-5

6-10

11-15

16-20

21-25

26-30

31-35

36-40

41-45

46-50

51-55

56-60

>60
Figura 4. Composicin especfica de a carga de Oooquistes en terneros de crianza artificial
(adaptado de Snchez y Romero 2008)

Epidemiolog
Epidemiologa

Establecimiento San Carlos (Marcos Paz) Bs As

12000
100%

10000

75%
8000
OPG

6000
50%

4000

25%
2000

0
0%
15-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 51-55 > 55
rango etario

E. ellipsoidallis E. auburnensis Otras eimerias

E. bovis E. zuernii Promedio de opg
Snchez R.O. , Romero J.R., Founroge R.D. Dynamics of Eimeria oocyst excretion in dairy
calves in the Province of Buenos Aires (Argentina), during their first 2 months of age.
Veterinary Parasitology 151 (2008) 133138

b) En el peridestete de terneros de 6-8 meses es la clsica de sobrecontaminacin fecal del

(subabguda-crnica). Elevada morbilidad y alimento y afecta a terneros de destete (precoz
baja mortalidad: El tercer caso de presentacin con presentaciones ms agudas), o destete

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convencional con formas mas crnicas)
Generalmente es de elevada prevalencia de una
patencia limitada, autolimitada clnicamente
salvo en algunos casos, y de baja mortalidad).
Los tratamientos masivos son caros, y es difcil
tener precisin en la forma ms eficiente de
aplicacin, ya que generalmente se llega tarde
cuando los animales tienden a haber superado
Figura 5: Presentaciones de coccidiosis subaguda en terneros luego del destete (adaptado de
Rosanigo 1997)
0
15 20
dias postde ste te
La morbilidad si bien fue variable, result
relativamente alta en todos los casos y el
predominio especfico fue E.bovis y E. zuernii,
aunque sin informar sobre correlacin de cada
especie con los sntomas clnicos, forma de
presentacin y edad exacta de los animales.
Guardis (1986), destac que a pesar de ser E.
bovis la ms frecuente en muestreos, E. zuernii
es predominante en casos con ms de 5.000
opg. En nuestra casustica en este tipo de casos
los ooquistes por gramo suelen no superar los
10 o 20.000 opg, y si bien hay diarreas, no se
observan rastos marcados de sangre.
d) Hiperaguda en animales bajo estrs (al pi
de la madre, en el peridestete y eventualmente
en animales mayores con otras enfermedades
intercurrentes) baja morbilidad, y elevada
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por s mismos los signos clnicos, en base a la
activacin de respuestas especficas, y las
prdidas productivas ya han ocurrido.
Rosanigo (1997) (figura 5) resumi una
casustica de la provincia de San Luis, que es
representativa de este tipo de cuadros.
22 25 35 38 45
mortalidad. En animales de mayor edad la
situacin sobreviene ante el bloqueo de la
respuesta celular. Puede ser por interleucinas
estimuladas (Th2) o inhibidas (Th1) durante un
proceso infeccioso que afecte esas
determinadas lneas de linfocitos, asociado
eventualmente al pasaje de agentes como el
virus de la Diarrea Viral Bovina. O a condiciones
de estrs extremas en que el efecto del cortizol
pueda bloquear la proliferacin de clulas
asociadas a la respuesta inmune en las
reinfecciones. Se presentan entonces casos
aislados de terneros donde el umbral del
bloqueo libera el potencial reproductivo de las
fases mas prolficas del ciclo de Eimeria
(especialmente Eimeria zuernii), afectndose
masivamente el intestino grueso, con diarreas
hemorrgicas, deshidratacin y muerte.
Generalmente estos casos son de baja
morbilidad y elevada mortalidad.

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Imagiemos un ciclo en el que el potencial de
multiplicacin es de 120.000 por cada
esporozoito exitoso en formar un 1 esquizonte,
que son 8 en cada ooquiste, y que cada uno de
los merozotos sea capaz de formar un 2
esquizonte de 36 merozotos que intentarn
alcanzar clulas del intestino grueso para
comenzar con la gametogonia. Tenemos un
potencial de mas de 30 millones de celulas por
destruir. Imaginemos que la respuesta inmune
eficaz (linfocitos T citotxicos y un conjunto de
otros linfocitos helpers, incapaces de reclutar
clulas inmunes por tres o cuatro das,
exactamente en ese momento. Lgicamente no
es solo la progenie de un ooquiste la que est
en curso ni sern totales los bloqueos inmunes.
Sin embargo en situaciones especiales de
estrs (viajes prolongados antes de llegar a un
feed-lot por ejemplo), algn animal, o slo unos
pocos, son cruzados por estos eventos y se
presenta en forma hiperaguda con una diarrea
de sangre deshidratacin y agona en pocas
horas desde el inicio de los signos. Los
recuentos de ooquistes por gramo, superan a
veces los 2 millones por gramo. Tan aguda es la
Figura 6: Evolucin de los OPG, a partir del destete en corrales (adaptado de Sanchez et. al., 2001)
1600
1400
1200
1000
OPG(prom)
800
600
400
200
0
-7 0 5
Toltrazuril + Ncleo c/ Monenzina
Ncleo c/Monenzina
d) Coccidiosis Nerviosas. En cualquera de los
marcos de coccidiosis agudas, pueden
presentarse signos nerviosos: Se ha explicado
(Radostits et al (1980) la relativamente
frecuente aparicin de signos nerviosos con el
aislamiento de una neurotoxina termolbil, de
peso molecular 300.000, precipitable en
(NH4)2SO4 30% que experimentalmente
reproduce sntomas en ratn. Tambin se ha
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presentacin que raramente puedan salvarse.
Sin embargo, en el entorno, sus compaeros de
tropa difcilmente presenten situacin ni
cercana. No puede atribuirse el caso a una
infeccin posterior al inicio del destete, porque
generalmente la muerte sobreviene mucho
antes que pudiera cumplirse el perodo
prepotente de una infestacin posterior al
estrs.
Para comprobar esta tendencia a la
sobremultiplicacin o al bloqueo temporario de
los mecanismos de regulacin normales,
realizarmos un ensayo sobre estos picos
posdestete de eliminacin de ooquistes,
(Snchez et al. 2001) comparando el
comportamiento de grupos de 12 terneros de
destete tratados con Toltrazuril al destete y no
tratados, y subdivididos a su vez en subgrupos
de 6 que recibieron y no ncleos que
contuvieran Monenzina a 30 ppm. El nivel de
incremento en los opg, result ms alto y
prolongado en los animales que no recibieron
ningn tratamiento, (ver la figura 5) aunque no
del nivel que suele aparecer en los casos
citados.
das
8 13 21 28 35 42
Toltrazuril
Sin tratamiento
atribudo en parte esa signologa nerviosa a
desequilibrios electrolticos propios de la diarrea
de las coccidiosis agudas, y no se han descripto
lesiones concluyentes en el SNC.
Las presentaciones nerviosas se asocian a las
dos especies ms importantes y en hasta el
30% de los casos, Los animales muestran
tremor muscular, incoordinacin al camina, y
finalmente caen y presentan convulsiones.

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Algunos individuos se recuperan dentro de la
semana de presentacin, pero muchos de los
que presentan signologa nerviosa mueren an
siendo tratados.
Dao general producido por la coccidiosis
-La prdida de enterocitos lleva al cambio de
forma y reduccin altura de las vellosidades
(I.delgado), a una aceleracin del proceso de
apoptosis an en clulas no infectadas,
aumento de la actividad mittica, con
incremento en la proporcin de clulas mucosas
y enteroendcrinas, en detrimento de la
superficie absortiva.
-Los cambios ultraestructurales de las clulas
infectadas llevan a alteraciones metablicas
graves y daos en las mitocondrias. Estas
alteraciones suelen observarse tambin en
clulas no infectadas vecinas e incluso lejanas
de las infectadas y demuestran un efecto
citotxico.
-La diarrea propia de las coccidiosis se debe a
fallas en la absorcin de agua y electrolitos, el
dao tiende a ser menos grave cuando las
lesiones se limitan al intestino delgado pues
tienden a ser compensadas por el intestino
grueso. La atrofia de la vellosidad e hiperplasia
e inflamacin de la cripta, generan
malabsorcin en grado variable segn el nivel
de infeccin, y flacidez de la pared acompaada
de falta motilidad intestinal.
-La reposicin de los enterocitos es
relativamente rpida y no da demasiado tiempo
al parsito para explotarlos, por eso en general
la mayora de las especies tienden a infectar las
cs. de la base de la vellosidad o de cripta, para
tomar a su favor todo el tiempo de maduracin
migracin de los enterocitos. Cuando las
infecciones son masivas o las especies
producen grandes esquizontes, pueden daarse
las stem cells, y con ello perderse la
posibilidad de renovacin, esto como la
denudacin de grandes reas lleva a la
coalescencia de vellosidades cuando
eventualmente se recupera la zona. De
cualquier manera, La hiperplasia en las criptas
afecta las proporciones de clulas inmaduras, y
disminuye la capacidad de absorcin, aunque
mantenga cubierta la superficie intestinal.
-Cuando los estados evolutivos afectan la
lmina propia en forma extendida o alcanzan los
endotelios capilares pueden producirse
hemorragias y lesiones graves.
-Se han descrito lesiones en tejidos no
afectados por los parsitos. En el hgado, y
otros rganos parenquimatosos, as como
glomerulonefritis, de tipo autinmune como
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consecuencia de lesiones graves intestinales.
Las toxinas liberadas durante fases masivas de
necrosis intestinal pueden asociarse a algunos
trastornos generales, incluso nerviosos.
Las especies mas patgenas son las que tienen
estados de localizacin mas profunda, de mayor
tamao, las que resultan mas prolficas en cada
esquizogonia,las que tienen mayor numero de
generaciones de esquizontes,y las que
producen dao en las regiones mas distales del
intestino, que no pueden compensar la prdida
de electrolitos. Entre ellas, E. zuernii, E. bovis, y
E. auburnensis
Drogas anticoccidiales
La teraputica de la coccidiosis fu desarrollada
mayormente para la avicultura. Entre las drogas
utilizadas en la actualidad para el tratamiento y
prevencin de coccidiosis, destacamos las
siguientes:
Actan por Inhibicin del transporte de
electrones y la fosforilacin oxidativa.
o Decoquinato (acta durante los
das 1 al 15 del ciclo)
o Toltrazuril (acta especialmente
sobre los estados extracelulares
pero durante todas las etapas del
ciclo. En aves suelen precisarse dos
tratamientos para completar la
eliminacin de todas las formas
parasitarias). (es la droga de
eleccin en casos clnicos agudos)
o Diclazuril. Acta en forma diferente
segn las especies de Eimeria, pero
como mnimo sobre los estados
finales del ciclo parasitario.
Actan por Inhibicin sinrgica del
metabolismo del cido flico
o Sulfaminas ( acta sobre los
esquizontes- especialmente fases
tardas) (si se mantienten los
tratamientos son eficaces en casos
clinicos)
Inhiben la Hipoxantina y la Guanina dentro
de la clula eucariota infectada.
o Arprinocid
Actan por Inhibicin competitiva del
transporte de Tiamina a travs de la
membrana celular comprometiendo la
formacin de merozotos.
o Amprolio ( efectivo entre los das 5
a 10 del ciclo primeros
esquizontes)
Actan en la inhibicin de la sntesis
proteica- eficacesen fases activas del ciclo

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especialmente en fases extraintestinales de desbalance osmtico. Actan en los

Toxoplasma-Neospora, etc. primeros das del ciclo contra las formas
o Clindamicina, Spiromicina extracelulares. (eficaces al comienzo del
Provocan la destruccin de la integridad de ciclo, y tiles como preventivos de brotes en
membranas ambientes contamiados)
Afecta al la Na+/k+ ATPasa alterando el o Salinomicina, Lasalocid,
flujo de electrones en la membrana externa Monensina
del trofozoito, aumenta la concentracin de
sodio dentro del parsito produciendo un
o

TABLA 1: Drogas Anticoccidiales -Indicaciones para el uso):

DROGA USO ESPECIE DOSIS APLICACIN
Amprolium Teraputico Bovino 10 mg/kg diario/5 das 20% polvo soluble
ovino- (hasta 20 mg/kg) 9,6% solucin aditivos
caprino en el alimento y bebida
Existen sol.inyectable
Profilctico Bovino, 5-10 mg/kg pv diario Mix en el alimento
ovino, durante 21 das.
caprino
Sulfas Hay una presentacin
Sulfamethazina Teraputico Bov.Ov. 50-100 mg/kg.pv diario inyectable (IM) de
Capr. por 4 das Sulfametazina a 60
mg/kg. una sola
aplicacin
Sulfaquinoxalina Teraputico 15 mg/kg.pv. diario por
Ovino 4 das Polvo soluble,
Sulfaguanidina Profilctico 0,5 -3g por animal por soluciones lquidas y
da durante 20 das aditivos para alimentos
Ionoforos 1 mg/kg /por da (hasta Aditivo para alimento
Monensina Bovino, 300), por 30 das.
Profilctico Ovino, Mejor 30 ppm en la
Caprino racin

Lasalocid 0,5 - 1 mg/kgpv. por Aditivo para alimento

da por 6 semanas (premezcla al 4 y al 5%)
Otros Bvino 10-20 mg/kg.pv.
Nitrofurazona Teraputico Ovino diariamente por 5 das
Caprino
Aditivo para alimento
Decoquinato Profilactico Bovinos 0,5 mg/kg pv. en el (premezcla al 6%)
alimento por 4 25% lquido
semanas
Toltrazuril Teraputico Ovinos 15 mg/kg.pv Trat. nico suspensin al 2,5%, hay
(caprinos presentaciones al 5%
y tambin
se usa en
bovinos)

Diclazuril Teraputico Ovinos- 1 mg/kg.pv. oral

Caprinos
Los tratamientos profilcticos, suponen alto riesgo de enfermedad en una etapa de la produccin que justifica la adicin de drogas
especficas. Por otro lado los ionforos suelen agregarse a dietas de Feed-lot, como reguladores de bacterias productoras de
acidosis, en las mismas dosis que previenen la coccidiosis. Los tratamientos profilcticos, suponen alto riesgo de enfermedad en
una etapa de la produccin que justifica la adicin de drogas especficas. Por otro lado los ionforos suelen agregarse a dietas de
Feed-lot, como reguladores de bacterias productoras de acidosis, en las mismas dosis que previenen la coccidiosis.

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Impacto econmico:
En general las cuantificaciones de impacto
econmico de las enfermedades se basan en
datos puntuales de reduccin de ganancias de
peso o mortandad correspondientes a casos
clnicos particulares, proyectadas a la totalidad
de la poblacin expuesta. En otro sentido se
cargan los costos de los productos utilizados
como curativos, o de uso regular en forma
preventiva como en el caso de la coccidiosis en
avicultura. En nuestro medio no se han
realizado estudios de prdidas normales
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producidas por los coccidios en rumiantes y
parece aventurado generalizar a partir de las
detectadas slo en brotes epidmicos. Pero, a
diferencia de lo que ocurre en avicultura, los
momentos de mayor riesgo son relativamente
cortos y estn condicionados por variables que
pueden mantenerse a resguardo en adecuadas
condiciones de manejo. Merecen estudios de
impacto productivo especialmente el perodo de
crianza artificial en terneros de guachera y la
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Terneros Al Pie De La Madre Asociada A

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