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Ictiologa

PRIMERA EDlCldN EN ESPAfilOL

Karl F. Lagler
Escuela de Recursos Naturales
Universidad de Michigan

John E. Bardach
Instituto Hawaiano de BiologaMarina
Universidad de Hawai

Robert R. Miller
Museo de Zoologa
Universidad de Michigan

Dora R. May Passino


Laboratorio de Pesqueras de los Grandes Lagos
Dept. de Pesca y Vida Silvestre de EUA

m FlGT EDITOR, SA.


Titulo del original en ingls:
Ichthyology
Copyright @ 1977 (2a. Ed.), John Wiley & Sons, Inc.

Primera edicin
-en espaol
Primera reimpresin 1990

@A.G.T. Editor, S.A.


Progreso 202 - Planta Alta
Mxico 18,D.F.

Traduccin: Marcos Arellano Armenta.


Bilogo (Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del IPN)
Licenciado en Ciencias Naturales (Escuela Normal Superiorde
Celaya, Gto.).
Profesor de Ciencias Naturales a nivel de enseanza media bsica
en la SEP.
Profesor de Zoologa IV (Cordados) en la Facultad de Ciencias
de laUNAM.
Becario del Wildlife Management Institute paraestudiar Vida
Silvestre en la Escuela de Recursos Naturales de la Universidad
de Michigan.

El cuidado de la presente edicin y la portada estuvieron a cargo


del Taller Grfico Macehual.
Reservados todos losderechos.
Ninguna parte de este libro puede ser reproducida, almacenada
en un sistema de informtica o transmitido en cualquier forma o
por cualquier medio electrnico, mecnico, fotocopia, grabacin
u otros mtodos, sin previo y expreso permiso delpropietario
del copyright.
Impreso y hecho en Mxico, 1984
Printed and madein Mexico
ISBN: 968-463-017-4
Dedicado a
Carl L. Hubbs,
erudito, maestro
y amigo
Prefacio

Resumiendo los prefacios de los respectivos autorespara la primera y segunda edi-


cin en ingls, es de destacarse el esfuerzo hecho por los mismos, para que este
texto se adapte fcilmente a los cursos de licenciatura, y que su material sirva
como lectura medular tanto en los cursos de introduccin como en los ms avan-
zados sobre ictiologa.
Sin embargo -aclaran sus autores en el prefacio de la primera edicin-, se
debe poner atencin a travs de la seleccin de los captulosy secciones asignadas
para hacerlo tambin til en loscursos de anatoma comparada de los vertebrados,
historia natural de los vertebrados,fisiologacomparada y evolucin.Adems
-agregan-, hemos puesto nfasis enlas comparaciones que se pueden hacer entre
los grupos ms importantes de peces, tanto en lo que respecta a su estructura
como a su funcin.
A continuacin, en sus puntos ms destacados especifican:
Los tres primeros captulos introducen al lector en el conocimiento de la
diversidad de los peces y le muestran la posicin filogentica y conformacin de
los grupos superiores, su clasificacin, relaciones entre s y estructura bsica, prin-
cipalmente en los peces vivientes. Los captulos 4 al 11 describen y analizan la
anatoma comparada, as como la fisiologa tambin comparada de los diez siste-
mas clsicos del cuerpo y su integracin en todo el cuerpo del pez. Los principios
de gentica, evolucin, sistemtica, ecologa e ictiogeografa son abordados en los
captulos 12 al 14. Por lo tanto, un curso a nivel de licenciatura sobre ictiologa
sistemtica y ecolgica debeutilizarprimordialmente los captulos 1 al 3 y
12 al 14, mientras que uno dedicado al estudio de la conducta y la fisiologa de
los peces deberemitirse a los captulos4 al 11.
Desde que apareci en 1905 la venerable Gua para el estudio de los peces
(Guide to the Study o f Fishes) de David Starr Jordan -apuntan los autores- no
se haba publicado un texto sobre ictiologa cuyos ejemplosconsideraran primor-
dialmente a la fauna de Amrica del Norte. Nosotros hemos tratado dellenar este
vaco y , en su segundo prefacio, en el cual destacan la incorporacin de la Dra.
Dora R. May Passino especializada en bioqumica ictiolgica gracias a la generosa

ix
autorizacinde U.S. Fish and Wildlife Service enfatizan lo siguiente:En los
aos que han pasado desde que la primera edicin fue publicada, muchos estudios
han mejorado el conocimiento de la ictiologa. De stos, una buena proporcin ha
sido hecha en distintoslugares del orbe y si bien nosotros hemos aprovechado estos
conocimientos, preferimosseguir empleando ejemplos norteamericanos.
En sus reconocimientos agradecen el auxilio recibido de estudiantes y colegas
y , en especial del Dr. Gerald P. Smith por su ayuda en la revisin del captulo 2,
referido a los grupos superiores de peces, y del Dr. Paul R. Webb por sus sugeren-
cias sobre la locomocin,temaque aborda el captulo 6. Asimismo agradecen
a: Elsie Goode, Frances Hubbs Miller, Joanna Schmidt, Mary Lou Lagler y Donna
Brown, al editor Wiley, RobertL. Rogers y al supervisor de produccin, Christine
Pines.

EL EDITOR

X
Contenido

CAPfTULO 1 Peces, animales y hombre 1


Qu son los peces, 1. Los peces como ancestros del
hombre, 2. Dnde viven los peces, 3. Cmo viven
los peces, 3. Cmo y por qu son estudiados los
peces, 5 . Oportunidades en ictiologa, 6 . Referen-
cias, 7.

CAPfTULO 2 Los grupos superioresde peces 9

Alcances de la clasificacin, 9. Propsitos de la cla-


sificacin, 10. Mtodosde clasificacin, 10. Los
ancestros de los vertebrados, 11. Grupos superiores
de peces vivientes, 13. Caracterizacin de los gru-
pos superiores de peces vivientes, 15. Grupos supe-
riores de peces extinguidos, 17. Relaciones de los
grupos superiores de peces, 21. Lista de las familias
comunesrepresentativasde peces vivientes, 30.
Referencias, 48.

CAP~TULO3 Anatoma bsica de los peces 51

Anatomia externageneral,51. Esqueleto,57. Mscu-


los, 70. Branquias y vejigasgaseosas, 77. Tracto
digestivo, 81. Sistema circulatorio, 85. Riones, 87.
Glndulas reproductoras - Gnadas, 89. drganos
endocrinos, 91. Sistema nervioso, 92. Referen-
cias, 99.
CAPfTULO 4 Piel 101

Estructura, 101. Las escamas, 102. Barbillas y ale-


tas, I 1 .1Coloracin, I I 1. rganos luminosos, 122.
Glndulas venenosas, 123. Referencias, 124.

CAPfTULO 5 Alimentos, digestin, nutricin y crecimiento 125

El alimento natural de los peces, 125. Hbitos ali-


menticios, 129. Digestin, absorcin y utilizacin
de los alimentos, 145. Nutricin de los peces, 150.
Crecimiento de los peces, 160. Referencias, 166.

CAPfTULO 6 Esqueleto,
estructura y movimiento 167

Esqueleto, 167. Locomocin, 174. Forma del cuer-


po y locomocin, 176. Aletas y locomocin, 177.
Mimeros y natacin, 181. Natacin, 182. Loco-
mocin no natatoria, 185. Velocidad de recorrido,
187. Migraciones, 189. Referencias, 191.

CAPfTULO 7 Sangre y circulacin 193

Corazn y vasos circulatorios, 194. Sangre, fluidos


tisulares y rganos formadores de la sangre, 207.
Temperatura del cuerpo, 21 3. Referencias, 21 3.

CAPfTULO 8 Respiracin 215

Estructura y funcin de las branquias, 216. La san-


gre de los peces como transportadora de gas, 224.
Adaptaciones para la respiracin del aire entre los
peces, 229. La vejigagaseosa, 233. Referencias, 245.

CAPfTULO 9 Excrecin y regulacin osmtica 247

rganos osmorreguladores y excretores, 247. Con-


trol endocrino de la excrecin y osmorregulacin,
260. Referencias, 262.

CAPfTULO 10 Reproduccin 263

Tipos de reproduccin, 263. El sistema reproduc-


tor, 264. Los espermatozoides y su formacin, 264.
Los vulos y su formacin, 266. Diferencias sexua-
les, 269. Maduracin sexual, 273. Ciclos reproduc-
tores,274.Reproduccin,275.Cuidadode los
huevos y de la cra, 280. Desarrollo, 284. Referen-
cias, 303.

CAF'fTULO 11 Integracin 305


El papel de lossistemas nervioso y endocrino,305. El
sistema nervioso, 306. L a mdula espinal, 31 7. Los
nervios espinales, 320. El sistema nervioso aut-
nomo, 321. Tejidos de sostn del sistema nervioso
central, 322. Inteligencia y comportamiento, 323.
rganos endocrinos, 329. Los sentidos (rganos de
los sentidos) de los peces, 342. Referencias, 369.

CAPfTULO 12 Gentica y evolucin 373

La herencia en los peces, 373. Determinacin del


sexo, 377. Hibridacin, 379. Mecanismos de la
evolucin, 381. Mecanismos deaislamiento, 384.
Evolucin paralela o convergencia, 386. Duracin
del proceso evolutivo, 387. Referencias, 387.

CAPfTULO 1 3 Sistemtica y nomenclatura 389

Disponibilidad apropiada de los peces, 390. Ante-


cedentes histricos, 391. La tarea de los sistemti-
cos, 392. Conceptos taxonmicos, 393. Los datos
para la clasificacin, 394. Colecciones de estudio,
395. Nomenclatura zoolgica, 397. Referencias, 401.

CAPfTULO 14 Ecologa y zoogeografa 403


Definiciones, 403. Agua, 404. Productividad org-
nica en los ecosistemasacuticos, 404. Clasifica-
ciones ecolgicas de los peces, 406. Factores ecol-
gicos, 406. Ecosistema marino, 415. Ecosistema
estuarino,421. Ecosistema de agua dulce, 422.
Zoogeografa, 428. Geografa de los peces de agua
dulce, 432. Geografa de los peces marinos, 442.
Bipolaridad, 44 7. Referencias, 44 7.

ndice Sistemtico 451

ndice Temtico 469


Captulo 1

Peces, animales,
y hombre

QUk SON LOS PECES


Los peces son animales de sangre fra, caracterizados por poseer vrtebras, bran-
quias y aletas (en lugar de miembros pentadctilos), y dependen primordialmente
del agua, que es el medio en donde viven. Su estudio comprende los aspectos
puro y aplicado de la ciencia ictiolgica. Obviamente no estn incluidos en este
campo del conocimiento los mamferos como las ballenas, las focas y los delfi-
nes; reptilescomo las tortugas acuticas, e invertebrados comolos moluscos
bivalvos, camarones y langostas de mar.
Los peces son los vertebrados ms numerosos (Figura l.l),estimando que
existen cerca de 20,000 especies vivientes, aunque se piensa quepodran ser
hasta 40,000. En contraste, se calcula que el nmero de especies de aves se acerca
a 8,600; de mamferos a 4,500 (en donde la del hombre es slo una de ellas); de
reptiles a 6,000 y de anfibios a 2,500. No solamente hay muchos peces diferen-
tes, sino que tambin sus especies son de muchos tamaos y formas distintas.
Los hay desde verdaderos peces miniatura como Etheostoma microperca,' cuya
maduracin sexual ocurre cuando su longitud es de solamente 27 mm, y Euiotu
sp. del Pacfico que se reproduce sinllegar siquiera a los 1 5 mm de longitud,
hasta gigantes como el tiburn ballena (Rhincodon) del que se ha llegado a supo-
ner que alcanza a veces una longitud de hasta 21 m y un peso de 25 o ms tonela-
das. La mayora de los peces tienen forma de torpedo, aunque los hay redondos
o cilndricos, otros sonplanos y algunos angulares.

1 (American percid least darter).

1
2 PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Figura 1.1 -Composicin porcentual


por grupos de las casi 41,600
especies de vertebrados
recientes.

LOS PECES COMO ANCESTROS DEL HOMBRE

De acuerdo con la teora de la evolucin de las especies que se basa en evidencias,


entre las cuales se incluyen las que dan los fsiles, la anatoma comparada, la
embriologa y la gentica, el origen de los peces est muy distante de los antepa-
sados del hombre. Su presencia en la Tierra antecede a la del hombre-mono en
cerca de 500 millones de aos; a la de los dems vertebrados en poco ms de
100 millones. De no haber tenido un ancestro marino el hombre posiblemente
nuncahubiera aparecido. Muchos avances fisiolgicos notablesyadaptaciones
anatmicas del hombre fueron originadas, o estaban ya presentes desde haca ya
mucho tiempo, en los antepasados pisciformes. Estos desarrollos se han dado en
los planes fundamentalesyfunciones bsicas de los diez sistemas de rganos,
incluyendo aquellos tan importantes como la visin, la fertilizacin interna, el
DdNDE VIVEN LOS PECES 3

desarrollo intrauterino(incluyendo la placenta), la viviparidad y, seguramente,


la capacidad de aprender y memorizar.

DONDE VIVEN LOS PECES

Realmente no es sorprendente que haya tanta variedad de peces si tomamos en


cuenta la antigedad del grupo y la gran extensin y variedad que presenta su
hbitat. Hasta el presente, ms del 70% de la superficie de la Tierra est cubierta
de agua (Figura 1.2). Cuando la clase de los peces iniciaba su proceso evolutivo
haba incluso ms agua porque gran parte de la corteza terrestre que hoy es con-
tinental, era en aquel tiempo fondo marino. Es de esperar que el aumento de la
diversidad de las condiciones que permiten la vida en el agua favorezca una ma-
yor especiacin.
Aparentemente,los peces fueron capaces de adaptarsea los sucesivos
cambios ecolgicos que tuvieron lugar en donde residan y ahora pueden vivir
casi en cualquier lugar donde haya agua, ya sea superficial o subterrnea comu-
nicada con el exterior.Habitan en muy diversos lugares, desde lasaguas del
Antrtico cuya temperatura est por debajo del punto de congelacin, hasta los
manantiales de los que brota agua a ms de 40C;y desde el agua dulce y blanda,
hasta en depsitos donde el agua es mucho ms salada que la del mar. Estn pre-
sentesencorrientes fluviales que bajan de montaas soleadas, con aguas tan
torrenciales que ni el hombre ni los perros pueden vadearlas o nadar en ellas, y
en aguas tan quietas, profundas y oscuras que nunca han sido habitadas por otros
vertebrados o exploradas en su totalidad por el hombre. Los lmites de su dis-
tribucin vertical exceden en distancia a los de cualquier otro vertebrado; viven
desde aproximadamente 5 km sobre el nivel del mar hasta cerca de los 11 km por
debajo de ste (Figura 1.2).

VIVEN LOS PECES


C~MO

El agua es va rpida de circulacin, calle lateral, medio general de comunicacin,


guarderainfantil,patioderecreo, escuela, recmara, lecho, despensa, bebede-
ro, sanitario y tumba para un pez. Todas las funciones vitales de los peces como
la alimentacin, la digestin, la asimilacin, el crecimiento, las respuestas a los
estmulos y la reproduccin, dependen del agua. Para el pez, los aspectos ms
importantes y bsicos del agua, para su exterminio o supervivencia, son: la pre-
sencia de oxgeno disuelto, las sales en solucin, la penetracin de la luz, la tem-
peratura, la presencia de sustancias txicas, la concentracin de organismos
infecciosos y la oportunidad de poderescapar de los enemigos.
Aunque los humanos somos capaces de absorber oxgeno directo del aire a
travs de paredes vascularizadas de los pulmones, pocos peces tienen pulmones
u otros medios para aprovechar el oxgeno del aire. La mayor parte de los peces,
incluyendo a los pulmonados, dependen primordialmente de las branquias para
utilizar el oxgeno disuelto en el agua. Los peces no pueden vivir largo tiempo en
un hbitat deficiente en oxgeno disuelto, como los humanos tampoco pueden
sobrevivir en la exsfera o el espacio estelar a menos que lleven consigo un equipo
especial que les proporcione dicho gas para respirar.
4 PECES, ANIMALES Y HOMBRE

I OCAN t
Figura 1.2 - rea de distribucin de los peces y su o,sposicin vertical, con respecto
esta ltima a las mximas dibrencias entre la altura y la profundidad del relieve de
la Tierra.

La pastura que el mar, los lagos y los arroyos proporcionan a los peces,
depende en primer lugar de la cantidad de luz que penetre en el agua, as como
sucede con el pasto que brota en campo abierto gracias a la luz solar que recibe.
El pasto de las aguas est formado de vida vegetal microscpica, diatomeas y
algas, denominadas en conjunto como fitoplancton.
El primer eslabn de la cadena alimenticia relacionada con la produccin
de peces consiste generalmente en el cuerpo de cada uno de los componentes del
fitoplancton. stos utilizan la energa luminosa y el dixido de carbono disuelto
para formar materia orgnica que eventualmente se transforma en alimento para
los peces. Adems de proporcionar energapara la produccin de alimento para to-
COMO Y POR QUg SON ESTUDIADOS LOS PECES 5

dos los peces, se sabe que la luz tambin es activadora de los mecanismos de
reproduccin, crecimiento y muchas clases de conductas, incluyendo la relacio-
nada con la alimentacin.
Los materiales indeseables, como las toxinas producidas en la naturaleza y la
contaminacin procedente delas actividades humanas, constituyen serias amenazas
para la vida de los peces. El hbitat acutico no proporciona vas de escapatoria a
los peces de las sustancias dainas en solucin. Los materiales txicos que se depo-
sitan en el agua son para los peces una amenaza comparable a la que para el ser
humanoconstituye la presencia deloscontaminantes suspendidos en el aire.
Aunque los peces son capaces de detectar muchos de esos contaminantes qumi-
cos, a menudo no puedenevitar su accin daina.
Como ocurre con todos los animales, los peces tambin tienen que conten-
der con buena cantidad de enfermedades. Muchas de stas son producidas por
agentes externos; otras tienen origen interno. Entre los externos se encuentran
los virus, hongos, bacterias, protozoarios parsitos, gusanos, crustceos y lam-
preas. Los desrdenes orgnicos y degenerativos que enferman al hombre son los
que en los peces aparecencomofactoresinternosque,finalmente, les pueden
producir la muerte. Tales son el cncer, las ricketsias, la degeneracin del hgado,
la ceguera y una buena variedad de anomalas del desarrollo, como la aparicin
de gemelos siameses y la flexin de la columna vertebral. Aun cuando no se vean
atacados por enfermedadeso los desrdenes que se acaban de mencionar, los peces
todava tienen que defenderse contra peridicas condiciones qumicas adversas del
agua, los predadores ylas actividades pisccolas del hombre.

CdMO Y POR QUh SON ESTUDIADOS LOS PECES

El incremento del inters por el conocimiento de la vida de los peces ha sido el


resultado del natural deseo que se nos presenta por saber ms sobre la naturaleza
y de nuestra necesidad de recabar ms informacin relacionada con las especies
que nos sirven para el comercio y la recreacin. Por lo menos desde el siglo X a.c.
ya los chinosestaban tratandode cultivar conxitolos peces. Los antiguos
egipcios, griegos y romanos hicieron registros sobre las variedades, hbitos y cua-
lidades de varias especies de peces. El smbolo del antiguo movimiento cristiano
que tuvo lugar en las catacumbas de Roma fue elpez.
El estudio de los peces, o ictiologa, no obtuvo forma de disciplina cien-
tfica sino hasta el siglo xVm en Europa. Desde ese entonces se ha desarrollado
rpidamente en todo el mundo, en tornoa las siguientes especialidades:
Taxonoma: el continuo esfuerzo por ubicar toda clase de pez vivo y fsil
en grupos o taxa para determinar sus relaciones naturales.
Anatornia: la estructura de los peces desde el punto de vista de la micros-
copia, la embriologa y la comparacin, incluyendo a los fsiles para llenar la
solucin de continuidad en las lneas evolutivas, siempre que sea pertinente y
haya buenos ejemplares.
Evolucin y gentica: los diversos orgenes de los peces y la secuencia y
modo como los peces modernos se desarrollaron a partir de sus antepasados, as
como los mecanismos que dieron lugar a tales cambios evolutivos; especiacin,
origen, transmisin y cambios en los caracteres mediante los cuales las diversas
especies pueden ser identificadas.
6 PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Historia rtatural y ecologu: ciclos de vida y hbitat~, ylas interrelaciones de


los peces entre s y con e1 medio ambiente.
Fisiologia y bioquirnica: llunciones de los rganos y sistemas, el metabo-
lismo y la int.egracin de sistemas a nivel molecular, y tolerancias a los cambios
de las condiciones fsicas del media ambiente.
Conseruacicin: uso adecuado y administracincorrecta de los recursos
pesqueros parabeneficio del hombre medianteestadsticas de pesqueria.s, tec-
nologia y mercadotecnia pesqueras, leyes, manejo de poblaciones, cultivo y alma-
cenamiento de pescadoy mejoramiento del ambiente.

Esas ireas de trabajo estn a cargo de organizaciones internacionales, agen-


cias gubernamentales, museos, universidades e industrias. La Organizacin de las
Xaciones Unidas para la Alimentacin y la Agricultura ( F A O ) tiene una Divisin
de Pesca muy activa. La mayor parte de los paises tienen departamentos federa-
?.esde pesca comparables al Departamento de Pesca y Vida Silvestre y al Departa-
mento de Pesquera de la Marina Nacional de los Estados Unidos de Norteamrica,*
y los estados o provincias a menudo tienen secciones especializadas de pesca en
sus oficinas relacionadas con los recursos naturales. Tambin museos y academias
que abordan estudios cientficos en sus programas de trabajo tienen secciones de
pesca. Entre estas instituciones se destacan: el Museo Britnico (Historia Natural),
el Museo Nacional de los Estados Unidos, la Academia de Ciencias de California
y el Museo de Zoologa de la Universidad de Michigan. Gran nmero de institucio-
nes de educacin superior ofrecen cursos sobre ictiologa o pesqueras o las dos
disciplinas.

OPORTUNIDADES EN ICTIOLOGA

Las oportunidades para estudiar los peces no tienen lmite y cualquier persona
puede aprovecharlas, sea o no ictilogo profesional. Muchas contribuciones para
el conocimiento de los peces han sido aportadas por filsofos, clrigos, doctores
en medicina, pescadores o aficionados a la ictiologa que cultivanpeces en peque-
os acuarios. Las oportunidades que se presentan para la investigacin son enor-
mes. Es muchsimo ms lo que se desconoce entodos los aspectos de la ictiologa,
que lo quese sabe.
Las plazas para maestros de ictiologa no abundan; pocos sonlos que inves-
tigan y se dedican a la enseanza en esta rama de la ciencia. Las oportunidades
para encontrar colocacin como curadores en los museos con el fin de aumentar,
cuidar y estudiar las colecciones de peces son todava menores. Hay solamente
unos 20 museos en Norteamrica, por ejemplo, que tienen ictilogos formando
parte de su cuerpo de investigadores, y slo hay entre 35 y 50 puestos de curador.
Las obligaciones consisten en el enriquecimiento, cuidado y estudio de las colec-
ciones antiguas y recientes, la supervisin de las exhibiciones pblicas, la atenci6n
a las consultas y la contestacin de la correspondencia enviada por el pblico, as
como la preparacin de artculos relacionados con la investigacin cientfica para
su publicacin. Muchos curadores (todos los de los museos que estn asociados
con instituciones educativas) colaboran en los programas de entrenamiento para

y National Marine Fisheries Service,respectivamente. (N. del T.)


*Fish and Wildlife Service
REFERENCIAS 7

graduados y otros aspectos de la enseanza. Las plazas para curadores no se pre-


sentan con frecuencia; posiblemente su promedio es de una por ao* y hay una
gran competencia para conseguirlas, para lo cual se requiere generalmente un grado
de Doctor en Filosofa. En aos recientes, sin embargo, se ha creado un empleo
tcnicodenominadoAdministradorde Colecciones que exige mucho menos
entrenamiento formal.
Las grandes empresas comerciales o pesqueras, la administracin profesio-
nal de lapesca, la distribucin y venta de alimento y todo lo relacionado con
los peces usados para el deporte, ornamento y cebo, son vastos campos y oportu-
nidades de trabajo para todoslosquetenganentrenamientoy experiencia en
ictiologa. Estos trabajos no requieren ms que un grado de Maestro en Ciencias,
cuando mucho. El personal debidamente entrenado es necesario en la adminis-
tracin de pesqueras de las aguas marinas y continentales y tambin en viveros
y estaciones para la reproduccin inducida de peces. La ampliacin de las reas
de trabajo en la rama de las pesqueras ofrece muchas oportunidades de empleo
en esos tpicos que no haban sido previamente investigados. Se sabe que en los
aos setenta ha habido un gran resurgimiento de puestos en departamentospriva-
dos y gubernamentales relacionados con el creciente deteriorodel medio ambiente.
Y de todas las oportunidades para trabajar con peces, lams popular para los
estudiantes es la que se refiere al cultivo en acuarios. Aqu, la ciencia de la ictio-
logia tiene mucho que ofrecerpara el bienestar de todos.

REFERENCIAS GENERALES

American Fisheries Society. 1970. Fisheries as a profession. Es una gua de carreras para el
campo dela ciencia delas pesqueras. Es distribuida por la Sociedad.
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los ictilogos. Preparado por Victor G. Springer y distribuido por la Sociedad.
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Publishing Company, Nueva York.
Bridge,T.W. 1904. Fishes (exclusive of the systematicaccount of Teleostei).En TheCam-
bridge natural history. vol.VIL The Macmillan Company, Nueva York, Reimpresihn
1958, Hafner Publishing Company, Nueva York.
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Hoar, W.S., y D.J. Randall. i969-1976. Fish physiology. Academic Press, Nueva York y Idon-
dres. 8 vols.
Jardan, D.S. 19CIi. -4 guide fo the study of fishes. 2 vols. Henry Holt and Company, Nueva
York.

*En los Estados Unidos de Norteamrica. (N. del T. j


8 PECES, ANIMALES Y HOMBRE

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Captulo 2

Los grupos 1 superiore


de peces

La rama de la ictiologa ha sido definida como la ciencia que estudia los peces y,
a su vez, stos han sido definidos, en trminos generales, vertebrados acuticos de
respiracin branquia1 y provistos de aletas. Aparte de esta generalizacin, la diver-
sidad tan grande de formas, tamaos y variedades en los peces, as como su dife-
rente distribucin en el tiempo y el espacio es tan enorme quese han encontrado
muchas dificultades para procurar su clasificacin. Adems, relativamente pocos
cientficos contemporneos tienen el suficienteacervo de conocimientos bastante
profundos como para abordar siquiera el problema de la clasificacin, La falta de
un acuerdo aceptable que relacione los diferentes esquemas de clasificacin que
se han propuesto en el presente siglo seala, desde luego, que existen muchas
lagunas, es decir, que an se ignora mucho en el conocimiento de los peces; y,
adems, explica la razn de las controversias que entre los cientficos se presentan
cuando se habla de esos animales.

ALCANCES DE LA CLASIFICACIdN

El material que debe ser clasificado comprende todos los miles de clases de peces
vivos y fsiles que han sido descubiertos y todos los que an son desconocidos
para la ciencia. Es seguro que casi en cualquier lugar de la Tierra se espere encon-
trar nuevas especies para ser descritas y clasificadas. Como es sabido, esos peces
incluyen algunos sin mandbulas,delos cuales unos son vivientes y desprote-
gidos (lampreas y los del gnero Myxine' ), y otros son arcaicos y armados, o sea,

Mixinoa

9
10 LOS GRUPOS
SUPERIORES DE PECES

con gruesas escamas protectoras; as comolos dems peces mandibuiados, algunos


extinguidos y otros vivientes (tiburones y peces seos).

PROPSITOS DE LA CLASIFICACION

Con el fin de obtener una visin panormica de las muchas, muchas clases de
peces que hanaparecido en la Tierra, el estudiantedebeatender al problema
de dividirlos en grupos para poderlos estudiar. La solucin a este problema re-
quiere la formulacindeconceptosque faciliten la formacin de grupos. La
enunciacin de estos conceptos es auxiliada por una definicin de los posibles
medios empleados enla clasificacin. Por lo menos existen dos: 1) el prctico,
y 2) el ideal.
El medio prctico consiste simplementeenordenartodas lasclases de
peces de tal modo que sea posible localizar las que hayan sido manejadas antes,
como sucede cuando se disponenenordenalfabtico los ejemplares colocados
en envases de vidrio que se exhiben en los anaqueles; o la informacinsobre
peces contenida en hojas de papel almacenadas en un fichero. Un mtodo as de
funcional podra ser adoptado para facilitar enlo posible la distincinde las
diferentes clases de peces. Entonces, el procedimiento bsico para una clasifi-
cacin prcticadeber consistir, fundamentalmente,enunmtodooperativo,
pudiendo hacerse distribuyendo los peces portamaos,alfabticamente, o de
alguna otra manera til.
Si al aspecto utilitario del mtodo que nosotros sigamos para hacer la cla-
sificacin, le agregamos nuestra idea de que debe ser tomada en cuenta la historia
evolutiva de los peces, habremos llegado al aspecto ideal, al mtodo perfecto. En
este caso el sistema es conveniente porque es sistemtico y conceptual, e imparte
una expresin condensada de la filogenia del grupo ms importante de organis-
mos, El mtodo ideal, por lo tanto, consiste en que se clasifique a los peces si-
guiendo los postulados de la evolucin de lasespecies,la gentica, o lo natural
por lo que se refiere a los caracteres, en lugar de basarse en algo meramente arti-
ficial o mecnico. Siempre existen lagunas en el conocimiento, sin embargo, que
hacen difcil cumplir con nuestro ideal. El resultado es que lasclasificaciones
modernas de los peces, aunque se basen en mtodos ideales, siempre son parcial-
mente artificiosas.
LOS ANCESTROS DL LOS VERTEBRADOS 11

Existe uniformidad no solamente para las categoras mayores consideradas


en la clasificacin; tambin la hay en los acuerdos tomados para formar los nom-
bres especficos, de gnero y familia (ver Captulo 13). Se carece, sin embargo,
de reglas para la denominacin de filum, clase y orden. A este niveles donde
mayor confusin existe en relacin a los nombres de los grupos (ver Tabla 2.1); la
falta de una prctica previamente establecida impide a los alumnos teneruna idea
inmediata sobre los grupos naturales de peces.

LOS ANCESTROS DE LOS VERTEBRADOS

Los siguientes animales son a menudo considerados como peces en el grupo, o


Phylum Chordata, sobre la base de la presencia de la notocuerda como caracte-
rstica comn (de aqu que
sean llamados cordados):

Carecen de crneo (Acrania) y vrtebras (Protochordata)


Balanoglosos (como Balanoglossus)
Ascidias o tunicados (como Molgula)
Lancetas (como anfioxus, Brunchiostoma)
Poseen crneo (Craniata) y vrtebras (Vertebrata)
Peces (Pisces y otros animales relacionados)
Anfibios (Amphibia) - ranas, sapos, salamandras y cecilias.
Reptiles (Reptilia) - lagartijas, vboras, tortugas, cocodrilos.
Aves (Aves)
Mamferos (Mammalia)

Los grupos de cordados vivientes que nos llevan a los peces y los incluyen,
han sido a menudo denominados como sigue:

Phyllum Chordata
Subphyllum Hemichordata (balanoglosos)
colectivamente,
SubphyllumUrochordata (ascidias o tunicados) protocordados
Subphyllum Cephalochordata (lancetas)
Subphyllum Vertebrata (desde los peces
a los mamferos)

Es posible que los ancestros de los vertebrados se hayan encontrado entre


los protocordados y por lo general no tuvieron estructuras esquelticas duras. El
ms remoto antepasado metazoario de los protocordados y los vertebrados debe
haber sido una criatura simple y sedentaria compuesta de apenas un tracto diges-
tivo y un rgano para capturar partculas alimenticias del agua que le rodeaba. . .
(Romer, 1968). Los tipos ms primitivos de cordados, cuyas formas adultas vivan
sin duda alguna en el fondo de los mares y las larvas, ciliadas, nadaban libremente,
como la tornaria de algunos hemicordados, tienen ese tipo de estructura. El si-
guiente paso en el desarrollo hacia uri cordado superior pudo haber consistido en
la aparicin de un sistema de aberturas branquiaies y alirnentaci6n por filtracin
que todava es encontrado en vertebrados vivientes corno l a larnprea en su forma
larval y en otros animales. Del estado larval amocete debi haber pasado a otro en
el que su forma era ya de pez, con desarrollo directo.
LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

I r 1

E
SUPERIORES
GRUPOS PECES DE VIVIENTES 13

La pregunta de si losprimerosvertebradosfueronhabitantes de aguas


dulces o marinas ha sido repetidamente debatida. El problema es dnde se origi-
naronlosAgnatha, desde el momentoque es generalmenteaceptadoquelos
primeros craneados pertenecan a este grupo. Una reciente confirmacin de la
teora del origen marino de los gnatos es dado por Lehtola (1973),quien des-
criberestos del heterostrcodo Astraspis desiderata de las areniscas defondos
marinos poco profundos del Ordovcico Medio en Ontario, Canad. Este es el
primer registro de un vertebrado del Ordovcico en arenisca, una roca depositada
en mar abierto. Su investigacin revisa la literatura relacionada con este tema tan
controvertido.
Muchas teoras sobre la evolucin de los cordados han sido propuestas y la
mayora han sido desechadas. La notable similitud estructural entre ciertos equi-
nodermos del Ordovcico (mitrados) y los heterostrcodos ha llevado a una nueva
y tambin controvertida teora sobre el origen de los vertebrados. Los mitrados
son casi simtricos y se cree que tuvieron notocuerda, un cordn nervioso dorsal
y un sistema nervioso central complejo parecido al de los ostracodermos, adems
de aberturas branquiales en la faringe como las de los hemicordados. Los primeros
heterostrcodos(Figura2.2b)pudieron haberse originado directamentedelos
mitrados.

GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIENTES


Los peces vivientes probablemente exceden las 20,000 especies, una abundancia
y diversidad que no se iguala reuniendo a todos los otros vertebrados (Figura 1.1).
Su remoto antepasado, que se remonta hasta los 500 millones de aos, ha dado
suficiente tiempo para dar lugar a la aparicin de una gran divergencia evolutiva y
para dar origen, y permitir la extincin, de lneas filticas superiores. Inclusive
los modernos peces seos, o telesteos, tuvieron su origen hace unos 200 millones
de aos, enel periodo Trisico, cuando los grupos superiores (clases y subclases) de
peces estabanyaperfectamente establecidas. La evolucin einterrelaciones
de los peces todava estn sometidas a discusin, a pesar de que hay una intensa
y repetida investigacin al respecto; esto se debe a la gran diversidad de puntos
de vista filosficos utilizados por los taxnomos, en parte, lo que da comoresul-
tado que los detalles de las clasificaciones superiores de estos animales perma-
nezcan confusos.
Conociendo estas limitaciones, nosotros hemos decidido sin embargo acep-
tar slo una clasificacin de los peces con el propsito de proporcionar una base
operacional para uso del estudiante y, esperamos, para que tenga un punto de
vista ms panorrgico sobre este tema tan difcil de resolver. La clasificacin que
presentamos ha sido elaborada en base a fuentes recientes, todas las cuales son
citadas ya sea directa o indirectamente al final del presente captulo. Las referen-
cias bibliogrficas pertinentes dadas ah tambin proporcionan una base para la
revisin histrica de las numerosas clasificaciones de peces que han sido amplia-
mente usadas durante el presente siglo; cuatro son comparadas con la nuestra en
la Tabla 2.1. La divisin primordial en la clasificacin de los vertebrados queda
entre los vertebrados sin mandbulas (peces primitivos), los Agnatha, y los que s
las poseen, los Gnathostomata.
Nosotros adoptamos aqu el nombre de Pisces como el ms conveniente
para incluir a todos los peces y a los vertebrados ictiomorfos. stos constituyen
14 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

- ""

Lamprea

Tiburn

Pez de aietas lobuladas


CARACTERIZACION DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
VIVIEN'I'ES 15

tres importantes divisiones naturales (Figura 2.1): 1) CEPHALASPIDOMORPHI: los


mixinos (Myxine) y las lampreas, que no tienen mandbulas (gnatos) y tienen
marsipobranquias; 2) CHONDRICHTHYES: las quimeras, tiburones, rayas y formas
relacionadas, que presentan mandbulas verdaderas (gnatostomados), tienen bran-
quias que nacen sobre aberturas branquiales situadas entre cmaras respiratorias
(una sola cmara en las quimeras), y tienen esqueleto cartilaginoso (que puede
estar calcificado pero sin formarverdadero hueso), y 3) OSTEICHTHYES: todos
los peces superiores, que son gnatostomados, tienen una cmara branquia1 prote-
gida poruna serie opercularhioidea,incluyendo la cubiertaprotectorade las
branquias u oprculo, y tienen esqueleto seo.

Pisces (grupo con representantesvivientes)


I. Agnatha: los ciclstomos sin mandbulas, un grupo que como relictose deriv
de ostracodermos extinguidos.
1. Clase Cephalaspidormorphi: comprende la Subclase Cyclostomata-Myxini-
formes,mixinosylampreas,y los Petromyzoniformes, las verdaderas
lampreas.

11. Gnathostomata: peces mandibulados*


(Superclase Elasmobranchiomorphi: los placodermos extintos y los tiburones,
holocfalos y otros grupos relacionados)
2. Clase Chondrichthyes: las quimeras cartilaginosas, tiburones, rayas, y gru-
pos relacionados.
(Superclase Teleostomi: los acantodos fsiles y otros, y los pecesseos)
3. Clase Osteichthyes: celacantos, peces pulmonados, y todos los dems peces
seos, donde quedan incluidas las especies de peces en una proporcin de
ms del 90%de los vivientes.

CARACTERIZACIdN DE LOS GRUPOS SUPERIORES


DE PECES VIVIENTES

Para caracterizar los representantes vivos delosgrupossuperioresde peces es


necesario generalizar. Debe comprenderse, por lo tanto, que enlas siguientes listas
de caractersticas distintivas se citan las ms frecuentes o notables, mientras que
las excepciones, aunque sean conocidas, por lo comn son omitidas. Adems de
la caracterizacin general, son incluidosalgunostrminostiles quehan sido
aplicados a subgruposo a diversos aspectos anatmicos.

Clase Cephalaspidormophi (mixinos y lampreas)

a. Notocuerda sin constricciones.


b. Sin mandbulas (gnatos).
c. Esqueleto axial principal (vrtebras) cartilaginoso o fibroso.

*Como se emplea aqu, el trmino incluye todos los vertebrados mandibulados, pero sola-
mente los peces mandibulados son Pisces.
16 LOS GRUPOS SUPERIORES DEPECES

d. Dos canales semicirculares en el odo en cada lado de la cabeza en las


lampreas, pero slo uno en cada lado en los mixinos.*
e. Sin arcos verdaderos para el soporte de las branquias y su proteccin; en
lugar de bolsa branquial comn cada abertura tiene la suya y el conjunto
est situado externamente a las branquias, las arterias del rgano respi-
ratorio (arterias branquiales y troncos arteriales) y nervios branquiales.
f. El conjunto branquial firmemente unido al crneo (neurocrneo).
g. Aletas pares (pectorales y plvicas) ausentes.
h. Un solo orificio nasal (monorrino).

Clase Chondrichthyes (quimeras, tiburones, rayas, y


torpedos, peces guitarra, etc.)

a. Notocuerda constreida por vrtebras.


b. Mandibulados (gnatostomados).
c. Vrtebras cartilaginosas (con alguna calcificacin pero no osificacin en
las formas vivientes).
d . Tres canales semicirculares del odo en cada lado de la cabeza.
e. Arcos branquiales cartilaginosos y situados por dentro de las branquias
con sus arterias y nervios accesorios.
f. Arcos branquiales no unidos firmemente al crneo, pero unidos a l por
tejido conectivo.
g. Aletas pares presentes.
h. Un par de orificios nasales (diminos).

Subclase Holocephali (quimeras)


a. Branquias dispuestas en cuatro pares; unsolo par de aberturasbranquiales.
b. Ausencia de espirculo.
c. Piel desnuda en los adultos.
d . Cloaca ausente.
e. Machos con rganos plvicos intromitentes(gonopodios)quepueden
tener prolongaciones preplvicas, y algunos (Chimaera) tienen una pro-
longacin ceflica (tenaculum).

Subclase Elasmobranchii (tiburones, rayas, torpedos, etc.)


a. Cinco a siete pares de branquias y aberturas branquiales.
b. Espirculo presente.
c. Escamas placoideas (dentculos drmicos) presenteso ausentes.
d . Cloaca presente.
e. Generalmente los machos con rganos intromitentes plvicos (myxopte-
rigia).

*El Dr. Jos Alvarez del Villar afirma que son dos en cada lado, &lo que *.. .uno colocado
dentrodel otro. . . (Los cordados.Origen,evolucin y hbitosdelosvertebrados, 3a. ed.
1977,p. 43. C.E.C.S.A., Mxico) (N. del T.).
GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS 17

Clase Osteichthyes (peces seos)

a. Notocuerda constreida o no.


b. Mandibulados (gnatostomados).
c. Esqueleto seo.
d . Tres canales semicirculares del odo, encada lado de la cabeza.
e. Arcos branquiales osificados, por dentro de las branquias, junto con las
arterias aferentesy nervios.
f. Arcos branquiales no firmemente unidos al crneo.
g. Con aletas pares.
h. Un par de orificios nasales (dirrinos).

Subclase Dipnoi (peces pulmonados)


a. Maxila y premaxila ausentes, tres pares de placas dentarias.
b. Con coanas (en las formas recientes).
c. Sin articulacinmovible entre las porciones anterior y posterior
del crneo.
d. Palatocuadrado fusionado con el crneo.
e. Prolongacin de los radios y msculos hasta un lbulo basal de la aleta
(en formas recientes); aleta dorsalnica.
f. Cloaca presente.

Subclase Crossopterygii (peces con aletas lobuladas)


a. Maxila ausente (excepto en algunas formas fsiles); premaxila presente;
dientes normales.
b. Sin coanas (en formas recientes).
c. Articulacin mvil entre las porciones anterior y posterior del crneo.
d . Palatocuadrado no fusionado con el crneo.
e. Prolongacin de los radios y msculos hasta la base de la aleta; dos aletas
dorsales separadas.
f. Cloaca ausente.

Subclase Actinopterygii (de aletas con radios, peces seos superiores)


a. Maxila y premaxila presentes.
b. Sin coanas.
c. Sin articulacin mvil entre las porciones anterior y posterior del crneo.
d. Palatocuadrado no fusionado con el crneo.
e. No se prolongan los radios y msculos hasta la base de la aleta (excepto
en Polypteriformes); aleta dorsal nica o dividida.
f. Cloaca ausente.

GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS

Para un paleontlogo los animales vivientes constituyen solamente una pequea


(e incompleta) seccin tangencia1 de la historia de los vertebrados. Esto se com-
prendefcilmente si consideramos que,aunquepuedan existir algo ascomo
5 o 10 millones de especies animales recientes, las que se han extinguido deben
18 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

haber llegado a sumar algo as como medio billn (Mayr, 1969;vaseCaptulo 13).
Excepto para los mamferos, el regist,ro fsil para ios vertebrados vivientes presenta
grandes lagunas de conocimiento por no haber los suficientes restos fsiles. Mu-
chomaterial fsil estrepresentadosolamenteporfragmentoscuyaidentifica-
cin hasta especie es a menudo imposible, principalmente porque la osteologa
de las especies vivientes y relacionadas, o sea, que tienen cierta afinidad filogen-
tica con ellos, esmuy pococonocida. Por lo tanto, la delimitacin y posicin
precisa de los gruposextinguidosha sido especialmentedifcil, no solamente
porque an se tienen registros imperfectos, sino tambin porque muchos dep-
sitos de materiales fsiles no han sido hasta la fecha diagnosticados y mucho de
lo que hay est regado en colecciones de estudio en el mundo entero.
La interpretacin de los fsiles requiere de una mente imaginativa que haya
sido cuidadosamente entrenada a travs del estudio de la morfologa comparada
y la sistemtica, y que combine estos conocimientos con la capacidad de juzgar
intuitivamente. Aunque las inferencias relativas a las interrelaciones de los fsiles
estn siendo mejoradas mediante la incorporacin de nuevos principios y mtodos
de estudio, persiste todava un acalorado debate entrelos especialistas en relacin
a la clasificacin de los diversos grupos de fsiles.
Todos los peces fsiles y vivientes son seleccionados como gnatos o gnatos-
tomados pero, a pesar de que es razonablemente bien conocida la evolucin de
estos dos grupos considerados como fundamentales,la filogenia de los peces en su
conjunto puede ser reconstruida solamente a grandes rasgos. Hay muchos grupos
de peces gnatos y mandibulados que fallaron en sus intentos de adaptacin y
ahora estn extinguidos, ya que no pudieron sobrevivir al tiempo geolgico. Las
formas gnatas ms antiguas son los heterostrcodos y telodontos del Paleozoico,
que son los primeros vertebrados que han aparecido en los registros fsiles. stos
y otros gnatosdelPaleozoicohan sido frecuentementerelacionadoscon los
ostracodermos, como lo hace Romer (1966), aunque Miles (en Moy-Thomas and
Miles, 1971) evitestetrmino porque 1 cree que representa una especie de
ensamble artificial, y Romer no lo emplea ensu clasificacin formal.
La clasificacin para los Agnatha favorecida porMiles es adoptada aqu, ha-
ciendo la excepcin de los ostracodermos, que s se toman en cuenta. Dos clases,
Cephalaspidomorphi y Pteraspidomorphi, son tratadas con estos nombres (corres-
pondiendo a los Monorhina y Diplorhina de Romer).Para los Gnathostomata, los
grupos desaparecidos son los Placodermi y los Acanthodii. Aunque no hay un
total acuerdo sobre las interrelaciones de los peces del Paleozoico, los materiales
bsicos con que se cuenta constituyen un rcord valioso que explica la evolucin
temprana de los peces que involucran alos grupos superioresque les siguen.

Clase Cephalaspidomorphi (osteostracodos y anpsidos extinguidos, y


los mixinos y lampreas vivientes), Figura 2.2a

En las formas extinguidas,* la cabeza y la porcin anterior del tronco estn cu-
biertas con una coraza sea continua. El neurocrneo de cualquiera de ellas est
formado por una combinacin de cartlago y hueso, o (raramente) est osificado
en su totalidad. Hay una abertura nasal media y nica que no comunica con la

*Las formas vivientes fueron caracterizadasen las pginas 15-17.


GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS 19

Figura 2.2 - Gruposrepresentativos depecesfsiles. Los que se muestranson (a) un cefalas-


pidomorfo (Hemicyclaspis); (6)un pteraspidomorfo (Pteraspis); (c) un placodermo artrodiro
(Rernigolepis), restaurado; ( d ) un placodermoantiarcano (Gernuendina), ensu vista dorsal;
( e ) un acantodio (Climatius);( f l un tiburn del nivel cladodonto, Cladoselache; (S) un tiburn
del nivel hibodonto (Hybodus);y ( h ) el ms antiguo tiburn moderno conocido (Paleospinax).
(Figuras 2.2f a l a h, redibujadas de Schaeffer, 1967).
20 LOS GRUPOS
SUPERIORES DE PECES

cavidad bucal. Hay dos canales semicirculares. Las branquias estn en bolsas como
ocurre en las actuales lampreas y mixinos. El esqueleto branquial es externo y
est en contacto con la musculatura asociada. Hay diez pares de aberturas bran-
quiales externas en la superficie inferior de la cabeza. La parte del cuerpo situada
detrs de la coraza ceflica est cubierta con escamas imbricadas. Presentan aleta
caudal heterocerca; aletas pectorales generalmente presentes, cubiertas con esca-
mas y sin radios drmicos. No hay aletas plvicas (pero existe un pliegue ventral).
Una o dos aletas dorsales. Nueve rdenes son reconocidos por Miles.

Clase Pteraspidomorphi (heterostrceos y telodontos),Figura 2.2b

Tienen la cabeza y parte posterior del tronco cubiertos con una placa de hueso
sdido (carapacho) sin clulas seas verdaderas. Aberturas nasales externas aparen-
temente ausentes,pero una coanacomunicacon la cavidad bucal. Dos canales
semicirculares. Slo una abertura branquial externa a cada lado. El cuerpo, detrs
del carapacho, est cubierto con escamas. Hay aleta caudal hipocerca; no hay ms
aletas. Nueve rdenes son reconocidos porMiles.

Clase Placodermi (placodermos),Figura 2 . 2 ~y d

Es un grupo de peces seos mandibulados muy diversificado y de representantes


yaextinguidos;dorsoventralmentecomprimidos(deprimidos); con unacoraza
ceflica movible y articulada con el tronco a una concha que cubre a ste en su
porcin anterior; la posterior se prolonga hacia atrs hasta terminar en una cola
heterocerca en la mayora de las especies. Los artrodiros, que muestran la mayor
radiacinadaptativa de todos los grupos de placodermos,hansidoestudiados
minuciosamente durante casi cuarenta aos por Stensio (1969).La clase puede ser
polifiltica en origen; posteriormente dio lugar a la aparicin de los Chondrich-
thyes y los Osteichthyes. Miles reconoces seis rdenes.

Clase Acanthodii (acantodios), Figura 2.2e

Losprimeros peces verdaderamentemandibulados con huesoverdadero en el


endoesqueleto fueron los acantodios. Pequeos, con escamas rmbicas, estriadas
y tan pequeas que son casi granulares, espinas rgidas delante de las aletas dorsal,
anal y las pareadas; aleta caudal heterocerca. Son los nicos peces del Paleozoico
con espinas en las aletas pares. La posicin de este grupo es debatible aunque
algunas opiniones recientes sugieren que los acantodios estn ms estrechamente
relacionados con los osteictios que stos alos condrictios (Miles, 1974).
Dos importantes grupos defsiles del Mesozoico, los folidofridos ylos lep-
tolpidos, corresponden a peces que han sido motivo dediscusin principalmente
por Patterson (1975), quien ha concluido que ellos estn en la base de los Te-
leostei (p. 278). Ms tarde afirm que en la evidencia del crneo de los teles-
teos vivientes seve que forman un grupo monofiltico cuyos orgenes se sitan
dentro del nivel de los leptolpidos, no de los folidofridos (p. 562). Enla clasi-
ficacin empleada aqu, hemos enfatizado esta cuestin colocando los peces lep-
RELACIONES
DE LOS GRUPOS
SUPERIORES
DE PECES 21

tolpidos en los Teleostei, aunque se concede que los folidoforoideos son precur-
sores de los Teleostei(Gosline, 1971, p. 96).

RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Las relaciones que los animales tienen entre s, tomando en cuenta el factor tiem-
po, refuerza la teora de la evolucin de las especies. Este respaldo es suficiente-
mente fuerte en los grupos donde el registro fsil no es bastante bueno como para
aclarar lo que sucedi durante la evolucin, es decir, en los grupos cuya evidencia
fsil deja mucho que desear. Inclusive, para aquellos grupos cuya evidencia es muy
escasa, ninguna persona de buen juicio podra concluir que las formas aisladas o
grotescas hayan aparecido de nouo. Por ejemplo, el hecho de que los peces ms
primitivos que se conocen estn fuertemente protegidos con armadura no impide
creer que exista la posibilidad de que sus ancestros no lo hayan estado.Parece ser
que, ms bien, las formas con armadura persistieron como fsiles mientras que sus
parientes sin armadura no se fosilizaron. En general, la secuencia de aparicin de
los grupos de peces sugiere una evolucin ordenada, aunque existan lagunas en los
registros fsiles entre los grupos superiores; soluciones de continuidad queperma-
necen sin explicacin o que no han sido comprendidas todava.
El avance en la comprensin de las interrelaciones de lospeces ha sido lento
por la carencia de fsiles, la escasez de formas primitivas y un exceso de formas
. modernas, muy evolucionadas, de peces tanto fsiles como vivientes. La situacin
se ha visto agravada en el pasado reciente porque los peces fsiles y los vivientes
han sido estudiados bajo los mtodos de dos disciplinas independientes, desde el
punto de vista de la investigacin cientfica. Que esta dicotoma estsiendo unida
en algunas porciones de sus ramas, ha quedado demostrado en un reciente trabajo
importante sobre este tpico (Greenwood,Miles, y Patterson, 1974).
El estudio de los peces conocidos como los ms primitivos se basa en los
fragmentos de huesos de los heterostrceos, que datan de los depsitos del Ordo-
vcico medio, hace cerca de 500 millones de aos. Hacia el Silrico los dos grupos
superiores de vertebrados -10s peces sin mandbula, o Agnatha, y los primeros
vertebrados mandibulados, o Gnathostomata- ya se haban establecido.
El espacio morfolgico y evolutivo que separa los Agnatha de las otras
clases de peces es mucho mayor del que existe entre lospeces mandibulados y las
cuatro clases de tetrpodos. Por lo tanto los peces, o Pisces, tomados en sentido
amplio, renen a un conjunto de diversas agrupaciones de genealogas primitivas
y sin relacin entre s, las que han sido dispuestas por diferentes autoridades en
ictiologa en cuatro clases o ms, sobrepasando a veces una docena de ellas.

Peces primitivos
Los vertebrados vivientes ms primitivos son los ciclstomos cefalaspidomorfos,
que comprenden las lampreas y los mixinos, que son, con sus marcadas modifi-
caciones, descendientes degenerados degnatosconarmadura. Adems de la
ausencia de mandbulas mordedoras, estas criaturas delicadas, delgadas y de as-
pecto superficial viperino, algunas de las cuales se han adaptado para vivir como
parsitas o alimentarse de desperdicios, tambin carecen de apndices pares a l e -
tas o miembros locomotores- queestn presentes (a menosquehayan sido
22 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

perdidos despus) en todos los dems peces de grado evolutivo avanzado. Des-
pus adquirieron un esqueleto cartilaginoso, que alguna vezse pens constitua
un carcter primitivo. Ha sido bien demostrado, sin embargo, que el hueso, o el
tejido parecido al hueso, y el cartlago, son materiales de cuyo primitivism0 no
se puede dudar (Moss, 1964).
La lnea ancestral de la que los ciclstomos se expandieron comprende a
los ostracodermos sin mandibulas, de vida bentnica y fuertemente armados con
una cubierta protectora, aderns de ser deprimidos, carentes de aletas y con el
cuerpo rodeado por una concha sea. Posiblemente, debido en parte a la posesin
de un esqueleto bien osificado, stos fueron los tipos mis conspicuos de verte-
brados durante las etapas mas antiguas de la historia que conocemos de los peces;
el Silrico en sus postrimeras y el Devnico. Qariaban en longitud de solamente
unoscuantoscentrmetros hasta treintaaproximadamente. Hasta que apareci
el estudio revolucionario de gran paleontlogo sueco Erik Stensio a finales de los
aos veinte, los ostrocodermoshaban sido superficialmentedescritosy larga-
mente ignorados. Mediante la aplicacin de fatigosas y muy elaboradas tcnicas,
Stensiademostrquehabacorrespondenciaanatmicafundamentalentre los
cefalspidos (Figura 2.2a; uno de los mayores grupos de ostracodermos) ylas lam-
preas (Petromyzonidae), especialmenteal examinar la larva arnocete. Sin embargo,
los mixinos (Myxinidae) difieren de las lampreas por tener la abertura nasal en
la extremidad de la cabeza, el canal pituitario abierto hacia la laringe, de 5 a 15
(de preferencia 7 ) bolsas branquiales en cada lado, un esqueleto branquia1 rudi-
mentario, un canal semicircular* (con ms frecuencia que dos diferentes) y los
huevos de mayortamaoycondesarrollodirecto (no hayestadoslarvariosf.
Aunque algunos mixinos son clasificados con las lampreas y los cefalaspidomor-
fos aqu, posiblemente derivaron de una diferente lnea evolutiva (los pterspidos;
Figura 2.2b). Una tercera linea evolutiva (los telodontos) comprende solamente
ostracodermos extinguidos.
Los cambios externos tan sorprendentes, de la lnea ancestral, de los cefals-
pidos para terminar con las lampreas vivas de l a actualidad, es parcialmente el
resultado de un desarrollo regresivo del esqueleto, que trajo consigo primero algo
as como una desintegracin y finalmente una prdida total del esqueleto seo.
Los ostracodermos todavia prosperaron a principios del Devnico pero se extin-
guieron a finales del mismo periodo, tiempo durante el cual fueron apareciendo
otros vertebrados superiores.
La presencia de tejido seo cubriendo a los primitivos gnatos de la cabeza
a la cola ha confundido alos investigadores. Se ha sugerido que los jgnatos provis-
tos de armadura sea pudieron defenderse de los euriptridos, que tenan forma
de escorpin y fueron sus potenciales predadores contemporneos. Tambin se
supone que la arrnadura atenu a estos vertebrados primitivos el peligro de sufrir
fuertes intercambios osmbticos en los tejidos de sus cuerpos, cuando se encontra-
ban era aguas dulces, pues hay que recordar quesu antepasado fue deorigen marino.

Primeros peces mandibulados

Los Cnathostomata, que incluyen a los peces provistos de mandbulas, compren-


den a los grupos fundamentales de los que se originaron los tetrpodos (Figura
*Vase la nota de la pigina 36. (N. del T.)
RELACIONES DE LOS GRUPOS
SUPERIORES
DE PECES 23

2.3). Un poco separados de la lnea evolutiva principal que dio lugar a los peces
seos, y cerca de la base o punto de origen de la rama que dio lugar a la aparicin
de los Elasmobranchiomorphi, estn los placodermos (Figura 2.3). Los primeros
restos fsiles de estos peces pertenecen al periodo Silrico, se acrecientan en el
periodo Devnico, la Edad de los Peces, extinguindose en el Carbonifero. Su
historia queda confinada a la Era Paleozoica (Moy-Thomas y Miles, 1971). Todos
tienen tejido seo en su esqueleto y aletas pares, aunque la estructura anatmica
de algunos se aleja de lo normal.
Los tiburones con espinas o acantodios (Figurra 2.2f) formaron un grupo
bien representado y exitoso, caracterizado por la posesin de fuertes espinas que
reforzaban a todas las aletas excepto la caudal, que estaba muy levantada, como
la aleta heterocerca de los tiburones. Su cubierta corprea consista en una serie
de escamas seas pequeas y aplanadas, muy diferentes de los dentculos drmi-
cos de los tiburones. Las grandes espinas, probablemente fijas, o sea sin movimien-
to articulado,evidentemente sirvieron como estabilizadores. Eran excepcional-
mente chatos, es decir,dehocico corto, como resultado de la reduccinde la
regin del etmoides de la cabeza y la presencia de enormes rbitas. La regin
branquial estaba aparentemente cubierta por estructuras operculares. Sus cuerpos
estaban rodeados de una armadura completa de verdaderas escamas, cuya estruc-
tura microscpica es casi idntica a la de las escamas ganoideas de ciertos actinop-
terigios. Los acantodios tpicos no crecieron ms que unos cuantos centmetros,
aunque algunos gneros marinos aberrantes alcanzaron considerable tamao. En el
Devnico Inferior, el grupo haba alcanzadola cspide de su desarrollo en relacin
al nmerode individuos y variedad deformas,yabarca los vertebrados ms
abundantes en los depsitos de esa edad. Estos peces muestran una interesante
combinacindecaractersticas primitivas y avanzadas, yaunque el grupo que
forman no aparece a lo largo de la rama directa que dio lugar a la aparicin de los
peces superiores, claramente muestran que estn cerca del ancestro que origin
los peces seos y ha sido colocado por algunos investigadores contemporneos en
o cerca del origen de los Osteichthyes (vase la discusin de Romer, 1966). Acan-
thodes bronni (la especie del Prmico que revela detalles de la estructura interna)
y osteictios primitivos muestran mutuas semejanzas fundamentales en el crneo
que no son compartidas por los condrictios (Miles, 1974).
Los placodermos aparecieron casi al mismo tiempo que los acantodios. Sin
embargo, a excepcin de un gnero que sobrevivi hasta el Carbonfero, se extin-
guieron cuando terminaba el Devnico, hace alrededor de 300 millones de aos.
Seconsideran dosimportantessubgrupos: los Arthrodira(Figura2.2e),y 10s
Antiarchi (Figura 2.2d).
LOS llamados peces con carapacho articulado en el cuello, los artrodiros,
fueron los que formaron los grupos ms grandes de placodermos y sus restos son
10s ms comunes entre los vertebrados del Devnico. El nombre vernacular se
refiere a la disposicin del carapacho seoen dosporciones rgidas, una cubriendo
la cabeza y la regin branquial (las placas ceflicas) y la otra cubriendogran parte
del tronco (las placas torcicas) ; la segunda articulada con la primera 0 anterior
mediante el sistema de cndilos articulares (en el carapacho del cuerpo) y fosetas
(en el carapacho de la cabeza). Por lo tanto, fue la primera vez que apareci en un
pez el movimiento libre de la cabeza, hacia arriba y hacia abajo, en relacin al
tronco. La forma de su cuerpo, siempre deprimida, sugiere que llevaban un tipo
bentnico de vida. Estos peces tan peculiares, cuya longitud variaba desde 10s
r I I/
RELACIONES DE LOS GRUPOS
SUPERIORES DE PECES 25

0.5 m hasta, posiblemente, los 10 m, tenan lminas mandibulares muy particula-


res y diferentes a las estructuras mandibulares de los vertebrados superiores. La
ausencia general de coraza en la parte posterior del cuerpo es indicacin de la ad-
quisicin de mejoras en la locomocin que permitieron a estos peces comenzar a
despojarse de su pesada armadura.
Otro grupo aun ms aberrante asignado al de los Placodermi es el de los
antiarcos, peces pequeos y grotescos con apndices seos articulados que no son
espinas ni aletas. Estuvieron ampliamente distribuidos en el Devnico y fueron en
su mayora ms bien pequeos, pues su longitud no era mayor de 30 cm. Sus
caractersticas fundamentales recuerdan a las de los artrodiros, de los que difieren
sobre todo por las mandbulas de muy dbil constitucin o estructura, y en las
extraordinarias aletas articuladas y de movimientos libres, posiblemente deri-
vadas de las espinas fijas encontradas en los dos grupos citados anteriormente y
empleadas por el animal para sostenerse en el sustrato de los ros. Estudios anat-
micos detallados han sugerido la posibilidad de que estos animales hayan tenido
pulmones.

Tiburones y sus parientes (Chondrichthyes)

El siguiente grupo importante de peces, la clase Chondrichthyes, comprende los


tiburones, rayas, quimeras y sus parientes fsiles. Los tiburones y las rayas forman
el ltimo grupo superior de peces que aparece en el registro fsil. La fertilizacin
interna es caracterstica de todas las formas vivientes y es conocida en todos los
tiburones del Jursico; es posible que se remonte hasta los tiempos de finales del
Devnico. El esqueleto no tiene hueso; sin embargo, como lo hemos hecho notar
arriba, se cree que en lugar de ser una condicin ancestral, es ms bien una carac-
terstica derivada, y el antepasado de los tiburones debe ser buscado entre los
primitivos peces seos a lo largo de la rama evolutiva que dio lugar a los placo-
dermos y otros grupos cercanos o relacionados (Figura 2.3). La lnea principal
en la evolucin de los tiburonesse desarroll en el mar.
Los primeros fsiles de tiburones aparecen en el Devnico Inferior, como
los dientes y espinas de un tipo que es caracterstico de cierto nmero de elas-
mobranquios primitivos. A fines del Devnico dos tipos primitivos de tiburn
posean esos dientes. Uno de ellos es el famoso gnero Cludoseluche (Figura 2.2f)
en el cual las aletas pares tienen base ancha y no se le han encontrado siquiera
trazas de gonopodios. En el Carbonfero haba gneros aparentemente transicio-
nales entre estos tipos del Devnico y las relativamente primitivas formas conoci-
das de fines del Paleozoic0 al Mesozoico Medio. Puede seguirse hacia atrs hasta
el Jursico el desarrollo evolutivo de lostiburonesy rayas modernos,cuando
comenz su intensa radiacin adaptativa. Por lo tanto, la historia de los elasmo-
branquios,desde sus antepasados fsiles hasta los gruposmodernos, vivientes,
es bastante bien conocida (Zangerl, 1974). Despus de la diversificacin ocurrida
en el Carbonfero hubo una gran reduccin en el nmero y variedad de estos
peces a finales del Prmico; poca que marca la desaparicin de muchas formas
primitivas. Despus de que en el Trisico y el Jursico hubo de nuevo expansin
de grupos, casi todos los modernos linajes de tiburones, rayas y torpedos estaban
representados en los mares de principios del Cretcico.
LOSelasmobranquios, en su historia evolutiva, p a w o n a travs de dos nive-
26 LOS GRUPOS
SUPERIORES DE PECES

les sucesivos de organizacin o radiaciones, el cladodonto y el hibodonto, en


su recorrido hacia las formas modernas, en las que obtuvieron una nueva suspen-
sin mandibular (la hiostlica) yun esqueleto axial con centra vertebralcalcificada
(las lneas galeoide, escualoide y batoide). Cladoselache (Figura 2.2f) es un repre-
sentante del nivel cladodonto, Hybodus (Figura 2.2g) lo es del nivel hibodonto, y
Pdeospinax (Figura.2.2h) es, de los modernos, el ms antiguo conocido.
Las quimeras de nuestros das (Holocephali) son peces marinos grotescos
que se alimentanprincipalmentede moluscos. Poseen esqueleto cartilaginoso y
otros atributos escualoides, pero se ha pensado que los dos grupos estn muy poco
relacionados. Algunos descubrimientos fsiles recientes (Zangerl, 1974) indican,
sin embargo, que los precursores de este grupo del Carbonfero, los Iniopterygii
(Figura 2.3), que han sido interpretados como holacfaios, tienen caractersticas
dentarias que obligan a separarlos de los elasmobranquios primitivos; entonces,
la afirmacin (mencionada por Zangerl) de que los holockfalos se hayan originado
de alguna rama de los placodermos es errnea.

Peces seos (Osteichthyes)

Los mayores grupos de peces considerados hasta aqu, aunque extremadamente


importantes en los estratos del Paleozoico, engran parte se extinguieron (a excep-
cin de los tiburones) hacia la terminacin del Prmico.La clase mayor de formas
vivas, la Osteichthyes o de los peces seos, en contraste, ha incrementado conti-
nuamente su importancia desde sus inicios al comenzar el Paleozoico. Aunque el
registro de fsiles seala que los peces seos noaparecieron sino hastafines
del Silrico, los ms importantes grupos estabanya bien establecidos hacia media-
dos del Devnico y, en consecuencia, es razonable inferir que los comienzos del
grupo se extienden hasta tiempos tan lejanos como los del Ordovcico, hace ms
de 500 millones de aos.
Aunque los Osteichthyes poseen un esqueleto bseo, hemos visto que esta
caracterstica no es exclusiva de ellos. La evidencia fsil claramente apunta a la
conclusin de que sus antepasados no solamente tenan hueso; sino que muchos
de ellos tenan inclusive mejor osificacin que sus actualesdescendientes. Tres
grupos importantes de peces seos pueden ser reconocidos (los Acanthodii, des-
critos ya, son considerados por algunos investigadores como una subclase de los
Osteichthyes): 1) los peces de aletas lobuladas o crosopterigios (Crossopterygii),
importantes porque son la lnea ancestral que conduce a los tetrpodos; 2) los
peces pulmonados o dipnoos (Dipnoi), y 3) los peces con espinas en las aletas
(Actinopterygii). Los grupos (1) y (2) equivalen a la subclase Sarcopterygii de
Romer (1966) pero no a la de Nelson (1969) quien cree que este grupo debera
incluir tambin los Polypteriformes (Polypterus y Calamoichthys),* aqu situados
dentro del grupo Chondrosteibajo el grupo (3).
Los dipnoos se originaronen elDevnico Inferior y sobreviven hasta la
actualidad seis especies en tres gneros y dos familias; hay cerca de 35 gneros
extinguidos ennueve familias.
Los peces de aletas lobuladas tambin estn distribuidos enel tiempo desde

*El autor da los nombres vernculos en ingls; nosotros mencionamos los gneros por
no existir nombres vulgares en espaol. (N. del T.)
RELACIONES DE LOS GRUPOS
SUPERIORES
PECES
DE 27

el Devnico Inferior hasta el Reciente con cerca de 55 gneros extinguidos y sola-


mente una especie viviente (Latimeria chalumnae, conocida desde 1938).
De los peces con espinas en las aletas, que datan desde el Devnico Inferior,
hay cerca de 20,000 especies vivientes y muchos grupos extinguidos.
Los primeros de estos peces con espinas en las aletas fueron en su mayor
parte paleoniscoideos del Paleozoico; un vasto grupo de formas sumamentediver-
sificadas. La mayora fue de tamao moderado y presentaba un parecido muy
superficial con sus sucesores actinopterigios;porejemplo, el pejelagarto (Lepi-
sosteidae), las sardinas (Clupeidae) y lospececillos de acuario (Cyprinidae). Hubo,
sin embargo, diferencias estructurales fundamentales: las escamas ganoideas grue-
sas,la aletacaudalheterocerca, la estructuracraneal primitiva yunacintura
pectoral con clavcula y cleitro. En Cheirolepis, uno de los gneros ms primiti-
vos, las pequesimas escamas cuadrangulares son notablemente parecidas a las
de los acantodiosescualiformes (vase arriba); otrosrasgos primitivos son unagran
abertura bucal y maxila y la presencia de aletas plvicas con base ancha y mu-
chos radios.
Los paleoniscoideos, desde los primitivos a los modernos telesteos, fueron
los peces de agua dulce dominantes desde el Carbonfero hasta los primeros tiem-
pos del Trisico. La radiacin adaptativa de este grupo extinguido ha de haber
competido con la de los actuales peces seos. Los representantes modernos de los
paleoniscoideos son unas cuantas formasespecializadas y degeneradas comolos es-
turiones(Acipenseridae)y los pecesesptula (Polyodon, Psephurus), con sus
esqueletos internos casi totalmente cartilaginosos, con aletas primitivas y pareci-
dasa las de los tiburones, escamas reducidasa hileras (formando placas seas
como en los esturiones), etctera. Actinopterigios de ancestro Mesozoico son los
pejelagartos y amiidos, que persisten en la actualidad en solamente dos gneros,
Lepisosteus y Amia. Los pejelagartos ancestrales fueron ms abundantes en los co-
mienzos del Mesozoico, mientrasquelos peces Amia estabanespecialmente
bien representados a mediados dela misma era geolgica.
Se observa que los antepasados paleoniscoideos, tras su paso por dos etapas
intermedias, llegaron al gran florecimiento que se manifiesta en los peces seos
verdaderos denuestrosdas. Algunos trminosdescriptivos, de significacin
histricaenictiologa,hansidoaplicadosaestosestados,aunque se reconoce
quesonarbitrariosynohay un total acuerdosobre las familias de peces que
deben ser incluidas en cada grupo. Sin embargo, dichos trminos son descripti-
vos de los representantes vivientes de los grupos. Yendo en orden progresivo, es
decir, comenzando con los primitivos, pasando por los intermedios y llegando a
los ms evoluciocados, ellos son: a) los Chondrostei, donde quedan incluidos los
esturiones (Acipenseridae) y los peces esptula (Polyodontidae); b ) los Holostei
(pejelagartos, Lepisosteidae; Amiu, Amiidae), y c ) Teleostei, el enorme conjunto
de los peces ms comunes. Los rumbos ya reconocidos que sigui la evolucin
a travs de estas etapas estn resumidos en la Tabla 2.2. Es cada da mayor la indi-
cacin de que la evolucin a travs de estos grupos fue desviada (o sea, no fue
ortogentica), donde las caractersticas ms avanzadas derivaron en forma inde-
pendiente a lo largo de diferentes lneas, siendo de mltiple origen (polifiltico)
los Holostei y los Teleostei. En general, en la historia evolutiva de los Actinop-
terygii las estructuras esquelticas se han reducido; esto ha sucedido efectivamente
en el endocrneo, los huesos drmicos ylas escamas.
En los peces seos superiores, ms numerosos, los Teleostei (Tabla 2.3),
28 LOS GRWOS SUPERIORES DE PECES

al
I 6 2
l aC d
c1

C
al

O
z
RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

I
I

7
C
30 LOS GRUPOS
DE SUPERIORES PECES

ocurri una gran divergencia entre los tipos generalizados de peces parecidos a las
sardinas y los salmones (algunas veces dominados Isospondyli o, aproximadamen-
te, Clupeiformes). Ellos integran una gran porcin de los peces de aletas con radios
blandos, los Malacopterygii o Malacopteri de los antiguos autores. Muchas
familias marinas y de agua dulce han florecido en este grupo. Ellas son tpica-
mente seas pero de cuerpo blando, tienen aletas reforzadas Gnicamente por ra-
dios blandos (no por espinas), poseen escamas cicloideas, tienen el hueso maxilar
formando una parte de la abertura o borde bucal (borde superior de la abertura
bucal), y t,ienen l a vejiga gaseosa (vejigaarea, vejiga natatoria) comunicada con el
esfago (condicin fisostoma). Durante el Cretcico los bericoides o Beryciformes
participaron en una transicibna peces be aletas con espinas (ms o menos los
Acanthopterygii o Acanthopteride algunos autores),yocurriotro gran
florecimiento de familias.
El grupo ms grande que result de la divergencia del tronco evolutivo es el
de los peces percoides o percomorfos, los Perciformes. A este grupo pertenecen
miles de peces marinos y de aguas dulces, tipificados por los meros (Serranidae)
de distribucin mundial y las percas de agua dulce (Percidae) del Hemisferio Nor-
te. En las especies vivientes las aletas estn reforzadas por espinas y radios blan-
dos, lasescamas son con frecuencia ctenoideas, lasmaxilas son excluidas de la
abertura bucal por la elongacibn de las premaxilas, 37 las aletas plvicas, cuando
estn presentes (como es le usual), son de posicin torcica o yugular (con una
f6rmulareducida,tpicamentedeuna espina y cinco radios blandos); lavejiga
gaseosa carece de conducto que l a comunique con el esfago (condicinfisoclista).

LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES Y REPRESENTATIVAS


DE PECES VIVIENTES

Teniendoen consideracin que entiemposrecientes se ha presentadouna


impresionante actividad en laclasificacin de los peces (vanselas referen-
cias), el sistema de Berg (19401, empleado antes por nosotros, no puede ser sos-
tenido por ms tiempo. Fishes of the World (Lindberg, 1971) es un libro que
contiene claves iitiles de identificacin y describe todas lasfamilias de peces
(550 en 62 rdenes,que 1 reconoce), pero es una compilacin ms que una
sntesis. El sistema empleado a continuacin no sigue los postulados de una auto-
ridad, iinica y ampliamente aceptada; representa ms bien el esfuerzo concertado
para seleccionar lo que nospareci ms razonable.
Agnatha
Clase Cephalaspidomorphi
Subclase Cyclostomata
Orden Myxiniformes
Familia Myxinidae - mixinos (Figura 2.4)
Orden Petromyzoniformes
Familia Petromyzonidae - lampreas (Figuras 2.1 y 2.5)
Gnathostomata
Clase Chondrichthyes
Subclase Holocephali
Orden Chimaeriformes
Familia Chimaeridae - quimeras (Figura 2.9)
LISTADELASFAMILIAS

glutinosa.

1948).
yBigelow
Schroeder,
Myxine <:
a
COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

- Mixinoendel Atlntico,
Figura 2.4(Basado
-"

/"""
..',.
-Y"-

-
31

-
Figura 2.5 Lamprea marina, Petromyzon
marinus. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).

Figura 2.6 - Tiburn deseis branquias,


Hexanchusgriseum. (Basadoen Jordan
y Evermann, 1900).

A-- Figura 2.7 - Tiburn toro, Carcharhinus


leucas. (BasadoenJordan y Evermann,
1900).

Figura 2.8 - Raya


pequea, Raja
erinacea. -a ......-
(Basado
en Jordan y Evermann, 1900). O&' ,...--...
..
. ..

Figura 2.9 - Pez rata (quimera), Hidrola-


gus collie. (Basado
en
Jordan y Ever-
mann, 1900).
32 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Subclase Elasmobranchii (Selachii)


Orden Heterodontiformes
Familia Heterodontidae - tiburones cornudos o
cabeza de toro
Orden Hexanchiformes
Familia Hexanchidae -tiburones vaca (Figura 2.6)
Familia Chlamydoselachidae tiburonesornados
Orden Squaliformes
Familia Odontaspidae - tiburones arenosos
Familia Alopiidae - tiburones coludoso zorros
Familia Lamnidae - tiburn azul, tiburn bonito, etc.
Familia Orectolobidae - tiburn gata
Familia Rhincodontidae - tiburones ballena
Familia Cetorhinidae - basking sharks*
Familia Scyliorhinidae - tiburones gata
Familia Carcharhinidae - tintorera (hay muchos
nombres vernculos)
Familia Sphyrnidae - cornuda, pez martillo
Familia Squalidae - cazn de espina, galludo
Familia Squatinidae - diablo, angelote
Orden Pristiophoriformes
Familia Pristiophoridae - tiburn sierra
Orden Rajiformes (Batoidei)
Familia Pristidae - peces sierra
Familia Rhinobatidae - peces guitarra
Familia Rajidae - rayas
Familia Dasyatidae - raya de espina
Familia Myliobatidae - raya pinta
Familia Mobulidae - manta raya
Orden Torpediniformes
Familia Torpedinidae - torpedos
Clase Osteichthyes
Subclase Crossopterygii
Orden Coelacanthiformes
Familia Coelacanthidae - celacantos (Figuras 2.1 y 2.10)
Subclase Dipnoi
Orden Dipteriformes
Familia Ceratodontidae -pez pulmonado australiano
Familia Lepidosirenidae - peces pulmonados de Amrica del Sur
y frica
Subclase Actinopterygii
Orden Polypteriformes
Familia Polypteridae - bichirs y reedfishes
Orden Acipenseriformes
Familia Acipenseridae - esturiones
Familia Polyodontidae - peces esptula

*Se conservaelnombredelpez en ingls,entrecomillas,cuando no hay equivalente


en espaol. (N. del T.)
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES 33

Figura 2.10 - Celacanto, Latimeria cha-


lumnae. (Basadoen E. London Mus.,
Sudfrica).

-
Figura 2.11 Pez pulmonado australiano,
Neoceratodus forsteri. (Basado
en Nor-
man, 1931).

-
Figura 2.1 2 Pol ptero, Polypterus sene-
galus. (Basado en Bridge, 1904).

Figura 2.13 - Esturin del Atlntico,


Acipenser oxyrhynchus. (Basadoen Jor-
dan y Evermann, 1900).

Figura
2.14 -Pez de aleta ondulada, Amia . --......-...- .....
calva. (Basado
en Jordan Y Evermann,
1900).

Figura2.15 - Catnde nariz larga, Lepi-


sosteus
osseus. (Basado
en Jordan y
Evermann, 1900).

-
Figura 2.16 Arenque, Chupea harengus.
(Basado en Jordan y Evermann, 1900).
34 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Orden Amiiformes
Familia Amiidae - pez de aleta dorsal ondulada (Figuras 2.14
y 6.2a)
Orden Lepisosteiformes
Familia Lepisosteidae - peje lagartos (Figura 2.15)
Orden Elopiformes
Suborden Elopoidei
Familia Elopidae - lisa
Familia Megalopidae .. tarpn, &halo
Subordcn Albuloidei
Familia Albulidae - pez seorita
Orden Anguilliformes
Suborden Anguilloidei
Familia Anguillidae - anguila
Familia Muraenidae - morena
Familia Dysommidae - Arrowtooth eel
Familia Muraenesocidae - congrio
Familia Nettastomidae - duckbill eels
Familia Congridae - congrio
Familia Ophichthidae - morena, culebra
Familia Simenchelyidae - snubnose eel
Familia Derichthyidae - longneck eel
Familia Nernichthyidae - snipe eel (Figura 3.1)
Suborden Saccopharyngoidei
Familia Saccopharyngidae - swallowers (Figura 2.22)
Familia Eurypharyngidae gulper
Orden Notacanthiformes
Familia Halosauridae - anguila halosaurida (Figura 2.26)
Familia Notacanthidae -- spiny eel (Figura 2.27)
Orden Clupeiformes
Suborden Denticipitoidei
Familia DenticipitidaeAfricanherring
Suborden Clupeoidei
Familia Dussumieriidae - round herrings
Familia Clupeidae - sardinas (Figuras 2.16 y 8.12)
Familia Engraulidae -- anchoa, anchoveta
Orden Osteoglossiformes
Suborden Osteoglossoidei
Familia Osteoglossidae - bonytongues, lengua de hueso*
Familia Pantodontidae - African mudskipper
Suborden Notopteroidei
Familia Hiodontidae -- - ojos de luna
Familia Notopteridae -- lomo emplumado
Suborden Mormyroidei
Familia Morrnyridae - pez elefante (Figuras 2.23 y 5.5a)
Familia Gymnarchidae - gimnrchidos

*Para mayor comprensibn de1 estudiante, ya que algunos nombres vernculos vienen a
ser de por s descriptivos, hacemos la traduccin literal de los nombres en ingls, siempre que
tengan significado en espaitol. (N. del T.)
LISTA DE LAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 36

-
Figura 2.17 "Herring" de mar profundo,
Bathyclupea argentea. (Basado en Jordan
y Evermann, 1900).

Figura 2 1 8 -Trucha deNuevaZelandia,


Galaxias brevipinnis. (Basadoen Boulen-
ger, 1904).

-
Figura 2.19 Pez lagartija de baha, Syno-
dus foetens. @asado en Jordan y Ever-
mann, 1900).

-
Figura 2.20 Atele6pido (de mar profun-
do), Ateleopus japonicus. (Basado en
Goode y Bean, 1895).

-
Figura 2.21 Gigantrido (de mar pro-
fundo), Giganturn vorax. (Basado
en
Regan, 1925).

Figura 2.22 - Tragador, Saccopharynx


ampullaceus. (Basadoen Jordan y Ever-
mann, 1900).
36 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Orden Salmoniformes
Suborden Salmonoidei
Familia Salmonidae - truchas, salmones, y otros (Figuras 3.15b
y 10.4)
Familia Plecoglossidae - ayu
Familia Osmeridae - smelt
Suborden Argentinoidei
Familia Argentinidae - argentinos
Familia Opisthoproctidae - spookfish
Familia Bathylagidae - deepsea smelt
Familia Alepocephalidae - deepsea slickhead
Familia Searsidae - searsid
Familia Bathylaconidae - batilacnidos
Suborden Galaxiodei
Familia Salangidae - salngidos
Familia Retropinnidae - southern smelts
Familia Galaxiidae - galxidos (trucha de Nueva Zelanda, Figura
2.18)
Suborden Esocoidei
Familia Umbridae -- mudminnow
Familia Esocidae - lucios
Suborden Stomiatoidei
Familia Gonostomatidae - lightfish
Familia Sternoptychidae - pez hacha de mar profundo
Familia Photichthyidae - fotctidos
Familia Astronesthidae - pez de dientes romos de mar profundo
(Figura 8.14)
Familia Idiacanthidae -pez de ojos pedunculados y mar profundo
Familia Malacosteidae - pez de mandbulas sueltas ymar
profundo
Familia Melanostomiatidae - pez dragn sin escamas
Familia Stomiatidae - pez dragn escamado,de las profundidades
marinas
Familia Chauliodontidae - pez vbora
Suborden Giganturoidei
Familia Giganturidae - gigantridos
Orden Gonorynchiformes
Suborden Chanoidei
Familia Chanidae - milkfishes
Familia Kneriidae - kneridos
Familia Phractolaemidae - fractolmidos
Suborden Gonorynchoidei
Familia Gonorynchidae - gonorrnquidos
Orden Cypriniformes (Ostariophysi)
Suborden Characoidei
Familia Characidae - caracnidos
Familia Gymnotidae - anguila elctrica (Figura6.2b)

*Las bases proporcionadas parala identificacin de las familias de este Suborden no


estn lo suficientemente fundamentadas como para garantizar m s de las que aqu se reconocen.
LISTA DELAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 37

Figura
2.23 - Pez elefante, Mormyrus
caballus. (Basado en Boulenger, 1904).

----""."."__ _ _ _ _ _ " Figura 2.24 - Carpa, Cyprinus carpio.


(Basado en Hubbs y Lagler, 1941).

-
Figura 2.25 Anguila americana, Anguilla
rostrata. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).

Figura 2.26 - Anguila holosurida, Aldro-


vandia macrochir. (Basadoen Jordan y
Evermann, 1900).

Figura2.27 -
Anguila espinosademar
profundo, Notacanthus analis. (Basado en
Jordan y Evermann, 1900).

-
Figura 2.28 Saurio del Atlntico, Scom-
beresox
saurus. (Basado
en Jordan y
Evermann, 1900).

-
Figura 2.29 Bacalao del Atlntico, Gadus
morhua. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).
38 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Suborden Cyprinoidei
Familia Cyprinidae - carpas comn y dorada (Figuras2.24, 6.4,
10.4 creek chub, y 10.6 bitterling)
Familia Gyrinocheilidae - girinoqueilidos
Familia Catostomidae - carpa hocicona, matalote (Figura5.3)
Familia Homalopteridae - hillstream loach
Familia Gastromyzonidae - suckerbelly loach
Suborden Siluroidei
Familia Diplomystidae - bagres diplomstidos
Familia Ictaluridae - bagres de agua dulce (Figuras 3.1 y 10.6
cabeza de toro)
Familia Bagridae - bagres
Familia Pimelodidae - bagres pimeldidos
Familia Siluridae - bagres euroasiticos, siluro
Familia Schilbeidae - bagres schilbeidos
Familia Amblycipitidae - ambliciptidos
Familia Amphiliidae - anflidos
Familia Akysidae - aqusidos
Familia Sisoridae - sisridos
Familia Clariidae - bagres de respiracin area (Figura 8.10b)
Familia Heteropneustidae - bagres ponzoosos (Figura 8 . 1 0 ~ )
Familia Chacidae - ccidos
Familia Olyridae - olridos
Familia Malapteruridae -- bagres elctricos
Familia Mochokidae - bagres de natacin invertida
Familia Ariidae - bagres marinos
Familia Doradidae - bagres dordidos acorazados
Familia Aspredinidae - banjo o bagre partero (Figura 10.6)
Familia Plotosidae -- bagre plotsido marino
Familia Ageneiosidae ageneisidos
Familia Hypophthalmidae - hipoftlmidos
Familia Helogeneidae - helogeneidos
Familia Cetopsidae - cetpsidos
Familia Trichomycteridae - bagres parsitos
Familia Callichthyidae - bagres calctidos acorazados
Familia Loricariidae - bagres acorazados
Orden Myctophiformes
Familia Synodontidae - pez iguala, pez lagartija
Familia Harpadontidae - bombay duck
Familia Alepisauridae - peces lanceta
Familia Scopelarchidae - pez ojos perla
Familia Myctophidae - pez linterna
Orden Cetomimiformes
Suborden Ateleopoidei
Familia Ateleopidae -- atelepidos de los fondos marinos (Figura
2.20)
Suborden Cetomimoidei
Familia Cetomimidae - cetommidos
Familia Mirapinnidae - mirapnidos
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 39

Figura2.30 - Espinocha detresespinas,


Gasterosteus aculeatus. (Basado en Jordan
y Evermann, 1900).

-
Figura 2.31 Pez pipa, Pseudophallus
starksi. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).

-
Figura 2.32 Pez remo, Regalecus glesne.
(Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

Figura
2.33 -Pez sanguinariorayado,
Fundulus majalis. (Basadoen Jordan y
Evermann, 1900).

Figura 2.34 - Pez Priapium, Noestethus


amaricola. (Basado en Berg, 1940).

Figura
2.35 - Perca trucha, Percopsis
omiscomaycus. (Basado en Jordan y Ever-
mann, 1900).
40 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Eutaeniophoridae - euteniofridos


Familia Megalomycteridae - megalomictridos
Suborden Rondeletioidei
Familia Gibberichthyidae - gibberfishes
Familia Barbourisiidae -- barbursidos
Familia Rondeletiidae - rondeltidos
Orden Beloniformes
Suborden Scomberesocoidei
Familia Scornberesocidae - saury (Figura 2.28)
Familia Belonidae - aguja, sierrita (Figuras 3.1 y 5.5b)
Suborden Exocoetoidei
Familia Exocoetidae - - peces voladores
Familia Hemiramphidae - pajarito (Figura 5 . 5 ~ )
Orden Cyprinodontiformes
Suborden Adrianichthyoidei
Familia Oryziatidae -- ricefishes
Familia Adrianichthyidae - adrianctidos
Familia Horaichthyidae - horactidos
Suborden Cyprinodontoidei
Familia Cyprinodontidae - killifishes (Figura 2.33
y 10.7)
Familia Goodeidae - peces vivparos mexicanos
Familia Jenynsiidae - jennsidos
Familia Anablepidae - peces cuatro-ojos
Familia Poeciliidae - peces vivparos (Figuras 12.1 y 12.2)
Orden Gasterosteiformes
Suborden Gasterosteoidei
Familia Gasterosteidae - espinochas (Figura 2.30 y 10.6)
Familia Aulorhynchidae - tube-snouts
Suborden Aulostomoidei
Familia Aulostomidae - peces trompeta
Familia Fistulariidae - peces corneta
Familia Macrorhamphosidae - snipefishes
Familia Centriscidae - peces camarn
Suborden Syngnathoidei
Familia Syngnathidae - agujones y caballitos de mar (Figuras
2.31, 4.6, y 10.6f)
Orden Lampridiformes
Suborden Lampridoidei
Familia Lamprididae - opahs
Suborden Trachipteroidei
Familia Radiicephalidae - radiceflidos
Familia Lophotidae - crestfishes
Familia Trachipteridae - peces cinta
Familia Regalecidae - peces remo (Figura 2.32)
Suborden Stylephoroidei
Familia Stylephoridae - tube-eyes
Orden Beryciformes
Suborden Stephanoberycoidei
LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 41

-
Figura 2.36 Estefanobericido, Stephano-
beryx monae. (Basado en Jordan y Ever-
rnann, 1900).

-
Figura2.37 Bercido, Beryx splendens.
(Basado en Jordan y Everrnann, 1900).

-
Figura 2.38 "John Dory" americano,
Zenopsis ocellata. (Basadoen Jordan y
Everrnann, 1900).

.". ."_"." Figura 2.39 -cabeza


Pez
de vbora, Channa
striata. (Basado en Norman, 1931).

-
Figura 2.40 Cuchia, Amphipnopscuchia.
(Basado en Norman, 1931).
42 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Stephanoberycidae - peces espinosos de las profundida-


des marinas (Figura 2.36)
Familia Melamphaeidae - peces de escamas grandes y de las
profundidades marinas
Suborden Polymixioidei
Familia Polymixiidae - pez barbudo
Suborden Berycoidei
Familia Diretmidae - dirtmidos
Familia Trachichthyidae - traquctidos
Familia Berycidae bercidos (Figura 2.37)
Familia Monocentridae - pez pia de pino
Familia Anomalopidae - peces ojo linterna
Familia Holocentridae - peces ardilla
Orden Zeiformes
Familia Zeidae - dory
Familia Grammicolepidae - gramicolpidos
Familia Caproidae - boarfish
Familia Antigoniidae - antignidos
Orden Mugiliformes
Suborden Mugiloidei
Familia Mugilidae - lisa
Suborden Sphyraenoidei
Familia Sphyraenidae - barracuda
Suborden Polynemoidei
Familia Polynemidae - barbudo, ratn
Suborden Atherinoidei
Familia Atherinidae - Peyerrey, pejerrey, gruones
Familia Melanotaeniidae - peces arco iris (de Australia)
Familia Isonidae - isnidos
Familia Neostethidae - neostethid priapium fishes
Familia Phallostethidae - phallostethid priapium fishes
(Figura 2.34)
Orden Perciformes
Suborden Percoidei
Familia Centropomidae - robalo
Familia Percichthyidae - temperate basses (Figura 2.41)
Familia Theraponidae - pez tigre
Familia Serranidae - meros (Figura 4 . 6 )~ ~
Familia Grammistidae - peces jabn
Familia Kuhliidae - aholeholes
Familia Centrarchidae - peces sol (Figuras 3.1; 3.15; 6.3,y
10.6)
Familia Percidae - percas (Figuras 2.1; 3.1; 8.3,y 10.6 darter)
Familia Priacanthidae - ojn
Familia Apogonidae -- cardenal
Familia Branchiostegidae - tilefishes
Familia Pomatomidae - anchoa, pez azul
Familia Rachycentridae - esmedregal, cobia, bacalao
Familia Carangidae -jurel (Figuras 2.42 y 10.11)
LISTA DELAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES 43

-
Figura 2.41 Lobina rayada, MOrOne sa- ......- ..."".
xatilis. (Basadoen Jordan Y Evermaw
1900).

-
Figura 2.42 Papelillo, Selene vomer. (Ba-
sado
en Jordan y Evermann, 1900).

Figura2.43 - Pez loro arcoiris, Scarus


guacamaia. (Basado
en Jordan y Ever-
mann, 1900).

Figura
2.44 - Lenguado
de invierno,
Pseudopleuronectesamericanus. (Basado
en Jordan y Evermann, 1900).
44 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Coryphaenidae - dorado, doradilla (Figura 10.4b)


Familia Bramidae - pomfrets
Familia Lobotidae - chopa, biajaca de la mar, dormilona
Familia Lutjanidae - pargos, huachinangos
Familia Leiognathidae - slipmouths
Familia Gerreidae - mojarra
Familia Pomadasyidae - burro
Familia Sparidae - sargo, pez pluma
Familia Sciaenidae - corvina, totoaba
Familia Pempheridae - sweepers
Familia Ephippidae - peluquero, barbero
Familia Kyphosidae - chopa, salema
Familia Mullidae - salmonete, chivato
Familia Monodactylidae - pez dedo
Familia Bathyclupeidae - sardina de aguas profundas (Figura
2.17)
Familia Toxodidae - archerfishes
Familia Scatophagidae - scats
Familia Chaetodontidae - pez mariposa (Figuras 4.6d y 5.5f)
Familia Nandidae - leaffishes (Figura 4.6g)
Familia Badidae - bdidos
Familia Cichlidae - cclidos (Figura 5.5d)
Familia Embiotocidae - surfperches (Figura 10.6)
Familia Pomacentridae - chopa, mojarra rayada
Familia Cirrhitidae - tigre
Familia Latridae - trompetero
Familia Labridae - vieja, gallo, perro colorado
Familia Scaridae - loro jabonero,pez loro, vieja lora
(Figura 2.43)
Familia Trichodontidae - sandfishes
Familia Opistognathidae - jawfishes
Familia Bathymasteridae - ronquils
Familia Zoarcidae - eelpouts
Familia Pholidae - gunnels
Familia Mugiloididae - sandperches
Familia Trachinidae - weevils
Familia Percophididae - flatheads
Familia Trichonotidae - sandivers
Familia Dactyloscopidae - sand stargazers
Familia Uranoscopidae - pez sapo
Familia Chiasmodontidae - tragador de fondos marinos
Suborden Echeneioidei
Familia Echeneidae - rmora, pez pega (chupadores de tiburones;
Figura 2.46)
Suborden Ophidioidei
Familia Gadopsidae - pez negro de ro
Familia Brotulidae - lengua, lengua de vaca, bacalao, brotulas
Familia Ophidiidae - lengua
Familia Carapidae - pez perla
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECESVIVIENTES 45

Figura
2.45 - Anguilamastacembklica,
Mastacembelus
maculatus. (Basado
en
Boulenger, 1904).

Figura2.46 -Tiburn succionador o rk-


mora, Echeneis naucrates. (Basado
en
Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.47 - Pez globo del norte, Sphoe-


roidesmaculatus. (Basadoen Jordan y
Evermann, 1900).

-
Figura 2.48 Pez adhesivo, Gobioesox ma-
candricus. (Basado en Jordan y Evermann,
1900).

Figura 2.49 - Pez sapo leopardo, Opsanus


pardus. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).

-
Figura 2.50 Pejesapo, Lophius america-
nus. (Basado en Goode y Bean, 1895).

-
Figura 2.51 Mariposamarina, Pegasus
umitengu. (Basado en Jordan, 1905).
46 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Suborden Notothenioidei
Familia Nototheniidae - Antarctic blennies
Familia Bathydraconidae - pez dragn
Familia Channichthyidae - pez hielo
Suborden Blennioidei
Familia Blenniidae - pez de roca
Familia Anarhichadidae - pez lobo
Familia Clinidae - sargacero
Familia Stichaeidae -- pricklebacks
Familia Ptilichthyidae - quillfishes
Familia Scytalinidae - cavador de grava
Familia Zaproridae - prowfishes
Suborden Icosteoidei
Familia Icosteidae - ragfishes
Suborden Schindlerioidei
Familia Schindleriidae - aquindlridos
Suborden Ammodytoidei
Familia Ammodytidae - sand lances
Suborden Gobioidei
Familia Eleotridae - dormiln
Familia Gobiidae - gobio
Familia Microdesmidae - pez gusano
Suborden Kurtoidei
Familia Kurtidae - forehead brooders (Figura 10.6)
Suborden Acanthuroidei
Familia Acanthuridae - cirujano, lancero
Familia Siganidae - pez conejo
Suborden Scombroidei
Familia Gempylidae - macarela culebra
Familia Trichiuridae - sable, cintilla, listn, machete
Familia Scombridae - macarela, bonito, atn, sierra (Figura 3.1)
Suborden Xiphioidei
Familia Xiphiidae - pez espada
Familia Luvaridae - luvridos
Familia Istiophoridae - billfishes (marlins, sailfishes,
spearfishes)
Suborden Stromateoidei
Familia Stromateidae - palometa (Figura 3.1 harvestfish)
Familia Nomeidae - pez pastor
Familia Tetragonuridae - squaretails
Suborden Anabantoidei
Familia Channidae - snakeheads (Figuras 2.39 y 8.10a)
Familia Anabantidae - perca trepadora (Figura 10.6 figh-
tingfish)
Familia Luciocephalidae - pikeheads
Orden Gobiesociformes
Suborden Callionymoidei
Familia Callionymidae - dragonets
Suborden Gobiesocoidei
LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 47

Familia Gobiesocidae - cucharitas (Figura 2.48)


Orden Tetraodontiformes (Plectognathi)
Suborden Balistoidei
Familia Triacanthodidae - spikefishes
Familia Triacanthidae - triplespines
Familia Balistidae - pez puerco
Familia Monacanthidae - lija (Figuras 3.1 y 6 . 2 ~ )
Familia Aracanidae - keeled boxfishes
Familia Ostraciidae - torito, pez cofre
Suborden Tetraodontoidei
Familia Triodontidae - pursefishes
Familia Tetraodontidae - pez globo, tambor (Figura 2.47)
Familia Canthigasteridae - sharpnose puffers
Familia Diodontidae - pez erizo, pez puerco
Familia Molidae - ocean sunfishes (Figura 3.1)
Orden Pleuronectiformes
Suborden Pleuronectoidei
Familia Bothidae - lenguado (oculado ala izquierda)
Familia Pleuronectidae - lenguado (oculado ala derecha)
(Figura 2.44)
Suborden Soleoide
Familia Soleidae - sol, lenguado de ro, tepalcate
Familia Cynoglossidae - lengua, lenguado, lengiiita
Orden Scorpaeniformes
Suborden Scorpaenoidei
Familia Scorpaenidae - escorpin, rocote
Familia Triglidae - soldadito, angelito, lapn,vaca
Suborden Platycephaloidei
Familia Platycephalidae - flatheads
Suborden Hexagrammoidei
Familia Hexagrammidae - greenlings
Familia Anoplopomatidae - pez sable
Familia Zaniolepidae - pez peine
Suborden Cottoidei
Familia Cottidae - sculpins
Familia Agonidae - poachers
Familia Cyclopteridae - lumpfishes y snailfishes
Orden Mastacembeliformes
Suborden Mastacembeloidei
Familia Mastacembelidae - anguilas mastacemblidas (Figura 2.45)
Suborden Chaudhurioidei
Familia Chaudhuriidae - chadhuriidos
Orden Synbranchiformes
Familia Symbranchidae - falsa anguila, culebra de agua
Familia Amphipnoidae - cuchia (Figura 2.40)
Orden Dactylopteriformes
Familia Dactylopteridae - flying gurnards
Orden Pegasiformes
Familia Pegasidae - seamoths (Figura 2.51)
48 LOS GRUPOS
SUPERIORES DE PECES

Orden Percopsiformes
Suborden Amblyopsoidei
Familia Amblyopsidae - cavefishes peces caverncolas
Suborden Percopsoidei
Familia Percopsidae - trout-perches (Figura 2.35)
Suborden Aphredoderoidei
Familia Aphredoderidae - pirate-perches
Orden Gadiformes
Suborden Gadoidei
Familia Gadidae - merluza (Figura 2.29)
Familia Merluciidae - merluza
Suborden Melanonoidei
Familia Melanonidae - grenadiers (o rattails; originalmente
Macruridae)
Orden Lophiiformes
Suborden Batrachoidei
Familia Batrachoididae - pez sapo, cabezn (Figura 2.49)
Suborden Lophioidei
Familia Lophiidae - anglerfishes (Figuras 2.50 y 3.1)
Suborden Antennarioidei
Familia Antenariidae - pez antenado, sapo, pescador
Familia Ogcocephalidae - pez murcilago
Suborden Ceratioide
Familia Ceratiidae - seadevils (Figura 10.4 deepsea
anglerfish)

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE LAS CATEGORfAS SUPERIORES DE LOS PECES

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Society de Londres por la Academic Press, Nueva York.
Captulo 3

Anatoma bsica
de los peces

Hablando en trminos biolgicos, un pez est compuesto de diez sistemas forma-


dos por rganos que trabajan en coordinacin para formar al individuo como un
todo. Estos diez sistemas cubren al pez, manejan su alimento y arrojan al exterior
los desperdicios; ellos integran los procesos biolgicos del pez y lo relacionan
con las condiciones del medio ambiente; ellos cuidan de su respiracin y lo pro-
tegen contra daos; ellos le sirven de soporte fsico al cuerpo y le permiten efec-
tuar ciertos movimientos; y, finalmente, su funcionamiento permite alpez per-
petuarse como especie y, mediante la evolucin, formar categoras de animales
superiores.

ANATOMA EXTERNA GENERAL (FIGURAS3.1 Y 3.2)

Forma (Figura 3.1; Captulo 6 )


Comnmente el cuerpo del pez tiene forma de torpedo (fusiforme), y en seccin
transversal es ms a menudo ligera o francamente ovoide. En las especies de nata-
cin libre la forma se aproxima a la que tericamente debe tenerun cuerpopara na-
dar con perfeccin, es decir, donde la seccin mayor se encuentre localizada a la
altura del 36 % , si es que dividimos la longitud del cuerpo encien partes y comenza-
mos a contar desde el extremo ceflico; los contornos corrern hacia atrs, hacia el
extremocaudal, suavemente, hasta terminar en labase de la aleta caudal. La
forma de muchos peces se aparta moderada o totalmente de la tpica. Estas varia-
ciones hacen que algunos peces tengan forma de globo (globiforrnes- peces globo,
Tetraodontidae), colubriformes(anguiliforme-Anguillidae), o hasta filamentosa en
su forma general (filiforme - spine eels, Nemichthyidae). Algunos son aplanados

51
52 ANATOMf.4 BSICA DE LOS PECES

r:
* IDEAL

1
I

ATENUADO

rugoso

Figura 3.1 - Variacin de la forma del cuerpo entre los peces.

enexageracin, de ladoalado(deprimidos peces mariposa,Chaetodontidae y


lenguados, Pleuronectidae),* otros aplanados pero muy alargados (trachipterifor-
mes, payasitos y obispos, Trachipteridae)y, otros ms, aplanados de arriba a abajo
(deprimidos - los torpedos, rayas y peces murcilago, Ognocephalidae, etc.).
A pesar del gran nmerode variaciones morfolgicasquepresentan, la
organizacin general de la forma de los peces se basa en la simetra bilateral, como
sucede en la mayora de los vertebrados. Las mitades derecha e izquierda del cuer-
po se corresponden, como si fuesen imgenes especulares una de la otra. Y, toda-
va ms, hay una notable cefalizacihn en los peces, seguida de un cuerpo de cierta
solidez que va a terminar, siguiendo lneas delicadas, hacia la cola o urosoma. La
cola no es realmente un apndice del cuerpo, sino parte de l mismo; las aletas,
en cambio, son partesperifricas y anatmicas enla mayora de los peces.
"Aqu consideraramos a los lenguados como comprimidos, es decir, aplastados o apla-
nados en sus lados izquierdo y derecho. (N. del T.)
GENERAL ANATOMfA EXTERNA 53

4)
Cubierta protectora del cuerpo (Captulo

Un pez ordinario est cubierto con una piel relativamente delgada, lo suficiente
como para que sea fcilmente eliminada para el consumo de aqul en la mesa o
la diseccin en el laboratorio. La piel no presenta solucin de continuidad cuando
se une a las mucosas de los orificios naturales del cuerpo y se vuelve transparente
cuando cubre la superficie de los ojos. La diversidad de colores que se observa
en los peces se debe al color de las clulas, y el lquido mucoso que presenta re-
sulta de la secrecin de las clulas mucosas.
En muchos peces la piel es lisa, pero en otros est cubierta por escamas
derivadas de la misma piel. &stasvaran en tamao, desde las muy pequeas,
casi microscpicas, hasta las muy grandes, visibles a distancia; en grosor varan
desde las que son tan delgadas como la misma piel, hasta las que forman verdade-
ras placas; en lo relacionado con la ornamentacin, desde las simples hasta las
complejas; de la extensin del cuerpo que cubren, se distinguen las que lo prote-
gen parcialmente y las que lo hacen en forma total; en estructura, se identifican
las no seas de las seas; y, por su fijacin, las deciduas (caducas) de las que estn
firmemente implantadas en la piel. Lasclases de escamas son muy tiles en la
tarea de caracterizar a los grupos superiores de peces. La morfologa de las esca-
mas y el nmero de hileras que forman a lolargo del cuerpo o alrededor de l, son
con frecuencia caracteres especficos y genricos. Los gnatos vivientes son des-
nudos, es decir, no tienen escamas; los tiburones y especies afines tienen denticu-
los, O sea escamas placoideas formadas de dentina; los peces seos tienen varios
tipos deescamas seas.

Apndices (Captulo 5)

Los apndices en los peces consisten en las aletas y loscirros (elongaciones carno-
sas) que aparecen extraordinariamentedesarrollados en el pez sargazo (Pterophryne)
y el leafy sea dragon (Phyllopteryx, Figura 4.6f). Las aletas pueden ser clasifica-
das como medias o pareadas.

Aletas medias (Figura 3.2). Las aletas radiadas que estn alineadas con el eje ante-
roposterior de un pez tpico son las del lomo (aleta o aletas dorsales), la cola (aleta
caudal) y el borde inferior del cuerpo precisamente detrs del orificio intestinal
(aleta anal). Aunque por lo general todas las aletas citadas estn presentes, alguna
puedefaltar en algunas clases de peces. Tambin alineada al eje anteroposte-
rior puede estar otra aleta, sin radios y carnosa, llamada aleta adiposa (como en
las truchas, Salmonidae) o aletas reducidas a unas cuantas espinas libres (como
en las espinochas, Gasterosteidae). La aleta anal puede estar transformada en un
rgano intromitente, el gonopodio, que participa en las funciones reproductoras, o
sea, la copulacin (como en los livebearers, Poeciliidae, Figura 10.5b).

Aletas pareadas (Figura 3.2). Las aletas pectorales y las plvicas (ventrales) estn
dispuestas por pares. Las pectorales estn sostenidas por la cintura pectoral que
se articula al crneo y, en los peces con radios espinosos, estn situadas a nivel
ms elevado en los lados del pez, en relacin a las plvicas. Aunque de ordinario
estn presentes en los peces, algunas veces las aletas pectorales faltan como en las
54 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

TIPOS DE PECES

Tiburn

Pez seo

Figura 3.2 - Anatoma externa comparada de los grupos principales depeces


vivientes. Los datosquesiguen constituyen una lista para el etiquetado.
Aphdices: d l -- primera aleta dorsa, d2 segunda aleta dorsa!, c - aleta
caudal (cd, caudaldificerca; chc - caudalheterocerca; cho -- caudal horno-
cerca), a -- aleta anal, pi -- aleta pectoral, p2 - aleta peivica; drganos los
s e n t i d ~ s :N - orificio nasal, e -.-ojo, I I - lnea lateral; Esutieletu: i j - man-
dibula inferior, uj -- rnandihula superior, gc - cubierta branquial; Aberturas:
m -- boca, s -- espirculo; ga - abertura branquial, v - ano.
GENERAL ANATOMfA EXTERNA 55

en los clupeoideos, salmnidos, ciprinoideos)perotambinpueden estar situa-


das en posicin anterior, justamente debajo delas pectorales, en posicin torcica
(como en muchas especies de radios espinosos, los acantopterigios), o aun bajo la
garganta, en posicin yugular, como en los blennies. Las cinturas pectoral y
plvica estn conectadas por ligamento cuando las aletas plvicas son torcicas o
yugulares. Lasplvicas faltan en las lampreas y mixinos (los cefalaspidomorfos
vivientes) y han desaparecido en algunos otros peces como las anguilas (Angui-
llidae, etc.). En los tiburones y otros peces relacionados estn modificadas como
gonopterigios(myxopterigia) (10.5), que sirven como rganos intromitentes
durante la cpula. En los peces adheribles (Gobiesocidae), suckerbelly loaches
(Gastromyzon) y otros peces, las aletas plvicas forman parte de un rgano fijador
que recuerda a una ventosa en el vientre.

Aberturas (Figura 3.2)

La boca, las aberturas branquiales (incluyendo el espirculo en algunas formas


primitivas) y la abertura del extremo caudal del intestino (ano) son los orificios
ms importantes relacionadas con el tracto digestivo en el cuerpo del pez. Las
aberturas para los rganos de los sentidos incluyen las del conducto nasobucal o
nasal (Figura 3.21) y pequeos poros sensoriales ampliamente distribuidos sobre
la superficie del cuerpo.

Boca (Figura 3.2). La boca del pez est situada delante de la cabeza, en posicin
terminal, pero debido a ciertas adaptaciones su posicin puede ser superior (hacia
el dorso) o inferior (apenas o marcadamente sobrepasada por el hocico). Su tama-
o relativo puede ser pequeo (como en el tube-snout Aulorhynchus o en
ciprnidos como Phoxinus) o muy grande (como en los tragadores de los fondos
marinos y gulpers, Saccopharyngidae y Eurypharingidae, respectivamente). La
boca est bordeada por labios que pueden llegar a formar una placa cartilaginosa
(Campostoma), puede ser membranosa (como en la mayora de los peces) o varia-
damente carnosa y a menudo muy papilosa (rmora, Catostomidae). En la mayora
de los peces los labios no tienen escamas y estn cubiertos con diminutos rganos
sensoriales, pero en los tiburones y muchos otros peces relacionados, las escamas
placoides que cubren su cuerpo se continan hacia los labios para desarrollarse
abruptamente y transformarse en los enormes dientes quese fijan en las mandbulas.

Aberturas branquiales (Figuras 3.2 y 3.13). En los numerosos peces que tienen
cubiertas branquiales (los peces operculados - los telesteos en general) hay una
abertura nica en cada lado de la cabeza. Normalmente esta abertura est enfrente
de la aleta pectoral, hacia adelante de la base, pero en los peces murcilago (Ogco-
cephalidae), curiosamente, est por detrs. Las aberturas forman un nico par en
las quimeras (Holocephali) y en algunos mixinos (como Myxine), ninguno de los
cuales, sin embargo, tiene un aparato opercularseo. En los otros mixinos, las aber-
turas varan de 5 a 14 en cada lado. Todas las lampreas (Petromyzonidae) tienen
7. Casi todos los tiburones (Squaliformes) tienen 5, aunque algunos poseen 6 o 7;
todas las rayas (Rajiformes y Torpediniformes) tienen5.
Principalmente en el grupo de los selceos (Chondrichthyes), hay un orifi-
cio suplementario de las aberturas branquiales que va desde el exterior hacia la
56 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

cavidad farngea. Es el espirculo que est localizado entre la abertura branquial


anterior y el ojo. Se localiza entre el arco hioideo y el crneo y ha sido citado
como evidencia de la evolucin de la funcin del arco hioideo,cambiandode
soporte branquial a soporte de la mandbula, lengua y garganta. Dentro del espi-
rculo hay unpequeopenacho de filamentos branquiales (lapseudobranquia
hioidea) que persiste a pesar de no ser funcional. Esta estructura es retenida en
los peces seos superiores aunque no tengan espirculo.

Ano (Figuras 3.2 y 3.12). El ano u orificio vertedor de excreta de un pez est en
la porcin media de la lnea ventral del cuerpo, generalmenteen la segunda mitad,
caudal, si tomamos en cuenta la longitud total del cuerpo, detrs de las bases de
las aletas plvicas y justamente en frente de la aleta anal. Raramente es encontrado
en la parte anterior, como sucede en la perca pirata adulta (Aphredoderus), que
lo tiene en posicin yugular. En los tiburones y otros parientes as como en los
peces pulmonados, el ano se abre en una depresin ubicada enla superficie ventral
del cuerpo, la cloaca, que contiene los orificios de salida de los conductos urina-
rio y genital, as como el del intestino. En la mayora de los peces, sin embargo,
las aberturas de los conductos urogenitales estn en la superficie, detrs del ano.

Poros abdominales. Los poros abdominales se abren anteriormente en el vientre


de algunos peces entre los cuales quedan incluidas las lampreas (Petromyzonidae)
y tiburones (Squaliformes, etc.). Puede ser que estas aberturas no tengan origen
idntico en estos dos grupos, pero en ambos producen una comunicacin entre
la cavidad del cuerpo y el exterior. Normalmente estn dispuestos en pares, uno
a cada lado de la lnea media, aunque en algunos individuos slo uno est pre-
sente. Parece ser querepresentan vestigios de orificios de salida de huevos, o
huevos y esperma, o solamente ste, en formas primitivas. Los grupos superiores
de peces los perdieron por entero. En algunas sardinas (Clupeidae) y otros teles-
teos, sin embargo, la vejiga gaseosa se abre posteriormente hacia el exterior me-
diante un poro ubicado cerca del ano.

rganos sensoriales

Orificios nasales (Figuras 3.2 y 3.21). Uno o dos orificios nasales (nostrilos) en
cada lado del hocico (condicin dirrina) que desembocan en un saco ciego, repre-
sentan en los peces, externamente, los rganos de la olfacin. Sin embargo, en
las lampreas y los mixinos (cyclostomos Cephalaspidomorphi) el orificio nasal es
nico y en posicin media (condicin monorrina).La mayora de lospeces tienen
las aberturas nasales a los lados delfrentedel hocico (dorsolateralmente).En
otros, como los tiburones, rayas y torpedos (Elasmobranchii) los orificios estn
en la superficie ventral del hocico. Hay diferencias en la diminuta anatoma de
las aberturas nasales que pueden ser una abertura ancha,en forma de surco, como
en el tiburn perro (Squalus), o una parcial divisin de la abertura por una
aleta de tejido para separar dosporos, uno incurrente (anterior) y otro excurrente
(posterior), para llegar finalmente a separar la corriente de agua que penetra o
sale, mediante el desarrollo de un poro especial para cada corriente; esto ltimo
ocurre en la mayora de los telesteos (Figura 3.21). A menudo el tejido carnoso
valvular de los orificios nasales es de utilidad taxonmica.
ESQUELETO 57

En los peces pulmonados vivientes (Dipnoi) los orificios nasales incurrentes


externoscomunicanmedianteconductoscon los orificios excurrentes que se
encuentran en la cavidad bucal; esa clase de comunicacin tambin se encuentra,
raramente, en ciertos peces seos superiores (Actinopterygii).

Ojos (Figura 3.22). Los ojos, que no pueden ser cerrados por carecer de prpados,
estn situados en rbitas, una en cada lado de la lnea media de la cabeza del
pez. Ms a menudo los ojos son laterales, con campos de visin parcialmente inde-
pendientesy movimiento relativamente limitadoytambinindependiente. Los
ojos son dorsales en muchos residentes de los fondos marinos, entre los cuales
se cuentan las rayas (Rajidae), en la mayora de sculpins (Cottidae), y los rape
(Lophiidae). En los adultos de los lenguados y peces afines (Pleuronectifomes)
los dos ojos estn en un mismo lado de la cabeza. Los ojos pueden reducirse o
desaparecer en los peces de las cavernas (Amblyopsidae y en el caracnido ciego
caverncola, Anoptichthys, entre otros).
A travs de la piel transparente (conjuntiva) que cubre el ojo y a travs de
la crnea transparente del globo del ojo son visibles: a ) la abertura de la pupila
del ojo y, a travs de ella, el cristalino, que se encuentran dentro del globo del
ojo, y b ) rodeando la pupila, el iris de bordes irregulares y coloreado.

drganos de la piel. Numerosas aberturas microscpicas de los rganos sensoriales


de la piel se desarrollan en la superficie del cuerpo del pez. En muchos peces una
serie de estos poros, extendindose a lolargo de una nica serie a cada lado, desde
la cabeza hasta la aleta caudal, comprende la lnea lateral (Figura 3.2).El sistema
de la lnea lateral forma ramificaciones en la cabeza, incluyendo una arriba y
otra debajo de la rbita de cada ojo (Figura 11.24).En algunos peces (incluyendo
al lucio, Esox lucious, y los pescaditos de plata, Atherinidae) los poros y sus rga-
nos sensoriales no estn dispuestos en hilera sino esparcidos sobre el cuerpo. En
los tiburones y especies afines (Elasmobranchii), hay porciones especializadas de
la lnea lateral, especialmente en la regin del hocico. En algunos peces hay boto-
nes gustativos en la piel y han sido tambin descritas estructuras tegumentarias
sensibles al tacto; ninguna de stas es visible a simple vista.

ESQUELETO (CAPfTULO 5)

En el esqueleto de los peces est incluida la notocuerda, los tejidos conectivos, el


hueso, el cartlago, las escamas no seas y componentes delos dientes como el es-
malte y la dentina, clulas de sostn del sistema nervioso (neuroglia) y radios de
las aletas (crneos en los tiburones, ceratotriquios, escamosos
y y espinosos en los
peces superiores, lepidotriquios y actinotriquios, respectivamente).
Las variadas clases de materiales esquelticos estn dispuestos en estructuras
externas e internas,ambas con porciones blandas y duras.

Rasgos del esqueleto externo

Una parte del esqueleto del pez es, como ya se ha dicho, evidente mediante una
inspeccin superficial externa. En el esqueleto tegumentario estn incluidas las
58 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

escamas seas de la piel, los radios de las aletas y tejidos conectivos que refuerzan
la piel y la unen con la musculatura subyacente, el hueso y el cartlago. Evidentes
tambin son algunas partes del esqueleto interno (endoesqueleto), principalmente
los huesos superficiales de la cabeza y la cintura pectoral. fistas y otras partes del
esqueleto interno sern descritas a continuacin,

Esqueleto membranoso (Figuras 3.7 y 3.18)

Una envoltura de tejido conectivo une la piel y sus apndices a la musculatura que
se encuentra por debajo de aqulla; tambin a la parte firme o soporte del esque-
leto. Esta envoltura es continua hacia las partes que coinciden con la linea media
dorsal y lnea media ventral, o sea el septo esqueletgeno medio.Enla regin
caudal este septo medio divide al pez en dos mitades laterales y cubre las estruc-
turas medias de ambos lados, como las vrtebras caudales. A nivel de la cavidad
del cuerpo el septo medio o axial, despus de dividir al cuerpo en dos mitades
laterales a lo largo del dorso, se divide l mismo para envolver las vrtebras y se
une al peritoneo parietal para continuar hacia el lado ventral siguiendo la pared
interior del cuerpo. Hacia la mitad del lado ventral se vuelve visible en forma de
una lnea blanca de tejido conectivo: la Iinea alba.
El septo esqueletgeno horizontal se extiende, cerca de la parte media de
cada lado, desde la envoltura superficial hasta el septo medio. Como resultado
de la particin media y horizontal de la cola, sta se ve formada por cuatro cua-
drantes de masa muscular. La separacin de los msculos en haces fuertemente
unidos se debe a la presencia de los miosepta. Estos septa son fcilmente visibles
entre los mimeros; paquetes regulares de msculo que se ven a los lados de un
pez al que se le ha quitado la piel. Los trminos descriptivos que han sido asigna-
dos a las subdivisiones del esqueleto membranoso incluyenlos siguientes:

a. Vainaperineural, que rodea al sistema nervioso central, su membrana


externa es la duramadre, y la que est en contacto con la masa cerebral
y la mdula espina1 es la piamadre.
b. Perineruio, envuelve a los nervios.
c. Pericondrio, rodea al cartlago, envolvindolo.
d. Peristeo,protege al hueso.
e. Perimisio, cubre los msculos.
f. Peritoneo, cubre los rganos de la cavidad del cuerpo (peritoneo visce-
ral) y delimita la cavidad visceral (peritoneo parietal).
g. Pericardio, envuelve el corazn y cubre la cavidad pericardial.
h. Tendones y ligamentos, unen ciertos msculos entre s o al esqueleto
basal.
i. Mesenterios, sostienen en posicin los rganos en la cavidad del cuerpo.

El esqueletomembranososituadodetrs de la cabeza divide al pez en


numerosos compartimentos y sirve para sujetar stos uno contra otro; tambin
para unir los msculos entre s y con el esqueleto basal. Es obvio que muchas de
las divisiones delesqueletomembranosocitadasarribaestnunidasportejido
conectivo a una o ms divisiones; en consecuencia, kstas son ms o menos conti-
nuas entre s.
ESQUELETO 59

Notocuerda

La notocuerda no es esencialmente firme o dura ni membranosa en su consisten-


cia. Aparece durante los primeros estadios del desarrollo embrionario del pez (y
de los dems cordados) en forma de una cuerda alargada de tejido que se localiza
en la lnea media y el axis del cuerpo. Cuando ha alcanzado su desarrollo total
presentauna vaina pericordalrelativamenteresistente(parecidaa la envoltura
resistente de una salchicha), llena de clulas turgentes por la presencia de un l-
quido viscoso. La notocuerda suele ser cilndrica a todo lo largo (peces pulmona-
dos y condrsteos); en ocasiones es muy larga (un esturin adulto, de poco ms
de un metro delargo, Acipenser, tiene su notocuerda de casi un metro delongitud
y de un centrmetro y medio de dimetro). En otros casos puede estar reducida
a una serie de pequeas masas de material, una entre cada par de vrtebras adya-
centes (en muchos peces seos superiores). En algunos peces, como los salmni-
dos, es moniliforme (recordando la disposicin de las cuentas en un hilo); en los
tiburones y formas afines (Chondrichthyes) apareceesta condicin por la invasin
de la vaina pericordal por cartlago. En los peces gnatostomados, generalmente
la vaina pericordal da lugar a la aparicin de variadas formas de vrtebras a partir
del estado embrionario.

Esqueleto basal axial (Figura3.3)

El esqueleto basal axial de un pez est compuesto por el crneo, la columna ver-
tebral, las costillas y los huesos intermusculares.

Crneo (Figura 3.4). Los cefalaspidomorfos vivientes (lampreas y mixinos) tienen


esqueleto basal axial relativamente primitivo en algunos aspectos y muy especiali-
zado en otros. El esqueleto axial es cartilaginoso e incluye el crneo, las vrtebras y
los radios de las aletas. El crneo de la lamprea (Petromyzonidae) est compuesto
de una caja o estuche para el cerebro (neurocrneo) ycpsulas para los rganos de
la olfacin, visin y audicin y equilibrio (son, respectivamente, las cpsulas olfa-
tiva, ptica y tica). Un canasto branquial sostiene la faringe y las bolsas branquia-
les, y otros cartlagos fijan en posicin el rostro, el embudo bucal alrededor de la
boca y la lengua. El crneo en los mixinos (Myxinidae) no es tan completo como
el de las lampreas; los arcos que dan lugar a la compleja estructura branquial en
forma de canasto de las lampreas estn reducidos a un simple anillo cartilaginoso
que rodea el conducto queva desde el esfago hacia el exterior en losmixinos.
La caja craneal de tipo tiburn (elasmobranquio) est compuesta por un
crneo cartilaginoso (condrocrneo) y los arcos viscerales (branquiocrneo) y sus
derivados. El condrocrneo est formado de una caja incompleta en la porcin
dorsal (neurocrneo) y dos pares de cpsulas para los rganos de los sentidos, es
decir, para los de la audicin y lavisin. Debido a la gran abertura (fontanela
anterior) que vuelve incompleta la parte dorsal del neurocrneo de estos peces,
se dice de ellos que tienen agujeros en sus cabezas. Se piensa que los arcos visce-
rales llegaban a ocho primitivamente. El primero se perdi, o posiblemente est
representado porlos cartlagos labiales de algunos tiburones.El segundoarco estre-
presentado por la mandbula superior (cartlago pterigocuadrado o maxilar) y la
mandbula inferior (cartlagos de Meckel o mandibular). El tercer arco en esta
ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

v)
O
I-
W
-1
Lu
3
B
W
W
o
ESQUELETO 61

N
w
a

--

I
62 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

CRNEO DE PEZ SEO


Protico

Alisfenoides

lnfraorbitales -

Parasfenoides

- Ptertico
Lacrimal ~

Derrnetrnoides

Articular - -~~~

Cuadrado Hiomandibular

I
Metapterigoides

Figura 3.4 - Huesos superficiales de la cabeza de un pez seo perciforme, con


radios y espinas en las aletas, la perca amarilla (Perca flavescens).

serie hipottica es el hioides que sostiene las mandbulas y mantiene en posicin


la lengua. Del cuarto al octavo arcos viscerales derivaron los arcos branquiales.
El crneo de los peces seos (Figura 3.4) est tambin compuesto de dos
partes diferentes, el neurocrneo y el branquiocrneo. El primero tiene, a su vez,
dos partes importantes: a) una serie de elementos seos interiores (endosteales)
que forman un piso y rodean protegiendo a las cpsulas olfatoria, ptica y tica
y la parte anterior de la natocuerda; b ) una serie de huesos drmicos externos
(ectosteales) que forman el techo de la caja cerebral y le dan forma al rostro. El
branquiocrneo tiene tres regiones: 1)mandbula o mandibular; 2) hial (el arco
hioideo que sostiene en su lugar a la mandbula y los huesos de la serie opercular
que cubrena las branquias, y 3) branquia1 (los arcos branquiales).
Los huesos del neurocrneo pueden ser agrupados por su localizacin en las
siguientes regiones: olfatorios (rea nasal); orbitales (cerca del ojo); ticos (cerca
del odo), y basicraneales, En cada una de estas regiones hay huesos de cartlago,
y drmicos. El cartlago-hueso, tambin llamado hueso de reposicin, es general-
mentede localizacin ms profundaqueelhuesodrmicoyapareceprimero
comocartlagopara serms tardesustituidoporhueso. El huesodrmicoes
usualmente de posicin superficial y se origina en las capas profundas de la piel.
ESQUELETO 63

Estos dos tipos de huesos estn representados por piezas pareadas err posicin
bilateral; solamente unos pocosno son pareados.
La regin olfatoria del neurocrneo permanece parcialmente cartilaginosa
en el adulto. Sin embargo, el hueso de cartlago que contiene incluye el etmoides
o paretmoidespareadoycolocadoaambos lados; el preetmoides,tambinen
nmero par y colocado hacia los dos lados, y el etmoides medio. El paretmoides
est cubierto dorsolateralmente por los prefrontales; el etmoides y los preetmoi-
des estncubiertosventralmentepor el vmer (prevmer) y dorsolateralmente
por los nasales. Los huesos drmicos de esta regin son los prefrontales y nasales
en nmero par cada uno, y el vmer impar que lleva dientes en muchospeces.
La regin orbital tiene, como huesos de cartlago, el orbitoesfenoides medio
y los alisfenoides pareados. Los frontales cubren estos tres huesos dorsolateral-
mente. Los pequeos huesos drmicos que rodeanla reginorbital son llamados co-
lectivamente circumorbitaleso huesos esclerticos. Todos son pareados, incluyendo
los huesos frontales que forman parte de la porcin dorsal de la cavidad orbital.
Los supraorbitales y muchos infraorbitales tambin estn presentes. Aunque los
infraorbitalestienennombres, se los numeraconvencionalmente,comenzando
con los ms anteriores: nm. 1, lagrimal o preorbital; nm. 2, yugal; nm. 3 , in-
fraorbital verdadero; nm. 4, 5 y 6 (dermofenticos), que llevan la rama infraor-
bital del rgano sensorial de la lnea lateral (Figura 11.24).
Laregintica tiene muchos huesos de cartlago, a menudo difciles de
identificar aunque el neurocrneo sea cuidadosamente desarticulado. Estn pre-
senteslosesfenticospareados(autosfenticos),pterticos(autopterticos),
proticos,epiticos,opistticos, exoccipitales y el supraoccipital nico est
situado en posicin dorsomesial, extendindose en direccin caudal. Huesos aso-
ciados de origen drmico son los parietales (pareados),postemporales y supra-
cleitros. En este complejo de piezas seas el hueso esfentico est cubierto dorso-
lateralmente por dermoesfenticos y el postemporal conecta la cintura pectoral
con el neurocrneo.
En la regin basicraneal el nico hueso de cartlago es el basioccipital, con
una superficie cncava posterior que se articula con la primera vrtebra. El nico
hueso drmico es el paraesfenoides medio, cuya forma imita vagamente la de un
crucifijo. Este hueso largose extiende desde laregin olfatoria hasta elbasi-
occipital.
La regin mandibular del branquiocrneo est compuesta por el oroman-
dibular (mandbulas superior e inferior) y huesos asociados, todos pareados. Los
huesos de cartlago que constituyen el mecanismo de la mandbula son los palati-
nos, cuadrados y metapterigoideos. Los palatinos son huesos provistos de dientes.
Los cuadrados vienen a ser las claves de la articulacin del pterigoideo, huesos
de la porcibn superior del hioides y la mandbula inferior. Los huesos drmi-
cos de la mandbula superior son las premaxilas, las maxilas, los pteriogoideos y
los mesopterigoideos. Las premaxilas llevan dientes en la mayor parte de 10s peces
dentados, pero las maxilas son tpicamente excluidas de la abertura bucal en 10s
peces provistos de aletas con espinas y, consecuentemente, no tienen dientes en
ellas (condicin edentada). En muchos peces hay un pequeo hueso de origen
drmico, la supramaxila, fijada posterodorsalmente a la maxila. En la mandbula
inferior los nicos huesos de cartlago son los articulares, que se articulan poste-
riormente con los cuadrados. El extremo posterior de cada articular es algo redon-
deado y ancho; el extremo anterior se adelgaza para adaptarse a la hendidura de
64 -4NATOMfA BASICA DE LOS PECES

posicin inclinada y en forma de V del dentario. Los huesos drmicos de la man-


dbula inferior son los angulares pareadosylosdentarios. Cada angular es un
hueso pequeo fijado a la parte posteroventral del articular. Los principales
componentes de la mandbula inferior son los dentarios y tienen forma subtri-
angular. Los dentarios de muchos peces llevan dientes.
La regin hioidea est compuesta de huesos pares e impares de los tipos
cartilaginoso y drmico. Los huesos pares de cartlago incluyen los hiomandibu-
lares, simplcticos, interhiales, epihiales, ceratohialese hipohiales. El basihial
(glosohial, entoglosal o hueso de la lengua) es un hueso de cartlago medio. Los
huesos drmicos de la regin son los preoprculos en nmero par, los oprculos,
los suboprculos, los interoprculos y los branquistegos, y el urohial, nico.
El hiomandibular se articula dorsalmente con el esfentico, protico y el
ptertico; se uneanterodorsalmentecon el metapterigoideo. El hiomandibular
est conectado al interhialy al simplctico portejidoconectivoycartlago, y
tambin se articula con el oprculo. El simplctico es pequeo y encaja en un
angosto surco del hueso cuadrado. El interhial se conecta al epihial y hace que
ste se conecte a su vez al hiomandibular y al simplctico. El epihial es un hueso
triangular situado entre el interhial y el ceratohial. El ceratohial y el epihial tienen
formaciones seas que se interconectan produciendo una ligazn entre esos dos
huesos. El hipohial consta de dos partes y se articula con el ceratohial. La serie
de huesos operculares que, situados en cada lado de la cabeza integran la cubierta
protectora de las branquias y limita posteriormente la mejilla, est compuesta del
preoprculo, oprculo, interoprculo y suboprculo. El oprculo es el hueso ms
grande en esta serie y se extiende en direccin posterior. Los radios branquiste-
gos sostienen la membrana branquistega. Se mantienen fijos por su extremo
anterior a los huesos hioideos, principalmente los ceratohiales. Su nmero y tipo
de fijacin difieren en los diferentes grupos de peces (Tabla 2.3). El urohial es un
hueso fuerte que posee componentes planos horizontales y verticales que le dan
el aspecto de una T invertida vindolo en seccin transversal. Se sita en el septo
medio de la garganta, en los fuertes msculos hipobranquiales situados entre las
ramas de la mandbula inferior.
La regin branquia1 del esqueleto bsico est hecha enteramente de hueso
de cartlago. Los componentes pares que preceden ventralmente en un arco bran-
quia1 tpico son los faringobranquiales, epibranquiales, ceratobranquiales e hipo-
branquiales, as como el nico basibranquial. Es tpico que en los peces bseos
haya tres basibranquiales, tres pares de hipobranquiales y cuatro pares de cerato-
branquiales, epibranquiales y faringobranquiales. En muchos peces perciformes
hay dientes en las superficies farngicas de varios de estos huesos branquiales. Los
dientes dorsales farngicos sonsuprafaragicos, y los ventrales, infrafarngicos.
Los dientes de la garganta (ventrales farngicos) que caracterizan los minnows
(Cyprinidae) y los succionadores (Catostomidae) estSn situados en el quinto par
de ceratobranquiales.

Columna vertebral y costillas (Figura 3.5). La espina dorsal de un pez est com-
puesta de unaserie de segmentos llamados vrtebras. Generalmente acada segmento
corporal corresponde una vrtebra (diplospondyli, la cola de algunos tiburones,
Elasmobranchii).Aunque en algunas especies estas vrtebras son ms o menos
semejantes, estn generalmente modificadas de acuerdoa la regin del cuerpo
donde se encuentren. Una o dos (el atlas y el axis) localizadas en el extremo ante-
ESQUELETO 65

TIPOS DE
VERTEBRAS

Figura 3.5 - Vertebra depezseo;


de izquierda a derechacuerpode
la vrtebra, primera vertebra caudal,
vertebra caudal.

rior de la columna estn modificadas para articularse entre s y articular a su vez


sta al crneo. A todo lo largo del tronco los cuerpos de las vrtebras (centro
vertebral) tienen a menudo formaciones laterales que sostienen las costillas. Las
vrtebras tambin forman, a todo lo largo de la columna, una serie de arcos que
protegen el cordn o mdula espinal. Abajo de cada centro de las vrtebras que es-
tn en la cola hay un arco que encierra parcialmente importantes vasos sanguneos
axiales. Algunos elementos vertebrales modificados (penltimo, hipulares, epura-
les, urostilo; Figura 3.3) sujetan los radios de la aleta caudal.
66 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

En las lampreas vivientes (Petromyzonidae) las vrtebras son primitivas, se


han vuelto cartilaginosas, carecen de centro, estn degeneradas y son menos com-
pletas que las de los peces sin mandbulas, ya extinguidos. Los mixinos vivientes
(Myxinidae) ni siquiera tienen esas vrtebras incompletas. Los restos de la columna
vertebral estn formados po: una vaina. cartilaginosa que rodea la notocuerda. En
el grupo de los tiburones(Elasmobranchii), los centros de las vrtebras del tronco
cartilaginoso llevan arcos dorsales (neurales) y procesos transversos jbasip6fisisj
donde se unen pequeias costillas. En este grupo, los centros de las vkrtebras cau-
dales llevan arcos neurales y ventrales (hemales).Los holocfalos, relacionados
conlostiburones, o sealas quimeras, tienen centros incompletos en forma de
anillos de cartlago calcificado pero no tienen costillas (de aqu que no haya for-
maciones que sostengan costillas en el centro, que est muy reducido en tamao).
Las vrtebras de los peces seos (Qsteichthyes) estn osificadas.
Por su estructura, las vrtebras de los peces son menos complejas que las de
los vertebrados terrestes. Es tpico que la articulacin sea el resultado dela simple
aposicibn de los centros, en lugar de existir protuberancias que produzcan una
complicada articulacin de vrtebras entre si. Esto ocurre porque el agua propor-
ciona un soporteal cuerpo del pez, cosa que no sucede con los animales terrestres.
Las costillas de 10s peces, de acuerdo a su localizacin, son de dos tipos:
dorsales y ventrales. La presencia de las costillas ventrales se limita a los peces
seos (Qsteichthyes) y se originan en las parapbfisis del tronco ventral. Su desa-
rrollo se efectfia en las particiones (,miosepta) de tejido eonectivo de los haces
laterales musculares (mimems) en el perit,oneo. Las costillas dorsales tambin
estn localizadas en la regi6n del tronco pero se adosan en el septo esqueletgeno
horizontal, donde &te se une a los mioseptos; de aqu que a veces sean llamadas
huesos intermusculares.
Con la excepcin de los c6falospid .,xnorfos y los holocfalos, otros grupos
de peces vivientes (Elasmobranchii y Os$eicht,hyes) tienen todos costillas dorsales.
Adems, muchas especies poseen tambin costillas ventrales, la mayora de los
peces 6seos superiores tienen huesos intermuscularrs.

lluesos intermusczllares. Muchos peces tienen huesos pequefios y cielgados, de


diversas formas: en l!.)s mioseptos; los grupos de peces que los tienen incluyen a
las sardinas (CJupeidae), lucios (Esocidae), algunos salmones y especies afines
[Salmonidae),Suckers (Catost,omidae) y carpas (Cyprinidae), para nombrar
solamente a unos cuantos. En la trucha uei gnero Salmo los huesos son muy
rectos y corren en sentidos lateral y caudal desde lacoluxvlna vertebral, cor1 la
cual cada hueso interrnuscular tiene u m conexibn ligamentosa. En las sardinas
(como en Alosa y Dorosorna) icts huesos de esta clase tienen a menudo forma de
C y corren en sentido lateral en los mlosepia desde una csnexibn tendinosa con
una espina neural vertebra:. Fn la familia d e los lucios (Esocidae) y en algunos de
los Catostomidae los huesos intermusculares tienen forma de horqueta al estar
hifurcados, es decir, tienen f.orma de Y. Un brazo de cada Y est conectado por
ligamento a una espina neura1 vertebrai, desde donde se dirigehacia afuera. El
otro brazo y la base dea l Y son m$s o menos paralelos a 13 columna vertebra! en
un rniosepto epaxial. La presencia de huesos intermusculares de forma deY en una
especie no impide a ocurwxia simultinea de otras formas, Son estos huesos
intermusculares los que pruvocan dificuitsdes al consumir comidas hechas con
pescado.
ESQUELETO 67

Esqueleto de los apndices

El soporte esqueltico de las aietas medias y pares difiere fundamentalmente en


que las aletas pectorales y plvicas poseen un soporte en forma de cinturbn:
en tanto que las primeras carecen de A ,

Soportes de las aletas dorsal y anal (Figura 3 . 3 ) . Los soportes esquelkiicos internos
de 10s tipos comunes de aleta dorsa; y mal en los peces 6seos (Osteichtiyes) sor:
series de tres bursas cada una, Un pterigi?lporo (axonostoj proxima! derivado d.c%
a n interceural, dorsai, o un interhemal, ve2rltraI,se encuentra hacia adentro, ado.
shndoseen el septo esqueletgeno medio. En posicibn intermedia, en camino
hacia el radio de aleta que va a ser sostenido, se er,cuentra un pterigibforo. Miis
afuera de l a serie, articulndose con el radio de aleta, se encuentra un pterigiforo
distal (baseostoj. En los tiburones y peces afines (Chondrichtyes) las aletas dorsa-
les estn sostenidas internamente por cartilagosbasales situados en la parte media,
y descansan sobre las espinas neurales de las vertebras adyacentes; hacia afuera se
extienden cartlagos cartilaginosos radiales para sostener los numerosos radios de
aleta, aunque la espina de la aleta (como en el galludo espinoso, Squalus acanthias)
puede unirse al cartlago basal directamente. En las lampreas (Petromyzonidae),
los radios cartilaginosos de aleta tienen solamente soporte membranoso. En algu-
nos peces el pterigiforo proximal se articula con el radio de aleta que tenga ms
cerca y el pterigiforo distal se articula con el siguiente radio de aleta ms caudal;
el elemento intermediose ha perdido.

Soportes de la aleta caudal. Hay suficientes elementos que permiten distinguir los
principales tipos de suspensin esqueltica para las aletas caudales, de tal modo
que no pudieron haber dejado de interesarse los ictilogos en la clasificacin de
aqullos, ni en la teorizacinsobre su secuencia evolutiva. Ordenadospor sus
nombres, las principales clases son:

a. Proterocerca (dificerca): probablemente es el tipo original donde la lnea


axial del cuerpo se contina hacia la aleta caudal, dividindola supuesta-
mente en una porcin dorsal y otra ventral, ambas iguales. Como ejemplos
tenemos a las lampreas y los mixinos (Cephalaspidomorphi, Figura 3.3).
b. Heterocerca: la lnea axial del cuerpo se levanta al llegar al extremo cau-
dal, sosteniendo a la aleta caudal sobre elementos ventrales; est presente
este tipo de aleta en los arcaicos ostracodermos y placodermos, los tibu-
rones y especies afines (Chondrichthyes) (Figura3.3) y peces seos primi-
tivos (Chondrostei y Holostei) (en forma abreviada en el ltimo). Los tipos
de aleta proterocerca y heterocerca aparecen transitoriamente durante
el desarrollo embrionariodemuchos peces que presentan el siguiente
tipo de aleta.
c. Homocerca: la lnea axial del cuerpo, al terminar en la penltima vrte-
bra, es continuada por un urostilo (el producto de la fusin de varios
elementos vertebrales) y tpicamente sostiene los radios de aleta cauda-
les siguiendo una vertical apenas redondeada, que da trmino d urostilo
y sus elementos seos relacionados (siendo esta una combinacin de pie-
zas superficialmentedenominadacomo placa hipural, que raramente
consta de un solo elemento, como sucede en los Gasterosteidae). En los
68 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

peces seos superiores es absolutamente prevalente la presencia de una


aleta caudal casi o totalmente homocerca (Teleostei; Figura 3.3).

Soportes de la aleta pectoral (Figura 3.6). Las lampreas y los mixinos (Cephalas-
pidomorphi) no solamente carecen de aletas pares, sino tambin de las cinturas
que las sostienen. En los tiburones y especies relacionadas (Chondrichthyes), sin
embargo, la cintura pectoral est compuesta bsicamente de un resistente cart-
lago coracoescapular quetieneforma de U ancha. Los elementoscoracoides
pares forman la parte ventral de la U, con articulaciones para aleta en sus esqui-
nas, y las extremidades superiores vienen a ser las partes escapulares. En las rayas,
torpedos y quimeras los cartlagosescapulares se fijan a las vrtebras mediante sus
extremos dorsales.
En los peces seos (Osteichthyes) la cinturapectoral est compuestade
huesos de cartlago y huesos drmicos. Los elementos presentes en la mayora
de los peces seos en calidad de huesos de cartlago son el coracoides y los esca-
pulares en nmero par cada uno y cuatro pares de radiales; y, como huesos drmi-
cos en nmero par, los postemporales, los supracleitros, los cleitros y los postclei-
tros. Comenzando a describir desde la articulacin dorsal de la cintura pectoral
con el neurocrine0 y siguiendo hacia el lado ventral, el postemporal es un hueso
en forma de horqueta, bifurcado, con las dos prolongaciones dirigidas hacia ade-
lante. Una prolongacin se articula con el epitico y la otra con el opisttico. El
postemporal se rene posteroventralmente al supracleitro. El postcleitro se adapta
ventralmente al cleitro y se extiende dentro del tronco muscular lateral; a menudo
consta de dos partes. El coracoides es un hueso a primera vista de forma triangular
que se adapta a la escpula por arriba y al cleitro mediante tejido conectivo. La
escpula es un hueso cuadrangular y presenta una gran abertura o foramen. La ma-
yora de las radiales que sostienen a losradios de aleta y, en ciertospeces, algunos
radios de aleta, se articulan con el borde ventral dela escpula. La cintura pectoral
est reducida de tamao o bien ausente entre los peces globo (Tetraodontidae).
La cintura pectoral est conectada a los radios de la aleta pectoral mediante
varios elementos esquelticos intermediarios. En los tiburones y especies afines,
estn siguiendo una secuencia hacia el exterior a cada lado del pez, siendo as que
se pueden nombrar sucesivamente al propterigio, el mesopterigio y el metapteri-
gio, adems de numerosos radiales que en su turno llevan los radios de las aletas.
En los peces de aletas lobuladas (Crossopterygii), el mesopterigio persiste y se
alarga para formar, ms o menos, un soporte axial para los radios, creando enton-
ces las bases lobuladas, en nmero par, dando lugar as al nombre descriptivo de
estos peces. Estos elementos son generalmente reducidos en los peces seos supe-
riores (Actinopterygii), con la excepcin del bichir primitivo (Polypterus) en
el cual existe una condicin lobuladadistintiva. El pez seo tpico tiene solamente
cuatro radiales pequeos en forma dereloj de arena en cada lado.

Soportes de las aletas plvicas (Figura 3.6). La cintura plvica en los tiburones y
grupos afines (Elasmobranchii) consiste en una simple barra cartilaginosa, deno-
minada hueso isquiopbico, soporta la radialia con sus radios de aleta. En las qui-
meras (Holocephali) esta barra es doble, como sucede con su derivado seo de la
cintura plvica de los peces lobulados primitivos (Crossopterygii) y los peces pul-
monados (Dipnoi). En los peces seos (Osteichthyes) la cintura plvica consiste
en un par de huesosdecartlago,los basipterigios, separados o fusionados en
ESQUELETO 69

CINTURAS DE LAS ALETAS PARES

(cintura p6lvica)

CINTURA PECTORAL

Cleitro 1
(cintura pectoral)

Basipterigio

Aleta p6lvica

CINTURA PLVICA

-
Figura 3.6 Cinturas pectoral y pblvica de un pezse0conespinas
y radios, la perca amarilla (Perca flavescens).
5 con una flexin hacia adelante y dos hacia atrs, siendo tres de curvatura

amplia. La inclinacin interna de todo el mimero es craneal. El mimero tpico

piscino es de la forma:con flexiones abruptas. Las flexiones de mimeros


M~SCULOS 71

Septo

-
Figura 3.7 Patrones miomdricos esquematizados de la musculatura lateral en los grupos supe-
riores de peces vivientes (Fuente: Nursall, 1956): (a) ciclostomino, como en la vista lateral de
una lamprea (Perrornyzon); (b)piscino, tiburn (Squalus); ( c ) piscino, pezseo,perca (Perca);
(a-c)con detalles de la vista lateral de un mimero aislado. ( d )Seccin casi frontal de una per-
ca (Perca) para mostrar la apariencia en forma de arco de los mimeros.
12 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

sucesivos forman, internamente, concavidades cnicas. Las aberturas terminales de


los conos miran hacia atrs y sus pices en direccin craneal. Los extremos abier-
tos de las flexiones miran hacia adelante pero apuntan hacia atrs, en direccin
caudal. Para el estudio de la anatoma superficial, sin embargo, la clasificacin que
va de acuerdo a la localizacin es ms conveniente, aunque para propsitos com-
parativos, se debeprestar mucha atencinal origen embriolgico. La siguiente
caracterizacin est basada en la disposicin de clases tomando en cuenta la loca-
lizacin.
Es bueno recordar que los msculos individuales, especialmente los esque-
lticos, son mejor conocidos por su accin, localizacin y / o su origen e insercin.

Msculos esquelticos del tronco(Figuras 3.7 y 3.8)

Los msculos del tronco se insertan firmemente en el esqueleto basal y son de


utilidad primordial para efectuar los movimientos de las partes esquelticas y para
la locomocin. Los miotomos, o sea, esos prominentes haces de msculos de los
lados del tronco, son visibles y conocidos como carne del pez cuando ste ha sido
despojado de la piel o est preparado frente a nosotros en forma de tajada (en
seccin transversal). Las particiones delgadas que unen a los miotomos han sido
ya descritas y denominadas miosepta (partes del esqueletomembranoso). Los
motomosaparecensegmentariamentecomomiomerosen los embriones. De
estos miomeros, en posiciones apropiadas en el cuerpo, derivan:

a. Los msculos oculomotores: tres pares por cada ojo (Figura 3.23).
b. Los msculos hipobranquiales: generalmente en el piso de la faringe, las
mandbulas, el hioides y los arcos branquiales (importantes como exten-
sores; Figura 3.8).
c. Los lnsculos branquiomricos: de la cara, mandbulas y arcos branquia-
les (importantes como constrictores;Figuras 3.8 y 3.9).
d . Msculos apendiculares: msculos radiales en las bases de los radios de
aleta y protractores,retractores, elevadores, depresores,aductores y
abductores en las aletas pares, etc. (Figuras 3.10 a 3.12).

En un pez adulto los segmentos de la musculaturalateraldel tronco se


extienden desde la piel hasta el eje del cuerpo y est limitada en la lnea media
por el septo medio esqueletgeno. Porotro lado, se extiende a todolo largo desde
el occipucio (detrs del crneo), la cintura pectoral y la garganta, hasta la base
de la aleta caudal. Al orientarse y dirigirse hacia la lnea media, los haces de mscu-
los laterales no se extienden en ngulos rectos en relacin a la lnea sagital del
cuerpo, pues siempre se inclinan en diversos grados hasta interceptar el plano que
se encuentra sobre esa lnea sagital, formando ngulos agudos con l. Lo que re-
sulta de lo anterior es que cuando una aguja de diseccin es introducida en la cola
siguiendo ]la difeccin de un ngulo recto en relacin con el plano sagital, llegar
a un miotomo, atravesndolo; luego a travs de otro, y partes de otro, y as suce-
sivamente, hasta llegar al septo esqueletgeno medie. La consecuencia de la natu-
raleza estructural en forma decufia de los miotomos, que les obliga a traslaparse, es
que la seccin transversal de un pez siempre muestra las superficies cortadas de
muchos miotsmos.
MOSCULOS 73

DE LA CABEZA D E L T I B U R ~ N
M~SCULOS

-
Figura 3.8 Vistas lateral y ventral de los msculos superficialesde la regin ceflica
de un tiburnperroespinoso (Squalus acanrhias). (Fuente: Stockard, 1949).

Las dos masas musculares laterales ms importantes estn separadas por el


septo esqueletgeno horizontal (Figura 3.18). La masa superior (epaxial) en cada
lado del plano sagita1 seapoya sobre el septoaxial horizontal y la ventral (hipaxial)
debajo del mismo. Una tercera masa de msculo, relativamente oscuro y en forma
de cua delgada, se encuentra en, cerca o extendida arriba y abajo de la intersec-
cin del septo esqueletgeno horizontal y la cpsula de tejido conectivo del cuer-
po, bajo la piel. Esta masa muscular ha sido llamada de varios modos, como carne
negra o msculo rojo y, a menudo, cuando se trata de peces que se alimentan
en el fondo de los depsitos de agua como la carpa (Cyprinus carpio), franja
lodosa o lnea lodosa. Este tejido muscular oscuro es notable en la cola de
muchos peces seos y termina antes de llegar a la cintura pectoral. El nombre
tcnico M. lateralis superficialis es el que se le ha dado; es a menudo grasoso (por
ejemplo en el salmn asitico, Oncorhynchus tshawytscha). Las fibras musculares
74 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

difierenbioqumicamentede otros msculos y tienendiferentespropiedades


contrctiles.
Los msculos profundos del tronco, de menor masa en proporcin a la de
los laterales, son los supracarinales y los infracarinales. Los supracarinales se ex-
tienden desde la regin escapular de la cintura pectoral hacia atrs hasta la aleta
caudal, ms o menos en una posicin media axial (para flexionar el cuerpo dorsal-
mente). Los infracarinales son msculos ventrales longitudinales que se apoyan en
cualquier lado dela lnea media ventral desde la garganta hasta la aleta caudal (para
flexionar el cuerpo ventralmente y para mover la cintura plvica y la aleta anal).

Musculatura esqueltica de la cabeza (Figuras 3.8 y 3.9)

En la cabeza de un pez la musculatura est asociada primariamente ya sea con las


mandbulas o con los arcos branquiales. Pero hay componentes superficiales y
profundos para ambos que no solamente difieren entre los grupos superiores de
peces, sino hasta en las especies afines. Solamente se da aqu una introduccin
al estudio de los msculos superficiales ms evidentes en dos peces; uno de ellos,
el tiburn, que tiene las mandbulas sostenidas por el arco hioideo (condicin
hiostlica) y el otro, un pez seo, que no tiene las mandbulas sostenidas de esa
manera (condicin autostlica).
Cuando el rostro de un tiburn es despojado de la piel muestra muchos
msculos mandibulares (Figura 3.8) entre los cuales el masticador de la mandbula
inferior (M. adductor mandibuluris) esel ms evidente. A nivel de las branquias
los constrictores externos (dorsal y ventral) son superficialmente ms notables.
Msculos mandibulares semejantes son visibles en un pez seo (Figura 3.9), pero

Elevador
del arco Dilatador

Prenlaxila

Mandibula

/
"-

mandibular 'v'
Aductor mandibular
MOSCULOS 75

algunos msculos especiales se han vuelto tiles para el protector de las branquias,
el oprculo.

Msculos esquelticos de las aletas medias (Figuras 3.10 y 3.11)

Los msculos de las aletas medias sirven para que el pez pueda desplazarse al
moverlas y para maniobrar en el agua (mientras es impelido mediante la accin
deotros msculos). Superficialmenteestos msculos, para las aletasdorsaly
anal, estn dispuestos por pares: el protractor (para levantar) y el retroactor (para
deprimir); losinclinadores laterales (para doblar) encada radio de aleta desde cada
lado; y, de la misma manera, para cada uno de los radios de aleta de los que estn
cercanos al plano medio, un erector hacia adelante y un depresor hacia atrs (Fi-
gura 3.10). La aleta caudal tiene las masas laterales de msculo fijadas mediante
tendones a su base. Adems, de la musculatura superficial lateral nacen interna-
mente secciones de msculo que se han especializado para mover a la aleta caudal:
para doblarla y levantarla (flexores dorsales),y para bajarla (flexores ventrales), as
como para extenderla y estrecharla como si fuese un abanico (flexores interfila-
mentales entre los radios de aleta) (Figura3.11).

Msculos esquelticos de las aletas pares (Figuras 3.8 y 3.12)

Son de intersaqu las masas musculares relativamente pequeas pero muy especia-
lizadas que nacen como secciones de los miomeros axiales embrinicos para servir
a las aletas pares del mismo modo como otros msculos pequeos lo hacen con
las aletas medias. Haces superficiales de msculo apendicular son visibles cerca de las
bases de las aletas cuando la piel es removida. Ellos son responsables de los movi-
mientos de los apndices que son independientes de los movimientos del tronco.

SUPERFICIALES

Membrana de la aleta", PROFUNDOS

Radio blando Erector


/-"- dorsal

Retractor
/" dorsal

Miosepto J' Masa muscular epaxial Mimero

Figura 3.10 - Msculos superficiales y profundos de la aleta media de un pez


(aleta dorsaldelsalmnchinense, Oncorhynchus tshawytscha). (Basadoen
Greene y Greene, 1914).
76 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

Flexor
caudal
dorsal
superior Aductor
Espina neural
de la vertebra

...
inferior "

-3:
Flexor -;-z4

caudal
-
ventral
_-
, 3
"
"

superficie1 ?"
?!
Flexor
caudal
ventral
inferior

Figura 3.11 - Musculatura profunda de la aleta caudal de un pez seo (cola del
salmn chinense, Oncorhynchus rshawytscha).(Basado enGreene y Greene,
1914).

Protractor

Masa muscular

profundo

Figura 3.12 - Msculos superficiales de las aletas pblvicas y cintura p6lvica en


un pez seo (regin p6lvicadel salmn chinense, Oncorhynchus rshawytscha).
(Basado en Greene y Greene, 1914).

Los msculos de las aletas pares son, bsicamente? abductores (producen


movimiento hacia afuera) y aductores (hacia adentro), y estn provistos de apn-
dices como delgadas hojas de msculo entre los radios de aleta (para doblarlas) y
otros que sirven para sostener o mover la cintura (Figuras 3.8 y 3.12). Cuandoa s
l
aletas pares tienen otras funciones,es decir, que no se limitan a maniobrar el cuer-
po; se especializan y sirven tambin para conducir el esperma hacia la hembra (el
abrazo o amplexus e introduccin como en los machos de tiburn y especies afi-
nes? Elasmobranchii).
BRANQUIAS Y VEJIGAS GASEOSAS 77

Msculo cardaco

Los principales componentes del corazn son el msculo y el tejido conectivo. El


msculo cardaco es de color rojo oscuro, en contraste con el msculo esqueltico
cuyo color vara del blanquecino al rosado (raramente caf rojizp), de acuerdo a
las especies. Su contraccin es involuntaria. La masa muscular es ms gruesa en las
paredes del ventriculo; el atrio o auricula tiene paredes relativamente delgadas. La
musculatura del corazn (miocardio) est cubierta externamente por el epicardio
e internamente por el endocardio, ambos componentes esquelticos membranosos
del pericardio.

Msculos lisos

En los peces, como ocurre generalmente en todos los vertebrados, los msculos
involuntarios lisos estn localizados en muchos rganos diferentes. Quedan inclui-
dos los siguientes:

a. Los del tracto digestivo: fibras longitudinales y circulares, responsables


deproducirmovimientosy desplazamiento del alimentoen ei tracto
(peristalsis); las vejigas gaseosas tambin tienen estas dos clases de fibras.
b. Los de las arterias: fibras circulares que mantienen la presin sangunea.
c. Los de los conductos reproductores y excretores: desplazan los productos.
d . Los del ojo: acomodacin de la visin mediante movimientos en el lente
(cristalino) y regulacin de la intensidad de la luz (dilatacin o contrac-
cin del iris); que difieren en desarrollo y funcin en los diferentes gru-
pos de peces.

BRANQUIAS Y VEJIGAS GASEOSAS (CAPiTULO 8 ;


FIGURAS 3.13 A 3.15)

Las branquias en las lampreas y mixinos (ciclstomos gnatos) estn contenidasen


bolsas (de ah el trmino marsipobranquios que significa branquias en bolsas y
se aplica a los gnatos). Cada bolsa tiene una abertura interna en la faringe y otra
que lleva hacia afuera. Otras partes que conducen el agua en las lampreas durante
su estado larvario y en los mixinos incluyen el vestbulo oral, la boca y la faringe.
En los mixinos (Myxinidae) un conducto pituitario conecta el exterior con la fa-
ringe por el lado dorsal. En la lamprea adulta (Petromyzonidae) la faringe queda
dividida desde su porcin anterior dorsal por una membrana de tejido o velo. El
tubo ventral respiratorio que as se forma lleva a las bolsas branquiales va las
aberturas branquiales internas. Las lampreas tienen siete pares de aberturas exter-
nas para las branquias. Algunos mixinos tienen muchas bolsas branquiales en un
lado, cada una con una abertura externa y otra interna (de cinco a catorce en
Eptatretus). En otros mixinos (como en Myxine) los seis pares de bolsas bran-
quiales se abren por cada lado en un conducto comn, el que a su vez se abre ha-
cia afuera casi a nivel de la sexta bolsa. Esta disposicibn se hace funcionalmente
paralela a las cubiertas operculares de las branquias en las quimeras y los peces
seos. Cada mixino tiene, adems, un tubo (el conducto esofagocutneo) despus
78 ANATOMfA BSICA DE LOS PECES

TIPOS DE BRANQUIAS

Lamprea Tiburn Pez seo

Figura 3.13 - Diagrama de la organizacin branquial entre los peces mostrado


ensecciones frontales: ac, cartlago anular; bbc, cartlago branquial forman-
do un canasto; e, esfago; eba, abertura branquial externa; ga, arco branquial;
gc, cubierta branquial (op6rculo); gf, filamento branquial deuna hemibran-
quia; gp, bolsa branquial; gr, rastrillo branquial; ha, arco hioideo; iba, abertura
branquial interna; ibs, septo interbranquial; ma, arco mandibular; ph, faringe;
rm,techo de laboca; S , hocico, sd, disco suctor; sp, espirculo; t, dientes.
(Tiburn y pez seo basados en Kingsley, 1926).

de las bolsas branquiales, pero solamente en el lado izquierdo. Este canal lleva
indirectamente del esfago al exterior, a travs del conducto respiratorio izquier-
do, en los gneros que tienen solamente una abertura branquial, o a travs de la
ltima abertura branquial, de mayor tamao en el lado izquierdo, en los gneros
que poseen muchas aberturasbranquiales.
En los gnatostomados las branquias continan siendo los principales rga-
nos de la respiracin, aunque hay innovaciones especializadas suplementarias que
han aparecido en muchos grupos (notablemente en los peces pulmonados que pe-
ridicamente, y de acuerdo con cierta estacin del ao, aprovechanla adaptacin
de una vejiga gaseosa para el intercambio respiratorio con el aire atmosfrico). Los
arcos branquiales llevan consigo las branquias en los gnatostomados. En los tibu-
rones y especies afines (Elasmobranchii),las branquias estn contenidas en cavida-
des que recuerdan a las bolsas branquiales de las lampreas y los mixinos. Los septos
interbranquiales (Figura 3.13 y 8.1) que separan las cavidades en los Chondrich-
thyes estn reducidos en grados variables en los Qsteichthyes donde las branquias
de todos los arcos yacen en una cmara ms o menos comn. Los septos son en-
GASEOSAS Y VEJIGAS
BRANQUTAS 79
80 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

TIPOS DE ABERTURA DE LA VEJIGA GASEOSA

2 Vejiga gaseosa

n d u c t o c c - > -
pneumtico

Tracto
udigertiuo
(a) Esturiones y la mayora de
los peces de radios blandos

(b) Catanes y el pez de


aleta ondulada

( c ) Caracino predador

(d) Pez pulmonado


australiano -
Figura 3.14 Diagramas que muestran
las variacionesdelasrelacionesde la
vejigagaseosa con el tract0 digestivo
en los peces fisstomos:
esturiones (Acipenser);
catanes (Lepisosteus), y pez de
aleta ondulada (Arnia) con revesti-
(e) Peces de Reed miento rugoso;
percas trepadoras (frythrinus);
pez pulmonado australiano (Neo-
cerarodus) con revestimiento
al-
veolado;
los polpteros (Polyprerus) y peces
caa (Calamoichrhys);y
los peces pulmonados africano y
sudamericano (Proroprerus y Le-
(f) Peces pulmonados pidosiren, respectivamente).
africano y sudamericano (Fuente: Dean, 1895).
TRACTO DIGESTIVO 81

TRACTO DIGESTIVO (CAPfTULO 5; FIGURA 3.15)

La estructura bsica del tracto digestivo de los vertebrados fue establecida desde
.$os peces. La siguiente es una lista de lo ms sobresaliente que encuentra un bo-
cado de alimento que se desplaza a lo largo del tracto de un telesteo ordinario
de radios espinosos como uno de los meros (Serranidae), percas (Percidae), peces
sol (Centrarchidae), o cclidos (Cichlidae).

a.Boca bordeadapormandbulasdentadasyrodeadainternamentepor
vlvulas orales.
b. Cavidad oral con dientes vomerinos y palatinos en el techo y lengua con
dientecillos linguales en su superficie.
c. Faringe con dientes farngicos en cojinetes hacia los lados de los arcos
branquiales que miran a la garganta y branquispinas queprotegen las
aberturas branquiales internas.
d . Esfago (gaznate).
e. Estmago.
f. Ploro (vlvula pilrica seguida de aberturas hacia los ciegos pilricos en
muchos peces).
g. Intestino corto, pasando las aberturas de los ductos que vierten al inte-
rior del intestino la bilis y el jugo pancretico, y sigue hacia adelante a lo
largo de por lo menos una curva grande en forma de S, para llegar a la si-
guiente seccin.
h. Intestino largo.
i. Ano.

Entre los peces seos hay, sin embargo, muchas adaptaciones especiales del
tracto digestivo (Capitulo 5).
Las lampreas y mixinos(ciclstomos) se alejan ms notablemente de la
estructura fundamental del tracto digestivo por la ausencia de mandbulas, de
un estmago bien definido y de curvaturas en el intestino. En una lamprea par-
sita, un par de glndulas salivales relativamente grandes vierten al exterior me-
diante ductos situados bajo la lengua; la secrecin de estas glndulas retarda la
coagulacin de la sangre del husped y tambin disuelve al tejido (efecto histol-
sico). El ms sorprendente alejamiento de lo normal en los tiburones y especies
afines, es el desarrollo de una vlvula espiral (Figura 5.8) cuya presencia sustituye
a la curvatura del intestino, para alargar el recorrido del alimento. Unavlvula
similar tambin aparece en Latimeria, el nico pez viviente que posee aletas lobu-
ladas. Tambin est presente una vlvula espiral en algunos telesteos primitivos
como en el tzotzn (10-libras), Elops. La estructura bsica puede servisuali-
zada si imaginamos un sacacorchos fabricado con alambre plano y bastante ancho,
adaptado a las paredes en el interior y a todo lo largo de un cilindro, en este caso
el intestino. En este ejemplo,el sacacorchos correspondera a la vlvula espiralada.
En las lampreas existe un doblez en la pared intestinal (tiflosol) quese extiende en
la luz del tubo digestivo y de manera efectiva facilita tanto la digestin como la
absorcin de los alimentos.
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TRACT0 DIGESTIVO 83

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84 ANATOMfA Bk3ICA DE LOS PECES

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SISTEMA CIRCULATORIO 86

SISTEMA CIRCULATORIO (CAPTULO 7 ; FIGURAS 3.16 U 3.17)

La sangre en los peces circula mediante un sistema tubular, ms o menos continuo,


de corazn y vasos. El corazn es una bomba con vlvulas que impulsan la sangre
hacialas branquias para su aireacin. Teniendoarcosarticos alllegar o salir
de las branquias, la sangre arterial es finalmente distribuida en los dems tejidos
mediante vasos capilares. La sangre venosa procedente de los tejidos regresaal
corazn, aunque la que fluye a travs de los riones y el hgado es primero dis-
tribuida por medio de capilares en los sistemas renal (excepto en los ciclsto-
mos) y portaheptico, respectivamente. La sangre sale del corazn a travs de las
arterias y se introduce a ese rgano por las venas.

Sangre

La sangre de los peces, al igual que ese mismo tejido de los dems vertebrados,
consta de dos partes: una fluida, la otra slida. La parte fluida es el plasma en
donde las partes slidas, o sea, las clulas sanguneas, estn suspendidas y son
transportadas. Las clulas son rojas (eritrocitos) y blancas (linfocitos, leucocitos).
La hemoglobina de los glbulos rojos aumenta notablemente la capacidad de la
sangre para transportar oxgeno. No todos los peces, sin embargo, poseen clulas
rojas y hemoglobina. Ciertos peces del Antrtico (Chaenichthyidae; icefishes
o peces cocodriloblanco)tienen sangre incolora desprovista deeritrocitos. La
sangre de las anguilas jvenes (larva leptocfala) es tambin incolora. Ms an: el
pigmento sanguneo de la lamprea, Petrornyzon, no es la hemoglobina tpica de
otros vertebrados.

Corazn (Figura 3.16)

El corazn del pez est estructurado para permitir, fundamentalmente, slo una
circulacin en lugar de dos, como ocurre en los mamferos. Es tpico que al regre-
sar la sangre al corazn se introduzca a un seno venoso, pase a travs de la auricula
o atrio, y sea impulsada hacia las branquias para su aireacin mediante las paredes
musculares relativamente gruesas del ventriculo. El anterior es el sistema que apa-
rece en los ciclstomos. En los Chondrichthyes existe adems una base muscular
contrctil provista de vlvulas (el cono arterial) en la aorta ventral, en la porcin
donde sale del ventriculo. El sistema es igual al de los tiburones y especies afines
en los peces seos superiores, pero la primera seccin de la aorta ventral es, tpica-
mente, de paredes delgadas y provistas de vlvulas (el bulbo arterial), y es elstica
en lugar de contrctil, agrandndose y encogindose alternativamente en respues-
ta a los cambios de la presin sangunea que resulta de la contraccin (sstole) y
reposo (distole) que se produce alternadamente en el ventriculo. El cono es redu-
cido y reemplazado anteriormente por el bulbo no contrctil, con muchas variacio-
nes, en la serie de telesteos.
La aorta ventral en un pez es de posicin media, por debajo delas branquias.
De ella se desprenden las arterias branquiales aferentes que irrigan cada arco o
bolsa branquial. Dentro de las branquias los vasos aferentes se ramifican en capi-
lares y se unen de nuevo (despus de bajar la presin sangunea) para formar vasos
86 XNATOMfA BSICA DE LOS PECES

TIPOS D E C O R A Z d N

)no arterioso
0 -Bulbo arterioso

Particiones
parciales

LAMPREA TlBURdN PEZ QSEOPULMONADO


PEZ

Figura 3.16 - Esquemas comparativos generalizados del corazn en los grupos supe.
riores de peces vivientes.

eferentes que forman finalmente la aorta dorsal, vaso principal para la distribu-
cin de la sangre en el cuerpo.
Existe una sorprendente diferencia en la estructura del coraznpreviamente
citada, en los peces pulmonados. Ambos, el atrio y el ventriculo, estn parcial-
mente divididos en dos cmaras. El efecto de esta divisinse extiende hacia la
aorta ventral reducida, el tronco arterioso, de tal manera que la sangre del lado
derecho del corazn se concentra en su flujo hacia los dos ltimos arcos hranquia-
les. En el pez pulmonado de Australia (Neoceratodus) el pulmn es irrigado por
un vaso que proviene del cuarto arco artico de cada lado (arterias pulmonares),
pero, en cada uno de los otros peces pulmonados, de las dos especies que aun
viven, la arteria pulmonar nace de la aorta dorsal. La sangre regresa desde el pul-
mn mediante una vena pulmonar, al lado izquierdo del seno venoso. Debido a la
particin del atrio esa sangre tiende a concentrarse en el lado izquierdo y a ser en-
viada hacia el frente, principalmente a los arcos articos primero y segundo. Por
lo tanto, una separacin parcial de las circulaciones pulmonar (menor)y del cuerpo
(mayor) fue efectuada en los peces pulmonados(Dipnoi) primitivos, posible-.
mente como un anuncio de la condicin ms avanzada que ms tarde habra de
aparecer en los anfibios y que condujo a la circulacin doble completa de los ver-
tehrados superiores: los reptiles, las aves y los mamferos.

Vasos sanguneos (Figura 3.17)

L a sangre oxigenada abandona las branquias para irrigar la regin ceflica, princi-
palmente a travs de las arterias eartidasy para llegar al cuerpo medianteramifica-
ciones de ia aorta dorsal, incluyendo a muchos vasos que estn distribuidosen los
segmentos. La aorta dorsal de laregincaudales denominada arteria caudal y
atraviesa los arcos hemales de las vi-rtebras caudales. La sangre de la cola es reci-
bida principalmente en lavena caudal tan luego comocorre hacia adelantea
lravits de los arcos hemales. justamente debajo de la arteria caudal. En los grupos
RIONES 87

caor;,nnl
Arteria
Vena
--,
Arteria
subcl T i a
CIRCULACI~N

Arteria t;f:;;m
cel iaca
;;
Vena
,,/- postcardinal Arteria

/ /-
f caudal
Arteria
segmental

Sistema venoso
Vena intestinal

Vena subclavia

Figura 3.17 - Plan general de la circulacin en un pez.

de peces superiores que siguen a los ciclstomos, la vena caudal drena en el sis-
tema portal renal y despus de salir de los riones la sangre se rene con la que
proviene de la musculatura dorsal en las venas superiores fundamentales o cardi-
nales. Las postcardinales siguen su curso hacia adelante y reciben sangre de espa-
cios sanguneos anteriores, como las cardinales anteriores. Las venas cardinales
se unen a los conductos de Cuvier (venas cardinales comunes) en cada lado del
esfago, casi a nivel de la cintura pectoral. Los conductos de Cuvier reciben san-
gre adicional de la porcin inferior de la cabeza (va las venas yugulares) y de las
paredes laterales del cuerpo(va las venas abdominales laterales). Adems de
la que recibe de los conductos de Cuvier, el seno venoso tambin colecta sangre
del hgado (va las venas hepticas). Delas vsceras la sangre llega al hgado a
travs del sistema portal heptico.

Vasos linfticos

El sistema linftico es mucho menos conocido enlos peces que los sistemas arterial
y venoso. Los vasos linfticos son senos de paredes delgadas y no son fcilmente
distinguibles en una diseccin superficial (vase el Captulo 7 y la Figura 7.7).

RIONES (CAPfTULO9; FIGURAS 3.15,3.18, 3.19


Y DE LA 9.2 A LA 9.5)

Aunquedifierenmuchoenfuncin, los sistemas excretor renal y reproductor


estn estrechamente relacionados en los peces (como en otros vertebrados).
ANATOMABASICA DE LOS PECES

TIPOS DE RIN;JdN

1 ,,,-Aleta dorsal

- ~ Espina
- neural

Septo esqueletgeno
medi0 dorsal

Arco neural ~ - -

Centro de
vrtebra
Septo
esquelet6geno
horizontal
Tbulo -.
pronfrico

Conducto .~~ ~

pronfrico

Peritoneo

Nefrostoma
cuerpo
MESONEFROS PRONEFROS

Figura 3.18 - Digrama de las relacionesestructurales de los tipos de rin en los


peces y localizacin de las gnadas, tal como se muestra enseccionestransversales
en dos niveles del tronco. (Basado en Kingsley, 1926).

Los riones de los peces estn dispuestos en nmero par y en forma de


estructuras longitudinales que se adosan arriba de la cavidad del cuerpo, hacia el
lado ventral de la columna vertebral y la aorta dorsal, precisamente hacia el exte-
rior del peritoneo. Son comnmente de color caf rojizo, pulposos y sanguino-.
lentos cuando se abren (corno cuando se extraen al limpiar un pescado para la
mesa). Cada rin drena al exterior a travs de un conducto, que puede unirse
caudalmente en un solo conducto o en un seno alargado (el seno orogenital en los
tiburones y grupos afines o Elasmobranchii, lavejiga urinaria en muchos peces
seos, Actinopterygii). Sin embargo, lavejiga urinaria de los actinopterigios di-
fiere de la de los vertebrados superiores en que tiene diferenteorigen embrionario-
mesodrmico en lugar de endodrmico.
Dos tiposanatmicos bsicos de riiones pueden ser distinguidos enlos
peces: el pronfrico y el mesonfrico (Figura 3.18). En el tipo pronfrico los em-
budos anteriores llevan directamente de la cavidad del cuerpo al conducto pro-
nfrico por medio de los tbulos pronfricos. En el tipo mesonfrico faltan los
embudos que se abren en la cavidad del cuerpo, pero en su lugar hay ramificacio-
nes del conducto mesonfrico, los tbulos mesonfricos, que tienen cada uno su
extremo alargado y ciego. Este extremo ciego, llamado cpsula de Bowman (Fi-
gura 9.3) recuerda en su contorno a una pelota de hule presionada por un dedo.
En la correspondiente concavidad de una cpsula de Bowmanse localiza una
pelota de vasos capilares (un glomrulo que proviene de una rama de la arteria
GLANDULAS REPRODUCTORAS - GONODAS 89

renal). Los materiales que van a ser excretados pasan de un glomrulo a la cp-
sula y luego al conducto urinario, y de aqu hacia el exterior.
El pronefros es de posicin anterior al mesonefros. En la mayora de los
peces es transicional porque las funciones que ocurren en 1 durante sus prime-
ras etapas de formacin son ms tarde transferidas al mesonefros. Sin embargo,
un pronefros puede permanecer como un rin funcional (como en el mixino
Myxine) y va cambiando gradualmente hacia atrs en un mesonefros igualmente
funcional. Se ha dado en llamarle opistonefros a la parte posterior de los riones
cuando los mismos tbulos mesonfricos quedan envueltos por capilares y ex-
tiende as la parte funcional del sistema msall del simple tipo mesonfrico,
en dondela accin es concentrada en losglomrulos y sus cpsulas.
En algunos grupos marinos de peces seos, de los ms evolucionados, hay
una reduccin extrema del nmero de glomrulos en el rin. El extremo de esta
situacin puede ser observado en los peces blenioideos, los peces sapo (Batrachoi-
didae), lfidos (Lophiidae) y los peces antenados (Antennariidae), en los que los
glomrulos de sus riones han desaparecido por completo y les han quedado en
su lugar riones puramente tubulares(aglomerulares).

GLANDULAS REPRODUCTORAS-G~NADAS
(CAPITULO 10; FIGURAS 3.15 y 3.18)

Las gnadas femeninas son los ovarios y las gnadas masculinas, los testculos.
Normalmente aparecen en individuos adultos separados. En muchas especies han
sido descritas, como anormalidades, las combinaciones de gnadas masculinas y
femeninas (ovotestis), dando evidencia entonces de su origen embrionario comn.
El hermafroditismo normal ocurre en algunos grupos de peces (como en los me-
ros, Serranidae). La autofertilizacin es, sin embargo, una verdadera excepcin.

Testculos

Los testculos en los peces son internos ylongitudinales. Se originan como estruc-
turas pares y permanecen as en la mayora de las especies. Estn suspendidos por
mesenterios (mesorquia) alargados en la seccin superior de la cavidad del cuerpo
y se les puede localizar hacia los lados, a todo lo largo, o por debajo de la vejiga
gaseosa, cuando este rgano est presente. Estn compuestos de folculos donde
se desarrollan los espermatozoides. El tamao y color varande acuerdo al estado
de maduracin de estos rganos yal desarrollo sexual del pez. El peso puede
ser igual al 1 2 % o ms del peso del cuerpo. A menudo el color de los testculos
es blanco cremoso y de superficie lisa.El aspecto superficial de su contenido
es grumoso ms que granular. En los testculos maduros los tbulos espermticos
son suficientemente largos en algunas especies, de tal modo que producen una
apariencia hasta cierto puntogranular; pero un pequeo desgarramiento o aplasta-
miento que se haga de algunos fragmentos observados bajo pequea amplificacin
del microscopio, har que puedan distinguirse sus tbulos, del tejido ovrico u
ovargeno de los ovarios.
En los tiburones y grupos afines (Chondrichthyes), los espermatozoides de
un testculo hacen primeramente su recorrido hacia el exterior, en la parte ante-
90 BASICA DE LOS
PECES
ANATOM~A

rior del rgano, a travs de pequeos tbulos enrollados (vasos eferentes, tbulos
mesonfricos modificados); en secuencia caudal, siguen por el conducto esperm-
tic0(conducto mesonfrico modificado),un rgano para el almacenamiento
temporal (vescula seminal), despus por el seno urogenital, la papila urogenital
y el poro urogenital. A nivel de la parte anterior del testculo, el conducto esper-
mtico (conducto de Wolff, un conducto mesonfrico modificado) est enrollado
(epiddimo); hacia su parte media es propiamente un vaso deferente, y hacia el
extremo caudal se transforma en una vescula seminal de paredes gruesas. El seno
urogenital lleva a los lados sendas bolsitas llamadas sacos espermticos.
Los peces seos (Osteichthyes) retienen la estructura bsica de los tiburo-
nes; sin embargo, las vesculas seminales, y/o los sacos espermticos, estn presentes
en slo unas cuantas clases (como en los 'peces sapo, Opsanus). La relacin del
vaso deferentecon el conducto mesonfrico difiereentrelosgruposde peces
superiores; las relaciones evolutivas de los conductos permanecen ignoradas. Los
conductosespermticos (uusu deferentia) faltan en los salmones y las truchas
(Salmonidae); los espermatozoidesson desparramados en la cavidad del cuerpo y
expulsados despus por la va de una abertura espermtica situada detrs del ano.
En los tiburones y especies afines (Chondrichthyes), los peces pulmonados (Dip-
noi), los esturiories (Acipenseriformes) y los pejelagartos (Lepisosteus) se hace un
uso variado de los tbulos renales y del conducto mesonfrico o de Wolff.En
Amia hay una condicin intermedia en la cual los tbulos testiculares (vasos efe-
rentes) evaden el rin y comunican directamente con el conducto de Wolff. La
disposicin ms avanzada es la del polptero (Polypterus) y la de los peces seos
superiores (Teleostei) en los que, como sucede en el pez sapo, no hay paso a tra-
vs del rin, pero el conducto espermtico es nuevo y se origina en los testculos,
ms que mediante la usurpacin del conducto mesonfrico. El conducto esper-
mtico funcional de los peces seos superiores no es entonces homlogo con el
de ciertos peces seos inferiores, los tiburones y sus especies afines.

Ovarios

Como sucede con los testculos,los ovarios tambinsoninternos,usualmente


longitudinales y se originan como estructuras pares, pero a menudo se fusionan
y acortan. Estn suspendidos (mesovaria) de la parte superior de la cavidad del
cuerpo por un par de mesenterios y, en consecuencia, cuando existe una vejiga
natatoria o gaseosa se les puede localizar directamente debajo de este rgano. El
tamao y distribucin de los ovarios en la cavidad del cuerpo vara con el estado
de maduracin sexual de la hembra. Cuando estn maduros los ovarios forman
algo as como el 70% del peso del cuerpo. Muy a menudo el color de los ova-
rios vara del blanquecino en los jvenes, al verdoso cuando son inmaduros y
al amarillo oro (color de yema) en los adultos maduros. Las texturas de estos
rganos varan desde la grumosa (casi igual a la de los testculos en el joven),
pasando por la granular microscpica en los juveniles, hasta la de granos gruesos,
variando con el tamao de cada huevo en lo individual, en los adultos. Por lo
comn, justamente antes de ser puestos, los huevos aumentan de tamao y se
vuelven claros.
Los huevos pasan, en los ciclstomos, del ovario a la cavidad del cuerpo y
despus a! exterior a travs de los poros abdominalesque llevan al seno urogenital
6RGANOS ENDOCRINOS 91

en el vientre del pez. En los condrictios, un oviducto (conducto de Mller, que


no es una modificacin del conducto mesonfrico) con una entrada en forma de
embudo (ostium tubae abdominale) en su extremo ceflico, est situado anterior-
mente en la cavidad del cuerpo y conduce los huevos hacia atrs, a la abertura
cloacal, va las aberturas genitales (la cpsula ovrica no es continua con el ovi-
ducto; es una condicin gimnoaria). Los tiburones y las especies afines son, o bien
ovopositores (ovparos) o bien vivparos (pueden ser ovovivparos o simplemente
vivparos). En los ovopositores el tejido del oviducto est modificado hacia ade-
lante en una glndula de la cscara. Entre los vivparos el oviducto aumenta de
tamao hacia atrs para formar un tero para la retencin de la cra durante su
desarrollo embrionario. Otros grupos de peces, donde quedan incluidos los pulmo-
nados (Dipnoi), esturiones (Acipenseriformes) y un pez seo primitivo, el pez sapo
(Arniu), mantienen la condicin condrictina y la gimnoaria, as como el sistema
resultante que induce el recorrido del huevo y modifica el mecanismo de expul-
sin del producto. La mayor parte de los peces seos superiores tienen la cpsula
ovrica continua con el oviducto (es la condicin cistoaria). Los huevos pasan en-
tonces directamente desde el interior del ovario al canal ovrico y no a travs de
la cavidad del cuerpo como sucede en los condrictios. Los oviductos faltan, sin
embargo, en las truchas, los salmones y otros peces parecidos donde (como sucede
en las lampreas, Petromyzonidae) los huevos irrumpen en la cavidad del cuerpo
y encuentran su salida a travs de poros adyacentes a las aberturas urinaria y rec-
tal. Los poros se abren cuando ocurre la reproduccin y pueden representar ovi-
ductos cuyo tamao est reducidoen extremo.

6RGANOS ENDOCRINOS (CAP~TULO11; FIGURAS 3.15,3.18 Y 3.19)

Desde el punto devista de su estructura (morfologa) ysu funcin (fisiologa), las


glndulas sin conductos (endocrinas), como la pituitaria y la tiroides, son relativa-
mente menos conocidas que las que tienen conductos (exocrinas) y secreciones
evidentes, como sucede con el hgado. Sin embargo, la mayora de los rganos

Figura 3.19 - Localizacin esquemtica GLNDULAS ENDOCRINAS


de los rganos endocrinos Tejido
en los peces. renal Tejido
Tejido interrenal
Corpsculos de Stannius

Ultimobranquial

Teiido
intestinal
92 AXATOMfA BASICA DE LOS PECES

endocrinosde los vertebrados superiores y aun otros han sido encontrados en


los peces. La siguiente lista los nombra (y el diagrama en la Figura 3.19 sugiere
su localizacin): la pituitaria (hipfisis), la urohipfisis, la tiroides, el timo, los
islotes pancreticos(islotes de Langerhans), el tejidocromafnico, el tejido in-
terrenal, el tejido intersticial en las gnadas, el cuerpo ltimobranquial (glndula
paratiroides?),eltejidointestinal (productor de secretina), el tejidorenal (que
produce la renina), e cuerpo pineal y los corpsculos de Stannius. Entre los
grupos de peces hay considerable variacin en la ubicacin y forma de muchas de
las glndulas secretorasytejidoscitadosanteriormente.Tambin hay variedad
en la organizacin de las partes de la glndula entre las especies, comopuede
observarse en la pituitaria (Figura 11.8). La tiroides de los tiburones y grupos afi-
nes y de algunos peces seos es una glndula discreta encapsulada. En la mayora
de los peces seos, sin embargo, los folculos tiroideos estn ms o menos difun-
didos en la regin de la garganta. Detalles adicionales sobre la morfologa y fisio-
loga de las glndulas endocrinas son dadas enel Captulo 11.

SISTEMA NERVIOSO (CAPfTULO 11; FIGURAS 3.20 A 3.25)

El sistema nervioso de los vertebrados, bien representados hasta en los grupos ms


primitivos de peces vivientes, est adecuadamente clasificado sobre bases anat-
micas, como se indica a continuacin:

Sistema cerebroespinal

Divisin central:
cerebro y mdula espinal

Divisin perifrica:
nervios craneales y espinales, rganos especiales de los
sentidos

Sistema autnomo
Ganglios y fibras, partes simpticas y parasimpticas

La anatoma superficial de los componentes nerviosos mencionados,a


excepcin de los receptores microscpicos para el tacto,gustoytemperatura,
son descritos aqu.Los detalles sobre la anatoma y la fisiologa de este sistema son
dados enel Captulo 11.

Cerebro y mdula espinal (Figura 3.20)

El cerebro del pez es una prolongacin del extremo anterior de la mdula espinal.
Sus partes van progresando linearmente a partir de una regin cerebral delantera
(los hemisferios cerebrales de relativamente gran tamao y la conexin del cerebro
intermedio), seguida por el cerebro medio con sus turgencias (los lbulos pticos),
para terminar en el cerebro posterior (elcerebelo y la mdula) y hacia la aleta cau-
dal en la mdula espinal.
SISTEMA NERVIOSO 93

Las homologas de las partes cerebrales se sumarizan como sigue:

Partes embrionarias Partes cerebrales Cavidades

r
definitivas cerebrales

Telencfalo Cerebro delantero Ventrculos pares


Prosencfalo (hemisferios laterales
cerebrales)
LDiencfalo CerebrointermedioTercerventriculo
Mesencfalo Mesencfalo Cerebro medio
(lbulos pticos)
Metencfalo Cerebelo Metacelo
Rombencfalo Mielencfalo Mdula oblongada Cuarto ventriculo

Tanto el cerebro como la mdula espinal son blandos y blanquecinos. El


cerebro est alojado en el crneo de la calavera (ya descrita). La mdula espinal se
encuentra a todo lo largo del pez, en el canal neural de la columna vertebral. Son
visibles sobre el cerebro colchoncillos de vasos sanguneos; es el plexo coroideo
(tela coroidea).
Los hemisferios cerebrales y el cerebelo son ms prominentes en los tiburo-
nes y grupos depeces relacionados (Chondrichthyes) yen los peces seos (Osteich-

TIPOS DE CEREBRO
Ldbulo

espinal
LADO DORSO DORSO DORSO
LAMPREA TIBUR~N PEZ dSE0

Figura 3.20 - El cerebro en los grupos superiores de peces vivientes: lamprea(Petromyzon basado
en Kingsley, 1926); tiburn (Sgualus basadoen Haller v. Hallerstein en Bolk, Goppert, Kallius
y Lubosch, 1934) y pez seo (Salmo basado en Healey en Brown, 1957). I-X, nervios craneales
(vase el texto); 1, cerebro anterior; 2, cerebro intermedio; 3, lbulos pticos del cerebro me-
dio; 4, cerebelo; 5, medula oblongada; 6, cordn espinal.
94 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

thyes), que en las lampreas y mixinos (ciclstomos). El cerebromedio, que es


prominenteen los ciclstomos, es tambinprominenteen los condrictios. Sin
embargo, el de los peces seos superiores (Actinopterygii) esa menudo muy gran-
de. Las cavidades del cerebro se continan con el canal del epndimo dela mdula
espinal.

Nervios craneanos (Figura 3.20;Captulo 11)

Hay diez pares de nervios craneanos asociados con el cerebro del pez (doce en
los vertebrados superiores). Son los siguientes: I, olfatorio; 11, ptico; 111, oculo-
motor; IV, troclear; V, trigmino; VI, abductor; VII, facial; VIII, acstico; IX,
glosofarngeo; X, vago.En el Captulo 11 se describen las funcionesdeestos
nervios.

Nervios espinales

Los nervios pares espinales nacen segmentalmente de la mdula, detrs del cerebro,
y llevan fibras sensoriales y motoras de y hacia la masa del cuerpo del pez. Exis-
ten plexos de mayor tamao a nivel de las aletas pares. A lo largo de la mdula
espinal, y dispuestosen relacin asegmentos,haycentros de relevo (ganglios)
de los nervios espinales.

drganos olfatorios (Figura 3.21)

El rgano del olfato en los peces es una bolsa que se abre al exterior y hace con-
tacto con el agua a travs de uno o dos orificios. La bolsa es un saco ciego en
todos los peces, a excepcin de unos cuantos delos seos vivientes (por ejemplo,
en Astroscopus) y los pulmonados (Dipnoi: Neocerutodus, Lepidosiren y Protop-
terus), en los cuales los orificios nasales externos llevan el agua a travs de la bolsa
a la cavidad oral. El saco est cubierto de manera caracterstica por un epitelio
laminar sensorial conectado por el nervio olfatorio al cerebro anterior.

ORIFICIOS NASALES

Figura 3.21 - Diagramas de los orificios nasales externos y el rgano olfatorio en


los peces seos: (a)pez blanco redondo (Prosopiumcylindraceum); ( b )"cisco" de
agua poco profunda (Coregonusartedii); (c) recorrido del agua y su relacin con el
recubrimiento sensorial (epitelio olfatorio) inervado por el nervio olfatorio. (Fuen-
te para a y b, Hubbs y Lagler, 1958).
SISTEMA NERVIOSO 95

Ojo (Figuras 3.22 y 3.23)

Desde un punto de vista anatmico general, el ojo de los vertebrados es u; rasgo


constante. Es moderadamente blando al tocarlo y la masa de sus contenidos (los
humores), a excepcin del lente, es acuosa. Su estructura bsica puede ser obser-
vada tanto en una lamprea como en un ave, una vaca o un hombre. Sin embargo,
hay entre los peces una variacin notable en su adaptacin, si tomamos en cuenta
los detalles de su estructura y la capacidad visual del rgano. Estas variaciones
van desde reducciones que producen la ceguera (mixinos, Myxinidae; peces caver-
ncolas, Ambliopsidae; elcaracnido caverncola ciego, Anoptichthys; la raya
ciega de los fondos marinos, Benthobatis, etc.) hasta la posibilidad de visin tanto
en la atmsfera, o sea, fuera del agua, como dentro de ella (la perca trepadora,
Anabas; el cavador delodo, Periophthalnus). Los ojos notienenprpados,a
excepcin de los de algunos tiburones (como en el soupfin, Galeorhinus) que
tienen membranas nictitantes parecidas a prpados, y de unos cuantos peces seos
que tienen prpados fijos y grasosos (adiposos). Las membranas nictitantes lim-
pian los ojos, precisamente la superficie de la crnea, y el prpado adiposo pro-
tege al ojo; ambos ayudan a irrigar la superficie del ojo. Entre las similitudes ms
persistentes se cuentan el aspecto discreto del ojo y la presencia de una crnea
transparente,un iris, un lente esferoidal (a menudo llamado cristalino), una

Figura 3.22 - Diagrama seccional del ojo de un pez seo. (Basado en Walls, 1942).

Esclera
(cubierta esclertica
del globo del ojo)

/
Borde de la rbita
retina, una cpsula escierbtica con humor vitreo en su cavidad y tres pares de
msculos oculomotores (Figura 3.23).
Ms all de estas semejanzas superficiales que se han sealado para los ojos
de los peces, existen, sin embargo, diferencias. En los ciclstomos, la piel y la
crnea no se han fusionado y un epitelio corneal se ha desarrollado solamente en
los grupos superiores de peces. Una capa de tejido interno muy peculiar (capa
autctona) est variablemente presente en la crnea de los telesteos. En el ojo
de los ciclstomos no hay musculos que cierren el iris (esfnter) o que lo abran
(dilatador);algunos pece; parecidosa los tiburones(Chondrichthyes) y peces
seos primitivos, tampoco tienen esos msculos en los ojos; cuando estn presen-
tes en los de los peces seos superiores, estn mal definidos. En los ciclbstomos,
el globo ocular est compuesto de tejido conectivo, pero est reforzadocon cart-
lago en todos los grupos superiores, siendo de notar queen los telesteosel globo
est protegido por placas seas delgadas. Es peculiar en el ojo de los telesteos,
con algunas variaciones, la presencia de ligamentoanular,ligamentofalciforme
y glndula coroidal. El ligamento anular es una c o n e x i h circular situada entre Ia
crnea y el borde exterior del iris. El ligamento (proceso) falciforme es un cor-
doncillosituado en la parte inferiordel globo del ojo, que estconectadode
diversas formas con el msculo retractor (retractor lentis) del lente; en los peces
de aletas lobuladas y en los pulmonados, que no tienen estructuras para el aco-
modamiento del ojo, faltan el proceso y su ligamento. La glndula coroidal es
una parte caracterstica de la coroides (situada entre la retina y la esclertica).
Adems de todo lo anterior, hay en la retina muchas diferencias (y capacidades)
en su estructura. Y, todava ms, los dos msculos oculares oblicuos no se en-
cuentran en el pez pulmonado de Amrica del Sur (Lepidosiren);solamente se
han desarrollado en1 los dos pares de msculos rectos.

Oblicuo - / -
Figura 3.23 Diagrama de
tres pares de msculos oculomo-
los

O bl icuo toresen un pez, vistos


desde
superior arriba. (Fuente: Walls, 1942).

Borde
anterior
de la brbita

Globo del ojo

Borde Recto
posterior de la interno
6rbita

I
Recto
superior externo
SISTEMA NERVIOSO 97

drganos de la audicin y del equilibrio (Figuras 3.24 y 3.25)

Como sucede en todos los vertebrados, los receptores de la audicin y del equili-
brio estn concentrados en el odo. En los peces, sin embargo, solamente un odo
interno *est presente; faltan las otras dos regiones bien conocidas del odo hu-
mano, por ejemplo, el externo (que termina internamente en el tmpano) y el
medio (que contiene la cadena de huecesillos: martillo, yunque y estribo). La c-
clea del odo interno de los dems vertebrados falta tambin en los peces. Debido
a que no hay membrana del tmpano, las vibraciones que debe recibir el odo del
pez son conducidas a este rgano a travs de los tejidos del cuerpo. A excepcin
de las piedrecillas del odo (otolitos), que este rgano contiene, el odo interno
es un laberinto membranoso muy delicado, lleno de un fluido (la endolinfa) y
sumergido o baado por la perilinfa. Est encapsulado en los ngulos posteriores
del crneo (posterolateralmente). Estn incluidos en el rgano los receptores para
las vibraciones y los estmulos que afectanel mantenimiento del equilibrio.
Desde el punto de vista evolutivo el odo interno es una parte especializada
del sistema sensorial de la lnea lateral, y ambos componen el sistema acstico-
lateral. El sistema de la lnea lateral est contenido, en muchospeces, en el canal
de la lnea lateral, prominente y visible a lo largo de los lados del cuerpo y la ca-
beza. En las lampreas (Petromyzonidae), en algunos pececillos de acuario (Cypri-
nidae), en las sardinas (Clupeidae) y en otros peces, sin embargo, los rganos de
los extremos de la lnea lateral estn desparramados sobre el cuerpo. Se piensa
que su funcin esla de detectar los movimientos del agua y, en consecuencia,
participar en la orientacin del pez, siendo responsables del trabajo de manteni-
miento del equilibrio del laberinto membranoso y los otolitos del odo interno.
En los tiburones y grupos afines (Chondrichthyes), la presencia de un conducto
y poro endolinfticos que comunican el medio externo del pez y el interior del

Figura 3.24 - Odo interno de los peces. Dos tipos principales de laberintos mem-
branosos como aparecen viendo a los rganos del lado derecho desde la I nea media.
(Fuente: von Frish en Brown, 1957).

TIPOS DE ODO
Crus Crus
comn comn

vertical ante

C( S
OTAM
IP
LM
ON N I D O ) TIPO ClPRlNOlDEO
98 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

laberinto membranoso del odo interno, ha sido sealada como una evidencia de la
intima y obvia relacin entre el rgano del odo y los rganos de la linea lateral.
El laberinto membranoso de los peces puede ser comparado con una bolsa
(Figura 3.24). Unos conductos curvos (los canales semicirculares) que se originan
en la cavidad principal y una bolsa lateral (sacculus) que tiene a su vez otra aber-
tura (lagena), son considerados como partes accesorias. La cavidad principal es
llamada utriculus. Los otolitos estn presentes enlas tres bolsas principales;
en los peces seos estas estructuras son calcreas y a menudo muestran zonas de
crecimiento (anillos anuales); los del utrculo son los lapillus, los del sculo,
los sagitta, y los de la lagena, los asteriscus. En los tiburones y especies afi-
nes, losotolitos son pequeos,numerososy difusos. Su nmerorelativamente
corto e individualidad especfica hacen que los otolitos de los telesteos sean de
suma utilidaden taxonoma. Cada canal semicircular es tubular; ambos extre-
mos comunican con la cavidad (vestbulo) del sistema de bolsas que ya ha sido
descrito. Cerca de uno de sus extremos, precisamente antes de abrirse en el ves-
tbulo,tiene una ampliacin o mpula. Cada mpulacontieneterminaciones
nerviosas sensoriales (clulas neuromstiles) en una cpsula gelatinosa terminal,
como sucede con los otolitos y otras regiones de la vescula compuesta que for-
man el odo interno. Los peces superiores tienen tres canales semicirculares en
cada lado de la cabeza; el horizontal, el anterior vertical y el posterior vertical.
El sistema, en ambos lados de la cabeza, puede ser conectado por un canal trans-
verso que une los dos sculos. Cada lado de las lampreas (Petromyzonidae) tiene
solamente dos canales semicirculares y en el grupo delos mixinos (Myxinidae) sola-
mente uno.
En algunos peces, especialmente en los de acuario, las rmoras y los peces
gato (Cypriniformes = Ostariophysi), hay una conexin elaborada de ligamentos
alternados y pequeos huesos (osculos) entre la vejiga gaseosa y la cpsula tica
(Figura 3.25). Esta estructura (aparato de Weber) no solamente es caracterstica
en todo el orden de los cipriniformes; tambin las diferencias individuales de los
osculos son de utilidad para la identificacin de las especies. Los osculos son
derivaciones de las vrtebras anteriores.

Sistema nervioso autnomo

Tal como sucede generalmente en los vertebrados, el sistema nervioso autnomo


delos peces es menos conocido,encuantoa su anatomayfuncin,que el
sistema nervioso central. No hay concentraciones bien definidas (ganglia) de clu-
las nerviosas del sistema autnomo en los ciclstomos. Ms bien, las clulas estn
ampliamentedistribuidasyoscuramenteconectadasa los dems componentes
nerviosos. Los tiburones y especies afines muestran una mejor serie regular de
ganglios simpticosen el cuerpo,confibras preganglinicas procedentesde la
mdula espina1 que van hacia ellos, y fibras postganglionares que salen de ellos
para ir a inervar los msculos del tubo digestivo y de las arterias. El vago (nervio
craneal X) tambin manda fibras nerviosas involuntarias al tubo digestivo y al
corazn. Los peces bseos superiores (telebsteos) muestran mejor una cadena de
ganglios simpticos en la regin del tronco y hacia l a cabeza, hasta donde se en-
cuentra el nervio craneal \, el trigmino. A diferencia de los tiburones y grupos
relacionados, los peces seos tienen un suplemento de fibras postganglionares
REFERENCIAS 99

horizontal

Canal semicircular Canal transverso


vertical posterior entre el sculo

-
Figura 3.25 Disecci6ndiagramtica de la cabezadeun "minnow" (Cyprinidae)
mostrando la posici6n de los canales semicirculares del odo interno, y sus relacio-
nes con el aparatodeWeber y la vejigagaseosaen los cipriniformes. (Basado en
von Frish en Young, 1950).

que van a la piel (y al tubo digestivo y a las arterias tambin). A las fibras sim-
pticas del iris se oponen en su accin las fibras parasimpticas.
La mayor parte del sistema autnomo est intimamente conectado, ya sea
al cerebro o a la mdula espinal. El hecho de que sea tomado en cuenta comouna
divisin del sistema nervioso es por mera conveniencia, no por un carcter fun-
cional verdadero.

REFERENCIAS ESPECIALES EN ANATOMfA

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Binnenfischerei Mitteleuropas. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.
Captulo 4

Piel
I

Como en los dems vertebrados, la piel de un pez es la envoltura de su cuerpo y


constituye la primera capa de defensa contra las enfermedades. Tambin propor-
ciona proteccin y adaptacin respecto de los factores ambientales que influyen
en su vida, porque contiene receptores sensoriales ajustados al medio en quevive.
Adems, la piel tiene funciones respiratorias, excretoras y osmorreguladoras. Tam-
bin en la piel se encuentran los mecanismos que proporcionan al pez la colora-
cin y opacidad o brillantez que le sirven para ocultarlo, advertir su presencia o
facilitar su reconocimiento sexual. Tambin est presente en la piel del pez gato
elctrico (Mulupterurus), unconjuntode rganos elctricosque atontan a las
presas cuando producen su descarga. La piel tambin contieneglndulas venenosas,
como en los peces gato (Noturus), as como glndulas mucosas cuyas secreciones
le dan la caracterstica mucosidad y olor a los peces.

ESTRUCTURA

La piel de un pez consta de dos capas (Figura 4.1). La externa es la epidermis y


la interna la dermis o corion. La epidermis del pez es en muchos aspectos simi-
lar a la mucosidad de la boca humana. Generalmente est compuesta superficial-
mente de muchas capas de clulas epiteliales, planas y hmedas. Las capas ms
profundas conforman una zona de crecimiento celular activo y de multiplicacin
(stratum gerrninatiuurn). La multiplicacin celular es constante para reponer desde
dentro a la capa ms externa declulas, a medida que se van perdiendo, y asegurar
el crecimiento del pez. Estas clulas epiteliales de la epidermis son las primeras que
ayudan a cicatrizar una herida superficial.

101
102 PIEL

Borde dseo (circulus)


en la escama

Vaso

-
Figura 4.1 Seccin de la piel de pez. (Fuente: General Biological Supply House).

La capa drmica de la piel contiene vasos sanguneos, nervios y rganos


sensoriales cutneos, adems detejidoconectivo.Cuando se despoja aun pez
de su piel las fibras del tejido conectivo (esqueleto membranoso) que la unen al
msculo y esqueleto que estn inmediatamente por debajo, son muy evidentes.
La dermis juega un papel muy importante en la formacin de escamas y estruc-
turas integumentarias relacionadas con ella.
Hay en la piel numerosas aberturas que corresponden a las clulas mucosas
glandulares, en forma de recipiente de cuello delgado que se extienden hasta den-
tro de la dermis, y se encuentran ampliamente distribuidas entre las clulas planas
de la epidermis. Estas clulas secretan el moco resbaloso que cubre a la mayo-
ra de los peces. En algunos, como en un mixino de 30 cm de longitud (Myxine,
algunas veces llamado anguila de lodo) la funcin secretora de estas clulas es tan
efectiva que se dice que un solo individuo es capaz de producir una cubeta llena
de sustancia viscosa. Es presumible que el mucus permite a unpez desplazarse con
mayor facilidad cuando nada en el agua. Como la mucosidad se va eliminando
puede ser que tenga la misin de expulsar microorganismos y sustancias irritan-
tes que pueden ser dainas si son acumuladas. En algunas especies, la mucosidad
coagula y precipita el lodo u otros slidos suspendidos en el agua. El olor tpico
a pez est contenido en el mucus. Las clulas mucosas pueden ser tambin, pro-
bablemente, un recurso de comunicacin qumica entre los peces (por ejemplo, la
sustancia-alarma o Schreck-stoff).

LAS ESCAMAS

Entre las caractersticas especiales ms notables de la piel contamos los apndices,


ytodava ms notables entre aquellas estn, por supuesto, las escamas que la
mayora de los peces exhiben. Algunos grupos estn, sin embargo, desnudos,
en el sentido tcnico de no tener escamas. Los ejemplos incluyen a las lampreas
(Petromyzonidae) y los bagres de agua dulce de Norte Amrica (Ictaluridae). Una
LAS ESCAMAS 103

categora estructural intermedia comprende a los peces que estn casi desnudos
y muestran escamas solamente en algunas regiones del cuerpo, o tienen las esca-
mas reducidas a unas cuantas espinas. Algunas de estas espinas tienen localizacin
precisa. Ejemplos de peces que tienen pocas escamas son el pez esptula (Polyo-
don), un pariente de los esturiones que habita en los arroyos del centro de Norte
Amrica y tiene tambin un pariente cercano, el pico-espada de agua dulce de
China (Psephurus). Polyodon est esencialmente desnudo, a excepcin de las re-
la basevolteada de su cola, donde se
giones de la garganta, la cintura pectoral y sobre
pueden encontrar algunas escamas. Algunas espinochas (Gasterosteidae), son des-
nudas, incluyendo a Culaea y Pungitius; otras, notablemente la espinocha de tres
espinas, Gasterosteus aculeatus, tienen placas seas (raramente ausentes). Es inte-
resante ver cmo la superficie mayor o menor de piel cubierta por placas seas
est relacionada con el grado de salinidad del agua donde vive este pez.
Los esculpinos (Cottidae) del Hemisferio Norte que viven en los arroyos,
algunos en los lagos de gran amplitud como en los GrandesLagos, y en los mares
del Artico, estn esencialmente desnudos, pero pueden estar adornados en forma
variable. Es comn que entre estos ctidos las axilas de las aletas pectorales y la
cabeza tengan pequeas espinas desparramadas, las que parecen ser vestigios de
escamas. Otras partes derivadas de las escamas incluyen a los dientes, el estilete
espinoso de las rayas de espina (Dasyatidae) y las placas seas armadas como las
de los caballitos de mar y peces pipa (Syngnathidae) y los bagres neotropicales
armados de Amrica del Sur (como en la familia Loricariidae). Una clase de la
carpa comn (Cyprinus carpio), la variedad espejo, tiene solamente unas cuantas
escamas grandes que estn a menudo aisladas por amplias Breas de piel. Hay tam-
bin unos cuantos peces que tienen las escamas tan pequeas y/o profundamente
embebidas, que parecen estar desnudos, aunque no sea as; las anguilas de agua
dulce (Anguilla) nos ofrecen un ejemplo legendario. Otros ejemplos incluyen a la
trucha de arroyo (Subelinus fontinalis) y el burbot (Lota),un miembro de agua
dulce de la familia de los bacalaos (Gadidae).
Los modelos de escama (Figura 4.2) estn fundamentalmente asociados con
la segmentacin del cuerpo, como se ha manifestado inicialmente en el desarrollo
embrionario de las vrtebras y los mimeros. En relacin a su implantacin las
escamas estn ms a menudo imbricadas y, en consecuencia, traslapadas como
las tejas en un techo, dirigiendo su margen libre hacia la cola, de tal manera que
disminuyen as la friccin con el agua. Ocurre raramente que algunos individuos
aberrantes muestran total o parcialmente invertida esta disposicin. En algunos
peces, como el burbot (Lota) y las anguilas de agua dulce (Anguilla),el modelo
es un mosaico; ms que traslaparse una con otra, las escamas estn separadas ape-
nas, o se tocan unas con otras solamente en sus mrgenes.

Formas de las escamas

Aunque solamente hay unos cuantos tipos estructurales bsicos, las escamas exhi-
ben tantas modificaciones que a menudo caracterizan a grupos Q especies.Cla-
sifiquemos primero las escamas de los peces sobre la base de !as lormas dominan-
tes, y luego hagmoslo sobre la base de la estructura. Sobre !a base de la forma un
tipo ser el placoideo, con una pequeacspide sobre cada placa, tan comn entre
los tiburones (Eiasmobranchii). Un segundo tipo esel de la forma de diamante
104 PIEL

Figura 4.2 - Diversidad de la disposicin de las escamas entre los peces.

(rmbico) y caracteriza el integument0 de los peje-lagartos de Norte Amrica (Le-


pisosteidae) y de los polpteros (Polypterus) del Nilo. Esas escamas tambin apa-
recen en la cola de los esturiones (Acipenseridae) del Hemisferio Norte y del pez
esptula norteamericano (Polyodon).Un tercer tipo de escama de pez considerado
en base a su forma es el cicloideo (Figura 4.3). Toma su nombre por su forma
tpica de disco suave en su curvatura, de borde ms o menos circular (la superficie
o margen caudal descubierto de esta escama no est dentado, como sucede en el
siguiente tipo). En el cuarto tipo, al que pertenecen las escamas ctenoideas (Figu-
ra 4.4), la superficie o margen posterior tiene dientes o forma de peine. Las esca-
mas cicloideas se encuentran en l a mayoria de los peces de radios suaves (Malacop-
LAS ESCAMAS 106

1 Pez pulmonado 2 Catn (Rmbica, Ganoidea)


(Cicloidea)

(Placoidea)
3 Tiburn

(Cicloidea)

5 Bagre acorazado(Placa&ea) 6 Carpa


(Cicloidea)

7 Perca
(Ctenoidea)

Figura 4.2 - Continuacin


106 PIEL

Parte insertada

/ Parte expuesta

Cromat6foro en la

+-- Hacia la cabeza

-
Figura 4.3 Escama de bordes seos del tipo cicloideo. (Fuente: Michigan
Institute for Fisheries Research).

terygii); las ctenoideas caracterizan de una manera casi universal a los peces seos
de radios espinosos (Acanthopterygii).
Sin embargo, algunos de los peces de radios blandos tienen rganos de con-
tacto en forma depeine sobre las escamas,como enalgunos carcidos (Characidae),
killifishes (Cyprinodontidae) y livebearers o peces vivparos (Poeciliidae). Al-
gunos peces de radios espinosos tienen escamas cicloideas exclusivamente: por
ejemplo, el pez plateado de los arroyos, Labidesthes. Muchas especies de radios
espinosos exhiben tanto escamas cicloideas como ctenoideas. Como un ejemplo
tenemos a los huros comunes (Micropterus) de las aguas dulces de Amrica del
Norte, que generalmente poseen escamas ctenoideas,perotienenmanchones o
zonas de escamas sin denticiones en las mejillas, en las axilas de las aletas pares, en
el vientre y dondequiera.Estos peces pueden ser todava considerados como
predominantementectenoideospor lo que respecta al tipode escama que los
cubre, pero el grado de desarrollo de los dientecillos en las escamas y la distribu-
cin de stas vara de lugar en lugar en todo el cuerpo.

Tipos estructurales

En relacin a su estructura hay dos tipos de escama de pez: placoidea y no pla-


coidea. Lasescamas no placoideas son bsicamente detres clases: cosmoideas,
ganoideas y de borde &eo. Se propone el ltimo trmino para llenar un vaco en la
historia relacionada con las escamas que se ha venido desarrollando desde el siglo
pasado ( y que necesita ser detallada). Ademh, los peces seos tienen escamas con
muchas modificaciones en donde quedan incluidas la reduccin a pequesimas
pas o su expansin a fuertes y muy resistentes armaduras, como previamente
se ha descrito.
LAS ESCAMAS 107

Parte insertada / Parte expuesta

Anillo I

Dientes

Cromat6foro
en la dermis

-
Figura 4.4 Escama de bordes seos del tipo ctenoideo. (Fuente: Michigan
Institute for Fisheries Research).

en los dientes de los vertebrados) y en su interior una cmara pulpar y tbulos


dentinales que proceden de sta. Cada escama tiene una placa basal en forma de
disco en la dermis y una cspide que se proyecta hacia afuera a travs de la epi-
dermis. Las escamas placoideas se encuentran en los tiburones y especies relacio-
nadas (Chondrichthyes) (Figura 4.23).

Escamas cosmoideas. Las escamas cosmoideas tienen una capa externa ms del-
gada, ms dura y ms separada hacia el exterior que las placoideas. Aunque el
material externo del cual estn formadas las escamas cosmoideas es ligeramente
diferente ensu aspecto cristalogrfico al de lasescamas placoideas, detodas
maneras se le llama vitrodentina. La capa particular que est debajode este esmalte
es dura, sin clulas y ha sido llamada cosmina. Sigue hacia adentro una capa media
vascularizada que constituye una zona sea perforada (llamada isopedina). Se ha
reportado que otro carcter distintivo de este tipo de escama se refiere a que el
crecimiento ocurre en el borde de la escama desde abajo -no desde fuera- por-
que no hayclulasvivas quecubran la superficie. Lasescamas cosmoideas se
encuentran en los peces de aletas lobuladas vivientes (Latimeria) y extinguidos.
Las escamas tienen en Latimeria una superficie externa denticulada, casi ctenoidea
a la observacin general. Los peces pulmonados(Dipnoi)tienen escamas que
parecen ser cicloideas porque la estructura cosmoidal bsica est muy modificada.

Escamas ganoideas. En una escama ganoidea la capa externa est formadapor una
sustancia inorgnica dura (ganona) que difiere de la vitrodentina. Debajo de la
capa de ganona hay una capa parecida a l a cosmina. La capa sea laminar ms
profunda est formada por isopedina. Adems de diferir por su estructura de una
escama cosrnoidea, se afirma que una escama ganoidea crece no solamente por los
bordes y debajo; tamhikn por la superficie. Entre los peces vivientes las escamas
ganoideas estn mejor representadas en los polpteros (Polypterus) y los pejes-
lagarto (Lepisosteidae) en los quecubren todo el cuerpo.Suforma rmbica
tambin est representada en el lbulo volteado de lacola de los condrosteos,
108 PIEL

como los esturiones (Acipenseridae), y en los peces esptula (Polyodontidae), co-


mo se ha mostrado previamente.

Escamas de borde seo. Las escamas de borde seo son tpicamente delgadas y
translcidas y les faltan las capas densas de esmalte y dentina que tiene las otras
tres clases de escamas. Las escamas de borde seo caracterizan a las numerosas es-
pecies de peces seos vivientes (Osteichthyes) que tienen escamas cicloideas (Fi-
gura 4.3) o ctenoideas (Figura 4.4). La superficie externa de esta clase de escama
est marcada con bordes seos que alternan condepresiones en formade pequeos
valles. La parte interna o placa de la escama estformadade capas detejido
conectivo fibroso que se entrecruzan. El crecimiento de estas escamas se produce
tanto en la superficie externa como por debajo.
Para describir la estructura y desarrollo de la escama de borde seo es nece-
sario normalizar los nombres delas partes para evitar las inconsistencias del pasado.
El uso de dos trminos parece ser permisible para nombrar los bordes de las esca-
mas: bordes y crculos. Los cambios en el patrn de crecimiento del individuo
pueden estar reflejados en el carcter y distribucin de los bordes. En muchas
especies han sido identificadas, sobreesta base, marcas natales, marcas meta-
mrficas, marcas de reproduccin y marcas anuales (annuli) (Figuras 4.3 y 4.4).
En las escamas ctenoideas o cicloideas, que son las ms ordinarias, puede recono-
cerse una zona central o nuclear. Esta zona debe ser llamada con ms propiedad
el foco de la escama. Es la primera parte en desarrollarse y es a menudo deposi6n
central,aunquedebido al crecimiento diferencial posteriorqueocurre hacia el
frente o por detrs de la escama se observa un aparente o relativo desplazamiento
del foco hacia el margen posterior o el anterior de la escama. En las escamas de
muchas especies aparecen unos surcos (radii), que nacen en el foco o cerca de 1 e
irradian hacia uno o ms mrgenes de la escama. Para las denticulaciones de las
escamas ctenoideas el trmino ms comnmente usado y aceptable es el de dien-
tes, los que se encuentran localizados en el borde posterior.
Si usamos las escamas para la clasificacin e identificacin de los peces o
para el estudio de sus hbitos de vida, es a veces deseable describir varias regiones
en la escama. En la mayora de las escamas ctenoideas y cicloideas hay un campo
anterior fcilmente reconocible que en muchas escamas corresponde burdamente
a la porcin de su insercin. Tambin hay un campo posterior que a menudo se
aproxima a la porcin de la escama que puede ser vista sin necesidad de removerla
del cuerpo del pez. Mediante qu caractersticas puede uno de ordinario recono-
cer, si se nos da unaescama de pez, el campo anterioro de insercin del expuesto o
posterior? En las escamas ctenoideas, como ya se ha sealado, los dientes son
partes caractersticas del campo posterior. En las escamas cicloideas, el campo
posterior puede ser a menudo identificado por el hecho de que los bordes son
menos diferentes aqu, pareciendo a menudo como si hubieran sido desgastados.
Tambin, con frecuencia, las clulas pigmentarias (cromatforos) se adhieren en
esta zona.
Respecto a su desarrollo, las escamas de bordes seos aparecen primero en
la dermis en forma de pequeas agregaciones de clulas; ms a menudo se for-
man antes en el pednculo caudal, extendindose desde ah. Esa agregacin de
clulas pronto forma una plaquita, el foco de la escama definitiva. Estas plaquitas
hacen su primera aparicin en individuos de distinto tamao y de especies dife-
rentes; en los peces comunes l a medida ordinaria de las primeras escamas puede
LAS ESCAMAS 109

ser algo as como dos centrmetros y medio. Pronto los bordes son depositados
en la superficie de la escama en crecimiento, un hecho que contradice una idea
anticuada en el sentido de que los bordes son los mrgenes de lminas o capas
sobrepuestas, estructuras de las cuales se presume que las escamas estaban com-
puestas, Los nicos bordes, entonces, que aparecen en la superficie de las esca-
mas ordinarias de los peces, se generaron durante el desarrollo y aparecen de al-
guna manera en el crecimiento. En las aguas de las zonas templadas la deposicin
se realiza anualmente de acuerdo con los cambios de estacin y este fenmeno
hace que los crculos se vuelvan indicadores parciales de los anillos que aparecen
en la escama del pez. La parte ms interna de la escama, la placa (tambin llamada
placa basal, placa laminar, etc.) est formada de capas sucesivas de fibras
paralelas; las de una capa forman con las de la siguiente cruzamientos abruptos.
Puede presentarse alguna calcificacin de esta capa fibrosa de tal manera que
refuerce la escama. En algunos peces, sin embargo, falta la placa fibrosa, como
sucedeen la anguila (Anguilla), cuyas escamas estncompuestasde pequeas
zonas calcreas dispuestas en forma ms o menos concntrica.

Derivaciones

Se opina que las escamas constituyen el origen de muchas estructuras de los pe-
ces. Los dientes de las mandbulas en los tiburones y especies afines, as como
los de los vertebrados superiores, son modificaciones de las escamas placoideas;
tambin lo son las espinas como las de las aletas dorsales del cazn de espina
(Squalus) y los quimeroides (Chimaera, Hidrokzgus, etc.) y el pinchador en la
cola de las rayas de espina (Dasyatidae). Los dientes en sierra del tiburn sierra
(Pristis) tienen el mismo origen. Las lancetas de los peces cirujano (Acanthurus)
se originaron obviamente de las escamas de bordes seos, como sucedi tambin
con la escutelacin en forma de serrucho del vientre de las sardinas (Clupeidae).
Si se hiciera caso omiso de las escamas como partes ancestrales que dieron origen
a otras, los radios blandos (lepidotriquia) nunca hubieran aparecido para sostener
en posicin las aletas en los Osteichthyes, ni los huesos superficiales que cubren
el crneo en estos peces y sus descendientes vertebrados. Los lepidotriquia y los
huesos drmicos son derivaciones de las escamas seas. Algunas escamas especial-
mente modificadas conperforacionesyestructurasenforma de tubo, forman
un canal de paredes duras para la lnea sensorial del canal lateral que aparece en
muchos peces seos. La armadura tambin vara, yendo desde las placas seas
espaciadas en los esturiones (Acipenseridae) a los estuches semirrgidos de los
peces pipa y los caballitos de mar (Syngnathidae), y finalmente las cubiertas que
rivalizan con las de las tortugas mejor protegidas, en los peces cofre (Ostraciidae),
por ejemplo el pez torito (Lactophrys quadricornis). En el pez erizo (Diodon
h y s t r h ) se pueden observar extensiones de la armadura drmica ms all de la
superficie regular del cuerpo.

Su empleo en la clasificacin y en la historia natural

Las escamas de los peces, que son de utilidad para el pez en muchos aspectos,
algunos de los cuales han sido sugeridos ya, son tambin de utilidad para los icti-
110 PIEL

logos en sus trabajos de clasificacin e investigacin biolgica. Cmo es que las


escamas son de utilidad en la clasificacin? Haciendo observaciones en los grupos
superiores de peces vivientes encontramos que las lampreas y los mixinos (Cyclos-
tomata) est desprovistos de escamas; los tiburones y las especies relacionadas
(Chondrichthyes) se caracterizan por la posesin de escamas de tipo placoideo; los
peces de aletas lobuladas (Crossopterygii) y los pulmonados (Dipnoi) tienen esca-
mas cosmoideas; los peces seos primitivos estn dotados de escamas ganoideas
(Ganoidei de Agassiz); los peces seos superiores tienen a menudo escamas de
borde seo. Adems de ser deutilidad para hacer una clasificacin superficial
de los peces, las escamas presentan caractersticas que se pueden emplear para
separar rdenes y familias. Si alguien es lo suficientemente afortunado de encon-
trarse en una regin donde buena parte de la fauna est formada por familias
representadas por slo una especie (familias monotpicas), como en los amiidos
(Amiidae) y el bacalao (Gadidae), familias que habitan en la regin de los Gran-
des Lagos de Norteamrica, 1 o ella podr identificar las especies muy fcilmente
basndose solamente en una escama como si fuese el individuo entero. Tambin
las escamas tienen utilidad en la clasificacin de los restos depeces que se encuen-
tran en los basureros (desechos de cocina) que dej abandonados el hombre pre-
histrico y en los depsitos de fsiles. Tambin se ha comprobado que es valiosa
la posibilidad de identificar a lospeces mediante el examende las escamas, cuando
se trata de estudiar los hbitos alimenticios de los que son carnvoros y devoran a
otros peces.
El valor diagnstico de la morfologa de las escamas para la separacin de
las especies vara entre las familias o gneros. En los grupos que tienen especies
estrechamente relacionadas, posiblemente de origen reciente, la estructura de las
escamas se parece tanto entre s como el cuerpo de los peces. Por ejemplo, en los
peces blancos (Coregonus), la multitud de formas demasiado parecidas del subg-
nero Leucichthys no pueden ser distinguidas de manera satisfactoria sobre la base
del examen de las escamas. Lo mismo sucede con el enorme grupo de las carpas
(Cyprinidae), tanto de Asia como de Amrica del Norte. Por lo anterior, se entien-
de que la morfologa de las escamas no es til para efectuar separaciones precisas,
aunque pueden indicar afinidades O interrelaciones en los grupos superiores. Pero
muchsima utilidad tienen las escamas para los trabajos taxonmicos cuando se
les cuenta a lo largo de la lnea lateral o cuando se determina su nmero en las
hileras que van a lo largo o alrededor del cuerpo (Captulo 3).
Adems del valor que tienen para la identificacin y la clasificacin, las
escamas tienen alguna utilidad en el estudio del ciclo de vida de los peces. Recor-
demos, por ejemplo, que mediante los anillos de las escamas (as como vdlindo-
nos de otras estructuras bseas, Figura 5.11) podemos determinar ia edad en aos.
A partir del espacio que existe entre los anillos anuales y el conocimiento que se
tenga de la longitud del pez en el momento de su captura, podernos determinar
ia longitud que tena el pez en relacibn a tal o cual espacio, siempre que hayamos
determinado ia proporcionalidad entre el crecimiento de l a escama y el dei pez.
,Qunus veces tarnRIC;n las e s ~ m m s sno5 permiten descubrir las veces que el pez ha
yeajizado ::j :5",esove. Z7n ei .:aimfin del A t l h t i ~ c :jSalm+osaiace.r\, por ~jemplo,se
.;~uec.iep. c j ~ ~ , e r v a :-nx;~~:;ks
- : 1 de :.sr,csj.ciiirz ex?. Las est.:unas. Por io tante, w x j puede
decir ia edad que cenia 21 pez ::uandi: !hizo ;u .primer viajo a i mar: su ~ i a c m i c!
:nczme~?iod e ia, captura, su edod ce;ando hizo la ?rimera ovoposicir?n y las veces
?que i-iallegado a poner huevecillos. L a &oca en que el individuo fue por primera
BARBILLAS Y ALETAS 111

vez al mar puede ser discernida por el cambio abrupto que se observa en la distan-
cia que hay entre los crculos de la escama, porque cuando el crecimientose ace-
lera en el mar los crculos estnms espaciados.

BARBILLAS Y ALETAS (FIGURAS 4.6f y g)

Adems de la desnudez que les da cierto aspecto liso y algunas divergencias de


relativamente poca importancia en la disposicin bsica de las escamas, los peces
han desarrollado tambin una gran variedad de extensiones tegumentarias. Entre
ellas se cuentan unas extensiones extraas dela piel para formar barbillas y aletas.
Las barbillas k q n aparecido en forma independiente en muchos de los grupos supe-
riores depeces, como estructuras accesorias que sirven para la alimentacin yllevan
consigo rganos sensoriales. Barbillas dediferenteestructuray ubicacin se
pueden encontras en los esturiones (Acipenser), los peces gato de agua dulce o
marinos (Cypriniformes nematognatos o siluroides), los peces barbones (Mullidae)
y muchos otros. El pez sargazo (Pterophryne) y el dragn marino que semeja un
alga (Phyllopteryx) son los ejemplos citados con mayor frecuencia por la exten-
sin de su piel en lengetas. La funcin que tienen stas en las dos clases de peces
es la imitacin protectora; o, por lo menos, no puede negarse que los peces con
lengetas se confunden con esos adornos con su medio ambiente.

Ciertas generalizaciones pueden ser hechas a partir de la gran variedad de colora-


ciones que exhiben los peces, si tomamos en cuenta el modelobsico relacionado
con su tipo de vida. Los peces de vida libre que habitan en las aguas abiertas,
como las diversas clases de sardinas y especies afines (Clupeidae) y los peces de
los fondos marinos durante su juventud,cuando viven enformaplanctnica,
comolos lenguados (Pleuronectidae),presentan generalmente una coloracin
simple que va de un vientre blanquecino, atravs de los lados inferiores plateados,
a los lados superiores y el dorso de color azul o verde iridiscente. Los cavadores
de los fondos y los peces que viven entre la vegetacin acutica tienen a menudo
marcas muy contrastadas y de figuras complicadas en el dorso, y una coloracin
plida por debajo. Las especies que frecuentan los arrecifes de coral tropicales
son las que tienen los colores ms brillantes, elegantes y adornados. Entre stos
se cuentan los peces cardenal (Apogonidae), los peces mariposa y los peces ngel
(Chaetodontidae), los peces gallo (Labridae), las mojarras rayadas (Pomacentri-
dae), los peces cirujano(Acanthuridae), los peces guacamaya (Scaridae) y los
peces cocuyo (Balistidae). Los machos de muchas de las percas (Percidae: Etheos-
tomatinae), peces nativos de los ros del oeste de Amrica del Norte, estn bella-
mente coloreados, como sucede tambin con los pececillos tropicales que se
venden para los acuarios. Tres clases de color predominan en los peces ocenicos:
plateado en las zonas cercanas a la superficie; rojo en las intermedias; y violeta o
negro en las grandes profundidades.
La coloracin de los peces se debe en primer lugar a los pigmentos de la
piel. El color de fondo o aspecto se debe, desde luego, a los tejidos subcutneos,
a los fluidos del cuerpo e inclusive al contenido del tubo digestivo. El color de
112 PIEL

fondo es el matiz esencial de los peces caverncolas ciegos (Amblyopsidae). En


otros peces los colores varan desde brillante a opaco, enmascaran el color de
fondo y son de origen drmico. La coloracin bsica ms comn en los peces es
la brillantez que prevalece en la superficie ventral del cuerpo, la oscuridad en la
parte dorsal y un cambio gradual de intensidad hacia los lados, desde brillante en
el viente hasta oscuro en el dorso, como ya se dijo. Este plan ilustra el primer
principio del ocultamiento mediante la anulacin de la sombra contraria;los estu-
diosos de la coloracin animal llaman a esto principio de Thayer. Ms all de este
plan general existen muchos rasgos extraordinarios en la coloracin de los peces.
Uno de stos es la uniformidad del color, debida ya sea a la falta o exceso del
pigmento en los albinos y losnegros, respectivamente.
Jvenes pelgicos y de vida acutica libre de muchas clases de peces carecen
de pigmento y, en consecuencia, son transparentes. Otra caracterstica extraor-
dinaria que se presenta es la coloracin casi uniforme debida a la presencia de uno
u otro colorante. Un ejemplo de esto podra ser el color dorado uniforme que
caracteriza a ciertas razas genticas de la carpa dorada (Carassius) o el magnfico
color naranja mostrado por el garibaldi (Hypsypops) de la costa sur de California.
Todava otros ejemplos de aproximacin a la coloracin uniforme podran incluir
el melanism0 que caracteriza a muchos de los peces de las profundidades mari-
nas, aunque algunos hanrevertidolaanulacin de la sombracontraria.Otras
especies de peces, sin embargo, rivalizan en su coloracin con las ms hermosas
mariposas o aves, por las combinaciones de los muchos tintesque aparecen en slo
un individuo.

Orgenes del color

La coloracin de lospeces se debe a los esquemacromos (colores que resultan de la


configuracin fsica) y a los biocromos o pigmentos verdaderos (Fox, 1953). Los
esquemacromos blancos pueden ser observados en el esqueleto, la vejiga gaseosa,
las escamas y los testculos; los azules de Tyndall y los violetas aparecen en el
iris; y los colores iridiscentes pueden ser vistos en las escamas, los ojos y las mem-
branas intestinales. Elintegument0tambincontienelosesquemacromos ya
mencionados. Los biocromos incluyen a los carotenoides (amarillo, rojo y otros
tonos), cromolipoides (de amarillo a caf), indigoides (azul, rojo y verde), mela-
ninas (generalmente de negro a caf), porfirinas y pigmentos biliares (rojo, ama-
rillo, verde, azul y caf), flavinas (amarillo, a menudo con fluorescencia verdosa),
purinas(blanco o plateado)ypterinas(blanco, amarillo, rojoy naranja). Los
carotenoides, las melaninas, las flavinas y las purinas se encuentran en la piel del
pez. El hgado, huevos y ojos contienen carotenoides. Las melaninas aparecen en
el endoderm0 y lapiel.El msculo y la sangre contienen porfirinas, mientras
que el esqueleto y la bilis contienen pigmentos biliares. Las flavinas est&, amplia-
mente distribuidas en la sangre, el msculo, el bazo, las branquias, el corazn,
los riones, los huevos, el hgado y los ojos. Las purinas estn en las escamas y los
ojos. Las pterinas se encuentran en los ojos, la sangre, el hgado, los riones y el
estmago.
Las clulas especializadas que dan color a los peces son de dos clases, los
cromatforos (Figura 4.5) y los iridocitos. Los cromatforos estn ordenados por
tonos y dan el verdadero color. Estn localizados en la dermis, ya sea por fuera o
113

Xantforos vlelalnforos

Guandforos

Figura 4.5 - CBlulasde color de la piel de un lenguado, Paralich-


rhys. (8asado en Kuntz, 1917).

bajo las escamas. Tambin a menudo se les encuentra en el peritoneo e, inclusive,


muyprofundamente,alrededordelcerebroy la mdula espinal. Los grnulos
pigmentarios, que son inclusiones citoplsmicas de los cromatforos, son los cor-
psculos que proporcionan el color. Muchos de los cambios de coloracin que
exhiben los peces se deben a la migracin de los pigmentos dentro de los croma-
tforos, ya que los grnulos se pueden dispersar a travs de la clula, o concentrar
en la misma. Los pigmentos de los grnulos reflejan algunas longitudes de onda
de la luz y absorben otras; las reflejadas son las que se pueden ver, las absorbidas
no pueden ser vistas. De acuerdo a los colores de sus grnulos pigmentarios los
cromatforos bsicos son rojo y naranja (eritrforos), amarillo (xantforos), ne-
gro (melanforos) y blanco (leucforos). Los pigmentos rojo, amarillo y naranja
son ms a menudo carotenoides que han sido asimilados a travs del alimento y
estn relacionados con la vitamina A. Los pigmentos negro o caf, las melaninas,
son compuestos de polimerizacin elevada derivados del aminocido tirosina y
otros fenoles. Adems de estos colores los peces exhiben otros como el verde y el
caf. Estos y otros tonos se originan de varias asociaciones de las tres clases bsi-
cas de cromatforos. Los cromatforos negro y amarillo esparcidos entre s dan,
por ejemplo, vistosos tonos verdes. El amarillo y el negro dan caf, pero el naranja
y el azul pueden tambinasociarse para dar el mismo color.
Los iridocitos bien podran ser llamados clulas especulares porque contie-
nen materiales reflectantes que reflejan los colores del medio ambiente dondevive
el pez. Los leucforos y los iridforos contienen purinas, principalmente guanina,
pero los primeros contienen pequeos cristales que pueden desplazarse hacia to-
dos lados dentro del citoplasma, mientras que enlos segundos hay cristales grandes
que no se pueden mover y usualmente estn amontonados formando capas. La
guanina misma es un producto derivado de los cidos nucleicos (material gentico).
114 PIEL

Significado

Las funciones de la coloracin y otras seales visuales (como la bioluminiscencia)


sirven para la comunicacin con otros miembros de la misma especie (seales
intraespecficas) y conotras clases de animales (seales interespecficas). Las
seales intraespecficas tienen utilidad social (para el reconocimiento, la amenaza,
la pelea) y sexual, y pueden tambin ser empleadas por el pez husped para atraer
a los pececillos hacia su cuerpo con propsitos de limpieza. Los cclidos jvenes
nadan en grupos cerca de sus padres y se acercan rpidamente a ellos cuando el
peligro se presenta. El reconocimiento de sus padres se basa parcialmente en el co-
lor. Por ejemplo, en Hemichromis, que es rojo brillante durante el periodo en que
cuida de su cra, el pececillo tiene una preferencia pronunciada, entre todos los
colores, por el rojo y al anaranjado. Las seales interespecficas pueden ser em-
pleadas para la advertencia o la intimidacin de predadores potenciales y otros
asaltantes, o como cebo o propsito de enmascaramiento dirigidos ya sea a la
presa o al predador. Cott (1940) agrup principales funciones dela coloracin
bajo tresencabezados: crptico o de ocultacin, de enmascaramiento y apose-
mtico o de advertencia (Figura 4.6). Se sugiere que las diferentes clases de ocul-
tamiento mediante el color son: 1)la semejanza del color en general; 2) la seme-
janza variable del color; 3) el sombreado que destruye el contorno; 4) la colora-
cin disruptiva, y 5) la coloracin disruptiva coincidente.

Semejanza del color. La semejanza general del color entre un pez y el medio am-
biente es la caracterstica bsica de los peces que imitan las sombras y los colores
de los hbitatsquefrecuentan.Como se ha establecidopreviamente,muchos
peces de los arrecifes de coral son tan coloridos como los corales que frecuentan,
pero algunos pueden destacar su color para advertir su presencia a los pececillos
que acostumbran limpiarlos de parsitos, o para poder ser reconocidos por sus
congneres o sus parejas. Los peces que viven en zonas donde abunda la vegeta-
cin acutica, donde predominan los claros y sombras, son generalmente motea-
dos. Los peces de los litorales que viven sobre fondos de sombra clara tienen
colores brillantes, pero las mismas especies son oscuras cuando viven sobre fondos
muy sombreados(o a grandes profundidades o durante la noche).

Semejanza variable del color. Es la capacidad de un pez (o cualquier otro animal)


para cambiar el color, gradual o rpidamente, con el ostensible propsito de imitar
su medio ambiente a la mayor perfeccin. Algunas de esas variaciones en la seme-
janza del color ocurren durante el ciclo biolgico. La fase de residencia en los
arroyos de la trucha arco iris migratoria (Salmo gairdneri)es multicoloreada, con
manchas negras en los jvenes, y lados rosados en los adultos. Pero, en el mar, la
coloracin del mismo individuo cambia de azul metlico en el dorso a blanco en
el vientre, pasando por plateado. Tambin hay variacin de la coloracin entre
los peces con los cambios de estacin, del da y la noche, e inclusive con los mo-
mentneos del hbitat. La trucha (Salmo), viviendo en un medio acutico bri-
llante o conpequeaszonassombreadas,durante el verano,tiene un aspecto
moteado. Pero cuando vive en estanques o en aguas cubiertas por hielo durante
el invierno, ser siempre totalmente oscura.
Una forma de semejanza variable del color hace que se vea un cambio en la
forma o estructura del cuerpo, o sea, hay ruptura del contorno visual. Esto es
116

Ocultamiento por contrasombreado


Ocultamiento
deslumbramiento
por

Figura 4.6 - Camuflaje en los peces. (al- 3 ) principio de Thayer del sombreado
por destruccin: 1) la luz y sombra producidas por un pez uniformemente co-
loreado; 2) pezsombreadoen forma inversa, iluminado uniformemente;
3) efecto de destruccin combinado, de la iluminacin por arriba y la rever-
sin de la sombra.
(b,- 3 ) Principio del mximo contraste desbaratador(sombreado y des-
lumbramiento) mostrando el efecto de distraccin de un patrn de color que
contrasta violentamente con el tono del fondo, el observador tiende a ver la
figura o patrn, no al pez.
116 PIEL

Ocultamiento mediante la coloracin


disruptiva o de rompimiento

Marca deflectiva protectora

Figura 4.6 - Continuacin.


(c,- 2 ) Ocultamiento mediante la coloracin de rompimiento: 1) en un
merodeNassau (Epinephelus stfiatus), y 2) en un joven pez hacha (Equetus
lanceolatus).
( d ) Coloracin de rompimiento y marcaquepuedendesviar los ataques
del predador en un pez ngel joven (Pornacanthus).
117

Aviso mediante rganos luminosos

Pez linterna

Parecido protector mediante la imitacin

Dragn marino Pez imitador de hoja

Figura 4.6 - Conrinuacin.


( e ) Anunciamiento a traves de la posible proteccin o reconocimiento da-
dos por loscaracteresen los rganosluminosos(lunares brillantemente
coloreados) en un pez linterna (Mycrophum).
(4 Imitacin protectora tanto en el color como en la forma deuna alga
marina, en un drag6n marino (Phylopreryx).
(g) Imitacin protectora del color (note "venacin") y la forma deuna
hoja en el pez imitador de hoja (Monocirrhus).
Parte ( e ) basadaen Jordan y Evermann, 1900; todos los demsen Cott,
1940.
COLORACI~N 119

vs de su vida desde el momento en que hay cambios a corto y largo plazo. Esos
cambios o respuestas pigmentarias son morfolgicas y fisiolgicas. En el caso de
los melanforos el cambio morfolgico es lento y exhibe la formacin de pig-
mento y clulas. El cambio fisiolgico puede ser rpido (a menudo en unos cuan-
tos minutos) einvolucra una redistribucin delos grnulos pigmentarios contenidos
en los cromatforos. Estos dos tipos de cambio son respuestas a estmulos, sean
visuales o no visuales; y, en el segundo caso, puede ser coordinado por nervios y
hormonas, o no coordinado, en el cual el melanforo es su propio receptor y efec-
tor (no conocido para los peces). En los tiburones sin ojos (Mustelus) y los bagres
ciegos (Ictalurus) el oscurecimiento tiene lugar en laluz y el empalidecimiento
en la oscuridad, mientrasque los individuos normales pueden oscurecerse por
dispersin melnica cuando son colocados en un medio oscuro. Igualmente, to-
mando en cuenta las respuestas hormonales de la pituitaria, la extraccih de esta
glndula da como resultado la palidez de otro tiburn (Scyliiurn) y la implanta-
cin de la misma resulta en el oscurecimiento de una raya (Raja). El papel que
desempean los impulsos nerviosos en la regulacin cromtica ha sido demostrado
mediante la seccin de los nervios perifricos para estimularlos despus mediante
corriente elctrica cuando el rea denervada se mantenga oscurecida. En Scyllium,
por lo menos, el oscurecimiento considerado como una respuesta en forma de
fondo negro involucra al MDH (hormona dispersora de melanina) y el empalideci-
miento en fondo blando al MDH o la secrecin de MAH (hormona acumuladora
de melanina), ambas procedentes de la pituitaria. Tambin hay buena evidencia de
la accin del MDH en algunos telesteos (Anguilla, Ictalurus y Fundulus). En las
especies de telesteos que se han estudiado, relativamente pocas, hay informacin
irregular sobre el mecanismo para el cambio de color, pero hay concenso general
en el sentido de que la coordinacin de ese cambio se debe a la interaccin que
existe entre los controles nervioso y hormonal.

Sombreado que destruye el contorno (Figura 4.6a). Hay todava otra clase de co-
loracin para el ocultamiento yconsiste en el sombreado que destruye el contorno
del animal. El principio ptico en el que se basa este tipo de coloracin para el
ocultamiento depende de la inversin de la sombra. La luz y la sombra dan a un
observador la tercera dimensin del objeto que ve. La sombra, por lo tanto, cons-
tituye un serio problema por resolver cuando se trata de reducir la visibilidad de
cualquier objeto, como sucede en los tiempos de guerra, en que se procura oscu-
recer un vehculo, un barco o un aeroplano. La inversin prctica de la sombra
queda evidenciada en la mayora de los peces -tambin en muchas aves, mam-
feros, reptiles y anfibios- porque tienen la superficie dorsal oscura y el vientre
claro, tendiendo avolverlos pticamente planos, como una sombra (esel principio
de Thayer cl que se aplica). Las superficies expuestas normalmente a la luz son in-
vertidas en su sombra mediante el oscurecimiento, mientras que las normalmente
expuestas a la sombra son invertidas mediante el aclaramiento; y si a lo anterior
se agrega que hay tonos intermedios y graduales entre las dos superficies, el ob-
jeto entonces se ver plano y reducida su visibilidad. La inversin de las sombras
ha desaparecido en los peces caverncolas (Amblyopsis y Anoptichthys) y se ha
revertido en las grandes profundidades marinas, como ya se dijo.

Coloracin disruptiva (Figura 4.6b, c , d). Otromecanismo de ocultamiento que han


desarrollado los peces es la coloracin disruptiva, un nuevo sistema de enmascara-
120 PIEL

miento. Desde el momento en que una superficie cualquiera, limitada por un con-
torno definido, nos permite reconocer el objeto al que pertenece, porque la figura
nos es familiar, la destruccin de ese contorno nos puede hacer titubear, porque
tiende a ocultar al animal. Por lo tanto, para que el ocultamiento sea efectivo es
necesario que la figura familiar representada por la superficie y su contorno sea
destruida. La funcin de la desfiguracin, benfica para un pez, puede pensarse,
entonces, que consiste en la prevencin, o por lo menos en la demora del recono-
cimiento visual. Cuando la superficie del pez est cubierta por manchasirregulares
de colores y tonos contrastados, estas manchas tienden a desviar la atencin del
observador y a alejarla de la superficie que las contiene. Al contradecir la forma,
las manchas hacen que la atencin se concentre en ellas mismas, de tal manera
que las figuras que forman esas manchas hacen que el objeto que las contiene -en
este caso el cuerpo del pez- parezca por ilusin ptica que es parte del medio
ambiente general.

Coloracindisruptivacoincidente. Es una clase especial de enmascaramiento.


Puede aparecer como la unin de partes separadas y no relacionadas del cuerpo
con el fin deevitar el fcil reconocimiento. Los apndices y los ojos son ocultados
mediante este procedimiento. Aunque la forma del ojo puede ser cambiada, es la
pupila negra en especial la que sufremodificacionesen su contornomediante
varias formas de mscaras disruptivas coincidentes y, por lo tanto, unida la figura
con la de cualquier otra parte del cuerpo, deja de parecer un ojo. Sin embargo,
tambin se ha propuesto que la lnea del ojo, ya sea la horizontal o la vertical, cons-
tituye una lneavisual para dirigir el ataque (Figura 4.6, c1 , cz ).

4.6d, f, g)
Formas relacionadas de ocultamiento y disfrazamiento (Figura

Tambin asociados con el ocultamiento mediante el empleo del color hay otros
mecanismos de enmascaramiento que a menudo relacionan la estructura con el
hbito de vida, como bien lo ha mostrado Breder (1946). Algunos hbitos, como
las actitudes crpticas, son empleadospara ocultar la posicin y pueden completar
el papel desempeado porel enmascaramiento mediante el color.
Los peje lagartos (Lepisosteus) cuando jvenes y adultos tienen el hbito
de asolearse, permaneciendo inmviles cerca de la superficie del agua. Por su pos-
tura, forma y coloracin imitan notablemente aramas y troncos que aveces llegan
a flotar en el agua. Strongylura, un gnero de peces aguja (Belonidae) se parece
mucho a los tallos de las plantas de su hbitat. Los jvenes de algunos peces paja-
rito (Hemiramphus) y peces pipa (Syngnathidae), cuando son vistos de perfil, se
parecen a las hojas del pasto marino (Zostera). Otros peces que en estado juvenil
o siendo ya adultos recuerdan a las hojas de las plantas son el jurel (Oligoplites
scaurus), la chopa (Lobotes surinamensis), el pez lija (Monacanthus polycanthus),
algunos peces espada (Ephippidae; Platax) y la cochinitacimarrona (Alutera
schoepfi). Los jvenes de algunos peces voladores (Cypselurus) se parecen mucho
a los botones de una planta (Barringtonia) que vive en su hbitat. Hay muchos
peces, como losdragones marinos (Syngnathidae;Phyllopteryx), el dwarf wrasse
(Doratonotusmegalepsis) yel sargacero (Heterostichusrostratus), que recuer-
dan, porque las imitan, a las frondas de algas (por ejemplo el talo) o sus fragmen-
tos. Adems, las chabelas del Atlntico(Chaetodipterus faber)recuerdan vainas de
COLORACI~N 121

unaplanta (Rhizophora) y el lumpfish (Cyclopteruslumpus) se ve como si


fuese una cpsula de algas en flotacin.
El disfrazamiento es tambin realizado por varios caracteres conspicuos
y bien localizados, los que simplemente tienden a reducir el parecido de un pez
a lo que es, o sea, ;un pez! Las marcas deflectivas y directivas son importantes aqu.
Se piensa que las marcas deflectivas son las que desvan el ataque del enemigo de una
parte ms o menos vital del cuerpo aotra que nolo sea. Un ejemplo muy simple es la
mancha negra que aparece en la cola de Amia; otro es el joven de ciertas galline-
tas (Pomacanthus, Figura 4.6d). Durante el ritual en el cual el pez ngel (Ptero-
phyllum scalare) defiende su territorio aparecen cambios en la intensidad del
color oscuro de la figura en forma de barra vertical que presenta su cuerpo y en
la mancha que figura un ojo sobre cada oprculo. Se ha pensado que, por el con-
trario, una marca directiva tiene el fin de distraer la atencin de la presa de la
parte mspeligrosa delcuerpodelpredador. Los peces sapo (Uranoscopidae)
tienen bocas rodeadas por flecos que pueden muy bien ocultar el rgano cuando
el pez est casi cubierto por la arena. Las vctimas nadan hacia la regin de la
boca, hasta cierto punto oscura, y lo hacen atradas posiblemente por unas aletas
que imitan alimento y son devoradas (se ha pensado inclusive que la funcin pri-
mordial de esas aletas sea la de retirar la arena de la boca del predador). La tenta-
cin de la presa para dirigirse hacia la regin bucal es otra funcin que realizan
las marcas directivas y constan usualmente de una combinacin de estructura y
color. Los peces antenados (Lophiiformes) tienen uno o dos apndices delgados
y pedunculados, siendo cada uno una varilla-cebo virtual (illicium); se extien-
den hacia adelante sobre la nariz y algunas veces poseen un pequeo bulbo lumi-
noso o una especie de borla que provoca la tentacin, en la punta de la estructura.
Se dice que un pez sapo (Uranoscopus) del Mediterrneo tiene un pequeo gu-
sano rojo ensu boca y sirve de tentacin ala presa para provocar su muerte.

La advertencia o aviso (Figura 4.6e)

Algunas formas de coloracin de los peces parece ser que sirven para anunciar o
revelar su presencia, ms que para ocultarla. Ejemplos muy notables de este caso
se encuentran entre los eteostomtidos (Etheostomatinae) de los ros americanos.
Entre estos miembros pequeos de la familia de las percas (Percidae) estn los
peces de agua dulce ms brillantemente coloreados de este continente. Este tipo
de coloracin puede ser de significacin para la atraccin sexual; por lo tanto, es
una forma de aviso. Algunos experimentos que se han realizado con la espinocha
(Gasterosteus) sugieren que el color tiene valor para el reconocimiento sexual en
algunos peces, pero los intentos que se han hecho con otras especies han mostrado
que el color noes discriminado o puede que no tengavalor para este fin.

Su empleo en la clasificacin

El diseo colorido en los peces es usado a menudo como un carcter para distin-
guir las categorastaxonmicasinferiorescomoson las especies y subespecies
(Captulo 13).A menudo la disposicin individual exacta de los cromatforos que
resulta en el patrn o diseo fundamental de color, est bajo control gentico, a
122 FIEL

pesar de la variacin que existe entre los individuos de un tamao y clase, y la


variabilidad en relacin al sexo, edad, habitat, etc. (Capitulo 12). N o es poco co-
mn, por lo tanto, que los caracteres de color aparezcan en a descripcin de los
grupos taxonmicos de menor nivel.

dRGANOS LUMINOSOS

La luz en losseresvivos (bioiuminiscencia), aunque no aparece en los peces de


agua dulce, no es rara en los oc6anos y en muchos grupos de animales, incluyendo
a numerosos peces marinos. Es parecida a la. que producen laslucirnagas y 10s
chupiros (Lampyridae).La producci6n de luz se ha desarrollado ms extensamente
en muchas de las especies que viven a media agua o como cavadoras en los fondos
profundos. Se sospecha que los brganos luminosos les sirven a los propios peces
para reconocer a las especies y a sus parejas. Ciertos rganos luminosos de la ca-
beza quedan implicados para actuar corno cebos que permiten atraer a las presas.
La luminiscencia produce generalmente luz de calor azul o verde. Los rganos
tienen utilidad como caracteres taxonrnicos; por ejemplo, en los peces linterna
y especies afines (Myctophiformes).
La luminiscencia en los peceses de dos tipos (Harvey, 1957): a) la que
resulta de la presencia de bacterias luminosas que viven en el pez en una relacin
simbitica; b ) la que nace de chlulas por s mismas luminosas, propias del pez, los
fotforos. La luminiscencia propia puede serluz generada por el animal en sus
tejidos (luminiscencia intracelular) o mediante la descarga de una secrecin lumi-
nosa (luminiscencia extracelular). Un ejemplo del segundo caso lo tenemos en el
searsiido, Searsia schnakenbecki.
Lasfamilias de peces en las que la luminiscenciaes de origen bacteriano
estn representadas en las aguas donde hay bancos de arena y en grandes profun-
didades; como ejemplos tenemos a los granaderos (Melanonidae), los bacalaos
(Gadidae), lospeces cono de pino (Monocentridae), los anomalpidos (Anoma-
lopidae), los peces cardenal luminoso (Rcropomatidae), los slipmouths (Leiog-
nathidae), los serranos (Serranidae), los cardenales (Apogonidae), los tragadores
(Saccopharyngidae) y algunos peces de las profundidades marinas que pertenecen
alorden Lophiiformes. Los elasmobranquios quetienen luminiscencia propia
incluyen aciertostiburones (Spinax, Centroscyllium, Etmoptems) y una raya
elctrica (Benthobatis rnoresbyi). El mayor nmero de especies con luminosidad
propia entre los peces seos est representado o formado por los peces dragn
con escamas que viven en las grandes profundidades marinas (Stomiatidae) y los
peces linterna (Myctophiformes). Los fotforos tambin estn presentes en los pe-
ces sapo y los midshipmen (Ratrachoididae).
Se han dado a conocer muchas hiptesis para explicar el valor de la biolu-
miniscencia entre los peces. La evidencia respalda la importancia de los rganos
luminosos de especies tales como el pez linterna Gonichthys y los estomiatoideos
para alumbrar las aguas oscuras donde viven. Tambin la bioluminiscencia cumple
un importante papel durante el cortejo en el pez midshipman. Otras hiptesis
que esperan la confirmacin explican el uso de la luz como cebo para la presa,
para confundir a los predadores, como aviso o para desvanecer la silueta del pez.
Muchas otras posibilidades tambin incluyen la territoriaiidad de los peces que
viven a media agua. La persistencia de los rganos luminosos en el lado ventral
GLANDULAS VENENOSAS 123

de estos peces sugiere que los protegen contra los predadores que viven nadando
arriba de ellos.

GLNDULAS VENENOSAS

En muchos peces existen glndulas venenosas como formaciones derivadas de la


piel, y ms precisamente como adaptaciones de las glndulas mucosas. Estas gln-
dulas secretan un veneno que, inyectado en el hombre, puede ser muy doloroso,
pero rara vez es letal. El estudio de estas glndulas y sus secreciones es abordado
por la ictiotoxicologa, tan adelantada por el trabajo de Halstead (P.e., 1959 y
1970). El campo de la ictiotoxicologa incluye el estudio de las diversas formas
de intoxicacin que resultan de la ingestin de peces venenosos (ictiosarcotoxis-
mo) o por la picadura con las espinas venenosas de algunos peces (ictioacantoto-
xismo) .
Siendo derivaciones del integumento, las glndulas venenosas se han desa-
rrollado de una manera independientemultitud de veces enfamilias de peces
ampliamente separadas. Se sabe que el ictioacantotoxismo resulta de la picadura
de muchos peces; en la siguiente lista se dan algunos ejemplos, para lo cual se des-
cribe el aparato picador y se citan los venenos. Los ejemplos de peces han sido
seleccionados de tal modo que representen a muchos brdenes muy separados des-
de el punto de vista filogentico.

a. Tiburones: espina en la aleta y epitelio glandular venenoso en un surco;


en el tiburn cornudo (Heterodontus francisci) y en el galludo (SquaZus
acanthias).
b. Rayas (Dasyatidae y Myliobatidae): espina caudal con piel glandular en
suvaina; raya de espina (Dasyatis), rayapinta (Aetobatus narinari) y
en la raya murcilago de espina (Myliobatis californicus).
c. Quimeras (Chimaeridae) : espina de la aleta dorsal con veneno procedente
del epitelio glandular que forma su vaina y cubre el surco en la Chimaera
y en el Hidrolagus (el pez ratn).
d . Peces escorpin; peces len y rocotes (Scorpaenidae): espinas de las ale-
tas dorsal, anal y plvica con glndulas venenosas en sus surcos; quedan
incluidas especies de pez escorpin (Scorpaena),hullrouts (Notesthes),
peces len (Pterois) y peces piedra (Synanceja).
e. Peces araa (Trachinidae): espina en el oprculo y otras en la aleta dor-
sal, todas con glndulas venenosas en sus surcos; Trachinus.
f . Peces sapo(Batrachoididae): espina en el oprculo y otrasen la aleta
dorsal, todas con glndulasvenenosasensusbases; Batrachoides, Tha-
lassophyryne y Opsanus.
g. Bagres: las espinas de las aletas dorsal y pectorales con glndulas bajo la
piel, vertiendo al exterior a travs de poros en labase de las espinas;
stonecats y rnadtoms (Noturus), los bagres (Ictalurus), otros bagres
y el bagre bandera (Galeichthys felis y Bagre marinus) y bag-res del Indo-
Pacfico (Heteropneustes, Clarias y Plotosus).
h. Peces cirujano (Acanthuridae): aguijn en cada lado del pednculo cau-
dal, presumiblemente con glndulas venenosas en la vaina de la espina;
Acanthurus, Nuso.
124 PIEL

i. Dragonetes (Callionymidae): espinas en las aletas con glndulas veneno-


sas; Callionymus.
j. Peces conejo (Siganidae): las espinas de las aletas dorsal, anal y plvicas
con glndulas venenosas; Siganus.
h. Peces sapo (Uranoscopidae): espinas en los hombros con glndulas vene-
nosas en sus bases.

El veneno producido en las pas de las especies de peces que se menciona-


rn a continuacin puede producir sntomas graves y dolorosos y an causar la
muerte al hombre: rayas, quimeras, peces escorpin, peces araa y peces sapo.
Veneno nofatalpero, sin embargo,dolorosopara los humanos,a veces muy
dolorosos: tiburones, peces sapo, bagres, peces cirujano, peces conejo y dragonetes.
Todas las heridas producidas porlas espinas pueden estar expuestas unaa infeccin
secundaria donde la gangrena y el ttanos seran las ms importantes. Nadase
sabe del significado biolgico del aparato venenoso de los peces, aunque es fcil
aducir que juega un importante papel en la alimentacin, el ataque para lograrla
y la defensa.

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE LA PIEL

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Waring, H. 1963. Color change mechanisms of cold-blooded vertebrates. Academic Press, Nueva
York.
Captulo 5

Alimentos, digestin, O o r

nutricin
I

y crecimiento
O O 1

Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutri-
cin adecuada para poder crecer y sobrevivir. A travs de la observacin en el
campo y la identificacin minuciosa de los contenidos del tracto digestivo, y a
travs tambin de los estudiosfisiolgicos en el laboratorio, losinvestigadores han
aprendido mucho en relacin a los hbitos alimenticios, las clases de organismos
que comen y los mecanismos que han desarrollado para realizar la digestin. Los
experimentos tambin han dado a conocer valores dietticos de varias clases de
alimentos y han analizado los factores que afectan al crecimiento. Ha sido parti-
cularmente significativa la informacinquesobre la nutricin se ha obtenido,
como un logro del hombre en sus intentos por ayudar a propagar los peces de la
manera ms eficiente que sea posible.
La anatomia general del tracto digestivo es descrita en el Captulo 3.

EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES

Variedades de alimentos

Una gran variedad de alimentos ofrece a los peces la Naturaleza, entre los cuales
quedan incluidos los nutrientes en solucin y huspedes de diferentes plantas y
animales. Poco es lo que se conoce sobre la utilizacin directa de los nutrientes
solublespor los peces, aunque hay alguna evidencia del aprovechamientoque
hacen de la glucosa disuelta en el agua ambiente. Muchos compuestos necesarios
e innecesarios, y iones del agua, sonabsorbidosdirectamente,a travs de las
branquiaspor ejemplo, o son deglutidos con el alimento y despus absorbidos

125
en e tracto digestivo. Por ejemplo, existe la absorcin extra-enteral para el calcio,
t,an necesario para la formaci6n de las escamas y e! hueso.
Es de esperarse que un grupo tan dlversificatlo como el de los peces se haya
adaptaado a unagran variedad de alimentos. Algunos peces se alimentan exclusiva-
mtmte de plantas, otros de animales solamente, 121ientrasque existe un tercer grupo
que se alimenta de las dos fuentes. Peces parkitos especializad.os como la lamprea
marina (Yelromyaon rnarinus) viven de la sangre y fluidos producidos en los teji-
dos de otros peces. Muchos pecesjbvenes, c o n h x a s pequeas y mostrando a
menudo todavia el saco de la yema, comienzan por alimeniarse de plancton, plan-
tas y animales microscbpicos que viven en el agua, incluyendo bacterias. Algunos
peces provistos d e muchas efongaciones que !orman especies de rastrillos, C O M O
Ics gizzard shads (Durosorna) se alimentan durante toda su v d a de fitoplanc-
ton. Otros peces que tienen dientes cxwtantes, como ios peces loro (Scaridae) y
los peces cirujano (Acarcthurus),1as tilapias de agua duice (Tilapia melartopleura)
y la carpa de los pastos acuticos (Ctenopharyngodon idella): cortan partes de
las plantas p x a devorarlas como alimento, rnordisquearldo las hojas, las frondas
y !os tallos pequeos. Quienes est,%nmeJjor adaptados para este ghnero de aiirnen-
tacibn son los p e c c ~loro que tienen uncx dientecillos parecidos a incisivos, l o s
cuales han llegado a fusionarse pera formar en ei pico un borde cortante. Mien-
tras que el ).,arde cortante sirve para separar ptdazos d e alga, en ei interior de 12
Faringe existe un conjurrt-o de dientecillos Inoldores querompen !as clulas y
dejan que salga el colatenitlo de las mismas para q u e sufra l a accibn de ios jugos
gk,tricos (Figura 5.6e). Los dientecillos tarnbi6n lifgan a moler fragmeilhs de coral.
Una gran diversidad de clases y tamaos de animales es necesario que exista
en las cadenas alimenticias de los peces (Figura 5.1). Entre los alimentos animales
primordiales consumidos estn los planctnicos, mejor conocidos corno zooplanc-
ton. El zooplancton incluye muchas especies diferentes de protozoarios, micro-
crusticeos y otros invertebrados nicroscbpicos y los huevos y larvas de muchos
animales, incluyendo a los de los propios peces.
Entre los animales invertebrados de mayor tamaiio que sirven de alimento a
los peces tienen extraordinaria importancia los anlidos (Annelida), los caracoles
y bivalvos (Mollusca) y los crustceos e insectos (Arthropoda).En lo que respecta
a los vertebrados, todos pueden ser presa para los peces: aves, mamferos, reptiles,
anfibios y, por supuesto, los peces mismos. No es extrao encontrar un roedor
pequeo, una vibora o una tortuga en el estbmago de un huro (Micropterus), un
lucio (Esox), un peje-lagarto (Lepisosteus) o un amiido (Arnia). Algunasveces
un patito o un ave canora desafortunados pueden tambin ser encontrados en uno
de los peces anteriores o era u n pejesapo (Lophius). Cualquier pescador sabe que
las ranas son el alimento natural de los peces predadores de agua duice; por lo
tanto, constituyen un cebo magnifico para muchas especies que son de irnportan-
cia para la caza deportiva, Los humanos, inclusive, no se escapan, desde el mo-
mento en queson atacados por muchospeces, entre ellos la barracuda (Sphyraena),
ciertos tiburonesy las piraas (Serrasalrnus) de Amrica del Sur.

Abundancia de alimento

Cualquier organismo que pueda servir de alimento a los peces no siempre esti
disponible en forma constante, desde el punto de vista numrico, debido a que
EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES 127

ALIMENTO DEL A R E N Q U E

Joven Adulto-

Figura 5.1 " Resumendiagramticode las relaciones alimenticias del arenque (Clupea
harengus) de diferentes tamaos. (Fuente: Hardy, 1959).

hay fluctuaciones naturales en su abundancia. Esas fluctuaciones de los organis-


mos que sirven de forraje son a menudo cclicas y se deben a factores propios de
su desarrollo biolgico, a condiciones climticas o a otras relacionadas con el
medio ambiente. Las migraciones de peces reflejan a menudo la necesidad de la
bsqueda de una fuente particularmente abundante de comida.El arenque (Clupea
harengus) del Mar del Norte, por ejemplo, sigue a las concentraciones de plancton,
y las predadores del arenque, como ciertasmacarelas (Scombridae), siguen al peza
su vez cerca del mismo mar. Se ha demostrado repetidamente que el crecimiento
y la sobrevivencia de los peces no es ms que un reflejo de la abundancia de los
organismos que sirven de alimento. La existencia de plancton suficiente, precisa-
mente durante la temporada de nacimiento de los peces, es muy importante para
lograr la sobrevivencia de la camada de ese ao. Las truchas (Salmo;Sulvelinus)
de los ros de Norteamrica realizan la mayor parte del crecimiento correspon-
diente a un ao en unas cuantas semanas, de las postrimeras de la primavera a
las primeros das del verano, que es cuando se presenta una etapa de emergencia
para devorar insectos. Esta emergencia tiene lugar a un tiempo cuando los estados
acuiticos de muchas clases diferentes de insectos se metamorfosean y abandonan
el agua para iniciar la reproduccin. Durante este intervalo la presa se concentra,
como lo hace siempre en esa temporada del ao, y es particularmente vulnerable
para la predacin.
La abundancia de una especie potencialmente buena como alimento deter-
mina a menudo que sea o no devorada por los peces, porque su disponibilidad
es un factor clave para determinar lo que un pez debe comer. La mayora de los
peces se adaptan muy bien en sus hbitos alimenticios y aprovechan los alimentos
que tengan ms a la mano. Relativamente pocas clases de peces son estrictamente
herbvoras o carnvoras, y posiblemente ninguna de ellas se alimenta de un slo
128 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

organismo. Algunos, como el pez ngel de las Bermudas (Holacanthus berrnuden-


sis) van an ms lejos, porque pueden cambiar su dieta de acuerdo con la estacin,
siendofrancamenteherbvoros en invierno y primavera, y predominantemente
carnvoros en el verano y principios de otoo.

Cadenas alimenticias, tramas alimenticias y pirmides alimenticias o


de masas (Figura 5.1)

Por las tramas alimenticias, los peces estn prcticamente atados a otras formas de
vida en su medio ambiente. Si nosotrosconsideramos las posiciones relativas de los
comedores y los comidos, los herbvoros y los carnvoros estarn en diferentes
posiciones verticales (niveles trficos) de una pirmide alimenticia. Usualmente
los carnvoros ms grandes o predadores tope pueden ser colocados en el vrtice
de la pirmide. Una pirmide as, representa los nmeros descendentes de estos
animales en una comunidad en la misma medida en que su tamao aumenta; tam-
bin puede representar la disminucin de la biomasa en los diferentes niveles de
la pirmide, estando la menor en la punta (el predador ms grande).
Las plantas verdes que aprovechan la energa solar para que sea utilizada
ms tarde a travs del mundo viviente ocupan, desde luego, el primer nivel o base
de la pirmide. Viene despus un nivel intermedio compuesto por los herbvoros:
moluscos, ciertas larvas de insectos, muchoscrustceosy peces. Finalmente se
encuentrael nivel trfico ms altoocupadoporcarnvoros, en donde deber
haber numerosas hileras de peces que devoran a otros peces que a su vez devoran
a otros, y assucesivamente.
Para completar la circularidad de la rueda de la vida, o sea, para cerrar el
ciclo alimenticio, las excreciones de los peces vivos y de otros organismos, y sus
restos cuando mueren, son atacados por las bacterias. Sus materiales son entonces
disueltos en el agua para dar de nuevo a las plantas sustancias primas que devuel-
van la energa radiante para formar nuevo protoplasma durante el proceso de la
fotosntesis.
Las interrelaciones alimenticias pueden parecer relativamente simples si
observamos solamente a los adultos, digamos un huro (Micropterus) o una mojarra
(Lepomis macrochirus); pero cuando es considerado el ciclo biolgico completo
de un pez, desde que est recin nacido hasta el adulto, pasando por el joven, po-
dremosdarnoscuentaque las tramas alimenticias son sumamente complejas.
Aparecen como una red de interrelaciones de los que comen y los que son comi-
dos, en la que quedan involucrados muchos phyla de organismos acuticos a me-
dida que van apareciendo cambios de alimentacin paralelos a los cambios del
ciclo de vida.
Hay una fase de sntesis en las aguas superficiales, soleadas, de los lagos, los
ros y los ocanos, la que contiene eslabones de consumidores y se apropia los ma-
teriales de desecho a travs de excreta, restos de organismos y sustancias en pu-
trefaccin que pueden ser usados otra vez; por lo tanto, el ciclo alimenticio es
fcilmente observable en esos lugares. Pero, qu sucede en las zonas abisales de
los ocanos, las que estn muy oscuras y profundas?, qu sucede en las profun-
didades de los grandes lagos continentales como el Superior y el Baikal? Aqu los
organismos, incluyendo a los peces, dependen de organismos que se mueven hacia
las profundidadea derde arriba, ya sea por migracin o en forma de lluvia de des-
HABITOS ALIMENTICIOS 129

pojos. Y todava ms, en la zona de aguas profundas de las aguas estancadas, la


transferencia puede involucrar a una gran serie de capas a travs de las cuales los
nutrientes son transmitidos por organismos de la zona de produccin de las aguas
superiores a la puramente consumidora que se encuentra en las aguas profundas.
Conectadas de esta manera, debemos pensar en la existencia de una capa superior
donde se realiza la sntesis, seguida hacia abajo por otra zona donde viven crust-
ceos y otros invertebrados y peces que se nutren de la vegetacin de la parte infe-
rior de la zona de sntesis. Debajo de esa zona de los crustceos pelgicos que se
alimentan de la vegetacin que an se produce en la parte inferior de la zona de
sntesis, debe haber otra con peces que se alimentan de los crustceos y que sirve
como puente de uninde las zonas trficas, iluminadas, y la oscura, y as sucesiva-
mente continan las capas de peces y otros animales hasta llegar a las grandes
profundidades (Captulo 14). Es en este ltimo lugar donde toda la materia org-
nica que se asienta se acumula formando concentraciones de cieno que sirve de
alimento a las bacterias de las profundidades marinas, y nuevas tramas alimenticias
se vuelven a formar. Yendo hacia abajo, en cada nivel sucesivo (excluyendo el fon-
do del mar), la biomasa total se vuelve cada vez ms y ms pequea.

HABITOS ALIMENTICIOS
La manera de comer y el estmulo para hacerlo deben ser incluidos en cualquier
discusin que haya sobre la alimentacin de los peces. Los hbitos alimenticios o
la conducta relacionada con la alimentacin en los peces no se relaciona ms que
con la bsqueda y la ingestin de alimentos, es decir, la manera de alimentarse.
stos debern distinguirse de los hbitos de alimento y la dieta, que corresponden
al estudio de los materiales que habitualmente o fortuitamente llegan a comer.

Tipos importantes de alimentacin

Por lo quese refiere a la manera de alimentarse, la ms comn es slo una: cuando


el alimento es tomado por la boca. Los otros hbitos y adaptaciones para la ali-
mentacin de los peces, que no sean el de la boca, son muy diversos. Sin embargo,
hay algunos tipos de alimentacin muy especializados pero tambin muy exten-
didos y se pueden observar ya sea en forma especfica o en ciertas etapas de los
ciclos biolgicos. A partir de esta base, los peces pueden ser de acuerdo a sus hbi-
tos de alimentacin: predadores, ramoneadores, coladores de alimento, succiona-
dores de alimentoy parsitos.

Predadores. Los peces que se alimentan de animales macroscpicos tienen algunas


adaptaciones en comn. Usualmente tienen dientes muy bien desarrollados para

d
asir, como sucede en los tiburones (Elasmobranchii), las barracudas Sphyruenu),
los lucios (Esox), o los catanes (Lepisosteus). Los peces predad es tienenun
estmago bien definido con secreciones cidas muy fuertes y el intestino muy
corto comparado con el de los herbvoros del mismo tamao. Muchos predadores,
como el voraz pez azul (Pornutcrmussultutrk), y muchos peces de las profundida-
des marinas cazan su presa con mucha actividad mientras que otros, como las
cabrillas (Epinephelus), a menudo permanecen quietos esperando que pase cerca
130 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICIQN Y CRECIMIENTO

de ellos un animal y luego se lanzan rpidamente para capturarlo. Los peces ante-
nados (Lophiidae y Antennariidae) han desarrollado un radio anterior dela primera
aleta dorsal de tal manera que, teniendo forma de seuelo, atrae a las presas. El
pez arquero (Toxotes jaculator) del sureste de Asia llega hasta a escupir a los in-
sectos que estn parados sobre las plantas, a la orilla del agua, para derribarlos y
devorarlos. %a punteria tan precisa de est8epez demuestra que tiene un sent,itlo de
lavision a h a muy bien desarrollado. Algunos peces predadores cazan ayudn-
dose con la vista, mientras que otros, donde quedan incluidos muchos tiburones
(SqualiCormes), peces nocturrros (como los bagres, Ictulurras) y as morenas (Mu-
raenidae) se atienen mucho al olfato, el gusto y el tacto y probablemente localizan
y capturan su. presa ayudndose de los 6rga.nos sensoriales de ia linea lateral.

Ramoneadores. Mediante pequeiios mordiscos los peces ramoneadores toman su


alimento vegetal. Algunas veces los peces ramonean solos, pero en otras io hacen
en pequeos grupos a semejanza de las reses o los carneros en un pastizal. El ra-
m ~ n e ocaracteriza a muchos peces gue se alimentan de plancton o de organismos
clek fondo. Por ejemplo, tenemos a la mojarrita (Lepomis rnacrochirus) que se
dimenla a lo largo del f o n d c dr lago, tomando de aqui y de alla, a menudo
crn form;a individual, ptquefias larvas de dptero. Muchos peces que, cuando add-
tos sern predadores de otros peces, se alirnentan dc Los planctbnicos a quienes
cazan er, forma individual.
Los peces loro (Scaridae) o 1.0s .wes mariposa (Chaetodontidae), cuando
ramonean en un arrecife de coral pueden raspar partculas de coral para ingerir
ios pcilipos o morder trozos de las frondas de las algas, como ya se ha indicado.
May una claseespecial de ramoneo en la cual los pecessexnordisquean partes
entre s. La parte mis inlportante de la alimentacihn de un bagre de la India
(Schilbcidae) y de u n cclido africano esta constituida por las escamas que arran-
can de otros peces. Y iodavla m&, n o es raro ver en las aguas congestionadas de
los criaderos de pescado a las truchas (Salmo;Sultielinu.~)mordisqueando partes
d.:. las aletas de los dernk ptces.

Coladores. La separticiljn de los organismos del agua que los contiene mediante
el colado, es un tipo generalizado de alimentacicin, ya que los materiales alimen-
ticios son seh?ccionddos por su tamaiio y no por su clase. La filtracibn del planc-
ton y ia deglucin de un concentrado parecido a la sopa de chcharo ilustra esta
clase dealimentacihn, come !a practicanmuct-~os peces parecidos alarenque
(clupeoicieos), entre los cuales podramos incluir los gizzard shads (Dorosoma),
como ya se ha sealado, Las lachas (Brevoortia tyrannus) que se renen en gran-
des bancos R io largo de Ja costa atlhntica d.2 NortearnGrica, nadan con la boca
abierta a travks de l a s ~iyuisi.rr.asmasasplanct,nicas. Una Iacha adulta es capaz
de filtrar de 5 a 40 litros de agua por minuto a travs de los rastrillos de sus bran-
quids. Por lo tanto, el pez puede deglutir durante ese corto tiempo varios cent-
metros cClhicos de concentrado de plancton, formado principalmente por diato-
meas y crustceos. Otros peces, algunos de gran tamao como el pez esptula
(Polyodon), el marrajo gigailte (Cetorhinusj y el tiburn ballena (Rhincodon),
tambintienenadaptacionesmuyeficientes para ef colado o la filtracindel
alimento. El desarrollo de numerosos peines formados por branquispinas largas
y muy cercanas entre si es la principal caracteristica de !os peces coladores (Fi-
gura 5.2).
HBITOS ALIMENTICIOS 131

Chupadores. L a introduccin a la boca de alimento o materiales que lo contengan,


mediante la succin, es a menudo practicada por peces que viven en los fondos
para alimentarse en estos lugares, como sucede con los esturiones (Acipenseridae)
y las carpas hociconas (Catostomidae) (Figura 5 . 3 ) . Hbitos similares tienen los
pececillos del Viejo Mundo (como los de labios con orlas, Labeo y Osteochilus),
que tienen sus bocas hacia abajo y los labios adaptados para la succin. En unas
cuantas especies de carpa (Cyprinidae) del sureste de Asia la respuesta a la succin
depende en gran medida al estmulo del tactoen los labios carnosos y sensibles; al
grado de que es necesario para el pescador extirpar los labios de estos peces antes
de juntarlos en los tanques con otrasespecies. El peligro consiste en que los dems
peces pueden ser lastimados alser confundidos con lasalgas o con las piedras
cubiertas de musgo, que es donde los pececillos generalmente raspan y chupan
para obtener su alimento.
Los peces que succionan en el lodo para extraer los organismos que hay en
l, pueden o no obtener un buen bocado de alimento en cada ingestin. Algunos
separan las partculas alimenticias entre el sedimento antes de tragarlas, pero otros,

RASTRILLOS BRANQUIALES
Rastrillo

branquiales
(4

Figura 5.2 - Relaciones de los rastrillosbranquiales con los hbitosalimenticios,


mostrando el mejoramiento de la eficiencia del potencial de tamizado de izquierda
a derecha: ( a ) pez blanco redondo, Prosopium cylindraceum; (6)pez blanco lacus-
tre, Coregonus clupeaformis; ( c ) "cisco" dealetanegra, Coregonus nigripinnis.
(Fuente: Hubbs y Lagler, 1958).

BOCAS CHUPADORAS

-
Figura 5.3 Variaciones en el desarrollo de los labios chupadores y la boca en tres
carpas hociconas (Moxosroma); ( a ) carpa hocicona de cabeza corta, M. macrolepi-
dorum; (6) carpa hocicona dorada, M. erythrurum; ( c ) carpa hocicona plateada,
M. anisurum. (Fuente: Hubbs y Lagler, 1958).
132 ALIMENTO, DIGESTI6N,
NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

como algunos bagres orientales (Schilbeidae, Siluridae), acumulan en su tracto


digestivo pequeas porciones del sedimento junto con elevadas concentraciones
de organismos del fondo. El hbito alimenticio de estos peces daa indirectamente
a la maquinaria empleada en la extraccin del petrleo, porque los desperdicios
de los peces hacen que la parte metlica se cubra de una emulsin pegajosa for-
mada por grasas de pez y barro.

Parsitos. El parasitismo* es posiblemente el hbito alimenticio ms raro y espe-


cializado que se haya desarrollado entre los animales. Un notable ejemplo en el
mundo de los peces es representado por las lampreas parsitas (algunos Petromy-
zonidae) y los mixinos (Myxinidae) que chupanlos fluidos del cuerpo de los hus-
pedes despus de haberles raspado la piel. Una especie que sirve de ejemplo es la
lamprea marina (Petromyzon murinus; Figura 5.4)que vive hacia el oeste del
Atlntico del Norte y en aguas continentales adyacentes. Otro es la lamprea del Pa-
cfico (Lumpetru tridentuta) que incluye a las ballenas entre sus huspedes. Una
anguila de los mares profundos (Simenchelys parusiticus)es tambin parsita. Los
machos de algunos pejesapos (Ceratias) de aguas muy profundas son parsitos
obligatorios en las hembras de las mismas especies (Figura 10.4). Apenas acabado
de nacer el macho busca una hembra y al encontrarla se fija a su cuerpo mediante
la boca. La hembra, complaciente, responde desarrollando una papila carnosa por
donde el pez macho puede absorber nutrientes, desde el momento en que como
consecuencia de la fijacin no toma ningn alimento de vida libre. El macho per-
manece relativamente pequeo, un poco ms que una gnada animada. La absor-
cin intrauterina quese realiza durante la gestacin (y el intercambio respiratorio),
por los embrionesde algunos peces vivparos, representa una especializacin
nutricional todava mayor, si la comparamos con el caso del parasitismo extremo
que citamos anteriormente.

Adaptaciones para la alimentacin

La diversidad de los hbitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado


de la evolucin que conduce a las adaptaciones estructurales que sirven para ob-
tener el alimento, a partir de las muy diversas situaciones que se han desenvuelto
en el medio ambiente.

Labios. La aparicin de verdaderas mandbulas para bordear la abertura de la boca


fue un avance significativo de la evolucin de los vertebrados. La boca equipada
con mandbulas tiene ms bien una funcin mordedora y los peces que degluten
grandes bocados de alimento usualmente tienen labios relativamente delgados y
sin modificar. Los peces que se alimentan mediante la succin tienen una boca
ventral y modificaciones carnosas en los labios (Figuras 5.3 y 5.5d). Entre stos
son notables los esturiones (Acipenseridae) de la zona templada del Norte y las
carpas hociconas (Catostomidae; Figura 5.3) de Amrica del Norte y Asia. Los
labios de los esturiones y las carpas hociconas son movibles y pueden ser descritos

*Los significados de las palabras parsito y predador no connotan con precisin los h-
bitos sarcofgicos de las lampreas o mixinos parsitos. En consecuencia, empleamosel trmino
parsito en sentido amplio (N. delos As.).
HABITOSALIMENTICIOS 133

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a
Modificaciones en la forma de la boca (Figura 5.5). Entre los peces ramoneadores
y los que se alimentan mediante la succin no hay solamente labios especialmente
desarrollados, sino tambin adaptaciones de otras partes de la boca. Los peces
trompeta (Aulostomidae), los peces corneta (Fistulariidae), los peces pipa (Syng-
nathidae) y muchos peces mariposa (Chaetodontidae) de los arrecifes de coral,
tienen bocas que recuerdan picos largos. Esta adaptacin es adquirida mediante
la protraccin del hueso hiomandibular ms bien que por el alargamiento de los
huesos de la mandbula inferior (los dentarios).
Entre los peces el mtodo seguido para la alimentacin puede ser realizado
por succin como si se hiciese con una jeringa, como en el caso de los peces trom-
peta, los peces corneta y los peces pipa; o puede efectuarse mediante el ramoneo
selectivo para lo cual se hace uso de filosos dientes en donde la trompa larga del
pez mariposa le permite a ste buscar en las cavidades pequeas de los corales.
El alargamiento de las mandbulas debido a una articulacin especial de los
premaxilares y otros huesos de la cabeza permite que algunos predadores, como
los "dory" (Zeidae), algunos peces gallo (Labridae) y el ciprnido europeo (Abru-
mis brama, Cyprinidae), formen unaespecie de tubo temporal conel que engolfan
su presa desde corta distancia. En Chuuliodus, el pez vbora delas grandes profun-
didades, se produce un aumento de la abertura bucal debido a otras adaptaciones,
tambin de los huesos de la cabeza y sus articulaciones.
HABITOS ALIMENTICIOS 135

BOCAS

Figura 5.5 - Algunasadaptacionesestructuralesdelabocaentre lospeces:


(a) pezelefante, Gnathonemaselephas; ( b ) pezaguja, Strongylura longirostris;
(c) pajarito, Hyporhamphus unifasciatus; ( d ) mojarra delabiosgruesos, Cichla-
soma lobochilus; ( e ) astrnomo, Zalescopustosae; ( f ) pezmariposade nariz
larga, Forcipiger longirostris; (g) pez esptula, Polyodon spathula. (Fuente: Nor-
man, 1931).

En los peces pajarito existe una estructura peculiar que modifica a la boca,
y se debe a la proyeccin hacia adelante de la mandbula inferior, hasta una dis-
tancia de un tercio de la longitud misma del pez, de tal manera que se forma una
especie de pico pero con la boca hacia arriba. Los peces pajarito (Hemiramphidae)
son generalmente peces que se alimentan en la superficie y se ha pensado que el
pico, adems de servir para la captura del alimento, sirve de timn y para man-
tener el equilibrio, si su funcin se asocia con la de una aleta dorsal insertada en
el extremo posterior.

Dientes (Figura 5.6). Los dientes son estructuras de lo ms notable que se han
formado en los peces como adaptaciones para la alimentacin. Se piensa que se
136 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICION Y CRECIMIENTO

originaron de las escamas que cubren loslabios, como puede observarse que sucede
en los tiburones vivientes (Squaliformes), en los que sin mucho pensarlo se ve
cmo las escamas placoideas de la piel se van transformando hasta volverse dientes
en las mandbulas. En los peces seos (Osteichthyes) los dientes son de tres cla-
ses, si tomamos en cuenta el lugar donde se encuentran: mandibulares, bucales y
farngeos. Los dientes mandibulares son variados y se les encuentra en los huesos
maxilar y premaxilar, arriba, y en los dentarios, abajo. Los dientes nacen de varias
maneras por el vmer medio, por el palatino y loshuesos ectopterigoideos en cada
lado, en el techo de la cavidad oral. La lengua, ubicada en el piso de la cavidad
bucal, tiene a menudo dientes. En varios elementos de los arcos branquiales de
muchas especies se encuentran los dientes farngicos en forma de cojincillos. Los
nicos dientes que se encuentran en las carpas (Cyprinidae) ylas carpas hociconas
(Catostomidae) estn muy adentro de la faringe, y tiene su origen en las modifi-
caciones de los elementos inferiores del ltimo arco branquial. Las modificaciones
parecidas a dientes de los peines o rastrillos branquiales y los huesos drmicos
(posiblemente escamas) no son adornos suplementarios extraos ubicados en las
superficies internas de los arcos farngeos de muchos peces predadores como el
lucio (Esox lucius).
De acuerdo con su forma, podemos considerar las siguientes clases de dien-
tes mandibulares: cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes. Los
dientes cardiformes son numerosos, cortos,finosy puntiagudos. Un conjunto
de ellos en un hueso recuerda a la herramienta con multitud de pas que lleg a
emplearse hace muchos aos, cuando se cardaba la lana y se fabricaba hilo en la
rueca; de ah su nombre cardiforme. Esa clase de denticin, con algunas variacio-
nes,se encuentra en muchsimos peces quetienenlosdientesdispuestosen
varias hileras; podemos citar como ejemplos a los bagres de Norteamrica (Icta-
luridae), las percas (Percidae) y muchos serranos (Serranidae). Los dientes vili-
formes son realmente cardiformes ms o menos alargados, en donde la relacin
longitud-dimetro recuerda la que tienen las vellosidades intestinales (como su-
cede en el pez aguja, Belone, y enlos peces len, Pterois). Los dientes caninos
se parecen a los de los perros e, inclusive, exageran ese parecido; es decir, son
ms colmillos que los de los perros. Son alargados y subcnicos, derechos o cur-
vos y estn adaptados para clavarse y sujetar; los walleyes (Stizostedion) po-
seen, entre muchos otros peces, esta clase de dientes. En ciertos peces como las
morenas (Muraenidae) y el predador pelgico marino, el llamado handsawfish
(Alepisaurus), los caninos estn articulados como en bisagra, ceden a una presin
dirigida hacia atrs, pero cuando son empujados hacia la abertura bucal se ende-
rezan bruscamente y adquieren unaposicin rgida; obviamente es una adaptacin
para retener viva a lapresa que se est moviendo. Incisivos son los dientes que
tienen los extremos cortados en bisel. En algunos peces como el sargo (Archosur-
gus) parecen casi humanos; en otros tienen los bordes serrados, y todava en otros
ms se han fusionado para formar bordes cortantes como en los peces loro (Sca-
ridae). Los dientes molariformes sirven para machacar y moler y, en consecuencia,
son algo aplanados, a menudo con amplias superficies rellenas; son generalmente
caractersticosen las rayas moradoras de los fondos marinos (queda incluida
Ruja), las quimeras(Holocephaii)y muchos tambores o corvinas (Sciaenidae).
Hay una gran correlacin entre el tipo de denticibn, los hbitos alimenti-
cios y el alimento consumido. Los peces predadores como el lucio (Esox), los
catanes (Lepisosteus) y los sacofaringoideos (Saccopharyngoidei) tienen dientes
HABITOS ALIMENTICIOS 137

D I E N T E S D EPECES dSEOS

ientes cardiformes

, Die
can
(a) Bagre (b) Pez vbora de mares profundos

molariformes

( d ) Raya guila

Dientes

Cavidad bucal

Hipohi
Msculo

raspar, desgarrar y moler


(e) Pez loro (g) "Minnows"

-
Figura 5.6 Algunas variaciones de los dientesen los peces, por su estructura y
ubicacin: (a) mandbula superiordelpezgatodecabezaaplanada, Pylodictis
olivaris (fuente: Hubbs y Lagler, 1958); (b) pez vbora demar profundo, Chaw
liodussloani (basadoen Goode and Bean, 1895); ( c ) mandbula inferior deun
pez pluma, Sparidae, ( d ) dientes pavimentarios en el techo y piso de la boca de
una raya guila, Myliobatis; (e) seccin sagita1de un pez loro (Scaridae) (basado
sobre Monod en Grassh, 1957) para mostrar el "pico" por la fusin de los dien-
tes maxilares y para mostrar los dientes farngicos; (9 dientes farngicos de una
carpa hocicona dorada, Moxostorna erythrururn (basadoenHubbs y Lagler,
1958); (S) tipos dedientes farngicos de "minnow", de izquierda a derecha,
mostrando dientes en punta para prehender, de un pez barba (Barbus);dientes
almenados, propios para desgarrar, en un "rudd" (Scardinius), y dientes molari-
formes propios para remover, en una tenca (Tinca) (basado en Grass, 1958).
138 ALIMENTO,
DIGEST16N,
NUTRICIdN Y CRECIMIENTO

puntiagudos queaparentemente les son de muchautilidadpararaspar,punzar


y detener a la presa. Los peces que se alimentan de plancton y son raspadores
del perifiton que se incrusta en partes slidas acuticas tienen como caracteris-
tica mandbulas sin dientes, aunque debido a una adaptacin especial la mand-
bulapuedetenerunbordecortante,comosucedeen el pececillo rodadorde
piedras (Campostoma unomulum) que tiene en los dentarios sendos bordes prin-
cipales, de cartlago endurecido, quees empleado para raspar superficies en busca
de alimento. En las rayas (Rajidae) y en los tambores o corvinas (Scianidae) hay
dientes moledores (molariformes) en las cavidades oral y farngea en asociacin
con un tipo de dieta que incluye caracoles, almejas y crustceos de caparazn
duro. En peces predadores como la formidable piraa (Serrusulrnus) del ro Ama-
zonas y la barracuda (Sphyraena) delos mares clidos, se han desarrollado dientes
parecidos a hojas de rasurar por su enorme filo. Algunos consumidores de vegeta-
les, como sucede en muchos peces loro (Scaridae), hacen una verdadera ensalada
picando su alimento con filosas herramientas cortadoras que resultan de la fusin
de dientes individuales para formar bordes filosos en las mandbulas. Los cortes
iniciales son seguidos por una trituracin fina que se realiza por medio de las pla-
cas trituradoras de lafaringe.
Dentro de un solo grupo, la denticin se puede presentar con tanta diversi-
dad en huesos idnticos que puede abarcar en principio la gama citada anterior-
mente. En las carpas y dems pececillos (Cyprinidae), los dientes farngeos com-
prenden desde los filosos en los carnvoros, como en el chub de los arroyos
(Sernotilus), a los molariformes en la carpa comn (Cyprinus curpio) y casi han
desaparecido en algunas especies. En stos y en muchos otros peces los dientes
tienen importancia para la clasificacin. Muchas especies de tiburones fsiles han
sido descritas a partir nicamentede los dientes.
Por logeneral, los dientes estn ausentes en los consumidores de plancton y en
algunos de los omnvoros ms generalizados, pero el nmero de piezas va siempre
en aumento a medida que los peces se van volviendo ms y ms predadores. Los
huesos premaxilares son dentados en la mayora de los peces que tienen algn
diente mandibular por lo menos. Esto que se dice es cierto en muchas especies
de radiosblandoscomo Arniu, los catanes o peje-lagartos (Lepisosteidae), los
salmones y truchas (Salmoninae) y en los peces dentados de radios espinosos, en
general (por ejemplo, el numeroso orden de los Perciformes).
Las maxilas son tpicamente dentadas en los peces de radios blandos que
presentan dientes en los premaxilares, Sin embargo, es caractersticade las maxilas
carecer de dientes en los peces que llevan dientes y radios espinosos en las aletas.
Siguiendo el proceso de la evolucin de peces con radios blandos a los que tienen
radios rgidos, vemos que las maxilas son huesos dentados solamente en algunas
clases de peces de radios blandos. La maxila no es dentada en los peces con radios
espinosos y no aparece en la abertura bucal, porque ya n o forma parte del mar-
gen de la boca.

Branquispinas. Adems de proteger los filamentos branquiales tiernos contra a l


abrasin que producen los materiales de textura tosca que son ingeridos, las bran-
yuispinas tambin estn especializadas en todo lo relacionado con los alimentos
y los hbitos alimenticios de los peces, como ya se dijo anteriormente. Estn muy
espaciadas y sin adornos en los omnvoros como la mojarrita verde (Lepomis cya-
nellus) y la mojarrita semilla de calabaza ( L . gibbosus). Muchos comedores de
HABITOS ALIMENTICIOS 139

plancton tienen las branquispinas alargadas, son numerosas y lameladas u orna-


mentadas de una manera variable, posiblemente para aumentar la eficiencia de la
filtracin. Dorosorna y el pez esptula (Polyodon)las tienen muy numerosas pero
muy simples. Las de estructuras ornamentadas, sin embargo, se encuentran en los
lenguados(Pleuronectidae)yson de utilidadtaxonmica. En este caso, cada
branquispina recuerda una pluma por tener un axis con alargamientos laterales
(y aun ramificaciones en cada elemento lateral). Una coladera o cedazo ms fino
se forma cuando los alargamientos de branquispinas vecinas se entrecruzan; pue-
den lograrse, entonces, coladosms limpios.

El tubo digestivo. La gran dilatabilidad del esfago es otra adaptacin que tienen
los peces para su alimentacin. Nunca ha llegado a suceder que un individuo se
ahogue hasta morir porque no pueda deglutir algo que haya tomado con su boca.
Slo ocasionalmente ha llegado a pasar que un pez predador se haya encontrado
en zozobra mortal porque una presa se le aloj en la garganta. Quienes frecuente-
mente daan a sus predadores de esta manera son los bagres (Ictaluridae) y la
espinocha (Gasterosteus). Sus radios espinosos de la aleta, cuando estn erectos,
hacen que las presas se atoren. Pero, si estn adosados al cuerpo de la presa, sta
resbalar fcilmente a lo largo del esfago, lo que es muy frecuente. El esfago
es tan dilatable quepuedeacomodaren su interiorcualquier cosa que el pez
haya tomado con la boca e inclusive puede acomodarla en el caso de que al ser
capturada haya sufrido dos o tres dobleces sobre s misma en su recorrido hacia
el estmago.
Una de las adaptaciones tan variadas quepuedemostrar el estmago se
refiere a la forma (Figura 5.7). En los peces ictifagos el estmago es tpicamente
alargado, como en los peje-lagartos (Lepisosteus),Arniu, el lucio (Esox),las barra-
cudas (Sphyraena) y la lobina rayada (Morone suxatilis). Las especies omnvoras
tienen el estmago en forma de saco, similar al de los humanos. Los esturiones
(Acipenser), las sardinitas (Dorosoma) y las lisas (Mugil) (Figura 5.7) tienen trans-
formado el estmago en un rgano moledor, como una adaptacin muy especial.
En este caso el estmago es de tamao reducido,pero sus paredes son muy gruesas
y musculosas. El tejido interior tambinest muy reforzado con tejido conectivo y
la luz, o sea, el espacio que queda dentro, est muy reducido. El rgano est muy
lejos de ser un simple depsito de alimento donde las paredes musculares lo re-
vuelven y se realiza la digestin primaria; es ms bien un rgano moledor, como
la molleja de las gallinas y otras aves de corral. En los tragadores predadores de las
profundidades marinas (Saccopharyngidae)y los gulpers(Eurypharyngidae)
la adaptacin del estmago que les permite a estos peces tomar presas de gran
tamao, es esta notable dilatacin.
Una modificacin muy notable del estmago puede ser observada en el pez
tambor (Tetraodontidae) y en el pez erizo (Diodontidae), que puedeninflarlo con
agua o aire hasta tomar la forma de un globo. El estmago mismo o bien una eva-
ginacin de su porcinanterior, se llenan mediante la accin de los esfinteres
cardaco y pilrico y por otro esfnter, durante la evaginacin misma. Cuando
estn inflados, esta evaginacin del saco gstrico est tan distendida que sus pare-
des son tan delgadas como el papel. Cuando el saco se vaca actan de nuevo los
esfinteres, auxiliados esta vez por los rn.sculos abdominales. Se puede observar
que la presencia de un estmago dilatable en estas familias va de la mano con la
ausencia dealetas plvicas; tambinfaltan los huesos plvicos. Probablemente
140 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICIdN Y CRECIMIENTO

EST~MAGOS

(u) Pez gato

dentada
Capa Abertura hacia el conducto
neumtico
Ploro

Conducto biliar
Intestino 1

( b ) Lucio

,/rEsdfago
Cieoo
-
Figura 5.7 Variaciones en la
forma, aphdices y covertura
de la porcin anterior del
tracto digestivo en tres peces:
(a) un bagre omnvoro, el
siluro europeo (Silurusglanis);
(b) un pez carnvoro, el lucio
del norte (sox lucius); (c)
un pez ramoneadorde los
(c) Mjol fondos, el muglido rayado
(Mugil cephalus). (Basadoen
Pernkopf en Boik, Goppert,
Kallius, y Lubosch, 1937).
HABITOS ALIMENTICIOS 141

el principal valor adaptativo de esta modificacin del tracto digestivo tenga que
ver con la defensa ante los predadores, ya que muchos peces tambor y erizo tienen
el cuerpo cubierto de espinas que pueden ponerse erectas. Es necesario mencionar
que el saco gstrico de lospeces tambor, erizo y especies afines, ni tienen relacin
ni se derivan de la vejiga natatoria.
Esa porcin del tubo digestivo con una secrecin tpicamente cida y una
cubierta interior epitelial diferente a la del intestino, es el estmago; y no todos
los peces lo tienen. En un pez devorador de plantas (Rutilus rutilus), ciprnido
del Viejo Mundo, por ejemplo, el tejido epitelial del esfago se transforma dircc-
tamente en el intestinal. En otros ramoneadores como los peces loro (Scaridae) tam-
bin se puede encontrar lamisma condicin. Algunos carnvorostambinhan
perdido el estmago, como es el caso de los peces saury (Scornberesox), y como
sucede tambin en ciertospeces devoradores de plancton dela familia de los peces
pipa-caballitos de mar (Syngnathidae). El criterio primario para considerar a estos
peces sin estmago no es el que sean hervboros o carnvoros sino la presencia de
rganos accesorios para la trituracin y molienda de los alimentos, yasea en forma
de dientes o de una bolsa musculosa parecida a una molleja. Cuando el estmago
existe como es el caso notable de los carnvoros, tiene la caracterstica principal
de mostrar un pH bajo y la presencia de jugos digestivos, principalmente pepsina.
El intestino tambin tiene muchas variaciones (Figura 5.8). En los peces
exclusivamente carnvoros, como el lucio (Esox Zucius; Figura 5.8c), es acortado,
posiblemente porque es ms fcil que los alimentos formados por tejido animal
se digieran, a diferencia de lo que ocurre con los vegetales. Por lo contrario, es
muy alargado y con varios dobleces en los peces exclusivamente herbvoros, como
sucede en ciertos bagres loricridos (Figura 5.8a). Los tiburones y especies afines
(Chondrichthyes), y algunos otros peces, han adquirido una vlvula espiral (Fi-
gura 5.8b) o un doblez largo formado por tejido absorbente y enrollado con cierta
soltura, en lugar de los dobleces ordinarios del intestino; mediante esta innova-
cin anatmica el intestino se ha vuelto ms compacto, ha mejorado la eficiencia
de la digestin y la absorcin, o slo una de esas funciones. Parece ser que en los
peces que cesan de alimentarse, porque as lo exige su maduracin sexual y la
llegada de las actividades reproductoras, el intestino se digiere a s mismo (auto-
lisis) hasta desaparecer. El tracto digestivo que alguna vez fue funcional en una
lamprea adulta marina (Petromyzon marinus), se transforma en un simple fila-
mento sin lumen por la poca en quela puesta de huevos ha terminado y la muerte
se aproxima. Una reduccin similar tambin aparece en los salmones migratorios
del Pacfico (Oncorhynchus) cuando han llegado a los arroyos de agua dulce a
desovar.

Los estmulos para la alimentacin

Cualquier consideracih que se haga en relacin con los estmulos indispensables


para la alimentacin de los peces tiene inters tanto para los ictilogos como para
los pescadores. Sin embargo, el mecanismo de la conducta de la alimentacin es
muy complicado, como veremos ms adelante. Los estmulos para la alimentacin
son de dos clases: a) factores que afectan la motivacin interna o conducen hacia
la alimentacin, entre los cuales se encuentran la estacin del ao, la hora, la in-
tensidad luminosa, el tiempo transcurrido desde la ingestin del ltimo alimento
.4LTMENTO. I)IGESTI6N, NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

c
2
o
c
W
U

O
HABITOS ALIMENTICIOS 143

y la naturaleza del mismo, la temperatura y cualquier ritmo interno que pueda


existir, y b ) estmulo para el acto dela alimentacin percibido por los senti-
doscomo el olfato, el gusto, la vista y los que percibe la lnea lateral, que li-,
bera y controla el acto momentneo de 1.a alimentacin. La interaccin de estos
dos grupos de factores determina cundo y cmo debe comer un pez y lo que
debe comer.
Un factor importante que influye en la alimentacin esla hora del da.
Algunos peces, como los bagres (Zctalurus),que encuentran su alimento mediante
el olfatoy el gusto,sonpredominantementecomedoresnocturnos. Y todava
otros, como el lucio (Esox) y otros predadores que se alimentan principalmente
ayudndose con la vista, son ms activos durante las horas diurnas. Las estaciones
del ao, que influyen con gran fuerza en la temperatura del agua en las reas tem-
pladas y fras, y los niveles del agua en la regin tropical, parece que tambin
tienen algo que ver con la alimentacin de los peces. Algunos peces, como los
salmones (Salmo, Oncorhynchus) y las lampreas (Petromyzonidae), dejan todos
de comer durante su temporada de puesta de huevos o desove. Otros, como las
anguilas (Symbranchidae), de los pantanos del sudeste de Asia, mientras pasan el
esto en concavidades hmedas en el lodo, viven durante semanas a expensas de
la grasa que han llegado a acumular en su cuerpo. La mayora de los peces de las
zonastempladas se alimentanactivamentemientras las condiciones del medio
ambiente cambian durante la primavera, casi al comenzar una nueva estacin de
crecimiento. El acervo de conocimientos sobre los peces est repleto de afirma-
ciones contradictorias en relacin a las condiciones climticas o losestmulos
que determinan que el pez muerda. Sin embargo, lo ms que se puede decir con
toda seguridad y honestidad es que an queda mucho por descubrir en relacin a
la actividad de la alimentacin regulada por los factores climticos.
Al considerar que los peces pueden oler y gustar los alimentos, muchos
investigadores hanensayadolosfactoresqumicoscomodeterminantesde la
alimentacin. Para muchas especies, los sentidosque perciben a las sustancias
qumicas (el gusto y el olfato) son verdaderamente los que dan la primera seal
para realizar el acto de la alimentacin. Los cazones de espina (Squalus) y algu-
nos de los tiburones devoradores de hombres(Carcharodon) se alimentan ayudn-
dose de una manera muy importante mediante la atraccin qumica, y se ha visto
que las morenas manchadas (Gymnothorax) buscan y seleccionan su alimento
mediante el olfato. Los bagres (Ictaluridae) y los salmonetes(Mullidae) se alimen-
tan principalmente guiados por el sentido del gusto y tambin el tacto.
Los estmulos visuales impulsan la accin de la alimentacin en los peces
a travs del movimiento, el color y la forma de los objetos percibidos, jugando
cada uno su papel como disparadores del acto fisiolgico. Cuando un individuo
encuentra alimento, despierta entre los dems peces que forman el grupo o ban-
co, ya sean de la misma especie o de varias asociadas en un mismo medio eco-
lgico y en ayunas, el apetito devorador habitual en estos animales. Es realmente
un hecho, segn se ha sugerido, que el valor de adaptacin que tiene entre los
peces el instinto de asociacin en grupos, es el de facilitar la alimentacin comn.
Los estmulos de la audicin, la olfacin y la visin pueden asociarse experimen-
talmenteenlos peces de acuariodebidamenteentrenados.Porotrolado, los
peces pueden tambin aprender a evadir algunos alimentos si es que no sonatrac-
tivos por su textura, sabor o cualquier otra cualidad. Un lucio (Eson),por ejem-
plo, aprende muy pronto a evitar a la espinocha (Gasterosteus),a pesar de que en
144 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICIdN Y CRECIMIENTO

forma innata el primero de los mencionados tiene fijala respuesta ante el estmulo
dimensin, movimiento y colorde la espinocha, para devorarla.
Los cambios rpidos de la intensidad luminosa son tambin importantes
para la alimentacin. La perca amarilla (Perca flauescens) y muchos otros peces
presentan ritmos circdicos y movimiento con brincos durante el ocaso y en la
noche, mientras estn comiendo. Hay muchas modificaciones sutiles en el medio
ambiente debido a los cambios que se suceden entre da y noche y a las condicio-
nes que resultan por las mareas; quedan incluidos no solamente la luz, tambin
la temperatura, la salinidad, el pH y la corriente. Las variaciones de cualquiera de
estosfactorespor s mismos o encombinacincon los dems es desde luego
notada por los peces y puede influir en la manera de alimentarse. En los peces
pueden existir mecanismos innatos para controlar el tiempo, llamados relojes
fisiolgicos, y deben ser independientes o no relacionados con los estmulos del
medio ambiente. En la naturaleza, sin embargo, existen factores como la luz diur-
na, el pH, la temperatura y otros que raramente faltan y generalmente determinan
niveles de actividad.
La sensacin que resulta de tocar algo y percibir su textura es uno de los
medios que inducen al pez a tomar sus alimentos. Por ejemplo, en los acuarios,
cuando se les ofrece caracoles a la mojarrita (Lepomis rnacrochirus) y a la moja-
rrita semilla de calabaza (L. gibbosus), solamente la segunda tritura las conchas,
elimina los fragmentos atravs de las aberturas branquiales y deglute las porciones
blandas. Sin embargo, si nicamente las partes blandas de los caracoles se le ofre-
cen a la primera, las comer. Estas observaciones nos dan muy buena evidencia
sobre la importancia de la textura de las presas en la alimentacin y el sentido del
tacto en la boca. Hay que hacer notar, sin embargo, que aunque en las dos moja-
rritas los dientes mandibulares son casi idnticos, no sucede lo mismo con los
dientes farngeos, ya que la llamada semilla de calabaza los tiene truncados y,
por lo tanto, adaptadospara triturar.
Adems de los factores ya mencionados hay todava otros que sin duda
alguna conducen a los peces a la alimentacin. Estos incluyen el hambre, la gloto-
nera, la curiosidad y otros menos definidos. Entre las espinochas puede obser-
varse que, despus de un largo ayuno forzado, la primera comida que le sigue es
ms rpida en muchos aspectos, sugiriendo esto que hay unincrementoen la
motivacin. Puede ser que el hambre y la saciedad sean controlados por el hipo-
tlamo. Por lo que respecta a la glotonera, que consiste en la inclinacin para
comer mucho ms de lo que el cuerpo normalmente puede almacenar, ha sido
descrita en los peces Amia de los acuarios. En el curso de algunos experimentos
sobre la utilizacin del alimento, pequeos serrnidos (Epinephelus guttatus) se
alimentaronpor s mismos, ingiriendo mucho ms alimento del querealmente
necesitaban para lograr su ptimo crecimiento. En los casos de glotonera se ha
observado que son arrojados con el excremento materiales no totalmente dige-
ridos y en mayor cantidad que lo normal. Este acto fisiolgico puede ser, por
supuesto, acelerado, debido a laescasez de algn nutriente en el alimento.
Las variaciones en la alimentacin y en el metabolismo pueden ser obser-
vadas en las fluctuaciones cclicas de los porcentajes de crecimiento anual, an
bajo condiciones ambientales constantes, en la trucha caf experimental (Salmo
trutta). El crecimiento tiene un mximo en primavera, cierta rapidez en verano, al-
guna lentitud o rapidez casi nula en otoo e invierno. En esta trucha hay otro
aspecto relacionado con los cambios en el metabolismo, aparentemente determi-
DIGESTIdN.
ABSORCI6N Y UTILIZ.ACI6N DEALIMENTOS
LOS 145

nados por factores internos,y se refiere a la ocurrencia de perodos de crecimiento


rpido en longitud que se alternan con periodos de rpido crecimiento en peso.
Estos periodos duran de 4 a 6 semanas, pero todava no se sabe a qu se deben
estas fluctuaciones.
Hay una relacin entre la motivacin interna que induce a la alimentacin
del pez y el grado de selectividad que controla el acto apropiaao paraalimentarse
como, por ejemplo, la captura de la presa; y esa relacin induce a la accin de
todos los estmulospara realizar la alimentacin. Por ejemplo, cuanto menos
activo sea el pez deben ser ms numerosos los estmulos emanados de la misma
presa, entre los cuales deben quedar comprendidos los que resultan de la forma,
dimensiones, color y movimiento, y que deben corresponder alos de unapresa idea-
lizada por la experiencia, por una concepcin innata, o por ambas.

DIGESTION, ABSORCI6N Y UTILIZACION DE LOS ALIMENTOS

La funcin bsica del aparato digestivo consiste en disolver los alimentos hacin-
dolos solubles para poder ser ms tarde absorbidos y utilizados en los procesos
metablicos del pez. La funcin tambin sirve para eliminar las propiedades txi-
cas peligrosas de ciertas sustancias alimenticias.

Movimiento del alimento en el tracto

El desplazamiento de los materiales alimenticios y sus restos sin degerir, a lo largo


del tracto digestivo, es acompaado como sucede en el hombre y otros animales
vertebrados, por ondas peristlticas producidas por contracciones musculares. El
movimiento en la parte anterior del tracto digestivo es, por lo menos, voluntario,
debido a la presencia de msculos esquelticos en las paredes del mismo. Los
movimientos en el restodel tracto soninvoluntariosdebidoa la presencia de
msculos lisos. Por lo que respecta a la lengua, en contraste conla de los vertebra-
dos superiores, no es mvil por s misma, no tiene componentes musculares esque-
lticos y, en consecuencia, se mueve solamente cuando el pez mueve sus piezas
esquelticas bucales inferiores. El recorrido del bolo alimenticio alo largo del
tracto digestivo de los peces es semejante al de los vertebrados superiores, como
ya se ha explicado anteriormente.
Muchos peces predadores regurgitan grandes cantidadesdealimento, va-
ciando su estmago con suma facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque
en el tracto digestivo, desde el esfago hasta el estmago, hay misculos estriados
muy bien desarrolados.

Superficies intestinales

Existe una membrana mucosa y blanda que cubre la cavidad bucal, el esfago
y el estmago, as como el resto del tracto digestivo. No hay glndulas salivales
(a excepcin de las que existen en algunos peces especializados, como las lam-
preas parsitas de la familia Petromyzonidae); sin embargo,hay glndulas que
secretan moco en abundancia, protegen con este material la superficie interna del
Glndulas y enzimas digestivas

Y a se h a hecho mencin, en forma general, a l a amplia distribucin que tienen las


glrindulas mucosas, tanto en el interior como en el exterior del pez. Adems, por lo
menos en el estmago de los peces predadores, aparecen las glndulas gstricas. s-
tas secretan cido clorhdrico y pepsingeno, sustancias qumicas que en combina-
cin son efectivas para desdoblar las enormes molculas protenicas. En los peces
tpicamente carnvoros, como en el lucio nertico (Esox Eucius), seha determi-
nado la acidez gstrica que oscila entre pH 2.4 a 3.6. En consecuencia, hay en el
estmagounsustratoapropiado para esas enzimas o peptidasasdesdobladoras
de las protenas, cuya presencia en el estmago de muchos peces ha sido ya de-
mostrada. No se ha establecido claramente que haya otras enzimas, adems de las
peptidasas, en el estmago de los peces. Algunos pececillos (Cyprinidae) carecen
de glndulas gstricas y, por lo tanto, no tienen un estmago verdadero. Otro
tantoocurrecon la molleja (Figura5.7c),que notiene glndulas digestivas.
Cuando est presente el ciego pilrico (Figura 5.8) puede tener una fun-
cin digestiva o una absorbente, o las dos. En realidad hay varios ciegos pilricos
(Figura 5.8) como bolsas en formadededoyaparecencomoextensionesdel
intestino al nivel del ploro; en los ciegos de la trucha (Salmoninae) se ha encon-
trado la enzima lactasa. En los ciegos pilricos y en el intestino de la carpa y la
mojarrita, comparados con los del lucio, se ha detectado una gran actividad de
la sacarasa (invertasa). Los primeros ingieren una considerable cantidad de ma-
teria vegetal, mientras que el lucio prcticamente no la consume. Los ciegos pil-
ricos y la mucosa intestinal son fuentes de la lipasa que desdobla las grasas en
cidos grasos y glicerina. La absorcin de las grasas puede ocurrir en la porcin
anterior del intestino. Los coppodos que sirven de alimento a las anchovetas,
las sardinas y los arenques contienen ms del 50% decera. Los ciegos pilricos de
estos peces producen una lipasa activada por la bilis para la digestin de la cera, o
sea, cataliza el metabolismo de esta sustancia. La morfologa del ciego pilrico,
ya sea que se presente como un saco nico o dividido (bfido) y ramificado, as
como el nmero de las ramificaciones, son caractersticas de utilidad para la clasi-
ficacin de algunos peces.
Hay algunas glndulas discretas o difusas que estn asociadas con el tracto
digestivo. Son de funcin endocrina la tiroides, el timo y la ltimobranquial, pero
se han originado del tracto digestivo durante su desarrollo embrionario(Cap-
tulos 10 y 11)y no tienen relacin directa con la digestin.
El hgado, como sucede en los dems vertebrados, se origina en el embrin
DIGESTIdN.
ABSORCIdN Y UTILIZACIdN DEALIMENTOS
LOS 147

comouna evaginacin del intestinodurante el desarrollodeste. La porcin


anterior da lugar al hgado propiamente dicho, mientras que la posterior origina
la vescula biliar y sus conductos, Algunos peces holsteos y otros telesteos
tienen ms de dos lbuloshepticos, pero solamentedos conductos hepticos
que comunican el hgado con el conducto cstico que, a suvez, va a terminar
en la vescula biliar. La vescula biliar es un reservorio temporal de las secrecio-
nes del hgado. El conducto biliar comn, que vierte en la primera porcin del
intestino, cerca de la regin pilrica, no es ms que la unin de los conductos
cstico y heptico.
Algunos peces de las grandes profundidades marinas tienen solamente una
vescula biliar vestigial mientras que otros, como el burbot (Lotu lotu), no la
tienen. El hgado ajusta su forma a la de la cavidad del cuerpo y consta de lbu-
los formados por glndulas tubulares en donde la sangre baa hileras de clulas,
por un lado, mientras que por el otro la bilis secretada vierte en los canales bilia-
res. La bilis contiene las sales biliares que emulsifican las grasas, y los pigmentos
biliales biliverdina y bilirrubina, que se originan de los eritrocitos y de la hemo-
globina, al ser desdobladossuscomponentes. Las sales biliares nosolamente
ayudan a hidrolizar las grasas; tambin ajustan la alcalinidad de los jugos diges-
tivos del intestino para que la accin de las enzimas sea ms efectiva.
Adems del papel que juega en el proceso de la digestin, el hgado tam-
bin sirve como un rgano de almacenamiento de grasas y carbohidratos (gluc-
geno). Ms tarde desempea importantes funciones enla destruccin de las clulas
de la sangre y la bioqumica sangunea, y en otras funciones metablicas comola
produccin de urea y compuestos relacionados con la excrecin del nitrgeno
(Captulo 9). Los peces pueden ser divididos en dos tipos de acuerdo asu capaci-
dad para almacenar la grasa en el hgado. En los peces planos (Pleuronectiformes)
y los bacalaos (Gadidae), por ejemplo, la grasa es almacenada principalmente en
el hgado. Los atunes (Scombridae) y los arenques (Clupeidae) almacenan en sus
msculos grandes cantidades de grasa. Los tiburones y peces seos difieren mu-
cho por las cantidades relativas de cidos grasos no saturados que contienen los
aceites de sus hgados. En algunos tiburones el peso de su hgado llega a alcanzar
el 20% del de su cuerpo. No solamente almacenan grasa los hgados de los peces;
tambin conservan vitaminas A y D. Es, por ejemplo, tan elevado el contenido de
estas vitaminas en los atunes que el consumo persistente de sus hgados puede
acarrear disturbios tan severos en el proceso metablico humano como los corres-
pondientes a una hipervitaminosis.
El pncreas est formado, en realidad, por dos rganos en lugar de uno;
tiene funciones endocrinas y exocrinas (Captulo 11).Entre los diversos grupos de
peces tiene mucha variacin por su posicin y tipo de desarrollo. En los tiburones
y rayas (Elasmobranchii) el pncreas es relativamente compacto y a menudo hi-
lobulado, pero en los peces seos (Osteichthyes) es muchas veces difuso (Tabla
2.3). Hay ndulos pequeos o grandes de tejido pancretico en el omento, con-
junto de tejidos suspensores del intestino, adems de la dispersin del pncreas
en el hgado para formar un hepatopncreas, entre los numerosos peces de radios
espinosos (Acanthopterygii). La disposicin de las clulas endocrinas que secretan
la insulina, los islotes pancreticos o de Langerhans, tambin varan enlos diversos
grupos de peces que poseen un pncreas discreto.
En la mayora de los peces los dobleces de la pared intestinal, en el interior
del mismo, muestran figuras rectangulares,como si fuesen,aparentemente,un
148 ALIMENTO, DIGESTI6N, NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

dispositivo mecnico para retardar el desplazamiento del alimento. Las enzimas


secretadas por el intestino delgado, as como las secreciones pancreaticas y biliares
que vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que
oscila entre neutral y alcalino. Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras
terminales e internas que unen a los aminocidos de las protenas, son secretadas,
ya sea por la mucosa intestinal, el pncreas o el ciego pilrico. La proteasa alcalina
ha sido encontrada en el intestino de la trucha arco iris, y en el estmago de esta
misma especie la proteasa cida. Las enzimas intestinales son secretadas en una for-
ma inactiva como zimgenos, un trmino general referido a las enzimas inactivas,
antes que los cambios qumicos que se realizan en el lumen o la luz del intestino
las vuelvan activas durante la digestin. Este cambio es realizado por otra enzima
como la enteroquinasa. Esta adaptacin previene la autodigestin (autlisis) de
la mucosa intestinal.
En el intestino y en el jugo pancretico de los peces se han llegado a encon-
trar varias enzimas que digieren carbohidratos especficos. En Tilapia, pez predo-
minantemente herbvoro, la actividad amilsica estaba distribuida a lo largo del
tracto gastrointestinal, pero en la perca carnvora el pncreas constitua la nica
fuentede actividad amilsica. Existe evidencia en varios peces como la lacha
(Brevoortia), el pez de flancos plateados (Menidia) y la corvina (Bairdiellu) de
la presencia de bacterias viviendo en calidad de comensales que poseen celulasa, la
cual puede desintegrar los materiales vegetales celulsicos, y aprovechar para s
mismas los materiales nutritivos, aunque sea en pequea cantidad, como para po-
nerlos a disposicin del propio pez. Y todava muchos peces herbvoros confan
en exceso en el desmenuzamiento mecnico de las paredes celulares de las plantas,
de aqu el desarrollo extensivo entre ellos de los dientes para cortar, desgarrar y
triturar, y el hbito adquirido de alimentarse casi constantemente durante el da.
El examen de las heces de un pez herbvoro, como la carpa de los pastos asi-
ticos (Ctenopharyngodon idella), revela que las clulas que no han sido trituradas
por los dientes aparecen intactas y an con los pigmentos verdes retenidos. Las
clulas de las algas tambin pasan enteras e intactas a lo largo del tracto digestivo
de algunos peces devoradores de plancton, como el llamado molleja (Borosorna
cepedianum).
La inervacin de los rganos digestivos proviene del sistema simptico a
travs de ganglios pares situados a los lados de la espina dorsal, y del parasimp-
tic0 a travs de ramas del nervio vago (Captulo 11).Algunos experimentos reali-
zados en tiburones y rayas han demostrado que la luz y el olor del alimento no
producen secrecin gstrica. Esto va en contra de lo observado en los mamferos,
en los que se produce el flujo de los jugos digestivos mediante reflejos condicio-
nados a travs del nervio vago. La secrecin pancretica y, probablemente, tam-
bin la intestinal y el flujobiliar, estn bajo el control hormonal ynervioso. Muchas
hormonas que han sido aisladas de los tejidos intestinales de los peces para su
estudio, han demostrado que actan enel flujo de sustancias zimgenas y de otros
fluidos como la bilis y la secrecin pancretica amortiguadora del pH.

Absorcin de los materiales digeridos

Procesos de la absorcin. Para que los alimentos digeridos sean absorbidos, deben
estar en una solucin acuosa; por lo tanto, deben ser solubles. Los componentes
DIGESTI6N,
ABSORCI6N Y UTILIZACION
DE LOS ALIMENTOS 149

rnoleculares deben ser, ms adelante, de un tamaiio tal que les permita atravesar
las membranas que cubren eltracto digestivo, entrar al sistema circulatorio y final-
mente ser llevados por la sangre hasta las clulas, penetrando en las que requieren
nutrirse o simplemente almacenarlos. Es interesante hacer notar en este contexto
que la absorcin de la grasa es intensificada en el estmago pilrico de algunos
peces (como en el tiburn colador, Cetorhinus) y los ciegos pilricos de otros (co-
mo en el gnero Salmo). Se ha visto que las grasas penetran en los conductos
linfticos en estas regiones sin haber sido desdobladas en las molculas de cidos
grasos y glicerol, paso ste del que depende la absorcin intestinal.
Aunque la mayora de las protenas digeridas son absorbidas en los intesti-
nos, se ha visto que la absorcin de algunos de los derivados de ellas ocurre en el
estmago del tiburn. Se ha visto tambin que las unidades ms pequeas en que
se llegan a desdoblar las protenas en los intestinos son dipptidos (compuestos
que consisten de dos aminocidos). Este paso intermedio hace pensar que el final,
o sea, el ltimo desdoblamiento de las protenas hasta llegar a los aminocidos, se
realiza mediante la digestin intracelular; de las piedras milares (los aminocidos)
son resintetizadas las protenas de los peces. Por lo tanto, la evidencia se acumula
para darle menos crdito a la antigua creencia de que exista una diferencia entre
los invertebrados inferiores y los vertebrados, basndose en la presencia de la diges-
tin intracelular en elprimer grupo, y su ausencia en el segundo.

Toxificacin de la carne. Aparentemente, debido a la absorcin de sustancias a


travs de los alimentos, la carne de muchos peces es txica en el hombre (ictio-
sarcotoxismo). Esto sucede en algunas especies de peces, mientras que otras pue-
den ser consumidas cientos de veces porque se ven inofensivas, pero, sorpresiva-
mente, causan una grave enfermedad e inclusive la muerte, cuando sonconsumidas
de nuevo. La evidencia tan notable que hay en cuanto al origen del ictiosarcoto-
xismo apunta ahora hacia los hbitos alimenticios de los peces. Se piensa que las
plantas marinas producen el veneno, el cual es transferido al hombre cuando el
pez es comido, posiblemente despus de su acumulacin, concentracin einclusive
alteracin qumica en el propio pez. Los peces herbvoros pueden transmitir el
veneno a los peces predadores, acumulndose la toxina en la carne de stos, pero
sin que haya ningn efecto daino. Sin embargo, cuando estos peces predadores
son consumidos por el hombre, entonces s aparece la intoxicacin. Aunque estn
ampliamente distribuidos en el mundo, la mayor parte de los peces venenosos
conocidos son de aguas tropicales. Las aguas templadas tienen, sin embargo, mu-
chos peces globo (Tetraodontidae), entre otros, los cuales son muy ponzoosos
debido a las sustancias que ellos mismos producen. Algunas veces es venenoso el
tiburn de Groelandia (Somniosus microcephalus),que habita en losmares rticos.
Se sabe que tienen carne ponzoiosa muchos tiburones entre los cuales se
incluyen algunos tiburones requiem (Carcharhinidae), tiburones vaca (Hexan-
chidae), tiburones perro (Squalidae) y tiburones macarela (Lamnidae). Entre los
peces seos frecuentemente son venenosos los que habitan en los arrecifes. Las
familias que tienen representantes txicos conocidos son las que incluyen alas mo-
renas (Muraenidae), las macarelas y atunes (Scombridae), lospeces cofre o toritos
(Ostraciidae), los peces globo (Tetraodontidae) y los peces erizo (Diodontidae).
Ms de trescientas clases de peces han sido incriminadas en el tipo ciguatera de
toxicidad ictiolgica, que es fatal para cerca del 7% de los humanos que se arries-
gan a comer la carne de estos peces. No hay un tratamiento especfico, aunque
150 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

actualmente se est desarrollando un anticuerpo ciguatera. Las reacciones son


en su mayor parte nerviosas, con sensaciones reversibles de calor y fro, siendo
comunes stas en los casosseveros.Las familias de peces que peridicamente
presentan la toxicidad incluyen a los quijos (Albulidae), las sardinas (Clupeidae),
las anchoas (Engraulidae), los salmonetes (Mullidae), los serranos (Serranidae), los
pargos o huachinangos (Lutjanidae), los jureles (Carangidae), los peces pluma
(Sparidae), los peces seorita o viejita (Labridae), los peces loro (Scaridae), las
barracudas (Sphyraenidae), los cirujanos (Acanthuridae) y los peces torito o cofre
(Ostraciidae). Desgraciadamente, la aparicin de la ciguatera es impredecible
y puede llegar de repente.

NUTRICIdN DE LOS PECES

Una vez que el alimento ha sido ingerido y digerido, puede participar en varias fun-
ciones en el cuerpo del pez. Puede proporcionar energa para los procesos biol-
gicos o ceder material para la restauracin o reposicin deloscomponentes
celulares destruidos o desgastados, o para el crecimiento y la reproduccin. Unos
cuantos peces (los atunes) pueden regular la temperatura de su cuerpo; en los de-
ms flucta con la del medio ambiente (condicin poiquiloterma). Por lo tanto,
su grado de metabolismo y, como consecuencia, sus requerimientos nutricionales
dependen, sobre todo, de la temperatura que tenga el agua en donde viven. Desde
el momento en que las aguas de las zonas templadas presentan fluctuaciones ma-
yores de 25C (77F),* puede ocurrir un amplio margen de grado de metabolismo y
consumo de alimento en un solo individuo a lo largo del ao.
La mayor parte de nuestro conocimiento relacionado con los requerimien-
tos alimenticios de los peces se basa en la esperanza del hombre de criarlos en lagos
y ros, con fines alimenticios y de reserva. La informacin detallada est restrin-
gida, por lo tanto, a slo unas cuantas especies, principalmente las truchas y los
salmones de lafamilia Salmonidae. Solamente aqu y all6 aparecen, ocasional-
mente, estudios sobre el medio ambiente de las aguas dulces naturales y las ma-
rinas, que complementan los datos nutricionales bsicos que existen sobre estos
salmnidos.

Conversin y eficiencias del alimento

Los peces, como los dems animales, pueden ser comparados a mquinas comple-
jas en relacin a sueficienciaenel aprovechamiento del alimento, o sea, a su
rendimiento. Uno puede simplemente medir el peso del alimento que incrementa
en una unidad del peso de1 pez (sea tomado en libras, gramos o kilogramos), para
obtener asi un factor de conversin. Por ejemplo, una. trucha arco iris (Salmo

*El original indica: 2 5 C (45F),lo que evidentemente es un error, ya que la frmula de


conversin es la siguiente:
F-32
C =
1.8
y , en caso inverso F= C X 1.8+3 2 . Entonces, 2 5 C equivalen a 77 F. En los casos posteriores
hemos indicado las equivalencias correctas( N . del T. ).
NUTRICIdN DE LOS PECES 151

guirdneri) obtenida en un vivero pisccola, bajo ciertas condiciones y recibiendo


determinados alimentos, requiere 1,589 gramos de alimento por cada 454 gramos
de incremento de peso. Esta clase particular de alimento dara un factor de con-
versin de 3.5.
Los valores de los factores de conversin difieren con la naturaleza de la
dieta, la especie y tamao del pez, la temperatura y otras variables. El margen de
los factores de conversin se extiende desde 1.5, cuando ciertas dietas secas arti-
ficiales son proporcionadas a la trucha (Salmonidae) en los viveros, a 8 o ms
cuando se le da a la carpa (Cyprinus carpio) o a otras especies de peces omnvoros
una dieta rica en componentes vegetales como el maz y leguminosas del gnero
Lupinus. El factor de conversin es de 2.5 a 3.0 en la mayora de las dietas para
los viveros pisccolas. Los factores de conversin-peso tienden a menudo a ser
altos en la naturaleza, mucho ms de los que se miden en los viveros; ello debido
a la presencia de mucho desperdicio no digerible como los esqueletos de los crus-
tceos e insectos y, combinado esto con el empleo de grandes cantidades de ener-
ga debido a la desusada actividad del pez cuando est en libertad ala que realiza
cuando vive en cautiverio en los estanques de unvivero pisccola. Tambinse puede
expresar la relacin que hay entre el alimento consumido y el peso ganado como
un coeficiente de conversin de peso. Siguiendo al ejemplo que se dio en el p-
rrago anterior, tendremos que

1unidad de peso ganada


= 0.2857
3.5 unidades de peso de alimento

o una eficiencia de conversin de peso del 28.57%,si multiplicamos por cien el


resultado anterior.
Para el nutrilogo resulta muy til el conocimiento de la eficiencia de la
conversin del alimento; tambin para el fisilogo o el eclogo. Pero esta eficien-
cia de conversin del alimento, para serle til a estos especialistas, debe estar ex-
presada en equivalentes de caloras relativas al peso del alimento y al de la carne
del pescado, respectivamente. Los carbohidratos, grasas y protenas pueden ser
quemados para obtener de ellos energa calrica cuando se combinan con el ox-
geno durante el proceso de la combustin. Se puede pensar que los procesos meta-
blicos son combustiones similares, pero lentas, o cualquier otra transformacin
qumica donde se hace derivar la energa de los carbohidratos, las grasas, las pro-
tenas y otros compuestos. La energa calrica es expresada y medida en caloras.
Una caloria es la cantidad de calor necesaria para elevar un grado centgrado de
temperatura a un gramo de agua en la escala centgrada o Celsius. Otras formas
de energa, como la qumica, la mecnica o la elctrica, pueden tambin ser expre-
sadas en trminos de caloras despus de haber hecho las transformaciones o con-
versiones matemticas correspondientes.
Un pez transforma un compuesto en otro cuando producecarne, escamas y
huesos, y cuando realiza sus movimientos y otras funciones vitales. La energa
empleada para estos fines deriva del desdoblamiento de varios compuestos, los
que tienendiferentes equivalentes deenerga,dependiendode su composicin
qumica y desu estructura. Por ejemplo, 454 gramos de carne ordinariade pescado
tienen cerca de 600 kilocaloras; el azcar tiene 1,695 y la mantequilla, grasa con
un elevado equivalente energtico, tiene 3,260 kilocaloras.
Se sabe bien que parte dela energa de la gasolina que explota en el cilindro
be un motor. de aut,ombvil se disipa p ~ elr frotmniento que oeurre en las diferentes
piezas que conforman el motor y se pierde en calidad de efectivo propelente des-
perdiciado. Por io tanto, la eficiencia de una mquina nunca llega a; 3.00%. Pur
una simp!" ana.ioga nosotros podernos comparar esas pkrdicias corn las que suce-
den en los animales cuando una porcibn de !a energa que ellos liberan d i j r m k
sus procesos metab6,licos se gasta en el simpk mantenimiento de procesos biolb-
gicos tales cemo la respiraci6n7 digestih, excrecilin y otms funciones vitales, y
no se le encuentra en forma de aumento de peso.
Nosotros podemos medir o pesar l a cantidad de Inaterial nuevo que el pez
agrega a su propio cuerpo durante e1 crecimiento y tambidn podemos medir c!
pesar la cantidad de alimento guc consume. Podemos tambikn expresar esas can-
tidades en ca1ora.s en lugar de kilogramos o gramos, y compararlas, a. saber:

caloras contenidas en la carne agregadas por unidad de tiempo


..____-__ ""
x 100
caloras contenidas en varios alimentos comidos por unidad de tiempo

Esta fraccin, expresada en porcentajes, es conocida como coeficiente de


eficiencia en primer grado. En !a carne del lucio se ha llegado a encontrar entre el
3-4 y el 33% de las caloras consumidas. Woscrtros podemos ir todava ms lejos y
rebajar el denominador mediante la determinacin de las calorias empleadas en el
Inantenimiento celular, Ha excrecin, l a respiracin, y otros procesos metabblicos
que se suceden mientras que los tejidos nuevos son agregados a los ya existent.es
y, en consecuencia, representan parte del consumo de energa que no es empleada
para el crecimiento (si consideramos al crecimiento COMO la transformacin del
material ingerido, en tejido nuevo, aparte del que se requiere para la reparacin
o la reposicin). Por lo tanto,

calorias agregadas en la carne, por unidad de tiempo


x 100
(caloras contenidas enel alimento consumido, por unidad detiempcd)
- (caloras empleadas en el metabolismo, mantenimiento, etc.)

se transforma en el coeficientede eficiencia de segundo ordenque siempre es


mayor que el de primer orden, y proporciona una medida ms exacta de las pro-
piedades nutritivas de varios alimentos, que la que proporciona el coeficiente de
eficiencia de primer orden.
Por lo tanto, el coeficiente de primer orden, o coeficientes totales, deben ser
distinguidos de los coeficientes o eficiencias de segundo orden. En las eficiencias
de segundo orden la ganancia en peso, la energa potencial o la agregacin de
protena, es comparada con las cantidades de material o energa que produce esa
ganancia. El trmino asimilado debe ser sustituido por comido, en el denominador,
para tomar en cuenta solamente al alimento que pasa a lo largo del tubo digestivo
y excluir la defecacin de los materiales no digeridos. Las comparaciones, sobre la
base de los equivalentes calricos, permiten la tasacin de los efectos de la utili-
zacibn de los alimentos, de variables como la edad de los peces, la temperatura,
las clases y cantidades de alimentoy otras.
Las eficiencias totales de energa declinan con la edad y tamao del pez.
Varan desde el 58% en los embriones de pez (como en el "mummichog", Fundu-
lus heteroclitus) al 1 0 % o menos como en los peces grandes y viejos (como en los
NUTRICIdN DE LOS PECES 153

lenguados, Pleuronectes). La mayorparte de los coeficientesde energla queda


comprendida entre el 15%para los peces viejos y el 45%para los jvenes. Es posi-
ble que aparezcan valores negativos para periodos cortos; como sucede en el in-
vierno, cuando muchos peces de la zona templada pierden peso.
La formacin de protenas en el cuerpo es influenciada por laclase de
alimento que elpez consume. Esto ha sido demostrado enlas truchas (Salmoninae)
mediante la comparacin entre lotes que han sido alimentados con alimento pre-
parado o con alimento natural. A pesar del hecho de que la dieta artificial era
superior a la natural por su contenido de protenas y vitaminas, la trucha que fue
alimentada con alimentos naturales (insectos, etc.) fue doblemente eficiente que
la alimentada con una dieta artificial, enel vivero pisccola, al convertir las prote-
nas del alimento en carne; adems, la truchamantenidaconalimentonatural,
tena carne con un bajo contenido de agua y mucho de protena.
Los valores para la asimilacin, expresados como porcentajes de la utiliza-
cin de los alimentos retenidos en el cuerpo, tienen un valor entre el 80 y el 90%;
las tensionesqueresultandelmedioambientey labaja temperatura del agua
pueden reducir estas eficiencias. Considerandoque las dietas tengan lamisma
composicin, los experimentos de alimentacin en la trucha caf (Salmo trutta)
yen el lucio del Norte (Esox lucius) indicaronque el pez utiliza el alimento
con ms eficiencia despus deunaabstinenciavoluntariaquecuandoest sa-
ciado,ytambinque el alimento es menosabsorbidocuandoel pez es sobre-
alimentado.

Cantidad de alimento consumido

Los peces predominantemente ramoneadores de losarrecifes, como los peces loro


(Scaridae) y los cirujano (Acanthuridae), se alimentan a lo largo del da en forma
ms o menos ininterrumpida. De esta manera, ellos, y tambin todos los que se
alimentan de plancton, a la inversa de los carnvoros, ingieren cantidades mucho
ms grandes de alimento. Sin embargo, la mayor parte de las algas que comple-
mentan la dieta alimenticia tienen solamente la mitad del valor calrico y menos
de la cuarta parte del contenido protenico dela carne del animal. Y, todava ms:
a pesar del hecho de que lasalgas y diatomeas unicelulares y planctnicas, as
como pequeas porciones de las plantas acuticas enraizadas puedan tener valores
nutritivos adecuados, contienen un elevado porcentaje de agua. Por estas razones,
usualmente los herbvoros consumen mayores cantidades de alimento, en peso, que
los carnvoros.
Los peces carnvorosquetienendiferenteshbitos alimenticios tambin
consumen cantidades variables de alimento porque sus presas varan, a su vez,
en composicin y tamao. Los que se alimentan de macrocrustceos consumen
relativamente ms materiales no digeribles que los piscvoros. Algunos peces pue-
den, a veces, tomar una cantidad tal de alimento que les puede dejar satisfechos
por una semana o ms. Un lucio del norte (Esox lucius), despus de haber tragado
un pez casi de su mismo tamao, puede estar haciendo la digestin de la cabeza
de la presa mientras exhibe la cola de la misma, por tenerla fuera del hocico. Los
bien llamados tragadores (Saccopharyngidae) y, con el mismo nombre vernculo,
pero de otra familia (Eurypharyngidae)de las grandes profundidades marinas,
a menudo capturan presas que son mucho ms grandes, sabiendo que cuentan
154 ALIMENTO, DIGESTI6N, NUTRICION Y CRECIMIENTO

con muy amplio espacio en la porcin anterior del tubo digestivo, que es muy
dilatable.
Los peces tienen una notable capacidad para sobrevivir a muy largos perio-
dos de ayuno porque aprovechan primero el glucgeno y las grasas que tienen
almacenados, antes de acudir a las protenas. Los peces pulmonados (Dipnoi) y
las falsas anguilas (Synbranchidae) sobreviven a largos periodos de sequa gracias
a la reabsorcin de esas sustancias. Las anguilas de agua dulce (Anguilla) pueden
sobrevivir durante ms de un ao sin tomar alimento en absoluto. Los intestinos
de esos hambreados peces se vuelven no funcionales y degeneran en parte.
A menudo se expresancomo raciones promediodealimentoporda, o
por un intervalo de tiempo ms largo, las cantidades de alimento que consumen
los peces en un cierto lapso de tiempo. Ese promedio puede ser un buen ejemplo
de la influencia primaria que ejerce la temperatura en la actividad alimenticia.
La mojarrita azul (Lepomis macrochirus) puede consumir una racin promedio
semanal superior al 35% del peso del cuerpo (cerca del 5% por da) en el verano,
a unatemperatura media del agua de 20C (68F) ymenos del 1%(cercadel
0.14% porda)durante el invierno, cuando la temperaturadel agua promedia
entre 2 y 3C (35.6 y 37.4"F, Figura 5.9). No solamente influye la temperatura
en la cantidad de alimento consumido; tambin influye en las eficiencias de asi-
milacin. El metabolismo de los peces se eleva con la temperatura hasta llegar al
mximo cuando sta llega a cierto nivel, pasado el cual el proceso bioqumico
disminuye. Los peces marinos tambin compensan, medianteel cambio en su nivel
de alimentacin, las necesidades que se presentan de mayor energa y reparacin,
como consecuencia del aumento de temperatura; el mero de lomo rojo (Epine-
phelus guttatus) multiplica por dos sus tasas de alimentacin por da cuando la
temperatura oscila entre 19" y 28C.
Las raciones diarias tambin varan con el tamao de los peces. Tal como
sucede con los dems animales pequeos, en el caso de los peces de cuerpo redu-
cido hay una tasa metablica ms elevada en comparacin con la que tienen los
peces grandes de la misma especie. Por lo tanto, requieren de relativamente mayor
cantidad de alimento para poder mantener la unidad de peso en sus cuerpos, a
diferencia de los peces mayores, que no necesitan tanto. La racin para el mante-
nimiento diario del mero de lomo rojo (Epinephelus guttatus)vara de 1.7 a 5.804
del peso del cuerpo enejemplares que promedian 250gramos, y entre 1.3 y 3%para

90 -
Figura 5.9 Dependen-
cia del consumode ali-
80 mento de la temperatu-
ra, segn se observaen
la mojarrita (Lepornis
70
- rnacrochirus). (Basado

40

30
NUTRICI6N DE LOS PECES 155

los peces cuyo promedio es de 600 gramos, cuando la temperatura del agua se
eleva de 19" a 28C. Los individuos pertenecientes a una especie cuyo promedio
sea menor en relacin al tamao, al del mero de lomo rojo, debern tener todava
mayores requerimientos deracin alimenticia diaria que los citados anteriormente.
La disponibilidad de alimento para el pez tambin influye en las cantidades
consumidas. El mero de lomo rojo se engulle a s mismo por los consumos diarios
de alimento que hace, que sobrepasan el 10%del peso del cuerpo en los experi-
mentos de alimentacin para mostrar los arrebatos desaciedad, pero pronto vuelve
amostrar unhbito alimenticio con tasa ms conservadora. Carpas (Cyprinus
carpio)de un ao deedad conservadas en estanquespuedenteneruna racin
diaria tan elevada como el 16%del peso de su cuerpo, cuando comienzan a comer
al iniciarse la estacin de crecimiento. A diferencia de lo que ocurre en la mayora
de los animales terrestres, casi todos los peces experimentanunagotamiento
severo en una etapa de cada ao de su vida.

Calidad de alimento

El verdadero crecimientocorrespondea la agregacin decarne(protenas)y


tejido seo; no incluye los depsitos menos permanentes degrasa y agua en los te-
jidos del pez. Sin embargo, la dieta de los peces debe ser balanceada y contener
loscomponentes alimenticios primarios o bsicos -protenas,carbohidratosy
lpidos (grasas)- como un requisito, aunque se encuentren en diferentes propor-
ciones en las diversas especies de peces. Tambin son requeridas las vitaminas y
los minerales para el crecimiento, sostenimiento y reposicin de los tejidos, as
como para mantener el metabolismo normal.

Alimentos bsicos. Las adaptaciones evolutivas que se han presentado entre los
peces les han llevado a diferir en cuanto a sus capacidades para utilizar alimen-
tos con cantidades variables de protenas, carbohidratos y grasas. La trucha (Sal-
moninae), por ejemplo, desarrolla hgados con grasa infiltrada cuando el conte-
nido de grasa de su dieta excede al 8%(en peso seco), mientras que la lacha del
Atlntico (Breuoortiu tyrannus) se alimenta normalmente de algas que contienen
por lo menos un 25% de grasa. La carpa comn (Cyprinus carpio) y las tilapias de
la familia Cichlidae pueden ser cultivadas con una dieta que contenga inclusive
una cantidad mucho mayor de lpido. No solamente las cantidades relativas de
grasa contenidas en el alimento afectan la utilizacin de ste; tambin la compo-
sicin de la grasa tiene su efecto: los cidos grasos no saturados conun bajo punto
de fusin (nmero de yodos elevado) sonms fcilmente digeribles que los cidos
grasos saturados.
El contenido permisible de carbohidrato en las dietas artificiales que, des-
pus de todo, al ser fabricadas resultan iguales si no es que superiores en calidad
alalimentonaturalde los peces, vara igualmente para las diferentes especies.
Cuando las truchas son alimentadas con una dieta que contenga ms del 12% de
carbohidrato digerible (base hmeda)se obtienen como resultados unadisposicin
anormal de glucgeno heptico y mortalidad excesiva. Como contraste, los pece-
cillos de agua dulce de la familia Cyprinidae, criados en todo el mundo para ali-
mento, a menudo crecen muy bien con mezclas alimenticias que contengan un
50% o ms de fcula. Las facultades de la trucha para digerir los diferentes carbo-
hidratos difieren para cada uno de 6stos; por ejemplo solamente el 99% de la glu-
cosa fue digerido, y ~610el 73q, de la sucrasa. Los requerimientos ms rigurosos, de
!os tres elementos nutritivos bsicos, corresponden probablemente alas proteinas.
La dietade cualquier animal debecontener necesariamente ciertacantidad de
prot,ena. El requerimiento de proteina varia con los cambios que aparecen @:I el
ciclo de vida del pez, siendo grande cuando &e es pequeo, crece ripido y cuando
se prepara para realizar la forrnnclbn de vulos y esperma. EI alimento para
peces formado por invertebrados contiene corno promedio un 11.5%de protena,
aproximadamente. Parece ser que cuando el alimento tiene menos del 6 % de prn-
teina (en peso hmedo) no nut.re suficientemente a ningGn pez y de hecha frena
el crecimiento.
N o son las cantidades de proteina ingeridas las nicas importantes; tam-
bin lo son sus contenidos relativos de aminocidos, segin queda insinuado por
las eficiencias de conversicin tan elevadas que se obtienen cuando un pez se come
a otros de su misma clase. Ta.l como sucede con todos los animales, los peces pue-
den fcilmente sintetizar ciertos aminoieidos muy rpidamente, pero otros s&
pueden hacerlo muy lentamente para lograr la reposicin satisfactoria. Por lo
tanto, stos tienen que recibir una dieta suplementaria. Y todava un tercer grupo
de aminocidos es absolutamente esencial y tiene que ser agregado al alimento,
porque los peces no lo pueden sintetizar. Algunos estudios detallados sobre este
aspectode la nutricin de los peces han sido hechos en el salmn chinense
(Oncorhynchus tshawytscha).Este salmn nosintetiz la arginina, histidina,
isoleucina, leucina, lisina, rnetionina, fenilalanina, teonina, triptofanoy valina, ami-
nocidos que, de todas maneras, de haber estado presentes, pudieron haber sido
sintetizados en tan pequefas cantidades, que no habran influido en el crecimiento
del animal, por estar prcticamente ausentes en la dieta alimenticia. En este aspec-
to, el salmn chinense recuerda a la rata (Rattus) ms que al hombre, porque
ste puede .pasarla con una dieta en la que falten dos de esos aminocidos (la his-
tidina y la arginina) dado que puedenser sintetizados en el cuerpo humano.
El agua, a pesar de no ser propiamente un alimento bsico, es necesaria en
los peces, como en los dems animales, para facilitar los procesos metablicos
en los que queda incluida la digestin extracelular. Un animal puede perder prc-
ticamente toda su grasa y la mitad de sus protenas y seguir viviendo; pero una
prdida de solamente el 10% de su agua le produce la muerte. La cantidad de
agua que es tomada incidentalmente por los peces en el momento de comer no
se conoce con precisin. La presencia en algunos peces de un juego de esfnteres
en la entrada del estmago, y las adaptaciones concentradas y reforzadas en la
boca y la faringe de otros, como los que se alimentan de plancton, sugiere que
debe ser insignificante la entrada accidental de agua al tracto digestivo. Los pe-
ces de agua dulce absorben agua a travs de las membranas semipermeables de las
branquias y deotras superficies expuestas. Los peces marinos contrarrestan
las pbrdidas de agua por exbsmosis (Captulo 9; Figura 9.1), en parte tragando
agua de mar y en parte adquirindola de los alimentos. Es probable que mucha
del agua requerida para los procesos digestivos en los peces de agua dulce sea
tambin extrada de los alimentos. Es entre un 70 y un 90%la cantidad de agua,
calculado por peso hmedo de los alimentos, que se encuentra en los que consu-
men los peces; no se toman en cuenta para el clculo de estos porcentajes las
partes duras, como las conchas y los huesos.
NUTRICIdN DE LOS PECES 157

Vitaminas. El conocimiento que se tiene actualmente del papel que desempean


las vitaminas en la nutricin del pez se deriva primeramente de los experimentos
que sobre su alimentacin se han realizado en varias especies de truchas y salmo-
nes (Salmoninae), en bagres y carpas. Las vitaminas aparecen en cantidades sufi-
cientes en la dieta natural de los animales, de tal manera que satisfacen las necesi-
dades de cantidades muy pequeas para cumplir con las funciones rnetablicas
normales. Sin embargo, cuando los peces son cultivados condietas artificiales
pueden presentarse deficiencias especficas por la seleccin de los constituyentes
alimenticios, la propiedad negativa que tienen algunas vitaminas de perder su vita-
lidad en corto tiempo, y otros factores, con los daos consecuentes en las funcio-
nes del cuerpo. La trucha y el salmn requieren de diez componentes del complejo
vitamnico B (Tabla 5.1). Parala carpa se ha establecido bien que se requiere
piridoxina, riboflavina y cido pantotnico; y para el bagre, algunas de las vitami-
nas solubles en agua y grasas. La trucha necesita vitamina C soluble en agua. Se
ha establecido para algunos peces la necesidad de las vitaminas solubles en grasas:
A, K y E. Pero no para la vitamina D.

Minerales. Los minerales, como sucede con las vitaminas, aparecen en casi todas
las dietasnaturales en cantidades suficientes para satisfacer los requerimientos

Tabla 5.1 - Efecto delas deficiencias vitamnicas en los peces.a

Sustancia Sntomas por la deficiencia

Vitamina B1 (tiamina) PBrdida del apetito; atrofia muscular; convulsiones;


malfuncionamiento nervioso; muerte.
Vitamina Bz (riboflavina) Los ojos se vuelven
opacos;
cesa el crecimiento.
Vitamina B6 (piridoxina) Desrdenesnerviosos;ataxia;anemia; reduccin
del crecimiento; muerte (de 4 a 6 semanasen
las truchas).
Vitamina BIZ (cobalamina) Hemoglobina y cantidades de eritrocitos errticas;
reduccin del crecimiento.
(Innumerables vitaminasen el complejo B)
Biotina Falta de correspondencia
en la produccin de mu-
cosidad; convulsiones; "enfermedad de la visco-
sidad azul".
ccin Colina crecimiento.
cido flico Rin e intestino hemorrgicos;
reduccin
del
crecimiento; anemia.
Inositol Reduccindelcrecimientoyprobablernente anemia.
Niacina Incremento enla sensibilidad a la luz ultravioleta;
"quemadura solar".
cido pantotnico Enfermedad de las branquias; falta de correspon-
dencia en la produccin de mucus; "enfermedad
de la viscosidad azul"; pereza.

a s e han adscrito ciertos efectos


a otros factores menores pero se ha resuelto que son acciones sinergisticas de
muchas vitaminas del complejo B y a la falta de algunos aminocidos esenciales.
158 ALIMENTO,
DIGESTION,
NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

metablicos de los peces; inclusive en los criaderos las deficiencias minerales son
raras y, cuando aparecen, son fcilmente solucionables.
Los minerales y otros elementos pueden ser clasificados de acuerdo a las
tresfunciones ms importantesque desempean en el cuerpo: u ) estructural:
calcio, fsforo, flor y magnesio (para la formacin de dientes y huesos);b ) respi-
ratoria: hierro, cobre y cobalto (parala formacin y funcin dela hemoglobina), y
e) metabolismo en general: muchos elementos (para las funciones de las clulas
y el cuerpo). En la ltima categora se encuentran incluidos el sodio, potasio,
cloro y calcio que regulan el equilibrio osmtico y la turgencia celular. En este
caso tambin son requeridos el boro, aluminio, cinc, arsnico y trazas de otros
minerales; los iones de cloro son necesarios para la elaboracin del jugo gstrico;y
el magnesio, fsforoycloro,enformade iones tambin, son necesarios para
activar las enzimas digestivas. Para algunas enzimas son cofactores indispensables
el cobre y el cinc, y el azufre y el fsforo intervienen en forma importante en el
trifosfato de adenosn (ATP) y otros compuestos de alto contenido energtico.
El bromo interviene en la maduracin de las gnadas, mientras que el yodo es un
constituyente de las hormonas tiroideas (Captulo 11).Una deficiencia de yodo
puedeproducir malestares parecidos a las paperas en las truchas cultivadas en
las pesqueras, y puede ser contrarrestada mediante su agregacin en los alimentos
previamente elaborados. Los istopos radioactivos de calcio contenidos en el agua
son absorbidos directamente en cantidades cada vez ms elevadas, a medida que
el mineral va faltando en las dietas artificiales. Tambin a travs de las branquias
pueden penetrar al cuerpo el litio, sodio, cloro y bromo, pero la mayora de los
elementos se encuentran debidamente representados en los alimentosnaturales
de los peces, y parece ser que realmente a travs de la comida es como son con-
sumidos.

La composicin qumica de los peces. La mayor cantidad de datos que se cono-


cen sobre la composicin qumica elemental de los peces se refiere a los valores
nutritivos y a la presencia de componentes qumicos en la carne de las especies
de importancia comercial, cuyo nmero llega a ser de unas 350 a 400, la mayor
parte formada por peces seos marinos. Los datos relacionan el agua, la grasa, las
protenas, los carbohidratos y los minerales por unidad de peso.
El contenido de agua de la carne de los peces promedia un SO%,un poco
ms del que se encuentra en las aves y mamferos. En los peces se han encontrado
valores extremos de 53 y SS%,para ciertas especies, en ciertas estaciones del ao y
en ciertas localidades.
El contenido de agua de la carne de los peces vara con la especie y las eta-
pas de su desarrollo vital. Las diferencias que pueda haber en el contenido de agua
de acuerdo con el sexo son pequeas, segn se ha reportado para unas cuantas
especies, como en el arenque, Clupea harengus. Los machos de este arenque con-
tienen a menudo ms agua que las hembras, en una proporcin de 1 a 2 % . Esta
diferencia puede estar relacionada con el alto contenido de agua de los testculos,
siempre mayor que el de los ovarios. Las cras con saco (larvas que an tienen
adherido el saco de la yema) tienen un porcentaje de agua ms bajo que el de
los adultos maduros. La larva leptocfala de las anguilas de agua dulce (Anguilla)
contiene, sin embargo, ms agua en este estado que cuando se ha transformado
en individuo con estructura y forma de adulto. Entre los adultos, sin embargo,
todava contina una deshidratacin que prosigue a medida que avanza la edad.
NUTRICI6N DE LOS PECES 159

Las especies anadromas, como las de los salmones (Oncorhynchus y Salmo salar)
y las razas de la lamprea marina (Petromyzon marinus) que hacen largos recorri-
dos migratorios,aumentan su contenidode agua enformaperceptible en los
momentos de la puesta debido a que reponen con agua las grandes cantidades de
grasa y protena, cuya energa emplean para alcanzar los ros para el desove. Las
bacalaos (Gadidae), los lenguados (Pleuronectidae)y los lfidos (Lophiidae) pue-
den contener ms del 80% de agua, mientras que las anguilas de agua dulce (An-
guilla), estando en el mar, los arenques y sardinas (Clupeidae) los y atunes y maca-
relas (Scombridae), tienen generalmente un contenido deagua menor al 75%.Este
primer grupo, representado por las merluzas, los lenguados y los lfidos, es ben-
tnico y sus miembros tienen una gravedad especfica apenas un poco mayor que
la del agua marina; para poder elevarse requieren del empleo de la vejiga gaseosa.
El segundo grupo, representado por las familias donde se incluyen las sardinas y
las macarelas, es principalmente pelgico, con carne de un alto contenido graso,
mayor que el del primer grupo, y con algunos representantes cuya vejiga gaseosa
se ha reducido en tamao o aparece en forma vestigial. La gravedad especfica de
los individuos del segundo grupo se aproxima laa del agua marina, debido 2. la pre-
sencia de grandes masas grasosas en el tejidomuscular.
El contenido de grasa de la carne de los peces vara no solamente en rela-
cin con las familias; tambin con las estaciones del ao.Los devoradores de planc-
ton de las zonas templadas, como los arenques y sardinas (Clupeidae), contienen
ms grasa y menos agua en sus tejidos despusde los pulsos planctnicos de primave-
ra que despus de la ovoposicin, que es su etapa de mayor debilidad o decaimiento.
Los contenidos de grasa y agua en los tejidos de un pez, tomado como individuo,
varan inversamente entre una y otra; y, por otra parte, el contenido degrasa vara
en el mismo pez, de un lugar a otro. El msculo del arenque (Clupea harengus)
tieneuncontenidode grasa inusualmente altoen la regin abdominal;como
contrapeso,poseeunaconcentracindiferentede esa sustanciaen una regin
cercana a la aleta dorsal.
Los peces de agua dulce tambin muestran diferencias de grupo en su con-
tenido relativo de grasa y, generalmente, sta tiene caractersticas qumicas dife-
rentes a las que presenta la grasa de las especies marinas. Los bagres tropicales de
agua dulce, como los siluros laberintinos (Clariidae) y los esquilbedos (Schilbei-
dae), contienen ms grasas que los dems grupos dela misma regin, mostrando as
que poseen ciertos hbitos y adaptaciones especficos para la alimentacin, du-
rante la cual slo utilizan ciertos alimentos.La mayora de los peces de agua dulce
de las zonas templadas acumulangrasa como reserva para el invierno y/o para su gas-
to energtico durante la ovoposicin. Los sitios ms importantes dondese realiza la
acumulacin corresponden al tejido conectivo y a los mesenterios de los intestinos.
Solamente cidos grasos en nmero invariable aparecen formando parte de
las grasas y aceites de los peces. Estos cidos grasos estn menos saturados que los
de los animales terrestres y de los que intervienen en la formacin de los aceites
vegetales. Su contenido de cido oleico, un precursor del colesterol, es relativa-
mente bajo. Por esta razn han sido considerados como benficos al formar parte
de la dieta humana, ya que no influyen mucho enel endurecimiento patolgico de
las arterias.
Las protenas representan del 1 4 al 23%del peso hmedo de los peces. Y
aqu, otravez, las variaciones aparecen por especies, estaciones del ao y etapas en
el ciclo biolgico. Usualmente, entre el 2 y el 3 %del peso del cuerpo del pez vivo
I60 ALIMENTO, DlGEST16Ni NUTRIC16N Y CRECIMIENTO

corresponden a la totalidad del nitrgeno que contiene el animal. Los peces seme-
jantes al ti.burn (Elasmobranchii) contienen ms nitrgeno que los peces 6seos
(Osteichthyes) porque los tejidos de los elasmobranquios contienen mucha urea
osmorreguladora, a diferencia de los tejidos de los peces 6seos que no la presentan
(Captulo 9). Sobre la base del peso seco el nitrgeno est ms concentrado en el
hgado, menos enla piel y an en menor proporcin enla carne.
Los carbohidratos que estn presentes en el msculo y proporcionan ener-
ga para su uso inmediato forman menos del 1%del peso hmedo de los peces;
estn ms concentrados en el hgado, donde permanecen en reserva como glucgeno.
Algunos de los numerosos elementos qumicos que se encuentran en los
peces estn ms concentrados en las especies marinas que en las de agua dulce.
Se piensa que el elevado contenido de estos elementos refleja su abundancia en
el agua de mar y su correspondiente incorporacin pasiva por los peces marinos
a travs de su concentracin en todos los eslabones de sus cadenas alimenticias.
El contenido de cenizas a partir de los tejidos blandos de lospeces llega a ser apro-
ximadamente el 1%de su materia viva. Cuando en el anlisis son incluidos los
huesos y las escamas, las cantidades de ceniza llegan a corresponder al 3 %o ms,
debido a la presencia del fosfato de calcio, Ca3(P04)2,y al carbonato de calcio,
CaCO,, compuestos que forman casi toda lamasa de estas partes duras de los
peces. Las escamas forman casi el 30 a 35% de la ceniza, sobre la base del peso
seco del material.

CRECIMIENTO DE LOS PECES

El modelo de crecimiento de los peces es notable, desde el momento en que la


mayora de ellos tiene la capacidad de sostener el ritmo de crecimiento, a lo Iargo
de sus vidas, aunque a veces disminuya (crecimiento indeterminado), si hay dis-
ponible suficiente cantidad de alimento. Por lo tanto, los miembros de una espe-
cie, siendo de la misma edad, pueden ser de tamaos variables, en contraste con
los tamaos ms definidos, a determinada edad (crecimiento determinado), que
aparecen en unos cuantos peces, como sucede en los machos de los gupies (Lebis-
tes) y generalmente entre los individuos de los grupos de vertebrados terrestres.
En otras palabras, la mayora de los peces, en contraste con lo que sucede en las
aves y mamferos, no cesan de crecer despus de que han alcanzado su madura-
cin sexual. Mientras que el crecimiento de los peces es, por lo tanto, mucho ms
variable y flexible que el de las aves o mamferos, todava existe una ltima limi-
tacin gentica para el crecimiento de una especie, y este factor es ms evidente
en las clases ms pequeas. Se ha propuesto, como una explicacin al contraste
citado anteriormente, que los peces que viven en un medio fluido que los sos-
tiene mecnicamente, pueden continuar creciendo a lo largo de sus vidas porque
hay ms factores limitantes biticos que mecnicos que se imponen a sus tama-
os mximos.
Se ha definido el c.recimiento en los animales como la agregacin de ele-
mentos estructurales o carnosos; por eso se habla de las protenas. El crecimiento
de los peces, en lo particda, es de gran importancia para el hombre por ser el
explotador y administrador potencial de las poblaciones de peces, ya sea para la
obtencin de alimentoo simplemente como deporte. Es un hecho que ha quedado
demostrado por medio de experimentos de calorimetra controlada realizados con
CRECIMIENTO DE LOS PECES 161

truchas y aves domsticas, que los peces son mucho mejores que las aves de corral
en la formacin de protenas. Esto se debe a que las aves y mamferos tienen que
emplear parte de sus caloras en el mantenimiento del calor de su cuerpo y para
mantenerse a s mismos vivos; en contraste, los peces son poiquilotermos y obtie-
nen su sustento del medio ambiente. Algunos aspectos especiales relacionados con
el crecimiento y los factores que influyenen l sern discutidos ms adelante.

Determinacin de la edad y el crecimiento

Cuando los registros del aumento de longitud(o peso) de un pez son confrontados
con el tiempo a lo largo de su vida, se obtiene la tasa de crecimiento que se repre-
senta con una curva (Figura 5.10). Las fluctuaciones que aparecen con respecto
al crecimiento a medida que transcurren las estaciones del ao, son a menudo
soslayadas y solamente en los periodos postembrionarios e, inclusive, en los post-
juveniles, es cuando usualmente se emplean datos empricos relacionados con el
crecimiento.
Dado que muchos peces de importancia comercial slo pueden ser medidos
una o pocas veces en su ciclo de vida, el hombre ha procurado la manera de re-
construir sus tasas y modelos de crecimiento. El procedimiento ms til con este
propsito -por lo menos para los peces de las zonas templadas-, es el de las mar-
cas anuales de las partes seas (Captulo 4), como las escamas, los otolitos, las
espinas y los huesos operculares (Figura 5.11). Las zonas de crecimiento anual
en estas partes se deben a la disminucin durante el invierno de los procesos que
dependen de la temperatura y ala reanudacin de un metabolismo rpido en cierta
poca de la primavera. Algunos peces de agua dulce de los trbpicos, donde domi-
nan los monzones, tambin muestran crecimiento relacionado con el cambio de
estacin, el cual est sealado por marcas de crecimiento que corresponden al
final de las estaciones de sequa. Las zonas de crecimiento pueden ser medidas y,
por lo tanto, puede ser establecida la correspondencia entre el crecimiento del
cuerpo y el de las partes seas. Por ejemplo, en ciertas regiones del pez las esca-
mas crecen paralelamente al cuerpo (crecimiento isomtrico), por lo menos en

Figura 5.10 - Curva del crecimiento


en longitud como se observaen el "
"cisco"
deaguas
poco profundas
(Coregonus artedii). (Basado en
Hile, 1936). Z 300
.-E 250

2 200
a

2 3 4 5 6 7 8 9 101112
Aos de vida
162 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICION Y CRECIMIENTO

M A R C A S A N U A L E S E N LOS HUESOS
R

Anillos

J
Centro vertebral Hueso opercular

(a) (b)

-
Figura 5.11 Marcasde crecimiento anual (annuli) en (a) la vertebra
de un bagre (Noturus),y (b)el opdrculo de una perca (Perca).

el periodo postjuvenil. Lahistoriadelcrecimiento deun individuopuede ser


reconstruida mediante clculos de proporcionalidad. Aunque a veces estn dis-
ponibles grandes cantidades de individuos de diferentes medidas como para per-
mitirconstruccindetablasdonde se computan los datosque representenel
curso de la vida del animal (diagramas de frecuencia de tamaos) y an cuando
ocasionalmente pueda ser observado el crecimiento de los peces de edades cono-
cidas, el mtodoquehoy prevalece para la determinacin del crecimientoen
los peces de las zonas templadas es el de la construccin de modelos de creci-
miento basados en la lectura de las marcas anuales que aparecen en las partes
duras del cuerpo. En las aguas calientes de temperatura uniforme de los ocanos
ecuatoriales, sin embargo, es extremadamente difcil encontrar peces que tengan
fluctuaciones de crecimiento relacionadas conlas estaciones y, por lo tanto, no es
fcil poder determinar su edad.
Es ms fcil determinar la longitud del pez que su peso o edad. En un pez
podemos encontrar la siguiente relacin entre su longitud y su peso: W = a L, -
donde a es una constante y el exponente FZ fluctila entre 2.5 y 4, ms frecuente-
mente cerca de 3, desde el momento en queel crecimiento representa un aumento
en las tres dimensiones y la longitud es tomada en una dimensin. Esta relacin
t.ambin tiende por s misma a comparar !os individuos que forman una poblacin,
y las diferentes poblaciones de peces entre s. Entonces, el valor buscado es la
constante a (arriba), expresado como indice ponderal o factor de condicin K
en la fbrmula K = W/L3 que vara proporcionando el ndice cuando el exponente
I E recibe el valor de 3 .

L a longevidad de los peces

Mediante clculm no confirmados se menciona que la carpa puede alcanzar en los


estanques una edad de 200 y hasta 400 anos, peroregistros autnticos sobrelas eda-
CRECIMIENTO DE LOS PECES 163

des de peces cautivos sugieren que lavieja carpa ms venerada no llega a los
5 0 afios.
Es ascomounoscuantos peces grandes, en estado silvestre, no pueden
vivir ms de 1 2 a 20 aos e inclusive en un acuario, donde viven protegidos, rara-
mmte exceden los 30 aos. Generalmente se puede esperar que las especies repre-
sentadas por individuos grandes lleguen a alcanzar mayor edad que las compuestas
por individuos pequeos. La mayor parte de los peces cuya longitud llega a ser
mayor de los 30 centmetros tiene un periodo de vida de por lo menos 4 o 5 aos.
Muchos pececillos de acuario (Cyprinidae) de las zonas templadas y otros pececi-
llos de las zonas templada y tropical, con frecuencia tienen un periodo de vida
menor a 2 aos, incluyendo algunos que son de vida anual.

Factores genticos (Captulo 12)

La presencia de variaciones genticas en el potencial de crecimiento en la naturaleza


y en diferentes poblaciones de la misma especie, es usualmente enmascarada por los
factores ambientales como la temperatura y la disponibilidad de alimento. Sin em-
bargo, algunas razas selectas de la trucha de arroyo (Saluelinus fontinalis), la trucha
arco iris (Salmo gairdneri) y la carpa (Cyprinus carpio) tienen un crecimiento que
es decididamente superior al de otras razas.
El crecimiento del pez usualmente disminuye despus de haber comenzado
la maduracin sexual, cuando grandes cantidades de material nutritivo son indu-
cidas peridicamente a formar parte de los vulos y el esperma. Las gnadas de
la perca amarilla (Perca flauescens) forman ms del 20% del peso del cuerpo de la
hembra y ms del 8% del peso del cuerpo del macho, antes de la temporada de
reproduccin; despus de la puesta, los ovarios o los testculos se reducen a cerca
del 1%o menos del peso del cuerpo.
El inicio de la maduracin sexual y su consecuente cambio en la tasa de
crecimiento en el ciclo biolgico de un pez,puedetambin ser genticamente
determinado, como se ha hecho en la trucha caf (Salmo trutta). El tamao de los
huevos tambin vara de acuerdo a las instrucciones genticas y, como consecuen-
cia, vara asimismo el tamao inicial del pez al momento de nacer. Los huevos
grandes producen larvas grandes que tambin pueden tener en el lote la mayor
potencialidad de crecimiento. Las ventajas que el gran tamao de huevo presenta
como modelo de crecimiento, son detectables durante corto tiempo, mientras no
intervengan otros factores como la disponibilidad de alimento; peroesas ventajas,
sin embargo, perdurarn durante toda la vida.
Con frecuencia hay diferencias de tamao entre los peces macho y hem-
bra maduros, dentro de lamisma especie. Las diferencias de tamao entre los
sexos, que afectan las tasas de crecimiento y los modelos de crecimiento, pueden
deberse a la accin de factores genticos, a menudo correlacionados con patro-
nes de conducta heredados. Entre los pececillos de acuario (Cyprinidae) de Am-
rica del Norte, por ejemplo,la mayora delas especies tienen hembras ms grandes
que los machos, pero en algunas especies, como el pez con cabeza cubierta de
cuernos (Nocomis biguttrrtus) y los pececillos de acuario de cabeza grasa (Pime-
phalinae), el macho es de mayor tamao. Es muy posible que los hbitos rela-
cionados con la reproduccin, como la construccin de nidos, produjeran esas
diferencias de tamao entre los sexos. El mayor tamao aparece ms a menudo
asociado con el padre ms importante.
164 ALIMENTO, DIGESTI6N,
NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

Factores estacionales y de temperatura

Los peces que tienen una distribucin latitudinal muy amplia, como el huro (Mi-
cropterus salmoides), por lo comn tienen diferencias en la tasa de crecimiento y
en la edad en la cual alcanzan la maduracin sexual, contrastando los casos qde
ocurren en las aguas del norte, contra los de las aguas del sur, Por ejemplo, en
las aguas de Lousiana y Arkansas, el huro o trucha de Ptzcuaro puede desovar
despus de un ao, pero al sur de Michigan o en Wisconsin solamente lo pueden
hacer a partir de los tres aos como promedio. La maduracin sexual de este
huro puede ser retardada hasta el cuarto o quinto ao en Ontario y otras lati-
tudes y climas comparables. El tamao y edad finales del pez pueden no diferir
entre los representantes del norte y del sur de la especie, pero la forma de la curva
que representa el registro del peso contra la edad en el modelo de crecimiento,
reflejar una diferencia dependiente de la temperatura. La temperatura tambin
induce a que haya diferencias estacionales en el crecimiento, desde el momento
en que la temperatura afecta el metabolismo y el consumo de alimento.
La elevacin estaciona1 de la temperatura de las aguas dulces coincide con
un incremento del alimento natural para los peces, pero tambin hay variaciones
en actividad que dependen de las estaciones y la temperatura, las que influyen en
la cantidad de alimentoquees desviado hacia losrequerimientos relacionados
con el crecimieto y el mantenimiento de las dems funciones biolgicas, o slo
para alguno de los dos. En un experimento realizado por Brown (1957), la trucha
caf (Salmo trutta), creci ptimamente entre los 7" y 9"C, y tambin entre los
16" y 19C.El apetito mejor tan luego como el agua se calent alos 10C. Losre-
querimientos para el mantenimiento tambin se incrementaron rpidamente entre
los 9" y 11C; luego su grfica form un dibujo parecido a una cinta y se volvi
casi constante cuando se lleg a los 20C. Por lo tanto, las temperaturas ptimas
para lograr el crecimientorpidoson las que coinciden con un apetito alto y
requerimientos de mantenimiento bajos, mientrasque el crecimientomnimo
ocurre a temperaturas intermedias, cuando los requerimientos de mantenimiento
son elevados porque el pez es ms activo. Cuando la temperatura es menor a los
7C los requerimientos de mantenimiento son bajos, pero tambin as de bajo es
el apetito; sobre los 19C el apetito vuelve a descender, mientras que los requeri-
mientos de mantenimiento se mantienen al mismo nivel. Por lo tanto, la trucha
caf logra tener un crecimiento ptimo estando fuera del margen de temperatura
en el que elpez muestra mxima actividad.
La luz, principalmente a lo largo del da solar, puede afectar la tasa y el
modelo de crecimiento del pez. Desde el momento en que los cambios de la lon-
gitud del da coinciden con la elevacin o descenso estacionales de la temperatura,
es difcil evaluar los respectivos efectos de estos factores ambientales. Se sabe
que la iluminacin acta indirectamente en el metabolismo tiroideo y que los picos
de la actividad tiroidea coinciden con la mxima duracindel da, pero estos
picos tambin incrementan la actividad natatoria, lo que resulta en una reduccin
de la tasa de crecimiento, segn los experimentos que se han realizado con la tru-
cha caf (Salmo truttu) hacia mediados del verano. Si el alimento es abundante,
los das cortos sern ms provechosos para lograr el crecimiento rpido, debido a
la existencia de modelos de descanso inducidos por la oscuridad; pero en donde
hay fuerte competencia y la alimentacin se realiza con el auxilio de la visin, los
das largos pueden ser de utilidad para el pez.
CRECIMIENTO DE LOS PECES 165

Factores biticos

Estos factores han sido llamados variables dependientes de la densidad, pero tam-
bin es vlido llamarlos con el trmino social. Entre ellos queda incluida la com-
petencia, o sea, la influencia del nmero de individuos en la cantidad de alimento
disponible, los sitios para anidar, la conducta de la alimentacin, etc. Desde el
momento en que los efectos de los factores biticos son ms estudiados en la
naturaleza, es ms fcil confundirlos con los efectos del medio ambiente (fsicos
y qumicos), o sea, los factores independientes de la densidad. Son relativamente
pocoslosexperimentosque se hanrealizado,enformacontrolada, donde los
factores dependientes de la densidad han sido segregados con xito mediante es-
crutinio, ya sea uno por uno o en combinacin.

El efecto indirecto de pez sobre pez. Los experimentos realizados con la carpa
dorada (Carussius auratus) que ha crecido en agua donde previamente ha vivido
otra carpa dorada, han mostrado que ese pez experimental creci mejor que sus
compaeros-control mantenidos en agua no condicionada. Puede haber suce-
dido que el crecimiento mejorado se haya debido a la utilizacin de alimento
regurgitado contenido en el agua condicionada. Ms claramente, sin embargo, ello
se debi a la presencia de una sustancia promotora del crecimiento que pudo
haber sido aislada del fango contenido en los tanques con agua condicionada.
Se encontr que la sustancia era efectiva para estimular el crecimiento en dilu-
ciones tan bajas de concentracin como 1.2 partes pormilln (ppm).

Efectos directos de peces sobre peces (efectos de grupo). El orden de dominan-


cia, u orden de picoteo, ha sido observado como factor de crecimiento entre los
peces cautivos, donde se incluyen los huros (Centrarchidae), los peces semejantes
a las truchas (Salmonidae) y los cclidos (Cichlidae). Un individuo es el primero
en el orden (a menudo el ms grande) y generalmente asegura para s el mejor
bocado o la mayor cantidad de stos, cuando el alimento es proporcionado al
grupo. Cuando slo hay unos cuantos peces en el tanque, estos efectos jerrqui-
cos son a menudo rotos, pero hay suficientes indicios de que persisten enla natu-
raleza. La trucha de lago (Saluelinus mmaycush), de los lagos y ros del norte,
entre otros peces, ha mostrado dominancia definida de un individuo sobre los
dems. No se sabe todava si las diferencias en el desarrollo se deban directamente
al aumento del consumo de alimento como resultado del orden de picoteo, o
indirectamente a travs de la tensin psicolgica que aparece en los miembros in-
feriores del orden.
Tambin se ha sugerido que puede haber un efecto de grupo en el creci-
miento, por arriba y por abajo de la jerarqua entre peces considerados como
individuos. La sugerencia se basa en el siguiente experimento. Cuando nmeros
diferentes de truchas fueron colocados en tanquesde la misma medida y distribui-
das en grupos de 25, 50, 80, 100 y 150 individuos, el grupo con 80 peces fue el
que ms sobresali, cuando a cada grupo se le dio una sobresalimentacin. Parece
ser, entonces, que la tasa de crecimiento de los individuos fue influenciada por
el tamao del grupo, as como por el nmero presente de peces ms grandes y
ms pequeos.
El ms notable efecto de grupo en el crecimientose encuentra en las pobla-
ciones de peces aglomerados, Cuando elpez crece en condiciones de aglomeracin
REFKRENCIAS ESPECIALES SOBRE ALIMENTOS, DIGESTION,
NUTRIC16N Y CRECIMIENTO

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Captulo 6

Esqueleto, estructura e

y movimiento
1

La forma del cuerpo y la locomocin son en lospeces el resultado dela interaccin


del esqueleto y la musculatura. Con el fin de adaptarse a la multitud de hbitats
que se han formado en el mundo acutico, se ha desarrollado una gran variedad
de formas corporales, con su correspondiente modificacin del esqueleto y los
msculos. Y el modelo bsico de locomocin por serpenteo, que complementa
la adaptacin de la forma del cuerpo, tambin se ha diferenciado en mucho otros
tipos que, aunque estnespecializados, son de menor significacin.

ESQUELETO

Las caractersticas superficiales del esqueleto interno y externo de los peces ya


han sido descritas, y ahora vamos a considerar algunos aspectos del esqueleto
como principio bsico de la forma y el movimiento de los peces, junto con las
tendencias adaptativas y evolutivas relacionadas.

Funciones

Una de las funciones del esqueleto es la de proporcionar soporte a las partes y ,


en consecuencia, determinar indirectamente la forma de los peces, como ya se ha
sealado. Otra funcin es la de dar ventaja mecnica, y posiblemente la de tomar
un papel importante en la formacin de los glbulos rojos (hematopoiesis). Ade-
ms, en algunos peces hay modificaciones de las aletas que permiten la colocacin
del esperma en el tracto reproductivo de la hembra. Y en este caso tambin el
esqueleto de la aleta ha sufrido una especializacin.

167
168 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

Simetra

El plan estructural bsico que presenta la organizacin esqueltica de los peces


consiste en una simetra bilateral fundamental; esto es, que los lados derecho e
izquierdo de un individuo sonrealmente imgenes especulares uno respectoal
otro. Aunque de ese plan estructural del cuerpo de los peces (como sucede en otros
vertebrados) hay algunas excepciones principales como lo sonciertosrganos
digestivos, la simple mencin deunascuantas desviaciones esquelticas puede
servir otra vez para ilustrar la gran variacin que se encuentra en losdetalles ana-
tmicos de los peces. Un ejemplo clsico de la desviacin de la simetra bilateral
de losvertebrados es la de los lenguados (Pleuronectiformes). Tanto las fosas
orbitales como los ojos estn situados en un lado, a donde el ojo del lado ciego
ha migrado a lo largo de los sucesivos estados de crecimiento, desde una larva de
simetra bilateral hasta el adulto asimtrico.

Mandbulas y cara

El sistema esqueltico de los peces ejemplifica muchas de las adaptaciones y ten-


dencias evolutivas. Un grupo de estas tendencias y adaptaciones se relaciona con
la formacin de las mandbulas y sus soportes y, por consiguiente, determina en
gran parte la apariencia facial. Los peces gnatos no poseyeron verdaderas man-
dbulas, pero desarrollaron por primera vez algunas estructuras esquelticas para
sostener las branquias. Ms tarde, durante elproceso de la evolucin las mandbu-
las de los peces fueron modificadas a partir de los componentes del arcobranquia1
anterior que posean sus ancestros amandibulados. De manera similar, tambin se
ha propuesto que el arco visceral o farngeo que sigue al que dio lugar, a travs
de su especializacin, a las mandbulas, se transform en el apartato hioideo de
los peces modernos. El arco hioideo sostiene las mandbulas, la lengua y los arcos
branquiales en casi todos lospeces mandibulados.
Las mandbulas de los peces se han transformado en muchos tipos diferen-
tes, tomando en consideracin su posicin y los detalles de su estructura; todo
aparentemente en relacin con sus hbitos. Una variacin extrema dela condicin
general donde la boca es mandibulada y terminal, corresponde al aparato suctor
ventral u rgano de fijacin formado por la boca de esos peces, como algunos de
los bagres armados (Plecostornus y otros gneros), cuyos labios gruesos y protrc-
tiles situados en las mandbulas verdaderas forman aparatossuccionadores eficien-
tes. Frecuentemente las mandbulas son inferiores(ventrales), especialmente entre
los peces que se alimentan en el fondo, como las rayas (Rajidae; Figura 2.8) y los
esturiones (Acipenseridae; Figura 2.13). Otros peces tienen mandbulas superiores
(dorsales), adaptadas para la alimentacin en la superficie del agua, o para comer
en direccin hacia arriba. Las bocas son superiores en la mayora de los top-
minnows (Cyprinodontiformes; Figura 2.33), incluyendo a las gambusias (Gurn-
bush) que se alimenta efectivamente de los maromeros, o sea, las inquietas larvas
de mosquito, en la superficie del agua. Los anglerfishes (Lophiiformes; Figura
2.50) presentan mandbulas situadas en el dorso que les permiten descansar en el
fondo y capturar las presas desde arriba.
En algunos peces, como las agujitas (Hemiramphidae; Figura 5.5c), las
mandbulas inferiores estn muyalargadas. Esta modificacin se relaciona tambin
ESQUELETO 169

con el hbito de la alimentacin en la superficie del agua, como ya se describi.


En otros peces, la mandbula superior se ha alargado para formar un pico o un
rostro largo y aplanado. Los peces espada (Xiphiidae) y los merlines y peces vela
(Istiophoridae) de losocanos,ascomo los peces esptula (Polyodon; Figura
5.5g) de las aguas continentales norteamericanas, muestran este tipo de elonga-
cin, pero es difcil asignarle una funcin relacionada con la alimentacin ms o
menos fcil. Por ejemplo, elpez espada (Xiphias) y otros peces con una lanza
similar, aparentementeno hieren amenudoa su presa, pero se sabe de casos
en los que han atacado las estructuras de los cascos de los botes de madera. Los
peces sierra (Pristis), sin embargo, mutilan a su presa mediante golpes dados con
los bordes dentados de su rostro alargado. En el pez esptula (Polyodon) la cara
se ha originado de un rgano que protege gran nmero de dispositivos sensoriales
que posiblemente sirven para detectarpoblaciones de plancton, las cuales son
recogidas mediante colado por los rastrillos que en gran nmero tiene el pez,
mientras ste nada lentamente hacia adelante y hacia atrs por entre el plancton, y
con la boca desmesuradamente abierta. Es posible que la esptula sirva como
rgano estabilizador o cucharn, o ambas cosas, cuando el pez nada con la boca
abierta y se alimenta del plancton.
Incluso existen peces que tienen muy alargadas las mandbulas superior e
inferior. Entre stospodemoscontaralos peje-lagartos (Lepisosteidae; Figura
2.15) de las aguas dulces de Amrica del Norte. Tambin aqu podemos incluir a
los peces aguja ocenicos (Belonidae) y a los peces mariposa de nariz larga (Forci-
piger; Figura 5.5f), que tienen un picoalargado provisto de mandbulas que, como
pinzas en el extremo, son usadas para recoger plipos pequeos e invertebrados
diminutos que se esconden entre loscorales. Concluimos, entonces, en quela forma
de la cabeza y las mandbulas determina muchas de las cosas que unpez puede o no
hacer en lo referente su a alimentacin y la
a defensa o el ataque durante el combate.

Aletas

Podemos considerar a las aletas de los peces en dos grupos importantes: medias
y pareadas. Tanto la forma como la posicin de estas aletas se relacionan con la
forma del cuerpo y la localizacin del centro de gravedad del pez (y por consi-
guiente tambin se relacionan con la ubicacin y forma de la vejiga gaseosa, los
hbitos y el carcter yvelocidad de la natacin).

Orgenes. Se ha teorizado que las aletas de los peces se originaron todas de ances-
tros que no las tenan. Es de presumir que para el pez era ventajoso responder ala
turbulencia del agua para lograr la estabilizacin, junto con los problemas de esta-
bilidad durante la natacin; de lo anterior result la aparicin de un borde medio
o quilla que se desarroll en el cuerpo, desde cerca de la cabeza hasta el ano, pa-
sando por una porcin terminal de la cola. Este borde, que posiblemente en un
principio no tuvo radios que lo soportaran, dio lugar a la aparicin de las aletas
medias. Bordes similares aparecieron en los lados y luego se coligaron precisa-
mente en los sitios donde se presume que aparecieron los antecedentes ancestrales
de las actuales aletas pares. Los dobleces de las aletas del anfioxo (Bmnchiosto-
ma), posiblemente uno de los ancestros de los vertebrados, y los dobleces de las
170 ESQUELETO, ESTRUC>TUHAY MOWMIENTO

aletas que aparecen en muchos embriones de pez, tienden a dar credit0a la teora
ya citada de los dobleces en las aletas. Se puede esperar, sin embargo: que haya
peces sin aletas, y assucedeenefectoen peces que inclusive tienenhbitos
especializados (por ejemplo, la anguila simbrnquida, Typhlosym branchus, que
tiene forma degusano y cava en el fango).

Diferenciacin. Las diferencias que se pueden observar en las aletas medias y pares
de los peces, muchas de las cuales parecen poseer funciones adaptativas para la
locomocin y las diversas maniobras que el pez debe hacer, han resultadode las va-
riaciones del propio esqueleto. Tanto el esqueleto intern9 dela aleta caudal como
algunas de sus modificaciones,hansido ya descritos. Ms superficialmente, el
lbulo inferior de la aleta caudal est reducido en tamao en muchos peces cava-
dores del fondo marino, como sucede en las rayas (Rajiformes; Figuras 2.8 y 6.2),
pero est alargado en los peces voladores (Exocoetidae) que pueden usar la cola
como un rgano impulsor en la superficie del agua, justamente antes de salir al
medio atmosfrico. Y todava en otros, la aleta caudal original est sustituida por
ios radios procedentes de las aletas dorsal y anal, que han tenido un crecimiento
exagerado en direccincaudal (como en el bacalao, Gadus; Figura 2.29); con
poca frecuencia est ausente, como se puede ver en los parientes de la anguila
(Anguilliformes), como Ophisurus y Sphugebrunchus, y en el caballito de mar
(Hippocampus; Figura 10.6). Y todava ms rara an es la ausencia de las aletas
caudal y anal, como se observa en Gymnurchus (Mormyridae).
Las aletas dorsales varan muchoen lo referente al soporte y, en consecuen-
cia, en el tamao, extensin y localizacin. La aleta puede faltar (Xenomystus),
ser slo rudimentaria (Notopterus) o extenderse acasi todo lo largo del dorso, como
en el amido Amiu (Figuras 2.14 y 6.2), la doradilla (Coryphuem), los peces
cinta (Trachipteridae) y los peces remo (Regulecus). O la aleta puede continuarse
con la caudal y la anal, como en las lampreas (Petromyzonidae;Figuras 2.1 y 2.5),
las anguilas de agua dulce (Anguillidae; Figura 2.25) y las anguilas falsas (Sym-
branchidae). Es usual, para un pez de radios espinosos, tener dos aletas dorsales.
Algunos peces de aguas templadas (Percichthyidae; Figura 2.41) y los prcidos
(Percidae) presentan muchos buenos ejemplos de esto. Sin embargo, algunas espe-
cies tienentres o ms aletas dorsales. Los bacalaos (Gadus; Figura 2.29),por
ejemplo, tienen tres. La condicin mltiple se reduce finalmente a una serie de
pequeas aletas ms o menos separadas y aisladas (espinas separadas consu propia
membrana) en la espinocha (Gasterosteidae; Figura 2.30) y en los poliptridos
(Polypterus; Figura 2.12). En algunos peces, como en las truchas y sus parien-
tes (Salmonidae; Figura 6.6) y en los bagres nerticos (Ictaluridae), una de las
aletas dorsales no tiene radios y est transformada en una estructura carnosa lla-
mada aleta adiposa.
Entre las modificaciones poco usuales de la aleta dorsal est la elongacin
de sus ltimos radios en los peces saltadores como el sbalo (Megalops) y la sardi-
nita ( D o r o s o m ) . Est fuertemente modificada en la rmora o chupador de tibu-
rones (Echeneidae; Figura 2.46), al comprender el disco de succin con el cual
este famoso polizonte se fija a otros peces, a tortugas marinas y a los barcos. En
los lfidos (Lophiiformes; Figura 2.50) la aleta dorsal proporciona los elementos
para la atraccin de la presa, el llamado bastn y seuelo que adorna la parte
superior de la cabeza. Solamente en unos cuantos casos, muy raros, llega a estar
la aleta dorsal muy reducida en tamao o francamente ausente, comose ve en las
ESQUELETO 171

anguilas gimntidas de Amrica del Sur (Gyrnnotidae; Figura 6.2b), en algunas


rayas (Trygonidae) y en las rayas gaviln (Myliobatidae).
La aleta anal es, posiblemente, entre las aletas medias, la ms estable,
porque es la que muestra menos variaciones. En todas las familias de peces de
agua dulce de Amrica del Norte, a excepcin de una, la aleta anal es de ordinario
uniforme; sirva loanteriorcomounejemplo. En los machosde los pececillos
viviparos (Poeciliidae) sirve, sin embargo, como un rgano intromitente llamado
gonopodio (Figura 10.5b). Esta estructura es usada para guiar a los espermatozoi-
des (ya sea comoesperma o comopelotasdeesperma,llamadastcnicamente
espermatforos) del vientre del macho al de la hembra, para realizar la fertiliza-
cin interna durante la poca de procreacin. Muchos peces tambin muestran
diferencias sexuales de la aleta anal, con respecto al tamao; uno de ellos es el
succionador blanco (Catostornus comrnersoni). La aleta anal faltaen algunos
peces, como en las rayas modernas y sus parientes (Rajiformes).
Las aletas pectorales de los peces son un poco ms variables que la aleta
anal ya descrita. Y tienen como principal funcin el maniobraje durante la loco-
mocin. Algunos ejemplos de la funcin locomotora primaria de las aletas pec-
toralespuedenencontrarseenlosprcidos (Etheostomatinae), las espinochas
(Gasterosteidae), sculpins (Cottidae) ylos peces pipa y caballitos de mar (Syng-
nathidae),ascomoen los peces loro(Scaridae), los sargos (Sparidae)yotros
peces que tienen la cintura pectoral reforzada y, por consiguiente, modificada.
Por lo menos un pececillo (Gambusia) tiene la aleta pectoral modificada en forma
de clsper, que el pez macho emplea para guiar su gonopodio hacia el vientre de
la hembra. Otras variaciones de las aletas pect,orales incluyen las relacionadas con
el tamao; comnmente son de mayor tamao en los peces cavadores de los fon-
dos marinos como los darters, sculpins y rayas (Rajidae). Estn demasiado
agrandadas en los peces voladores (Exocoetidae), porque las usan para sostenerse
en el aire durante la planeacin. Faltan en las lampreas vivientes (Petromyzoni-
dae), comoresultado de una variacin extrema.
Adems de ser empleadasen la locomocin,en algunos peces las aletas
pectorales estn adaptadas en forma de una estructura para el ataque y la defensa.
En los bagres de agua dulce (Ictaluridae) de Amrica del Norte el radio endure-
cido y filoso que se halla en el borde delantero de estas aletas est articulado al
cuerpo por medio de una estructura como bisagra que le permite al pez levantarlo
y dejarlo en posicin erecta, posiblemente como un instrumento de combate. En
los machos malos (Noturus), este radio espinoso tiene una glndula especial en
su base. La secrecin de la glndula, inyectada por la espina como si fuese una
aguja, tiene un fortsimo efecto doloroso y paralizante en el hombre.
Se considera que las aletas plvicas son ms bien rganos accesorios para
facilitar las maniobras durante la natacin, si consideramos a las pectorales como
las que desarrollan el principalpapelenesteaspecto. Las aletas plvicas estn
ausentes,desde luego, en algunos peces (lampreas,Petromyzonidae; anguilas,
Anguillidae; ciertos killifishes, Cyprinodontidae-Orestias, Tellia; cabezas de
vbora, Channa); en otros est slo reducida a una espina (espinocha, Gasteros-
teidae; Figura 2.30) o a un simple manojo de unos cuantos radios en muchos
otros peces (pez vela, Istiophoridae). Ocasionalmente las aletas plvicas no apa-
recen en un pez debido a una anormalidad individual en el desarrollo. En Etheos-
toma microperca, sin embargo, las aletas plvicas sondemayor tamao en los
machosyconstituyenunnotablecarcter sexual secundario,aunqueno se le
172 ESTRUCTURA
ESQUELETO, Y MOVIMIENTO

ha encontrado una funcin biolgica determinada. Los tiburones machos tienen


las aletas plvicas modificadas en formade estructuras ganchosas, llamadas mixop-
terigios. Cada mixopterigio tiene tres partes principales (Figura 10.5a) adems de
la parte con radios. Los ganchos (claspers) funcionan, como los gonopodios,
guiando los espermatozoides hacia el tracto reproductor dela hembra. Algunas
variaciones extremas de las aletas plvicas pueden ser posiblemente mejor expli-
cadas, dando como ejemplo el disco suctor que forman en algunos peces, como
los de las corrientes fluviales de las montaasde la India (GZyptosternurn) y
algunos de los gbidos (Gobiidae), que habitan las zonas agitadas de lasaguas
costeras en todos los continentes del mundo.
Hay una caracterstica comn de las aletas plvicas de los peces provistos
de radios espinosos,y consiste en quecada una posee slo una espina. El nmero de
radios que aparece en las aletas pares es ms constante que el de las aletas me-
dias o verticales. Esto explica cmo los taxnomos nunca encuentran aqu las
suficientes caractersticas para separar las especies o los grupos ms pequeos de
peces, pero s las logran para formar las categoras ms elevadas. Por ejemplo,
la frmula tpica de la aleta plvica en los peces de radios espinosos esuna espina
y cinco radios blandos (I$), y a partir de ella por lo general solamente se encuen-
tran variaciones menores.

Radios de las aletas

En los peces seos (Osteichthyes) las estructuras que sostienen en posicin a las
aletas pueden ser divididas en dos clases principales (Figura 6.1): espinas (radios
nicos) y radios blandos (radios segmentados). Las espinas de las aletas de los pe-
ces son estructuras uniseriadas y sin segmentar, como se ve en la primera aleta
dorsal de los meros marinos o serranos (Serranidae) y la perca y sus parientes
(Percidae), entre otros. Los radios blandos son tpicamente segmentados, a me-
nudo ramificados, y siempre biseriales (dos componentes laterales pareados en la
lneamedia);puedenestarpresentes en cualquieraleta,perosiempreforman
parte de todas las aletas caudales de los peces seos (Osteichthyes). El carcter
de los radios de las aletas, ya fuesen blandos o espinosos, muy pronto dio lugar
al nacimiento del concepto de dos grupos correspondientes de peces seos, los
Malacopterygii y los Acanthopterygii, respectivamente. Como representantes de
las familias de peces pertenecientes a la fauna de agua dulce de Amrica del Nor-
te, y con radios exclusivamente blandos, tenemos al esturin (Acipenseridae), el
pez esptula(Polyodontidae), pez dealetaondulada(Amiidae), el peje-lagarto
(Lepisosteidae),losclupeidos(Clupeidae), los osmridos(Osmeridae), las tru-
chas (Salmonidae), el pez ojo de luna (Hiodontidae), el mudminnow (Umbri-
dae), el lucio (Esocidae), la carpa hocicona (Catostomidae), la carpa comn (Cy-
prinidae), los bagres de agua dulce de Amrica del Norte (Ictaluridae), la anguila
(Anguillidae), el killifish (Cyprinodontidae), los pececillos vivparos (Poecilli-
dae) y el bacalao (Gadidae).
De todos los ejemplos citados anteriormente,la nica excepcin se nos pre-
senta cuando nos referimos a las familias de la carpa y elbagre. En estos dos
grupos, algunos de los radios blandos se han fusionado desde el estado embriona-
rio del pez para dar lugar a un radio espinoso (que no corresponde morfolgica-
mente a un radio espinoso como anteriormentese describi). La carpa (Cyprinus)
ESQUELETO

RADIOS DE LAS ALETAS

Lado
Lado Frente Frente
blando
(a) Radio (blando
6 ) Radio espinoso (e) Espina

-
Figura 6.1 Radios de aleta de p e c e s seos: (a) radio blando y (6) radio blando espinoso de la
aleta anal de una carpa (Cyprinuscarpio) donde en a y 6 muestran simetra bilateral y solamen-
te en a ramificacin y segmentaci6n; (c)espina anal del pez tambor de agua dulce (Aplodinotus
grunniens) demostrando que es un elemento medio, nico.

y el pez dorado o carpa dorada (Carassius), presentan sendos manojos de esos


radios originalmente blandos pero ahora endurecidos, en las aletas dorsal y anal.
Los bagres de agua dulce de Amrica del Norte tienen un radio espinoso en el
borde anterior decada aleta pectoral.
Para describir brevemente los elementos que sostienen en posicin a las
aletas de los grupos ms numerosos depeces, consideraremos a los Agnatha como
uno de ellos, y despus a los Chondrichthyesy Osteichthyes como otros.
En las lampreas y los mixinos (Cyclostomata), los soportes de las aietas
aparecen como radios cartilaginosos y sin segmentar. Estos radios se conectan a
travs de tejidos membranosos esquelticos a la columna vertebral an imper-
fecta y sostienen dbilmente alas aletas medias.
En los tiburones y sus parientes y en los peces seos las aletas pares y las
medias tienen soportes internos esquelticos (Captulo3) y radios de aleta drmi-
cos. Los radiosdealetadrmicos son llamados, enconjunto,dermatotriquia.
Los dermatotriquia son generalmente de tres clases: a) ceratotriquia: crneos y
a menudo sin articular ni ramificar, se les encuentra en los tiburones y sus pa-
rientes; b ) actinotriquia(Figura 6.1): radioscrneosconforma de espina, se
desarrollan,por lo menosembrionariamente,en las aletas detodos los peces
seos y pueden persistir como las espinas en los peces de radios espinosos (Acan-
thopterygii), o c) lepidotriquia (Figura 6.1): que en los peces de radios blandossir-
ven para reponer a los actionotriquia, o que en las aletas de radios blandos tam-
bin pueden formar partede las aletasdelos peces deradios espinosos. Los
lepidotriquiasonradiosblandosque,comoya se indic anteriormente,estn
tpicamente ramificados y unidos y su desarrollo esms superficialque el de
losradios espinosos. Se puede pensar de ellos quehanadquirido sus compo-
rientes superficiales de los elementos escamosos. Es casi asombroso ver q u i corno
hay una migracin embrionaria de lasescamas sobre las espinas embribnicas,
para cubrirlas y, finalmente, terminar por reemplazarlas. El trmino camptotri-
quia ha sido propuesto para los radios de las aletas de los peces pulmonados
(Dipnoi),de los que sehapensado quedifierenmicroscpicamentede los de
las aletas de todos los dems grupos depeces.
Para la clasificacin de los peces es de mucha utilidad conocer el nmero
de los radios, particularmente delos de las aletas verticales. Los radios de las aletas
dorsal y anal son llamados mersticos (de acuerdo al nmero de hileras de esca-
mas que se encuentran a los lados del cuerpo) (Captulos 10 y 13) y su nmero
estrelacionadocon el nmero de segmentos embrionarios del animalen des-
arrollo. La enumeracin de los radios de aleta (y otros elementos mersticos) ha
sido de mucha utilidad para la caracterizacin de la especies y en el estudio de
los problemas relacionados con las subespecies y las razas.

Singularidades

Son numerosas las singularidades del esqueleto que se han llegado a encontrar.
Algunas han aparecido en s610 una especie mientras que otras caracterizan a un
grupo entero. Por ejemplo, en Amia hay una placa gular sea, ubicada bajo la
barba y entre los dos lados (rami) de la mandbula inferior; en unos polpteros
(Polypterus) existe un par de esas placas gulares. En los peces salmnidos (Salmo-
ninae, Coregoninae, Osmeridae) hay unasprotuberanciasparecidasaespolones
en los ngulos (axillae) de las aletas plvicas. En Amia hay una protuberancia
similar (es la protuberancia gular) en cada lado de la garganta. No se les ha encon-
trado hasta hoy, a esas dos estructurasdivergentes, una significacin funcional.
Entre los casos de anormalidades del esqueleto quedan incluidas las anoma-
las del desarrollo y las patolgicas. Estas aberraciones estructurales son menos
frecuentes en la naturaleza que en los peces que se cran en los viveros pisccolas;
porque muchas de estas deformaciones noles permiten sobrevivir. A menudo, esas
anormalidades impiden a los peces tener la motilidad necesaria para poder escapar
de sus predadores. Entre esas condiciones se encuentran la duplicidad ceflica, la
reversin del patrn o modelo de escama, la ausencia de una o ms aletas, una
flexin sigmoidea de la columna vertebral, etctera.

LOCOMOCIbN

Nuestro inters se centra aqu en la locomocin que permite que haya desplaza-
miento o progresin, Esta locornocibn puede ser pasiva o activa.

Recorrido pasivo

Los huevos y cras pelgicos de muchos peces son a menudo transportados pasiva-
mente por las corrientes. Esto sucede err los ocanos, lagos y arroyos donde esos
huevos y los pequeosson realmente parte del planctony a menudoaparecen en las
muestras de la fauna quese obtienen con las redes. Los peces viviparos han encon-
trado cn el vie:lt,re rle l a madre un buen vehculo pasivo para sus pequeos (Fi-
gura -10.6). Puede considerarse que ha~7tambikn wtxe los peces algin medio de
transport,c: protector para los iOvenes, dcspu&a de SU nacirnicr,to O la eclosin
de huevos, rnpdiante la proteccibn temporal representatla por la ~ o n s C ~ a C i 6 ) n
temporal en la boca de uno de los padres, cornu se ha visto que sucedo en algunas
tilapias ( c o r n o en Tzlapia nmwamblea), !os bagres (subordencipriniforme, Silu-
roidea; por ejemplo, el bagre nektico cafi., Ictalirus nebulasus), las espinochas
(Gasterosteidaej y otras especies que protegen a sus crias con mucho celo. Un
ma.rsupio o bolsa para Ia cria (Figura 10.6) es tambikn una especie de cabina
donde los pcquellos iladan y se desplazan, como sucede en los peces aguja (Syng-
~athu.s)y los cabaliitos de mar (Hippocampus).
El viaje pasivo puede ser realizado tambittn mediante la fijacin a otro
organismo u objeto. Los peces fijadores ms renombrados son los succionadores
marinos como las rmoras (Echeneidae). que se adhieren a los tiburones y otros
peces, las tortugas de mar, e inclusive a las ballenas, sin producirles dario. El r-
gano de fijacin est situado arriba de la cabeza y es una modificacin de la aleta
dorsal. Los peces fijadores ms extravagantes son los machos parsitos de ciertos
pejesapos (Ceratiidae) que se fijan por laboca a la superficie del cuerpo de las
hembras (Figura 10.4). Los parsitos adultos de muchas clases de lampreas (Pe-
tromyzonidae) tambin son acarreadospor sus huspedes. La mayora parasita
solamente a los peces, pero la lamprea del Pacfico (Lampetra tridentata) tam-
bin ataca a las ballenas. Se sabe que la lamprea marina (Petrornyzon marinus)
se fija por s mismaal casco de los botes. Con respecto a la anguila del fango
(Simenchelys parasiticus) y algunas de las anguilas culebra (Pisodonophis, Ophich-
thidae), se sospecha quetambin son transportadaspor el husped durante la
alimentacin parasitaria.
Una clase muy poco usual de transporte pasivo entre los peces ocurre cuando
las masas acuriticas que conOienen peces son levantadas al aire por fuertes corrien-
tes de viento, produciendo columnas de agua en forma de chorro.Los peces caen
a tierra ms tarde como si fuesen lluvia. Hay registros autnticos de estas lluvias,
aunque el mtodo seguido para obtenerlos parece ser hasta cierto punto impro-
bable. N o hay registros conocidos del transporte de huevos de pez por las aves
acuticas; sin embargo, se ha observado que algunas aves devoradoras de peces,
como las garzas (ardeidae),handejado caer de sus picos peces vivos mientras
van volando.
El hombre es responsable del considerable transporte pasivo de peces en la
tierra, el mar y el aire. Las actividades pisccolas envuelven inevitablemente en
todos los continentes el desplazamiento de especies indgenas. Y, todava ms,
en la mayora de los continentes han sido introducidas especies exticas, algunas
veces teniendo su origen en la regin de las antpodas.

Natacin

Los movimientos ms caractersticos de los peces se efectan por medio de la


natacin. Estos movimientos se realizan para la alimentacin y la reproduccin,
para el ataque y la defensa y para el transporte activo. Tienen como consecuencia
las capturas comerciales hechas en la gran variedad de dispositivos estacionarios
distribuidos por todoel mundo, donde seaplica de diversas maneras el encierro de
176 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

los peces. h t o s pueden nadar para hacer largos viajes de hasta 1,000 kilmetros
y an ms.

FORMA DEL CUERPO Y LOCOMOCI~N

La forma del cuerpo es en los peces el resultado de la interaccin entre el esque-


leto, la masa muscular y la adaptacin evolutiva de estos dossistemas a lossistemas
de vida individual deestos animales. Las adaptaciones se hanrealizado,pri-
meramente, para lograr varias clases de natacin, aunque algunos peces tambin
se han adaptado ala locomocin limitada enla tierra.
Como previamente hemos visto, la forma generalizada del cuerpo es fusi-
forme en la mayora de los animales acuticos de natacin libre, sean ellos peces,
mamferos o invertebrados. Esta formaes una adaptacin al sentido de la corriente
para el movimiento a travs de un medio fluido. La redondez de la porcin ante-
rior y el adelgazamiento en forma de cinta de la porcin posterior disminuye la
oposicin del fluido. Adems, en la mayora de los peces el cuerpo est cubierto
por una sustancia mucosa que reduce el frenado al atenuar las irregularidades del
cuerpo y reducir la viscosidad.
Si hemos hecho la suposicin de que la forma primitiva del cuerpo de los
peces es ms o menos fusiforme, las desviaciones de esta forma tipo vienen a ser
adaptaciones a los modos especializados de vida que llevan esos animales. Muchos
peces pelgicos todava retienen formas muy parecidas a la fusiforme ideal (Fi-
gura 3.1), como en los nadadores rpidos: los atunes y las macarelas (Scombridae)
y muchos tiburones como la tintorera (Carcharhinidae). La forma ideal de los
peces divergesegn tresdirecciones:porcompresin,depresin y elongacin.
Cada una de estas tres desviaciones se puede extender, a su vez, hacia adaptacio-
nes extremas.
La forma del cuerpo comprimida lateralmente (Figura3.1) prevalece en los
hbitats de aguas quietas y con cobertura relativamente densa. Muchos habitan-
tes tpicos de los fondos herbceos de los lagos, estanques y partes elevadas de
los ros son de esta naturaleza.Quedanincluidosenestegrupo las mojarritas
(Lepornis), y las tilapias africanas (Tilapia), algunos ciprnidos del Viejo y Nuevo
Mundo, como elbream europeo (Abramis) y el brilladordorado (Noternigonus),
respectivamente, y muchos cclidos, como los peces ngel del Amazonas (Ptero-
phyllum). Tambin es comn entre los habitantes de los bosques de coral en
los arrecifes tropicales marinos, como sucede por ejemplo con los peces mariposa
(Chaetodontidae) y muchos otros. Sin embargo, la fuerte compresin lateral en
la forma del cuerpo, con la utilidad que ello presta para la rpida maniobra en los
regresos violentos, de ninguna manera est confinada a lospeces que viven bajo la
cobertura densa. Esto sucede frecuentemente, como severo contraste, entre los
peces de mar abierto y los gregarios, como los arenquesy las sardinas (Clupeidae).
Los habitantes de los pastizales marinos son, sin embargo, relativamente ms
cortos y menos comprimidos que los arenques.Los peces sol o molas de las aguas
ocenicas abiertas (Molidae), tambin estn aplanados de lado a lado pero nadan
empleando pares de aletas medias. Los peces planos (Pleuronectiformes), que son
batipelgicos par excellence, son, entre los peces, los que muestran con mayor
exageracin la compresin lateral.
Sin embargo, es la depresin del cuerpola que prevalece generalmente entre
ALETAS Y LOCOMOCIdN 177

los habitantes de los fondos. Las rayas y especies afines (Rajiformes), que son
altamente silenciosas, no solamente descansan a menudo ene l fondo, tambin ex-
cavan en 61 a poca profundidad ayudndose con mucha ventaja de su cuerpo
extraordinariamente plano. Entre los peces seos, este tipo de forma aplanada
est tipificada por dos de las familias ms especializadas del grupo: los lfidos
(Lophiidae)ylos peces murcilago (Ogcocephalidae). El aplastamientodorso-
ventral en diversos grados es caracterstico de muchos peces de los arroyos, como
un medio ostensible para resistir el empuje de la corriente y mantenerse en posi-
cin, as como de los que se protegen colocndose debajo de las piedras y otros
objetos en el fondo. Como ejemplos comunes de ese aplastamiento,principal-
mente de su regin ceflica, tenemosalosctidos(Cottidae)del Hemisferio
Norte y a los bagres (ciprinimorfos del suborden Siluroidea), de muy amplia dis-
tribucin en todos los continentes.
Las prdidas de la eficiencia natatoria debidas a la depresin del cuerpo
son posiblemente compensadas por las ventajas obtenidas con la imitacin mi-
mtica del fondo, la eficiencia de ciertos hbitos de reserva o por otras adapta-
ciones adquiridas para vivir en el fondo. Hay modificaciones extremas dela forma
del cuerpo que son acompaadas por la prdida de la motilidad y abundan entre
los peces. Podemos citar como ejemplos a los peces globo (Tetraodontidae) y los
peces erizo (Diodontidae), asi como al que imita una hoja (Monocirrhus; Figura
4.6) y los caballitos de mar, entre los que incluimos al dragn marino, con pro-
longaciones en forma de alga (Phyllopteryx; Figura 4.6), los caballitos de mar
mismos y los peces aguja (Syngnathidae; Figura 10.6) y los peces cofre (Ostra-
ciidae).

ALETAS Y LOCOMOCIdN

Aunque las aletas son partes muy caractersticas de los peces, muchas especies
pueden prescindir con xito de ellas. Y todava ms: los individuos a quienes se
les han quitado todas las aletas pueden nadar eficientemente, aunque sea a bajas
velocidades. Su habilidad para iniciar con violencia el movimiento (aceleracin) es
obviamente daada. Con este dao su competencia como predadores seve dis-
minuida, y aumentada su susceptibilidad como presa. A pesar de esto, las aletas
son importantes para lograr la locomocin del pez. Un gran nmero de peces
puede desplazarse o hacer movimientos especiales solamente mediante el empleo
de sus aletas, aunque la mayora tiene que hacer uso de los movimientos del
cuerpo para poder nadar mejor. En la mayora delos peces, la aleta que tiene ms
importancia es la caudal para la natacin a velocidad baja o sostenida, pero cuando
se quiere obtener muy altas velocidades o una actividad que podramos llamar
explosiva, el empleo de esa aleta es imprescindible. Unas cuantas clases de peces
muy especializados se desplazan ayudndose nicamente porsus aletas, como, por
ejemplo, los caballitos de mar (Hippocampus) y los peces cofre (Ostraciidae).
De las variadas clases de aletas, todas, a excepcin de las plvicas, son em-
pleadas por algunas especies como rganos primariospara la natacin (Figura 6.2),
aunque no necesariamente para obtener losimpulsos ms fuertes de los queel pez
es capaz. La aleta dorsal de base larga de Amia puede ser movida en ondulaciones
para darle al pez desplazamientos hacia adelante y hacia atrs. La aleta anal es
similar por lo que respecta a su elongacin y funcin en lospeces de lomo plumo-
( d )Mantarrava
ALETAS Y LOCOMOCI6N 179

so (Notopterus) y en la anguila elctrica (Electrophorus), en loscuales se extiende


en direccin caudal lo suficiente para fusionarse con la caudal. Tanto la aleta
dorsal como la anal tienen bases moderadamente largas en los peces puerco (Bs-
listidae), y son onduladas, con lo que dan al pez movimientos relativamente len-
tos hacia atrs y hacia adelante, aun cuando la aleta de la cola est en posicin
de descanso. En unos cuantos peces, y notablemente en los cofre (Ostraciidae),la
aleta caudal es el rgano primario para la locomocin y funciona como remo.
Las aletas pectorales son las estructuras locomotoras bsicas que trabajan median-
te la ondulacin en las rayas, las mantarrayas y sus dems parientes (Rajiformes).
Estas aletas son tambin capaces de dar movimiento, trabajando como remos, a
grupos tan diversos como los caballitos de mar (Hippocampus), los ctidos (Cotti-
dae) y los prcidos (Etheostomatinae).
Las aletas pares y medias son de mucha utilidad en los peces tpicos, como
rganos para la conservacin de la estabilidad y para lograr la capacidad de ma-
niobra (Figura 6.3). Las aletas medias desempean un papel obvio como quillas,
para ayudar al individuo a mantenerse derecho, en posicin vertical. Debido a que
la musculatura intrnseca localizada en la base de las aletas (Figuras 3.10 y 3.11)
permite que todas las porciones de las mismas presenten movimientos delicados y
diferenciados,todas las aletas medias tienentambin valor como rganos para
maniobrar en el lquido. Las aletas plvicas y pectorales tambin pueden servir
como quillas de las porciones ms voluminosas del pez, para retardar o frenar el
movimiento giratorio de ste, aunque parece ser que sus principales funciones son
las de permitir maniobras tales como trepar y bucear (Figura 6.4), posarse en al-
guna roca dentro del agua, girar y permanecer quieto en el agua. Las aletas pecto-
rales son las ms importantes para lograr estas acciones y las plvicas desarrollan
un papel secundario, segn se ha aprendido en la remocin experimental de las
aletas en peces vivos.
Si quisiramos comparar un dispositivo aerodinmico fabricado por el hom-
bre con uno natural, parecido a un planeador,el cuerpo del pez sera el fuselaje, la
aleta caudal el timn y las aletas pares las alas, los alerones, las aletas, los estabili-
zadores y los elevadores. Las aletas medias comparten la funcin guiadora de la
aleta caudal yla vejiga gaseosaacta en parte como un estabilizador adicional.
Las aletas pares actan para elevar la porcin anterior del cuerpd de los
tiburones (Squaliformes). La parte posterior del cuerpo es elevada mediante un

Figura 6.3 - Aletasmediascurvadashacialadosopuestos


para servir como anclas marinas en la lobina de hocico gran-
de (Micropterus salmoides). (Basado en Breder, 1926).
180 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

-
Figura 6.4 Empleode laspectoralespara dirigir el ascenso
(a) o el descenso (b) en el agua por el brillador dorado (Nofe-
migonus crysuleucas). Lasflechascurvasindican la direccin
del recorrido y las angulosas,vectoresdefuerza. (Fuente:
Breder, 1926).

levantamiento originado porla cola heterocerca. Las fuerzas elevadoras de lasaletas


pectorales y caudales se contraponen a la flotacin negativa del cuerpo que carece
de una vejiga natatoria. En los escmbridos, que tambin carecen de una vejiga
gaseosa, las aletaspectorales y elpednculocaudaltambin generan fuerzas
similares de levantamiento. Como contraste, la mayor parte de los peces seos
(Osteichthyes) tienen vejiga gaseosa y, al estar en equilibrio, tienen, en consecuen-
cia, una gravedad especfica igual a la del agua. Como resultado de lo anterior el
mantenimiento de la posicin acualquierprofundidadhabitualpresenta poco
problema. Esa estabilidad, sin embargo, es dinmica y cuando un pez trepa o bucea
en la columna de agua la vejiga gaseosa proporciona la suficiente compensacin
para logar el equilibrio dinmico entrela propia vejiga y las aletas.
Hay una funcin adicional en las aletas pectorales porque sirven para fre-
nar. En los telesteos relativamentelargos como los salmones (Oncorhynchus), las
aletas pectorales estn situadas enfrente del centro de gravedad y las posteriores
(abdominales) o aletas plvicas, evitan que el extremo caudal del cuerpose levante
cuando el pez detiene su marcha. En muchos peces de cuerpo corto (Lepornis) las
aletas pectorales estn cerca del centro de gravedad, pero las plvicas se hallan
muy por delante y se oponen a la fuerza que hacen hacia arriba las pectorales
cuando el pez se detiene.
Aunque todas las aletas juegan un papel importante en la funcin estabili-
zadora, sta no est completamente determinada para cualquiera de esos rganos.
Cuando una o ms aletas son removidas en plan experimental (o accidentalmente),
aparece una accin compensatoria en las otras, de tal modo quetodava proporciona
un equilibrio razonable. Solamente en el caso en que todas las aletas hayan sido
cortadas es cuando aparece la evidencia de un serio desequilibrio. De todas las
MI6MEROS Y NATACI6N 181

aletas son las plvicas las que tienen menor importancia en la estabilizacin. Se ha
hecho notar, sin embargo, que los peces que tienen aletas plvicas abdominales
(generalmente los de radios blandos) tienden a tener aletas dorsales y anales cor-
tas, mientras que los que tienen las aletas plvicas en posicin torcica o yugular
(generalmente los peces con radios espinosos) tienen a menudo aletas dorsales y
anales largas como compensacin. En los mecanismos del equilibrio intervienen
el sentido de la vista y el del equilibrio, este ltimo alojado en el laberinto mem-
branoso del odo interno (Captulo11).
Las aletas de los peces tambin sirven para muchas otras funciones, adems
de las de la locomocin o equilibrio.

Y NATACI~N
MI~MEROS

Cuando las fibras musculares de un mimero son estimuladas, se acortan. Si los


mimeros de un lado del pez se acortan, la cabeza y la cola se doblan hacia ese
lado y los mimeros del lado opuesto se alargan. Las contracciones seriadas y
alternadas de los mimeros de los dos lados hacen que el pez se flexione, o que
reaccionen porciones sucesivas del animal, formando una especie de ondulacin.
La onda que resulta de las contracciones seriadas recorre suavemente el
cuerpo a todo lo largo, desde la cabeza hasta la cola, debido a que los msculos
segmentarios tpicos de los gnatostomadosse traslapan. La cola se agita con cierta
frecuencia (segn sean las ondas que pasen sobre el cuerpo), y vara con la veloci-
dad de nado, el tamao del pez y la clase de animal de que se trate. Las contrac-
ciones musculares que dan nacimiento a una onda propulsiva que se dirige hacia atrs
del cuerpo resultan enun movimientode natacin hacia adelante, cuandola propia
onda lleva una velocidad hacia atrs mayor que la del movimiento de natacin
hacia adelante. La expresin de fuerzas como stas en los miosepta derivaen
el fortalecimiento de huesos intermusculares en muchos telesteos. Si la onda del
cuerpo se desplaza de la cola a la cabeza, el pez nadar hacia atrs, Esta capacidad
es notable en las anguilas y otros peces alargados que tienen locomocin anguili-
forme. Las lampreas son una excepcin, desde el momento en que ellas no pueden
producir ondulaciones hacia atrs; pero tienensu compensacin enla gran flexibi-
lidad que presentan, la cual les permite girar con mucha facilidad en un espacio
reducidsimo.
El principio de la accin de las fuerzas que es aplicado por la contraccin
de un mimero puede ser representado por medio del diagrama de la Figura 6.5.
En esta figura, AB representa la lnea media del cuerpo, estando A dirigida hacia
la cabeza. Los romboides abcd y efgh representan respectivamente secciones hori-
zontales a travs de las flexiones hacia adelante y hacia atrs de un mimero.Un
mimero aplica su fuerza para doblar el cuerpo en esas flexiones. Los mimeros
se fijan a la lnea media del cuerpo, ala altura de las regiones de flexin, formando
los ngulos Odc y Oef, mientras que las fibras musculares en el mimeroson ms
o menos paralelas a AB. Cuando las fibras musculares se contraen tiran el septo
anterior de la regin delantera de flexin y el septo posterior de la regin trasera
de flexin. P representa el estiramiento de las fibras musculares en la lnea media.
La contraccin muscular acerca las flexiones entre s, mientras que la lnea me-
dia se curva en las inmediaciones del punto central O. Hecha la flexin, los mi-
meros y la lnea media AB se doblan formando el arco mostrado por la lnea a
182 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

,/\\
, \

Figura 6.5 - Accin de


un mimero al doblar el
cuerpo de un pez.Para
su explicacin vdase el
o I
"- .' (Fuente: texto. Nursall,
e h 1956).

rayas. Las contracciones seriadas de los mimeros producen una onda de curva-
turas suaves a lo largo del cuerpo, como resultado de la insercin y entrecruza-
miento de losmimeros, como ya se ha descrito (Figura 3.7).

NATACION
L a natacin muestra los aspectos meciinico y energtico, y los veremos conden-
sados en las dos siguientes subsecciones.

Natacin y movimiento del cuerpo

El principal procedimientoempleadopor los peces para lograrel movimiento


hacia adelante consiste en la flexin seriada y alternada de los msculos del cuer-
po. Existe suficiente variacin en las manifestaciones externas de esta clase de
accin muscular como para haber permitido a los observadores clasificaresos
movimientos natatorios en tres amplias categorias: anguiliformes o parecidos al
de las anguilas, ostraciformes o parecidos al de los peces cofre y carangiformes o
parecidos a los del jurel.
El tipo anguiliforme de locomocin es por naturaleza serpentiforme, como
puede observarse en unavboraqueserpentea al arrastrarse o enuna anguila
cuando nada. En laanguilase produceestemovimientopor las contracciones
secuenciales o alternadas de los miotomos en cada lado del cuerpo.
La locomocinostraciforme consiste en unmovimiento de vaivn que
puede ser visto especialmente en la accibn de remar de la cola. Es inducido por la
simple contraccin alternada de todos los segmentos musculares de un lado del
cuerpo, y luego la de los del lado opuesto. Estas contracciones alternadas hacen
que la cola corta se mueva rpidamente hacia uno y otro lado, como si fuese un
remo colocado detrs del tronco relativamente rgido del pez. El cuerpo se mueve
siguiendo una serie de arcos cortos y cruzados en el agua, a medida que el pez se
desplazahacia adelante.Sera elmismo efectoque guiar unbote,hacindolo
avanzar llevando el remo sobrela borda, por la popa.
El tercer tipo de locomocin, que eselms comn, es el carangiforme,
donde elpez nadapor s mismo hacia adelantemediante movimientos de ba-
rrido que van de lado a lado, producidos por la regin caudal. Este caso es, en
un sentido,intermedioentre los tipos anguiliforrne y ostraciforme. Es produ-
cido por las contraccionesalternadasde los mitomos,primero los de un lado
NATACIdN 183

del cuerpo y luego los del otro, comenzando en la cabeza y corriendo luego ha-
cia atrs.
Las vrtebras forman una cadena de palancas articuladas que se mueven
solamente en sentido horizontal. Por lo tanto, en los tipos de natacin carangi-
forme y anguiliforme la columna vertebral azota u ondula de lado a lado, en con-
traste con lo que sucede en las ballenas y animales relacionados con ellas, en los
que se mueve de arriba a abajo. Estohace que el cuerpo delpez se doble formando
curvas cortas que se alternan de un lado al otro, y aumentando su amplitud a
medida que se acercan a la cola. Los movimientos laterales amplios de la extensa
rea de la aletacaudal generan fuerzas laterales que hacen mover a la cabeza
como en rebote, Este movimiento obviamente se resiste debido a la proporcio-
nalmente gran cantidad de masa que hay en la parte anterior del pez, con res-
pecto a la de la regin caudal. Uno puede pensar que estos movimientos consisten
realmente en una serie de pequeas porciones del movimiento continuo del tipo
anguiliforme. Cuando son consideradas las fuerzas relacionadas con la natacin
deun pez del tipo carangiforme, seve quecomo la regin caudalesdoblada
por una onda de contracciones musculares que corre hacia atrs sobre el cuerpo,
las fuerzas resultantes del agua sobre el cuerpo arrastran al pez hacia adelante
(Figura 6.6). Las fuerzaslocomotoras anguiliformes son simplemente ml-
tiplos del tipo carangiforme, donde cada una de las ondulaciones seriadas provee
la fuerza de slo una curvatura carangiforme. El ciclo de los movimientos laterales
de la aleta caudal o cualquiera otra porcincorta del cuerpo, hasido comparado con
el de una hlice de impulso variable, la que peridicamente podra variar su direc-
cin de rotacin y, simultneamente, cambiara su direccin de desplazamiento.

Gastos de energa en la natacin

Aunque todava es incompleto el conocimiento que tenemos sobre el gasto ener-


gtico que se produce durante la propulsin del pez, la hoja que muestra las bases
del equilibrio energtico requiere la medida de la energametablicapuestaa
disposicin de los msculos locomotores, la proporcindeenergametablica
convertidaenenerga mecnica, y la cantidaddeenerga mecnica muscular
empleada para desplazar al pez. Un ejemplo de esas hojas de equilibrio es mos-
trado en la Figura 6.7, para la natacin relativamente lenta de la trucha arco iris
(Salmo gairdneri).
El pez permanece en equilibrio con su reserva de energa, cuando son est-
ticos los niveles de actividad y, por lo tanto, el metabolismoes aerbico. Los

Figura 6.6 - Contorno del 10


cuerpodurante
un ciclo
propulsor para el movi-
miento
subcarangiforme.
Dibujado sobre los trazos 3
hechospor la truchaarco
iris (Salmo gairdneri) en

,
intervalos
sucesivos de
0.03 segundos. (Propor-
cionadoporP.W. Webb).
184 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

100
I I I 1

IO

Figura 6.7 - Relaciones entre la eficiencia aerbica tota,lv,bh,


eficiencia muscular, vm, y eficiencia propulsora de la aleta cau-
dal, qp, como una funcin de la velocidad de natacin expresada
como porcentaje de la velocidad crtica de natacibn, para Salmo
gairdneri. Los valorespara vp (medidos) fueron calculados a
partir de la medicin del consumo de oxgeno y el esfuerzo de
natacin y las eficiencias musculares esperadas. Los valores para
qp (calculados) fueron obtenidos a partir del modelo de Light-
hill. (Basado en Webb, 1975).

niveles de natacin violentos o acelerados requieren de la utilizacin de grandes


cantidades de energa en periodos de tiempo muy cortos. Esta energa es propor-
cionada de inmediato por el ATP (adenosintrifosfato) de los msculos, los cuales
son repuestos de sus prdidas a travs de otros medios metablicos anaerbicos
(principalmentepor la glichlisis), adems de recibir otros compuestos ricos en
energa.
En la locomocin intervienen dos sistemas de fibras musculares, usualmente
en la forma de bloques homogneos de msculo rojo y blanco. El msculo rojo
representa algo as como el 1 al 20% de los miotomos en los peces, dependiendo
de su hbitat. Su velocidad es baja y funciona principalmente en forma aerbica
LOCOMOCI6N NATATORIA 186

cuando los niveles de actividad son mantenidos sin cambios. El msculo blanco
(msculo violento) tiene una velocidad ms elevada y funciona principalmente en
forma anaerbica; es usado para el arranque y la aceleracin durante la natacin.
Los msculos que actan en el sistema propulsor caudalgeneran una fuerza
de empuje que es igual a la fuerza de arrastre. La fuerza requerida para nadar va-
ra desde algo as como cincoveces la necesaria para un vehculo equivalente como
un submarino, hasta un pocoms el valor citado anteriormente.

LOCOMOCIdN NO NATATORIA

Aunque la forma tpica de locomocin en los peces es la natacin, ellos tambin


cavan, se arrastran, saltan, se elevan sobre el agua y avanzan por s mismos ayu-
dndose de chorros de agua. Los peces como las rayas (Rajidae) y los lenguados
(Pleuronectidae y Soleidae) cavan superficialmente sobre el fondo, arrojando el
fango sobre su cuerpo para cubrirse, a excepcinde la boca y los ojos. El pececillo
del fango (Umbra) y el pez climtico japons (Misgurnus) hacen las excavaciones
ms profundas, como lo hacen algunos otros peces cuando perciben una alarma;
rpidamente nadan y se introducen en el material blando del fondo. Los peces
pulmonados africanos (Protopterus) excavan un tnel y permanecen en 1 para
protegerse de la desecacin mientras respiran aire atmosfrico durante el largo
periodo de estiaje.Tambin las lampreas(Petromyzonidae),cuando son jve-
nes, permanecen en un tnel que construyen en el fondo durante los tres aos o
ms de su vida larvaria; slo sacan la cabeza, pero la introducen en la arena o el
lodo cuando son asustadas. Los peces lanza de la arena (Ammodytidae) y los
peces de la arena (Trichodontidae) son habitantes persistentes de la arena suelta
hasta profundidades de 15 cm. Algunas morenas (Ophichthidae), de 50 a 90 cm
de longitud,cuandosonasustadas cavan rpidamenteeintroducenprimero la
cola, hasta profundidades de un metro. Sus parientes ms cercanos, las anguilas
gusano (Echelidae) comparten a menudo estos hbitos.Una de las anguilas culebra
(Pisodonophis) remontan las aguas dulces para cavar en busca de alimento en los
campos dearroz de la India y han desarrollado en los orificiosnasales unos tubos de
extensin especializados para cerrarlos y evitar as que el lodo penetre y les mo-
leste cuando estn construyendo el tnel.
Mediante la combinacin de movimientos del cuerpo y las aletas elpez
puede arrastrarse en el fondo o en tierra firme. Los peces que se arrastran en el
fondo parecen tener, ya sea forma de anguila, como las morenas trepadoras de las
grietas (Muraenidae), o poseer aletas pectorales modificadas, como se ve en los pe-
cessoldadito o angelito(Triglidae),quetienen radios parecidosadedos enel
margen anterior de sus aletas, las cuales son muy alargadas. Las aletas pectorales
han desarrollado porcionesbasales ms o menos parecidas a brazos para sus puntas
digitiformes, como sucede en otros peces batipelgicos como los peces sapo (Ba-
trochoididae), los lfidos (Lophiidae), los peces antenados (Antennariidae), y en
forma ms pronunciada en los peces murcilago (Ogcocephalidae). La perca tre-
padora oriental (Anabas) se arrastra por la tierra usando sus aletas pectorales ylas
coberturas espinosas de las branquias, y puede inclusive trepar por sobrelas races
de los rboles o los desperdicios que estn en la playa, para alimentarse, respi-
rando aire atmosfrico mientras est fuera del agua. El saltarn del fango (Perio-
phthahus) que habita en Australia, Asia y frica, juguetea y brinca sobre 10s
186 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

lodazales despus de haber comido. El pez con mandbula en forma de formn


(Pantodon) de Africa es capaz de recorrer considerables distancias sobre la tierra,
al trepar de una manera muypeculiar con la ayuda de sus aletas pares. En el curso
de su migracin hacia el ocano para desovar, se ha visto a la anguila (Anguilla)
que corta camino en las esquinas de los arroyos durante las maanas hmedas.
Posiblemente de todos los que caminan en tierra es el bagre de la especie Clarius
batrachus el ms notorio.
Algunos peces, literalmente hablando, se han posesionado del aire con muy
diversos propsitos como son los de escapar, capturar la presa (como en el caso
de los insectos areos) y posiblemente hasta para jugar. El salto del sbalo (Mega-
lops), el del pez vela (Istiophorus) o el de cualquier otro pez aprovechado en la
pesca deportiva, cuando es ejecutado al ser atrapado por el anzuelo, consiste real-
mente en un nado rpidohacia y a travs de la superficie lanzando el cuerpo hacia
el aire, como sucede cuando un submarinolanza un proyectil hacia fuera del agua.
El pez vela puede realizar saltos de 1 5 metros de extensin. Tanto la sardinita
(Dorosoma cepedianum) y el pescadito de lados plateados (Labidesthes sicculus)
representan a los saltadores de los bancos de peces; a este hbito, mostrado por
estasdos especies, se debequelocalmente se les haya aplicado el nombre de
skipjack. Las lisas (Mugil) y las carpas (Cyprinus) escapan saltanto rpidamente
sobre los aros de las redes de los pescadores que trabajan en las playas. Son sor-
prendentes los saltos que hacen los salmones (Oncorhynchus y Salmo salar), a
menudo frente a fuertes corrientes, para salvar los obstculos o los saltos de agua,
en su ruta para desovar por las reas de nacimiento de las corrientes. Diversos
peces saltadores, entre los que pueden quedar incluidos los sbalos, las sardinitas
y muchos otros, tienen una elongacin peculiar de los ltimos radios de la aleta
dorsal que bien puede estar relacionada con el hbito del salto, de una manera
que no ha sido todava determinadaen forma experimental.
Mediante la aplicacin de una velocidad adecuada a los saltos extendidos
puede el pez remontar el vuelo siempre que tenga bien desarrolladas estructuras
semejantes a alas. Pero ste es ms bien un planeo que un vuelo verdadero. Con el
fin de alcanzar las velocidades necesarias para remontarse o planear, el pez nada
hacia arriba a travs de la superficie del agua, llevando mucha velocidad y un n-
gulo muy agudo con respecto a aquella, y entonces se remonta apoyndose en
las aletas extendidas. Algunas clases de peces voladores (Exocoetidae), despus
de salir del agua yantesderemontarse,aumentan la velocidad para iniciar el
vuelo, mediante la propulsin en la superficie del agua con la ayuda de la cola que
vibra muy rpido, y en donde juega muy importante papel el lbulo inferior de
la aleta caudal, nico que hace contacto con el agua durante esta maniobra. El
vuelo en planeo ha sido desarrollado en forma independiente en varios grupos de
peces, entre los cuales quedan incluidos los peces voladores mismos (Exocoetidae)
y los dactilpteros (Dactylopteridae), los gasteropelecinos (Gasteropelecinae) de
Amrica del Sur y los peces con mandbula en bisel, Pantodon buchhoki de fri-
ca. Aparentemente, las aletas plvicas estn alargadas para aumentar la capacidad
de remontamiento en los peces voladores del gnero CypseZurus, haciendo de ellos
verdaderos biplanos, cuando se les considera en conjunto con las aletas pectora-
les, tambin alargadas.
Cuando las cmaras branquiales se contraen el agua es lanzada hacia l a
cola y, como consecuencia, resulta un empuje hacia adelante. Muchos peces,
cuando estn en descanso, compensan continuamente este empuje mediante los
VELOCIDAD DE RECORRIDO 187

movimientos de las aletas pectorales. Parece ser que la propulsin a chorro forma
parteimportantedelempuje necesario para adquirir la velocidad de despegue
a partir de la posicin de descanso, como puede ser fcilmente observado en los
peces predadores como el lucio (Esox).

VELOCIDAD DE RECORRIDO

Puede pensarse que la velocidad de recorrido de los peces corresponde a una velo-
cidad de crucero (o de actividad rutinaria), otra mxima sostenida y, finalmente,
una velocidad de mpetu violento. Las velocidades de crucero son las que corres-
pondenalos viajes ordinarios. La mayorcantidad de informacinque se ha
obtenido sobre las velocidades de crucero en los peces se debe a la subsecuente
recapturade peces marcados, en diferentes pocas y lugares, deaqul en que
fueron marcados y liberados. Es obvio comprender que esas estimaciones sobre
la velocidad de recorrido son necesariamente bajas y no corresponden a las velo-
cidades reales porque no se cuenta con la informacin sobre los rodeos y las in-
movilizaciones temporales de los peces. Las velocidades mximas sostenidas son
las que un pez puede mantener durante intervalos muy largos. Han sido medidas
experimentalmente en muchos peces pequeosmediante la determinacin del
tiempo que ellos pueden durar nadando en un lugar, contra la corriente de las
aguas de un ro, cuando la velocidad de stas es conocida. Estas velocidades m-
ximas sostenidas son intermedias entre las de crucero y las violentas. stas co-
rresponden a un empuje mximo efectuado en un tiempo mnimo. Puede ocurrir
cuando el pez, estando en una posicin de descaL,*o, se ievanta violentamente; o
bien, puede ser el avance sorpresivo de un pez de caza deportiva.
Las velocidades de crucero varan por especies, por el tamao del individuo
y por la temperatura del agua. Las velocidades de viaje rutinario, en millas por
hora y kilmetros por hora, han sido determinadas para las siguientes especies:

Pez Velocidad de travesa*


kilmetros/hora
millas/hora
blenny (Zoarces) 0.8 0.5
gobio (Gobius) 1.0 0.6
rock gunnel (Pholis gunnellus) 1.1 0.7
-c

*Debido, seguramente, a la falta de familiaridad en el empleo delSistema Mtrico Deci-


mal, los autores proporcionan datos equivocados sobre el desplazamiento de los peces en km/h.
Considerando que la informacin dada en la primera columna es la correcta, si 1 milla terrestre
es igual a 1,609 m, en el caso del pez Zoarces, por ejemplo, 0.8 m/h equivalen a 1.287k/h (o
sea 1,287 m), y la misma ecuacin es vlida en todos los casos. Por lo tanto, la relacin es la
siguiente:
millas/hora kilmetros/hora kilmetros/hora
millas/hora
0.8 1.287 7.562 4.7
1.0 1.609 8.045 5.0
1.1 1.769 9.332 5.8
2.3 3.700 12.228 7.6
2.6 4.183 13.193 8.2
3.9 6.275 17.699 11.0
4.2 6.757
188 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

Pez Velocidad de travesa


kilmetros/hora
millas/hora
arenque (Clupeu sprattus) 2.3 1.4
espinocha (Spinuchiu spinuchia) 2.6 1.6
lenguado (Pleuronectes flesus) 3.9 2.4
anguila (Anguilla rostmta) 4.2 2.6
lenguado (Pleuronectes platessu) 4.7 2.9
pez ngel ( T r i g l a ) 5.0 3.1
carpa dorada (Carassius) 5.8 3.6
lucio (Esox Zucius) 7.6 4.7
trucha caf (SuZmo truttu) 8.2 5.3
macarela (Scomber scombrus) 11.0 6.8

Se han registrado los promediosde velocidades de recorrido de los salmones


del Pacfico, cuando remontan los ros, quedando entre 11.2 y 16.0 kilmetros
por da* (aproximadamente7 y 10 millas, respectivamente).
En la naturaleza, como contraste, tambin se han reportado algunas veloci-
dades extremas. La perca rayada (Morone saxatilk) y las percas negras han alcan-
zado, segn los registros,velocidades de hasta19.2kilmetros porhora (12mph). El
registro para las macarelas (Scomber) es de 32.8 kilmetros por hora (20.5mph) y
el de la barracuda (Sphyruem) es de 43.2 kilmetros por hora (27 mph); tam-
bin se han registrado valores parecidos a stos en el salmn y el tiburn azul.
Los peces voladores (Exocoetidae) han alcanzado a mostrar velocidades de hasta
56 kilmetros por hora (35 mph) y el dorado (Coryphaena), 59.2 (37 mph). El
merln (Maltuira), el atn, (Thunnus), el bonito (Sarda) y el albacora (Thunnus
alalunga) han llegado a alcanzar, segn los reportes, 64.0 a 80.0 kilmetros por
hora (40 a 50 mph). A la cabeza de todos, con cerca de 96 kilmetros por hora
(60 mph), se encuentran el pez vela (Istiophorus) y el pez espada (Xiphius). Estos
valores no se han confirmado experimentalmente y, por lo que respecta al del pez
vela, es por lo menos irreal desde el punto de vista de la cantidad de caballos de
fuerza requeridos para alcanzaresa velocidad.
Las velocidades en donde el animal despliega su mximo esfuerzo, son de
gran importancia para que el pez escape de sus enemigos, incluyendo las redes y
otros dispositivos ideados por el hombre para pescar. Para los predadores, durante
la captura de su alimento representado por las presas, y para los que desovan en
los ros, como sucede con el salmn del Pacfico (Oncorhynchus) que tiene que
brincar sobre cascadas o embalses cuyas cortinas tienen dos metros de altura y
cuatro metros de grosor, las velocidades mximas de mpetu violento son vitales.
Para realizar esta hazaa el salmn necesita salir del agua a una velocidad mnima
estimada de 22.4 kilmetros por hora (14mph). Las velocidades mximas soste-
nidas y los arranques violentos son, sin embargo, la excepcin ms bien que la
regla en el movimiento ordinariode travesa. Los salmones alcanzan una velocidad
mxima sostenida cercana a los 12.8 kilmetros por hora (8 mph), no la de 22.4
que se requiere para lograr un salto elevado.

*En este caso al igual que en los posteriores hemos indicado las equivalencias correctas
segn la nota anterior, tomando como vlidos los valores en millasterrestres.
MIGRACIONES 189

MIGRACIONES

Partiendo de lo que se conoce acerca de los recorridos que hacen lospeces puede
concluirse que la mayora de las especies mantienen reas territoriales relativa-
mente reducidas, donde realizan casi todos sus movimientos. Algunos peces son,
sin embargo, grandes viajeros y parece ser que estn continuamente en movimien-
to. Muchos peces pequeos de los arroyos,lagos y aguas marinas costeras, aunque
activos, son muy estacionarios porque no salen de su territorio. Los peces pel-
gicos y otros que a menudo viajan entre las aguas dulces y las marinas, se despla-
zan mucho. En esta categora quedan incluidos los salmones (Oncorhynchus y
Salmo) que se alimentan principalmente en el mar pero desovan en las aguas dul-
ces, y las anguilas que hacen precisamente lo contrario. Entre estos dos extremos
hay variaciones graduales. No hay una lnea precisa que separe tajantemente el
empleo de los Grminos movimiento y migracin. Ambos pueden incluir al pez
en sus recorridos verticales como los que parten de las profundidades a la super-
ficie de las aguas, o los que suben y bajan por las laderas sumergidas. Tambin
puedenincluirlosmovimientosendireccioneshorizontales,comocuando se
alejan de la playa o se acercan a ella, o cuando remontan o descienden la corriente.
Durante el curso de su movimiento deben estar en agua dulce (potamdromos o
limndromos), en el ocano (oceandromos), o en aguas intermedias (didromos),
desplazndose de las aguas marinas hacia las dulces (andromos) o de las aguas
dulces alas del mar (catdromos).
A los recorridos que hacen los peces en los ros y corrientes de agua dulce
en general se les llama potamdromos y son muy diversos. Estos recorridos son
muy espectaculares entre los nadadores de los ros, como el bocachica (Prochi-
lodus), que viaja con otros peces (Mylinae y Leporinus) grandes distancias aguas
arriba en las cuencas fluviales de Amrica del Sur durante las temporadas de inun-
daciones. La mayor parte de las carpas hociconas (Catostomidae) y las lampreas
(Petromyzonidae) ascienden los ros tributarios para desovar, como lo hacen tam-
bin algunas poblaciones del walleye(Stizostedion).Es tpico quelos habitantes
de los ros, como las carpas hociconas, las lampreas, las carpas ordinarias (Cypri-
nidae) y las truchas (Salmoninae), viajen ro arriba para desovar. Los movimientos
limndromos, que se realizan hacia la playa cuando comienza a oscurecer y hacia
el centro del lago cuando amanece, caracterizan a los peces como la trucha-perca
(Percopsis), la perca amarilla (Perca fluuescens) y el pez de la roca (Ambloplites),
entre muchos otros. En muchasespecies de peces se ha visto claramente cmo hay
movimientos masivos en los lagos, cuando andan en busca de la multitud de orga-
nismos que constituyen muy buen alimento cuando estn agrupados; entre esas
especies queda dramticamente incluida la del pescado blanco (Morone chrysops).
La trucha de lago (Suluelinus nulnuycush) y muchos otros peces blancos y cis-
coes (Coregonus) se dirigen hacia los bancos lacustres de arena para desovar,
como lo hacen las poblaciones lacustres del walleye(Stizostedion uitreum).
Los peces viajeros marinos, oceandromos, tienen hbitos de movimiento
tan diversos como los que presentan los de aguas dulces. Los que viven en las
zonas templadas del Norte, tienen la tendencia de dirigirse hacia el norte cuando
el agua se calienta y hacia el sur cuando se enfra. Varios arenques entre los que
se consideran los verdaderos (Clupeu) y las lachas (Breuoortia) viajan a lo largo de
las costas siguiendo el rumbo citado, como lo hacen tambin muchos otros peces
marinos costerosy pelgicos como las macarelas (Scomber)y 10s atunes (!lYzunnus).
190 ESTRUCTURA
ESQUELETO, Y MOVIMIENTO

Los peces didromos que migran libremente entre las aguas dulces y mari-
nas incluyen a los andromos y catdromos previamente descritos. Como buenos
ejemplos de peces andromos podemos citar al pez rayado (Morone saxatilis), los
salmones del Pacfico (Oncorhynchus), los salmones del Atlntico (Salmo salar)
y las lampreas marinas (Petromyzon). De todos estos peces citados, son los salmo-
nes delPacficolos que han registrado mayores distancias derecorrido,pues
pueden desovar a cientos de kilmetros tierra adentrodespus de haber atravesado
miles de kilmetros de mar durante su desarrollo. Las anguilas de agua dulce
(Anguillu) de Amrica del Norte y el oeste de Europa son el ejemplo clsico de los
peces catdromos. Los adultos comienzan enel otoo a dirigirse hacia el mar
desde algo as como unos 250 kilmetros tierra adentro y desde elevaciones que
llegan a ser de unos 2,000 metros. Algunos individuos viajan en el mar ms de
1,500 kilmetros para llegar a encontrar, mediante un sistema de navegacin ad-
mirable, regiones del Mar de los Sargazos, apropiadas para desovar. Los jvenes
se renen y nadan de regreso hacia las aguas continentales, en un viaje que llega
a durar hasta tres aos. Tan luego llegan a las aguas dulces sufren una metamorfo-
sis, cambiando su estado larvario leptocfaloy luego remontan los ros donde
completan su desarrollo hasta llegar a la maduracin sexual, a lo largo de un pe-
riodo de tiempo que puede llegar a ser de doce aos o ms, antes de regresar de
nuevo al mar. La orientacin ocenica de estos peces, seguida por el reconoci-
miento de los ros que les vieron nacer, fenmeno demostrado por los muchsi-
mos salmones (Oncorhynchus y Salmo salar) que han sido marcados para estudiar
sus migraciones, es una de las maravillas de la navegacin animal.
El movimiento completamente libre que realizan los peces entre las aguas
dulces y las marinas, no precisamente con el fin de reproducirse, ha sido llamado
anfdromo. Algunos gobies (Sicydium) de los rostropicales desvan su reco-
rrido hacia el mar cuando estn en estado larvario pero regresan al agua dulce
cuando son todava pequeos, Los pescadores deportistas del sureste de los Esta-
dos Unidos conocen bien los hbitos del sbalo (Megalops) que penetra espor-
dicamente a los ros calmados y en los lagos de agua dulce. Los movimientos
irregulares del chiro (Chanos) nos obligan a considerarlo como anfidromo, ya que
frecuentemente entra alagua dulce y sale de ella.
Por lo general, una migracin consiste en un movimiento directo y ms o
menos continuo, durante el cual el pez se desplaza de un lugar a otro. Ese movi-
miento est bajo el control del pez, genticamente determinado e influenciado por
los factores ambientales. Una migracin incluye, tpicamente, uno o ms regresos
hacia el lugar de salida (tendencia de regreso al hogar); estos modelos de migra-
cin especficos para una especie dada a menudo producen la agregacin de los
peces y el establecimiento de un sentido de la direccin. Las migraciones se pro-
ducenusualmente para desovar o alimentarse, y generalmente estnorientadas
por el tiempo, aunque algunas veces tienen lugar cuando los peces huyen franca-
mente de las condiciones adversas.
Hay muchos factores que influyen en los movimientos de migracin, entre
los que podemos considerar la tendencia a regresar al lugar de origen; pueden ser
agrupados, para nuestra conveniencia, en factores fsicos, qumicos y biolgicos.
Los factores fsicos incluyen a los materiales que forman el fondo, la profundi-
dad del agua, la presin (atmosfrica y del agua), la corriente y la marea, la tur-
bidez, la topografa, el declive, la temperatura y la luz; intensidad, fotoperiodo y
cualidad. Entre los factores qumicos tenemos la salinidad, la alcalinidad, la con-
REFERENCIAS 191

centracin de iones de hidrgeno, la cantidad de gases disueltos, los olores, los


sabores y las sustancias contaminantes. Se reconocencomofactores biolgicos
que influyen en la migracin la presin sangunea, el desarrollo sexual, la fotota-
xis, la respuesta social, los predadores, los contendientes, el hambre, el alimento,
la memoria,el marcador fisiolgico del tiempoy la situacinendocrina. Los
factores citados arriba interactan de diversas maneras para continuar, dirigir y
reprimir las migraciones y sus movimientos, Y, por sobre todo, los mecanismos
nerviosos y endocrinos son de gran importancia para la orientacin y la determi-
nacin del tiempo que debeimperar en la migracin.
Los hbitos que los peces tienen para viajar pueden variar con la latitud.
Algunos esculpinos marinos del norte (Myoxocephalus) penetran ms a menudo
a las aguas dulces de las partes fras de la zona que habitan mientras que lospeces
sierra tropicales (Pristidae) se mueven en la misma direccin en las porciones ms
calientes de su zona de distribucin. Por el contrario, la espinocha de tres espinas
(Gasterosteus uculeutus) es marino en las aguas fras del Norte, pero en el Sur se
vuelve habitante predominante deagua dulce.

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Captulo 7

Sangre y circulacin

Las funciones de la respiracin, el equilibrio de los fluidos, la excrecin e inclu-


sive la digestin, estn muy relacionadas con la sangre y los vasos sanguneos que
forman parte de un sistema circulatorio cerrado que acarrea gases respiratorios,
desperdicios celulares, metabolitos excretables y minerales y sustancias nutritivas
en solucin o suspensin. Aunque se describe en captulos separados, debe ser
recordada en su totalidad la interdependencia de los diversos sistemas de rganos.
Un rea extensa de tejido semipermeable queda expuesta al agua en las branquias
de los peces, y la funcin del complejo formado por la sangre ya l
sbranquias no
consiste solamente en el intercambio de gases en ese tejido, sino tambin en la
excrecin de ciertos compuestos nitrogenados y la adquisicin o eliminacin de
minerales solubles.
Los peces, a excepcin de los pulmonados (Dipnoi), tienen una circulacin
nica definida que va del cuerpo a las branquias para regresar de nuevo a aqul
(Captulo 3; Figuras 3.16 y 3.17). El corazn bombea en esta nica ruta circula-
toria la sangre con bajo contenido de oxgeno y contenido elevado de dixido
de carbono. El volumen de sangre involucrado en esta parte del proceso circula-
torio es muy bajo, correspondiendo al 1.5-3% del peso del cuerpo en los peces
telesteos superiores (Teleostei), si lo comparamos al6 % o ms de los mamferos.
Sin embargo, un tiburn, el cazn espinoso(Squalus acanthias), tiene un volumen
de sangre igual al 5% del peso de su cuerpo. El plasma sanguneo y las clulas son
renovables en un mayor nmero de rganos y sistemas entre los peces que en los
mamferos. Hay otra caracterstica muy notable del aparato circulatoriode los pe-
ces y consiste en el paso de la sangre a travs de cierto nmero de sistemas espe-
ciales, capilares o sinusoidales, situados sobre el curso de las circulaciones arterial
o venosa. Estos sistemas especiales de disposicin capilar son llamados sistemas

193
194 SANGRE Y CIRCULACION

porta. Aparecen en las branquias, el hgado (el sistema porta-heptico) y en los


riones (sistema porta-renal). Adems, entre los peces fisoclistos hay todava otra
red capilar, la red maravillosa (rete rnirabile) que forma parte de la vejiga ga-
seosa. Los telesteos tienen una disposicin similar en la glndula coroides de sus
ojos; en algunos tiburones (Lamnidae) rpidos para nadar y en los atunes y maca-
relas (Scombridae), aparecen formaciones capilares de tipo especial en otros rga-
nos, especialmente los msculos, dando lugar probablementeaqueexista un
mayor intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos.

CORAZ6N Y VASOS CIRCULATORIOS

El plan bsico del sistema circulatorio ha sido ya explicado, teniendo como com-
ponentes al corazn, los vasos sanguneos y linfticos y los tejidos fuidos entre
los quese incluyen las clulas sanguneas.

El corazn

En la mayora de los peces el corazn est ubicado inmediatamente hacia atrs


de las branquias (Figura 3.17). Entre los peces seos superiores (Teleostei), sin
embargo, que tienen coberturas branquiales (condicinoperculada), el corazn
est situado muy por delante en el cuerpo, en comparacin con los tiburones y
grupos relacionados (Elasmobranchii), que son peces sin oprculo. En unos cuan-
tos peces se puede observar un gran desplazamiento del corazn hacia atrs, como
sucede en el pez pulmonado (Lepidosiren) de Amrica del Sur y en los swam-
peels (Monopterus) de la familia Synbranchidae, que viven en Asia. Por lo gene-
ral, el corazn est bien protegido por la cintura pectoral.
El saco pericrdico membranoso que contiene al corazn es de capacidad
amplia en los tiburones y especies emparentadas (Elasmobranchii) y ms adherido
en los peces seos (Osteichthyes). El pericardio parietal, que cubre al saco peri-
crdico, se adhiere al pericardio visceral que cubre al msculo cardiaco, en las
porciones donde las venas ms importantes se unen al seno venoso y donde la ar-
teria ms importante, el tronco arterial (aorta ventral), sale del corazn para irri-
gar las branquias. Una coalescencia similar de los pericardia parietaly visceral
aparece donde los vasos sanguneos del corazn mismo, las arterias y venas coro-
narias, entran al corazn y salen de I, respectivamente. El espacio que existe
entre el pericardio parietal y el pericardio visceral del corazn deriva de la por-
cin craneal del celoma embrinico o cavidad del cuerpo. En el pez adulto la
cavidad pericrdica est cerrada hacia atrs, a excepcin de los tiburones y espe-
cies emparentadas (Elasmobranchii), as como en los esturiones y especies afines
(Acipenseriformes) en donde debe haber una o dos conexiones secundarias entre
las cavidades pericrdica y peritoneal.
El corazn vara considerablemente en lo que respecta a su desarrollo y
tamao relativos (Figuras 3.16 y 7.1). El tamao del corazn, en relacin con el
bajo volumen y la baja presin sanguneos de los peces, cuando se expresa en par-
tes por millar del peso del cuerpo, es mis bajo en los peces que en otros grupos
de vertebrados. Los peces de movimiento lento y relativamente sedentarios tienen
pesos cardacos relativos menores a 1 parte por millar de peso total del cuerpo,
196 SANGRE Y CIRCULACI6N

CORAZONES

D C - q
(a) Tiburn (ventral)

VCP
VCA I

AHA

(6) Catn (dorsal) -


Figura 7.1 Variacin de las pro-
porciones entre los corazonesde los
peces y los vasos sanguneos asocia-
dos: ( a ) pezperromanchado (Scy-
liorhinus caniculus), vista ventral;
V (6)catn de nariz larga (Lepisosteus
osseus), vista dorsal; ( c )trucha arco
iris (Salmo gairdneri), vista ventral;
(d)pezpulmonadoafricano (fro-
topterus annectens), vista dorsal.
A, atrio; ABA, arteria branquia1
aferente;
ACA, arteria coronaria
(c) Trucha (ventral) derecha; ACM, arteria comisural;
AHA, arteria aferente
hioidea;
AHM, arteria hipobranquial me-
dia;BA, bulbo arterioso; C, cono
arterioso; DC, conducto de Cuvier;
PC, pericardio; SV, seno venoso; T,
tronco arterial; V, ventriculo; VCA,
vena cardinalanterior; VCP,vena
cardinal posterior; VC,venas coro-
narias; VE, vena epigstrica; VH,
vena heptica; VJ, vena yugular;
VP, vena pulmonar; VS,vena sub-
clavia. (Fuentes: ( a ) y (cl Grodzins-
ki; (6) Rose; (d)Goodrich;todos
((1) Pez pulmonado dorsal) en Bronn, 1938).
CORAZ6N Y VASOS CIRCULATORIOS 197

del corazn en forma de trabculas, formando entonces numerosas subdivisiones


(diverticula) en la cmara. Las fibras musculares de esta capa pueden correr para-
lelamente o formando ngulos rectos con el eje del corazn, o pueden tambin
dirigirse radialmente desde la superficie hasta el interior del corazn.
El ventriculo comunica anteriormente con el cono arterial, una parte espe-
cializada del tronco arteiioso. El cono est compuesto de msculo cardaco, al
igual que el ventriculo, y es de mayor tamao en los peces pulmonados (Dipnoi)
en los que, inclusive, est un poco doblado. Es muy recto en otros peces, aunque
vare en longitud. La longitud del cono vara, desde relativamente largo en los
catanes (Lepisosteus) hasta corto einconspicuoen muchos de los peces seos
(Teleostei) superiores (Figura 7.2). La variacin en el nmero de valvas que evitan
el regreso de la sangre al ventriculo est relacionada con la longitud del cono. En
los peje-lagartos (Lepisosteus) llega a haber algo as como setenta y cuatro deesas
valvas, dispuestas en ocho hileras sucesivas; en los peces escualiformes (Elasmo-
branchii) se encuentran de dos a siete deesas hileras y usualmente una (raramente
dos) en la mayora de los peces seos (Osteichthyes).
La localizacin de los marcapaso y de los tejidos nodulares en el corazn
del pez permanece oscura hasta nuestros das. Muchos tejidos del corazn del mi-
xino (Myxinidae) exhiben potenciales de marcapaso. Los electrocardiogramas del
tiburn cabeza de toro (Heterodontus) y la anguila (Anguillu) muestran una onda
en V que se origina en el seno venoso y precede a los dems eventos de la excita-
cin cardaca. En el tiburn Scyllium el marcapaso se encuentra en la regin de la
vlvula senoatrial. Los peces jvenes y los pequeos tienen un ritmo cardaco ms
rpido que los viejos y/o los grandes, el ritmo cardaco tambin se acelera al ele-
varse la temperatura del agua, y viceversa. Un pez dorado de diez centmetros de
largo, estando en agua a 20C, por ejemplo, tiene una tasa cardaca normal de
unas setentapalpitacionesporminuto.Se sabe que el corazn reacciona ante
estmulos tales como la emocin o las sustancias txicas tales como la atropina,

CA CA
CA CA

(a) (b) (4 (4 (4 (f)


Figura 7.2 - Variaciones del desarrollo relativo dela musculatura (en negro) del
cono arterial y susvlvulasendiferentespeces: ( a ) tiburngato (Scyliorhinus
carulus; ( b )catnde nariz larga (Lepisosteus osseus); ( c ) pezdealeta ondulada
(Arnia calva); (u) pez seo de mar profundo (Prerorhrissusgissus);(e) pez africa-
no delengua osificada (Hererotis niloricus); ( f l minnoweuropeode ojos
colorados (Leuciscus rurilus). A V , vlvula atrioventricular; CA, cono arterioso;
C V , vlvulasenel cono; TA, tronco arterial; V , ventriculo. (Fuentes: ( a ) , Grod-
zinski; ( b ) ,Stohr; ( c ) ,Boas; (u), Senior; (e), Smith; (0, Hoyer; todos en Bronn,
1938).
!as l&minas hranquiales, que es donde t,iene iugar e1 k!,ercw1h10 de gases y ot,~,rs
srist,ancias en sc~iuci~.
entre !a sangre y ~1 agua mlhiente.
De esas siete a catorcearterias branyuiales aferentci; ei m q ~ o rnumero
aparece en el g h p o de las lampreas-mixinos (Cyclostomata) y depecde del nlj-
mero de bolsas branquiales que deban ser irrigadas. La mayoria de \os escualifor-
mes (Elasmobranchii) tienen cuatro (Figura 7.3), con las excepciones del tiburon
de seis branquias (Hexanchus) que tiene cinco, y el tiburbn de siete branquias
(Notorynchus)quetiene seis.Lospeces pulmonados(Dipnoi)tienen cuatro o
cinco pares de arteri.as branquiales aferentes; los otros peces seos generalmente
tienen cuatro (Figura 7.3), aunque en los embriones de estos grupos se localizan
hasta seis arcos branquiales. En cierto nmero de peces como las quimeras (Chi-
maera), el bacalao (Gadus), algunos gobios (Gobius), peces globo o tambor (Tetra-
odontidae) y los mudskippers (Periophthalmus), las arterias quevan a las bran-
quias nacen separadamente del tronco principal de la aorta ventra:. En la mayora
de los tiburones, sin embargo, el vaso miis anterior que nace dol tronco da lugar
a la arteria branquial aferente y a la artera hinidea. Las arteriss branqu.iales IV y
TI1 muestran una raiz comn en la mayora de los peces bseos, pero en algunos,
como la zarpa c o m h (Cyprinus carpio) y otros pececillos de acuario (Cyprln:l-
dae), los vasos hrnnyuiales aferentes I1 y I tienen un origen conriln.
Una r.amificaci6n de la arteria aferente va a dar a cada filamento branquial
donde a su vez se desdobla en capilares y lagunas en las laminillas do los filam.en-
tos. Lasangre que seoxigena en el filamento es eoleclada !ateralmente en una
asa eferente que se localiza alrededor de cada abertura branquia1 interna. Las asas
van a comunicar con las arterias eferentes branquiales que forman m& tavdela
aorta dorsal. Las arterias branquiales aferentes, por lo tanto, llevan a las branquias
sangre venosa pobre en oxgeno y rica en bixido de carbono. El flujo sanguineo
se hace m6s lento en la vasta superficie capilar de las branquias. En las laminillas
branquiales el flujo sanguineo es tal que I a reoxigenacin y la remocin del CO,
ocurre gradualmente del borde aboral al oral, con el objeto de hacer uso bptirno
de las corrientes de agua que baan a las branquias. La cada de la presin san-
gunea en el lado de colecta de los vasos branquiales comienza en las laminillas
de las branquias. Las presiones diastlicas de la aorta dorsal han sido registradas
en forma de porcentajes, de acuerdo a la p r e s i h sangunea de la aorta ventral;
como se indica a continuacin: skate (Raja binoculatu), 15; pez perro (Squalus
suckleyi), 26; trucha (Salmo gairdneri) y carpa c o m h (Cyprinus carpio), entre
50 y 60. La presin sangunea y el flujo en la aorta dorsal del bacalao (,Gadus
rnorhuu) son pulstiles, a pesar de que la sangre fluye a lo largo de los capilares de
las branquias antes dellegar a ese vaso.
Las arterias branquiales eferentes pueden ser nicas, como se observa en los
peces seos (Teleostei) superiores; o pareadas, una para cada hemibranquia del
arco branquial, como se ve en los tiburones, rayas y skates (Elasmobranchii),
con la excepcin del arco anterior, el hioideo, que tiene solamente una arteria
branquial eferent.e.En los peces pulmonados(Dipnoi) prevalecen condiciones
intermedias, como sucede tambin en el pez esptula (Polyodon), los esturiones
(Acipenser) y los catanes (Lepisosteus).
En los peces de los grupos de las lampreas y tiburones los vasos branquiales
eferentes aparecen dorsalmente de uno en uno para unirse en la aorta. media. La
primera arteria branquial eferente proporciona al cerebro y otras regiones cef-
licas gran parte de la sangre, aunque algunos vasos arteriales, principalmente la
200 SANGRE Y CIRCULACIdN

C I R C U L A C I ~ N BRANQUIAL

Arteria branquial eferente


Arteria subclavia
Arteria
Arteria cerebral basal
pseudo
Arteria
branquial dorsal Asa colectora
eferente lateral izquierda
A n r t a dorsal
Arteria hioidea / / //

ciptica
Arteria
oftlmica
Arteria
orbital

Arteria - Crculo
pseudobranquial

Arteria celaca
rteria mesentrica
rteria de la vejiga gaseosa
Arteria subclavia
4. arco branquial con
su holobranquia
Filamento branquial
Conductos de Cuvier
izquierdo y derecho
Pseudobranquia

mandibular
aferente / Arteria
I coronaria
Branquia' hipobranquial Aorta
aferente 2 Cono
secundaria ventral arterioso

(b) Pez seo

Figura 7.3 - Diagrama generalizado de la circulacin branquial (lado izquierdo) en (a) el


grupo de los tiburones (Elasmobranch) y (b) elgrupode los pecesSeos (Osteichthyes)
como se observan en un bacalao, Gadus. (Basado en Goodrich, 1930).
CORAZdN Y VASOS CIRCULATORIOS 201

arteria hioidea, nacen del primer vaso branquial aferente. En los peces seos supe-
riores (Actinopterygii) las arterias branquiales eferentes de cada lado aparecen y
se renen en un vaso troncal en cada lado. De esto resulta que sobre la regin
branquial la aorta dorsal est pareada y no se transforma en vaso medio sino hasta
que llega justamente detrs dela regin branquial.
Una disposicin especial se encuentra en el sistema que proporciona sangre
al espirculo de los tiburones, las rayas y los skates (Elasmobranchii) y a su
estructura homloga en los peces seos (Actinopterygii), la pseudobranquia hioi-
dea. Ambas son alimentadascon sangre oxigenada procedentedeunaarteria
mandibular o su derivada; en los peces seos un vaso pseudobranquial eferente
conduce la sangre que ha pasado por los capilares pseudobranquiales a travs de
la arteria oftlmica de la glndula coroidal del ojo. Por lo tanto, las conexiones
vasculares de la pseudobranquia pueden sugerir que tiene una funcin primaria
no respiratoria al guardar para s otras propiedades anatmicas y fisiolgicas (Ca-
ptulo 8). La pseudobranquiapuedecontenerreceptores sensibles a la tensin
del oxgeno y el bixido de carbono.
Las venas de la regin ceflica dorsal (Figura 7.4) comienzan siendo venas
faciales, orbitales, postorbitales y cerebrales, y se unen en las cardinales anterio-
res pareadas que van a dar ala cardinal comn o ducto de Cuvier y, desde aqu, al
corazn. La vena yugular colecta sangre venosa procedente de la regin ceflica
inferior y es tributaria de la vena cardinal, comn en los peces seos (Actinop-
terygii). En los tiburones y especies afines (Elasmobranchii) lavena yugular se
une con la subclavia procedente de las aletas pectorales y el lomo, antes de aso-
ciarse con el ductode Cuvier. Los elasmobranquiostienen muchas venas con
espacios interiores (lumen) relativamente grandes, en comparacin a las que tie-
nen los peces seos; los tiburones, rayas y skates tienen tambin numerosos
receptculos sinusoidales venosos de corriente sangunea lenta, como se ve en el
seno orbital, y tambin anastomosis venosas complejas, como se puede observar
en las regiones condrocraneal e hipobranquial.

L o s principales vasos sanguneos del cuerpo (Figura7.5)

En lo que respecta al tamao, los vasos sanguneos del cuerpo de un pez son prin-
cipalmente de dos clases: a ) las principales arterias y venas que corren paralejas al
axis en toda su longitud y b ) ramificaciones de los vasos principales que van a y
proceden de la piel, el esqueleto y los msculos, y que tambin irrigan el cerebro,
la mdula espina1 y los intestinos.
La aorta dorsal constituye la ruta principal para el transporte de la sangre,
desde las branquias al cuerpo; en todos los peces es nica por detrs de las bran-
quias. La aorta dorsal yace directamente en la regin del tronco, por debajo de
la columna vertebral de los peces mandibulados (gnatostomados) o bajo la noto-
cuerda de los peces amandibulados (Cyclostomata). Despus de desprender una
serie de vasos dorsales, ventrales y laterales (vase abajo) la aorta se reduce y es
conocida entonces con el nombre dearteria caudal, al atravesar el canal hemal que
forman las vrtebras caudales. El canal hemal es un tnel rgido e indeformable
que sirve de proteccin para la aorta dorsal y la vena caudal, ya que de otra ma-
nera sufriran las presiones en forma de ondas producidas porla tensin muscular,
como sucede cuando se presentan las flexiones que corren a lo largo del ccerpo
2i) 2

i
durante la natacihn. L a vena csu:jai se dobla hacia la regin caudal, siguiendo el
curso de la arteria eaudal y regresa la sangre ai eorazbn. E n ~ G tiburones
S hay u n
sistema df: bombeo que ha sido descrito en Hetetodontus, en el cual ese sistema
de bombeo depende de los movimientos de la cola; y tambin en Mustelus, en
donde las ondas producidas por l a contraccibn de los msculos comprimen los de-
psitos venosos de la cola cuando el tiburn est descansando.
Las numerosas ramificaciones de los vasos que nacen de la aorta y de las
venas correspondientes estn dispuestas para adaptarse a los segmentos del cuerpo.
Por cada segmento del embrin aparece un par de arterias que se dividen en rami-
ficaciones dorsales, leterales y ventrales; es solamente en las lampreas y en los
mixinos(Cyclostomata)donde aparecen estas arterias provistas de valvas que
evitan el regreso de la sangre hacia la aorta. Modificaciones en la disposicin de
10s segmentos del embribn aparecen cuando e! pez ha llegado a ser adulto. Las
ramas dorsales segmentarias, sin embargo, todava surten a la musculatura dorsal
y a la aleta dorsal, o aletas dorsales si es que hag ms de una, pero tienen ramifi-
caciones que se introducen entre !os paquetes musculares (conos miomricos) de
la musculatura epaxial de los lados. Las arterias segmentarias laterales siguen la
lnea. divisoria (septo horizontal esqueletgeno), entre las regiones epaxial e hipa-
xial. Las arterias segmentarias ventrales del embrin nutren a los msculos y aletas
de a l regibtn caudal, perotambin pierden sudisposicin segmentaria y sufren
muchas modificaciones, como seve en ciertos vasos del tract0 intest,inal, princi-
palmente el sistema celaco-mesentricocon sus ramificaciones y las arterias
ilacas (Figuras 7.5 y 7.6).
Los sistemas venosos demuchos peces (Cyclostomata; Elasmobranchii)
presentan senos elaborados; el sistema en los mixinos (Myxine) tiene tambi6n
cora~ones~ secundarios en forma de bulbos contrctiles situados a todo lo largo,
como se observa en las venas de la cola. Adems, la sangre venosa que retorna al
corazn fluye, a travs de reas que semejan senos, de los sistemas porta heptico
y renal. Las venas del sistema portal renal que se originan en la vena caudal del
embrin se descomponen, en el rin en desarrollo, en una red de capilares cada
vez ms pequeos que luegose renen en las venas cardinal posterior o post-
cardinal. La post,cardinal de cada lado termina enel correspondiente seno cardinal
comn o conducto de Cuvier, del lado donde se halla, el que a suvez contina
en el seno venoso. En el tiburn (Heterodontus) hay un gradiente de presin san-
gunea venosa a lo largo de la vena lateral cutnea (Figura 7.5), comenzando con
una presin positiva y constante en el extremo perifrico, para llegar a tener una
presin negativa yfluctuanteen relacin a las contraccionescardacas, hacia
el extremo central.
En la circulacin del intestino de las lampreas (Petromyzonidae) existe una
caracterstica muy curiosa porque enla parte posteriordel tract0 digestivo aparecen
vasos que tienen una arteria colocada en el lumen de una vena. Y, todava ms: la
sangre del intestino regresa al corazn, no a travs de un sistema porta heptico,
sino que alcanza las venas cardinales a travs de un seno venoso suprarrenal.
Las venas del estmago y el intestino de los peces mandibulados se renen
en la vena portal heptica para llegar al hgado. En este rgano la vena porta da
lugar amiradasde sinusoides que facilitan la transferencia al tejidoheptico
de las sustancias alimenticias disueltas. Lasangrees entonces colectada por las
venas hepticas quepenetran al seno venoso.La mayorade 10s peces tienen
dos venas hepticas, pero los pececillos de acuario (Cyprinidae) y el bacalao (Ga-
SANGRE Y CIRCULACI6N
CORAZ6N Y VASOS CIRCULATORIOS 205

zI-
O

v)
w
I-
z
-I
w
D
v)
O
v)
a
>
I
I!
Tronco
1
Tronco
I
Vaso l i n f i t i c a
linfticn linftico ventral longitudinal
lateral yugular

Figura 7.7 - Vista lateral de los vasos linfaticos superficiales y el coraz6n


linftico de una trucha caf6 joven (Salmo ; r u m ) . (Basado en Hoyer en
Bronn, 1938)-
SANGRE, FLUIDOS TISULARES Y RGANOS
FORMADORES DE LA SANGRE
La sangre de los peces consta de plasma fluido y contiene particulas especiales que
sun en su mayoria clulas sanguineas y sus restos.La linfa, parte del plasma
208 SANGRE Y CIRCULACI6N

que atraviesa los vasos sanguneos para baar los tejidos, es fluida, pero puede
contener algunos de los componentes celulares de la sangre; los glbulos rojos
(eritrocitos) aparecen con ms frecuencia en la linfa de los peces que en la de
los vertebrados superiores. En los mixinos (Myxinidae) los espacios de los senos
puedenestar divididos enlinfticosrojos y blancos, teniendolosprimeros un
contenido relativamente elevado de glbulos rojos.
En los peces tambin existen diferentes tipos sanguneos, como ocurre en
los humanos. Algunos se parecen al sistema R h de los humanos y al B de las reses.

Plasma del pez

El plasma es un lquido claro en el que se encuentran, adems de las clulas san-


guneas, minerales en solucin, productos absorbidos durante la digestin, pro-
ductosde desecho procedentes de los tejidos, secreciones especiales, enzimas,
anticuerpos y gases disueltos. Las diferencias especficas incluyen a las diferencias
de los coeficientes de sedimentacin de las principales protenas del plasma. Para
el bacalao (Gadus callarias) la composicin electroltica dela sangre en mmoles/litro
es como sigue: sodio (Na), 180; potasio (K), 4.9; magnesio (Mg), 3.8; calcio (Ca),
5.0; cloro (Cl), 158; y fosfato (PO,), 3.1. Las concentraciones de sodio y cloro
son generalmente ms bajas en los telesteos de agua dulce. La sange de los tibu-
rones (Squaliformes) posee un contenido ms elevado de Mg, pero tiene una re-
serva alcalina ms dbil de la que tiene lasangre de los peces seos superiores
(Actinopterygii).
La cantidad de soluto contenido en una solucin es sealada por la dismi-
nucin del punto de congelacin ( A ) , que corresponde tambin a la medida de la
presin osmtica. Al incrementarse la presin osmtica se presenta un aumento
en la tendencia del agua a difundirse a travs de una membrana semipermeable
para diluir la solucin. Las disminuciones de los puntos de congelacin del plasma
en los peces quedan comprendidos desde 0.5"C para los peces seos de agua dul-
ce, hasta 1.O"C para los contados tiburones y especies afines (Elasmobranchii) de
agua dulce; y entre 0.6"C y 1.O"C para los peces seos marinos, hasta llegar a
alcanzar una cspide de 2.17"C en los elasmobranquios marinos. El valor de A
para el agua de mar es de 208C (Captulo 9).
Los peces tienen bajos niveles de protena de plasma comparados con los
vertebrados superiores. Las principales protenas del plasma sanguneo del pez son
la albmina (que controla la presin osmtica), las lipoprotenas (que transportan
los lpidos), las globulinas ("bind heme")*, la ceruloplasmina (que liga al cobre),
el fibringeno (coagula la sangre) y el ioduroforino(nico en los peces, que liga al
yodo inorgnico). Los niveles relativamente bajos de fibringeno y protenas se-
mejantes a la protrombina no se correlacionan con la muy conocida coagulacin
tan rpida de la sangre de los peces. La sangre de la trucha arco iris (Salmo gaird-
neri), que es capaz de vivir a temperaturas un poco mayores a O"C, se coagula
rpidamentea bajas temperaturas.Contrastaconesto el caso de la sangre de
la carpa comn (Cyprinus carpio), un pez de agua caliente, que no se coagula
rpidamente hasta que la temperatura del agua llega a alcanzar aproximadamente
los 15C.

*No se encontr traduccin (N. del T.).


SANGRE,FLUIDOSTISULARES Y 6RGANOS FORMADORES DE LA SANGRE 209

Los peces antrticos que viven en aguas cuya temperatura llega a bajar hasta
los -1.9C resisten la congelacin, en parte por la presencia en su suero de un
grupo nico de glicoprotenas. Los nicos aminocidos presentes en estas glico-
protenas anticongelantes son la alanina y la treonina, en una proporcin que va
de 2 a 1. El peso molecular de las glicoprotenas anticongelantes queda compren-
dido entre 2,600 a 33,000. Estas glicoprotenas anticongelantes aparentemente
bajan el punto de congelacin de la sangre del pez al interferir con el crecimiento
de cristales de hielo.
Cierto nmero de enzimas han podido ser aisladas del plasma sanguneo de
los peces, contndose entre ellas la lipasa y la anhidrasa carbnica que son ms
abundantes en los peces marinos que en los de agua dulce. Se ha observado que
el suero de ciertos telesteos, entre los que se incluyen las anguilas de agua dulce
(Anguillu), algunos bagres (Siluridae) y los atunes (Thunnus), es txico cuando
se inyecta enla corriente sangunea de los mamferos. El suero de las anguilas
de agua dulce destruye las clulas sanguneas mediante la hemolisis, e influye en
el tono y la permeabilidad de los vasos sanguneos en los mamferos.

Glbulos rojos

Se han encontrado eritrocitos nucleados y de color amarillo rojizo en la sangre


de todos los peces (Figura 7.8), a excepcin de tres especies pequeas del Antr-
tico que tienen un metabolismo bajo, adaptado al fro y viven en aguas ricas en
oxgeno; y, tambin, en lalarva leptocfala en forma de listn de las anguilas
(Anguillu) y ciertos peces de los fondos marinos. Estas formas excepcionales pue-
den,aparentemente,producir sus cambios gaseosos mediante la difusin. Los
glbulos rojos maduros de los peces tienen forma oval, son pequeos y su di-
metromayorquedacomprendido entre las 7 micras enmuchos peces, como
ciertos wrasses (Crenilubrus), a 36 micras en el pez pulmonado de Africa (Pro-
topterus); una micra equivale a 0.001 demilmetroyeleritrocitohumano,
redondo,tiene un dimetrode 7.9 micras. Los glbulos rojos anucleados son
raros,pero la proporcin de eritrocitosinmadurosyredondeados vara consi-
derablemente en los peces, La sangre de los tiburones (Squaliformes), como la
de las anguilas (Anguillidae) y las macarelas (Scombridae), puede contener algo
ascomoun 20% de clulas inmaduras,mientrasque lasangre de otros peces
seos activos puede tener un porcentaje mucho ms bajo, como sucede en las
rmoras (Echeneis) y en los peces pipa (Syngnuthus).
El transporte del oxgeno en la sangre depende del compuesto de hierro,
la hemoglobina, que es elpigmentorespiratorio delasangre. El contenido de
hemoglobina en la sangre del pez vara de acuerdo al nmero de eritrocitos pre-
sente;expresadoscomoporcentajesde peso seco de eritrocitosencontramos
valores que van del 14 al 19% en el tiburn-perro (Mustelus canis) y del 37 al
79% en cierto nmero de telesteos marinos y de agua dulce. A menudo van aso-
ciados en los peces la capacidad para transportar oxgeno (Captulo 8) al 95%de
saturacin, el contenido de hierro de la sangre y el nmero de glbulos rojos; y
lo anterior vara de acuerdo con la etapa de desarrollo, los hbitos y las condi-
ciones ambientales(Tabla 7.1). Esto ha sido bien demostradoporGrodzinski
(1938), de cuyo trabajo ha sido tomada la Tabla 7.1.
T a m b i h aparecen variaciones circ2idicas en el nGmero de eritrocitos , corno
lo muestran un blenio (Blenniusj y un crenilabm (Crenilabrus). Los peces, entre
otras reacciones; responden a l a conmocin ("shock"') bajando el nimero de
gl6bulos rojos. Sin embargo, cuando sufren prdidas de sangre puede aumentar
rpidamente el nhrnero de eritrocitos jvenes en la sangre; se trata de un efecto
comparable al que aparece en los mamferos con el aumento de l a altitud.

La sangre de los peces contiene, aparte de los eritrocitos con su pigmento respira-
torio, varios tipos de c6iulas incoloras o blancas (Ieucocitos),todas de forma
ovoide a esferoide. Mientras el niimero de los glbbulos rojos queda comprendido
entre 2O,000 a 3,000,000 por milirne.tro citbico de sangre, el nmero de tos g16-

TabDa 7.1 - Comparacin de ciertas caractersticasde los glbulos rojos de los peces.
_I_ _l
l_"___ _I
"""
_ . _
l l " ___
Especies
Capacidad de retencin Nmeroeritrocitos
de Contenido de Fe
de oxgeno ( 7 6 de (por mm") (mg por 100 cc)
sangre por volumen)

Pejesapo (Lophius)
(sedentario) 5 867,000 13.4
Macarela (Scomber)
(activa) 16 3,000,000 37.1
SANGRE,FLUIDOSTISULARES Y 6RGANOS FORMADORES DE LA SANGRE 211

bulos blancos comprende entre 20,000 y 150,000 por milmetro cbico en los
diferentes grupos de peces. Entre los glbulos blancos se cuentan los granulocitos
que forman entre el 4 y el 40% de todos los corpsculos blancos. Su dimetro
promedio es de casi 10 micras pero queda comprendido entre 24 a 33 micras en
el pez pulmonado de Africa (Protopterus). Los granulocitos se dividen, de acuerdo
a sus propiedades de tincin, en neutrfilos, que son los ms comunes, acidfilos
(eosinfilos), y basfilos, que son raros en la sangre de los peces. Algunos elasmo-
branquios poseen un cuartotipo de granulocito, el heterfilo. Tambin estn
presentes linfocitos y monocitos agranulares, as como trombocitos ovales, gene-
ralmentepequeos. Los leucocitos agranulares son los componentes celulares
blancos ms numerosos en la sangre de los peces. Los monocitos tienen una fun-
cin macrfaga. Los linfocitos parecen diferenciarse en dos grandes poblaciones,
una dedicada a la produccin de anticuerpos y la otra a la inmunidad celular. Los
trombocitos equivalen a cerca de la mitad de todos los leucocitos del pez y estn
encargados de coagular la sangre.

Formacin de la sangre

En los vertebrados de sangre caliente la formacin de las clulas sanguneas est


restringida a la mdula de los huesos, el bazo, y los ndulos linfticos; muchos
otros rganos participan en la formacin de los glbulos (hematopoiesis) en peces
y anfibios.
En las primeras etapas embriolgicas de los peces se diferencian los vasos
sanguneos y, a partir de stos, las clulas sanguneas tambin. Las clulas san-
guneas pueden an ser formadas, en el adulto, a partir de los tegumentos de los
vasos sanguneos,pero han aparecido otros centros formadores de clulas san-
guneas, muy distintos. Todas las diferentes clases de clulas sanguneas son for-
madas en el bazo difuso que se encuentra en la submucosa del tracto digestivo
de las lampreas y los mixinos (Cyclostomata); pero otras regiones hematopoi-
ticas difusas tambin se encuentran, probablemente, en varios vasos sanguneos.
Los eritrocitos y los granulocitos se forman en el arco protovertebral, dorsal a
la notocuerda.
En los peces gnatostomados hay un bazo diferente; est ms o menos divi-
dido en una corteza externa de color rojo y una mdula interna, blanquecina. El
bazo fabrica los eritrocitos y los trombocitos en su zona cortical, y los linfocitos
y algunos granulocitosen su regin medular. Los glbulos rojostambinson
destruidos en el bazo de los peces seos superiores (Actinopterygii); nose sabe si
otros rganos tambin tienen la funcin de descomponer la sangre o cmo se pro-
duce su descomposicin en los peces amandibulados (Agnatha) o en los tiburones
y rayas (Elasmobranchii). Los trombocitos se forman en el rin mesonfrico de
los peces (Captulo 9) y los granulocitos nacen en la submucosa del tracto diges-
tivo, el hgado, las gnadas y el rin mesonfrico. Los tiburones, rayas y quime-
ras (Chondrichthyes) tienen, bajo la submucosa del esfago, adherencias planas y
amarillas de tejido conectivo suelto llenas de leucocitos que ah mismo son produ-
cidos; en caso de que el bazo sea extirpado esta estructura, llamada rgano de
Leydig, se apropia la funcin de producir eritrocitos. La vlvula espiral del intes-
tino de los Chondrichthyes y los peces pulmonados (Dipnoi) produce muchos ti-
pos de leucocitos. En los esturiones (Acipenser), en los peces esptula (Polyodon)
212 SANGRE Y CIRCULACI6N

y en el pez pulmonado de Amrica del Sur (Lepidosiren), el corazn est rodeado


de tejido lobular, caf rojizo y de carcter esponjoso, donde se producen linfoci-
tos y granulocitos. Los elementos celulares de los cartlagos craneales de algunos
tiburones (Squaliformes), de las quimeras (Chimaeridae), de los huesos ceflicos
grandes de los peje lagartos (Lepisosteus) y de los peces de aleta ondulada (Arnia),
tambin producen todos los tipos de clulas sanguneas, de tal modo que se anti-
cipan a la funcin hematopoitica de la mdula sea de los vertebradossuperiores.

Sangre y enfermedades

En los peces, tal como sucede en los humanos y otros vertebrados, el aparato
circulatorio juega un papel muy importante en el combate de las enfermedades
infecciosas. Probablemente los anticuerpos que se forman contra los antgenos
especficos aparecen en el hgado, rin,bazo y timo, pero en las lampreas (Petro-
myzonidae) no se forman porque no tienen un bazo y un timobien definidos. La
inmunoglobulina de las lampreas es unamolcula, nica entre las imnunoglobulinas
que se han descrito para los vertebrados. Tiene una estructura tetramrica, no
posee ligaduras covalentes entre las cadenas, carece de una estructura en cadena,
pesada y liviana, y tiene una hlix alfa prominente. En general, los peces, despus
de sufrir una estimulacin antignica forman fagos neutralizadores y anticuerpos
aglutinantes. Se ha demostrado que slo dos especies de tiburones y dos de ho-
lsteos, el pez de aleta ondulada (Arnia calva) y el catn de Florida (Lepisosteus
platyrhincus) producen precipitina. Se sabe, asimismo, que existen antitoxinas y
lisinas en lasangre de lospeces.
Tambin en un pez existen diferencias individuales en lo que respecta a la
resistencia a las enfermedades, siendo ms resistente a ciertasbacterias que a otras.
Estas diferencias estn basadas en las variaciones genticamente inducidas en el
sistema de produccin de anticuerpos y, probablemente, sobretodo, en otrasdife-
rencias leves en la bioqumica individual del cuerpo. Por lo tanto, han sido produ-
cidas varias especies de truchas (Salmoninae) resistentes a las enfermedades, pero
tambin es posible inocular a peces especialmente valiosos, contra enfermedades
especficas. Pueden ser empleadas cepas dbiles (atenuadas) de bacterias vivas o,
como se hace con ms frecuencia, aplicarse inyecciones repetidas de suero que con-
tiene bacterias muertas y sus antgenos. El pez que ha recibido este tratamiento
adquiere entonces una inmunidadpasiva temporal.
Otro aspecto de la infeccin consiste en el cambio que ocurre en el espectro
sanguneo, tan til en el hombre para diagnosticar algunas enfermedades. Cuando
los peces estn infectados, ocurren cambios en el contenido de la hemoglobina
de la sangre, as como en el nmero de corpsculos sanguneos blancos y rojos.
Por ejemplo, en el caso de que la carpa (Cyprinus carpio) adquiera una enferme-
dad comn con inflamacin debida a la bacteria Pseudomonas punctata, la sangre
puede mostrar los siguientes cambios: los linfocitos decrecen en nmero, de 92.0
a 49.4% en relacin a todos los corpsculos blancos; los monocitos aumentan de
5.7 a 38%y los leucocitos polimorfonucleares del nmero normal, 2.3, al 12.6%;
el nmero de eritrocitos decrece desde ms de dos millones por milmetro cbico
de sangre a menos de un milln, y el contenido dehemoglobina en la sangre se re-
duce considerablemente.
TEMPERATURA DEL CUERPO 213

TEMPERATURA DEL CUERPO

Los peces, como los anfibios y reptiles, son vertebrados poiquilotermos de sangre
fra. La temperatura del cuerpo se ajusta pasivamente a la del agua ambiente. El
calentamiento o enfriamientorpidospueden ser fatalespara algunos peces,
especialmente para las especies delicadas que viven en aguas fras, como las tru-
chas (Salmo) y las truchas de arroyo (Suluelinus). Las dificultades que encuen-
tran los peces para ajustarse a los cambios de temperatura se deben no solamente
a la baja tolerancia heredada para los cambios termales, sino, especialmente, por
lo que respecta a la elevacin de la temperatura, a la tensin metablica o a la
respiratoria.
Los cambios de la temperatura ambiente de ligeros a moderados se trans-
miten rpidamente a travs de todo el cuerpo del pez mediante la transmisin
positiva o negativa del calor realizada por medio de los capilares de la piel y la
gran capa de capilares de las branquias. Los peces jvenes, que tienen un radio
branquias-superficie delcuerpomuy elevado, se ajustan ms rpidamenteque
los ms grandes.
En algunos peces hay un control limitado dela temperatura del cuerpo. Las
percas (Perca), la mojarrita (Lepomis) y algunos bagres (fctalurus) reaccionan ante
los estmulos externos de fro con unligero incremento la temperatura
de delcuerpo.
Los atunes y los tiburones lmnidos pueden mantener la temperatura muscu-
lar muy por arribade la ambiental. El atn grande de aleta azul (Thunnus thymus)
puede mantener la temperatura de un msculo rojo entrelos 26C y 32C, mien-
tras que la temperatura ambiente vara entre los6C y 30C. El msculo rojo, que
es la parte ms caliente del msculo, recibe energa mediante la oxidacin de las
grasas, y es empleado para mantener la continuidad de la natacin. El msculo
blanco es empleado para iniciar con violencia la natacin, o realizar sta durante
corta duracin, y la energa es proporcionada mediante la gluclisis anaerbica. El
atn tiene la capacidad de termorregular debido a la presencia de una red mara-
villosa (rete mirubile) o wondernet, formada por arterias y venas que nacen de
un par de vasos cutneos que alimentan a los msculos rojos. Los retia actan
para intercambiar calor en contracorriente, de tal manera que la sangre venosa
calienta a la arterial penetrando en el msculo y reduciendo la prdida de calor.
Los retia forman una barrera trmica, reteniendo el calor metablico en los teji-
dos y evitando su prdida en las branquias.

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE SANGRE Y CIRCULACI6N

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Grodzinski, Z. 1938. Das Blutgefaessystem. En Bronn s Klassen und Ordnungen des Tierreichs.
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214 Y CIRCULACIdN

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Skramlik, E. von. 1935. Ueber den Kreislauf bei den Fischen. Ergeh. d. Biol., 2:1-130.
Captulo 8

Respiracin

Tal como le sucede a otros animales, una de las necesidades fundamentales de un


pez consiste en contar con una provisin adecuada de oxgeno en los tejidos, de
tal manera que pueda realizarse la oxidacin que le proporcione la energa nece-
saria para mantener la vida, El xito del pez para sobrevivir depende de su capaci-
dad para obtener el oxgeno del medio externo con el auxilio de las branquias
vascularizadas, los pulmones o la piel, transportar este oxgeno a los tejidos y
descargarlo en los mismos. De igual manera, el dixido de carbono que resulta de
la oxidacin celular de los compuestos que contienen carbono, debe ser transpor-
tado en la sangre y eliminado a travs de las branquias u otras estructuras respi-
ratorias. En algunos peces sin escamas el intercambio gaseoso con el agua tambin
tiene lugar a travs de la piel, y en los embriones de lospeces varios tejidos llegan
a servir como estructuras respiratorias temporales. Entre estas estructuras pode-
mos contar al saco vitelino, que en sus primeras etapas de desarrollo tiene una
vascularizacin elevada y algunas funciones respiratorias. Despus de la eclosin,
la vascularizacin transitoria de las aletas pectorales en desarrollo puede auxiliar
en su funcin respiratoria a las branquias. Tambin puede aparecer la vasculari-
zacin temporal del oprculo para el intercambio de gases, como sucede en el
pez de aleta ondulada (Arnia). En los peces pueden aparecer muchas adaptaciones
para absorber el oxgenodirectamente del aire. Incluso hay modificaciones de
las branquias, la cavidad bucal, el intestino y la vejiga gaseosa.
Por lo que respecta a los grupos ms importantes de peces, se ha descrito
previamente la anatoma de las branquias en forma superficial, pero en este cap-
tulo se da nfasis a la funcin respiratoria de esos rganos, a sus modificaciones
para realizar con mayor perfeccin esa funcin y a las evaginaciones pneumticas
del tracto digestivo. Tambin se tratar con cierta brevedad la funcin que realiza
la sangre de los peces en el intercambio de gases.

215
<,
.. :
'
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;,OS pare:+ t d r " de las agalias o ii<;lsat. br-a.ntpjalss de


SZK<*S lamprea n ~ a r i t ~ a
~ P ~ ~ K I I BI W ~ ~
; ~ ~r e
~ W
z u S p) r ~ : s e n t aIs ~ il:ranqEial de todas
~ condicibn ]ampreas (PC?.
i,r~~;.iyzor~idae). L O S sacos. de las agallas se abrer; hack ia iuz del trac'io digestivo.
("da LUIO est&ceparada del siguiente mediante un diafragtm delgado adherido 2. l,i
pared del cuerpo. 11 excepcibn del borde ;nterr,o de: diafragma, ei interior de
r.>adasaco de a g d h est cubierto de filamentos dispuestos radialmente y provistos
de dobleces securldarios y cruz8dos, de tal manera queaumentan la superficie
respiratoria. J,as bolsas branquiales, sostenidas en posici6n por una estructura
cartilaginosa branquial en forma de canasto de eelosia o enrejado (Capit.ulo 3 ; Fi-
gura 3.131, comunican con el exterior a travks de atrios ms o menos pronunciados
y cubiertos de epitelio, mediante los poros de agalla o las aberturas branquiales
externas. Entre cada atrio branquial y su poro de agalla externo correspondien-
te: existe un canal branquia1 corto, oblicuo y dirigido hacia atrs.
Las lampreas raramente usan la boca suctorial para la inspiracin, incltisive
en los casosen que esta libre, o sea, que no est siendo empleada para la fija-
ci6n en a l g h olJjeto o pez husped. Se han llegado a contar desde cincuenta a
setentacontracciones de lasbolsas de agalla por minuto en la lamprea de mar
(Petrornyzonj cuando est fija ala presa; pero en la lamprea de ro (Lampetra
,Fl'uuiatilis) se han registrado desde ciento veinte hasta doscientas contracciones
porminuto, siendo necesario recordar queesta especie de lamprea nada con
mucha rapidez. El agua respirable penetra a las bolsas siguiendo la corriente, pero
es expelida mediante las contracciones de los msculos compresores branquiales
que se insertan en el canasto branquial y en las paredes que separan las bolsas;
cada poro que da salida a lasagallas est rodeado por un esfnter. T a m b i h es
auxiliada la penetracin del agua por el alargamiento y contraccin del saco nasal
(bolsa nasofaringica) quefunciona como si fuese un sistema hidrkdico. Por el
contrario, el llenado y vaciado alternados de las bolsas branquiales sirve tanibin
para promover el intercambio de agua en el saco nasal.
El tipo de "copa de succin", o sea, la estructura representada por la boca
succionadora (embudo bucal) de laslampreas, implica que lasdesigualdades de
presiin que aparecen debido alarespiracin no se transmiten hacialacavidad
bucal. Cuando la lengua raspadora est trabajando, el embudo bucal es cerrado
en su lado posterior por el msculo semianular y las aberturas interiores de las
bolsas brmqtiiales son protegidas por elvelo. En consecuencia, este es un caso
nico entre los vertebrados de respiracin branquial, ya que existeuna separacin
casi completa de las vias de recorrido del agua. Entre las bolsas branquiales exis-
ten septos que contienen senos venosos sanguneos, soportes cartilaginosos que
provienen del canasto branquia1 y msculos. Cada uno de estos septos interbran-
quiales recibeuna arteria aferente que proviene, tambin cada una, del tronco
arterial. La arteria aferente se divide en las arterias de la bolsa branquial, una ante-
rior y otra posterior, y luego en las arterias de los filamentos. Las arterias de los
filamentos se desparraman en capilares y lagunas en las lminas de las agallas, lugar
en donde se produce el intercambio de gases. La sangre oxigenada se aleja de las
branquias de la lamprea y se dirige hacia la aorta dorsal mediante un sistema de
vasos dispuestos en los septos paralelos a las arterias aferentes de lasbolsas.La
ESTRUCTURA Y FUNCI6N DE LAS BRANQTJIAS 217

fisiologia del intercambio de gases en los ciclstomos es en esencia similar a la de


los peces superiores.
Los mixinos (Myxiniformes) tienen dos hbitos de respiracin diferentes.
Cuando un individuo no se est alimentando puede permanecer sumergido en el
fango, a excepcin de la porcin anterior de su cabeza. Cuando el animal se en-
cuentra en esta posicin, el agua llega a las bolsas branquiales por la cavidad naso-
farngica. Cuando la boca est dentro del alimento, el agua respirable fluye alter-
nadamente hacia adentro y hacia afuerade las bolsas branquiales, a travs del
conducto esofagocutSneo. Este ducto se abre hacia el exterior por detrs de la
ltima bolsa branquial.

Branquias de los tiburones y rayas (Figura8.1)

Cinco, ms raramente seis o siete, son las aberturas branquiales externas que pre-
sentan en series ventrales en cada lado, las rayas y especies afines (Rajiformes),
y en series laterales los tiburones (Squaliformes). A esta serie de aberturas se le
agrega otra por delante, el espirculo, tanto en los tiburones como en las rayas
(Elasmobranchii), y que corresponde a los vestigios de una abertura branquial, la
primera y ms primitiva de la serie. Hacia dentro del espiraeulo puede persistir un
grupo de laminillas branquiales formando una pseudobranquia hioidea que recibe
sangre oxigenada, y que contiene clulas dispuestas de tal modo que sugieren que
la pseudobranquia de los elasmobranquios puede no tener funcin respiratoria,
pero s secretora, corno sucede en los peces seos (Osteichthyes), o puede tomar
parte en la formacin de clulas sanguneas. En los tiburones, el agua respirable pe-
netra a travs de la boca, pero en las rayas cavadoras de los fondos marinos el
espirculoadmite la mayorparte del agua quefluyesubsecuentementesobre
las branquias.
Cada holobranquia est caracterizada por tener septos bien desarrollados
provistos de soportes cartilaginosos y msculos de los arcos branquiales indivi-
duales; cada lado oral y aboral de los septos presenta una hemibranquia compuesta
del tejido propiamente dicho de la branquia (Figura 8.1). Los filamentos bran-
quiales primarios y secundarios estn presentes en cada hemibranquia. Los extre-
mos distales de los filamentosbranquialesprimarios se desprenden del septo
(Figura 8.1) de tal manera que las dos hemibranquias en oposicin pueden for-
mar una barrera efectiva que obliga al agua a penetrar entre todos los filamentos,
cuando busca su salida, como resultado de la succin y presin que ocasionan los
movimientosrespiratorios. El ciclo respiratoriode los tiburones y de las rayas
puede ser dividido en tres fases consecutivas. En la primera fase, los msculos
coracohioideos y coracobranquiales se contraen y amplan el ngulo formado por
los arcos branquiales y agrandan la cavidad orofarngea; elagua penetra mediante
succin a travs de la cavidad bucal y/o por el espirculo; durante esta fase, las
laminillas branquiales son adosadas a la piel por la presin exterior del agua; por
lo tanto, las aberturas branquiales exteriores permanecen cerradas. En la segunda
fase, los msculos abductores de la mandbula inferior y los arcos branquiales
se relajan, pero los msculos aductores (aductores interarcuales) ubicados entre
las porciones superior e inferior de cada arco branquial, se contraen, y la cavidad
bucal comienza a funcionar como una bomba de presin. Mientras la vlvula oral
previene el flujo del agua hacia adelante y fuera de la boca, el agua es desviada
218 RESPIRACI6N

O
B
'O

w
I
O
.
t
Q
ar
v)
ESTRUCTURA Y FUNCIdN DE LAS BRANQUIAS 219

para atrs, hacia las hendiduras branquiales internas. La contraccin de los mscu-
los aductores interarcuales comba la porcin oral de los espacios interseptales; la
presin hidrosttica en las superficies branquiales internas es entonces reducida
y el agua es desviada hacia las cavidades branquiales, las que an permanecen
cerradas hacia afuera. En la tercera fase, los msculos aductoresinterarcuales
se relajan, otro grupo de msculos se contrae para estrechar las aberturas bran-
quiales internas y el agua es forzada hacia y a travs de las laminillas branquiales.
Entonces, las aletas de las aberturas branquiales externas se abren pasivamente y
permiten que el agua fluya hacia afuera. Sin embargo, muchos tiburones, como
los tiburones macarela (Lamnidae), no muestran esos movimientos respiratorios
tan pronunciados y solamentemientrasnadanpuedenutilizarsuficientemente
agua respirable; se sofocan rpidamente cuando son inmovilizados por la captura
u otras causas.

Branquias en los peces seos (Figura 8.2)

Los peces seos muestran, en general, la misma disposicin bsica de slo una
abertura branquial externa, localizada a cada lado de la cabeza y bajo un oprculo
que cubre las branquias. Sin embargo, la desaparicin del espirculo, la reduccin
de las hendiduras branquiales a slo cuatro y la presencia de una denticin gra-
dual entre las dos hemibranquias decada holobranquia (Figuras 8.1 y 8.2), forman
una transicin que va desde los peces seos inferiores de aletas con radios (Chon-
drostei) a los superiores (Teleostei). Asimismo, la arteria branquial eferente, bi-
furcada, de cada arco artico de los tiburones, que hasta cierto punto persiste en
los condrosteos, es sustituida por un vaso eferente nico de los telesteos. En
todos los peces seos los msculos mueven las bases de las hemibranquias, de tal

BRANQUIAS

eferente

(u) Abductado (b) Aductado

Figura 8.2 - Seccionestransversalesdiagramticas a traves de las


holobranquias adyacentes de un pez seo, mostrando los elementos
de soporte y muscularesque permiten ( a ) la abduccin y ( b ) la
aduccin. (Basado de Bitjel en Grass& 1958).
manera que la presin que va hacia l a cavidad oral, y posiblemente tambin e!
flujo de agua que sale de ella, es debidamente regulada (Figura 8.2). Cuando el pez
quiere liberar las iaminillas de l a presencia de detritus acumulados produce fuertes
aducciones de las dos helnibranquias de una holobranquia, de tal manera que, a:
juntarse, producen una especie de tos y, como consecuencia, u n barrido violento
con agua sobre las laminillas Dranquiales.
Aunque hayan perdido el espiritculo, los peces bseos de aletas con radios
(Actinopterygii) retienen una pseudobranquia hioidea (Figura 8.3),que es libre
en algunos peces, pero en otros est cubierta por la piel. Esta porcin de la regin
branquial es la primera que se desarrolla en el embrin y tiene probablemente una
temprana funci6n respiratoria. En los adultos de la mayora de los peces seos,
sin embargo, la pseudobranquia recibe sangre oxigenada a travs de una provisin
sangunea establecida en forma secundaria por la aorta y vasos relacionados, te-
niendo tambin una conexin vascular directa con la glndula coroidea del ojo.
Las pseudobranquias no se encuentran en las anguilas y peces relacionados (An-
guilliformes), ni en los peces elefante (Mormyridae),los peces gato (Siluroidei),los
de lomo plumoso (Notopteridae) y otros gruposespecializados en los que tambin
falta la glandula coroidea del ojo.
Cada filamento de la pseudobranquia tiene un soporte en forma de varilla
cartilaginosa delgada y vasos sanguneos en su porcin medular, alrededor de la
cual se adosan capas de clulas pseudobranquiales y espacios sanguineos sinusoida-
les. Las clulas pseudobranquiales grandes y granulares, que predoniman en el epi-
telio, esttn cubiertas en sus bordes externos por clulas epiteliares escamosas que
forman una especie de pavimento (Figura 8.5). El espacio sanguneo es sostenido
por clulas en columna cuyas extensiones delgadas forman la cubierta endotelial
del espacio propiamente dicho. Dentro de las clulas de la pseudobranquia hay
rnitocondrias en grandes cantidades y estructuras dispuestas en forma de membra-
nas tubulares a muy corta distancia. Estos tbulos son extensiones de la mem-
brana de plasma y muestran actividad secretora. Los tbulos pueder, corresponder
al lugar donde se produce la anhidrasa carbnica que facilitala formacin de cida
carbnico a partir del dixidode carbono y del agua.

Pseudobranquia

Mandbula
Radio
inferior
branquistego \ branquial
Mlisculo aductor
del opkrcula

-
Figura 8.3 Posci6n delapseudobranquia como lo muestra el
pezeuropeo de ojo lateral (Stizostetedion lucioperca), familia
Percidae. (Fuente: Rauther en Bronn, 1940).
ESTRUCTURA Y FUNCX6N DE LAS BRANQUlAS 221

Debido a la existencia de la conexin vascular directa con el ojo, la elevada


tensin de oxgeno intraocular, la similitud de la disposicin capilar parecida a la
rete mirubile en la glndula coroidea y el complejo secretor degas de lavejiga
gaseosa qus contienetambinmucha anhidrasa carbnica, se sospecha que la
pseudobranquia participa en el intercambiometablico degasenla retina. El
tejido que forma la retina es el que, de todos los que forman el cuerpo, demanda
ms oxgeno para realizar sus funciones. L a pseudobranquia puede tener tambin
una relacin funcional, a travsde !a produccin de anhidrasa carbnica, para
llenar la vejiga gaseosa; el ciprinodntido Fundulus, por ejemplo, no puede llenar
ese rgano cuando le son extirpadas las pseudobranquias. Asimismo, ciertos peces
de los fondos marinos (Gonostoma bathyphilum, Aphyonus gelatinosus) con las
vejigas llenas de grasa en lugar de gas carecen de pseudobranquias, aunque sus
parientes ms prximos presenten la vejiga normal llena de gas y las pseudobran-
quias. La pseudobranquia ha sido tambin implicada en la regulacin de la presin
intraoculardebido a su conexin vascular directacon la glndula coroidea del
globo del ojo.
Cada filamento branquial llevaconsigo muchas subdivisiones o laminillas
(Figura 8.4) que son el asiento principal del intercambio gaseoso. En algunos pe-
ces como las anguilas (Anguilliformes), existen clulas secretoras acidfilas locali-
zadas en las bases de las laminillas. Los bordes libres de las laminillas son extrema-
damente delgados, cubiertos con epitelio, y contienen una extensa red de vasos
capilares sostenidos en posicin por clulas en columna (Figura 8.5). El nmero
y tamao relativos de las laminillas determinan el rea respiratoria de las bran-
quias. El rea respiratoria vara mucho de acuerdo con los hbitos de los peces.
Los peces marinos pelgicos y de rpido desplazamiento mediante la natacin,
com.0 las macarelas (Scomber) y las lachas (Brevoortiu),no solamente tienen ms
laminillas por milmetro de filamento branquial; tambin poseenun rea bran-
quia1 cinco vecesms grande (en milmetros cuadrados por gramo depeso del
cuerpoj que la que se encuentra en lospeces sedentarios, como los peces sapo
(Opsunus).
El aprovechamiento del oxgeno del agua respirable es mejorado no sola-
mentepor lasubdivisinde los filamentos branquiales en laminillas; tambin
loincrementa la direccin dela corriente sangunea y la circulacin del agua.
Estas circulaciones son realmente un sistema decontracorriente,donde elgra-
diente de oxigeno del agua, fluyendo desde el lado oral al aboral de las branquias,
decrece a medida que la sangre en las laminillas corre desde los vasos sanguneos
aferentes de las laminillas aborales a los eferentes de las laminillas orales (Figura
8.4). La contracorriente de la sangre y el agua respirable mantienen un gradiente
de difusin suave en las branquias para que penetre el oxgeno y se desprenda el
dixido de carbono en el pez. La eficiencia de este sistema de contracorriente
en la tenca (Tinca) le da una utilizacin promedio de 51% del contenido de ox-
geno del agua, mientras que lareversin experimental de la direccin del flujo
sobre las branquias, desde la abertura branquial hacia la boca, le da una utilizacin
de slo el 9%.
Elciclo respiratorioacuticode los peces operculados(Osteichthyes)
recuerda burdamente al de los tiburones y rayas (Elasmobranchii), teniendo en
cuenta que tanto la succin como la presin empujan al agua a travs de las bran-
quias (Figura 8.6).
Al comenzar la inspiracin, precisamente despus de que las cubiertas pro-
222 RESPIRACIdN

L A M l N A C l N E N LOS FILAMENTOS BRANQUIALES -


Figura 8.4 Diagrama ( a ) de nu-
merosos filamentos branquiales
Arco abducidosen
dos
arcos bran-
branquia!
quialesvecinos, y ( b )las lamini-
llas de un filamento branquial
nico,
agrandado. Las flechas
pequeasmuestranla direccin
del movimiento de la sangre y las
grandes,el movimiento delagua.
(Basado en van Dam, 1938).

~ 4 Punta de u n
filamento branquial

(a)

Arteria branquial
/-
'
/
Soporte

z-
eferente
bseo
Arteria
branquial
aferente

-?A
Arteria aferente
filamento
del
&7 Lecho
capilar en laminilla,
la
?i
Arco
branquial conectando las arteriasdel
filamento

i, I branquial
Arteria
filamenta'
eferente
"' Laminilla mostrando la
direccindel
flujo sanguneo
a travs del lecho capilar
(b)

tectoras de las branquias se han cerrado fuertemente, la boca se abre mientras


varios msculos se contraen. Entre estos msculos se cuentan el esternohioideo y
el elevador del arco palatino. Al mismo tiempo, los radios branquistegos se abren
y abaten y la cavidad bucal se agranda creando en ella una presin de agua nega-
tiva. El agua es entonces desviada hacia la boca y, despus de un breve retraso de
tiempo, el espacio que existe entre las branquias y el oprculo aumenta en la me-
dida que las cubiertas de las branquias son abducidas anteriormente, aunque las
aletas de piel de los oprculos permanezcan an cerradas hacia atrs por la presin
externa del agua. Un dficit de presin es ahora creado tambin en la cavidad de
la branquia y el agua fluye sobre las laminillas. Entonces, las cavidades bucal y
opercular comienzan a ser reducidas, mientras que las vlvulas orales evitan que
el agua fluya fuera de la boca y la cavidad bucal comienza entonces a funcionar
como una bomba de presin en lugar de una de succin. El oprculo, con las
aletas operculares a h cerradas, ha alcanzado ahora el estado ms extremode
abducciny el aguase acumulafuera de las branquias. En este momento, los
ESTRUCTURA Y FUNCIdN DE LAS
BRANQUIAS 223

CBlulas sanguneas
en los capilares

Clulas sangu
en vasos
laminares

Figura 8.5 - Seccin a travesdedos laminillas adyacentesde un filamento


branquial. (Fuente: Keys y Willrner enGrassd, 1958).

Figura 8.6 - Diagrama del mecanismo para la ventilacin branquial por medio
de dos bombas; la etapa que se observa ocurre inmediatamente despuesde la
inspiracin. (Basado en Hughes, 1960).

oprculos son rpidamente adosados al cuerpo, las aletas branquiales se abren y


el agua es expelida, evitndose su regreso mediante la excesiva presin que existe
en la cavidad bucal, comparada a la de la cavidad branquial.
El proceso respiratorio bsico descritoanteriormente es modificado de
acuerdo a los diferentes hbitos de vida. Los peces de natacin rpida como las
macarelas (Scombridae), y las numerosas truchas y salmones (Salmoninae), pue-
den dejar su boca y las aletas branquiales abiertas para permitir que sus branquias
sean baadas por la corriente de agua producida durante la natacin. Por lo gene-
ral, las cavidades branquiales de los peces de natacin rpida son ms pequeas
que las de los peces sedentarios. Los peces del fondo, como los lenguados (Pleu-
ronectidae) y los pejesapos (Lophiidae), tienen una cavidad opercular muy agran-
dada y distensible; en ellos la boca no se abre mucho durante la inspiracin, pero
los movimientos de la respiracin son lentos y profundos. Los efectos de avance
y reduccibn de la friccin producidos por el lanzamiento del agua pueden alguna
224 RESPIRACldN

vez auxiliar en l a locomocin del pez (Captulo 6 ) o en otras ocasiones contra-


rrestar los movimientosdefrenado y retroceso, especialmente entre 10s peces
cavadores de los fondos marinos que tienden a nadar hacia atrs, mucho ms que
otros peces.
La salida enrgica del agua a travs de la boca mediante el empleo del me-
canismo respiratorio como bomba de presin, con la inversin de la direccin del
flujo del agua, aparece en el pez chile (Albula uulpes) y los salmonetes (Mullidae).
Cuando el pez encuentra un gusano o molusco en sus comederos arenosos, deber
destaparlo, para devorarlo, mediante un chorro de agua que salga por la boca
como resultado de la rpida aduccin de las estructuras cobertoras de las bran-
quias. Entre los cavadores de los fondos de los arrecifes de coral se encuentran las
morenas(Muraenidae)que llevancasi continuamente la boca abiertamientras
respiran. El aparato opercular que presenta efectos de bombaes pequeo, el meca-
nismo branquistego est muy reducido y el agua respirable es en gran parte impul-
sada por el efecto de la bomba bucal. El flujo del agua hacia afuera de la boca en
las morenas es evitado gracias a la presencia de pequeos esfnteres ubicadosen las
aberturas branquiales internas. Estas aberturas llevan auna gran cmara bran-
quial carnosa que va a terminar en una abertura branquial externa muy pequea.
El esqueleto rgido de peces como el cofre (Ostraciidae) y el globo o tam-
bor (Tetraodontidae) restringe la accin respiratoria de la cubierta branquid. Sin
embargo, estos peces gozan de una elevada tasa compensatoria de intercambio de
agua respirable, adquiridamedianteuna respiracin rpida(mayordeciento
ochenta movimientos respiratorios por minuto).
Los peces que se fijan temporalmente por medio de la boca a las piedras de
los arroyos torrenciales, como los peces gato de los arroyos asiticos (Sisoridae
y Akysidae), han solucionado el problema del aprovechamiento del agua mientras
se encuentran fijos al sustrato, ya sea suspendiendo la inhalacin o bien desarro-
llando surcosprotegidos porbarbillas que permiten la absorcin del agua con sola-
mente una pequea reduccin en la fuerza de succin. La ventilacin es realizada
casi nicamente mediante la accin opercular. En los girinoqulidos (Gyrinochei-
lus) y en los bagres de los Andes (Arges) se encuentra una adaptacin extrema
para respirar en los arroyos torrenciales. Estos peces pueden tomar y arrojar el
agua respirable a travs de una hendidura inhalante ubicada en la cubierta bran-
quial dividida horizontalmente, mientras se encuentran fijos al sustrato con sus
bocas succionadoras (Captulo 5). Las larvas de algunos peces tienen branquias
externas transitorias que sobresalen de las aberturas branquiales externas o de
la regin opercular (Figura 8.7); algunos ejemplos incluyen a las larvas del pez
pulmonado de Amrica del Sur (Lepidosiren) y las del pez de los juncos (Polyp-
terns). En stos la provisin sangunea proviene, para las branquias externas de
las larvas, de la arteria hioidea, y el nico pliegue branquial es sostenido en posi-
cin por un elemento cartilaginoso; la estructura completa se pierde cuando las
branquias verdaderas aparecen al transformarse las larvas en formas adultas du-
rante la metamorfosis.

LA SANGRE DE LOS PECES COMO TRANSPORTADORA DE GAS

El oxgeno, cuando pasa de un lquido a otro, se difunde muy lentamente. Por


lo tanto, los peces, como ocurre con otros vertebrados, han desarrollado en sus
LA SANGRE DE LOS PECES COMO TRANSPORTADORA DE GAS 225

BRANQUIAS EXTERNAS

[U) Torpedo

f Espirculo
,Abertura branquial

-
Figura 8.7 Filamentosbranquialesex-
ternos tal como se ven en los j6venes
embrionarios
de dos elasmobranquios:
(a) torpedo (Torpedo marmorara), en
vista ventral; (6) pez
perro espinoso
(Sgualus acanrhias), vista
en lateral. W f lamentos
branpuiales
(Basado
en Bolk,
Goppert, Kallius y
Lubosch, 1937). (b) Tibur6n

clulas rojas sanguneas un dispositivo transportador de gas de elevada eficiencia.


Este sistema de transporte le permite al pez absorber en una unidad de volumen
de sangre la cantidad de oxgeno contenida en un volumen de agua 15 a 25 veces
mayor. Las clulas rojas sanguneas son responsables del 99%de esta absorcin; el
volumen de oxgeno transportado porel plasma no llega a ser mayor del1% del to-
tal y puededecirse con seguridad que es menor a este porcentaje.
La hemoglobina es el pigmento respiratorio de los peces y de otros verte-
brados y se le encuentra en los glbulos rojos sanguneos. Un tomo de hierro
se localiza en el centro de cada grupo de tomos que formanel pigmento llamado
heme, el cual le da a la sangre su color rojo y su capacidad para combinarse con
el oxgeno. Cada grupo heme est envuelto en una o dos de cuatro cadenas de
unidadesdeaminocidos que constituyencolectivamente la parteprotenica
de la molcula, llamada globina. Las hemoglobinas de la mayora de los vertebra-
dos tienen pesos moleculares cercanos a los 65,000. Las variaciones de las capa-
cidades de transporte del oxgeno son mostradas en la Tabla 7.1; la mayor es de
16 volmenes por ciento, como se observa en la macarela (Scornber), por cada
100 centmetros cbicos de sangre. En comparacin, los mamferos promedian a
cerca de 20 volmenes por ciento. Puede verse entonces quelos hbitos y el hbi-
tat, como la excavacin en los fondos marinos contra una existencia pelgica,
han tenido como resultados un bajo y un alto contenido de hemoglobina, respec-
tivamente, en los ejemplos de la Tabla 7.1. Esta adaptacin es paralela a las de
la anatoma respiratoria, como la de la superficie branquial por unidad de peso
del cuerpo y el tamao de la cavidad branquial.
Dado que el oxgeno(O,) es absorbido, transportado y desprendido por los
226 RESPIRACI6N

glbulos rojos sanguneos, podemos nosotros hablar de los procesos de carga y


descarga del oxgeno y de las correspondientes tensiones que ocurren en esos
procesos. Con el fin de contar con las medidas adecuadas para realizar compara-
ciones, se han seleccionado dos pasos: 1)T , o Tsat,o sea, la tensin de carga de la
sangre, esa presin parcial del oxgeno (O,) a la que la hemoglobina de una espe-
cie en particular est saturada en un 95% con oxgeno; 2) Tu o TI/, s a t , o sea, la
tensin de descarga de la sangre, esa presin parcial del oxgeno (O,) a la que
la hemoglobina est saturada en un 50% o, en otras palabras, la tensin de oxge-
no a la cual la mitad de la hemoglobina de la sangre est en el estado oxigenado
y la otra mitad en el estado de desoxigenacin. La tensin de saturacin media
es una medida de la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno. Si la hemoglobina
tiene un T I / *sat bajo es que tiene una elevada afinidad, y viceversa.
La curva de disociacin de oxgeno (Figura 8.8) describe el equilibrio del
oxgeno y la hemoglobina. La curva puede ser hiperblica, como la muestra la
anguila (Anguillu), o sigmoidea, como sucede en los humanos. La forma de la
curva de equilibrio es influenciada por el grado de interaccin de las cuatro cade-
nas de polipptidos y sus grupos heme. La estructura tridimensional de las cadenas
determina qu residuos de aminocidos deber haber en la superficie de las mol-
culas y estar disponibles para su agregacin subunitaria. La falta de interaccin
entre hemes origina una curva hiperblica, mientras que la cooperacin de ellos da
una curva con tendencia sigmoidal. Una curva hiperblica con elevada afinidad
de oxgeno es caracterstica del pez que puede vivir en el agua con una baja con-
centracin de oxgeno, como sucede en la anguila. La hemoglobina de la anguila
se satura cuando las tensiones de oxgeno son mucho ms bajas que las requeridas
por los mamferos,mientrasqueotros peces, como la macarela del Atlntico
(Scomber scornbrus), recuerdan con regular aproximacin a los mamferos en ese
aspecto y requieren elevadas tensiones de oxgeno para lograr la saturacin. La
diferencia entre la Tsat y la sat determina la cantidad total de oxgeno liberada
para los tejidos. La sangre, descrita por una curva sigmoidea, puede proporcionar
ms oxgeno para los tejidos que cuando est descrita por una curva hiperblica.
Por lo tanto, es fcil comprender por qu un pez activo como la macarela ha desa-
rrolladouna hemoglobina descrita poruna curva, de disociacin sigmoidea.

100
C
O
.G ao
E
*
3 60
m
U
al
E
S
40

; 20
(u

O
Tensin de oxgeno en milmetros

-
Figura 8.8 Comparacibn de las curvasdesaturacinde la hemo-
globina como funcin de la presion de oxgeno. (Basado en Prosser
y Brown, 1961).
SANGRE
LA LOS
DE PECES COMO TRANSPORTADORA
GAS
DE 227

A medida que aumenta la presin parcial del dixido de carbono (a menudo


sealada como Pco2, como se ve en la Figura 8.8), se requiere mayor tensin del
oxgeno para alcanzar el valor Tl y, en consecuencia, disminuye el valor Tu.Este
fenmeno, llamado en honor de su descubridor efecto Bohr, es a menudo ms
pronunciado en los peces que en los dems vertebrados y facilita la descarga del
oxgeno a las clulas de los tejidos donde la tensin del CO, es relativamente ele-
vada. El grado de protonacin de los grupos carboxilos y d-aminos de los amino-
cidos en las cadenas de polipptidos est determinado por la oxigenacin y el
enlace del COZ a estos grupos. Se han encontradograndes diferencias en el efecto
Bohr para diferentes especies (Figura 8.9). La macarela (Scornber scornbrus) es un
pez de mar adentro que nunca encuentra niveles bajos de O2 y vive bajo tensiones
uniformes, pero bajas, de COZ.Su sangre es muy susceptible a los pequeos cam-
bios en el dixido de carbono, mientras que la sangre de la carpa comn (Cypri-
nus curpio) y especialmente de losbagres (Ictulurus),que viven a menudo enaguas
estancadas, es poco afectada por los cambios de nivel del dixido de carbono. Un
incremento en la concentracin inicadel hidrgeno (H) ( o sea, el descenso en los
valores de la escala acidez-alcalinidad del pH) tiene efectossimilares para un incre-
mento en la tensin del COZ de la capacidad de acarreo de oxgeno dela hemoglo-
bina. La forma de la curva de disociacin del oxgeno de la hemoglobina del atn
cambia con el pH; la cooperacin de los grupos heme se pierde cuando el pH baja
de 9 a 6. Cuando prevalecen las tensiones elevadas de COZ, siecdo las presiones
parciales del oxgeno tan extremas como de 100 atmsferas, no pueden saturar
por completo a la sangre (el llamado efecto Root). Un incremento de la tempe-
ratura eleva la presin parcial del oxgeno requerida para saturar la sangre; ade-
ms, la capacidad absoluta de transporte de oxgeno de la sangre del pez es algo ms
baja a temperaturas elevadas, que a temperaturasbajas.
El metabolismo puede ser definido como el conjunto de cambios qumicos
en las clulas vivas, mediante los cuales la energa es puesta a disposicin para 10s
procesos vitales, y de las actividades mediante las cuales se asimilan nuevos mate-

I I I I
5 10 15 20
pco2,en milmetros Hg

-
Figura 8.9 El efecto Bohr enpecesdeaguasricas en oxgeno (A)y
pobres en el mismo gas (6).(Fuente: Fry en Brown, 1957).
228 RESPIRACIdN

riales para reponer los que se pierden. La tasa metablica patrn del pez es apro-
ximadamente equivalente a la tasa metablica basal que se mide en los estudios
clnicos de los humanos. La tasa de consumo de oxgeno del pez es una medida
de su metabolismo.
El consumo de oxgeno puede ser controlado de muchos modos: 1) me-
diante la intensidad del metabolismo oxidador a nivel celular; 2) mediante la tasa
de agitacin que controla el movimiento del agua sobre las branquias y, en conse-
cuencia, el gradiente de difusin enesos rganos; 3) por conveccin interna, o sea,
por la velocidad de circulacin de la sangre y el volumen que llega a las branquias, y
4) mediante los ajustes a largo plazo en la extensin de las superficies donde se
realiza el intercambio respiratorio, o bien por la afinidad de la hemoglobina por
el oxgeno.
La tasa de consumo de oxgeno es independiente de la concentracin ex-
terna de este gas, coincidente con la concentracin crtica, o sea, la ms baja. Por
debajo de la concentracibn o tensin crtica de oxgeno, la absorcin de este gas
depende de la baja concentracin, a un nivel incipiente y letal en el que el pez
no puede sobrevivir indefinidamente. La tensincrtica de oxgeno, T,, vara
con las especies. Para el mummichog (Fundulus heteroclitus), T, vale 16 mm
Hg mientras que para el pez globo o tambor (Sphoeroides maculutus) T, es de
100 mm Hg.
La absorcin del oxgeno durante el descanso vara con las especies: para
el tiburn Scyliorhinus a 15C llega a ser de 54 cc de oxgenolkg de peso hmedo
por hora, y para el killifish de California (Fundulus puruipinnis) a 18-21C, es
de 130-230cc de oxgeno/kg de peso hmedo por hora. En general, el consu-
mo de oxgeno aumenta con la elevacin de la temperatura a cierto valor crtico,
ms all del cual se hacen evidentes algunos efectos daiinos y la tasa se desploma
rpidamente. En algunos peces tiene lugar la aclimatacin estacional; por lo tanto,
en la zona templada elpez puede tener unatasa ms elevada de absorcin a15C en
el invierno que en el verano.
La tasa de consumo de oxgeno es de ordinario ms baja en los individuos
ms grandes de una especie dada. La interrelacin entre el consumo de oxgeno y
el peso del cuerpo es una funcin exponencial,

R = kW

donde R = consumo de oxgeno en volumen de oxgeno consumido por unidad


de tiempo, k = una constante, W = peso del cuerpo, y x = un exponente cuyo va-
lor vara de 0.6 a 1.0.
Otros factores que pueden influir en el consumo de oxgeno incluyen la activi-
dad, la edad y estados fisiolgicos como la reproduccin, la nutricin, la enfermedad
y los mecanismos reguladores intrnsecos(elcontrol nervioso y hormonal).
Los aumentos en las tensiones de dixido de carbono o las disminuciones
en el pH conducen a la disminucin del consumo de oxgeno, pero aumentan la
tasa de intercambio. N o solamente las facilidades de transporte del oxgeno por
la sangre se vuelven menos eficientes cuando hay tensiones elevadas de COZ (efec-
to Bohr), el calentamiento del agua aumenta ms tarde la respiracin debido a
que los tejidos demandan ms oxgeno cuando las temperaturas son elevadas que
cuando son bajas. Este crculo vicioso de la inflacin respiratoria (cuanto ms
activa sea para el pez la respiracin ms elevado ser el costo en trminos de re-
ADAPTACIONES PARA LA RESPIRACION DEL
AIRE
ENTRE LOS
PECES 229

querimientos de oxgeno) puede conducir a la mortalidad de los peces por asfi-


xia. Es en loslugares donde la utilizacin delagua por el hombre contribuyeelevar
a
la temperatura de sta y a obtener grandes concentraciones de dixido de carbono,
como sucede cerca de los efluentes de los manantiales termales y de las alcanta-
rillas, que en forma muy especial provocan mortandades de peces, las que pueden
ocurrir aun cuando la situacin del medio est por arriba de las concentraciones
absolutas y letalesms bajas de oxgeno disuelto.
El dixido de carbono es considerablemente ms soluble en el agua que el
O2 como se muestra por el hecho de que, a 15"C, 1litro deCOZ puede ser disuelto
en 1 litro de agua. Por lo tanto, la baja cantidad de dixido de carbono libre en
lasaguas naturales favorece la eliminacin del gas dedesperdiciomediante su
difusin en las branquias.
El dixido de carbono es transportado primeramente en la sangre venosa
de los peces en forma de bicarbonatos, pero tambin puede ir en solucin en el
plasma. La carbamino hemoglobina de la sangre venosahumana lleva consigocerca
del 7 % de dixido de carbono. Aunque la carbaminohemoglobina puede estar pre-
sente en algunos peces (por ejemplo en la trucha, Salmo), hay evidencias indi-
rectas que sealan su ausencia en el tiburn mamn o tiburn gato (Mustelus) y en
la carpa (Cyprinus). El desdoblamiento de los bicarbonatos en COZ y aguaes
catalizado por la enzima anhidrasa carbnica quese encuentra en las clulas acid-
filas de las branquias, en losglbulos rojos y enotros tejidos.

ADAPTACIONES PARA LA RESPIRACIdN DEL AIRE ENTRE LOS PECES

Los peces han desarrollado muchos mecanismos para la respiracin del aire. Res-
piradores del aire,habituales o naturales,aparecenen ms de dosdocenas de
gneros pertenecientes a veintefamilias diversas de peces vivientes.
Es generalmente aceptado que la respiracin area de los peces apareci
en asociacin con la eficiencia de oxgeno en el medio ambiente; sin embargo,
el pez pulmonado de Australia (Neocerutodus), los peces holsteos Amiu y Lepi-
sosteus y muchos telesteos, respiran aire an en los casos en que haya suficiente
cantidad de oxgeno disuelta en el agua. Las deficiencias internas de oxgeno que
resultan de las actividades metablicas elevadas pueden haber producido tambin
una presin selectiva para el desarrollo dela respiracin del aire. Las adaptaciones
estructurales son de dos clases principales: aqullas en las que no interviene la
vejiga gaseosa y las que cuentan con esa vejiga en calidad de pulmn.

Otras estructuras diferentes las


a de los pulmones

Muchos peces de las aguas dulces tropicales y algunos de las saladas, asumen tam-
bin un hbito temporalde respiracin area que les permite salir del agua durante
cortos periodos de tiempo o les hace posible tolerar el agotamiento del oxgeno
del agua.
Ms abajo se enlistan algunas adaptaciones para la respiracin area en las
que no interviene la vejiga gaseosa en forma de pulmn. Branquias no modificadas
morfolgicamente pueden secretar una sustancia mucosa protectora que es an
capaz de permitir la difusin gaseosa en las anguilas espinosas mastacemblidas
230 RESPIRACI~N

asioafricanas (Mastacernbelus). La pared interna del oprculo y lacmara bran-


quial estn provistas de dobleces y muy vascularizadas en los saltarines del fango
(Periophthalmus). En estos peces y en los de cabeza de vbora (Channa) se desa-
rrollandivertculos en las cavidades bucal y fa.rngica (Figura 8.10). Los diver-
ticulos presentan un epiteliorespiratoriocondobleces, muy ricoen provisin
sangunea, usualmente procedente dela circulacin aferente branquial.
El tractointestinalpropiamentedichoestmodificado enun estmago
de paredes delgadas que ayuda a larespiracin en los peces de armadura, como los
Loricariidae. En los loaches(Cobitidae) las porciones media y posterior del
intestino sirven por sus funciones, tanto digestivas como respiratorias. En algunos
de los loaches cobtidos la fase digestiva intestinal alterna con la respiracibn
en intervalos cortos, teniendo a todas las estructuras formadoras de sangre y 3.
las homeostticas participando en el ajuste de las fases. En otros de estos lua-
ches el tracto digestivo no es respiratorio durante el invierno y solamente parti-
cipa de l a respiracin cuando las aguas estn estancadas durante el verano.
El tegumento de la cavidad branquial se extiende en un saco alargado que
llega a alcanzar las regiones de la cola, con acceso a la cavidad branquia1 entre el
segundo y tercer arcos branquiales, en un pez como Saccobranchus, un miembro
de lafamilia asitica de bagres Saccobranchidae (Figura 8.10). Las blanquias se
fund.enpara formar una vlvula sobre el orificio de los sacos areos. La sangre
es proporcionada a travs de la arteria V branquial afesente, de aqu que !a estruc-
tura no sea homloga con la de los pulmones de los anfibios, a pesar de que hay
cierto parecido superficial con ellos. Otro caso de agrandamiento de la cavid.acl
branquial se encuentra en Clarias, de ia familia Clariidae, y en otros gneros rela-
cionados de bagres en los que la abertura situada entre los arcos ixanquiales se-
gundoytercero lleva ados sacos provistos de extensionesarborescentes muy
vascularizadas en soportes cartilaginosos que se originan de las branquias I1 y IV.
Las paredes de los sacos participan en la respiracin area y t,oda la estr?.lctura
recibe su aporte de sangre de las cuatro arterias branquiales aferentes; la sangre
oxigenada regresa a los correspondientes vasos branquiales eferentes (Figura8.10).
Las percas trepadoras(Anabantidae)tienenunaestructurarespiratoriade aire
ligeramentediferenteconocidacomo unlaberinto, si tomamosencuentaque
tambin es arborescente (ramificada). Est cubierta de pliegues de epitelio respi-
ratorio y se deriva del primer arco branquial. El laberinto est situado en una
bolsa hmedaqueocupamuchode la regin preoperculardorsolateral de la
cabeza (Figura8.10).
La mayora de los peces con tejidos adaptados para la respiracin del aire,
como los citados anteriormente, pueden permanecer muchos horas fueradel agua
y se les puede ver trepando en la arena seca mediante el auxilio de sus aletas pec-
torales, de sus oprculos espinosos o de ambos rganos. Por ejemplo, un pez ca-
beza de vbora (Channa) puede vivir fuera del agua durante ms de 24 horas y
regresar a su vida normal an despus de tener reseca la piel. Algunas especies
deben tener acceso al aire atmosfrico, an cuando tengan la suficiente agua para
respirar. Es algo todava desconocido si sus branquias son incapaces de cumplir
con su funcin respiratoria en forma completa o deben emplear sus tjidos adap-
tados para la respiracin area, a fin de deshacerse por s mismas del dixido
de carbono.
ADAPTACIONES PARA LA RESPIRACI6N DEL AIRE ENTRE LOS PECES 231

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23 2 RESPIRACIdN

Pulmones

Aunque los pulmonesoriginados en la vejiga gaseosa,refirindonos a los peces pul-


monados (Dipnoi), tienen la misma funcin respiratoria que la de los pulmones
de los vertebrados superiores, las homologas de ambos rganos no es clara. Sin
embargo, la mayora de los especialistas en anatoma comparada creen que los
pulmones de los peces pulmonados y lavejigagaseosa de lospeces superiores
estn relacionados desde el punto de vista evolutivo. Adems de la funcin respi-
ratoria, la vejiga gaseosa ha desarrollado muchas otras funciones en la diversifica-
cin de los peces, como la adaptacin a la gravedad, el equilibrio hidrosttico, la
produccin de sonido y su participacin en la percepcin del mismo.
Es nicamente en los peces pulmonados (Dipnoi) donde la vejiga gaseosa
se ha desarrollado estructuralmente para jugar el papel de pulmn,talcomo
existe en otros vertebrados (Figura 8.11). Los septos internos, las rugosidades y
los pilares dividen los espacios de aire encompartimientos ms pequeosque
comunican con una cavidad media. Otras subdivisiones de estos compartimien-
tos, que consisten en septos reticulados que se van haciendo progresivamente ms
pequeos, terminanen bolsitas alveolares ricamentecubiertas de vasos sangu-
neos. El conducto pneumtico corto y el parnquima pulmonar estn ricamente
provistos de msculo liso, de gran importancia para el mecanismo respiratorio y
puede proporcionar influencia adicional en la distribucin del aire en el interior
del pulmn. La estructura fina del pulmn, tal como es revelada por el micros-
copio electrnico, no difiere bsicamente de la que tienen los rganos correspon-
dientes de los vertebrados superiores.
Los pulmones de los peces pulmonados se han originado, como los de
los dems vertebrados, en una evaginacin media ventral del tubo digestivo ante-
rior del embrin. El pez pulmonado de Australia (Neocerutodus) tiene un pulmn
que se adosa a la pared dorsal del tubo digestivo pero presenta un tubo pneum-
tic0 que se abre en la pared ventral de aqul. En los peces pulmonados africanos
(Protopterus) y en los de Amrica del Sur (Lepidosiren), el pulmn es pareado y
bilobulado, pero situado en la pared ventral del tubo digestivo.
El aporte de sangre para los pulmones proviene de la ltima arteria bran-
quia1 eferente (la tercera arteriabranquia1 fusionada en Protopterus y la cuarta en
los otros peces pulmonados), y lasangre oxigenada en los pulmones regresa al
corazn directamente a travs de una vena pulmonar para verter en el lado iz-

Saculaciones, Trabeculas

Figura 8.11 - Saculacion, t a l


como seve en una porcin de
lapared de la vejigagaseosa
en un pez pulmonado africano

."-Borde del corte de la vejiga


gaseosa ' (Proroprerus). (Basado de
Spencer
Bronn,
en 1940).
LA VEJIGA GASEOSA 233

quierdodelatrio(Figura 3.16). Tambinuna vlvula espiral divide el cono


arterioso y separa parcialmente las sangres oxigenada y no oxigenada en su dis-
tribucin hacia los vasos branquiales.
El pez pulmonado africano (Protopterus unnectens) permanece durante el
verano dentro de un capullo formado por lodo endurecido de color caf y aperga-
minado. El animal descansa enroscado en el capullo y con la boca hacia arriba,
teniendo sus labios conectados mediante un embudo a un conducto que comu-
nica con el exterior. Un pez pulmonado viviendo esta situacin durante el verano
por lo general permanece, en su capullo rodeado de tierra endurecida, solamente
los tres o cuatro meses de la sequa, pero se han registrado casos de hasta un ao
de duracin de la permanencia en el capullo. Durante el veraneo ya mencionado
se reduce el metabolismo y el consumo de oxgeno disminuye por consiguiente.
Cuando comienza la temporada de lluvias el tubo que comunica el exterior con
la boca del pez se llena de agua, el aire no puede llegar ms a los pulmones y el
animal es despertado como resultado de una asfixia incipiente; el capullo es
roto posteriormente y a medida que el suelo comienza a ser ablandado por las
aguas el pez emerge y emplea sus branquias por el resto del ao, hasta que se pre-
senta otra vez la temporada seca. Se presume que el pez pulmonado de Amrica
del Sur pasa el verano de la misma manera que el africano, perolas especies austra-
lianas sobreviven solamente cuando hay agua. Nunca excavan ni forman un capullo.

LA VEJIGA GASEOSA

La vejiga gaseosa,llamada con menos propiedadvejiga natatoria o vejiga area,


es un rgano caracterstico de los peces verdaderos y funcionando como un r-
gano hidrosttico alcanza su mximodesarrollo entre los telesteosderadios
espinosos (Acanthopterygii). La vejiga gaseosa funciona tambin como un rgano
accesorio para la respiracin, la produccin de sonido y el desempeo del papel
de resonador durante la percepcin de ste. Existe la posibilidad de que la fun-
cin original de la vejiga gaseosa haya sido la de un pulmn. En ciertas especies
emparentadas con el mouthfish de las profundidades marinas (por ejemplo el
gonostomtido Yurrellu), lavejiga puede servir tambincomoun rgano para
el almacenamiento de grasa yposiblementeconfuncionesdeflotacin.En la
pared de la vejiga hay una estructura especial, el complejo secretor de gas con su
rete mirubile o red maravillosa de vasos circulatorios y una glndula gaseosa,
que permite realizar la funcin hidrosttica. En muchos peces de radios espinosos
(Actinopterygii) la reabsorcin del gas es tambin realizada por una estructura
especial, el rgano oval situado en la porcin posterior de lavejigagaseosa, en
lugar de hacerlo a travs de los vasos sanguneos situados sobre toda la pared
superior de la vejiga.

La vejiga gaseosacomo rgano respiratorio

Muchos peces fisstomos emplean la vejiga gaseosa como un rgano suplementa-


rio temporal para la respiracin. El piraroc (Arupuimu gigas) del Amazonas es
uno de los ms grandes peces seos de agua dulce y llega a medir hasta 5 metros
de longitud y a pesar 200 kilogramos. Vive en las cinegas y tiene la vejiga gaseosa
234 RESPIRACI6N

particularmente bien desarrollada para respirar el aire atmosfrico (Figura 8.11).


Los peje lagartos (Lepisosteus), los peces de aleta ondulada (Arniu ccaluu), algu-
nos mormridos (Mormyridae)y el pez de cola plumosa (Notopterus)son ejemplos
adicionales de respiradoresfacultativosde aire atmosfricocon untegumento
repleto de saquillos o alvolos en la vejiga gaseosa. Estos peces pueden sobrevivir
en elagua desprovista de oxgeno si son capaces de tragar aire y en este caso
puede pasar a la vejiga gaseosa va el conducto pneumtico (y en algunos puede
salir de lavejigagaseosa por una abertura ubicada en el ano; Figura 8.12). La
importancia relativa de la respiracin del aire atmosfricopor el pez de aleta
ondulada, que vive en las regiones templadas de Norteamrica, depende tambin
de la temperatura del agua. Cuando la temperatura del aguallega a ser de 20 a
25C el pez regularmente asciende a la superficie en busca de aire, aunque el agua
est bien aireada. Desde el momento en que lavejiga gaseosa de los peces fiss-
tomos siempre contiene ms dixido de carbono que el aire, se ha sugerido que
la eliminacin de este gas de desperdicio se realiza en ese rgano, pero no se sabe
hasta qu grado se cumple esta funcin.
A lavejigagaseosalellega sangre proveniente de la aorta dorsal,como
sucede en los catanes (Lepisosteus), o de los vasos branquiales, como sucede en
el pez de aleta ondulada (Amia). Sin embargo, en la mayora de los peces la san-
gre proviene de la arteria celacomesentrica; es tambin comn que haya duali-
dad en la funcin realizada por los vasos sanguneos. La sangre regresa al corazn
proveniente de la vejiga gaseosa al verter en una delas venas postcardinales, como
sucede en los catanes; o a travs de venas pareadas que se fusionan en un solo
vaso comn antes de penetrar al seno venoso, como ocurre en el pez de aleta
ondulada.
Los pececillos del fango (Umbra), que son considerados como respirado-
res facultativos de aire atmosfricode aguas temporalmente estancadas, tienen
tanto los rganos alveolares como los que absorben y secretan gas, en sus vejigas
gaseosas.

Figura 8.12 - Extensin de la vejiga gaseosa hacia regiones del odo interno y
el anoen un arenque (Clupea), as como en muchosclupeidos.(Basado de
Maier y Scheuring en Bronn, 1940).
LA VEJIGA GASEOSA 23 5

La vejiga gaseosa en la recepcin del sonido

La densidad de la carne del pez es tan parecida a la del agua de mar que el animal
podra ser virtualmente transparente al sonido, si no fuese porque el hueso y
lavejigagaseosa constituyendiscontinuidades acsticas por sus diferencias de
densidad en relacin con la del agua; tanto el hueso como la vejiga gaseosa actan,
por lo tanto, como conductores del sonido o resonadores. En ciertos grupos de
peces la vejiga gaseosa puede extenderse hasta la regin del odo interno y las
variaciones en la presin debidas a las ondas del sonido pueden ser transmitidas
directamente a la perilinfa. Es as entonces como en los bacalaos (Gadidae) y los
peces pluma (Sparidae) hay una extensin anterior de la vejiga gaseosa que toca
los huesos de la cabeza cerca del sculo del odo interno. En las sardinas (Clu-
peidae) hay extensiones de la vejiga gaseosa que crecen dentro de cpsulas carti-
laginosas (elementos protico y ptertico) en aposicin cercana alos espacios
perilinfticos de las porciones superior e inferior del odo interno (Figura 8.12);
una condicin similar es encontrada en el cclido Etroplus.
La transmisin al odo interno de los cambios en el volumen de la vejiga
gaseosaselleva a cabo de una manera muy especial en el orden Cypriniformes
(= Ostariophysi). Gran nmerode familias, predominantemente de agua dulce,
son incluidas aqu. Tienen en comn un juego peculiar de huesos pequeos pa-
reados u osculos que constituyen el aparato de Weber (Figura 3.25) que conecta
la vejiga gaseosa con el odo. Estos osculos derivan de la apfisis de las vrtebras
anteriores; entre ellas, la ms posterior,eltripus,toca la paredanterior de la
vejiga gaseosa y est conectada al siguiente hueso mediante un ligamento, el inter-
calar o, cuando ste falta, al escafio, el que, a su vez, se fija al diminuto claustro.
El claustro de cada lado toca a la ventana membranosa del seno impar que se
adosa en el hueso basioccipital de la cabeza y es una extensin del sistema peri-
linftico del odo interno. Si el claustrofalta,como sucede en los gimntidos
(Gymnotidae), el escafio toca en su lugar la ventana membranosa del seno im-
par. Los cambios en el volumen de lavejigagaseosa provocan que los osculos
weberianos se muevan de tal manera que los cambios de presin son transmitidos
a la perilinfa y de aqu a las clulas sensoriales de la porcin inferior del laberinto,
que es el asiento de la recepcin auditiva, En algunas especies, sin embargo, la
vejiga gaseosa se encuentra incluida en una cpsula sea o de tejido conectivo; en
estos peces la compresin rtmica de la vejiga gaseosa disminuye momentnea-
mente, ms que aumenta, la presin en la perilinfa.
Entre los peces cipriniformes, la forma y medida de la vejiga gaseosa vara
de acuerdo con la familia. En los pececillos de acuario (Cyprinidae), por ejemplo,
la vejiga gaseosa est dividida anteroposteriormente en doscmaras, con una Cons-
triccin entre las dos, y constituida por una acumulacin en forma de esfnter
del msculo liso que se encuentra en ambas porciones de lavejiga, cerca de la
constriccin. En los grupos cipriniformes predominantemente cavadores de 10s
fondos marinos, como los loachesy especies relacionadas (Homalopteridae,
Gastromyzonidae y Cobitidae), la porcin posterior de la vejiga gaseosa casi des-
aparece Y la porcin anterior se adosa a una cpsula sea, y es amortiguado su
movimiento por un colchoncillo formado por un lquido gelatinoso. En algunos
bagres (por ejemplo, Sisoridae) slo una cmara anterior de la vejiga persiste, la
cual puede estar encapsulada y desplazada hacia afuera, de tal manera que toca
a la piel a travs de una abertura lateral de la cpsula. Aqu, la disposicin me&-
236 RESPIRACION

nica forma una especie de estructura registradora del sonido que recuerda a los
registros del tipo de membrana vibradora de los fongrafos antiguos.
Los peces cipriniformes poseen un amplio margen de percepcin del sonido
y mucha mejor discriminacin del mismo que aquellos peces que carecen del apa-
rato de Weber. La desaparicin de la vejiga gaseosa en los pececillos de acuario
(Cyprinidae) reduce mucho el margen de audicin. En los peces que carecen de
los osiculos weberianos, los elementos seos de la cintura pectoral o del crneo
pueden adosarse a la vejiga. En el pez soldado (Holocentrus) y en los peces puer-
co (&distes) estasconexiones seas probablemente desempean un papel en
la conduccin del sonido.
Se piensa que muchos peces son sensibles a los cambios de la presin at-
mosfrica. Un loach (Misgurnus fossilis) es sensible a esos cambios. Sin em-
bargo, todava no se ha demostrado que esos pequeos pero graduales cambios
de presin sean percibidos a travs de la vejiga gaseosa, los osculos weberianos
y el oido interno, o que el pez reaccione a los cambios en otras variables que
usualmente marcan una elevacin o cada de la presin baromtrica, como lo son
la lluvia o la cesacin de la misma, y cambios en la concentracin del oxgeno
disuelto.Durante largo tiempohaexistidouna controversia sobre si efectiva-
mente sucede o no que la vejiga gaseosa y el odo interno, juntos, vuelven a un
pez sensible alos cambios pequeosperorpidos de la presin del agua. Sin
embargo, muchas especies de pececillos deacuario(Cyprinidae)puedendetec-
tar cambios rpidos tan pequeoscomolosquecorrespondenaunoscuantos
centmetros de presin. La participacin del odo interno en la percepcin de
esta clase de cambio de presin es anulada mediante la eliminacin del rgano
pormediodeuna delicada operacin;por lo tanto, la vejigagaseosa y, ms
precisamente, su pared, est implicada cor.10 el rgano sensorial.

La vejiga gaseosaen la produccinde sonido

El concepto de que los peces son mudos se ha disipado gracias a las grabaciones
hidrofnicas que se han realizado a diferentes profundidades y mediante las cua-
les se ha demostrado que producen sonido muchas especies variadas de peces y
algunos de los organismos invertebrados que les sirven de alimento. De las poco
ms de 20,000 especies de peces slo unos cuantos centenares han sido clara-
menteidentificadascomoproductorasdesonido. Hay en los peces trestipos
generales de mecanismos sonoros: 1) estriduladores, queproducen el sonido
mediante la friccin de los dientes (por ejemplo, los roncos, Pomadassyidae), las
espinas de las aletas o los huesos; 2) hidrodinmicos, que resultan de los movi-
mientosnatatorios, especialmente cuando hay cambios rpidos en la direccin
o la velocidad, y 3) la vejiga gaseosa. La vejiga gaseosa es sealada directamente
como productora de sonidos en peces como el pez tambor (Sciaenidae), los gra-
naderos (Melanonidae) y los angelitos (Triglidae), en los que los msculos estria-
dos que se originan en la pared dorsal del cuerpo y se insertan en la vejiga gaseosa,
vibran (Figura 8.13). En los peces sapo (Batrachoididae), msculos estriados de
la misma vejiga producen cambios rpidos de volumen que desencadenan seales
audibles. La vejiga gaseosa muscular que produce sonidos en los peces sapo, es
tan efectiva que puede ser extrada del cuerpo para hacerla producir sonido me-
diante la estimulacin elctrica. Los sonidos producidos por la vejiga gaseosa son
LA VEJIGA GASEOSA 237

f-- Hacia la cabeza


r Pared del cuerpo

-
Figura 8.13 La vejiga gaseosa y los
msculos sonorficos que la hacen
vibrarparaque produzca sonidos,
en la trucha marina
manchada
(Cynoscioh nebulosus), un miem-
bro delafamiliade los pecestam-
bor (Sciaenidae).(Fuente: Tower en
Bolk, Goppert, Kallius y Lubosch,
1937). gaseosa

generalmente de bajas frecuencias, mientras que los producidos por los dientes u
otras partes seas tienden a ser de tono elevado.
En la mayora de las especies cuya vejiga gaseosa emite sonidos, ya sea a
travs de su propia modificacin especial o de estructuras anexas, stos tienen
significacin en las actividades reproductoras o en la defensa de sus territorios.
Sin embargo, los sonidos de significacin problemtica pueden suscitarse (general-
mente bajo los efectos del stress) en muchsimas ms especies de peces en las que
se ha visto que tienen una conducta reproductora o de cuidado territorial muy
elaborados. Es as como, por ejemplo, los pececillos de acuario (Cyprinidae), los
loaches (Cobitidae) y las anguilas (Anguillidae), muy excitados, producen soni-
dos de tono elevado mediante la expulsin de aire de la vejiga a travs del con-
ducto pneumtico. Se ha llegado a escuchar a las sardinas (Clupeidae) en sus nidos
expulsar gas de su vejiga gaseosa a travs de un conducto que abre al exterior en
el ano (Figura 8.12). Las circunstancias bajo las cuales estos sonidos son produ-
cidos sealan que son sonidos de alarma. En los peces de los fondos marinos los
sonidos especficos para cada especie pueden ser de significacin poco usual por-
que la luz, excluyendo a la bioluminiscencia, no existe.

La vejiga gaseosacomo rgano hidrosttico

La densidad de casi 1,076 @/cm3) de la carne del pez es ms grande que la del
agua, cuyo valor es de aproximadamente 1.0005 (gr/cm3) para la dulce y 1.026
para la marina. Con el fin de perder por completo el peso en el agua y gastar el
mnimo de energa al mantener la posicin, el pez deber acumular grasas y acei-
tes en el msculo y en el hgado, o bien deber usar una inclusin gaseosa. La
vejigagaseosa de los peces seos (Osteichthyes) es precisamente este rgano y
tiene como una de sus funciones la de acercar la densidad total del pez a la del
agua que le rodea. Las lampreas y mixinos (Cyclostomata), los tiburones, rayas
y especies afines (Elasmobranchii),y los celacantos(Latimeria) vivient,es de
aletas lobuladas no tienen vejiga gaseosa. Se sospecha que los tiburones y rayas
regulan el equilibrio del cuerpo por medio del ajuste del lastre de agua conte-
nido en la cavidad del cuerpo y operado a travs de los poros abdominales. Entre
los peces, la vejiga gaseosa puede formar del 4 al 11%del volumen del cuerpo, 4 a
238 RESPIRACION

6 % en las especies marinas y 7 a 11%en las de agua dulce; la diferencia se debe


a las distintas densidades de los dos medios.
La divisin de los peces en fisstomos (vejiga con abertura) y fisoclistos
(vejiga cerrada) tiene una base tanto funcional como morfolgica. Hay un cambio
gradual, pero no abrupto, de unacondicina otra por lo queconcierne a las
estructuras secretoras y reabsorbedoras de gas y en los adultos de muchas espe-
cies fisstomas la vejiga gaseosa pierde el conducto pneumtico que la conectaba
con el exterior en los estados juveniles del pez. Esta condicin es llamada parafi-
soclista y se le encuentra, por ejemplo, en los peces linterna de las profundidades
medias (Myctophidae). Sin embargo, los peces de radios blandos (Malacopterygii)
son prevalentemente fisstomos y los de radios espinosos (Acanthopterygii), fiso-
clistos. Los telesteos fisoclistos verdaderos, con los prcidos (Perciformes) como
ejemplo tpico, ajustan por entero la presin de sus vejigas gaseosas a travs de la
secrecin o reabsorcin de gases adquirindolos de o vertindolos a la sangre.
La posicin de la vejiga gaseosa en relacin al centro de gravedad del pez
tiene importancia para la natacin y el mantenimiento de la posicin (Captulo 6).
La perca amarilla (Perca fluuescens), por ejemplo, tiene el centro de gravedad por
debajo de la vejiga gaseosa, una disposicin que tiende a eliminar el esfuerzo del
pez para tomar la posicin normal de natacin.
El bagre invertido(upside-down) (Synodontis batensodu) emplea una
vejigagaseosa desplazada, asegurando as la desusada posicin denatacin de
esta especie.

El llenado y vaciado de la vejiga gaseosa. Aunque en las aguas ms naturales y en


la sangre arterial de los peces las presiones parciales del oxgeno y el nitrgeno son
de cerca de 0.2 y 0.8 atmsferas, respectivamente, las presiones parciales del ox-
geno y el nitrgeno en la vejiga pueden ser, tambin respectivamente, de 100 y
20 atmsferas. Esta capacidad de lavejiga para concentrar el O2 y el N2 unas
500 y 30 veces, respectivamente, es la nicapropiedadquetiene el rgano.
En la mayora de los fisstomos la vejiga gaseosa debe ser llenada tragando
aire al tiempo que se pierde el saco vitelino. Aunque estos peces son capaces de
secretar y absorber gas por medio de la sangre cuando son adultos, no pueden
llenar la vejiga gaseosa inicialmente sin tener acceso a la atmsfera; los ejemplos
incluyen a las truchas y salmones (Salmoninae). Muchos peces fisoclistos tienen
conductos pneumticos durante su vida larval y pueden tambin tragar aire atmos-
frico para llenar por primera vez la vejiga gaseosa; los ejemplos incluyen a las
espinochas (Gasterosteus), el guppy (Lebistes) y los caballitos de mar (Hippo-
campus). La evidencia fsil en los peces de aletas lobuladas (Crossopterygii), la
presencia del conducto pneumtico larval entre los fisoclistos y la prevalencia de
la verdadera condicin fisoclista entre muchos de los telesteos superiores, se ha
interpretado como un indicio de que los primeros peces fueron fisstomos mLs
que fisoclistos.
Cualquiera de las formas de los fondos marinos que haya retenido una ve-
jiga gaseosa funcional y presumiblemente vive por siempre en las aguas profundas,
como los granaderos (Melanonidae) de los abismos, debe haber desarrollado un
mecanismo diferente para el llenado inicial de la vejiga gaseosa, a menos que haya
pasado ciertaetapa de suvida en las aguas superiores accesibles al aire,como
sucede con la mayora de lospeces linterna (Myctophidae).
LA VEJIGA GASEOSA 239

El ajuste a las variadas condiciones hidrostticas, como las que se encuen-


tran cuando un pez con vejiga gaseosa realiza migraciones verticales, implica la
existencia de estructuras que aumentano reducen la presin y el volumen de la ve-
jiga gaseosa, de acuerdo a las necesidades del animal. Los peces pueden variar el
contenido gaseoso de tal modo que el volumen de gas es casi constante a pesar de
la presin hidrosttica. La ley de Boyle, que establece que el volumen de los gases
vara inversamente conla presin, obviamente tambin se aplica a lavejiga gaseosa.
Desde el momento en que la secrecin y absorcin de gas son procesos fisiolgi-
cos, hay limitaciones para la velocidad a la que los peces provistos de vejiga gaseosa
pueden cambiar su nivel de profundidad. La perca europea (Perca fluuiutilis),por
ejemplo, estando a 20 metros de profundidad puede elevarse y sondear rpida-
mente y sin molestias, pero slo dentro de un margen de 16 y 24 metros, ya que
el lmite de movimiento rpido vertical para esta especie es del 20% de la profun-
didad total, sea hacia arriba o hacia abajo de su propio nivel. Las migraciones ver-
ticales nocturnas hacia la superficie del ocano, mucho ms espectaculares, de
los peces linterna (Myctophidae) y otras especies de las profundidades medias,
que abarcan los 400 metros o ms, se deben a las estructuras notablemente agran-
dadas y muy eficientes parala secrecin y reabsorcin de gas de sus vejigas gaseosas.
Otro acontecimiento usual ilustra las limitaciones que una vejigagaseosa
cerrada establece en los movimientos verticales de un pez. Cualquiera que haya
enganchado a un pez que haya estado situado a unos cuantos metros de profun-
didad habri notado la evaginacin delestmago que muestrael animal al ser
llevado a la superficie. La explicacin consiste en que la vejiga gaseosa se ha ex-
pandido rpidarnente al emerger el pez, mucho ms rpidamente que la capacidad
del mecanismo de reabsorcin del gas permitida enesa situacin, y una porcin del
tracto digestivo es empujada hacia afuera a travs de la boca del animal.
La transferencia a la luz de la vejiga gaseosa de los gases acarreados en la
sangre es lograda a travks de regiones altamente vascularizadas, situadas en la pa-
red de la misma vejiga. Algunas partes de la pared de la vejiga, junto con los vasos
sanguneos especiales, forman las dospartesdeestecomplejosecretorde gas
(Figura 8.14); ellas son: 1)la glndula del gas, y 2) la red maravillosa. La glndula
del gas es una regin del epitelio de la vejiga que puede estar formada de unasola
capa, doblada, o compuesta de epitelio estratificado y engrosado por muchas ca-
pas de clulas. En este lugar muchos vasos sanguneos pequeos procedentes de
la red maravillosa, cubierta de otros tejidos, invaden las clulas epiteliales. La red
maravillosa o rete mirubile est compuesta de muchos vasos capilares y venillas
dispuestas perpendicularmente a la pared de la vejiga. En las vejigas fisoclistas la
red maravillosa y el epitelio secretor mantienen posiciones que recuerdan al pe-
dnculoysombrerillo de un hongo. La sangre esproporcionadapor la aorta
dorsal a travs de una rama de la arteria celaco-mesentrica y es extrada por
una ramificacin dela vena porta renal. En una anguila (AnguiZZu),ms de 100,000
arteriolas y una cantidad un poco menor de venillas le dan a la red una extensin
total de ms de 2 metros cuadrados donde los vasos sanguneos se oponen entre
s. La sangre arterial que va a la vejiga y la venosa que sale de ella estn en intimo
contacto difuso entre s. Los sistemas de esta clase, llamadosamplificadores
de contracorriente, tienen la capacidad de formar diferencias de concentracinde
varias sustancias desde un lado al otro del rgano (Figura8.15). En la rete mirubile
es principalmente el oxgeno, el gas que va siendo modificado a lo largo de los
capilares, hasta llegar a presentar elevadsimas tensiones en las paredes de la vejiga.
240 RESPIRACIbN

VEJIGA GASEOSA

Glndula del
Red milagrosa ._

red de la red

Vena Complejo
ejiga
seosa

celiacomesenterica porta renal


(4

-
Figura 8.14 L a vejigagaseosa: (a) posicin delavejiga y la redmilagrosa
en un pez demar profundo, y con losdientes oblicuos (Asfronesthes);
(b) detalles de la vejiga gaseosa en Astronesthes; (c)provisin sangunea ge-
neralizada de la vejiga gaseosa en peces seos fisoclistos. (a y b basadosen
Marshall, 1960, y c en Goodrich, 1930).

Algunos experimentos en los que se detect la ruta seguida por un is-


topo deloxgeno,desdeel agua exteriorhasta lavejigagaseosa, mostraron
que la red maravillosa es capaz de concentrar oxgeno en el epitelio de la gln-
dula del gas hasta tensiones muchsimo ms elevadas de las que persisten en el
agua alrededor del pez. Por lo tanto, las clulas epiteliales de la glndula del gas
transfieren los gases disueltos, desde los capilares hasta la vejiga gaseosa. El pro-
ceso de transferencia se apoya en la formacinintracelulardediminutasbur-
LA VEJIGA GASEOSA 241

-
Figura 8.15 Principios de la secrecingaseosaen la vejigagaseosade los
peces. (a) Ilustracin del principio de contracorriente. ( b ) Un capilar de
contracorriente en la red milagrosa. (c) Disposicin de los vasossanguneos
en la red milagrosa. (Seccin transversal). (Fuente: Scholander, 1957).

bujas de gas que penetran en la vejiga. Adems, las clulas de la glndula del gas
son impermeables a los gases disueltos, aunque por s mismas pueden secretar
burbujas; ellas pueden, en consecuencia, actuar como una barrera para la difu-
sin del gas, previniendo el desplazamiento del gas hacia afuera de la vejigaga-
seosa y su entrada a los capilares del epitelio y a la red maravillosa.
El pez blanco (Coregonus), por ejemplo, que vive en las aguas profundas,
tiene nitrgeno casi puro en su vejiga gaseosa. Las concentraciones de ese gas, que
difieren radicalmente de las que presenta la sangre, confirman que hay una secre-
cin celular activa de gas que se origina en la glndula y va a dar a la vejiga ga-
seosa, en lugar de haber una acumulacin de gas debida a la disociacin en los
capilares de la rete mirabile del oxgeno procedente dela sangre arterial.
Los peces de las aguas profundas llenan en general la vejiga gaseosa, princi-
palmente con oxgeno; cuando los peces soldadito (Trigla) son bajados desde las
aguas superficiales a las ms profundas, aumenta el porcentaje de oxgeno en sus
vejigas gaseosas desde 16%a un metro de profundidad hasta 50% a 8 metros; a
175 metros aparece un 87% de oxgeno enla vejiga gaseosade uncongrio (Conger).
La reabsorcin de gas en la vejigagaseosase realiza de varias maneras:

a. A travs de la difusin hacia los vasos sanguneos sobre toda la pared de


lavejigagaseosa, fuera de los del complejo secretor de gas, como su-
242 RESPIRACIdN

-
Figura 8.16 Aspectos estructurales de la vejiga gaseosa: (a) diagrama del
lado ventral de la vejiga gaseosa en un pez boca de mar profundo (Mauro-
licus) condetallessobrelaalimentacin sangunea;las venas son negras,
las arterias blancas; (6)la vejiga gaseosa en un berycoid de mar profundo
(Melamphesf como se ve desde el lado ventral, y (c) el oval, en detalle.
(Fuente: Marshall, 1960).

cede en los saury(Scombresocidae)* y los killifishes (Cyprino-


dontidae).
b. A travks de una red capilar reabsorbente especializada, conectada algu-
nas veces con el complejo secretor de gas (Figura 8.16),de tal manera
que aparece expandida y totalmente activa cuando el pez se eleva. Du-
rante ese tiempo la glndula del gas se colapsa y permiteuna rpida
reabsorcin del gas y la subsiguiente liberacin por encima, a travs de
las branquias. Cuando el pez desciende la glndula del gas se expande
y la red capilar resorbente se colapsa de tal modo que aumenta el rea
de contacto de la glndula del gas para la secrecin rpida de gases den-
tro de la vejiga, como se puede ver en los peces hacha (Sternoptychidae).
c. Usualmente, pero no invariablemente -hacia atrs de las vejigas gaseosas
de una sola cmara o en la porcin posterior de las que tienen dos-,

*Scomberesocidae,segnelCatlogo de Peces Marinos Mexicanos.(Secretara de


Industria y Comercio,Subsecretara de Pesca,InstitutoNacional de Pesca. Mxico.1976,
pp. 74 y 460). (N.del T.).
LA VEJIGA GASEOSA 243

hay en la pared de lavejiga m a regin muy delgada donde existe un


complejo de capilares separado de la luz de la vejiga por slo una capa
de clulas epiteliales. Esta rea de vasos sanguneosque provienen de
las arterias intercostales y drenan en las venas cardinales, es llamada el
rgano oval, porque usualmente est rodeado por un esfnter que con-
trola el gasto de reabsorcin de gas, mediante la expansin o concentra-
cin de un orificio oval en la regin de los capilares (Figura 8.16). Al
rgano oval se le encuentra tpicamente en los bacalaos y especies rela-
cionadas (Gadiformes) y en los peces de radios espinosos (Acanthopte-
rygii). La evidencia embriolgica seala unahomologa del conducto
pneumtico de los fisstomoscon el rgano oval de los fisoclistos.

Lavejigagaseosaes inervada por ramificaciones del nervio vago y de los


ganglios celacos. Han sido observadas terminaciones nerviosas en la regin re-
absorbente, en el valo, en la rete y en el epitelio secretor. Cerca del corazn
polar de la rete hay numerosas clulas ganglionares grandes. La capa muscular
de la vejiga gaseosa, localizada en la pared, est bien provista por nervios. El fun-
cionamientodeesteaporte nervioso todavano se hacomprendidocompleta-
mente. Parece ser que la reabsorcin de gases estimulada por catecolaminas,
mientras que la deposicin es aumentada por la falta de ese estmulo qumico.

La vejigagaseosa en la distribucin y ecologa de los peces. Durante la evolu-


cin, lavejigagaseosa de los peces ha asumido varias funciones que ya fueron
discutidas, pero en los peces de nuestros das la funcin ms ampliamente repar-
tida de este rgano consiste en la regulacin de la flotacin. La inclusin de gas
y la reduccin de peso pueden ser en algunos hbitats un riesgoms que una
ventaja. Porejemplo, los peces de losrpidospueden gastar energa extra en
el mantenimiento de su posicin preferida, si es que son dela misma densidad del
agua, en lugar de ser ms pesados. Muchos peces dardo de los arroyos (Etheosto-
matinae) han perdido la vejiga gaseosa, mientras que un miembro lacustre de la
misma subfamilia de los prcidos, el logperch (Percinu cuprodes), retiene el
rgano. Los loaches del sur de Asia (Cobitidae) que viven en arroyos rpidos
de las montaas, comparados con los de los lagos,se ve que han perdido sola-
mente la porcin posterior de la vejigagaseosa tripartita, tpica del grupo; las
dos cmaras anteriores que estnconectadasconel odo interno persisten en
todos losloachesytienenparticipacininstrumental en la audicin(Cap-
tulo 11). Estas relaciones sugieren que la adaptacin evolutiva a las corrientes
rpidas de agua, repetida e independientemente, ha conducido a la prdida de
la vejiga gaseosa.
Posiblemente los ejemplos ms sorprendentes sobre la prdida de la vejiga
gaseosa, por un lado,y sus modificaciones, incluyendo su extraordinario desa-
rrollo, por el otro, aparecen en los peces de las aguas ms profundas de los oca-
nos. Aunque se ha muestreadosolamente aqu y all, como consecuencia de
las dificultades que se presentan para rastrear con redes en los fondos marinos,
hay indicios de que entre los 200 y 1,000 metros de profundidad hay de hecho
cantidadesextremadamente grandes de peces pequeos mesopelgicos. Su n-
mero es tanaltoqueson en gran medida responsables de producir las zonas
dispersas de sonido que pueden ser detectadas mediante el sonar. Tal como sucede
con los peces, la zona dispersa de sonido se encuentra cerca de la superficie de las
244 RESPIRACION

aguas en la noche y a grandes profundidades durante el da. El eco tiene las ca-
ractersticas de un reflejo producido por pequeas burbujas de gas y se cree que
son las vejigas gaseosasde los peces las que reflejan las ondas de sonido.
Los representantes ms conocidos del complejo de especies mesopekigicas
de peces son los peces linterna (Myctophidae); ellos realizan largas migraciones
verticales nocturnas hacia las aguas superioresdelocano para alimentarse de
plancton. Naturalmente que sus predadores, como los peces vbora de los fondos
(Chuuliodus) y los tragadores de los fondos marinos (Chiusmodon), tambin rea-
lizan extensas migraciones verticales. Muchas especies mesopelgicas poseen muy
grandes y altamente eficientes complejos secretores de gas y redes capilares re-
absorbentes o tambin rganos ovales. De hecho, las vejigas gaseosas de los peces
mesopelgicos muestranmucho mejor que las de cualquier otro grupoque la
rete mirubile y la glndula del gas son dos partes diferentes del complejo secretor
de gas. La extensin relativa del complejo secretor de gas en la vejiga gaseosa de
esos peces nadadores tan activos de la superficie de las aguas, como los peces
voladores (Exocoetidae), corresponde a un dcimo del rea de la vejiga gaseosa,
peroen los peces linterna(Myctophidae)y otros gruposde las profundidades
medias es mucho ms grande en extensin. Son estas estructuras agrandadas para
el intercambio gaseoso las que permiten las migraciones tan extensas de esos peces
de las profundidades medias, las cuales a menudo se extienden ms all de los 3
a 400 metros, hacia arriba durante la noche y otra vez hacia abajo en la maana.
Las vejigas gaseosas de ciertos peces, como los dela familia Melamphaeidae
de la zona baja mesopelgica (500 metros y ms abajo), se llenan de grasa; proba-
blemente ellos no migran tan extensamente como sucede con algunos otros gru-
pos como el de los peces linterna (Myctophidae), y aunque la grasa es ms liviana
que el msculo o hueso del pez, un espacio del tamao de la vejiga gaseosa lleno
de grasa no puede realmente contribuir para aligerar al pez en su totalidad.
Cuando uno prosigue con la investigacin hacia las partes profundas del
ocano, hasta la zona batipelgica situada entre los 1,000 y 4,000 metros, encon-
trarcondiciones ms precarias para la vida.El alimentoest esparcido y, en
consecuencia, tambinlos peces. stosmuestran las adaptacionestpicasque
ocurrencuando las condicionestrficas(alimenticias)son desfavorables. La
vejiga gaseosa desaparece, los huesos son reducidos y los msculos son blandos,
de consistencia aguada. Las observaciones desde el batiscafo muestran animales
letrgicos y de muy pocos movimientos, comparados con los de los peces de la
zona mesopelgica, muy activos y rpidos como saetas. Debido a la presin de
la columna de agua que se halla sobre estos profundsimos fondos, los gases se
han vuelto notablemente ms densos que los de la superficie y una vejiga gaseosa
debera ser relativamente grande para ser til, a menos que pudiera generar pre-
siones excesivas en su interior; el inflado y el mantenimiento de la presin en esa
vejiga gaseosa requerira mucho trabajo y, por lo tanto, un consumo abundante
de alimento como recurso energtico. La adaptacin evolutiva ha seguido otro
camino, aligerando los huesos y la carne del pez en lugar de incluir gas en su cuerpo.
Finalmente, al llegar al fondo del ocano, en los dominios batial, abisal y
hadal, en cualquier lugar situado entre los 2,000 y 5,000 metros o ms, se en-
cuentran de nuevo zonasdeconcentracin de alimento,esta vez formado por
invertebrados bentnicos y peces que finalmente sobreviven gracias a la acumu-
lacin de productos originados en la superficie. Entre los peces reaparecen los
que estn provistos de vejiga gaseosa, constituyendo el 50% de las pocas especies
REFERENCIAS 245

hasta ahora conocidas. Con cierta uniformidad, los peces tambin adquieren hue-
sos ms pesados y tejidos blandos ms compactos, a diferencia de los que viven so-
bre ellos, nadando en aguas poco menos profundas. Los vasos sanguneos de la
rete mirabile, en relacin al tamao de la vejiga gaseosa, de las especies bnticas
de las aguas profundas son los ms grandes que se conocen. No es de sorprender
el alargamiento de esta porcin del complejo secretor de gas si recordamos que
la funcin de inflamiento de la vejiga descansa en un principio de contracorriente,
aumentando su eficiencia a medida que aumenta la longitud de los vasos opues-
tos. Existen suposiciones en el sentido de que una vejiga gaseosa auxilia a muchos
de estos peces de los fondos de las aguas marinas ms profundas a mantenerse
ligeramente sobre el fango mientras buscan su alimento.
Los peces fisoclistos predominan en el ambiente marino donde, inclusive,
las familias de peces de las profundidades medias, como la Argentinidae y la Mi-
crostomidae, que corresponde a parientes de los fisstomos de agua dulce como
los salmones (Salmonidae), han perdido gradualmente la conexin original entre
la vejiga gaseosa y el esfago. A muchos fisoclistos se les encuentra entre los pe-
ces de agua dulce, pero los fisstomos de conductos pneumticos bien desarro-
llados predominan entre la fauna pisccola de agua dulce en la zona de corrientes
de agua.

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE RESPIRACION

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Captulo 9

y regulacin osmtica

dRGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES


(FIGURAS 3.15 Y 3.18)

Los vertebrados eliminan algunos desperdicios metablicos a travs del intestino


y la piel, pero la mayor parte es eliminada a travs de rganos excretores especia-
les: los riones. Los peces yotros animales acuticosenfrentan un problema
particular en la eliminacin, ya que sus branquias y membranas orales son per-
meables tanto para el agua como para las sales. La salinidad del agua en el ocano
es ms concentrada que la de los fluidos corporales del pez, y el agua es eliminada,
pero las sales tienden a difundirse, concentrndose en el interior; de aqu que
los peces marinos beban agua de mar. Por el contrario, tratndose de los peces
de agua dulce, stos pierden sales y absorben agua a travs de las branquias porque
su concentracin salina interna es mucho mayor que la de las aguas circundantes
(Figura 9.1).
Muchos desperdicios nitrogenados de los peces pasan a travs de los rio-
nes, rganos que tambin participan en el mantenimiento del equilibrio agua-sal
(homeostasis) mediante la excrecin o retencin de ciertos minerales. Las bran-
quias tambin toman parte prominente en la excrecin de las sustancias de dese-
cho, eliminando principalmente el amonaco.
El rin tpico de un pez est formado de muchas unidades individuales o
nefronas, constando cada una de un corpsculo renal (cuerpo de Malpighi; Figura
9.3) y un tbulo del rin. Los tbulos se unen a conductos colectores que final-
mente vierten hacia afuera a travs del ducto mesonfrico y sus variadas modifi-
caciones terminales. El cuerpo de Malpighi est formado de glomrulos, un vaso
sanguneo fuertemente enrollado, provisto de arteriolas aferentes y eferentes, y

247
, .. ,

4
i
$\

Sangre
OSMORREGULADORES
6RGANOS Y EXCRETORES 249

Figura 9.1 - Principales procesos conectados con la osmorregulacin en ( a ) peces de agua dulce,
( b ) entrada salida de las sales y aguaen un pezdeagua dulce, y (c) regulacibn osrntica en
\J

pecesseos marinos. (Fuente: ( a ) ,Wikgren, 1953, ( b ) y (c), Baldwin, en Brown, 1957). ( b )Re-
presentacibn esquerniitica de 10s intercambios ibnicos en la c6lula branquia1 de la carpa dorada,
Carassius aurarus. Dase, enzimasde dearnidacih y deaminacih; (C.A.) anhidrasa carboni-
ea; M a + transporte activo de los ones que requieren energa. (Fuente: Maetz y Garcia R o r n e ~ ,
19643.

encapsulado por cblulas rellales deIga;lzs (capsula de Bowmam).Algunos t e l e h -


teos tienen rifiones habitualmente con pequeos giomrulos, o slo unos cua.ntus
de tamaio mediano; ot,ros muestran una tendencia de los glornrulos 3 V Q ~ W ~ W
mis pequefios, menos frecuentes y pobremente vascularizados, como se observa
en los sculpins cornudos (Myo.xocephaEusj, e incluso existen otros que trenen
muy poccrs giomrulos y no son funcionales cuando el animal es adulto; por ejem-
plo, el pejesapo (Lophius) pierde Ir, conexin entre los glomrulos y los tiibulos
del rii6n cuandoel pez madura. Hay finalmenteunnmero regular de peces
marinos, incluyendo a los peces seos del Antrtico, que carecen por entero de
los glomrulos (por ejemplo, los peces sapo, Opsanus). Los glomrulos y a cp-
sula actan en comn como ultrafiltros donde la presin de la sangre produce
una dilisis no selectiva de molculas con un peso molecular de hasta 70,000; esto
es,las protenas del suero son retenidas en la sangre. El fluido excretable sufre
alteracin durante su recorrido a lo largo de los tbulos donde la glucosa, varios
minerales, otrossolutos y, en algunos casos (sculpins,Cottidae), el agua, es
reabsorbida hacia la sangre mediante un proceso consumidor de energa. La pre-
sencia de glucoprotenas anticongelantesy el aglomerulismo de los riones jugaron
probablemente papeles importantes al permitir a los peces del Antrtico adap-
tarse a las temperaturas casi congelantes del agua. Desde el momento en que estas
glucoprotenas de bajo peso molecular no son filtradas hacia la orina en forma-
cin, el pez evita los gastos de energa que serannecesarios para su reabsorcin tu-
bular. El control de la filtracin y la reabsorcin tiene lugar a travs de la accin
hormonal; en los peces la corteza adrenal, la glndula tiroides, la glndula supra-
rrenal, las gnadas, elhipotlamo y posiblemente la glndula pituitaria,estn
relacionados en este proceso regulador (Captulo 11).
Debe ser puesto nfasis aqui sobre los aspectos funcionales de la excrecin
del nitrgeno y otros procesos relacionados; los peces de agua dulce, los del mar
y los diadromos (los que migran hacia y del mar) son tratados separadamente
-como los tiburones, las mantarrayas y las rayas (E1asmobranchii)- debido a que
han desarrollado una elevada tolerancia para la urea y, en consecuencia, a travs
de ella han adquirido unahomeostasis osmtica diferente ala de otros peces.

Lampreas de agua dulce y peces seos

La presin osmtica de los fluidos del cuerpo depende del contenido de compues-
tos minerales y orgnicos. En todos los peces de agua dulce esta presin es ms
elevada que la del agua de los alrededores y existe en elagua la tendencia a difun-
dirse en el animal, por cualquier lugar donde tenga una membranapermeable para
ese lquido, esto es, las branquias, las membranas orales y la superficie intestinal. La
piel y el moco quela recubre reducen muchola permeabilidad para el agua aunque
260 EXCRECI6N Y REGULACIdN
OSM6TICA

hayan pequeas cantidades que se introduzcan en el pez a travs de la piel. La


depresin al punto de congelacin, A , de la sangre de las lampreas de agua dulce
(algunos Petromyzonidae) es de -0.38 a --0.46C, y la de los telesteos dulce-
acucolas vara alrededor de -0.57C cuando el valor de A en el agua del exterior
es virtualmente igual a cero.
Para competircon la penetracinconstantede agua que resulta de las
diferencias de tonicidad que hay entre los medios interno y externo, los peces
dulceacucolasproducenunacantidad copiosa y muy diluida deorinaque es
hipotnica en relacin al pez. Las lampreas en agua dulce presentan una elimi-
nacin de orina que normalmente vara entre 15 y 36% del peso del cuerpo por
da. Los valores comparables en los peces seos de agua dulce(Osteichthyes)
varan entre el 5 y el 1 2 % .La orina tiene una depresin del punto de congelacin
( A ) cercano a -0.025C para los peces dulceacucolas; mayores valores de A son
raros, aunque se ha registrado el de -0.09C para un pez pulmonado de frica
(Protopterus). El trabajo principal del rin en los peces de agua dulce consiste,
por consiguiente, en la excrecin del agua; ciertos compuestos nitrogenados que
usualmente suman solamente una fraccin de la totalidad del nitrgeno excre-
tado, tambin vierten al exterior por intermedio de los riones y sus conductos
asociados. Otras funciones del rin son la retencin de los azcares y otros solu-
tos vitales. Ocurren tambin algunas prdidas de sal porque los peces en el agua
dulce son hipertnicos para el medio externo. Estas prdidas tienen lugar al ha-
cerse la absorcin selectiva de sal a travs de las branquias, contra el gradiente
natural de difusin.

Los riones de los peces de agua dulce. Las larvas de las lampreas (Petromyzoni-
dae) tienen riones pronfricos funcionales hasta la edad en que han alcanzado
una longitud de 1 2 a 15 milmetros. Los nefrostomas tienen embudos que abren
en el celoma pericardial. La composicin de los fluidos del cuerpo est determi-
nada por la permeabilidad de la superficie del cuerpo y por el desarrollo del meca-
nismo branquia1 para la regularizacin del equilibrio inico. Los fluidos celmicos
son extendidos en el nefrostoma, a la altura del glomus, o sea, del componente
circulatorio del tbulo pronfrico; las sustancias que se deben conservar son re-
absorbidas hacia la sangre y el resto del filtradoacuoso es conducido al seno
urogenital (Figura 9.2). Durante la metamorfosis de la larva el rin mesonfrico
persiste y las aberturas pronfricas que se abren dentro del celoma desaparecen.
La sangre arterial es filtrada a travs de los glomrulos sin retencin selectiva de

Tbulos
Tbulos
Fprodfricos
,rmeson6fricos

Nefrostomo GlornBrulos

Figura 9.2 - Rin de unalarvadelamprea (Petrornyzon) de 22 mil-


metros mostrando las relaciones de las porciones pronfrica y meson6-
frica. (BasadodeWheeleren Bolk, Goppert, Kallius y Lubosch, 1938).
6RGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES 251

Arteriola
eferente

Arteriola Tibulo
aferente Glombrulo mesonbfrico

Aorta

Figura 9.3 - Diagrama de un corpsculo renal (el glOm6rUlOmslaCP-


sula) en el extremo de un tbulo urinfero como se ve en un meSOnefrOS
de pez. (Fuente: Smith, 1953).

los solutos, mientras que el tbulo enrollado forma parte instrumental en la re-
absorcin de las sales y otras sustancias (Figura 9.3).
Con algunas excepciones, como el pez de aleta ondulada (Amiu) y los cata-
nes (Lepisosteus) quetienennefrostomasque se abrenen el celoma anterior
(Figura 9.4), los peces adultos de agua dulce con aletas de radios (Actinopterygii),
tienen un rin mesonfrico aislado de la cavidad del cuerpo. Aqu otra vez el
exceso de agua de la sangre es filtrado a travs de los glomrulos, mientras que
lasal y los azcares son reabsorbidos hacia la corriente sangunea a travs del
epitelio de los tbulosdel rin y regresados a los capilares circundantes.
El rin tpico de los peces dulceacucolas de aletas con radios (Actinop-
terygii) tiene muchos glomrulos de mayor tamao que los del rin de los peces
marinos de aletas con radios, tpicos y con rin glomerulado. El proveedor de
sangre est tambin bien desarrollado. El rin de los peces de agua dulce es a me-
nudo demayor tamao, enrelacin al peso del cuerpo, que el de los peces marinos y
las medidas obtenidas atestiguan el paso de grandes cantidades de agua a travs del
rgano. La cantidadde glomrulos existentesenunrin calculada apartir
de cierto nmero de especies de agua dulce a menudo excede los 10,000, mien-
tras que muchas especies verdaderamente marinas tienen un nmero muchsimo
menor. Estas caracteristicas estn relacionadas con el contenido de sal del medio
ambienteypor consiguiente con el volumen de orina excretado,como se de-
muestramedianteunacomparacin de los riones de los salmones (Oncorhin-
chus) retenidos en agua dulce contra los de la misma edad en el mar; los prime-
ros tienen indiscutiblemente ms glomrulos que los segundos. La comparacin
ms reveladora puede ser hecha, sin embargo, observando el dimetro de los pro-
pios glomrulos; en muchas especies de agua dulce la medida va de 48 a 104 mi-
tras (como promedio 71), mientras que en muchas especies marinas el prome-
dio (48) queda dentro de un margen que va de 27 a 94 micras. Llegan a existir
algunas variaciones glomerulares extremas; un pez pipa cavador de los ros tropi-
cales (Microphis bouju) no los presenta, y tampoco los tienen los rapes (Lophiidae)
que tambin penetran en lasaguas dulces. Los tbulos que drenan las cpsulas
de Bowman de los peces dulceacucolas tienen un segmento anular abierto, por-
ciones enrolladas prximas y distales y, en algunas formas, uns regin colectora
inicial (Figura 9.5).
. ... .-

Conductomeson6frico /
/
Abertura A'
"Testculo derecho urogenita!

Macho

Figura 9.4 - Diagrama de las relaciones entre rin, gbnadas, conductos


urinarios, seno urogenital, y los vasossanguneosde un macho y una
hembradepezholsteo, el catn (Lepisosteus). (Basadoen Pfeiffer
(macho) y Balfour y Parker (hembra) de Bolk, Goppert, Kallius y LU-
bosch, 1938).
Ei r:-GCn del pez cs surtido de sangre por dos vias (Figura 3,1'7;Capitulo 7 ) :
l a arteria renal 3' ias venas poria renales. L a arteria renal manda sangre a los gio-
rniirulos rnlentras que 1.2 elevaclo p r e s i h artwia! sangunea ayuda a producir la
filtracibr; g!omwu?ar. L a 5 vena:; pori,a renales es& conectadas 3 la red capilar que
rodea !os tG:aaios ,enales y su sangre se u.ne a la que proviene df.1 lecho capilar
lo~aliza:l~-t d t - ~ i t r d~ej los glorndrulus; toda l a sang" sale de l a regit-; renal a travks
.-
dc: i:tc v"-r:;ts ps!cardma!e!: !.,os rlnones dr. las I a r n p ~ x y ICs r n i . ~ i ~ ? :jl:yclosl.o-
x
mata.) c%:'ecen, sin embargo, ctc la circulac:bn porta ret~a!
!,a oril;a de ](:)S p t . < * e i : aglia <xui<zir;~~iil~'-ic?
- 3

~ , y f : : ~ t i ~::ri+atir:i~~a,
i~~ COI??-
. .
;>u<:G~o~ n i ~ ~ ; g : ? n ~ : f31ri
~ >id~n;.if::;ar;
s p < ! i e ~ l d oW Y i>.igl.ixl;lscie C G U S i ~ m i r ~ & o i d ~j:> s ,
u n poco de urea y ~ . I E C ~ ~ ~ CL;xs C I c;.rtntidades
. de nitrbgei~aurinar:o varian entrt-
c\l 2 5; (:I ZLi;,; del ~ c r L 3 1 nit~s>.ge:~c excretado poY os p~:cej:ci&xacuicolas. Y ~i
vol~xnela;;ale al cxt.erior y t r a v k d e las branquias en forma dc arnon;:co (56% (3
m i s (in la carpa, Cyprinusj. Ej resto t:stri foranado proba5iemt:nte por urea y otros
compu~st,ussimpies nitrogcnados que tambikn salen 2 travks tie braaquias. El
voiurnen de orina, corno ya se ha dichr;, depende mucho de l a permeabilidad a!
agua de l a superficie del cuerpc, las branquias y la mucosa bucal. N o todos los
peces tienen un moco de l a misma inrpermeabilidad; el agua deber difundirse
hasta veinte veces ms rpido en una larnprea (Lampetraj que como lo hace en
una anguila (Anguilla), pero solamente hasta dos veces ms rpido en la carpa
dorada (Carassius);por consiguiente, los volmenes de orina varan.
El aspecto ms importante para la difusin hacia el exterior de las sustan-
cias del cuerpo de un pez consiste en la relacin que hay entre la branquia y la
superficie del cuerpo; los peces pequeos, con una elevada demanda metablica,
tienen superficies branquiales relativamente ms grandes que las de sus mayores
compaeros de especie. Diferencias pronunciadas enlas proporciones de super-
ficie branquiala superficie del cuerpotambinexistenentre las especies y se
reflejan en el volumen de orina producido por unidades de peso del cuerpo y
tiempo. La relacin ms desfavorable de superficie branquial a superficie del
cuerpo en cualquier pez es la que hay en las lampreas (Petromyzonidae).
La absorcin pasiva del agua a travs de las branquias y la boca y, en con-
secuencia, tambin la produccin de orina, dependen de la temperatura; las lam-
preas (Petromyzon) mantenidasentre los 2" y 3C "achicaron" losexcedentes
de agua a travs de la produccin de orina a una tasa de 60 mililitros por kilo-
gramo de peso del cuerpo por da, mientras que estando a 18C la prdida lleg
a ser mayor de 500 mililitros por kilogramo por da. El margen tan extremo de
estos valores est comprendido entre el 6 y el 50%del peso del cuerpo: realmente
se trata de una corriente copiosa de orina, si consideramos que los peces seos
(Osteichthyes) de agua dulce raramente llegan a acumular en un da ms del 20%
del peso de su cuerpo de orina, y los mamferos terrestres slo el1.5%.
En conexin con la secrecin tan copiosa de orina, muchos peces seos
dulceacucolas han desarrollado una evaginacin posterior, algunas veces promi-
nente, de los conductos mesonfricos que sirven como depsito de la orina; la
estructura es frecuentemente considerada como una vejiga urinaria (Figura 3.15).
Algunas sales, especialmente los cloruros, tambin se pierden en la orina y
a travs de la mucosidad de los peces. Las branquias y la boca son tambin otros
lugares por donde se pierden los cloruros, yse estima que las prdidas en estos r-
ganos igualan a las de las otras zonas del cuerpo. La proporcin de las prdidas
urinariascon las del total de loscloruros vara deacuerdocon las diferentes
2 54 EXCRECIdN Y REGULACION OSM6TICA

especies, siendo de 1 : l O O en una lamprea Petromyzon) y ciertos salmones (Sal-


moninae), y 1:35 en la carpa (Cyprinus), ya que hay una reabsorcin del cloro
filtrado en los tbulos renales. Las prdidas totales de cloruros tambin varan
considerablemente; las prdidasde la lamprea (Petromyzon) llegan a ser siete
veces mayores a las de la carpa (Cyprinus) cuando la salida del cloruro del cuerpo
de estos peces es comparada en 100 gramos de tejido por hora.

El papel desempeado porlas branquias de lospeces de agua dulce enla reposicin


de las sales perdidas. En los animales de agua dulce el control osmtico es nece-
sario para el mantenimiento de una concentracin fija interna de sal, un compo-
nente importante de la homeostasis. Las prdidas de sal varan de acuerdo con las
*especies; el salmn del Atlntico (Salmo salar), por ejemplo, puede perder en el
agua dulce ms del 1 7 % de los cloruros de su cuerpo en un da mediante la difu-
sin, mientras que la carpa dorada (Carussius auratus) pierde solamente el 5%.Los
peces pueden tambin abstenerse de beber agua durante considerables periodos,
mientras que las especies de agua dulce rara vez lo hacen. Se ha observado, sin
embargo, que algunas especies, como la carpa dorada, la consumen en pequeas
cantidades; la carpa (Cyprinus), un pez mucho ms resistente a las prdidas de
sal, puede vivir durante algunos das sin recibirla del exterior.
Las branquias y las membranas orales son los lugares donde se realiza la
absorcin inica activa necesaria para reponer lasal perdida y suplementar los
minerales del alimento. Se ha comprobado que los siguientes iones son absorbi-
dospor estas estructuras:litio(Li'),sodio(Na'),cobalto (Co"), estroncio
(Sr++),calcio ( C a + + ) ,cloro (C1 -), bromo (Br -), fosfato cido (HP04-) y sulfato
(SO,=). Cada uno de estos iones tiene su propio umbral de absorcin, pero los
datos cuantitativos que se tienen sobre su aprovechamiento son escasos a excep-
cin de los del C1- . La lamprea (Petromyzon), la carpa (Cyprinus) y el lucio
(Leuciscus, familia Cyprinidae) toman los iones de cloro del agua que contiene
menos de 0.05 milimoles de C1 por litro ( 2 ppm); otros peces de agua dulce, como
la perca (Perca), requieren concentraciones ms elevadas de cloruros antes de que
tenga lugar la absorcin activa a travs de las branquias. No solamente hay diferen-
cias especficas entre las especies de peces que absorben cloro y otros iones, sino
que tambin es muy probable que esas diferencias se extiendan a las razas fisiol-
gicas, dependiendo de las caractersticas qumicas del agua en donde viven.La
tasa de absorcin corresponde a la tasa de prdidas por difusin; la lamprea (Pe-
trornyzon) absorbe 90 micromoles de C1 por cada 100 gramos de tejido corporal
por hora; el salmn del Atlntico (Salmo salar), 30, y muchos pececillos de acua-
rio (Cyprinidae), entre 4 y 30. Estos valores muestran que la reposicin activa de
los cloruros mediante la absorcin a travs de las branquias puede exceder consi-
derablemente a las prdidas pasivas. Sin duda alguna que muchos minerales son
repuestos en cantidades suficientes con el alimento, pero algunos deben contar
con mecanismos de reposicin similares a los investigados paralos cloruros.
En la Figura 9.ld se ilustra un mecanismo para la absorcin de Na' y C1-
por las branquias de unpez de agua dulce. Los iones hidrgeno(H') producidos por
la reaccin catalizadapor la anhidrasa carbnica reaccionan conelamonaco
(NH3+ ) para producir amonib (NH, +). La mayor cantidad de amonaco se pro-
duce aparentemente por la desamidacin y desaminacin oxidativas en las bran-
quias, pero en la sangre debern existir rastros de amonaco como resultado de
estas reacciones que ocurren en el hgado. Los iones amonio se difunden pasi-
6RGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES 255

vamente hacia afuera de las branquias, procedentes de las clulas de estos rganos
respiratorios. En calidad de intercambio y mediante un proceso que requiere de
energa,unacantidadequivalentedesodio cargado positivamente (Na) es in-
troducido activamente a travs de las branquias. El anin bicarbonato (HC03 -),
que resulta de la reaccin de la anhidrasa carbnica, se difunde hacia afuera de las
clulas branquiales, mientras que los de cloro(C1 -) son transportados activamente
a travs de las branquias. El resultado neto consiste en un intercambio entre sodio
y amonio, y otro entre cloruro y bicarbonato. Las caractersticas de las clulas
encargadas del transporte activo de las sales consisten en tener abundancia de mi-
tocondrias y un laberinto muy desarrollado de membranas agranulares (retculo
endoplasmtico). Los centros autnomos del cerebro localizados en el tallo cere-
bral y en el tlamo ejercen una influencia poderosa en la absorcin de la sal y se
sabe quelos peces con mdulas espinales seccionadas muestranuna reduccin
severa en la capacidad reguladora de la sal y el agua. El control endocrino del equi-
librio de la sal y el agua tambin ha sido demostrado en los peces. El epitelio bran-
quia1 y el de los tbulos renales, apelotonadosy proximales, muestran ciertas
similitudes fisiolgicas, ya que agentes tales como el ion mercurio (Hg) perturban
la absorcin del Na y del C1 en ambos rganos, posiblemente debido al deterioro
de la enzima dehidrogenasa succnica.
Hay muchas diferencias entre los peces de agua dulce en relacin a la tole-
rancia de lasal, de tal manera que pueden ser dispuestos en grupos, como los
estenohalinos (relativamente intolerantes a los cambios de salinidad), a los que
corresponden generalmente los peces de agua dulce, o euryhalinos (tolerantes
a los cambios salinos). Entre los segundos estn comprendidas muchas especies
didromas como la anguila (Anguillu), el salmn del Atlntico (Salmo salar) y
tambinciertas espinochas (Gasterosteus) y el ciprinodntido Fundulus. Entre
los peces estenohalinos hay variacin en la capacidad para ajustarse a una sali-
nidad ms elevada que la normal; la carpa (Cyprinus) y la carpa dorada (Curussius)
puedentolerar salinidades superiores a 1 7 partes por millar, equivalentes a un
descenso del punto de congelacin ( A ) de -0.9C y tambin equivalente a una
concentracin de sales considerablemente mayor que la de sus propios cuerpos.
Las concentraciones salinas, tanto del tejido como de la orina, se elevan bajo esas
condiciones y el flujo de orina se reduce en consecuencia. Cuanto ms leve sea la
imposicin sobre el pez de esas poderosas condiciones externas, mayor sersu
tolerancia al cambio. Las capacidades de los peces de agua dulce para adaptarse
a las concentraciones anormalmente elevadas de sales no txicas dependen tam-
bin de factores especficos en las especies, como la relacin que hay entre las
branquias y la superficie del cuerpo, la histologa branquial, el control neurose-
cretor y/u hormonal de la permeabilidad de la membrana y los niveles de oxgeno
y temperatura. Tambin existen en esta funcin reguladora variaciones fisiolgicas
determinadas racialmente en las especies,

Peces marinos

En contraste con lo que sucede enel medio dulceacucola, los peces marinos viven
en un medio que es hipertnico en relacin a los fluidos y tejidos del cuerpo y,
por lo tanto, ellos tienden a perder agua y obtener sales a travs de sus membranas
osmticas (Figuras 9 . l c y 9.6). Para contrarrestar las prdidas de agua, los peces
2 56 E X C R E C I ~ NY REGULACI6N OSMOTICA

PRESIONESO S M ~ T I C A S
Grupo animal
A Mar normal
\ Mamfero acutico I
1 Mamfero terrestre I
\ Ave marina I
1 Ave terrestre !
I
! Tortuga marina I
I Tortuga de agua dulce I
I
! Bacalao marino I
I
f Bacalao de agua dulce
\ Pez perro marino
Pez sierra de agua dulce
! Mixino marino
/ Lamprea de agua dulce

1jBivalvo marino
Bivalvo de agua dulce
Cangrejo marino
I Cangrejo de agua dulce
I I l l I ! ! ! I
O 0.4 0.8 1.2 1.6 A
Depresin del punto de congelamiento
(a)

-
Figura 9.6 Presiones os-
mticasde
sangre
la y
fluidos corporales (a) y va-
riacionesenlaconcentra-
cin sangunea tres
de
peces en aguas dediferentes
concentraciones (b). El
tiburn marino es un tibu-
rngato (Scyliorhinus), la
anguilamarina es un con-
grio (Conger),y laanguila
-0.5
deagua dulce(eurihalina)
O O. 5 1 .O 1.5 2.0 2.5 especie
europea
esdela
A Medio
externo Anguila. (Fuente: Nicol,
(b) 1960).

marinos beben agua del mar y, en consecuencia, incrementan el contenido salino


de los fluidos del cuerpo. Mientras que la deshidratacin es prevenida mediante
este proceso, el exceso de sales debe ser eliminado. Este mecanismo homeosttico
es un circuito consumidor deenerga.

La funcin renal y el equilibrio del agus en los peces marinos. Desde el momento
en que los peces marinos son forzados por las condiciones osmticas a conservar
agua, el volumen de orina se ve muy reducido en comparacin con el delas espe-
cies de agua dulce. Se ha llegado a medir una cantidad tan pequea como 3 milili-
tros deorina por kilogramo de peso del cuerpo por cada 24 horas, con una tonicidad
comparable a la de la sangre. Los tbulos renales son aparentemente capaces de
retener el agua, segn se sabe por los ctidos marinos (Cottidae), porque el fil-
trado glomerular es por lo general cinco veces mayor que la cantidad de orina final-
6RGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES 257

mente excretada. Los riones de los peces marinos varan mucho en su estructura;
los mixinos (Myxine) tienen un mesonefros primitivo, aunque el pronefros persiste
en el adulto, No es clara la funcin del pronefros. Puede servir en alguna funcin
reguladora inica, pero no se han llegado a realizar experimentos crticos para
examinar esta posibilidad. Como en las especies de lampreas (Petromyzonidae) de
agua dulce la circulacin a la porcin glomerular y tubular de la nefrona (unidad
renal) es nicamente arterial, no existe la circulacin porta renal venosa. Algunos
ciprinodntidos (Fundulus), ctidos (Cottus) y el saltarn del fango (Periophthal-
mus) tienen pronefros funcionales,segn se ha reportado, peroel rin de lospeces
de aletas con radios (Actinopterygii) es en general verdaderamente mesonfrico.
Ms del 90% de los desperdicios nitrogenados de los peces marinos puede
ser eliminado a travs de las branquias, principalmente en forma de amonaco y
pequeas cantidades de urea, pero la orina tambin contiene trazas de estos com-
puestos. Parece ser que el amonaco est formado de sustancias no txicas en el
lugar donde se produce la excrecin, debido a que es txico para los tejidos y
solamente aparecen rastros enla sangre. La orina de lospeces seos (Osteichthyes)
marinos contiene creatina, creatinina, algunos compuestos nitrogenados sin iden-
tificar y xido de trimetilamina (TMO). Desde el punto de vista metablico, an
no se ha podido determinar el origen del TMO en los peces. Debido a su presencia,
es clara la ventaja osmorreguladora en los fluidos del cuerpo de las formas mari-
nas. La posible explicacin que se puede dar a la presencia de niveles elevadsi-
mos de TMO en las especies marinas, si se las compara con las de agua dulce, po-
dra deberse a la presencia de contenidos elevados de TMO en las dietas de los
peces marinos, la sntesis del TMO por microorganismos intestinales y las diferen-
cias que existen en las capacidades de retencin de las branquias y el rin, as
como en la posibilidad de que pueda haberalguna sntesis endgena del TMO.

El equilibrio salino en los peces marinos (Figura 9.6). Los mixinos (Myxinidae)
ocupan, entre los ciclstomos marinos, una posicin peculiar en vista de que su
sangre tiene una concentracin osmtica muy similar a la del agua marina, aunque
con un contenido de cloro ms bajo; tambin se ha visto que varan las concen-
traciones de urea en la sangre, dependiendo probablemente de que el mixino sea
alimentado, antes de la prueba de anlisis, con un pez seo (Osteichthyes) o un
miembro del grupo de los tiburones (Elasmobranchii). Ya que son casi o muy
iso-osmticosen relacin al agua circundante,los mixinos no necesitan beber
agua, y utilizan cualquier cantidad de la que se encuentra en los alimentos para la
formacin de su propia orina. La sustancia viscosa producida por la piel del mixino
es rica en Mg+ , Ca' y K , y puede servir como un mecanismo primitivo para
+ + +

la secrecin de estos cationes. Los peces seos marinos eliminan sus sales exce-
dentes, que provienen principalmente del agua de mar y de los alimentos deglu-
tidos, a travs de las branquias y del tubo digestivo; solamente por medio de la
orina se eliminan rastros. Iones univalentes, especialmente los cloruros exceden-
tes, pasan del intestino a la corriente sangunea y son eliminados a travs de las
branquias, mientrasquelos bivalentes, como el magnesio (Mg" ) yel calcio
(Ca"), por ejemplo, permanecen en el intestino donde la naturaleza alcalina de
los fluidos promueve su combinacin con los xidos e hidrxidos, para formar
compuestos insolubles quesonentonces eliminados con las heces fecales. Las
clulas clorosas o salinas eliminan el exceso de iones de cloro en lospeces marinos,
mientras que esos iones son absorbidos por las mismas clulas en los peces de agua
258 EXCRECI6N Y REGULACIdN OSM6TICA

dulce. Estas clulas han sido localizadas en las bases de las laminillas branquiales
como se puede observar en una anguila (Anguillu), y tambin en las membranas
orales, como se ve en ciertosciprinodntidos (Fundulus). Hay incertidumbre
acerca de la participacin en la excrecin y absorcin inica de toda la superficie
epitelial oral, en contraste con la funcin de las clulas secretoras especiales.
Entre las especies de peces seos marinos, as como enlas especies seas de
agua dulce, existen algunas que son ms estenohalinas y otras que lo son menos,
Puede ser hecho un ajuste de las concentraciones salinas ms elevadas o ms bajas
de lo normal. Los saltarines del fango (Periophthalrnus) a menudo encuentran una
salinidad del 45 por millar en esteros aislados y muchas especies marinas pueden
ajustarse gradualmente a vivir en aguas salobres e inclusive en aguas casi dulces; la
transferencia directa, siguiendo el margen completo de salinidad, desde las 35 par-
tes por millar hasta llegar a las O partes, a menudo falla, inclusive en las especies
que en otras ocasiones son tolerantes, como el chiro (Chanos). Un factor impor-
tante en el ajuste de los peces marinos a las aguas de baja salinidad lo constituye
la presencia de una concentracin elevada de iones de calcio. Desde el momento
en que el calcio baja la permeabilidad celular, tanto para las sales como para el
agua, el pez seorita (Halichoeres bivittutus), un pez habitante de los arrecifes
(Labridae), puede ser mantenido en forma saludable y alimentarse en una mezcla
de un dcimo de sal en nueve dcimos de agua dulce filtrada a travs de arena
calcfera de origen coralino.
Muchos experimentos en osmorregulacin han sido complicados debido a
diuresis temporal de laboratorio. La condicin es causada por la simple manipu-
lacin o cualquier otra alteracin del pez y se manifiesta por s misma por el fun-
cionamiento desparejo de las branquias y el rin,unaumento temporaldel
flujo de orina y prdidade iones como el lnagnesio a travs de los riones.

Peces didromos

Cuando una anguila (Anguillu) alcanza el hbitat deagua dulce en su migracin ha-
ca los arroyos se encara con los problemas de la disminucin de la concentracin
salina y la hiperhidratacin,comparadascon la tendencia hacia la deshidrata-
cin y el exceso de sal en el ocano. Un salmn joven (Oncorhynchus) migrando
corrienteabajo hacia elhbitatocenico se encuentra,porelcontrario,con
esas condiciones invertidas. Secomprendeentoncesque, tanto los peces an-
dromos como los catdromos deben ser verstiles en sus ajustes osmticos, tener
riones glomerulaes que puedan ajustarse a las diferencias en los volmenes de
orina debido a la presencia de diferentes salinidades y poseer membranas bran-
quiales y orales capaces de enfrentarse en la absorcin y la secrecin de ciertos
iones, contra los gradientes de difusin existentes. Algunos experimentos realiza-
dos con la anguila (Anguilla) han sugerido que las clulas del cloro pueden tener
funciones tanto secretoras como absorbedoras, en forma de unidades. Debe ha-
cerse notar que los peces didromos estn ajustadospara soportar las fases de agua
dulce o de agua salada de sus ciclos de vida, y que dichos ajustes dependen prime-
ramente de loscambios fisiolgicos determinadosgenticamente. La lamprea
marina (Petrornyzon), por ejemplo, no puede ajustarse a las salinidades mayores
de 17 partes por millar despus de haber penetrado al agua dulce para desovar y
los salmones jvenes (Oncorhynchus; Salmo salar) no puedenintroducirsecon
6RGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES 259

xito al mar antes de quesus clulas cloradas estn bien desarrolladas. La facilidad
de la transicin depende de peculiaridades anatmicas como la relacin superficie
branquia1 a superficie del cuerpo, bien ilustrada en las diferentes razas de la espi-
nocha (Gusterosteus) que muestran diferentes tasas de ajuste al agua dulce en sus
migraciones para desovar a lo largo de las costas del oestede Europa.
Los cambios en la actividad endocrina preceden o son usualmente simul-
tneos con los cambios en mecanismos
los de equilibrio de
la sal y elagua; la pituita-
ria, la tiroides y las gnadas son glndulas que estn primordialmente relacionadas
con los cambios en el ajuste fisiolgico que ocurren antes y durante la migracin.
Un incremento en la actividad de la tiroides ha sido reportado para el salmn
(Oncorhynchus) durante la migracin hacia la parte baja de los ros, y posible-
mente tiene el fin de facilitar el proceso de gasto de energa para la excrecin de
la sal en el agua del mar, entre algunas otras funciones. Los cambios pituitarios
y gonadales a menudo conducen a presentar una conducta de deseo, como sucede
con las espinochas (Gusterosteus) durante su estado de maduracin, que muestran
preferencia por el agua dulce y son, en consecuencia, importantes para llevar el
cmputo delas migraciones.

Tiburones, rayas y mantarrayas

Los tiburones, rayas y mantarrayas (Elasmobranchii) ajustan su presin osmtica


interna de tal manera que poca o ninguna agua pasa a travs de sus membranas
permeables; pueden, por lo tanto, evitar algunos de los choques o tensiones osm-
ticos que sufren otros peces. La sangre y los fluidos de los tejidos de los elas-
mobranquios marinos tienen una depresi del punto de congelacin, A , de ms
de "2.O0C, valor un poco ms elevado del que posee el agua de mar. La sangre de
los elasmobranquios es, por lo tanto, hipertnica en relacin al agua circundante.
Esta hipertonicidad se debe en parte a un contenido elevado del ion cloro, ms
elevado del que se encuentra en la sangre de los peces seos de aletas con radios
(Actinopterygii). Sin embargo, entre el 42 y el 55% de los solutos de la sangre
osmticamente activos soncompuestosnitrogenados,principalmente urea. Los
tejidos de los elasmobranquios marinos tienen un contenido elevado de urea, algo
as como 2 a 2.5%. Poco o nada de urea se pierde en las branquias de los tiburo-
nes, un hecho repetido solamente por los tbulos renales de los mamferos, entre
todos los dems rganos de los vertebrados. En los elasmobranquios se presenta
una pequea absorcin de agua a travs de las membranas branquiales y orales,
pero el resto de la superficie del cuerpo es relativamente impermeable al agua.
Consecuentemente, slo una cantidad reducida de orina hipotnica se produce
con cierto contenido de urea. Medidas representativas del flujo de orina en los
tiburones varan de 2 a 24 mililitros por kilogramo de peso del cuerpo por cada
24 horas, pero el volumen del filtrado glomerular es de cerca de 80 mililitros por
kilogramo por da; la reabsorcin del agua tiene lugar en los tbulos enrollados
proximales. El xido de trimetilamina (TMO) es el responsable de un 7 a 12% o
ms de la parte de la presin osmtica producida por los compuestos orgnicos
que aparece en los tiburones, las rayas y las mantarrayas. El TMO es importante
en la osmorregulacin de los elasmobranquios, porque, como sucede con la urea,
es reabsorbido del filtrado glomerular en los tbulosrenales.
La dieta de agua de los elasmobranquios marinos es regulada primero por
260 EXCRECI6N Y REGULACION OSM6TICA

la absorcin de la misma a travs de las branquias, de tal manera que la sangre se


diluye y aumenta la excrecin urinaria. En consecuencia, el contenido de urea en
la sangre y en los tejidos disminuye y la excrecin de orina se reduce. Esta retro-
alimentacin negativa puedesiempre proveer alos animales de suficiente agua
dulce, a fin de resolver sus requerimientos de ese lquido para llevar a cabo sus
funciones urinarias, as como otras de carcter metablico. Las sales son primor-
dialmente excretadas por los riones y la glndula rectal (Figura 3.15a).Los vol-
menes de la orina y el fluido de la glndula rectal son casi iguales; la composicin
de los dos fluidos difiere, sin embargo, porque comparado con la orina, el primer
fluido es esencialmente una solucin de cloruro de sodio hipertnica con un poco
de magnesio (Mg ). Menores cantidades de Na son excretadas por las bran-
+ + +

quias de los elasmobranquios. Alguna reabsorcin de sales se realiza en los tbulos


renales. Los individuos jvenes y las especies de agua dulce de los elasmobran-
quios tienen problemas osmticos especiales.
Los tiburones, las rayas y las mantarrayas sonvivparos y protegen sus hue-
vos en envolturas impermeables y crneas que contienen urea. En cualquiera de
esas situaciones el desarrollo tiene lugar en un medio con elevada concentracin
de urea y la cra nace con los mecanismos para la retencin de sta. El suero
tiene un A de casi -l.O"C, y las sales recuerdan por su composicin porcentual
a las de los peces seos (Actinopterygii) de agua dulce, con un A sanguneo de
casi -0.57"C. Las diferencias de -0.43"C o ms son el resultado de la presencia
de urea en la sangre y los tejidos, y sucede entonces que los elasmobranquios de
agua dulce deben tener riones con abundantes glomrulos y un flujo copioso
de orina hipotnica. El nitrgeno es excretado principalmente en forma de amo-
naco a travs de las branquias. La urea es tambin un producto de excrecin de
los elasmobranquios dulceacucolas; cerca de un tercio de ella sale a travs de los
riones y sus conductos, pero la mayor parte es excretada a travs de las bran-
quias. Las prdidas de cloro mediante la difusin y la orina son relativamente
elevadas pero no se sabe si los miembros de agua dulce del grupo de los tiburones
pueden aprovechar este ion, tomndolo del agua mediante la absorcin branquial.

CONTROL ENDOCRINO DE LA EXCRECI6N Y


LA OSMORREGULACI6N

El volumen de la orina excretada y el equilibrio de sales es regulado en los peces,


como ocurre enlos dems vertebrados, mediantelas secreciones endocrinas.
Las hormonas pueden influir en el rin ya sea aumentando o disminuyendo
l a presin sangunea de tal modo que se altera el grado de filtracin dentro de la
cpsula del corpsculo renal y, en consecuencia, la cantidad de excrecin del flui-
do. Las hormonas pueden tambin afectar la excrecin renal mediante su accin
especfica en las clulas de los tbulos, cambiando las capacidades de permeabi-
lidad y reabsorcin para determinadas sustancias. En los peces, cuyas branquias
y riones comparten los procesos osmorreguladores, las hormonas pueden tam-
bin influir en los procesos de filtracino absorcin en las branquias.
Los extractos de la pituitaria posterior contienen en el hombre y en los
anfibios fracciones que influyen directamente en la produccin de orina mediante
la constriccin de las arteriolas glomemlares aferentes. Los experimentos que se
han realizado con anguilas (AnguilZu) no muestran ese efecto en el equilibrio h-
CONTROL ENDOCRINO DE LA
EXCRECI6N Y OSMORREGULACI6N 26 1

drico, aunque el cipronodntido Fundulus, habiendo sufrido la hipofisectoma,


puede ser mantenido en forma saludable solamente en agua dulce mediante la
inyeccin de extractos de glndula pituitaria. No se sabe hasta qu grado este
tratamiento influye en el equilibrio hidrolgico, desde el punto de vista de la opo-
sicin del agua al equilibrio electroltico.
La informacin sobre los efectos delos rganos y secreciones endocrinas de
los peces en el equilibrio mineral es algoms amplia que la de la produccin
deorina,aunquetodavafaltamuchopor investigar. Las hormonas corticales
adrenales que influyen en el equilibrio del sodio y cloro en los vertebrados supe-
riores juegan tambin un papel muy importante en la regulacin de las funciones
renal y branquial de los peces. La sangre de las truchas (Suluelinus; Salmo) con-
tienehidrocortisonaycorticosterona,ascomootrashormonas corticales y
compuestos relacionados. Los corticoesteroides administrados a la trucha dismi-
nuyen la eliminacin de sodio a travs de los riones y aumentan su excrecin
a travs de las branquias, ya sea mediante un cambio en la permeabilidad del epi-
telio branquial o afectando el grado de su absorcin. En los peces marinos, que
viven en un medio rico en sodio, no es necesario contar con ese mecanismo de
conservacin del sodio en los riones, aunquedeber ser benfico uncontrol
de la permeabilidad de las branquias para graduar el movimiento de los iones de
sodio. Hay evidencias de que esta funcin en las especies marinas es, hasta ahora,
escasa y no concluyente.
Otros tejidos endocrinos (Tabla 11.3 y 11.4) del cuerpo del pez, implicados
en la funcin relacionada con el equilibrio mineral, incluyen: el hipotlamo, la
tiroides, los cuerpossuprarrenales, las gnadas y la urohipfisis.
Las clulas neurosecretoras localizadas en el ncleo preptico del hipot-
lam0 pierden rpidamente, en muchos peces marinos, sus secreciones; entre estos
peces quedan incluidos los dragonetos (Cullionymus), loslancetasde la arena
(Ammodytes) y los moledores (Mugilidae), cuando son colocados temporalmente
en agua marina hipertnica. Una hora despus de haber sido regresados al agua
marina normal las clulas neurosecretoras hipotalmicas se vuelven a llenar; sigue
despus, tambin, una recuperacin de las clulas secretoras en la neurohipfisis.
Las larvas estrictamente acuticas del saltaran del fango (Periophthulmus)
tienen una glndula tiroides menos activa que la de los adultos, quienes llevan un
tipo de vida semiacutico. La inyeccin de tiroides a este pez puede inducirle a
dejar el agua por periodos de tiempo muchoms largos. Parece ser que la hormona
tiroidea, zparte de influir en otros cambios durante la metamorfosis, afecta en los
peces el equilibrio del agua y los minerales, no slo en la adaptacin a la vida tem-
poral fuera del agua, sino tambin durante los cambios del agua dulce a la salada,
como ocurre en muchas especies de peces migratorios. Los jvenes migrantes del
salmn, SuZmo salar, que nadan por losros hacia el mar, desarrollan clulas secre-
toras de clorocoincidentecon, o posiblementecomouna consecuencia de, la
hiperactividad tiroidea que ocurre durante su desarrollo y por el tiempo en que
comienzan con su migracin hacia el mar. Todava no se han hecho investigacio-
nes detalladas sobrela manera en que actGan las secreciones tiroideas en los tejidos
osmorreguladores de los peces.
Algunos experimentos realizados en anguilas (Anguillu) con branquias uni-
das han revelado que la adrenalina, o sea, la hormona producida por las glndulas
suprarrenales, tieneunfuerte efecto vasodilatador en 10sVasos de las propias
branquias y reduce, o de plano detiene, la secrecin de cloro, funcin que nor-
Y EXCRECI6N 26 2

malmente ocurre en ese lugar. Sin embargo, se desconoce si la adrenalina influye


tambin en el intercambio de cloroen el animal intacto, o sea, el normal.
Tratndose de una especie, hay diferencias entre el macho y la hembra en
relacin a los niveles de calcio y cloro en la sangre y en el volumen de agua con-
tenido en sus tejidos,como sucede en los bacalaos (Gadus), los peces tambor
(Tetruoclon) y en el salmn (Salmo). Y pueden ser el resultado de la accin de las
hormonas gonadales, desde el momento en que se sabe, por lo que se ha obser-
vado en los mamferos, que las hormonas sexuales femeninas efectan una accin
hidratante por medio de la retencin del sodio.
Finalmente, la acetilcolinesterasa, enzima que destruye la acetilcolina, sus-
tancia neurohumoral, influye en la absorcin del sodio en lapiel de la rana y
tiene tambin la misma funcin en las papilas anales de las larvas de los insectos
dpteros. En vista de la distribucin tan amplia de la sustancia y de sus efectos com-
parables en grupos muy diferentes de animales, puede uno esperar que la acetil-
colinesterasa pudo tambin jugar un papel importante en el equilibrio del sodio
en los peces.

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE LA EXCRECI6N YLA OSMORREGULACIdN

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Captulo 10

Reproduccin

La reproduccin (Figura 10.1) es el proceso biolgico por el cual las especies se


perpetan y, en combinacin con los cambios genticos, aparecen por primera
vez caractersticas para las nuevas especies.

TIPOS DE REPRODUCCIdN

Son posibles por lo menos tres tipos de reproduccin: bisexual, hermafrodita y


partenogentica. En la primera, que es la clase que prevalece, los espermatozoides
y los vulos se desarrollan en individuos masculinos y femeninos separados. En
elhermafroditismo (untipo de intersexualidad),losdos sexos se encuentran
en un mismo individuo y, como sucede en ciertos serrnidos y en una docenao ms
de familias, existe la autofertilizacin o verdadero hermafroditismofuncional.
Este hermafroditismo sincrnico, visto desde un punto de vista evolutivo, puede
ser la forma ms ventajosa de reproduccin.
Las glndulas sexuales hermafroditassonconocidas en muchas especies
entre las que se encuentran las truchas (salmnidos), percas (Perca), walleyes
(Stizostedion), y el prcido Etheostoma y algunos de los huros (Micropterus).
Algunos serranos (Serranidae) son hermafroditas protndricos, dando comienzo
como machos con esa funcin, y luego como hembras.
La partenognesis consiste en el desarrollo del vulo sin fertilizacin, y esa
condicin que realmente debera llamarse ginegnesis ocurre en un pez tropical,
peclido vivparo del Amazonas (Poecilia f o r m o m ) ; tambin es conocida en
Poeciliopsis. Requiere su apareamiento con un macho, pero el esperma sirve slo
para una de sus dos funciones, la de provocar el desarrollo del vulo, y no parti-

263
26 4 REPRODUCCI6N

v\ENTES 0

Figura 10.1 - Papel de la reproduccin en la supervivencia y evolucin de las especies.

cipa en ninguna forma en el proceso de la herencia. La cria resultante est for-


mada siempre por hembras que nopresentan siquiera trazas de caracteres paternos.

EL SISTEMA REPRODUCTOR

La funcinreproductoraenlos peces correspondeprimordialmente al sistema


reproductor. Yase handescrito previamente loscomponentes del sistema, las
glndulas sexuales o gnadas, los ovarios en la hembra y los testculos en el ma-
cho, y sus conductos. El sistema endocrino juega un importante papel en la regu-
lacin de la reproduccin.

LOS ESPERMATOZOIDES Y su F O R M A C I ~ N
Al proceso de formacin de las clulas espermticas en los testculos se le llama
espermatognesis o espermiognesis. En este proceso es donde quedan bioqumica-
mente listos, para su unincon sus correspondientesdel vulo, los materiales
que determinan las caractersticas que heredar la cria de parte desus padres. N o
solamente el esperma o los espermatozoides de diferentes peces contiene mate-
riales hereditariosdistintos; ellos difieren tambinen la forma(Figura10.2a).
Asimismo, es durante este proceso cuando las clulas espermticas obtienen un
apndice caudal en forma de ltigo que les permite desplazarse hacia el vulo y
penetrar en l para realizar la fertilizacin. Ms an, durante su desarrollo, los
esyermatozoides se diferencian por su forma, de tal manera que esta modifica-
LOS ESPERMATOZOIDES Y SU FORMACIdN 26 5

ESPERMATOZOIDES

Cabeza

(Q) LUCiO
m- ( b ) Perca

-
( c ) Arenque

( d ) Trucha
iris arco (e) Trucha cafe

(g) Anguila

-
Figura 10.2a Variaciones dela forma en espermatozoides (muy amplifi-
cados) de ciertos pecesseos: ( a ) luciodelnorte (sox lucius); ( 6 ) perca
europea (Perca fluviatilis); (c) arenquedel Atlntico (Clupea harengus);
( d ) truchaarcoiris (Salmo gairdneri); (e) truchacafe (Salmo trutta); (4
"guppy" (Lebistes reticulatus), y @) anguilaeuropea (Anguillaanguilla).
(Basado de Tuzet, Ballowitz, Fontaine y Vaupel en G r a d , 1958).

HUEVOS D E G O B I O

"
-
Figura 10.2b Huevos no esfbricos de pez (muy amplificados) tal como se
observan en gobios (Gobiidae) seleccionados. (Fuente: Breder, 1943).
266 REPRODUCCION

cin resulta til como caracterstica especfica. Con el fin de asegurar la fertili-
zacin, cada pez macho,comolo hacen los deotras especies devertebrados,
produce enormes cantidades de espermatozoides,tan pequeos que varios millones
pueden caber en unapequea gota. Los espermatozoidesy las secreciones de
los conductos espermticos forman el esperma que el pez macho expulsa durante
la temporada de ovoposicin (comosucedeen la eyaculacin del semen en el
hombre). Los espermatozoides son inactivos e inmviles hasta que se renen con
la secrecin de los conductos espermticos. Una vez que se han vuelto activos y
han comenzado a desplazarse mediante la agitacin de sus colas pronto perecen,
a menos que se encuentren con un vulo para fertilizarlo. El margen de vida de
los espermatozoides vara considerablemente de acuerdo a las especies y al sus-
trato en que han sido despositados. Si las clulas espermticas han sido deposita-
das en agua, viven entonces un tiempo mucho ms corto, a diferencia del tiempo
relativamente largo que llegan a vivir en el interior de los rganos sexuales de la
hembra. En el caso de que el agua tenga casi la misma concentracin salina que
hay en los fluidos del cuerpo del pez, las clulas espermticas viven ms tiempo,
lo que no sucede si el contenido salino de los fluidos del cuerpo es diferente al del
medio, ya sea porque ste tenga mayoro menor cantidad de sales.
La 'vitalidad de los espermatozoides es tambin afectada porla temperatura;
por lo general, viven ms tiempo cuando las temperaturas son bajas que cuando
son elevadas y, tal como sucede con los espermatozoides humanos, pueden ser
conservados bajo refrigeracin para ser empleados ms tarde en la inseminacin
artificial; en consecuencia, es posible conservar el esperma de los peces para su
utilizacin posterior. Los espermatozoides de los peces, como ha ocurrido con
los del hombre,toro, gallo y rana macho,han sido preservados con xito mediante
la congelacin; por ejemplo, en la carpa (Cyprinus),en la sardina del Atlntico
(Clupea) y en el salmn (Oncorhynchus), sus espermatozoides han permanecido
vivos despus de su congelacin.

LOS ~ V U L O SY su FORMACION
La ovognesis es el proceso de desarrollo del vulo en los ovarios, paralelo al de la
formacin de los espermatozoides en los testculos. De este proceso no solamente
resulta la ms grande de las clulas que se pueda encontrar en los peces (la mayo-
ra de 0.5 a 5.0 milmetros de dimetro, pero algunas del tamao de una bola de
golf y an mayores), sino tambin una clula provista de la especial peculiaridad
de poder producir, despus de su fertilizacin, un nuevo individuo de la misma
especie. Durante la ovognesis, las clulas epiteliales (granulosas) envolventes pro-
veen al ovocito en desarrollo de cantidades relativamente grandes de material ali-
menticio conservado en forma de yema granular (protena) y grasa, generalmente
en forma de pequeas gotas de aceite.
Fecundidad es un trmino generalmente empleado para describir el nmero
de huevos producidos. La fecundidad de una hembra vara de acuerdo a muchos
factores entre los que se incluyen la edad, el tamao (Figura 10.3), la especie y
las condiciones ambientales (disponibilidad dealimento,temperatura del agua,
temporada del ao).
Parece ser que la fecundidad conlleva alguna interrelacin amplia con el
cuidado o proteccinde los huevos. Es as como elpez sol del ocano (Mola
LOS OVULOS Y SU FORMACI6N 267

-
Figura 10.3 La relacin en una especie entre la fecundidad y la lon-
gitud. 1. Acipenserstellatus (Nikolsky, 1963); 2. Salmo salar (Pope
et al., 1961);3. Cyprinus carpi0 (Nikolsky, 1963); 4. Pleuronectes
platessa (Clyde) (Bagenal, 1966); 5. Clupeaharengus (norte del Mar
del Norte) (Baxter, 1959); 6. Melanogramus aeglefinus (v6aseParrish,
1956); 7. Osmerus eperlanus (Lillelund, 1961); 8. Salvelinus fonrina-
lis (Vladykov, 1956);9. Sardinopscaerulea (MacGregor, 19571, y
10. Sebastes marinus (IslaFaroe) (Raitt y Hall, 1967). (Fuente:
Blaxter, 1969).

rnola) puede producir cantidades enormes de vulos, pero son simplemente ex-
pulsados por la hembra en mar abierto mientras nada acompaada por los ma-
chos. Un pez de esta especie, de 24.5 kg de peso, llega a producir, segn se dice,
28,000,000 o ms vulos por temporada. El bacalao (Gadus), que tambin es un
desovador pelgico produce algo as como 9,000,000 de vulos por hembra y por
temporada. Estas especies no se preocupan por el cuidado de sus huevos, a no
ser que desoven cuando los machos estn en las cercanas o cuando stos las acom-
paan, regando los espermatozoides. Las espinochas (Culaea y Gasterosteus), por
el contrario, fabricannidos muy elaborados y cuidan paternalmente la cra cuando
sta se est desarrollando. En este caso, el nmero usual de huevos vara entre
treinta y cien. El Lebistes, que porta a su cra viva dentro del saco ovrico y le
proporciona en consecuencia un gran cuidado (esto es, hay incubacin interna),
el nmero usual de individuos por camada es menor a dos docenas. Algunos pe-
26 8 REPRODUCCI6N

ces, inclusive, solamente llegan a tener un huevo en cada temporada, o uno en


cada ovario.
Los huevos de la mayora de los peces estn envueltos por cscaras.La
clula huevo, por s misma, tiene solamente una membrana delgada cuando est
por desprenderse del ovario. Cuandolos vulos de las especies ovparas pasan
a travs de los oviductosatraviesan glndulas que los envuelven con sus secreciones,
formando la cscara. sta, en los peces que cuidan de su cra, ya sea que los pa-
dres permanezcan en guardia a su lado o que cubran loshuevos con grava 0 arena,
es a menudo ms delicada y menos cargada de caliza o crnea que la de los huevos
expuestos a las olas, corrientes de agua u otros peligros. En los huevos de muchas
mantarrayas y en los de algunos tiburones, por ejemplo, las cscaras son crneas y
casi tan duras como las uas de los dedos. Estos huevos resisten los daos, inclu-
sive la sequa, al grado de que cuando son arrastrados por el agua hacia la playa,
pueden permanecer ah durante algn tiempo y an hacer eclosin cuando son
arrastrados de nuevo al mar. Un huevo de la raya pequea (Raja erinacea) fue
una vez remitido sin empaque a nuestro laboratorio de Ann Arbor, metido simple-
mente en un sobre ordinario para carta, desde la costa de New Jersey. Estuvo por
lo tanto fuera del agua y en trnsito durante algunos das, recorriendo algo as
como mil ciento veintisis kilmetros. Pudo, sin embargo, hacer eclosin con todo
xito y se volvi para nosotros una mascota durantealgunos meses.
Aparte de su cubierta protectora, los huevos de los peces tienen otras carac-
tersticas, muchas, muy interesantes. Algunos son errantes (pelgicos), flotadores
y tienen una gravedad especfica casi igual a la del agua dulce. Aunque la mayora
de los peces marinos comestibles, como el bacalao (Gadus), tienen huevos flota-
dores, algunas especies marinas, como el arenque (Clupea harengus),no los tienen
as, por lo que se mantienen fijos al sustr2,to. L a mayora de los peces de los arro-
yos tienen huevos pesados que se sumergen con una gravedad especfica mayor
que la del agua dulce. Posiblemente sta es una adaptacin que evita que estos
huevos sean arrastrados corriente abajo al tiempo del desove, funcin biolgica
que puede tener lugar sobre lechos de grava en lugares donde siempre hay corrien-
tes rpidas, preferidas por las truchas de arroyo(Saluelinus),las truchas, el salmn
del Atlntico del gnero Salmo y las especies de los salmones del Pacfico (On-
corhynchus).
Los huevos tambin varan por lo que respecta a sus caractersticas adhesi-
vas. La mayora de los huevos flotantes nose adhieren y normalmente no se pegan
a ningn otro cuerpo con el fin de fijarse. Pero la mayora de los huevos que se
sumergen son, sin embargo, pegajosos, por lo menos temporalmente. Los huevos
del salmn y de la trucha (Salmoninae) son pegajosos temporalmente durante el
proceso de endurecimiento en el agua que ocurre en los primeros minutos despus
del desove, mientrasestnabsorbiendo agua en grandes cantidades. Se puede
casi distinguir los huevos como chupadores de agua, por la rapidez con que
se adhieren a otros cuerpos, u otros cuerpos se les adhieren o se adhieren entre s.
Durante este proceso, los huevos de las truchas y salmones que desovan en las
corrientes de agua recogen partculas pequeas de arena que les permiten sumer-
girse hasta el fondo y los fijan ah para cubrirlos y facilitar su desarrollo. La
adherencia de los huevos de los peces, como el walleye (Stizostedion), tiene
el propsito dc evitar que se sumerjan en el fango del fondo y se sofoquen. Los
huevos pegajosos, demersales, se adhieren a ramas y otros restos orgnicos del
fondo, sin llegar a las partes ms profundas donde puede haber materiales ms
DIFERENCIAS SEXUALES 269

blandos. La adherencia puede ser debida temporalmente al proceso de endureci-


miento por el agua, o puede presentarse en forma ms durable por la presencia
de un depsito pastoso, mucoso, sobre el huevo, que lo vuelve pegajoso durante
todo su desarrollo.
Los huevos tambin varan en su forma (Figura 10.2b), pero los de la ma-
yora de las especies de peces son esfricos. Parece ser que la forma esfrica es la
natural, porque as es el contorno bsico de la mayora de los huevos de los ani-
males. En muchas anchoas de la familia sardinoide Engraulidae la forma del huevo
es elptica,ocasionalmente esfrica. Pero en el gnero Rhodeus, la bermejuela
europea, y en muchos otros peces donde quedan incluidos los cclidos, los huevos
son de perfil oval (ovoides). En los gobios varan de ovoides a la forma de una
lgrima.
Los huevos de los peces difieren tambin considerablemente de acuerdo a
los apndices que llevan consigo. El huevo del mixino (Myxine), por ejemplo,
es un ovoide alargado ycon algunos apndices en formade zarcillos en cada
extremo. Aparentemente, esta especie de zarcillos fijan los huevos a la vegetacin
o a cualquier otro material. En el eperlano americano (Osmerus mordax) sucede
que sus huevos tienen hacia abajo un pednculo pegajoso que los fija al fondo
rocoso de los arroyos donde las especies ms a menudo desovan. En el pez de
lado plateado de los arroyos (Labidesthes sicculus) hay un filamento nico que
sirve primordialmente para la flotacin temporal y despus para la fijacin. Los
huevos de algunas rayas (Rajidae) y tiburones gato (Scyliorhinidae) tienen pro-
longaciones en forma de zarcillos que nacen en cada una de las cuatro esquinas
de la cscara, la cual tiene forma parecida a una caja. La mayora de los peces
voladores (Exocoetidae) tienen huevos provistos de numerosos filamentos muy
parecidos a cabellos largos, que nacen de la superficie del huevo esfrico. Los
huevos de unos cuantos peces voladores, sin embargo, no presentan filamentos;
algunos tienen los filamentos confinados a los dos polos del huevo y otros sola-
mente a uno.
As comolosespermatozoidespresentan diferencias en la vitalidad de
acuerdo a las diversas situaciones a las que se enfrentan, los huevos tienen tam-
bin varias caractersticasde supervivencia. Es interesante el hechodequeno
todos los huevos maduros son puestos durante un periodo de desove, cualquiera
que 1 sea. Algunos permanecen en el ovario y son normalmente reabsorbidos.
Parece ser, sin embargo, que cuando cantidades desproporcionadamente grandes
de huevos no son puestos, el ovario es incapaz de reabsorberlos. El individuo
puede quedar repleto de huevos y la boca del oviducto taponada por una masa
de tejido fibroso. El paso futuro de los huevos puede quedar obstaculizado.

DIFERENCIAS SEXUALES (FIGURA 10.4)

Cualquiera puede distinguir a un pez macho de uno hembra cuando la lecha o los
vulos son expulsados. Mediante una presin ligera en el vientre de la mayora
de los peces maduros se hace aparecer cerca del ano a la lecha blanquecina o a
los vulos. Tanto en los humanos como en los peces, sin embargo, se emplean
tambin otras caractersticas para poder distinguir los sexos. Las caractersticas
de la diferencia sexual, o el dimorfismo sexual que permiten la identificacin de
los sexos, son clasificados como primarias y secundarias. Los caracteres sexuales
270 REPRODUCCIdN

DIMORFISMO S E X U A L

-
Figura 10.4 El dimorfismo sexual entre los peces es mostrado por: (a)el dorso
giboso y las mandbulas ganchudas del macho del salmn rosado (Oncorhynchus
gorbuscha); (6) el frente de la cabeza como domo y la posicin anterior de la
aleta dorsal en el dorado (Coryphaenahippurus); ( c )macho parsitodel pez ngel
de los mares profundos (Photocorynus spiniceps); ( d ) tubbrculosnupciales en
el hocico y el frente de la cabeza del chub de los arroyos (Semotilusatroma-
culatus).

primarios tienen la responsabilidad directa del proceso reproductor. Los testicu-


los y sus conductos en el macho, y los ovarios y sus conductos en la hembra,
constituyen los Caracteres sexuales primarios. Los caracteres sexuales primarios
a menudo requieren de la diseccin para poder ser distinguidos, por lo que mu-
chas veces los caracteres sexuales secundarios se vuelven de ms utilidad, aunque
en ocasiones con poco xito. astos, por s mismos, corresponden a dos clases:
los que realmente no tienen ninguna relacibn con el acto reproductor y los que
definitivamente tienen funcin auxiliar en el desove. A continuacin se indican
algunos aspectos diferenciales importantes de naturaleza dimbrfica entre los sexos.
DIFERENCIAS SEXUALES 271

Una papila genital distingue a los machos de peces como las lampreas (Petro-
myzonidae), el prcido Etheostoma nigrum y la lobina blanca (Morone chrysops).
En un grupo de peces, los Oligocottinae, la papila es un pene verdadero. La forma
del cuerpo constituye un importante carcter sexual secundario. Por lo general,
elvientrede la hembra es ms prominentequeeldelmacho,principalmente
cuando ha madurado o est prxima a desovar, debido a la cantidad relativamente
grande de productos sexuales que contiene en su interior. En los machos de mu-
chos peces aparecen rganos aperlados o tubrculos nupciales que permiten dis-
tinguir elsexo;como ejemplos podemos mencionar al eperlano (Osmerus), la
mayora de los pececillos de la familia Cyprinidae (Figura 10.4) y las carpas hoci-
conas (Catostomidae). Estos tubrculos son pequeas excrecencias crneas que
se vuelven conspicuas precisamente antes de la temporada de la puesta o desove y
desaparecen muy poco tiempo despus, bajo la influencia de secreciones hormo-
nales. Con frecuencia las aletas pueden caracterizar a los machos; en promedio,
son de mayor tamao que las de las hembras. Y a propsito de esto,en un pez de
Amrica delNorte, el prcido Etheostomaflabellare, con la caudalenforma
de abanico, el macho tiene las puntas de las espinas de la aleta dorsal, durante la
poca de reproduccin, transformadas en perillas carnosas, de tal manera que se
ven como cachiporras, mientras que la hembra tiene por lo general radios ordina-
rios. En algunas otras especies, los machos tienen radios carnosos en su totalidad,
como en el pececillo de nariz roma (Pirnephales notatus), mientras que los radios
de las aletas de la hembra son precisamente al revs, es decir, de aspecto normal.
En algunos peces, la aleta caudal puede mostrar dimorfismo sexual; el lbulo infe-
rior est muy alargado en los machos del pececillo gallito o cola de espada (Xipho-
phorus helleri) muy conocido por el aficionado a los acuarios, y es algo alargado
en la carpa chupadora(Catostornus commersoni).
Un carcter sexual accesorio distingue a los machos de muchas especies en
los cuales la aleta anal aparece alargada formando un rgano intromitente,de
utilidad para la cpula. Este rgano, llamado gonopodio (Figura 10.5), puede ser
visto en pececillos como la gambusia o pez mosquito (Gambusia affinis),el pece-
cillo de acuario Lebistes (guppy) yenotrospeclidos viviparos. En algunas
percas (Embiotocidae) vivparas, la aleta anal lleva algunas estructuras glandulares
que facilitan la intromisin. En el macho de la carpa hocicona (Catostomus com-
mersoni), la aleta anal, alargada, sirve para conducir la lecha acuosa hacia el
fondo del nido perturbado por las corrientes en los arroyos, mejorando en con-
secuencia las oportunidades de poner en contacto los espermatozoides y los vu-
los. En el ciprinodonto abrazador (Xenodexia), la aletapectoralmodificada, o
heteroquiridio, es usada evidentemente durante la cpula para sostener el gono-
podio en posicin para su insercin en el oviducto de la hembra. Las aletas plvi-
casse encuentran modificadas de diversas maneras en los tiburones y especies
afines (Elasmobranchii) para formar estructuras intromitentes, los mixopterigios
(Figura 10.5), que aseguran la fertilizacin interna, tan extendida en este grupo
de peces.
Sin duda alguna que la coloracindelos peces tambin constituye una
caracterstica para la distincin y el reconocimiento sexuales; se le llama dicro-
matismo sexual. Por lo general, los machos presentancolores ms brillantes 0
intensos que las hembras. Esto tambin ocurre en las aves, pero, tal como sucede
en stas, tambin hay excepciones a la regla. Un ejemplo notable de dicromatismo
sexual que aparece en la fauna ictiolgica del centro de Amrica del Norte corres-
272 REPRODUCCIdN

RGANOS INTROMITENTES

(a) Clasper d e tiburn (mixopterigio)

Base de la

Radios blandos
anales
modificados

( b ) Gonopodio de Gambusia

Figura 10.5 - drganos intromitentes del macho en dos peces: (a) aleta plvica
izquierda de un tiburn cornudo (Heterodontus francisci) mostrando su mo-
dificacin en un mixopterigio; vista ventral; (b) aletaanal modificada para
formar un gonopodio en el pez mosquito (Gambusia affinis), vista lateral.
Parte (a) basada en Daniel, 1934, y (6).en Turner, 1941).

pondea la mojarrita de manchas anaranjadas (Leponis hurnilis). Las manchas


naranja del cuerpo de esta mojanita son en el macho ms numerosas y brillantes
que en la hembra. En el pez de aleta ondulada (Arniu calva) hay una mancha
oscura, parecida a un ojo, en la regin caudal de los jvenes de los dossexos, pero
desaparece gradualmente, aunque no totalmente, y queda reducida en tamao,
en las hembras adultas, mientras que en el macho se vuelve brillante y se trans-
forma en un ocelo, con un anillo de color atractivo a su alrededor. Los peces
seorita (Labridae) y loro (Scaridae) del mundo marino, pueden ser mencionados
como ejemplos primarios de dicromatismo sexual y, en algunos casos, tambin
de dimorfismo.
Muchas caractersticas diferentes de la cabeza tambin sirven para distin-
guir los sexos entre los peces. El macho de las quimeras (Chimeridae) desarrolla
una protuberancia fuerte, espinosa y retrctil, el clsper frontal, en la parte supe-
MADURACI6N SEXUAL 213

rior de la cabeza; una estructura similar caracteriza la porcin frontal de la cabeza


de los incubadores frontales (Kurtidae; Figura 10.6). En el caso de los salmones
y las truchas(Salmoninae),losmachos criadores desarrollan tpicamenteuna
protuberancia ganchuda cerca de los extremos de las mandbulas superior inferior.
e
Unas cuantas estructuras reproductoras accesorias sirven entre las hembras
como caractersticas sexuales. Un ejemplo notable de esto puede ser observado
en el tubo ovopositor de las hembras de la bermejuela de Europa, Rhodeus ama-
rus y en un pez de Asia, Careproctus. En unas cuantas especies de peces se han
llegado a descubrir diferencias entre machos y hembras por el nmero de radios
en las aletas y por el de vrtebras en la columna dorsal. El indicio de la madurez
sexual en las larvas de algunas especies, o sea, la neotenia, es un caso de dimorfis-
mo sexual entre los machos de los peces de ojos pedunculados de las grandes pro-
fundidades marinas, como en Idiacanthus y entre ciertas lampreas europeas (Pe-
tromyzonidae).
Probablemente la forma ms extrema de dimorfismo sexual ocurre en el
pez pescador de los fondosmarinosprofundos(Figura 10.4c), cuyo macho es
muy pequeo y no ms que una fabriquita parsita de espermatozoides, fijado
al cuerpo comparativamente mucho mayor dela hembra.

MADURACIdN SEXUAL

Muchos factores influyen en los peces a fin de que adquieran por primera vez la
capacidad para reproducirse, o sea, la maduracin sexual. As, deben tomarse en
cuenta la edad, tamao del animal y la fisiologa. Por lo general, las especies cuyo
tamao mximo es pequeo y su promedio de vida corto, maduran a temprana
edad, si comparamos el fenmeno con el de los peces cuyo tamao mximo es
mayor. Algunos peces alcanzan la madurez sexual al momento de nacer; los ma-
chos de la perca de los arrecifes (Micrometrus aurora) y de la perca enana ( M .
minirnus) se reproducen poco tiempo despus de haber nacido. Aunque las hem-
bras de estas especies son impregnadas por el esperma muy pronto despus de
haber nacido, no producen cra hasta despus de un ao. Otros peces, como el
de acuario (Lebktes) y el pez mosquito (Gambusia affinis),alcanzan su madurez
sexual cuando tienen edades menores de un ao y longitudes menores a 2.5 cm
o menos, aunque hay que tomar en consideracin que no nacen en estado adulto.
Muchos peces maduran a la edad de un ao. Hay algunos ejemplos, tomados de
la fauna de las aguas dulces norteamericanas, que ilustran este caso, como ocurre
con el pequeo prcido Etheostoma microperca de apenas 2.5 cm de longitud, y
otras especies menores a 1 5 cm, como elpez plateado de los arroyos (Labidesthes
sicculus); un ejemplo entre los peces marinos, de los muchos que hay,es el pejerrey
de California (Leuresthestenuis). Muchas especies alcanzan por primera vez la
madurez sexual a edades de 2 a 5 aos, con longitudes de 7.5 a 30 cm o ms.
Entre ellas se cuentan las truchas (Salmo), las lobinas negras (Micropterus) y la
mojarrita (Lepomis). Las anguilas (Anguilla) sevuelven sexualmente maduras
desde los 10 a los 1 4 aos de edad y teniendo 60 o ms centmetros de longitud,
y los esturiones (Acipenser) a los15 o ms aos de edad, con longitudes de 1metro o
ms. Tanto la edad como el tamao, combinados, constituyen factores determi-
nantes de muchasignificacin, en relacin al estado adulto.
Una vez que el pez ha madurado sexualmente debe todava esperar a que
274 REPRODUCCI~N

10s productos de las gnadas maduren para poder realizar el acto reproductor.
Hay muchosfactoresque intervienen para que tengan lugar estos hechos. Y
pueden ser reunidos en dos grandes grupos: los que aparecen en el propio pez (in-
trnsecos; Captulo 11)y los que se encuentran en el medio ambiente (extrinse-
COS).El pez como individuo independientemente del grupo al que pertenezca, no
tienerealmente control sobre esos factores. Entre los factoresintrnsecosque
determinan la maduracinsexual y lossubsecuentes desoves ymaduraciones
se cuentan la especie y su juego cromosmico como factor hereditario, los ali-
mentos seleccionados y,finalmente, el todo fisiolgico del individuo que,por
supuesto, podra ser muy difcil de separar de su herencia. Dentro de una especie,
el sexo del individuo es muy importante para determinar sus reacciones ante los
factores que conducen a la ovoposicin o desove. En muchas clases de peces,
los machos maduran y estn listos para la reproduccin ms pronto que las hem-
bras, ya sea en su ciclo completo de vida o durante el curso de slo una tempo-
rada de desove. Por ejemplo, las glndulas sexuales de algunos machos de ciertos
salmones del Pacfico (Oncorhynchus) pueden madurar, y los individuos pueden
fertilizar, aunque la especie normalmente expulse la lecha por primera vez 2 o 3
aos ms tarde. Algunos de los machos de maduracin temprana, los llamados
grilse, que a menudo se aparean con las hembras, adelantan su maduracin un
ao en relacin a las hembras de la misma edad. En muchos peces de agua dulce,
como las truchas (Salmo),carpas chupadoras (Catostomus) y chubs de los arro-
yos (SemotiZus), los machos llegan primero a los sitios de desove que, para las
diversas clases registradas corresponden a los rpidos o corrientes, que es donde
acostumbran desovar. En este caso el macho comienza con la construccin de un
nido, o simplemente espera la llegada de las hembras. Se presume que esta tem-
prana maduracin en los machos se debe al nivel elevado del metabolismo, posi-
blemente a travs de la influencia endocrina que se produce en respuesta a factores
genticos y ambientales.
El ritmo fisiolgico interno de la maduracin gonadal, que envuelve predo-
minantemente las interacciones pituitario-gonadales, es ajustado de tal modo que
asegure la aparicin de las actividades sexuales cuando las condiciones ambientales
sean ms favorables para la supervivencia de la cra. Los cambios que ocurren en
la duracin del da solar (fotoperiodo) y la temperatura afectan el ritmo de la
maduracin gonadal y el desove del pez en la zona templada y las latitudes altas.
Cerca del Ecuador, donde la duracin del da no afecta la reproduccin estricta-
mente de temporada,la actividad reproductora de muchos peces tropicales coincide
a menudo con las extensas inundaciones que ocurren durante la temporada de llu-
vias, segn los numerosos ejemplos conocidos.Otrosfactoresextrnsecosque
pueden afectar a la reproduccin son la presencia del sexo opuesto, la corriente,
la marea, el aspecto de la luna y las facilidades para desovar. En la bermejuela
(Rhodeus amarus) se ofrece un caso de estimulacin para la maduracin, debido
a la presencia de un mejilln de agua dulce que sirve para recibir a los huevos
durante el desove. Las corrientes producidas por el sifn exhalante del mejilln
estimulan finalmente alpez para que realice el desove.

CICLOS REPRODUCTORES
La conducta reproductora en la mayora de los animales es cclica, en periodos
ms o menos regulares, y esto ocurre en casi todos los peces. El acto reproductor
REPRODUCCI~N 276

ocurre en algunos peces solamente una vez durante su corta vida; un ejemplo de
esto lo tenemos en el pez de lado plateado de los arroyos (Lubidesthes sicculus).
Incluso en otros peces acontece una vez en un espacio de vida moderadamente
largo: en los salmones del Pacfico (Oncorhynchus), una sola vez en un periodo
de 2 a 5 o ms aos; en la lamprea marina (Petromyzon murinus), una vez en 5 o
6 aos, y en las anguilas de agua dulce (Anguillu), una vez en 10 a 14 aos. La
mayora de los peces, sin embargo, tiene un ciclo anual de reproduccin y, una
vez que han comenzado con 1, lo continan teniendo hasta que mueren. Muchas
otras especies desovan ms de una vez en un ao y ms o menos continuamente.
El guppy (Lebktes) puede producir cra a intervalos de aproximadamente 4
semanas; tambin, puede haher cras en buen nmero por ao en ciertas tilapias
(TiZupiu).El pez de aleta filamentosa (Polyductilus sexfilis) de los alrededores de
Hawai desova m a vez por mes entre mayo y octubre. El grun (Leuresthes)
de la costa de California puede desovar cada dos semanas en la estacin durante
la temporada de desove hasta que sta termina. En todos los actos reproductores
existe el objetivo de lograr la unin del espermatozoide y el vulo. Se presentan
despus otras adaptaciones que permiten la supervivencia del vulo fertilizado.

Los peces han desarrollado diversos medios para lograr la unin del espermatozoide
con el vulo. Entre estos medios es muy notable el de la impresionante relacin
que hay, con respecto al tiempo, entre las diversas funciones reproductoras. En
los desovadores prolficos de las aguas abiertas, por ejemplo, no todos los millo-
nes de huevecillos que son puestos maduran al mismo tiempo, sino progresiva-
mente, en cada ovario, de tal manera que al llegar a su trmino el correspondiente
crecimiento, la hembra no es distendida en forma exagerada por los productos
sexuales agrandados. Si todos maduraran en forma simultnea, ocuparan un espa-
cio mucho ms grande del que podra permitir el cuerpo de la madre; por lotanto,
las emisiones de vulos se hacen cronolgicamente, as como su maduracin, para
lograr el acomodo en el cuerpo del pez hembra. Muchos peces tienen un periodo
muy corto de reproduccin, ocurriendo solamente una vez al ao segn hemos
visto, y todava as los machos y las hembras estn en buenas condiciones de
madurar al mismo tiempo y, en consecuencia, son capaces de exhibir sus reaccio-
nes complejas deapareamiento. Las caractersticas sexuales secundarias y a l
s
estructuras accesorias que son empleadas durante el apareamiento -el cortejo, el
abrazo o la intromisin- se desarrollan simultneamente con la maduracin de
los productos sexuales primarios.
Posiblemente el caso ms famoso de interrelacin reproductora realizado
con precisin cronomtrica es el del gusano palolo*, de los arrecifes de coral
del Pacfico sur, que surge en multitudes a la superficie de los mares abiertos una
vez porao, para reproducirse,cuandoexistecierta fase lunar. Unos cuantos
peces muestran tambin una maravillosa interrelacin para reproducirse, cronol-
gicamente dispuesta. El caso mejor conocido es el del grun (Leuresthes tenuis)
de la costa de California. Este pez desova precisamente durante el retroceso del
agua en la marea alta en ciertas ocasiones del ao. Puede decirse que desova fuera

*Anlido poliqueto (N. del T.).


dei agua, tan alejado de la playa conlt>lo pueda permitir la mas grancle Q C ~ [ a s ajas
de la marea aka que lo empuje. Este pez deposita en l a arena hizmeda bolsas
huevecillos y esperma, enciertotiempo y posicibn precisos, de tal modo que
10s huevos no sean barridos por las aguas sino hasta dos semana.s O un mes m&
tarde, cuando se presente la siguiente marea alta. En ese momento, las olas regre-
san y baan la arena de nuevo, y cuando tocan los lugares donde se encuentran
los huevos, depositados en nidos, la revuelven; es en ese momento cuando la cra
sale del huevo casi instantneamente y se aleja con las olas antes de que retroceda
la marea y le sea despus imposible aprovechar la oportunidad de hacerlo. Sin
duda alguna que este fenmeno es un ejemplo notable de reproduccin cronol-
gicamente establecida as como dedesarrollo y eclosin. Con relacin a las interre-
lacionescronometradas,tambindeberamos pensar queen algn lugar de un
continente como Amrica del Norte, hay peces que estn desovando casi a cual-
quier hora debido a la influencia de la latitud, la altitud y a la individualidad de
las especies y razas o variedades que las componen.
La mayora de las especies tienen estaciones definidas para el desove como
partede sus interrelacionesreproductorascronometradas,ysongeneralmente
agrupadas como se indicaacontinuacin. Los peces de aguas clidas desovan
durante el verano y los de aguas fras durante el otoo e invierno. Las especies
que toleran las temperaturas intermedias desovan generalmente durante la pri-
mavera. Algunas especies tropicales desovan durante todo el ao. Las temporadas
fijas de desove estn correlacionadas en forma superficial con el periodo de desa-
rrollo que requiere el pez. Los peces de aguas clidas (como las lobinas negras y
los peces sol, Centrarchidae) emplean solamente algunos das para hacer eclosin
y emerger en un medio generalmente favorable para el crecimiento y la supervi-
vencia. Muchosmeses pueden ser requeridos para una trucha (Salvelinus) o un
pescado blanco (Coregonus). Algunas truchas (Salmo), a una temperatura media
de 50F (lOC), pueden promediar alrededor de 50 das para su periodo de desa-
rrollo. Elpescado blanco (Coregonus clupeaformis), estando a una temperatura
inferior a los 30F (-l"C), puede emplear alrededor de 130 a 150 das para su
desarrollo hasta la eclosin. Parece que las dos clases de peces han sido crono-
metradas para producir cra en condiciones favorables para ella. La cronometri-
zacin de la reproduccin permite tambin a ms de una especie utilizar la misma
rea de reproduccin en un ao calendario. Es as como en los arroyos norte-
americanos sehaobservado que conviven normalmente los desovadores de pri-
mavera, o sea, las carpaschupadoras (Catostomus), quepueden usar lamisma
rea ("redd") de nidacin, como lo hace tambin la trucha de arroyo desovadora
de otoo(Salvelinus fontinalis).
Las interrelaciones cronometradas, no importa cun buenas sean, podran
no ser de mucha utilidad para el pez si ste no pudiera reconocer una pareja del
sexo opuesto cuando estuviera presente. Cuando un cientfico est identificando
el sexo de un pezse fija en caracteres como la estructura, la forma y el color,
como se ha dicho ya. Con el pez vivo puede tambin aprovecharsu conducta. Los
mismos peces pueden reconocer la forma, el color y la conducta de sus parejas.
Timbergen realiz unnotableestudioexperimental para reconocer el valor de
estos atributos que le permiten al pez hacer el reconocimiento sexual; demostr
todos estosdetallesmediante la observacin de las espinochas (Gasterosteus)
en acuarios.
Adems de la evolucin de las interrelaciones cronometradas, y de las capa-
cidades para X C Q ~ C C ni~ ~sex(. opuestr>, se har;. des;:::roJiadc~ enzre loz peces mu-
chos dispositivos de utilidad para asegurar la fsrtilizacion, y a sea externa o interns
(Figura 40.5). El medio m& com6nmente empleado para consumar l a fertilizacin
externaconsiste en la simple proximidad de dos individuos de S ~ X Q Sopuestos
mientras se arrojan al agua los espermatozoides y los vulos, respectivamente.
En ocasiones es empleado el apareamiento y alguna forma de sujecin (ample-
xus) como adaptacin especial para la aproximacin de los sexos. Ciertos peces,
al aparearse, se ponen en contacto lado a lado y emiten simultneamente vulos
y espermatozoides; en los peces de forma muy alargada como las lampreas (Pe-
tromyzonidae), el macho enrosca su cuerpo alrededor del de la hembra, en un
semicrculo, e inclusive en forma deespiral como si fuese sacacorchos.
El macho enano parsito del pez batial (Photocorynus) se adhiere a la piel
de la hembra mediante su boca (Figura 10.4). En este caso, el macho tiene sola-
mente una funcin reproductora y ha perdidovirtualmente el tracto digestivo
como consecuencia de su adaptacin parasitaria. La concentracin de huevos en
masas constituye un hecho que asegura la fertilizacin externa. Podemos ver hue-
vos unidos con material gelatinoso en las percas (Perca; Figura 10.6). Los huevos
son agrupados debajode las piedras por peces como el prcido de Johnny(Etheos-
toma nigmm; Figura 10.6) y los pececillos de nariz roma y cabeza grasa (Pirne-
phales). Los peces escorpin marinos (Scorpaerzu) forman huevos en un globo de
dos lbulos. Esto se relaciona con la vitalidad y la gravedad especfica de los esper-

DESTINO DE LOS HUEVOS

PUESTO A L A Z A R PUESTOS EN MASAS

" A la deriva

PUESTOS EN OTRO ANIMAL

/ ._
\. '\ ~.. t
1-
'
I
Pez volador

. .

Figura 10.6 - Diversidad de la disposicin


de los huevos y la cra en los peces.
Contina
278 REPRODUCCI6N

Figura 10.6 - Continuacin.

DESTINO DE LOS HUEVOS


PUESTOS EN NIDO

Sin cuidado paternal subsecuente

II " "
I
c
;- "" Corriente +

Con cuidado paternal subsecuente


279

-
Figura 10.6 Continuacin

DESTINO DE LOS HUEVOS

TRANSPORTADOS POR LOS PADRES

-
Externamente

Bagre criador en la boca 9

Pez criador en el frente ceflico d

Internamente
La produccihn efectiva de Gvulos y espermatozoides, nicamente, no seria S u f i -
ciente para lograrlasupervivencia de la especie.Mientras que muchos peces,
especialmente los marinos, sehasan e n la seguridad por fa cantidad, se han
desarrollado varios procedimientm para lograr el cuidado de los huevos y de la
&ir, PO: uno o 10s dos sexos (Tabla 10.1). Uno de esos medios h a sido el de llevar
los huevos ai sitio preciso, el lugar que corresponde a la adaptacin de su estruc-
tura de desarrollo. Asi es como los peces andrornos corno l a lamprea marina
(Petromyxon marinus), los esturiones migratorios (Acipenser) y los salmones (Sal-
mo, Oncorhynchus) ascienden hacia los arroyos de agua dulce para desovar. Mu-

Tabla 10.1 - Diversidad de lugares para os nidos y el desove, como lo muestran ejemplos selec-
cionados de las aguas dulces de America del Norte.

I. Especies que construyen nidos.


A. Las que proporcionan cuidados paternales.
1. El nido es una depresin circular.
a. En un lecho de lodo, aluvin o arena, a menudo en y entre races de plantas acu-
ticas fanergamas. Peces sol (Centrarchidae), incluyendo las mojarritas propiamente
dichas (Lepomis), huro (Micropterus salmoides), "crappies" (Pomoxis),"rock
basses" (Ambloplites) y el "warmouth" (Chaerlobryttus);el pez de aleta ondulada
(Amia);la mayora de los bagres (Ictalurus).
b. En un fondo degrava. La percadebocapequea (Micropterus dolomieui);rara-
mente, la perca de boca grande; los "rock basses".
2. Nido excavadobajounapiedra o cualquier otro objeto sumergido,con los huevos
adheridos por debajo del techo del nido. El prcido de Johnny (Etheostomanigrurn),
el percido de aleta caudalenabanico (Etheostoma flabellare), los "sculpins" de las
moradasen los arroyos (Cottus),los pececillos de narizroma y cabezagrasa (Pime-
phales).
3. Nido fabricado con materiales vegetales y de forma esfrica o de montculo. Espino-
chas (Culaea;Gasterosteus),
4. Nido en forma de tnel. En un banco, bagre de canal (Ictaluruspunctatus);en el fondo,
bagre amarillo (Ictalurusnatalis).
B. Peces que abandonan el nido despues de la reproduccin; nido en el fondo degrava, con
una estructura muy bien definida. Lampreas (Petromyzonidae); truchas de arroyo, inclu-
yendo a Salvelinus fontinalis, trucha de cuello cortado (Salmo clarki), trucha arco iris
(S.gairdneri) y trucha caf (S.trutta);salmones (Oncorhynchus y Salmo salar);gordo de
arroyo (Semotilusatromaculatus);pez "fallfish" (S.corporalis);gordo de ro (Hybopsis
micropogon);pez decabeza crnea (H. biguttata);pez lanzaarco iris (Etheostoma cae-
rulum ).

I I . Especies que no construyen nidos.


A.Huevosdispersos,generalmentesobreplantasacuticas,ensusraces o restos. Lucio
(Esox lucius); carpa (Cyprinus carpio); carpadorada (Carassius auratus); brillo dora-
do (Notemigonuscrysoleucas).
B. Huevosdesparramadossobrebajosarenosos,grava o cantosrodados. Peces blancos-y
ciscos (Coregonus);trucha delago (Salvelinus namaycush); chupadores (Catostomus);
"walleyes" (Stizostedion).
C. Huevos depositados en masas aisladas de forma definida. Una "cuerda" de huevos, perca
amarilla (Perca flavescens).
D. Vertiendo productos sexualescercade la superficie sin tomar en cuenta la vegetacin o
tipo de fondo. Pez de lado plateado de los arroyuelos (Labidesthesscculus); "alewife"
(Alosa pseudoharengus) .
282 REPRODUCCION

chos salmones adultos se alojan precisamente en los arroyos en donde nacieron


y vivieron su juventud, despus de haber viajado miles de millas durante periodos
de tiempos de 5 aos o ms.Las anguilas de agua dulce (Anguilla) tienenun
hbitocatdromo,descendiendo hacia el ocanoparadepositar los huevos en
el hbitat de agua salada para el cual estn adaptadas ylograr as su desarrollo.
Encontrndose ya en los sitios de desove se prosigue con la seleccin del
lugar apropiado para realizar esa funcin. En los peces que construyen nidos este
proceso se hace con mucho cuidado y es de gran importancia para lograr una
reproduccin exitosa. Una vez que el sitio ha sido escogido, algunos peces pelea-
rn hasta la muerte, si es preciso, para defenderlo. Un ejemplo notable lo tenemos
en el pez luchador siams (Betta splendens), bien conocido de los aficionados a
losacuarioscomouna especie quedefiende su territoriohastamorir. Muchos
peces, sin embargo, no le proporcionan especiales cuidados a los huevos. En este
caso, los huevos, por s mismos, estn adaptados para sobrevivir. Ellos deben flo-
tar, ya sea con o sin un pequeo apndice filamentoso, que les permita fijarse
durante su desarrollo. Los huevos pelgicos, transparentes, se hacen invisibles
para los predadores potenciales. Los huevos pueden estar dispuestos en grupos
como sucede con las hileras huecas de huevos de la perca (Perca), de tal modo
que no estn desparramados, no caen al lodo del fondo y tienen cierta proteccin
por estar agrupados. El huevo-globo transparente del pez escorpin (Scorpaena)
ya mencionado, podra tener algn valor para obtener proteccin, as como para
asegurar su dispersin. Los diversos dispositivos de fijacin, as como su adheren-
cia, tambin ayudan a la supervivencia de los huevos que son abandonados por
sus padres.
Los peces que construyen nidos pueden ser agrupados en dos grandes cla-
ses: los que construyen un nido y luego lo abandonan, y los que lo construyen y
permanecen a su lado para proteger el lugar, los huevos y/o la cra. Podemos con-
siderar, como unoscuantos ejemplos de peces que excavan para construir sus
nidos y luego los protegen llenndolos con huevos revueltos con piedras, al pez
gordo de los arroyos (Semotilus), las truchas (Salmo) y los salmones (Oncorhyn-
chus). Algunos de los peces que excavan un nido y luego lo defienden contra los
invasores son el pececillo de nariz roma y cabeza grasa (Pimephales), los peces
sol y las lobinas negras (Centrarchidae). Esta familia, formada por peces de agua
dulce de Amrica del Norte, se caracteriza por realizar la construccin de nidos
y por el hbito defensivo en el cual el macho es el agresor; excepto un gnero,
la perca de Sacramento (Archoplites), que no construye nido. Los bagres (Icta-
lurus) excavan un nido y permanecen a su lado en guardia. El pez luchador siams
(Betta) produceun nido deburbujas en la superficie y lo defiende,como las
espinochas (Culaea y Gasterosteus) defienden el suyo, que est hecho de palitos,
hojas y detritus en un sustrato.Los huevos de la bermejuela (Rhodeus)son deposita-
dos en la cavidad del manto de un mejilln y los del lumpsucker (Careproctus)
debajo del cuerpo del cangrejo de Kamchatka.
Para llevar al mximo la proteccin de loshuevos algunos peces han desarro-
llado varios tipos de incubacin o gestacin interna. Algunas veces la proteccin
proporcionada por el cuerpo progenitores concedida a la cra por el macho, como
sucede en los caballitos de mar (Hippocampus) y en los peces agujn (Syngna-
thus), en los que los huevos son colocados, por la hembra, dentro de una bolsa
que posee el macho. En un pez gato o bagre neotropical del Brasil (Loricaria
typus) el padre desarrolla un labio inferior, agrandndolo para formar una bolsa,
CUIDADO DE LOS HUEVOS Y DE LA CRfA 283

donde tiene lugar una incubacin labial de los huevos. Los bagres marinos (Arii-
dae), incluyendo al bagre bandera (Bagre marinus) y al del Atlntico (Galeichthys
felis), emplean la boca como una cmara incubadora oral. Cada progenitor macho
lleva consigo de diez a treinta huevos en desarrollo en su cavidad bucal, donde
la cra puede vivir an despus de haber comenzado a alimentarse en forma inde-
pendiente. La incubacin oral tambin se presenta en los peces cardenal (Apogo-
nidae), entre otros, pudiendo por lo tantoacarrear cien o ms huevos.
La verdadera incubacin interna es la que ocurre en los peces vivparos. La
viviparidad, con todas sus variaciones de intercambio embrionario y nutricional,se
ha desarrollado independientemente en muchos grupos de peces. La viviparidad
se produce entre los tiburones, en ms de una docena de familias. La mayora
no son placentariosu ovovivparos, pero hay unascuantas especies que pre-
sentan estructuras bien definidas para el intercambio nutritivo y respiratorio entre
los gneros Triakis, Carcharhinus y Mustelus de los tiburones requiem(Carchar-
hinidae), y Sphyrna de los tiburones martillo. Entre las rayas, mantarrayas y gru-
pos afines (Rajiformes), la ovoviviparidad es la regla, siendo las mantarrayas
ovparas (Rajidae), la excepcin. Es interesante ver cmo los tiburones ovparos
y especies afines son cavadores de los fondos deaguas relativamente poco profun-
das y nunca songrandes, mientras que losvivparos van de pequeos agigantescos
y ampliamente variables en sus hbitos y distribucin.
La viviparidad, entre los peces seos, est ms desarrollada en los top-
minnows (Cyprinodontiformes), especialmente en las familias de los guppy
(Lebistes) y de los peces mosquito (Gambusia affinis), Poeciliidae, los vivparos
mexicanos (Goodeidae), los peces cuatro ojos (Anablepidae) y los Jenynsiidae.
Tambin aparece en las agujitas (Hemiramphidae) y en muchas familias de los
peces enformadeperca(Perciformes):surfperches(Embiotocidae),clni-
dos (Clinidae), eelpouts (Zoarcidae), brotulos (Brotulidae), peces escorpin y
peces roca (Scorpaenidae). En esta ltima familia la viviparidad es universal entre
ms de cincuenta especies del gnero Sebastodes de las aguas costeras de Califor-
nia. El celacanto viviente, Latimeria, es tambin ovovivparo.
En la literatura sobre ictiologase ha mencionado a menudo que el desarro-
llo de los peces vivparos tiene lugar en un tero. Es necesario precisar esta gene-
ralizacin. Si se acepta que un teroes fundamentalmente un oviductoalargado, el
rgano est presente en los tiburones vivparos (Squaliformes). Entre los peces seos
(Osteichthyes) vivparos, sin embargo, el desarrollo tiene lugar en los ovarios. En
algunas especies, el desarrollo del embrin es intrafolicular. En este caso, el folcu-
lo est vascularizado, dilatado y lleno de fluido. El embrin, que carece de corion
envolvente, se desarrolla dentro del folculocorrespondienteal vulo del que
naci, siendo la ovulacin y el nacimiento simultneos. Este es el caso de los pe-
cecillos vivparos (Poecillidae) y de otrasfamilias entre las que quedan comprendi-
dos las agujitas (Hemiramphidae) y lospeces cuatro ojos (Anablepidae). Enalgunos
peces, sin embargo, el vulo debe ser fertilizado cuando an est su enfolculo, pero
completa su desarrollo dentro de la cavidad del ovario despus de haberlo aban-
donado; de casos como ste podemos citar a la perca de las rompientes marinas
(Embiotocidae) y las familias Jenynsiidae y Goodeidae. En algunos ciprinodon-
tiformes, ms de una cra puede estar presente simultneamente en un ovario;
condicin denominada superfetacin.
Adems del cuidado de los huevos, nosotros debernos pensar por un mo-
mento sobre el cuidado de la cra que deriva de aqullos. La cra es ardientemente
DESARROLLO

Hace cien aios los aspectos relacionados con la descripcin del desarrollo emo-
cionaron a los estudiosos de las ciencias naturales. Ahora, aunque todava no se
conoce la embriologa y el desarrollo postnatal de la mayora de las especies de
vertebrados y, en consecuencia: no se ha hecho la descripcin -y esto es cierto
para la mayor parte de los peces-, lo emocionante del descubrimiento se centra
en el conocimiento de los mecanismos que permiten que los procesos de desa-
rrollo se realicen, quedandoincluidas las interacciones de las fuerzas geneticas
y del medio ambiente que influyen en la determinacin de varias caractersticas
del individuo.
El desarrollo es, en su sentido ms amplio, un proceso infinito? quese con-
tina de generacin en generacin. Para el individuo se inicia en la fertilizacin
del vulo; la maduracin y la reproduccin aseguran la continuidad, y la muerte
termina con el desarrollo. La espermatognesis y la ovognesis son, en consecuen-
cia,estadiossubterminales, que sirven depreparacin de losprocesospara ser
utilizados en la generacin prxima. Por conveniencia, sin embargo, puedenser con-
siderados los periodos sucesivos deldesarrollocomo: a) embrionarios iniciales;
b ) embrionarios o larvales transicionales, y e ) postembrionarios. Debido ala accin
de los predadores, las limitaciones de la reserva alimenticia y la gran sensibilidad de
los embriones y las larvas hacia los cambios de las propiedades fsicas y qumicas
del medio ambiente, estas etapas del desarrollo sufren notables detrimentos por
mortalidad, mucho mayores que los sufridos en los estadios ms tardos, en los
peces que producen huevos, o sea, los ovparos. Los periodos embrionarios inicia-
les comienzan cuando el vulo es fertilizado por un espermatozoide y termina
cuando el embrin ha adquirido los sistemas orgnicos generalizados, como apa-
recen comnmente en todoslos embriones de los peces.
La fase transicional del desarrollo embrionario incluyela transformacin de
los rganos que forman sistemas generalizados y la forma del cuerpodel embrin
en su periodo inicial, la que recuerda al adulto, Por lo tanto, la forma definitiva
del cuerpo es obtenida en o cerca del final de este periodo. Durante esta fase del
desarrollo estn representadas, entre los peces, dos clases de larvas, las de vida li-

*"Criadores en la boca", sera la especificacin en espaol (N. del T ~ ) .


-,.;.- ,,
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..
;,; ,- YI:> f;brc:~i s 6 'laxa: dt. vicia litre se ~:a:^ac::c:iz~~~
- i
POT trner exlij-
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; T J ? X lcii-;?c,L.e las F_'SLT~IC\LSYR~ prokctoras eirlbr:ionarias. Las 1:xvas de vida no libre


x b m p e i ~ r ;SL t:amici6n dentro de las membranas del huevc 3 dentro del cuerpo
ae i i ?,I;.L?T~. r> c:' padre. En las especies que presentan desarrollo indirecto, inclu-
yun;lc i a ntetkmmrfosis, es 6st.a l a que da tkrmino a la etapa. TJna fase embrionaria
tardis cabre, en algunos peces, esos cambios de desarrollo que ocurren despus
de que ha aparecido la forma definitiva del cuerpo, El periodo transcurredentro del
tracto reproductor de la madre en los pecesviviparos. En las especies que pro-
ducen larvas de vida libre la forma adulta es obtenida ya sea apenas despus de l a
eclosin o despus de pasar por varios estados de desarrollo en los cuales el pece-
cillose parece muy poco al adulto(por ejemplo, elpez cirujano, Acanthurus
triostegus).
El desarrollo postembrionariocomprende lasfases juvenil, la del adulto
sexualmente maduro y la de senectud. En un pez joven, 40s sistemas de rganos,
particularmente los del sistema reproductor, completan su desarrollo. La forma
del cuerpo es esencialmente la del adulto, aunque debe haber ciertas diferencias
en el crecimiento de algunas partes.En el estadoadulto, el individuo tiene la
forma madura tpica de su especie y es capaz de reproducirse. De la fase de adulto
pasa a la de senectud y degeneracin. En la senectud, el potencial reproductor
declina y/o termina, otras actividades se atenan y varias partes del cuerpo dege-
neran. El periodo termina con la muerte.

Desarrollo embrionario

Impregnacin. Para nuestro propsito debemos considerar que el periodo embrio-


nario comienza desde el momento de la impregnacin. En el proceso de impregna-
cin, un espermatozoide penetra en el vulo. Como resultado de la penetracin
aparece la accin del huevo. Casi inmediatamente despus se presentauna re-
accin cortical en el huevo, como consecuencia de la penetracin del esperma-
tozoide, y se bloquea la entrada para cualquier otro. En algunos huevos, el mi-
cropilo, que es el puerto de entrada principal del espermatozoide, a travs de la
membrana vitelina (a menudo llamada corion) que rodea los huevos, es sellado
por material secretado por las vesculas grandes, los alveolos corticales de la cor-
teza del huevo. Toda la membrana vitelina o corion debe ser tambin impermea-
bilizada para evitar la entrada de nuevos espermatozoides. Como resultado de esto
se sabe que no es comn en los peces el proceso de la polispermia, tan comn en
otros animales. Despus de terminada la reaccin cortical, la membrana vitelina
se transformaen la membrana de la fertilizacin y prosigueel proceso con el
endurecimiento mediante el agua en los huevos diseminados por los peces ovpa-
ros. Independientemente de la impregnacin, el huevo absorbe agua y es por lo
menostemporalmentetransformado el corionen sustancia adhesiva, debido a
los procesos osmticos involucrados. Cuandotermina la absorcin del agua,el
huevo se vuelve turgente y firme al tacto.
Durante varios estados de desarrollo, los huevos del pez son especialmente
sensibles al manoseo. Son a menudo muy delicados y este hecho persiste hasta
que aparecen los ojos. Las sacudidas y los cambios rpidos en la temperatura les
son dainos durante este periodo inicial, muy sensible. Una vez que el pigmento
hace SU aparicin en el iris de los ojos, los embriones son denominados huevos
286 REPRODUCCIdN

oculados. Estando en esta condicin son muy duros y pueden ser inclusive trans-
portados hasta distancias muy grandes siempre que las condiciones sean apropia-
das, como las relacionadas con la humedad y la temperatura. Permanecen as en
buenas condiciones hasta unos das antes de la eclosin. Para ese entonces, posi-
blemente debido al reblandecimiento de la cscara como preparacin para casos
de una emergencia, los embriones se vuelven de nuevo delicados.

Fertilizacin. La fertilizacin de un huevo no se completa sino hasta que el ncleo


del vulo y el del espermatozoide han realizado su unin en el citoplasma. La
fusin de los proncleos masculino y femenino procedentes del espermatozoide
y del vulo, respectivamente, completa el proceso de la fertilizacin. Entonces,
los cromosomas que traen consigo los factores hereditarios, llamados genes, son
juntados durante un proceso llamado anfimixis, y los genes de los dos padres co-
mienzan a producir sus efectos durante eldesarrollo del embrin.

Divisin (Figura 10.7). Tanto los procesos como los resultados del desarrollo em-
brionarioson similares entrelosgrupos ms importantesde peces, aunque la
informacin detallada que se tiene de aqullos sea reducida. Para todos los grupos,
los procesos incluyen la segmentacin, que consiste en la divisin del huevo en
clulas sucesivamente ms pequeas llamadas blastmeros. La segmentacin
resulta finalmente en la formacin de un estado de blstula transitoria que con-
siste en una capa nica de clulas llamadas blastmeros, dispuesta como la super-
ficie de una esfera que contiene una cavidad central, el blastocele; o se extiende
en forma de placa aplanada en la superficie superior de una masa relativamente
grande de vitelo. Algunas superficies celulares de la blstula estn por anticipado
destinadas a formar ciertosrganos. La gastrulacin sigue a la blastulacin y trans-
forma al embrin en un estado queconsiste de dos cayps, una exterior o epiblast0
y una interior o hipoblasto. Se establece entonces el eje anteroposterior. Ense-
guida la gstrula se alarga y las ms importantes reas formadoras de rganos se
extienden. Los procesos anteriores establecen la primera forma generalizada del
cuerpo. Su velocidad est controlada por los genes y el medio ambiente, y los
detallesdifieren entre los grupos ms importantesde peces, deacuerdoa la
cantidad y distribucin del vitelo, en relacin al citoplasma contenido en la c-
lula huevo.
La segmentacin de los huevos de los cordados es tpicamente holobls-
tica o meroblstica,peroexisten muchas modalidades intermedias. En el tipo
holoblstico sucede que la clula entera se divide en dos, y luego en cuatro, si-
guiendo cada divisin un plano meridional. El tercer plano de divisin es latitu-
dinal, resultando en ocho clulas de casi el mismo tamao. En l a segmentacin
meroblstica, solamenteunapequeaparte del huevo, en forma de disco, se
divide para producir el blastodermo. El material vitelino permanece sin dividir
para ser ms tarde envuelto por los tejidos en crecimiento. Puede verse un ejem-
plo clsico de segmentacin holoblstica en un cefalocordado, el anfioxo (Bran-
chiostorna). En este caso las clulas se dividen casi por igual resultando en una
blstula perfecta que consiste en una bola hueca formada por clulas; la cavidad
del interior de la blstula corresponde a la que resulta de la segmentacin, o sea,
el blastocele. La blstula es transformada en gstrula mediante la simple invagina-
cin de un lado, al igual que una pelota hueca ala que se le ha presionado profun-
damente uno de sus lados. En los huevos de las lampreas (Petromyzonidae) hay
DESARROLLO 287

C
W

\\
&:c; O!&f+lC, .itje ,'lh i:.,; :!{y: <<::i::,i<:.8 :,, ;:ikk:-;(>s ?;":-Tiy;: C:?-.L,*
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cato. Cumbo r o ~ u i ~ a dde:o ia resistencia c i d vitejo! ia aegmentae;bri cc.. es ideaimera;
holoblAstica como is de3 anfioxo, pero aGtn asi se ie clasifica como de tipo hulo-
blstico. Las clulas libres de vitelo del po1.0 superior o animal (los micri?meros,a,
se dividen con mayor rapidez que las del inferior o vegetal (los macrmeros) y
llegan a. cubrir a stos. La gastrulacin se realiza por convergencia de clulas hacia
e blastoporo, ubicado en el extremo posterior del embrin y por la subsecuente
introduccin de los micrmeros sobre la lnea que los separa de los macrmeros.
La segmentacin es algo holoblstica en el pez pulmonado de Amrica del Sur
(Lepidosiren), en los esturiones (Acipenser), en los catanes (Lepisosteus) y en el
pez de aleta ondulada (Arnia), pero exhibe algunas caractersticas meroblsticas.
El desarrollo inicial de estos peces es, por lo tanto, intermedio entre los tipos de
segmentacin holoblstico y meroblstico.
La segmentacin meroblstica es la forma que prevalece cuando se dividen
los huevos de los peces y de otros vertebrados. El huevo es predominantemente
telolecitoen los primitivos mixinos (Myxinidae)yen los tiburonesy especies
afines (Chondrichthyes), y su segmentacin queda restringida a un disco pequeo
de citoplasma en el polo animal. Lo mismo se cumple en los peces seos (Osteich-
thyes) que en los descritos arriba. La segmentacin da como resultado dos tipos
de clulas, blastodrmicas y periblsticas. Las clulas blastodrmicas son diferen-
tes y producen el embrin. Las periblsticas o trofoblsticas se encuentran entre
el vitelo y las clulas del blastodermo, cubren por entero a la masa vitelina y se
originan de los blastmeros exteriores y ms marginales. Se vuelven sinciciales y
son responsables de la movilizacin de las reservas de vitelo. Las blstulas de los
mixinos, de los tiburones y especies afines, y de los telesteos (Actinopterygii)
tienen forma de disco y por tal motivo se les llama blastodiscos. El blastocele o
cavidad segmentaria se encuentra entre el blastodermo exterior y el periblast0
central que cubreal vitelo, por debajo del blastodermo.
A travs de la embriologa experimental ha sido posible identificar, desde
la fase de la blstula, regiones destinadas a dar lugar a rganos especficos. Se
sabe cules son las reas de las que se presume se forman el tracto digestivo, la
notocuerda y las clulas neurales y epidrmicas, y se ha establecido tambin la re-
gi6n del mesodermo potencial (Figura 10.8). El trmino mesoderrno se refiere a
la capa celular germinal media del embrin. Se formadurante la gastrulacin
cuando el hipoblasto se subdivide en mesoderrno y endodermo. La capa germinal
externa de los primeros estadios de la gstrula, el epiblasto, es llamado ectoderms
cuando el embrin est ya compuesto por trescapas.

Gastrulacin. El proceso de la gastrulacin es generalmente similar en la mayora


de los peces que presentan segmentacin meroblstica. Hay, sin embargo, algunas
diferencias dentro de los peces seos, por ejemplo en el de aleta ondulada (Arnia),
as como entre los peces seos, los tiburones y especies afines (Chondrichthyes).
Una breve descripcin del proceso bsico ser suficiente aqu.
Cuando llega el momento de realizarse la gastrulacin, el borde inferior del
blastodisc0 sufre un engrosamiento y forma el "randwulst" o borde marginal al
que se le agrega una capa interna llamada anillo germinal. El anillo es ms grueso
en direccin caudal y es reconocido como el escudo embrionario.Al dar comienzo
la gastrulacin las presuntas clulas endodrmicas del borde caudal del escudo em-
289

Ectoderm0
neural

brionario se introducen por debajo del blastoderm0 y luego prosiguen hacia ade-
lante, por debajo del mismo, para transformarse en la porcin endodrmica del
hipoblasto. Para dar lugar a este movimiento de clulas se abre el blastoporo, una
abertura que aparecehacia el extremo caudaldel escudo embrionario. Movindose
tambin hacia adentro, sobre el labio dorsal del blastoporo, hay clulas de la placa
precordal y de la notocuerda, las que establecen el eje embrionario. Se supone que
las clulas mesodrmicas tambin migran hacia adentro sobreel labio del blastoporo
y se acomodan por s mismas en ambos ladosdel axis embrionario, por debajo del
ectodermo. La masa celular involucionada es denominada inicialmente hipoblasto.
Durante la subsecuente proliferacin y laminacin los componentes endodrmicos
y mesodrmicos del hipoblasto se organizan para formar los primordios de los sis-
temas orgnicos internos.
Mientras los procesos de rellenado avanzan, como resultado dela involucin
de las clulas, el sobrecrecimiento celular del vitelo (epibolia) tambin contina.
En la epibolia el randwulst y las clulas del anillo germinal, que no participan
en la involucin pero son acompaadas por clulas que se presume son ectodrmi-
cas, crecen hasta cubrir por fuera la masa vitelina y forman el epiblasto; la misma
masa vitelina es cuhierta en su interior por el periblasto, aprovechando su propio
crecimiento. Las primeras clulas del periblasto y el epiblasto, al cubrir al vitelo,
forman el saco vitelino. Al continuar en proceso la epibolia la presunta placa neu-
ral, precursora del sistema nervioso central, se transforma en una especie de cresta
dispuesta a lo largo de la lnea media dorsal ectodrmica. Esta quilla slida, al estar
encontacto con las clulas notocordales inferiores, es gradualmentecubierta
por la epidermis y se vuelve eventualmente tubular hasta formar el tubo neural
hueco.
El proceso de la gastrulacin es completo en lospeces seos cuando la masa
de vitelo se ha desarrollado mucho (Figura 10.9). Durante este proceso, algo del
tejido mesodrmico situado a ambos lados y a lo largo de la notocuerda se orga-
290 REPRODUCCION

-
Figura 10.9 Seccin
transversaldiagramtica
delembrinde un pez
removido del
cascarn
durantelaltirnaetapa
embrionaria,paramos-
trar cmo es queest
cubiertoel saco viteti-
no. (Fuente: Lagler,
1956).

niza en segmentos, los somites. Es posible distinguir externamente la separacin


que existe entre el embrin y el saco vitelino.

Organognesis y eclosin. En los peces, despus de la gastrulacin prosigue el desa-


rrollo con los primeros pasos del desenvolvimiento embrionario hasta que aparece
un cuerpo con forma primitiva de vertebrado (Figura 10.7). En esta etapa el cuer-
po es ms o menos cilndrico y de simetra bsicamente bilateral. Las regiones
ceflica y farngica se proyectan anteriormente, a partir de la masa de vitelo; el
tronco se apoya en el vitelo y la cola se proyecta posteriormente. Cinco tubos
fundamentales formadores de rganos han aparecido y tienen relaciones consis-
tentes con la notocuerda axial.
La tubulacin es responsable de la formacin de cinco conductos de tejido:
epidrmico (que cubre al cuerpo), neural, endodrmico (tract0 digestivo primi-
tivo) y dos mesodrmicos (las cavidades somticas y celmicas). Estos cinco tubos
de tejido, ms las clulas mesenquimticas no especializadas cuyo origen es prin-
cipalmente mesodrmico, juegan importantes papeles en la organognesis.
El tubo ectodrmico deviene la cubierta del cuerpo o epidermis. En los
peces, quedan incluidos entre sus partes derivadas la capa externa de los dientes,
el epitelio y nervio olfatorios, el cristalino y el odo interno. El tubo neural, que
se desarrolla a partir del hundimiento de la cresta neural, es tambin de origen
ectodrmico. Da lugar al cerebro, a la mdula espina1 y a algunas partes del ojo,
incluyendo a la retina y al nervio ptico. Formando parte del mesnquima hay
clulas asociadas, de la cresta neural, que entre otras cosas contribuyen con gan-
g l i o ~del sistema nervioso. L a s clulas pigmentadas conocidas como melanforos
se originan, segn parece, de la cresta neural.
Los tubos mescdrmicas del tronco se dividen inicialmente en las partes
dorsal, intermedia y lateral. Mug pronto se divide el mesodermo dorsal en los
somites en forma de bloc, ya mencionados. Cada somite queda subdividido en
tres regiones llamadas esclerotomo, miotomo y dermatomo. El esclerotomo par-
DESARROLLO 291

ticipa en la formacin del esqueleto axial. El miotomo se transforma en la mus-


culatura del tronco, el esqueleto apendicular y los apndices con sus msculos. El
dermatomo da origen al tejido conectivo de la dermis de la piel y sus derivacio-
nes, incluyendo a las escamas.
El mesodermo intermedio da lugar a los riones, parte de las gnadas y
sus conductos. El mesodermo lateral se separa en las capas interna y externa para
limitar a la cavidad celmica. Los tejidos que cubren o limitan a las cavidades
pericardial y peritoneal se originan del mesodermo lateral, como sucede tambin
con el corazn, la sangre, los vasos sanguneos del tronco y todas las capas del
tracto digestivo, a excepcin de su cubierta epitelial, que proviene del endoder-
mo. El mesnquima contribuye en la cabeza a la formacin de las capas exteriores
del ojo, los huesos del crneo y cara, la musculatura y las capas de dentina de
los dientes.
En los peces, el endoderm0 contribuye con las clulas sexuales primordia-
les (el tracto germinal) para las gnadas y forma el epitelio interno de todo el
tracto digestivo y sus glndulas asociadas. Tambin contribuye al desarrollo de
muchas glndulas endocrinas que son derivaciones del tubo digestivo primitivo,
y quedan incluidas entre ellas la tiroides y loscuerposltimobranquiales. La
eclosin resulta del reblandecimiento del corion mediante enzimas u otras sus-
tancias qumicas que son secretadas por glndulas ectodrmicas, situadas usual-
mente en la superficie anterior, o a partir de glndulas endodrmicas que se ubi-
can en la faringe. El embrin participa activamente enel desgarramiento del corion
para salir del huevo. Debido a que no se conoce bien la composicin qumica del
corion, se duda todava sobre la manera en que actan las enzimas (corionasas).
Una parte considerable del material nutritivo en el corion puede ser utilizado por
el embrin a travs del fluido perivitelino.

Recapitulacinpor etapas. Cuandosoncomparadoslosembrionesy larvas de


diferentes especies, del mismo tamao o de la misma edad, sucede que se observa
muy a menudo que las etapas de desarrollo son diferentes. Las comparaciones
son de mayor utilidad cuando se basan en las etapas del mismo desarrollo. Y an
as, aparecen los problemas debido a las dificultades que se tienen para definir
estas etapas de desarrollo. Al revisar el desarrollo embrionario, sin embargo, pode-
mos nosotros seguir una secuencia de etapas, de utilidad demostrada, para hacer
comparaciones entre las especies, por lo menos entre las ovparas, como las regis-
tradas para el pez mummichog (Fundulus heteroclitus), unciprinodntido
(Cyprinodontidae; Figura 10.7). La edad aproximada en horas que se cita en el
estudio del mummichog corresponde a huevos conservados a 27C (80.6 F):

Etapa 1. El huevo sin fertilizar.


Etapa 2. Embrin unicelular (Figura 10.7), el huevo recientemente fertilizado
(1hora).
Etapa 3. Embrin de dos clulas (1112horas).
Etapa 4. Embrin de cuatro clulas (2horas).
Etapa 5. Embrin de ocho clulas (2112horas).
Etapa 6. Embrin de diecisis clulas (3 horas, Figura 10.7).
Etapa 7. Embrin de treinta y dos clulas (31/2horas).
Etapa 8. Primera blstula mxima. El blastoderm0 se eleva formando unaestruc-
29 2 REPRODUCCI6N

tura como domo o sombrerillo, y se forma el periblast0 (5112 horas,


Figura 10.7).
Etapa
9. ltima blstula mxima. Las clulas del blastodermo son ms pequeas
que las observadas en la etapa 8.
Etapa 10. Blstula plana. El blastodermo se ha transformado en un disco plano,
en lugar de permanecer como una combaelevada, segn se vioanterior-
mente (8 horas).
Etapa 11. Expansin de la blstula. El blastodermo ha comenzado a crecer sobre
el vitelo.
Etapa 12. Primera gstrula. El anillo germinal y el escudo embrionarioson
formados y comienza a abrirse el blastoporo (16 horas, Figura 10.7).
Etapa 13. Gstrula media. Cerca de la mitad del vitelo cubierto por blastodermo,
la cresta neural visible justamente en la lnea media del escudo em-
brionario (19 horas, Figura 10.7).
Etapa 14. ltima gstrula. Ms de la mitad del vitelo cubierto por blastodermo,
el escudoembrionario se estrecha, la crestaneural ms claramente
visible (22 horas, Figura 10.7).
Etapa 15. Final del blastoporo. Pequea diferencia embrionaria a excepcin de
la formacin de rudimentosdel sistema nervioso central y posiblemente
de las vesculas pticas y primeros somites (26 horas).
Etapa 16. Comienza la expansin del cerebro anterior (para la formacin de las
vesculas pticas). Las tres vesculas primarias son visibles en el cerebro.
Etapa 17. Formacin de lacavidad en las vesculas pticas, la segmentacin
mesodrmica produce de uno a cuatrosomites.
Etapa 18. Formacin de la plcoda auditiva. El nmero de somites es de cuatro
a catorce y aparece un celoma extra-embrionario como una cavidad
desarrollada por el epitelio del saco vitelino (36 horas).
Etapa 19. La cavidad aparecedetrs del cerebro, en la mdula espinal. Hay
engrosamiento del ectoderm0 para formar el cristalino del ojo y la
fosa nasal. El nmero de somites llega a ser de catorce a veinte (42
horas).
Etapa 20. Expansin del cerebromedio para formarloslbulospticos. El
nmero de somites queda comprendido entre veinte y veinticinco. Los
melanforos aparecen cerca de la mdula espinal y se hacen presentes
sobre el vitelo. Aparece el pericardio. El corazn tubular y pulstil se
vuelve visible. Lalocalizacin de la aleta pectoral puede notarse debido
a la concentracin celular.
Etapa 21. Hay motilidad. Cerca de veintiocho somites presentan contracciones
musculares.
Etapa 22. Circulacin. La circulacin comienza en unos treinta y cinco somites.
Las paredes del cerebro anterior forman loshemisferios cerebrales.
Etapa 23. Los otolitos aparecen en el odo. Los melanforos son conspicuos en
el pericardio y la sangre fluye en los vasos vitelinos.
Etapa 24. Se observa ya el primordio de la aleta pectoral.
Etapa 25. Formacin de la vescula urinaria (como una evaginacin del tract0
digestivo posterior).
Etapa 26. Formacin del hgado y la cavidad peritoneal.
Etapa 27. La aleta pectoral se redondea.
Hav Digmentacin en las Daredes peritoneales.
DESARROLLO 293

Etapa 29. Se establece la circulacin en la aleta pectoral. La aleta adquiere mo-


vimientos.
Etapa 30. Los radios aparecen en la aleta caudal. Se forma la mandbula inferior.
Etapa 31. Formacin dela vejiga gaseosa(como undivertculo deltractodigestivo).
Adquieren movimientos los ojos y las mandbulas.
Etapa 32. Eclosin. Quedan todava residuos del vitelo (11 das, Figura 10.7).
Etapa 33. Pigmentacin y crecimiento de la vejiga gaseosa.
Etapa 34. Se completa la absorcin del vitelo (12das o ms).

En el desarrollo larvario subsecuente la piel y las escamas no han terminado


todava su diferenciacin, el esqueleto axial no ha llegado todava a su trmino,
tienen que formarse todava las aletas dorsal y anal y los riones propios de un
adulto, y se tienen que realizar todava las proporciones corporales definitivas y
la pigmentacin.

Interrelaciones nutritivas y respiratorias. Hay diversas relaciones nutritivas y res-


piratorias en los embriones de las diferentes clases de peces, las cuales dependen
de que los jvenes hayan nacido vivos o hayan resultado de la eclosin de huevos
puestos por peces ovparos.
Los embriones de huevos de peces ovparos dependen totalmente delvitelo,
y este material es indispensable para su alimentacin. Muchas especies presentan
una o ms gotas de aceite en o cerca de la masa vitelina, que sirve tanto como un
recurso potencial de energa como un rgano para la flotacin o el equilibrio. El
material orgnico suplementario disuelto y las sales minerales pueden ser absor-
bidas directamente a partir del agua.La respiracin y excrecin de los huevos
depositados en el agua se hacen a travs de membranas semipermeables del huevo
y la cscara.
Hay intercambio nutritivo y respiratorio en los embriones de todos los pe-
ces vivparos, in utero o in ovario, inclusive cuando falta una disposicin placen-
taria, como sucede en los tiburoneso peces seos ovovivparos. En estos gruposlas
secreciones uterinas u ovricas realizan una unin fisiolgica entre la madre y el
embrin. El intercambio es ms intimo, sin embargo, entre los peces placentarios
vivparos. La cubierta uterina vara, histolgicamente, desde una capa secretora
de mucus formada por clulas epiteliales de forma cbica en las especies que de-
penden del vitelo del huevo para su alimentacin (Acanthias vulgaris), a travs
de formas zoncapas cobertoras de tejidosecretor-seroso moderadamente dobladas
o plegadas (Torpedo), hasta los que tienen cubiertas uterinas rodeadas de vellosi-
dades (trophonemata) de varias longitudes y complejidades, que secretan grasa en
abundancia (Trygon violacea). El vitelo es digerido en su mayor parte dentro del
intestinode los embrionesquedependendeaqul para su nutricin (Squalus
acanthias). La verdadera viviparidad con una placenta formada por un saco vite-
lino est limitada a ciertas especies de dos familias de tiburones (Carcharhinidae
y Sphyrnidae). Los embriones de Sphyrnu tiburo desarrollan redes circulatorias
elaboradas en las paredes de sus sacos vitelinos, que se pliegan mucho. La mucosa
uterina se pliega o se arruga y la interdigitacin de estas dos series de pliegues con
un adelgazamiento de sus epitelios acercan ntimamente a las circulaciones ma-
ternayfetal. El embrin se fija a la placentamediante un conducto vitelino
modificado (cordn umbilical).
Entre los peces seos vivparos la nutricin embrionaria y la respiracin
294 REPRODUCCI6N

pueden relacionar con xito muchos recursos y rganos, algunos de ellos muy
especiales. En lus peces vivparos mexicanos (Goodeidae) el saco vitelino embrio-
nario, el saco pericrdico y las trofotenias se hacen cargo de diversas formas del
trabajo. Las trofotenias son las extensiones en forma de dedo del tejido rectal.
En los pececillos de la familia Jenynsidaeexisteuna relacin similar entre el
embrin y la cavidad ovrica y los tejidos, pero las trofotenias son sustituidaspor
trofonemas, ext,ensiones en forma de gusano de la pared del ovario, que crecen
en las cimaras branquiales del embrin. Cuando se realiza la nutricin embrio-
naria las brotulas (Brotulidae) relacionan el saco vitelino, la cubierta del cuerpo,
las branquias y finalmente el tubo digestivo propiamentedicho del embrina
travs de la ingestin del fluido intraovrico y mediante el consumo de los tejidos
ovricos, incluyendo alas clulas del huevo. Algunos embriones jennsidos practican
el canibalismo en detrimento de otros dentro de la misma cavidad intraovrica.
En los huevos de las truchas y salmones (Salmoninaej, el nivel de carbo-
hidrato aumenta gradualmente durante el desarrollo, aunque el nivel de glucosa
desciende temporalmente al momento de la eclosin. El glucgeno es probable-
mente sintetizado casi al hacer eclosin el huevo y es almacenado en el hgado
del e m b r i h al trmino de la etapa del saco vitelino. La grasa es empleada como
combustible, y posiblemente un 70 a 80% de ella es consumida durante todo el
periodo de desarrollo. Se estima en 68 caloras la contribucin de la grasa por
huevo en los momentos en que el vitelo es absorbido. La protena contribuye con
unas 45.9 caloras para realizar el proceso. Y en l tambin participa la protena
del vitelo como, por ejemplo, en varias especies de truchas, donde se emplea de
un 60 a un 63%; la grasa tambin proporciona energa en un 16 a un 40%.El re-
querimiento energtico del desarrollo es de unas 80 caloras y la combustin
metablica emplea 114 caloras. La eficiencia es elevada; durante el crecimiento
del embrin, cerca del 40X de la energa originalmente incorporada al huevo es
convertida; el resto, cerca del 60%, se emplea en actividades tales como la osmo-
rregulacin, la secrecin, la circulacin y los movimientos.

Desarrollo transicional o lawario (Figuras 10.10 y 10.11)

Luego de la etapa embrionaria, en los primeros das de su vida libre, el pez tiene
distintos grados de desarrollo, que varan de acuerdo a la especie. Generalmente,
las etapas de desarrollo que se presentan antes de llegar al estado adulto aunque
despus del nacimiento o la salida del huevo, son denominadas larvarias, y los
jvenes son llamados larvas durante este periodo. Los peces larvarios son tambin
llamados cra. La longitud del periodo larvario puede comprender slo unos mo-
mentos o varios aos. La larva amocete de la lamprea marina (Petromyzon rnari-
nus), por ejemplo, requiere de cinco o ms aos antes de sufrir su metamorfosis.
En los peces, es muy comn que exista el desarrollo larvario y, aunque no
de carcter universal, ste es divisible en dos estados, el prelarval y el postlarval.
La prelarva se distingue por la presencia del saco vitelino y es llamada comn-
mente cra vitelina por los cultivadores de peces. Cuando el saco vitelino desapa-
rece, en algunas especies el pececillo viene a ser un adulto pequeo, denominado
comnmente como alevino o cra mayor, por algunos cultivadores. El desarrollo
directo es caracterstico, por ejemplo, en las truchas y salmones (Salmoninae),
los bagres de agua dulce de Amrica del Norte (Ictaluridae), los mixinos (Myxi-
DESARROLLO 295

nidae) y los tiburones y sus especies afines (Chondrichthyes). En otros peces, un


estado postlarval diferente le sigue al prelarval, libre de saco vitelino. Una post-
larva debe sufrir una metamorfosis para perder sus estructuras larvarias y obte-
ner las caractersticas de adulto. El criterio para reconocer el estado postlarval en
muchas especies, es muy subjetivo. Ha sido reconocido un desarrollo indirecto
en muchas familias, incluyendo, entre otras, a los peces pulmonados de Amrica
del Sur (Lepidosirenidae), lampreas (Petromyzonidae; Figura 10.10),el pez de
aletaondulada(Amiidae), sardinas (Clupeidae), carpas chupadoras(Catostomi-
dae), carpas (Cyprinidae), peces sol (Centrarchidae), lfidos (Lophiidae), mlidos
(Molidae), peces ngel de las profundidades (Ceratiidae), pez escorpin (Scorpae-
nidae) y anguilas (Anguillidae). Son las diferencias entre las postlarvas y los adul-
tos en algunos peces tan notables que han dado lugar, de vez en cuando, a ciertas
confusiones taxonmicas. Es as como las larvas de la anguila (Anguilla) fueron
descritas una vez como del gnero Leptocephalus y las de las lampreas (Petromy-
zonidae) en el gnero separado Ammocetes!
Las caractersticas de las postlarvas son muchas y muy diversas. Incluyen
desde una precisa pigmentacin, como ocurre en muchas carpas (Cyprinidae), y
transparencia, como sucede en la postlarva leptocfala de la anguila (AnguiZla),
hasta caractersticasanatmicasprofundas. Muchos peces marinos tienenuna
transicin muy tajante, desde una postlarva pelgica hasta un cavador, juvenil o
adulto, del fondo marino. En ninguna parte est mejor demostrado este cambio
que en la transformacin que sufre eljoven pelgico del grupo de los peces planos
(Pleuronectiformes), de posicin vertical y desimetra bilateral para volverse
habitante de los fondos despus de la metamorfosis, y presentar los dos ojos en
un slo lado de la cabeza y nadar con el lado oculado hacia arriba. Otras post-
larvas extraordinarias han sido dotadas de elaborados dispositivos para la flota-
cin. Por ejemplo, las aletas plvicas de los 16fidos larvarios (Lophius) son alarga-

METAMORFOSIS DE LA LAMPREA

Piel cubriendo al ojo


Capuch6n oral carnoso, sin dientes
(u) Larva

Figura 10.10 - Meta-


morfosis enlalamprea

-
marina (Petromyzon
marinus); ( a ) larva casi a
t6rrnino; ( b ) adultore-
cientemente
metamor-
foseado.Ambos dibu-
jos estn lamisma
a oral Diente &neo
escala. ( b ) Adulto recientemente metamorfoseado
296 REPRODUCCION

das, y las molas (Molidae) tienen espinas corporales (as como una aleta caudal
muy evidente)que se pierde durante la metamorfosis. En algunos miembros
de la familia de los peces ngel (Ceratiidae) de los fondos marinos y en la fami-
lia de los peces escorpin (Scorpaenidae);la piel se infla hacia afuera. La larva
leptocfala, en forma de hoja, de las anguilas (Anguilliformes), y las larvas de
los peces machete (Hops), los peces de hueso (Albulidae) y sus parientes, y
muchas sardinas (Clupeidae), tienentodasuna sustancia mucosa, acuosa, en
los msculos, de tal modo que los vuelve muy transparentes y los hace flotar. El
agrandamiento en las larvas de los radios anteriores de la aleta dorsal para formar
estructuras flotadoras son visibles en un pez marino (Diploprion;Serranidae), el
lenguado (Laeops),el dealfish (Trachipterus), los peces perla (Curupus)y los lfi-
dos (Lophius).Las larvas ammocetes de las lampreas (Petromyzonidae) sonexcava-
doras antes de sufrir la metamorfosis, esencialmente ciegas y equipadas con una
cubierta en forma de cofia, oral, y clulas ciliadas especializadas en la faringe para
llevar partculas alimenticias hacia el esfago. Cuando las larvas ammocetes asu-
men la condicinadulta,cambian su conducta y morfologa. Los adultosson
nadadores libres, no presentan la cubierta oral o aparato larvario para la alimen-
tacin, y desarrollan una boca en forma de disco chupador, un embudo bucal
condientesy,como es evidente, ojos funcionales. Los dientes son fuertes en
especies parsitas como la lamprea de mar (Petrornyzon marinus), pero son dbi-
lesenlas especies no parsitas, comoen la lamprea americana delosarroyos
(Lumpetru Zumottei),que no se alimenta despus de la metamorfosis.
Las aletas externas en forma de pluma son caractersticas premetamrficas
de los peces pulmonados de Africa y Amrica del Sur, Protopterus y Lepidosiren,
respectivamente, y tambin de los polpteros (Polypterus) de Africa, y de ciertos
elasmobranquios (Figura 8.7). Las postlarvas de los catanes (Lepisosteus) y el pez
de aleta ondulada (Arniu) tienen rganos adhesivos en sus narices. En los deal-
fish (Trachipterus) los radios de aleta que son modestamente alargados en el
adulto difieren tanto en su gran nmero como en su alargamiento en el joven antes
de sufrir la metamorfosis. Los peces espada (Xiphiidae) y sus parientes ms cer-
canos los merlines, los peces vela y peces lanza (Istiophoridae) carecen todos,
cuando son jvenes, de la enorme prolongacin en forma de pico de la nariz. El
alargamiento de la mandbula inferior en los peces aguja (Belonidae) tiene lugar
mucho antes de quela mandbula superiorcrezca hasta igualarlo.
Unos cuantos peces han eliminado con mucho xito, ya sea la etapa larva-
ria de vida libre (mediante un desarrollo ms directo) o raramente la etapa adulta
(mediante la neotenia). Los machos de algunos embiotcidos vivparos (Embio-
tocidae)sonsexualmentemaduros al momento de nacer, eliminandoentonces
los peligros de una vida larvaria pelgica. Los peces neotnicos que maduran se-
xualmente mientras retienen sus caractersticas larvarias y ms tarde las conser-
van, incluyen a ciertos gobios (Gobiidae), peces hielo del Asia oriental (Salangidae)
y las larvas del gnero Schindleriu que deben alcanzar la madurez mientras son
an una postlarva de solamente 1 2 milmetros de longitud. Un pariente de los pe-
ces boca de losfondos marinos (estomiatoides), el pez de ojos pedunculados
(Idiacanthus), presenta neoteniasexualmente dimrfica ymuy marcada: el ta-
mao de los machos maduros es menor de un sexto del que presentan las hembras,
y son larvoideos.
DESARROLLO 297

El desarrollo de juvenil a adulto

La metamorfosis tpica o terminacin del desarrollo embrionario es seguida por


un periodo de crecimiento en tamao acompaado por la maduracin de las g-
nadas. Las hembras usualmente retienen las mayores dimensiones, pero general-
mente los machos maduran primero. Unpez pasa, como individuo, de joven o
pequeo, con forma de adulto en miniatura, a travs de una condicin juvenil,
a la etapa de la maduracin sexual. El tiempo empleado puede ser corto, de 4 a 1 0
semanas (variando con la temperatura)requeridas para Lebistes, o ms largo,
como los 6 a 1 2 aos requeridos por las anguilas de agua dulce (Anguilla), o los
15 o ms aos que requieren los esturiones (Acipenser). En las larvas de algunos pe-
ces, unos cuantos, la mayor parte del crecimiento es logrado antes de la metamor-
fosis. Aparece, por ejemplo, en las lampreas inofensivas, no parsitas (Lampetra
y algunas especies de Ichthyomyzon). Estas lampreas noconsumenalimento
despus de la metamorfosis, de aqu que no haya crecimiento sino slo madura-
cin de las gnadas, una estacin dedesove y la muerte.
Cualquier consideracin sobre el desarrollo despus de la eclosin debe
relacionarse con el inicio de la alimentacin. Como ya se ha dicho, es en las pri-
meras etapas de la vida de los peces cuando ocurren las grandes mortandades
(excediendo algunas veces el 99%). Es en este periodo cuando el alimento es un
factor crtico para la supervivencia. Los peces pequeos, al momento de la eclo-
sin del huevo, requieren de alimentos pequeos. De aqu que la primera dieta
alimenticia est formada para la mayora de los peces de plancton, bacterias o
partculas pequeas de desperdicios o restos orgnicos, ya sea que se encuentren
en el fondo o estn libres en el agua, dependiendo del lugar donde la larva viva
(Figura 5.1).
Otra caracterstica propia de los primeros estadios de la vida del pez es su
pigmentacin (Figura 10.11). Muchas clases de peces, en etapas particulares del
desarrollo,presentancromatforos, especialmente melanforos,distribuidosen
patrones que permiten fcilmente la identificacin. La mayora de los peces con
huevos sumergibles pasan por un periodo, despus de hacer eclosin el huevo, en
el cual sus movimientos son torpes como resultado del enorme peso relativo que
tienen que soportar al cargar con el saco vitelino. A medida que el vitelo es absor-
bido, los pececillos que salieron del huevo en el fondo pueden pronto comenzar
a levantarse y moverse con movimientos directos, y se vuelven ms y ms inclina-
dos al medio ambientepara alimentarse.

Senectud

La senectud se refiere a los cambios degenerativos que van de la mano con la edad
en un organismo. En los peces se caracteriza por la detencin paulatina del creci-
miento longitudinal, un aumento de la tasa de mortalidad, la prdida gradual de la
capacidad reproductora, un aumento de las anormalidades en relacin a la cra y,
algunas veces, una relativa elevacin del nivel de obesidad. Por lo general, los ma-
chos envejecen y mueren a ms temprana edad que las hembras. El periodo de la
senectud muestra tambin tpicamente una disminucin de la actividad acompa-
adadecambiosen la alimentacin,distribuciny otros hbitos. El periodo
puede ser largo cuando el pez vive en su medio ambiente natural, en libertad,
REPRODUCCIdN

Figura 10.11 - Desarrollo posterior al nacimiento de un pezseo, la macarela


(Trachurus symmetricus). (a) Larvade 4.9 mm a la que le falta la aleta p6I-
vica y el desarrollo de los radios en las aletas dorsal y anal. (b)Larva de 10 mm
con la aleta plvica justamente apareciendo pero con los radios ya presentes
en las otras aletas; ntense los cambios en la pigmentacin sobre ( a ) . ( c )Juve-
nil de 28 mm mostrando el establecimiento de la forma adulta y el desarrollo
posterior de la pigmentacin sobre (a) y (6).(Fuente: Ahlstrom y Ball, 1954).

pero puede ser prolongado viviendo en cautiverio. Por ejemplo, el lucio septen-
trional (Esox lucius) ha alcanzado la edad de 25 aos en su medio natural, segn
se ha registrado, pero en cautiverio ha llegado a vivir hasta 75 aos. La senectud
puede comenzar cuando el individuo es muy pequeo, como sucedeen el delicado
gobyde Filipinas (Mistichthys Euzonensis) cuyalongitudnuncaexcededel
centmetro y medio. Tambin puede aparecer cuandoel individuo es relativamente
joven, como sucede tambin en otro goby (Latrunculus pellucidus), cuya vida
media es de solamente un ao.
En las poblaciones silvestres de peces la muerte sobreviene tan rpido como
el crecimiento individual.

Tasas y factores de desarrollo

Al hacer el cultivo prctico de los peces se considera que el periodo de desarrollo


embrionario, o sea, el periodo de desarrollo, se extiende desde laimpregnacin
DESARROLLO 299

hasta la fecha promedio de la eclosin de un grupo de huevos, o el nacimiento de


una cra. Este intervalo de tiempo vara considerablemente de acuerdo a la espe-
cie e, inclusive, un poco entre la misma cra de padres individuales dentro de la
especie. Su duracin es duramente influenciada por las condiciones ambientales.
Pordefinicin, el periodo de desarrollo terminacuando ha hecho eclosin la
mitad de los huevos en un grupo considerado. La eclosin (o nacimiento), con-
siderada como periodo, es el intervalo de tiempo en el cual un conjunto de huevos
hace eclosin ( o los pequeos emergen de la hembra madre), desde el primero has-
ta el ltimo.
Muchos factores afectan al proceso total de desarrollo. Ellos influyen en el
xito y determinan la falla. Tambin afectan la tasa y determinan la forma y la
estructura. Entre los factores del medio ambiente es muy notable la temperatura.
Por ejemplo, la temperatura afecta la tasa de desarrollo o la fraccin del proceso
de desarrollo realizado por da. Este grado o tasa ha sido expresado simplemente
como el recproco del periodo de desarrollo en das. Cuanto ms grande sea la
fraccin, ms rpido ser el desarrollo. Por lo tanto, un pez con un periodo de
desarrollo de 88 das tiene una tasa de 1/88, mientras que uno que se desarrolla
en 9 das tendr 1/9. Para permitir una comparacin entre las especies, esta tasa
puede ser tambin expresada con valores decimales (por ejemplo, 0.011 o 0.111
respectivamente), para las fracciones consideradas.

Temperatura. Tanto el periodo de desarrollo como el de eclosin son generalmente


ms cortos cuando las temperaturas son elevadas que cuando son bajas. Es inte-
resante ver cmo muchas especies normalmente se desarrollan en la naturaleza
bajo condiciones de temperatura que no son las ptimas, segn se ha determinado
mediante experimentos de laboratorio. Las especies difieren en cuanto a la tem-
peratura ptima y las tolerancias requeridas durante su desarrollo; pero para todas
las especies hay temperaturas que son demasiado bajas y demasiado elevadas para
que se lleve al cabo el desarrollo. Los cambios extremos o sbitos pueden ser leta-
les. El margen de temperatura dentro del cual puede realizarse el desarrollo nor-
mal puede ser amplio. El ciprinodntido Fundulus heteroclitus, por ejemplo, se
desarrolla a temperaturas que van desde los 12C (53.6"F) a los 27C (80.6"F)
con un 2 % de anormalidades menores.
A continuacin mostramos cmo difiere la tasa de desarrollo entre las espe-
cies. A una temperatura promedio de 6.1"C (43F) durante el periodo de desa-
rrollo, la trucha caf (Salmo trutta) requiere de 88 das; la trucha de arroyo(Sal-
velinus fontinulis), 80; el salmn "sockeye" (Oncorhynchus nerka), 75; la trucha
arco iris (Salmo guirdneri), 61; la perca blanca (Morone americana),20; el bacalao
(Gadus morhua),14; y el pez "pollock" (Pollachius virens), 9.
Ha habido durante largo tiempo inters en estudiar la relacin directa de la
temperatura con el desarrollo de los individuos dentro de una especie. Esa relacin
fue determinada hace ms de cien aos para la trucha de arroyo (Salvelinus fonti-
nalis). En este pez el periodo de desarrollo decrece con la elevacin de la tempe-
raturapromedio del agua (en grados Fahrenheit)como sigue: 37", 165 das;
41", 103 das; 48", 56 das; 50", 47 das, y 54", 32 das.* Una generalizacin que
se estableci primeramente para 10s huevos de la trucha de arroyo fue que el
periodo de desarrollo era de 50 das para una temperatura promedio del agua de

*2.8"C, 5"C, 8.9"C, 10C y 12"C, respectivamente (N. del T.).


300 REPRODUCCI6N

50F (lO"C), y que deberanrequerirse por cada grado de ascenso o descenso de la


temperatura, ms o menos 5 das, respectivamente. Durante largo tiempoeste
esquema sirvi en los viveros para hacer las correspondientes estimaciones.
Se ha reconocido subsecuentemente que el tiempo indispensable para al-
canzar un estado definitivo de desarrollo, multiplicadopor la temperatura,da
una constante ( K ) en la frmula y T = K que de varias maneras se ha propuesto en
el pasado. Cuando el periodo de desarrollo es anotado en el eje de las abcisas y
la temperatura en el de las ordenadas, la figura resultante es una hiprbola rectan-
gular (Figura 10.12). En la ecuacin de la temperatura anterior, y viene a ser el
tiempo necesario para alcanzar cierto estado de desarrollo siguiendo a la fertili-
zacin (por ejemplo, al momento de hacer eclosin), y T la temperatura a la cual
el desarrollo est teniendo lugar. La correspondiente ecuacin de intercepciones
para el grado de desarrollo es u = KO + K1 T donde u es la velocidad o grado (esto
es, 1,000 veces el recproco de y ) y KO y K1 son las constantes para la intercep-
cin con la ordenada (cero biolgico) y la pendiente, respectivamente. Una gr-
fica de la tasa o grado (Figura 10.13) contra la temperatura da una lnea recta
til para predecir las desviaciones; sin embargo, esta grfica es curvilnea sobre
amplios mrgenes de temperatura, la simple linearidad se aplica sobre un margen
muy estrecho.
La temperatura influye en la longitud del periodo de eclosin, as como en
el intervalo total de desarrollo. Se indica a continuacin un ejemplo de esta in-
fluencia de la temperatura en el periodo de eclosin, a partir de diferentes mues-
tras tomadas de un solo lote de huevos de la trucha arco iris (Salmo gurdneri) y
mantenidas a diferentes temperaturas.

- 160 10.12
Y) Fig.
2 140
U
-o 120
1

Fa loo
80
60
U
.-
O 40
2 20
O 2 4 6 8 ?O 12 14 16
Temperatura

10.13 Fig. Temperatura

-
Figura 10.12 Efecto de la temperatura promedio del agua en el periodo del desarrollo
(la fertilizacinsignificandofecha delaeclosindelhuevo)enlatruchadearroyo
(Salvelinus fontinalis). (Basado en Hayes, 1949).
-
Figura 10.13 Grado de desarrollo (l,OOO/periodo del desarrollo en dias) en relaci6n
a la temperatura promedio durante el periodo de desarrollo. Mismos datos como los de
la Figura 10.12. (Fuente: Hayes, 1949).
DESARROLLO 301

Temperatura Periodo de eclosin


al da ms cercano
"F "C

42.3 5.7 14
46.8 8
55.2 12.9 6
6 63.7 3

La tasa o grado de eclosin dentro del periodo de eclosin puede esperarse


que siga la figura de una curva de distribucin en forma de campana. El punto o
crestadeesta curva, bajo situaciones ordinarias, correspondea la eclosin del
50%de los huevos y a la terminacin del periodo dedesarrollo.
La temperatura afecta a la eficiencia con la cual el alimento almacenado
en el huevo es convertido en peso del cuerpo del embrin. En un experimento
realizado con recin nacidos mediante la eclosin de huevos del salmn del Atln-
tico (Salmo salar), fueron comparadas las ganancias en el peso de las larvas con las
prdidas en peso del saco vitelino en los peces guardados en una serie de tanques
que diferan en temperatura, de 0.2 a 16C. La eficiencia en la conversin del
vitelo en carne de pescado era baja y constante, alrededor del 42%,en los tanques
ms fros. Comenz a incrementarse a los 5C y alcanz un mximo de eficiencia
hasta cerca del 60% en el tanque ms caliente, cuando se hizo el clculo a lo largo
de un intervalo de 10 das.

Luz. La luz puede influir en el desarrollo del embrin del pez, pero los datos
disponibles son ambiguos. Aunque algunos experimentos realizados con huevos de
trucha y salmn (Salmoninae) han indicado que su exposicin a la luz fluores-
cente ha tenido como resultado una elevada mortalidad, otros experimentos no
han mostrado efectos en los embriones expuestos a bajos niveles de luz fluores-
cente (que es normalmente empleada en los viveros). Y an as, la trucha de gar-
ganta cortada (Salmo clarki), en su estado juvenil, mostr el ms rpido creci-
miento bajo la luz.

Gases disueltos.Los gases disueltos en el agua constituyen tambin factores de


desarrollo, especialmente de los huevos de los peces ovparos. Puede esperarse
que tanto las concentraciones ptimas como los extremos intolerables del ox-
geno disuelto existen y varan de acuerdo a las especies. El margen generalmente
aceptado para el desarrollo queda comprendido entre 4 y 12 partes por milln
(ppm) de oxgeno disuelto. Las especies de aguas fras, desovadoras en las co-
rrientes de agua dulce, tienen requerimientos ms elevados que los que tienen las
perezosas, de aguas calientes. Las condiciones y los requerimientos de los peces
de las aguas profundasson casi totalmente desconocidos, primordialmente de-
bido a las dificultades para obtener peces saludables de lo ms profundo del oca-
no, adems de mantenerlos y experimentar con ellos bajo muy elevadas presio-
nes baromtricas.
La presin del oxgeno puede influenciar el nmero de los elementos mers-
ticos. La disminucin de la presin de oxgeno durante el desarrollo embrionario
produce un aumento en el nfimero de vbrtebras de !a trucha caf (Salmo tru-
tZa1
Por lo menos dos gases disueltos en el agua, el dixido de carbono y el
amonaco, son txicos para los peces y sus embriones. La informacin de que se
dispone sugiere que bajo las condiciones ordinarias de oxgeno disuelto, .las con-
centraciones de dixido de carbono superiores a 8 o 9 ppm, tienen poco efecto
en el desarrollo. En concentraciones de 10 a 30 ppm puede esperarse un gradual
impedimento del proceso, mientras que las concentraciones mayores de 30 ppm
pueden impedir el desarrollo y acarrear la muerte. Es interesante ver cmo al ele-
varse las presiones deldixido decarbonodurante el desarrollo embrionario,
decrece el nmero de vrtebras en la trucha caf (Salmo trutta). Niveles muy
elevados, entre 55 y 80 ppm, aumentan la mortalidad de los embriones oculados
y tambin el nmero de larvas deformadas. El amonaco puede ser txico a ba-
jas concentraciones. Los especialistas en la cualidad del agua reconocen al 1.5 ppm
como tolerable para la vida acutica, pero expresan dudas sobre las grandes con-
centraciones. El agua supersaturada con nitrgeno, como la que existe bajo algu-
nos embalses, puede provocar en la cra una enfermedad por burbujeo gaseoso.

Salinidad. La salinidad puede ser daina para los huevos de los peces de agua
dulce y, por el contrario, el agua dulce puede ser nociva para los huevos de las
especies marinas. Esto es claramente visible en las barreras que las aguas dulces o
marinas constituyenpara los peces cuya vida debequedar restringida precisa-
mente para el medio contrario (Captulo 14). Si el contenido salino del agua es
intolerablemente elevado, los huevos de peces de agua dulce que en ella son su-
mergidos podran perder agua y morir por encogimiento. En forma similar, si los
huevos de peces marinos son sumergidos en agua dulce pueden absorber agua y
reventar. La salinidad juega tambin un papel selectivo en el desarrollo de algunas
estructuras, como se ve experimentalmente en el efecto de su variacin en el n-
mero de placas seas que se desarrollan a los lados de la espinocha de tres espinas
(Gasterosteus aculeatus).

Glndulas endocrinas. Se reconoce bien la importancia de los factores endo-


crinos en el desarrollo. Son de particular inters lospapeles que juegan la pituitaria
y la tiroides en la metamorfosis (Captulo 11).

Cantidad de vitelo. La cantidad de vitelo presente en el huevo tiene relacin


con la velocidad o grado de desarrollo. Parece comn en los peces que cuanto ma-
yor sea la cantidad de vitelo, ms lento ser el grado de desarrollo. Es muy comn
entre los animales que la gran dependencia hacia los padres parezca estar asociada
con la relativa lentitud en el desarrollo, pero no se sabe si lo anterior se pueda
aplicar a lospeces.

Fijacin de los elementos mersticos

El grado de desarrollo tarnbibn est involucrado en la determinacin de los ele-


mentos mersticos como las vrtebras, los radios de las aletas, las branquispinas y
los nmerosde hileras de escamas. Porejemplo,el pececillo de brillo dorado
(Notemigonus crysoleucas) de Amrica del Norte tiene, cuando crece en el norte,
REFERENCIAS. 303

ms elementos mersticos que cuando crece en el sur, hacia el borde de su rea


de distribucin, cerca del Golfo de Mxico. Debido a que se emplea menos energa
durante el metabolismo en las regiones de baja temperatura de las latitudes sep-
tentrionales, mayor cantidad del material nutritivo del huevo puede quedar dis-
ponible para la sntesis de los elementos mersticos. Pareciera ser que los factores
ambientales cambian la relacin entre el crecimientoy la diferenciacin. Si la
diferenciacin es tarda, ms tejidoquedardisponible para su diferenciacin,
resultando en unnmeromayor. Analizado experimentalmente, el mecanismo
de ese control es ms complicado que cuando se le juzga a partir de observacio-
nes de campo. Submuestras dehuevos fertilizados de un par de padres de la trucha
cafe (Salmo trutta), ambos con el mismo nmero de vrtebras, fueron tratados
con temperaturas bajas, intermedias y elevadas, constantes todas, durante su desa-
rrollo. El nmero de vrtebras que result fue el ms bajo para la temperatura
intermedia y el ms alto para las temperaturas bajas y elevadas. El ms alto nmero
de radios apareci en las aletas dorsal, anal y pectorala la temperatura inter-
media, pero fue menor tanto en las ms bajas y elevadas temperaturas. En el mismo
grupo de experimentos se comprob que los nmeros devrtebras y los elementos
de la aleta anal son fijados en las etapas embrionarias antes de que el ojo est
totalmente formado, o sea, mucho antes de hacer eclosin; los radios de las aletas
dorsal y pectoral aparecen ms tarde, como sucede tambin con el nmero de
escamas en la linea lateral de la trucha arco iris (Salmo gairdneri).

Teora biogentica

Ninguna discusin de la embriologa de los peces podra ser completa sin hacer
mencin de la evidencia que los embriones ofrecen para reforzar la teora bioge-
ntica,cuando afirma que la ontogenia es la recapitulacin de la filogenia. El
posible soporte para la biognesis queda bien ilustradocon el desarrollo de la
condicin heterocerca del esqueleto caudal, entre otras caractersticas de los pe-
ces.La terminacinheterocerca de las vrtebrasaparece en losembrionesde
muchas clases de peces, no importando quela cola definitiva sea o no heterocerca,
o de algn otro tipo como la homocerca, que predomina. Esta secuencia en el
desarrollo ha sido adoptada como evidencia de que la condicin heterocerca es
la ms primitiva, sobre la base de que la ontogenia o desarrollo embrionario es la
recapitulacin de la filogenia o evaluacin de la estructura.

REFERENCIAS ESPECIALES EN REPRODUCCION Y DESARROLLO

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Captulo 11

Integracin

EL PAPEL DE LOS SISTEMAS NERVIOSO Y ENDOCRINO

Los vertebrados responden a los estmulos del medio ambiente a travs de los
rganos de los sentidos, el cerebro y/o la mdula espina1 que desvan los impul-
sos a los msculos o las glndulas. En los peces, las respuestas musculares resultan
frecuentemente en movimientos de todo elcuerpo ms que de un slo apn-
dice. Ciertos cambios lentos y cclicos del medio ambiente, como son las eleva-
ciones de temperatura de acuerdo a las estaciones y los cambios en la longitud
del da, tambin afectan a una o ms glndulas endocrinas, por medio del sistema
nervioso. Las secreciones hormonales de las glndulas endocrinas(Tabla 11.3)
actan sobre rganos especficos, los cuales a su vez pueden ser tambin glndulas
endocrinas, o bien las secreciones tienen un efectodifuso en el metabolismo general.
Los sistemas nervioso y endocrino son muy interdependientes y a menudo
actan juntos. La conducta reproductora de muchos peces, por ejemplo, es in-
fluenciada por los sentidos a travs de su percepcin de los cambios del medio
ambiente que aparecen cuando se aproxima la primavera; muchas glndulas endo-
crinas son afectadas y actan a su vez sobre los ovarios y los testculos. Ms ade-
lante, hay interaccin entre los rganos de los sentidos,el sistema nervioso central
y las glndulas endocrinas, al tiempo que las condiciones fisiolgicas estn listas
para el acto reproductor. En el momento de la reproduccin, muchas manifesta-
ciones de conducta ms o menos complejas se hacen patentes a travs de seales
visuales, qumicas y auditivas. El mismo acto reproductor, a travs de impulsos
nerviosos, reajusta el estado de los tejidos endocrinos.
La dificultad para describir brevemente la complejidad de la interaccin de
los componentes de los sistemas nervioso y endocrino en los peces, es aumentada

306
306 INTEGRACI6N

por la enorme cantidad de especies de peces que existen y sus diversas adaptacio-
nes a la gran variedad de hbitats que ocupan. Los peces, ma8 que cualquier otro
grupo de vertebrados, tienen hbitats muy variados y, en consecuencia, mayores
diferencias anatmicas que cualquier otro grupo de vertebrados. Existen revisio-
nes extensas sobre la informacin, con frecuencia controvertida, sobre los siste-
mas nervioso y endocrino de los peces; esas revisiones, as como artculos espec-
ficos selectos, son citados al final de este captulo o aparecen en la lista junto con
las referencias generales, al final del Captulo 1.

EL SISTEMA NERVIOSO

El modelo bsico y el progreso de la cefalizacin, la concentracin de la recepcin


de estimulos ylas unidades integradoras en la cabeza pueden ser seguidos mediante
el estudio del grupo de las lampreas-mixinos (Cyclostomata) y a travs de los pe-
ces en forma de tiburn (Chondrichthyes),hasta llegar a los peces seos (Osteich-
thyes). L a organizacin general del sistema nervioso en cada uno de estos tres
grandes grupos de peces ha sido descrita en el Captulo 3 (Figura 3.20). La anato-
ma general y la localizacin de los rganos de percepcin especial y de las gln-
dulas endocrinas han sido dadas en el mismo captulo. Debemos considerar ahora
ciertos detalles de la anatoma y fisiologa del sistema nervioso, los rganos de los
sentidos y las glndulas endocrinas.
Las conexiones de las diversas partesdel sistema nervioso centralestn
resumidas en las Figuras 3.20 y 11.1y en la Tabla 11.1.

El telencfalo (rea de la olfacin en el cerebro;Figura 11.1;Tabla 11.1)

La regin ms anterior del cerebro de los peces, el telencfalo o cerebro anterior,


estdedicadoprincipalmentea la recepcin,elaboracinyconduccin de los
impulsos olfativos. Su tamao relativo vara de acuerdo con el grado en que la
olfacin juega un papel en la vida de la clase de pez examinado. El nervio olfato-
rio, o nervio craneal I, penetra al cerebro a partir del epitelio
sensorial de las lami-
nillas olfatorias o plcoda que est ubicada en el orificio o fosa nasal. En los tibu-
rones y especies afines (Elasmobranchii) y en los peces seos (Osteichthyes) los
nervios olfatorios derecho e izquierdo estn acompaados porotro par de nervios,
los nervios pequeios terminales (O). Se cree que ellos tienen funciones vasomoto-
ras ms que sensoriales. Aunque el rgano de la olfacin de las lampreas, que es
impar, ha asumido en forma secundaria una posicin media, las estructuras cere-
brales subyacentes son pareadas, como ocurre en los dems vertebrados. Hacia
adelante y a cada lado el telencfalo est compuesto de un bulbo olfatorio se-
guido en direccin caudal por un lbulo olfatorio (Figura3.20); sus dos cavidades
internas corresponden alos ventrculos I y 11. Los elasmobranquios, especialmente,
y los peces seos que dependen principalmente de la olfacin para su alimenta-
cin o de las relaciones sociales, tienenlbulosolfatoriosmuy grandes. Estos
lbulos, en su lado ventrolateral, contienen un ganglio grande, el cuerpo estriado,
que viene a ser un centro de correlacin, principalmente para retransmitir los
impulsos olfatorios a los centros nerviosos sensoriales posteriores o somticos. El
manojo ms anterior de fibras nerviosas que conecta los dos lados del cerebro, es
EL SISTEMA NERVIOSO 307

transici6n
de ganglionar
reaIstmo

Ncleo dorsal

Ncleo olfatorio

Comisura anterior

Ventriculo II I
Comisura ansular

Saco vascular
Ncleo anterior

Ncleo ventral
del tlamo

-
Figura 11.1 Seccindiagramtica del cerebrode un pezseo con los principales
tractos fibrosos, tal como se ve en una carpa (Cyprinus). Tractos nerviosos: A, olfato-
rio; B, olfatohabenular; C, hipocampotalmico; O , striotalmico; , striohipotalmico;
F, prepticohabenular; G, olfatohipotalmico; U, palial; /, espinohipotalmico;
J, espinotalmico; K , pticotectal; L, tectobulbar; M, fasciculus retroflexus; N, teg-
mentocerebelar; O, dienchfalocerebelar; P, espinocerebelar; O, mesenchfalocerebelar;
R, lobopednculoespinal; S, cerebelotegmental; T, facialicerebelar; U, lateralicerebe-
lar; V, vestbulocerebelar. Los nervios craneales son: I, olfatorio; II, ptico; Ill, oculo-
motor y IV, troclear. (Basado en Neal y Rand, 1939).

la comisura anterior. Esta comisura est localizada en el telencfalo, y recorre,


en parte, a travs de la llamada lmina terminal, la pared anterior media de todo
el sistema del canal neural.
Aunque la olfacin es una funcin obvia, no es ella la nica funcin que
tiene el telencfalode los peces con espinas en las aletas(Actinopterygii), ya
que se piensa que tiene una funcin adicional generalizada, facilitando las acti-
vidades de los centros y mecanismos del cerebro inferior. El desarrollo morfo-
gentico del cerebro anterior de los peces con radios en las aletas es enteramente
diferente del deotrosvertebrados,enelsentido de que se forma mediante la
eversin de las paredes laterales del rea dorsal (palial), en contraposicin a la evagi-
nacin que da lugar a los ventrculos laterales. En consecuencia, el cerebro ante-
rior de los actinopterigios retiene un ventriculo ventral (subpalio) nicoy medio, en
contraste con los ventrculos ventrales (basales) pareados de los peces inferiores
y otros vertebrados.
-
Tabla 1 1 .I Sistemas importantes de fibras nerviosas en el cerebro y en Ba mdula espinalabs de
los peces t

Divisiones del Regiones del cerebro o a mdula


sistema nervioso central espinal conectadas por las fibras
~ ~~~ ~

Telendfalo Telenc6falo * Telendfalo


Telencfalo Paredes media y lateral del lbulo olfatorio + Ncleo
habenular
Diencefalo
Telendfalo Area preptica + Ncleo habenular
Diencefalo
Telencdfalo Area somtica del cuerpo estriado+ Hipotlamo
Diencfalo
Telendfalo Area olfato-somticadel cerebro anterior -+ Tlamo
ventral
Diendfalo
Telencdfalo Area olfato-somttica del cerebro anterior++ Tlamo dorsal
Diencfalo
Telencefalo Hipotlamo f, Hipocampo primordial y reas septales
precomisurales del cerebro anterior
Diendfalo
Diencfalo Ncleos laterales geniculados++ Tecto ptico
Mesencefalo
Diendfalo Ncleo habenular -+ Ncleo interpeduncular en la base del
Mesendfalo cerebro medio
Mesendfalo Tecto ptico +> Tlamo
Diendfalo
Mesencifalo Tecto ptico + Hipotlamo
Diendfalo
Mesendfalo Tecto ptico + Cerebelo
Metencdfalo
MetencBfalo Cerebelo -+ Tegmento
Mesendfalo
MesencBfalo Ncleo del nervio V + Tecto ptico
Mielendfalo
Mesendfalo Tecto 6ptico -+ MBdula espinal
M a u l a espinal
Mesendfalo Ncleo de la I nea lateral de la medula
+Torus semicircularis
Mielendfalo y valvular del ncleo en el tegmento
Mesendfalo Medula espinal +. Tegmento
Mbdula espinal
Mielendfalo Lbulos gustativos de la medula + Ncleos gustativos
Mesendfalo secundarios del cerebro medioy tambihn del hipotlamo
MBdula espinal Medula espinal + Tlamo
DiencBfalo
Metendfalo Ncleo vestibular y fibras del nervio V l l l + Cerebelo
Mielendfalo
Metendfalo Ncleo de la I nea lateral de la medula ++ Cerebelo
Mielendfalo
Mielendfalo Ncleo de los nervios VI I a X en la mklula + MBdula
Mbdula espinal espinal
Di-, Mes- y Metendfalo Muchas partes del cerebro +. Medula espinal del tronco y
de la cola
Medula espinal
c
"____

tracto
Nombre del tracto
Funcin del

Comisura anterior Conecta los dos lados del cerebro anterior


Olfactohabenular Proyecta los impulsos de la olfacin al ncleo habenular
medio y lateral como estaciones de paso para los reflejos de la
alimentacin
Preptico-habenular Tracto olfatorio terciario, una ruta refleja de la
alimentacin
Strio-hipotalmico Conduce los impulsos del cerebro anterior a los centros
hipotalmicos
Pednculo ventral del bulto Principio evolutivo, por el cerebro anterior, del control de
lateral del cerebro anterior las respuestas motoras

Pednculo dorsal del bulto Ruta primitiva de descarga entre el tlamo y los ganglios
lateral del cerebro anterior basales del cerebro anterior
Bulto medio del cerebro Conduce las sensaciones viscerales, incluyendo la
anterior gustacin, hacia y de la regin olfatoria del cerebro
anterior
Genculo-tectal tectogeniculada Retransmite los impulsos pticos
(rama del colcolo superior)
Fascculo retroflex0 Parte delas rutas de descarga delas reas olfativo-somticas
(habbnulo-interpeduncular) a los centros motores (reflejos de la alimentacin)
Tlamo-tectal-tectotalmica Relaciona el tecto ptico muy estrechamente con el
tlamo dorsal en desarrollo
Tecto-hipotalmico Conecta los impulsos de la visin con los centros
autnomos y con la regin pituitaria
Tectocerebelar Relaciona la visin y otros impulsos sensorialescon el
tono muscular para la locomocin
Cerebelo-tegmental Porcin del sistema de retransmisin que va a los centros
motores, regulando el tono muscular
Bulbotectal Coordina los rganos del sentido del tacto de la cabeza
con la visin
Tecto-espina1 Coordina la visin y otros impulsos sensoriales con la
locomocin
Lemnisco acstico-lateral Proyecta los impulsos de la Inea lateral al cerebro medio

Espino-tegmental (probablemente Controla la locomocin


multisinptico)
Sistemas ascendentes y Coordina los estmulos gustativos y olfatorios para la
gustativos secundario y terciario alimentacin,especialmente en los bagres (Siluroidei)
Espino-talmico Dirige las sensaciones generales del cuerpo al tlamo ( s e
ha dudado de la presencia de este sistema en los peces)
Vestbulocerebelar y fibras Parte del sistema del equilibrio
nerviosas directas vestibulares
Lterocerebelar Coordina los impulsos locomotores y los de la lnea
Cerebelo-lateral lateral
Vestibuloespinal Retransmitelosimpulsosvestibulares y losdela lnea
lateral a loscentrosinferioresmedulares y espinales
Glulas gigantes de Coordina el tronco y la agitacibn de la cola durante la
Mauthner natacibn
310 INTEGRACIdN

El telencfalo de los peces est extensamente inervado por fibras olfatorias


secundarias del bulbo olfatorio. Estas fibras se proyectan a travs de la porcin
subpalial de cada hemisferio y tambin se proyectan a las reas basolaterales del
palio. El resto del palio del telencfalo de los actinopterigios parece que no recibe
fibras olfatorias secundarias. Hay un incremento en la diferenciacin y en la sub-
divisin del rea dorsal a travs de la serie filogentica, de los Polypteriformes a
los Teleostei.
Mediante la ablacin del cerebro anterior se ha descubierto que est rela-
cionado con otras actividades, adems de la funcin olfatoria. La carpa dorada
(Carassius auratus) a la que se le ha extirpado el cerebro anterior, muestra menos
iniciativa y expontaneidad, al explorar su medio ambiente, que los animales in-
tactos. Ciertas tilapias (Tilapia) desatienden a sus cras cuando su cerebro anterior
es extirpado,yciertos pececillos (Cyprinidae)quesufrenestaoperacin son
menos cautelosos y recelosos de una nueva situacin que sus compaeros norma-
les. Las ablaciones del cerebro anterior resultan en una supresin de la conducta
agresiva, sexual y paternal en la espinocha de tres espinas (Gasterosteus aculeatus).
Ellas suprimen tambin en el pez paraso (Macropodus opercularis)la conducta de
reproduccin y de construccin de nidos. La extirpacin del cerebro anterior en la
carpa dorada da lugar a una supresin selectiva de la discriminacin en la visin de
los colores.

El diencfalo (rea I de la visin; Figura 11.1; Tabla 11.1)

Una constriccin dorsoventral, y a menudo tambin una lateral pronunciada, marca


la transicin entre el telencfalo del pez y el diencfalo o cerebro intermedio. Ha-
cia la porcin dorsal, el parencfalo, o el saco delgado dorsal, forma el techo de
la cavidad dentro del diencfalo, tambin conocido como tercer ventriculo. En
algunos peces como las lampreas (Lampetra), catanes (Lepisosteus) y en el pez
de aleta dorsal ondulada (Amia), el saco dorsal est agrandado y se extiende

aEl sistema nervioso central de la lamprea posee un cerebro anterior olfatorio de gran tamao con orgenes
sencilios de centros no olfatorios, u n diencefalo dorsal sensible a la luz y una epfisis que, comparado con el
de los pecesseos, tiene centros tactiles y gustativos menos desarrollados. Hay conexiones prominentes d e
los centros inferiores (medulares) al tecto ptico, que deben tener otras funciones adems de lasvisuales.
Correspondiendoa las c6lulas deMauthnerde los pecesseos, existen enlas lampreas los manojos de
Mueller con cuerpos celulares en la medula y fibras eferentes que van a la musculatura del cuerpo. Tanto las
c6iulas de Mauthner como las de Mueller se encuentran en la medula espinal de las lampreas. Las dendritas
vienen de diferentes centros del cerebra superior y el sistema entero coordina la entrada sensorial con los
movimientos sinuosos de !a natacin de los animales.
bLos cerebros y las medulas espinales de los elasmobranquios, siendo los tiburones mejor conocidos que las
rayas en este aspecto, tienen u n rea olfatoria (cerebro anterior) ms pronunciada que los d e muchos peces
seos. En correspondencia, hay muchos tractos fibrosos prominentes que llevan hacia y traen de estarea
los impulsos.
Las rayas nadan mediante la ondulacin de sus enormes aletas pectorales en farma de ala; en las regiones
correspondientes, no est la medula espinal bien diferenciada para permitir la produccin de reflejos multi-
segmentarios, pues las conexionesconlamedulahanaumentadotambienenimportancia,comparadacon
la d e los tiburones de forma ms alargada, cuyas aletas pectorales funcionan solamente como estabilizadores.
CDeseamos dar las gracias a la Dra. Elizabeth C. Crosby, quien nos ayud en la preparacin de esta tabla.
dLas fibras nerviosas que siguen slo un camino se indican con la flecha: -+. Las fibras ascendentes y des-
cendentes. con la flecha: *.
EL NERVIOSO 311

lateral y frontalmente, inclusive sobre el telencfalo. Hay dos sitios destacados a


lo largo de la lnea media del diencfalo en las lampreas (Petromyzonidae): los
rganos parapineal y pineal, tambin conocidos como rganos epifisiarios, loca-
lizados ligeramente hacia la izquierda y hacia la derecha de la lnea media, res-
pectivamente. Sin embargo, en los tiburones adultos y en especies afines (Elas-
mobranchii), y en peces seos superiores (Actinopterygii), solamente se desarrolla
el rgano pineal. Los embriones de algunos peces seos, como los peces blancos
(Coregonus), muestran ambos rganos durante las primeras etapas del desarrollo
embrionario, pero el rgano parapineal se pierde poco despus, persistiendo sola-
mente el pineal. Ya sea que las dos o slo una de estas evaginaciones persista, su
estructura y funcin ha sido conectada a la recepcin de un estmulo luminoso
ms o menos difuso.
En las lampreas y en los mixinos(Cyclostomata),el rgano pineal est
conectado al ganglio habenular derecho (vase abajo), tiene una retina, clulas
pigmentadas y una estructura en forma de lente. Hay un orificio en el techo del
crneo, arriba de 1, precisamente por detrs de la abertura nasal, y una mancha
depigmentada en la piel, de tal manera que el estmulo luminoso puede llegar a
los rganos pineal y parapineal. Ciertos tiburones (Squaliformes) tienen una man-
cha, o sea, una pequea zonasin pigmentar sobre la piel de esta regin de la cabeza
y algunos de ellos poseen tambin una perforacin del techo cartilaginoso del
crneo. Sin embargo, hay generalmente en los tiburones un rgano pineal menos
desarrollado que entre los ciclstomos y algunos peces seos. Zonas pineales par-
ticularmente bien desarrolladas se encuentran en los peces de profundidades me-
dias cuyas migraciones se realizan en sentido vertical, como sucede con los peces
hacha (Argyropelecus), muchos bagres (como Arius y Macrones) y tambin en
los aguja (Hemiramphus).
A pesar de los estudios tan numerosos que se han hecho sobre el cuerpo
pineal de los peces, no se ha podido demostrar, sin caer en equivocaciones, que
tenga otra funcin. La hiptesis actual puede ser dividida en dos categoras: una
que pone nfasis primordialmente en el papel sensorial y la otra en una funcin
secretora. La siguiente hiptesis se relaciona con la sensorialidad: el cuerpo pineal
es una estructura sensorial; acta como un baro- o quimiorreceptor para el fluido
cerebroespinal; o acta como un mediador en la respuesta olfatoria alas exohormo-
nas. En relacin a las funciones secretoras, la glndula pineal puede ser primaria-
mente una glndula de secrecin externa relacionada con la composicin qumica
del fluido cerebroespinal o el metabolismo del tejido cerebral o, alternativamente,
el cuerpo pineal puede ser una glndula de secrecin interna con una funcin
endocrina.
El resto del diencfalo puede ser dividido en una regin epitalmica con su
ganglio habenular, un tlamo, y un hipotlamo como su ms grande e importante
componente. Los nervios pticospenetranalcerebro y cruzan hacia adelante
hasta el diencfalo, y esta regin del cerebro se une posteriormente a la porcin
ventral del mesencfalo a travs del saco vascular de paredes delgadas y con cir
cunvoluciones. Debajo del hipotlamo se adosa la hipfisis o glndula pituitaria
(Figura 11.1).Esta glndula est estrechamente unida a la base del cerebro en las
lampreas, pero entre los tiburones y en los peces seos superiores es sostenida por
un pednculo o infundbulo (Figura 11.8). El tlamo sirve como un centro de
relevo para la transmisin de los impulsos olfatorios y los del cuerpo estriado a los
tractos tlamo-medular y tlamo-espinal. En su regin ventral, hacia la base del
cerebro y del hipotilarno, se apoya e ntlcleo genlculado o ganglio (Figura Il.1)
que recibe algunas conexiones del nervio Gpt,icu (11) antes de que sea alcanzado
til tecto bptico por los axones de este nervio craneal. Estos nccleos estn bien
desarrollados en 10s tiburones, melusive hasta el grado de que justificadamente
pueden ser llamados 6bulos geniculados; sin embargo, nada cierto se sabe acercz
de su f u n c i h . En el quiasma ptico de todos los peces las fibras nerviosas de la
retina de un ojo cruzan el tecto ptico para ir a dar al otro lado del mesencfalo.
pasando la interseccin o cruce de las fibras de un ojo por sobre e inclusive 2
travs del manojo de fibras del otro ojo.
Parece ser que el diencfalo de los peces es un importante centro de corre-
lacin para lallegada y la salida de mensajes relacionados con la homeostasis
interna. El hipotlamo afecta especialmente al sistema endocrino a travs de la
glndula pituitaria. Clulas neurosecretoras han sido descritas en algunos ncleos
dienceflicos yhan sido encontradas vas especiales que llevan las secreciones
del diencfalo a la hipfisis.

El mesencfalo (rea II de la visin; Figura 11.1 ;Tabla 11.1)

El mesencfalo o cerebro medio de los peces es relativamente grande; consta del


tecto ptico dorsal -que aparece a la visin dorsal como los dos lbulos p t i c o s
y del tegmento ventral. El tecto esta formado de un cierto nmero de zonas de
clulas nerviosas dediferentestamaos o neuronas. La mayora de las fibras
del nervio ptico van a terminar en el tecto, de tal manera que la porcin fron-
tal de la retina se proyecta en la porcin caudal contralateral del tecto, en el otro
lado del pez. LOSpeces, al igual que los dems vertebrados, tienen en sus ojos
lentes convexos que forman una imagen invertida en la retina; a travs de la con-
figuracin tectal ya descrita la imagen puede proyectarse tal como es en la natu-
raleza. En las lampreas (Petromyzonidae) el cerebro medio est cubierto con un
plexo coroideo vascular que ayuda en la nutricin del cerebro y comunica con
los ventrculos llenos de fluido y con el canal central. Entre los peces seos supe-
riores (Actinopterygii), la materia gris tectal se extiende hacia el ventriculo como
un toruslongitudinalis pareado y se une a la comisura posterior entre los dos
hemisferios que descansan en el borde del diencfalo. El torus est presumible-
mente relacionado con la visin desde el momento en que es muy pequeo en un
pececillo ciego (Trypauchen).
La estimulacin elctrica y la extirpacin de porciones del cerebro medio
indican que el tecto contiene unidades neuronales funcionales que correlacionan
las impresiones visuales con las respuestas musculares, como podra ocurrir, por
ejemplo, al mirar la presa o al dirigir la natacin hacia objetos que se mueven den-
tro del campo visual; en pocas palabras, con varios movimientos complejos desti-
nados a lograr ciertos objetivos. La carpa crucian (Carussius carussius) no pudo
distinguir las posiciones de la luz (orientacin espacial) despus de que los hemis-
ferios tectales fueron separados mediante una incisin longitudinal media. Esta
carpa tambin mostr dificultades para localizar la fuente del estmulo sonoro.
Los experimentos realizados con un pez globo (Sphoeroides) en el cual un ojo fue
desviado de adelante hacia atrs y el otro fue cegado, lo llevaron a realizar mOVi-
mientos forzados, circulares y persistentes, an cuando otras partesdel cerebro, a
excepcin de la mdula, haban sido removidas. Por lo tanto, hay fuerte evidencia
EL SISTEMA NERVIOSO 313

de que el tecto ptico es un centro coordinador del ojo-cuerpo. La estimulacin


elctrica del tegmento, sin embargo, conduce a la obtencin d e respuestas loco-
motoras generalizadas, pero relativamente descontroladas. El tecto ptico tambin
realiza alguna funcin relacionada con el aprendizaje. Las respuestas al estmulo
olfativo han sido asociadas con las seales visuales; despus de la extirpacin del
cerebro medio desaparecen las respuestas a la olfacin.
En vista del cruzamiento total de las fibras nerviosas pticas es evidente
que la carpa dorada (Carassius auratus) y el goby (Buthygobius)podran ser
entrenados para realizar una transferencia sensorial ptica. Las respuestas som-
ticas y autnomas mostraron que el ojo sin entrenar reconoci al estmulo apren-
dido con el otro ojo, pero que las respuestas motoras a la transferencia fueron di-
fciles de obtener.
El tecto ptico ha sido comparado muy a la ligera con la corteza cerebral
de los mamferos debido a su importancia funcional en el sistema nervioso cen-
tral de muchos peces y a sus extensas conexiones, y debido tambin a las nume-
rosas capas de clulas nerviosas que contiene.

El metencfalo (cerebelo, equilibrio,tono muscular; Figura 11.1;Tabla 11.1)

El cerebelo se desarrolla en el metencfalo a partir del aumento de volumen de la


mdula subyacente, como un crecimiento externo dorsal del borde superior del
&o. ventriculo del cerebro. Se hareportadoque sus principales funciones se
relacionan con el equilibrio durante la natacin, el mantenimiento del tono mus-
cular y la orientacin en el espacio; es el mayor componente del cerebro de algu-
nos peces. En el cerebelo pueden distinguirse muchas capas diferentes formadas
por clulas nerviosas de diferentes formas, que incluyen la a capa celular receptora
o molecular y a las clulas llamadas de Purkinje, que son de gran importancia en
el cerebelo de los vertebrados superiores.
El cerebeloformasolamenteun puente dorsal pequeoen las lampreas
(Petromyzonidae), ubicado entre las reas nerviosas de la lnea acstica lateral.
El cerebelo est representado en los mixinos (Myxiniformes) por una comisura
pequea que consta de ocho fibras nerviosas y de la lnea lateral, o sea, el sistema
octavo-lateral. En los tiburones y enlas rayas (Elasmobranchii) el cerebelo aumen-
ta bruscamente con el tamao de las especies. Tiburones relativamente pequeos,
como los peces perro (Squalidae), tienen un cerebelo simple bilobulado, mientras
que en el grande, rpido y predador, como el tiburn macarela (Lamnidae), el
cerebelo se ha transformado en la parte de mayor tamao del cerebro, presenta
circunvoluciones y tiene un rea superficial muy ampliada (Figura 11.2). Pueden
formarse tambin en el cerebelo crecimientos prominentes laterales o auriculares
y que estn conectados principalmente a la lnea lateral y a los rganos sensoria-
les vestibulares.
El cerebeloadquiere en los peces seos superiores(Actinopterygii)una
caracterstica proyeccin hacia adelante, la vlvula cerebelosa (Figura 11.3), que
se extiendepordebajodeltectoptico.Enlos peces elefante (Mormyridae),
muchos de los cuales tienen trompas alargadas y muy movibles, las vlvulas cere-
belosas se enarcan mucho ms all del cerebro anterior se y transforman en el mayor
componente del cerebro; entre los silClridos (Siluroidei), la estructura est tam-
bin muy desarrollada. Desde el momento en que los mormridos emiten, y re-
314 INTEGRACION

accionan a, corrientes elctricas muy dbiles y desde el momento en que existe


tambin por lo menos un bagre que produce descargas elctricas (el bagre elc-
trico, Malapterurus), se ha sugerido que el cerebelo de gran tamao en estos grupos
tiene que ver con los impulsos elctricos.
El ventriculo del cerebelo,anprominenteen los tiburonesyen rayas
(Elasmobranchii), ha desaparecido casi por completo en el cerebelo de los peces

CEREBROS DE TIBURN

Comisuras
transversas
Teao
ptico

rdn
c Hacia
el hocico espina1
(a)

Comisuras
transversas
Cerebelo
A

Cordn
espina1
" "

transversas
Tecto
ptico
Figura 11.2 - Tamao relativo y desa-
rrollo delcerebroentre los tiburones
como se ve en secciones diagramticas:
(a) untiburn gato (Pristiurus); (6)
un pez perro liso (Mustelus); (c) un ti-
burn dearena (Carcharias). (Fuente:
Voorhoeve en G r a d , 1958).
EL SISTEMA NERVIOSO 315
iiseos superiores, como ha sucedido tambikn con las sulci, cs pliegues transver-
sales, tan prominentes en algunos tiburones grandes. Las auriculas laterales y las
fibras interauriculares aumentan en importancia., especialmente en h s peces que
tienen cjrganos de la lnea lateral bien desarrollados.
IJna funcin aparentemente importante del cerebelo corlsiste en la coordi-
nacin del tono muscular y l a natacin.

El mielencefalo (rea bisica del cerebro, tallo cerebral y mdula;


Figura 11.1; Tabla 11.1)

Las divisiones cerebrales desde el cerebelo al telencfalo son, en sums amplio


sentido, centros sensoriales y centros coordinadores de las sensaciones que se co-
nectanconeltallo cerebral, o mielencfalo, mediante varios tractos neurales.
Estascuatro divisiones situadasen la porcin ms anterior han aumentado en
importancia como integradores sensoriales y se han vuelto ms y ms perfeccio-
nados en el curso de la evolucin. El mielencfalo, con la mdula oblongada
como su componente ms importante, es el centro a donde llegan los nervios sen-
soriales, a excepcin de los del olfato (I) y la visin (11). La distincin entre la
medula oblongata y la mdula espina1 de los peces es imprecisa. La m6dula puede
estar dividida en columnas de fibras nerviosas basadas en el tipo de informacin
transmitida. Por lo tanto, hay columnas sensoriales somticas y viscerales y tam-
bin columnas motoras somticas yviscerales.
En el tallo cerebral, los ncleos de los nervios craneales 111 a X estn dis-
puestos anteroposteriormente (Figura 11.1);los tractos de los nervios I11 y IV
cruzan hacia el lado contralateral. Los componentes de los nervios aferentes del
tallo cerebral pueden estar divididos en nervios sensoriales somticos y especiales
que entran con el nervio craneal VI1 (facial), VI11 (estato-acstico), IX (gloso-
farngeo) y X (vago), la mayora sensoriales. Hay ms fibras sensoriales somticas
de los nervios precedentes en las lampreas (Petromyzonidae)que en los peces
como los tiburones (Elasmobranchii). Las fibras sensoriales somticas se reducen
ms adelante en los peces seos (Osteichthyes). Los detalles sobre la distribucin
de los nervios craneales que estn, en su mayor parte, conectadosal tallo cerebral,
pueden ser encontrados en la Tabla 11.2.
Diferentes porciones del tallo cerebral estn agrandadas, dependiendo de la
importancia relativa de los diferentes sentidos. Peces como la sardina del Pacfico
(Clupea pullasi), la lisa (Mugil cephalus) y ciertos carngidos como Truchurus tie-
nen protuberanciasprominentespareadas,enelbordeanterolateral del cuarto
ventriculo, designadas cristaecerebelli. Las conexiones nerviosas del cristae no
son conocidas, pero su funcin puede ser relacionada con la fuerte tendencia de
estas especies a agruparse. Ciertos peces chupadores,como Curpiodes ueEifer o
carpa chupadora de aleta levantada, y pececillos como la carpa dorada (Carussius
aurutus), tiene lbulos vagales prominentes posteriores a la regin de los cristae
cerebelli de donde emergen los nervios craneales IX y X. Esos peces tambin han
desarrollado un rgano en el techo de la boca (el rgano palatal) donde es pro-
bado el alimento mediante los sentidos del gusto y el tacto. Otra caracterstica
importante que se encuentra entre pececillos (Cypriniformes) es el tubrculo im-
par, o lbulo facial, una pequea giba central posterior al cerebelo y algunas ve-
ces parcialmente cubierto por l. El tubrculo impar se origina de una fusin de
LA MfiDULA ESPINAL 317

elementos radicales del nervio facial (VII) y del nervio vagal (X), donde losimpulsos
gustativo y tactil estn correlacionados con los sensoriales de las vsceras, como
se observa en un pez europeo (Barbus fluuiatilis) y en la carpa comn (Cyprinus
carpio; Figura 11.4).
La mdula de los peces seos superiores (Actinopterygii) contiene un par
de neuronas grandes. Las clulas gigantes de Mauthner, al nivel del nervio craneal
VIII. Las dendritas laterales de estas clulas gigantes se conectan con las fibras de
los nervios craneaies V, VII, IX y X, al cerebelo y al tecto ptico. Sus axones
pasan a travs de la mdula espinal hacia los msculos de la cola y estn mejor
desarrollados entre los peces que son buenos nadadores, como elsalmn del Atln-
tico y ciertas truchas (Salmo),mientras que son menos prominentes en los peces
que habitan los fondos, como en algunos gobios (Gobius) y peces escorpin (Scor-
paena). En los anguilas (Anguilliformes) y en los molas (Moja), las clulas de
Mauthner no aparecen.Aparentemente, las clulas son coordinadorasmotoras
para retransmitir impulsos sensoriales mltiples, principalmente de los centros de
la lnea lateral, hacia la musculatura caudal y abdominal destinada a la natacin.
Un sistema coordinador comparable conecta en las lampreas (Petromyzonidae)
los niveles oculomotores del cerebro con la musculatura corporal y la de la cola
a travs de las neuronas llamadas de Mueller y tambin de las clulas de Mau-
thner.
Adems de ser un rea de relevo entre la mdula espinal y el cerebro, la
mdula tiene tambin centros que controlan ciertas funciones somticas y visce-
rales. stas incluyen, entre los peces seos, los centrosrespiratorios, los de la
palidez (actuando a travs de la agregacin de melanforos) y los osmorregula-
dores. Los ncleos medulares tambin estn relacionados para el mantenimiento
del equilibrio durante la natacin. Las pruebasque se han realizado sobreel
control medular del movimiento de las aletas en algunos peces que las emplean
principalmente para la locomocin, como los peces seorita o viejita (Labridae),
muestran que el ritmo de agitacin de las aletas es dirigido por un centro que se
localiza en la cuerda anterior o tallo cerebral.

LA MfiDULA ESPINAL (FIGURA 11.1;TABLA 11.1)

El sistema nervioso central de los peces pierde mucho de su complejidad estruc-


tural en la transicin que hay del cerebro a la mdula espinal. Esto ocurre ya en
las lampreas (Petromyzonidae), pero en grado mucho mayor en los tiburones y
en las rayas (Elasmobranchii) ya que, al realizarse un corte transversal en la m-
dula (Figura 11.5) se observa una regin central de sustancia gris que consta pri-
mordialmente de clulas nerviosas, yun rea exteriorde sustancia blanca, las
fibras nerviosas. Estas fibras estn envainadas, o mielinizadas, y forman manojos
de acuerdo a su funcin y conexiones. En el centro de la materia gris de la m-
dula espinal correel canal central. Como sucede en losdems vertebrados, la
materia gris de la mdula espinal de los peces seos (Osteichthyes) recuerda a
primera vista una letra X, con cuernos pares dorsales y ventrales. Las astas dorsa-
les reciben fibras sensoriales somticas y viscerales mientras que las astas ventrales
contienen ncleos motores, con centros para las musculaturas dorsal o ventral,
adosndose en posiciones media y lateral, respectivamente.
-
Tabla 11.2 Nervios
craneales
de los peces y sus funciones "t

Nervio
Conexin Nombre periferal
Nmero

O Terminal Eulfo olfatorio


I Olfatorio Cdlulas
mitrales; bulbo
olfatorio; ncleo
olfatorio anterior
II dptico Retina del ojo
I!! Oculomotor Msculos del ojo: superior, inferior, anterior,
recto y oblicuo inferior
IV Troclear Msculo superior oblicuo del ojo

V Trigdmino dividido en Porcin anterior de la cabeza, regiones


ramas oftlmica mandibulares superior e inferior
profunda, maxilar y
mandibular
VI Abductor Msculo recto posterior

VI1 Faciala 1. Grupo dorsal:canalde la lnea lateral


Y postorbital; botones gustativos en el
cuerpo, donde estdn presentes
Vlll Acsticoa 2. Grupo orbital: canalesde la lnea lateral
supra e infra orbitales;botones gustati-
vos en el hocico
3. Grupo acstico: odo interno; canalesde
la I nea lateral temporal
4. Grupo branquial: canales de la lnea
op6rculo-mandibular, oral y yugal;sen-
tido del gusto dentro de la boca; sentidos
del gusto y tacto de las regiones opercular
hioidea y mandibular; msculos de la
cabeza antagnicos con los que estn bajo
el control de la rama mandibular del V
IX G losofar ngeo 1. Grupo dorsal:partedelcanal de la lnea
lateral temporal;sensibilidad y propio-
cepcin de la piel dorsolateral, regin de
a menudo la primera abertura branquial
fusionado 2. Grupo branquial: rganosde la gustacin
con el en, la mucosa farngica dorsal y ventral,
msculos de la primera abertura branquial
(tercer arco branquial)
X Vago 1. Rama supratemporal: piel y rganos de la
linea lateral de la reginsupratemporal
2. Rama recurrente dorsal: se une con la
inervacin de los botonesgustativosdel
cuerpo, del V I I
3. Ramade la lnea lateral delcuerpo: de
los rganosde la lnea lateral del cuerpo
4. Ramavisceral:nerviosquevanhacia y
salen de los rganos internos
5. Ramas branquiales: vanhacia o salende
las cuatro aberturas branquiales poste-
riores o regiones equivalentes

aNervios craneales VI1 y VIII, considerados mejor juntos como nervio acstico-facial, dividido en grupos
nerviosos dorsal, orbital, acstico y branquial.
Funcin

Cerebro anterior; lmina terminal Sensorial somtica: puntadel hocico?vasomotor?


Centros de la olfacin del cerebro Sensorialespecial,conduce losimpulsos de la ol-
anterior facin
Tecto ptico del cerebro medio Sensorialespecial,conduce los impulsosvisuales
Tallo cerebral anterior bajo el tecto Motor somtico, inerva cuatro de los seis msculos
ptico (Mesencdfalo) estriadosdel ojo y losmsculos dentro del ojo

Columna lateral de la regin de la md- Funcionessensorialessomticas y motoras com-


dula oblongata del tallo cerebral, binadas. Sensibilidad termal y tctil de la piel en
frecuentemente se entrecruza con los la porcin anterior de lacabeza; propioceptores
centros del VI1 (Mielendfalo) de l a musculatura ceflica
Tallo cerebral ventral detrsdel ori- lnerva seis msculos estriados que muevenal globo
gen del V del ojo
Seriealargadadencleosconectados Un nervio realmente combinado; funciones senso-
hacia la mitad del tallo cerebral (m- riales viscerales y motoras especiales y somticas.
dula oblongata; mielencfalo) Trae a los centros cerebrales los impulsosacs-
ticos de la lnea lateral y gravitatorios, as como
los impulsos de la gustacin y del tacto de la
cabeza y laboca; propiocepcin e inervacin de
algunos msculos ceflicos

Seriesdeganglios, o races, principal- Un nervio combinado;sentidosdelgusto y de la


menteen la regin terminal dorsal y lnea lateral encomponentesaferentes;inerva
mediadel tallo cerebral
(mddula los msculosbranquiales
anteriores (primera
oblongata; mielencfalo) abertura branquial)

Series deganglios posterior a, peroUn nervio combinado; controlmotor del paquete


unidascon, las racesdelnervio IX; de msculos branquiales,fibras
especiales
de los
a menudo se entrecruzacon las racesrganosde la lnea lateral y delgusto, motor
de los primeros nervios occipitoespi- visceral y sensorialhacia y desde los rganos in-
naleshacia el extremo posterior delternos;sistemanerviosoparasimpticoautnomo
tallo cerebral
(mMdula oblongata,
mielencdfalo)
3 20 INTEGRACION

ibulo
mico

I . Nervio
olfatorio

Lbulo I de la rn6dula
Cerebelo
olfatorio

-
Figura 11.4 Vista dorsal del cerebro de la carpa (Cyprinus car-
p i ~mostrando
) el desarrollo de los lbulos facial y vago. (Basado
en Uchihashi, 1953).

LOS NERVIOS ESPINALES

Los nervios espinales estndispuestossegmentariamente. Las races ventrales


aparecen en las lampreas (Petromyzonidae) entre los niveles de las races dorsa-
les, de tal manera que este grupo de peces no tiene nervios espinales realmente
combinados; solamente entre los mixinos (Myxinidae) comienzan a aparecer los
nervios espinales realmente mezclados como los que estn presentes, con unas
pocas excepciones, a lo largo de la serie de peces mandibulados, los tiburones y
rayas (Chondrichthyes) y los peces 6seos (Osteichthyes). Los peces mandibula-
dos tienen por lo general ganglios espinales para las neuronas de las races ner-
viosas sensoriales o dorsales, aunque en muchas familias, como en los pececillos
deacuario(Cyprinidae), bacalaos (Gadidae), percas (Percidae) y peces tambor
(Sciaenidae), algunas fibras aferentes vienen tambin a la mdula desde los gan-
glios supramedular e inframedular.
A partir de los tiburones (Squaliformes) y hasta los peces seos (Osteich-
thyes) hay una diferenciacin progresiva, positiva y muchomejor, y una sub-
divisin detractos fibrososascendentes y descendentesentre el cerebro y la
mdula espinal. En los peces soldadito o angelito (Triglidae), los radios anterio-
res largos y separados de las aletas pectorales llevan receptores especiales para los
indicios tctiles y qumicos; los nervios sensoriales de estos radios estn marca-
dos en la mdula espinal por protuberancias separadas que corresponden a las
races de sus nervios dorsales, y sus proyecciones tambin alcanzan a la mdula
y al cerebro medio.
Los reflejos ipsilaterales y contralaterales de los nervios espinales en un
segmento de la mdula pueden estar presentes en los elasmobranquios; los refle-
jos plurisegmentales son comunes en los tiburones y en los telesteos. En vista
del papel tan importante que desempea el tronco en la locomocin del pez, ha
recibidoconsiderableimportancia el estudiosobreelcontrol nervioso de los
movimientos de la natacin. Hay controversia sobre si un pez requiere de estimu-
lacin externa para hacer movimientos coordinados de natacin o si la natacin
es debida a la actividad automtica de la mdula espinal y los centros medulares,
para ser coordinada solamente por estmulos perifricos. Von Holst, despus de
EL SISTEMA NERVIOSO AUT6NOMO 321

Tracto
la Fibras
de
raz dorsal del fibroso
nervio espinal dorsal

Tractos \

Tracto / I I raz ventral del


.~
fibroso - nervio espinal
Canal
ventral
central ventral

Figura 11.5 - Seccin transversal del cordn espinal del grupo de


los tiburones (Elasmobranchii). (Basado de Keenan en Grass&
1958).

haber realizado numerosos experimentos con tiburones perro (Squalidae), angui-


las (Anguilla), cobtidos(Cobitidae)y pececillos de acuario(Cyprinidae), ha
sugerido que la natacin se debe al ritmo endgeno de la mdula posterior, que
pasa enseguida al cordn espinal, pero influido en todos los niveles por los est-
mulos exteriores del medio ambiente.Lissmann y Gray, basndose principalmente
en los experimentos realizados con ciertos tiburones gato (Scyliorhinidae), opinan
que no existe ningn centro automtico de la natacin, sino que los movimientos
natatorios son de naturalezarefleja y dependen dela coordinacin deimpulsos d e -
rentes de la mdula espinal. Los movimientos de las jvenes larvas ammocoetes
de Lumpetru (una lamprea) son interpretados como enteramente reflexognicos.

EL SISTEMA NERVIOSO AUTdNOMO

En el sistema nervioso autnomo de las lampreas y de los mixinos (Cyclostomata)


no hay cadena de ganglios simpticos. Sin embargo, se han descrito en estos peces
un sistema difuso de nervios y algunos plexos de funcin simptica. En las lam-
preas y los mixinos, tanto el corazn como los rganos de la digestin son inerva-
dos por el vago. Los plexos nerviosos subcutneos que son inervados por fibras
nerviosas espinales, aparentemente por el sistema simptico, se encuentran con-
322 INTEGRACION

centrados en las paredes y en los orificios de las glndulas mucosas de Myxine


(mixino). Los ganglios simpticos se sitan, en los tiburones y en las rayas (Elas-
mobranchii), a los lados y a todo lo largo de la columna vertebral; son irregulares
y no se extienden hasta la regin ceflica. Los msculos lisos del tubo digestivo y
las paredes arteriales son inervados por ellos. Sin embargo, no hay conexin entre
ellos y los nervios que inervan la piel, como sucede con las ramificaciones que
estn mezcladas y se comunican en los peces (Osteichthyes) y en los vertebrados
superiores. En todos los peces parecidos a los tiburones los corazones y los rga-
nos internos de la digestin son abundantemente inervados por fibras vagales. En
los peces seos, los ganglios dispuestossegmentariamenteformanunacadena
simptica que llega hacia adelante hasta donde se encuentra el nervio trigmino
(nervio craneal V); la mayora de las fibras preganglionares para los ganglios sim-
pticos de la cabeza nacen del cordn espinal de la regin del tronco y siguen
hacia adelante. Las conexiones simpticas de los nervios de la piel tambin se
encuentran en los peces seos superiores ms evolucionados (Teleostei).
El sistema parasimptico est casi exclusivamente representado por porcio-
nes de las amplias ramificaciones del vago (nervio craneal X). Una inervacin pa-
rasimptica de algunas partes del ojo (en el nervio craneal 111) ha sido ya mencio-
nada. Un sistema parasimptico sacro similar al de los mamferos est insinuado
en las mantarrayas, por la respuesta de los claspers u rganos para la cpula
a la estimulacin de los nervios espinales posteriores. Las fibras simpticas ace-
leradorasdeltejido muscular cardaco de los vertebradossuperioresfaltanen
todos los peces y, en consecuencia, la estimulacin vagal tiene una accin podero-
samente inhibidora en el seno venoso y en la auricula, pero no as en el ventriculo.
La estimulacin de las ramas del vago que van hacia otros rganos internos, as
como al control de las drogas colinrgica (parasimpatomimtica)y adrenrgica
(simpatomimtica),haproducidoresultadosconflictivos, especialmente en la
accin de la vejiga gaseosa y en ciertas porciones del canal alimenticio.
Los nervios del centro de la palidez corren en el cordn espinal y lo van
dejandoen varios niveles endiferentes peces (en el minnow Phoxinus, los
segmentos 1 2 a 18; en el salmn-trucha del gnero Salmo, segmento 26; y en
los peces gallo, Trigla, segmento 3). Los nervios melanforos van, entonces, a la
cadenasimptica subvertebral donde se dividen en un manojoanteriorque se
dirige a las clulas del color de la cabeza y la nuca, y un manojo posterior que
va hacia el tronco y la cola. Poco es lo que se sabe acerca del control melanof-
rico en los ciclstomos; sin embargo, ciertos elasmobranquios tienen por lo me-
nos algunos melanforos inervados por el simptico. Se ha llegado a postular la
presencia de un centro oscurecedor en el cerebro medio y de los nervios para-
simpticos dispersores de la melanina.

TEJIDOS DE SOSTBN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Algunas derivaciones del tejido embrionario ectodrmico y algunos tejidos meso-


drmicos en la regin del cerebro y del cordn espinal asumen las funciones de
soporte, revestimiento y nutricin de las clulas nerviosas propiamente dichas.
Las clulas ectodrmicasdelepndimocubren los canales cerebroespinales de
todos los peces, vuelven permeable el cuerpo del cordn y el cerebro, y se con-
centran especialmente a lo largo de las paredes ventriculares del tlamo de los
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO 323

peces seos (Osteichthyes), donde estn provistas de cilios. La histologa de es-


tos conjuntos celulares sugiere que tienen funcin secretora. Las clulas de neuro-
glia de forma y funcin especiales han sido observadas en la mdula espinal de
la lamprea marina (Petrornyzon). En las cuerdas espinales de los tiburones y
de las rayas (Elasmobranchii) aparecen muchas clulas de neuroglia ramificadas,
asteroideas o aracnoideas. Varios elementos neurogliales tambin estn diferen-
ciados en el cerebeloy en el cordnespinal de los peces seos.
El plexo coroideo, una rea cerebral altamente vascularizada, especialmente
prominente en los catanes y en especies relacionadas (Holostei) y en los elasmo-
branquios, consta principalmente de tejido mesodrmico a menudo dispuesto en
varias capas y, por lo tanto, denominado leptomeninge. El plexo coroideo o tela
coroideaest lleno defluidocerebroespinal,estricamente irrigado por vasos
sanguneos y participaen la nutricin del tejido nervioso, al que rodea y cubre.

INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO

LOS componentes sensoriales del sistema nervioso del pez son muy discriminativos
y la sensibilidad de las clulas sensoriales es a menudo sorpresivamente grande
como, por ejemplo, en la olfacin, en la visin y en la percepcin de la tempera-
tura. La mayora de los mecanismos sensoriales trabajan mediante la adicin, y la
eficiencia total al nivel normal de estimulacin puede ser lograda solamente con
un umbral ms bajo que ese con el cual normalmente sera recibida. Esos umbrales
bajos implican la existencia de procesos centrales que permiten al animal ignorar
al azar (white noiseyy*) en la mayora o en todas las modalidades sensoriales,
pero ello tambin implica que el animal puede tambin hacer selecciones con un
grado elevado de exactitud y certeza, logrando el xito en la meta que se pro-
puso alcanzar.
Muchos acontecimientosde discriminacin o seleccin en la naturaleza
estn basados en el condicionamiento del pez a uno o amuchosestmulos e,
inclusive, sin hacer experimentos, no podra dudarse de que los peces pueden ser
fcilmente condicionados. La capacidad para asociar el estmulo y la respuesta
est presente inclusive en los invertebrados ms simples; pero los niveles relativos
de inteligencia pueden ser distinguidos, entre otros criterios, en base a la rapidez
para aprender a realizar tareas sencillas y en el margen de retencin de las respues-
tas aprendidas. Los anlogos acuticos de la caja de Skinner y de la shuttle
box** son dispositivos que cada da se estn volviendo ms populares para el
estudio instrumental del aprendizaje en el pez.
El condicionamiento mediante descargas elctricas de la carpa dorada (Cura-
ssius aurntus), para el estmulovisual, y del pececillo de cabeza adiposa (Pimephules
promelas), entreotros,para el estmuloolfatorio,conducea lograr respuestas
de aprendizaje. Los resultados son detectados mediante la palpitacin alterada del
corazn (una respuesta autnoma) despus de treinta y cinco tentativas, o me-
diante movimientos de natacin (una respuesta motora), despus de cincuenta o

*Diriamos enespaol quedar en blanco (N. del T.)


**Para ms detalles sobre estas cajas, vase Cohen, Josef, Aprendizaje Complejo. Cmo
Aprenden los Animales. Ser. Temas de Psicologa, No. 6. Ed. en Espaol. 1974. Edit. Trillas,
Mxico. (N. del T.)
a24 INTEGRACION

ms ensayos. Existen grandes diferencias individuales en las respuestas. Algunos


peces de un grupo experimental son ms lentos para aprender que otros, y algu-
nos parecen ser incapaces de aprender, inclusive cuando se les somete a pruebas
simples.
El condicionamiento mediante una recompensa como el alimento, puede
ser establecido ms rpidamente que mediante el castigo; dependiendo de la tarea
a cumplir, son suficientes de diez a veinte pruebas para lograr respuestas visuales
en un pececillo del gnero Phoxinus o para obtener en Tilapia macrocephai el
aprendizaje del regreso espacial para la localizacin del alimento. Los salmones
(Oncorhynchus) que migran aguas abajo aprenden rpidamente a nadar una ruta
constante de agua en un canal circular. Estas respuestas son probablemente esta-
blecidas rpidamente, debido a que el pez est listo psicolgicamente para su mi-
gracin hacia el ocano, para la cual se rene en grupos y nada grandes distancias.
El aprendizaje mediante un ensayo ha sido mostrado con la carpa comn (Cyprinus
curpio), la cual, despus del experimento, sevolvi huidiza durante meses des-
pus de haber sido capturada slo una vez.
No solamente los peces seos superiores (Actinopterygii), como los citados
anteriormente, son capaces de aprendermediantelos reflejos, sino tambin lo
puede hacer el tiburn tigre (Galeocerdo cuvieri). Este tiburn aprende a golpear
un blanco y a nadar a lo largo de un sendero sealado por estacas con el fin de
obtener alimento como recompensa. El tiburn (Curcharhinusleucus) puede ser
entrenado para asociar al alimento sonidos de 400 a 600 ciclos por segundo.
Tambin los peces establecen reflejos condicionados de segundo arden. La
carpa dorada puede, despus de considerable entrenamiento, transferir a indicios
visuales una respuesta aprendida sobre la base de seales olfatorias. Puede tam-
bin hacer una transferencia similar de indicios auditivos a trmicos.
Los experimentos de discriminacin sensorial que por primera vez y en forma
ms avanzada prueban la agudeza sensorial, se confan a la generalizacin, des-
pus de que una respuesta condicionada ha sido establecida; esto es, ellos dependen
de la capacidad del animal para responder a estmulos similares a, pero no idn-
ticos con, los empleados en el procedimiento original para el entrenamiento. La
generalizacin de diferentes valores de brillo y matiz, como componentes de la vi-
sin, son fcilmente logrados por varias especies en muchas familias de peces; tam-
bin se ha observado la generalizacin de los indicios olfatorios en los pececillos
de acuario (Pirnephales).
Otro criterio que considere la inteligencia relativa puede consistir en la re-
tencin de las respuestas aprendidas sin necesidad de que haya un reforzamiento
subsecuente (esto es, una memoria de gran duracin). Los salmones (Qncorhyn-
chus y Salmo) pueden retener los olores de los arroyos, aprendizaje que realizaron
durante su periodo juvenil crucial, a lo largo de toda su vida de 2 a 6 aos o ms
La memoria del olor de las aguas de las corrientes nativas es adquirida mediante
un proceso de impronta. Debido a que las aguas de las corrientes donde los peces
nacieron se encuentran muy diluidas para el periodo en que tardan en llegar a la
desembocadura del rio, se ha propuesto la hiptesis de que existe una impronta
mltiple. l,Jn salmn puederecordar los diferentes olores deciertonmero de
lugares durante su migracin aguas abajo. El viaje de retorno podra consistir en-
tonces en una serie de subviajes, en los cuales el salmn hace una especie de lec-
tura de las series de 10s olores fijados mediante la impronta, pero en orden inverso,
como si fuesen submetas. Mientras existeunafuerte evidencia para considerar
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO 325

a los olores fijados mediante la impronta como los principales recursos para la
orientacin durante el maravilloso recorrido que hace el salmn hacia su lugar
de origen, es muy posible tambin que haga uso de indicios adicionales, como
los visuales.
La percepcin y uso conceptual de las relaciones espaciales son atributos
de la visin, solo realizados, a juicio del hombre ordinario, por los mamferos su-
periores, porque esas habilidades son ms fcilmente demostrables en los animales
con miembros prehensiles que en otros vertebrados. Sin embargo, la percepcin
del fenmeno espacial y el aprendizaje perspicaz existe en la guaseta (Bathygobius
soporator) y probablemente en muchos otros peces. La guaseta nada sobre pozas
durante la marea alta, pero ms tarde, cuando el nivel del agua ha bajado, salta de
poza en poza con un extrao propsito y sin fijarse en la prxima poza al estar
en el sitio de despegue. Peces trasplantados, que no han llegado a saltar en el rea
y son colocados en las pozas durante la marea baja no saltan o, cuando son empu-
jados violentamente, pueden eventualmente hacerlo pero sin rumbo fijo. Despus
de 12 horas, durante la noche y habiendo marea alta, en una serie de pozas expe-
rimentales, los mismos individuos saltaron indirectamente a las pozas de mayor
tamao. La orientacin efectiva fue retenida durante cuarenta das sin necesidad
de recibir experiencia adicional de marea alta. Realizaciones comparables, aun-
que menoselaboradas, han sido reportadas para el pez sol verde (Lepomiscyanellus).
Respuestas retardadas y aprendidas con xito, han sido consideradas como
indicacin de que el sujeto experimental en cuestin est respaldado por cierta
dosis de perspicacia. Pececillos de acuario (Phorinus), despus de habrseles per-
mitido familiarizarse con una cmara de tres puertas para nadar libremente en su
interior durante cierto tiempo, fueron ms tarde obligados a coger un bocado de
alimento que previamente se les mostr, nadando hacia adelante y regresado a
travs de uno o dos caminos para alcanzar el premio que para ese entonces estaba
fuera del campo visual. Despus de muchos ensayos, varios cientos, la actitud del
pez no mejorsobre un promedio de seis sobre diez soluciones correctas. Los
sujetos tambin mostraron una conducta errtica y vicaria de ensayo y error en el
punto seleccionado. Tambin desarrollaron actividades de desplazamiento, como
la seleccin de piezas regadas de arena a la entrada del canal, conducta que signi-
ficara la tomadeuna decisin. Estas observaciones sugieren que el estmulo
saciedad, una actitud negativa para el trabajo o montaje experimental, despus
de repetir varias veces los experimentos, pueden volver tormentosos estos experi-
mentos en lugar de ser un medio inequvoco para demostrar que los peces son
incapaces de aprender aresolver experimentos sobre respuestas retardadas.
Las observaciones de campo que corroboran los descubrimientos que se han
hecho mediante los experimentos sobre las reacciones retardadas, a pesar de la
precaucin tomada conanticipacinmediante el estmulo de saciedad, se han
realizado al escapar de su trampa los pargos (Lutjunus, familia Lutjanidae) y los
meros (Epinephelus, familia Serranidae). Los peces que han penetrado las a trampas
debern hacer cien o ms intentos, mediante el procedimiento de ensayo-error,
para encontrar una salida a travs del alambre o malla antes de que la casualidad
les pueda ayudar alocalizar la salida. Una hora de encierro en la trampa no permiti
a ninguno de los peces, aparentemente, realizar una exploracin sistemtica para
encontrar una ruta o puerta de escape. Sin embargo, algunos peces de las familias
ya citadas y aun de otras, como la del pez sol (Centrarchidae), hacen de las tram-
pas SUS casas, segn se sabe, y nadan entrando y saliendo libremente de ellas.
3 26 INTEGRACION

Otra aproximacin, posiblemente indirecta, a la visin o a la habilidad con-


ceptualizada de los peces proviene de la comparacin entre las ratas y un pez
(Tilapia macrocephala) en relacin a la actuacin sobre el reforzamiento incon-
sistente del estmulo.En veinte ensayospor da,demandando discriminacin
visual entre barras horizontales y barras verticales, las respuestas al primer est-
mulo fueron reforzadas en un 70% y al segundo en 30% del tiempo. Despus de
30 das de entrenamiento el estmulo previo al 70% fue reforzado consistente-
mente en un 100%. Los registros de las respuestas de cada da a los estmulosdel
70% mostraron que las ratas participaron activamente y que su preferencia por el
estmulo ms frecuentemente reforzado se elev gradualmente de un nivel situado
en 70.30 hasta alcanzar el 90%en el da 30. El pez, sin embargo, despus de haber
alcanzado el nivel 70.30 en el dcimo da, aproximadamente, correspondiendo al
estmulo reforzado con mayor frecuencia, permaneci en este nivel de actuacin
por el resto del experimento.
El entrenamiento de posicin, que exige la seleccin entre dos posiciones
de la colocacin del alimento, fue realizado de una manera similar al experimento
anterior, y dio lugar a resultados comparables. La deficiencia sensorial fue elimi-
nada como una causa que produce la diferencia de conducta entre el mamfero y
el pez, y se sugiri que la rata, en tales situaciones de prueba, hace una seleccin
para responder todo o nada, lo cual constituye una indicacin entonces de que
no solamente tiene un elevado nivel de versatilidad en los procesos cerebrales,
sino tambin cierta capacidad de abstraccin. El pez, por el contrario, jug con-
tinuamente la probabilidadde ganar o perdermediante la seleccin de su res-
puesta e indic, como en el caso de la reaccin retardada, que tiende a actuar en
una forma ms estereotipada y rgida quela del mamfero.
Otro aspecto de la conducta del pez, prominentemente involucrada con el
sistema nervioso, es la presencia de un comportamiento reproductor pronunciado,
a menudo espectacular, muy especializado y estereotipado (Captulo lo), el cual
ha sido objeto de numerosas investigaciones etolgicas (conducta animal). La
base de los componentes de la conducta son modelos de coordinacin neuromus-
cular que conducen a producir movimientos en el despertar de estmulos externos
o internos. Estos modelos estn genticamente determinados y los movimientos
que forman la serie conductual durante las actividades reproductoras aparecen,
con sorpresiva homogeneidad, en todos los individuos de la especie. Ha sido posi-
ble estudiar bien a los peces en este aspecto, debido a que es fcil guardarlos y se
comportan con mucha normalidad en cautiverio. Estudios detallados sobrela con-
ducta reproductora han sido realizados en la espinocha de tres espinas (Gasteros-
teus aculeatus),varios cclidos, en Cottus, el pez luchador (Betta) y otros.
Los peces producen movimientos tpicos para cada especie durante el cortejo
y/o construccin de nido, inclusive cuando son mantenidos en pleno aislamiento
hasta su maduracin. Por lo tanto, el modelo y ausencia de estos movimientos es
justamente parte de la estructura gentica, como lo es tambin la forma del cuerpo
y la coloracin. La literatura etolgica antigua haca caso omiso del papel del
aprendizaje en la conducta heredada, pero actualmente se concluye que el apren-
dizaje tambin juega un importante papel y que la modificacin, y posiblemente
el refinamiento, de los componentes de la conducta es posible, e incluso puede
considerrsela como la regla (como se sabe, por ejemplo, de un cclido, Cichla-
soma meeki).
Los movimientos que complementan las actividades de cortejo de las espi-
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO 3 27

nochas (Gasterosteidae), por ejemplo, pueden ser analizados hasta el detalle; as,
por ejemplo, la actividad de msculos aislados o grupos de msculos, como los
que mueven a una sola aleta. Esos movimientos localizados forman parte de gran-
des unidades y estn coordinados de acuerdo a grupos ordenados con cierta jerar-
qua para formar, en su conjunto, los instintos. Se infiere, en consecuencia, que
estos movimientos pertenecen a distintos sistemas causales y funcionales que ac-
tan como unidades. Cuando ellos estn trabajando reducen la actividad de otros
sistemas, diferentesfuncionalmentepero equivalentes. El instintotambin im-
plica una serie de actividades que, ms que realizadas al azar, siguen cierto patrn.
Estos patrones de conducta operan a travs de la funcin ordinaria de los rganos
de los sentidos, el sistema nervioso central, y los efectores, de tal manera que
nosotros encontramos una secuencia ms o menos establecida y obligatoria de
estmulos y respuestas para toda la actividad, hasta llegar a su conclusin. Entre
las secuencias que siguen un cierto patrn, lams estudiadacorrespondea la
conducta reproductora de la espinocha de tres espinas. Se ha mostrado repetida-
mente en este pez que un movimiento particular del tren de conducta acta como
un estmulo para el siguiente (Figura 11.6). Tambin se ha mostrado cmo uno
puede representarse todo el instinto reproductor de este pez subdividindolo en
fases y organizndolas jerrquicamente en componentes que consisten de movi-
mientos individuales.
La interaccin entre las fuerzas genbticas y las del medio ambiente durante
la evolucin le ha dado forma de tal manera al modelo y a las respuestas del sis-
tema nervioso, incluyendo a los receptores, que el estmulo simplificado, breve, o
parte del conjunto, a menudoes suficiente para disparar movimientos posteriores
formando una secuencia. Por ejemplo, el color plateado o el perfil hinchado de
una espinocha hembra maduraprovocan la danza en zigzag del macho al comienzo
de las actividades del cortejo. Se ha demostrado que muchos patrones prominen-
tes de colores de los peces y otros animales, especialmente manchas que pueden

Macho
-
Hembra

Aparece
Danza en

Cortejo

-+--
Prosigue
Muestra la entrada

\ Penetra al nido
al nido

Se aparea
Fertiliza

-
Figura 11.6 Secuenciade los movimientos
de- cortejo mostrados por el macho, y las
reaccionesdela hembra,en laespinocha
de
tres espinas (Gasterosteus
aculeatus).
(Fuente: Timbergen, 1951).
328 INTEGRACION

ser exhibidas, poseen esas funciones disparadoras como, por ejemplo, las marcas
blancas y negras de la cola y los flancos del pececillo Lebistes. Muchas seales
liberadoras pueden ser usadas en determinada situacin, sumndose cada una a la
fuerza dela anterior, de talmanera que uno puede obtener un modelo supernormal
con un valor liberador mucho mayor del normal (principio de la adicin heterog-
nea); inclusive un modelo burdo de una espinocha hembra que estmuy plateada y
tiene un abdomen excesivamente grande asume esa funcin. El principio de la
adicin del estmulo tambin se aplica a las variables hidrogrficas y a otras del
medio ambiente que actan como liberadoras en la conducta reproductora de pe-
ces como el lucio septentrional (Esox lucius), los peces blancos (Coregonus) y la
trucha caf (Salmo trutta).
La primera teora sobre los mecanismos liberadores le dio probablemente
excesiva importancia a los componentes del sistema nervioso central. Debemos
sealar, sin embargo, que el trmino mecanismo liberador es operativo antes
que indicativo de un lugar preciso en el animal. Tambin debemos notar que el
concepto ha sido forjado para el complejo sensorial rgano-nervio sistema-efector,
antes que para un modelo central o dispositivo patr6n.
El curso de la conducta estereotipada est influido tanto por factores inter-
nos como externos. Entrelos factores externos se cuentan los estmulos liberadores
en forma de signo, como los colores y la forma especficos para cada especie,
como ya se ha mencionado. Entre los factores internos que intervienen en la con-
ductareproductora se cuentanprimordialmente los niveles hormonalesque
determinan la intensidad y, tambin, hasta cierto punto, el curso seguido por la
conducta.En las actividades no reproductoras,como la alimentacin, el ham-
bre, como un factor interno, puede determinar la extensin y secuencia de los
movimientos requeridos para satisfacer el apetito. En el anlisis de los patrones y
de la motivacin de los movimientos aparecen ciertas tendencias diferentes, como
el sexo, el vuelo y la agresin, que influyen en el curso del comportamiento ins-
tintivo. La danza en zig-zag es determinada por el macho y vara de acuerdo a su
acercamiento a la hembra y al nivel de sus tendencias sexual y agresiva, lo que
determina en esta el movimiento en zag.
En el curso de una cadena de comportamiento integrada como el cortejo,
un pez puede interponer ciertos movimientos como los de la alimentacin, irri-
tarse, u otros que muestren confort y que pertenecen a actividades enteramente
diferentes o a instintos muy diversos. Entonces, por ejemplo, si dos espinochas
machos se encuentran en el lindero de sus respectivos territorios, por lo general
no pelean, pero exhiben movimientos de excavacin que pertenecen a la conducta
relacionada con la construccin del nido, que podr observarse mucho ms tarde
durante el comportamiento reproductor y no durante el periodo en que estable-
cen sus territorios. Estos movimientos de desplazamiento resultan de un con-
flicto entre tendencias diferentes, en este caso, de la agresin y la fuga y quedan
fuera de la secuencia normal de actividades.
Las actividades que no son liberadas por sus correspondientesestmulos
pueden ser exhibidas durante un tiempo considerable sin que est presente nin-
guno de los estmulos adecuados, u.n fenmeno llamado actividad vacia. Ma-
chos de pececillos de acuario (Lebistes),mantenidos en aislamiento, pueden, cuando
se vuelven sexualmente maduros, realizar movimientos de exhibicin sigmoideos
que muestranen una situacibn normal estando a la vista de la hembra. Cclidos (Cich-
lidae) que no han tenidola oportunidad de cuidar su propia cra pueden comenzar
6RGANOS ENDOCRINOS329

a proteger un grupo de pulgas de agua (Daphnia) como una reaccin overflow


(de desbordamiento).
El sistema nervioso ha jugado un papel clave en la evolucin de los patrones
de conducta especficos de las especies. Al mismo tiempo, el estudio dela conduc-
ta de las especies relacionadas revela considerable plasticidad en el cambio y mo-
dificacin del patrn, de tal manera que el comportamiento derivado de una acti-
vidad puede ser utilizado para otra y adquirir nuevo significado (ritualizacin). Las
manchas oculares que aparecen comnmente en los oprculos, colas o aletas de
los peces, son aparatosamente exhibidas cuando se comportan con miedo o se li-
beran y huyen, o cuando buscan para su proteccin a un compaero de la misma
especie, pero tambin pueden ser empleadas para las actividades del cortejo. Los
liberadores sociales, esto es, los patrones especialmente adaptados para tener una
funcin de seal, juegan cierto papel en muchas clases de comportamiento. Ayu-
dan al joven a encontrar a su padre, sirven para mantener un orden jerrquico
entre los individuos y son instrumentales al ritualizar el comportamiento de pe-
lea en el que le permiten al animal golpeado mostrar signos de inferioridad antes
de ser lastimado. Son muy importantes en la sincronizacin de las actividades
sexuales y pueden ser inclusive operativos en las relaciones interespecficas. Mu-
chos peces territoriales, como los cirujanos (Acanthurus) y los chopa o seorita
(Eupomacentrus), realizan simples exhibiciones amenazadoras, as como el coml
portamiento de persecucin y empuje para defender sureserva alimepticia for-
mada por algas bentnicas, de la invasin de otros herbvoros. Los peces de los
arrecifes, en todo el mundo, muestran exhibiciones de solicitacin ms o menos
ritualizadas para atraer la atencin de organismos que les auxilien en la limpieza.
Estas solicitaciones yexhibicionesmuestran un grado notablede variabilidad
entre las familias, pero las especies dentro de muchas familias muestran casi idn-
tica conducta simbitica, inclusive a pesar de que han sido separados de sus con-
gneres en los diferentes ocanos durante muchosmiles de aos.
La falta de informacin sobre la organizacin y funcin detallada del sis-
tema nervioso central retarda el anlisis del asiento de la coordinacin del com-
portamiento instintivo. La extirpacin del cerebro anterior en la carpa dorada o
la tilapia result en defectos masivos en la adquisicin y retencin del comporta-
miento de escape. Otros experimentos indican que la remocin del cerebro anterior
disminuye muchas funciones, pero elimina unas cuantas. Puede considerarse a los
peces entre los sujetos mejor investigados por los etlogos ensus tres objetivos de
estudio: la explicacin de la conducta en trminos fisiolgicos, el estudio de su
significado biolgico en conjuncin con la ecologa, y la comprensin del desa-
rrollo de la conducta en elcurso de la evolucin.

~ R G A N O SENDOCRINOS

El sistema endocrino de los vertebrados est ya presente en su esencia en las lam-


preas y los mixinos (Cyclostomata);las similitudes posteriores con los vertebrados
superioresaparecen tanto en lostiburones (Elasmobranchii) comoenlos pe-
ces seos (Osteichthyes). Sin embargo, las diferencias entre las glngulas endocri-
nas del pez y del mamfero son todavaconsiderables. Estas diferencias glandulares
pueden, probablemente, ser correlacionadas con las diferencias en la evolucin de
otros sistemas corporales en los dos grupos y con las exigencias que se presentan
330 INTEGRACI~N

al vivir en el agua. Aunque la endocrinologa de los mamferos est muy avan-


zada, solamente ciertos aspectos de las funciones controladas hormonalmentehan
sido investigados en los peces. Los que han sido estudiados se refieren a la influen-
cia de las secreciones endocrinas en las clulas que producencolor,la accin
recproca entre las clulas sexuales y la pituitaria, y la funcin tiroidea yla adapta-
cin para la migracin, pero los detalles minuciosos, los ms finos, sobrela accin e
interrelaciones de las glndulas endocrinas del pez, esperan todavasu elucidacin.
El sistema endocrino, en contraste con el sistema nervioso, concierne pri-
mariamente alos procesos relativamente lentos de una naturaleza metablica, como
el metabolismo del nitrgeno (tejido cortical adrenal, glndula tiroides), metabo-
lismo de los carbohidratos y el agua (tejido cortical adrenal), la maduracin de las
clu1asb;exuales y el comportamiento reproductor (laglndula pituitaria y las hor-
monas gonadales).
A continuacin se consigna una lista (Tablas 11.3 y 11.4) de las glndulas
endocrinas de los peces, con la mencin de los rganos que posiblemente tienen
funciones endocrinas; asimismo, las glndulas individuales y su accin, a excep-
cin de las que tienen funcin dudosa que sern tratadas en secciones separadas;
para la localizacin de las glndulas en el cuerpo del pez vase laFigura 3.19, y, para
conocer su interaccin, vase el diagrama en la Figura 11.7.

La glndula pituitaria (hipfisis)

Esta glndula maestra endocrina se encuentra en todala lnea evolutiva de los ver-
tebrados y se desarrolla embrionariamente a partir de un elemento neural que
crece hacia abajo, desde el diencfalo, para encontrarse con un elemento epitelial
(la bolsa de Rathke) que crece hacia arriba a partir de la cavidad bucal. Estos dos
elementos son entonces de origen ectodrmico y encierran entres al mesodermo,
del cual se origina la futura y copiosa irrigacin sangunea de la pituitaria. Esta
alimentacin sangunea se deriva de la arteria cartida interna. Hacia adelante de
la glndula pituitaria se encuentra el quiasma ptico y hacia atrs el saco vascular.
El tamao del pednculo o infundbulo que fija la glndula al piso del diencfalo
aumenta del grupo de las lampreas (Cyclostomata) al de los peces seos (Osteich-
thyes); simultneamente, el hueco situado en la base de la caja craneal, donde la
glndula est alojada, se vuelve ms pronunciado (Figuras 3.20,11.1y 11.8).

Anatoma e histologa de la glndula. La glndula pituitaria o hipfisis posee en


los peces una adenohipfisis tripartita y una neurohipfisis (con variaciones en la
terminologa de las partes). La divisin de la adenohipfisis en pro-, meso- y meta-
adenohipfisis est brsada en sus posiciones anteroposteriores relativas y en los
diferentes tipos de sus clulas secretoras. Estas divisiones de la adenohipfisis son
tambin denominadas la rostralpars distalis, la proxirrlal pars distalis y la pars
intermedia, paraenfatizar su homologacon la glndula en los tetrpodos. La
porcinposterior,meta-adenohipofisal, se encuentrapordebajode la delgada
neurohipfisis; ella recibe las prolongaciones de las clulas neurosecretoras hipo-
talmicas. En los tiburones y en las rayas (Elasmobranchii) la hipfisis se proyecta
lejos en direccin ventral y tiene una extensin hacia adelante, el lbulo rostral,
quecontienecomponentespro-adenohipofisariosdediferenciacin histolgica
similar a la de los ciclstomos. Un crecimiento hacia abajo en los elasmobranquios
6RGANOS ENDOCRINOS331

es llamadolbulo ventral. La porcin ms anteriorde la adenohipfisis essu


divisin vesicular y se ha demostradoque en ella ocurrencambioscclicos en
su actividad secretora con la gestacin y el crecimiento. En el celacanto de aletas
lobuladas (Latimeria) ladivisin rostralde la pituitaria(proadenohipfisis) se
deriva ventralmente y est independientemente vascularizada, una caracterstica
organizativa que recuerda con mucho a los elasmobranquios.
La glndula pituitaria en los peces seos superiores (Actinopterygii) se ha
vuelto ms compacta que en las lampreas y en los tiburones, acarreando grandes
dificultades para poder establecer una divisin clara entre sus partes. La actividad
secretora diferencial puede, sin embargo, ser demostrada mediante tcnicas ordi-
narias de tincin. Clulas ganglionares de gran tamao aparecen en la adenohip-
fisis y en la neurohipfisis de peces como las truchas y el salmn (Salmo) y en los
bacalaos (Gadus). Hay evidencias de que las hormonas neurohipofisarias son se-
cretadas en los tejidos neurosecretores del hipotlamo y que se acumulan en la
neurohipfisis desde donde encuentran su camino hacia el torrente circulatorio.
Parece ser que el control de la adenohipfisis, por lo menos en parte, est basado
en la neurosecrecin. La hipfisis del pez de aletas lobuladas (Latimeria) difiere
marcadamente de la de otros peces. Consiste en una estructura en forma de cuer-
da, de alargamiento poco usual.

Las hormonas pituitarias. Muchas de las hormonas de la pituitaria del pez produ-
cen los mismos o anlogos efectos quelas de la incomparablemente mejor estudiada
glndula de los mamferos. Todas las hormonas pituitarias conocidas son prote-
nas o polipptidos y en muchos casos se han llegado a usar extractos d,o laglndula
de mamferos para establecer el papel de algunas de ellas en los peces. Es de ha-
cerse notar que se han establecido pequeas diferencias en la composicin qu-
mica para la misma hormona en diferentes familias de mamferos (cerdos y reses);
es por lo tanto de esperarse que existan diferencias similares entre las hormonas
de los diferentes grupos de peces. La especificidad de las hormonas de la pituita-
ria del pez ha sido ya mostrada mediante experimentos y aplicaciones prcticas
con inyecciones e implantacin para forzar el desove de ciertos peces de impor-
tanciaeconmica,como los esturiones(Acipenseridae),truchas(Salmoninae),
bagres (Ictaluridae) y lisas (Mugilidae).
Las hormonas de la pituitaria de los peces pueden ser divididas en dos gru-
pos, uno que controla recprocamente la funcin de otras glndulas endocrinas y
el otro que influye en procesos enzimticos selectos en uno o varios tipos de clu-
las somticas. En el primer grupo se cuentan la adreno-corticotrpica, la tirotrpica
y las hormonas gonadotrpicas que son secretadas en la pro o mesoadenohipfi-
sis, dependiendo de la especie de pez. En el segundo grupo hay varias hormonas,
descritas abajo, que afectan alos melanforos.
Se sospecha que la pro-adenohipfisis es el origen de una hormona mel-
nica (MAH) que acta en las clulas portadoras de melanina de la piel, para pro-
ducir una adaptacin de fondo ms permanente de la que se podra obtener a
travs de los impulsos nerviosos nicamente. La hormonaestimuladora de los
melanforos (MSH o intermedina)de la meta-adenohipfisis, acta antagnica-
mente al MAH yexpandeelpigmentoen las clulas de color,contribuyendo
entonces a producir un ajuste de fondo de gran amplitud; esta hormona sintetiza
posteriormente a la melanina.
332 INTEGRACION

Tabla 11.3 Partes, secreciones y acci6n de las secreciones del sistema endocrino en los peces. *
~

Localizacibn Glndula embrionario Origen

Pituitaria cerebro del Base

Lbbulo posterior (Neuro-


hipbfisis)

Lbbulo o zonaintermedia
(Metaadenohip6fisis)

Ldbulo o zona transicional


(Mesoadenohip6fisis)

Lbulo o zonaanterior
(Pro-adenohipbfisis)

Tiroides Peces bseos, difusa, o en unoscuantos, Endodermo(con mesoder-


discreta,
a lo largo de la aorta ventral. mo agregado
despu6s)
Peces cartilaginosos, lnea media entre
los msculos linguales

ltimobranquiales Estructuras en forma de saco


entre
la Endodermo (?)
paredventraldelesbfago y el senove-
noso (en el caracnidoAstyanax y en
muchos otros peces bseos superiores)

Suprarrenales (tejido
cro- Dorsalmente a lo largo de los riones
Mesodermo
mafnico)

Tejido cortical adrenal (Te-


Una las
de
tres
capas
celulares que se Mesodermo
jido de Giacomini; hornb- hallan a lo largo de las venas cardinales
logo a la corteza adrenal enlaregibn dela cabeza hematopoib-
de los mamferos) tica del ribn

Islotes pancreticos Paredes del tubo digestivo en


las lampreas Mesodermo
larvarias: hepatopncreas, la mayora
de los peces bseos; pncreas discreto,
algunos peces.

Glndulas sexuales Cavidad del cuerpo Mesodermo

Mucosa intestinal Intestino pequeo Endodermo

Corpsculos de Stannius Adosados o incluidos en los riones


de
Mesodermo
los holbsteos y los telebsteos
6RGANOS ENDOCRINOS 333

Secrecin Accibn

Vasotocina arginina Osrnorregulacibn y equilibrio del agua salada


Oxitocina Unidn sexual y desove

lntermedina (MSH) Melanogenesis (fundulus);dispersin melnica

Hormona de crecimiento (GH) Aumento de tamao; efectos metablicos (?I


Tirotropina (TH) Controla la secrecibn tiroidea

Gonadotropina(s) (LH, FSH) Controla l a secrecin de las hormonas gonadales

Prolactina Melanoghesis junto con MSH

Sustancia productora de exoftalrnia O?). Palidez a traves de la contraccin melnica?


Hormona concentradora de los rne-
lanbforos (?I

Prolactina Regulacin de electrolitos y melanoghesis


Corticotropina (ACTH) Controla la secrecibn cortical y adrenal; melanoghesis (Care-
ssius)

Hormonaconcentradora
ds los mela- Palidez a traves de la contraccin melnica?
nforos (?)

Hormona(s) tiroidea(s1 Apresura


la
maduracin;controla el metabolismo, pero
aparentementenotienecontroldirectodelmetabolismo
oxidativo; relacionada con los cambios metambrficos y posi-
blemente con la osmorregulacibn

Calcitonina Metabolismo delcalcio (funcibn parecida a la de la parati-


roides)

Epinefrina, Norepinefrina Concentra los grnulos de pigmento en los rnelanbforos; con-


trola laelevacibn de la presibn sangunea y la dilatacibn
pupilar; afecta el ritmo del pulso, etc. (efectos comparables
a los producidos por el sistema nervioso simptico)

Esteroides corticales adrenales Promueven la utilizacin de las reservasdegrasa; metabolis-


mo de los carbohidratos; metabolismo del agua;catabolismo
de las protenas;retencin del sodio;metabolismo elec-
troltico

lnsulina Metabolismo de los carbohidratos

Andrbgeno(s?) en los machos Desarrollo de los caracteres sexuales secundarios; comporta-


miento reproductor; maduracidnde los garnetos

Estr6geno(s?)en las hembras Desarrollo de los caracteres sexuales secundarios; comporta-


miento reproductor; maduracin de los gametos

Secretina (Pancreozimina) Estimula la secreci6n pancretica

Desconocida Metabolismo del calcio


334 INTEGRACIdN

Tabla 11.4 drganos endocrinos del pez con funciones dudosas y desconocidas.

Glndula Localizacin Evidencia de funcibn


endocrina
-

Timo AI dorso de losbranquia-


arcos
Crecimiento (?)
les (y, enalgunos,en el lado
ventral)
Cuerpo pineal Dienc6falo Acciona en los melanforos
Pseudobranquias Cavidad branquia1en el hioides Equilibrio del cloro
Sistema
neurose- Extremo de la mdula espina1 Metabolismo del agua y de
cretor caudal en la cola;clulassimilares a los iones; intercambio
(Urohipfisis) las clulas secretoras del siste- de sodio (?I; metabolis-
ma hipotlamo-hipofisial neu- mo de los gases (?)
rosecretor

Estmulos externos
h

/Luz Temperatura COmpOSiCin

\ J I,
(
Centros dienceflicos
qumica del agua

(tlamo)

Glndula pituitaria

u x
Gnadas - d
Tiroides T e j i L iuprarrenal
Tejido Islotes
II \ (cromafnico) i n t e r y a k pancreticos

.1
Reproduccin
Metaboll i m o

Conducta
Pigmentacin

Figura 11.7 - Interaccin dealgunasglndulasendocrinasde 10s Peces.


(Basado en Vivien en Grass6, 1958).

Se ha demostrado que la prolactina, similar a la hormona que influye en la


lactacin de los mamiferos, es producida en la proadenohipfisis. En unin con
la intermedina, la prolactina promueve la formacin de nueva melanina en los
melanforos de la piel de algunos peces como el ciprinodntido Fundulus hete-
roclitus. La prolactina es unadetantashormonas implicadas en la regulacin
electroltica en los telesteos, pero su importancia para mantener la homeostasis
parece variar con las especies. L a hormona adrenocrtico-trpica (ACTH, cuya
naturaleza ser discutida ms adelante), aparte de su accin directa en el tejido
productor de hormona de la corteza adrenal (localizado difusamente en el rin
de los peces), tiene tambin un efecto estimulante en la produccin melnica del
6RGANOS ENDOCRINOS 335

GLNDULAS P I T U I T A R I A S

. ..
MA
(u) Lamprea

-
Figura 11.8 Diagramasdela glndula pituitaria de los peces: ( a ) lamprea
(Petromyzon); (6)tiburbn perro (Squalus); (c) trucha (Salmo); (d) per-
ca (Perca). HL, luz de la hipbfisis; IN, infundbulo; MA, mesoadenohipbfi-
sis; ME,metaadenohipbfisis;NE,neurohipbfisis;PA,proadenohip6fisis;
SV, saccus vasculosus; VL, 16bulo ventral. (Basado enPickford y Atz, 1957).
336 INTEGRACIdN

pez doradoamarillento (Carassius auratus). Investigaciones posterioresdebern


explicar o reconciliar estas diferencias que hay sobre la causa de la melanogne-
sis. Una hormona de crecimientode la meso-adenohipfisis promueve el creci-
miento en longitud del cuerpo de los peces. No se ha explicado el modo en que
actGa en la divisin celular y en la sntesis de las protenas.
El lbulo ventral secreta probablemente gonadotropinas en eltiburn perro
y en la mantarraya. Tambin se ha encontrado que el lbulo ventral tiene una
funcin tirotrfica. La neurohipfisis produce o almacena, a partir de las clulas
neurosecretoras hipotalbmicas, sustancias endocrinas que son bien conocidas por
losefectosqueproducen en elmetabolismo de los mamferos. Las hormonas
vasopresoras y antidiurticas contraen los vasos sanguneos de los mamferos y
promueven la retencin del agua a travs de su accin en el rin. L a oxitocina
estimula al msculo uterino de los mamferos, aumenta la produccin de leche en
las mamas iactantesy disminuye la presin sangunea en lasaves.El material
pituitario del pez produce esos efectos en animales o tejidos testigo de vertebra-
dos superiores, pero se puede presumir que los rganos blanco o los lugares espe-
cficos de accin de las hormonas neurohipofisarias, en los peces, podrian diferir
de las de los vertebrados superiores donde nosotros encontramos problemas radi-
calmente diferentes de osmorregulaci6n y, en consecuencia, del equilibrio del agua
y la sal. Si se comprueba que la sangre del pez carece de hormonas neurohipofi-
sarias, se entenderentoncesque ellas actancomohormonas locales en la
adenohipfisis.

La glndula tiroides

La hormona de la glndula tiroidescontiene yodo inorgnico extrado del to-


rrente circulatorio y almacenado en los folculos de la glndula, el cual es liberado
en el sistema circulatorio bajo las demandas metablicas especficas. El nivel de
actividad de los folculos est bajo la influencia de la hormona tirotrpica de la
pituitaria que, oportunamente, es gobernada por lo menos en parte por una com-
binacin de procesos de maduracin genticamente determinados, en conjuncin
con ciertas variables del medio ambiente como el fotoperiodo,la temperatura y la
salinidad. En ciertostiburones(Elasmobranchii) y en la mayorade los peces
seos superiores (Actinopterygii), con algunas excepciones como los peces loro
(Scaridae), la glndula tiroides posee un tejido difuso desparramado a lo largo de
la base de la aorta ventral (Figura 3.19); la extirpacin o inactivacin de la gln-
dula, un prerrequisito para hacer estudios sobre deficiencia, es en consecuencia
difcil de hacer, pero se ha podido realizar mediante eli bloqueo fisiologico o la
radiotiroidectorniausando Poco es lo que se sabe sobre la accin de las hor-
monastiroideasen los ciclstomos o en los elasmobsanquios. La estimulacin
respiratoria mediante la tiroxina es la accin mejor conocida en los mamferos, y
aun as la mayor evidencia indica que la tiroxina no produce ese efecto en los
telesteos. Pequeas dosis de tiroxina y triyodotironina causan, fisiolgicamente,
engrosamiento de la epidermis y palidez en la carpa dorada (Carassius auratus).
Dosis elevadas de tiroides retardan el crecimiento de h s larvas de los salmones
(Oncorhynchus), pero es acelerada la transformacin al estado juvenil latente en
el mismo gnero mediante la induccin de la hiperactividad tiroidea. En el cava-
dor de fango (Periophthulmus), un pez quepermaneceparcialmentefuera del
RGANOS ENDOCRINOS 337

agua mucho tiempo, la induccin de la hiperactividad tiroidea conduce al animal


a una existencia todava ms terrestre, seguida de cambios morfolgicos y meta-
blicos. Parece ser que la glndula tiroides influye en parte en la osmorregulacin
de los salmones (Oncorhynchus) y de las espinochas (Gasterosteus) y la hiperacti-
vidad tiroidea ha sido observada durante las migraciones de los salmones para su
reproduccin. Por ltimo, aunque no de menor importancia, son las indicaciones
que hay sobre el efecto de la tiroides en la eficiencia del crecimiento y el metabo-
lismo del nitrgeno en la carpa dorada, expresado a travs de la elevacin de la
excrecin del amonaco.
Parece ser que en los peces las funciones de la tiroides estn sujetas a una
amplia variedad de procesos, que algunos de ellos estn relacionados con el creci-
miento y con los fenmenos de la maduracin y que la tiroides, junto con otras
glndulas endocrinas, juega unimportantepapel en las migraciones didromas
de aqullos.

Las glndulas ltimobranquiales

Las glndulas ltimobranquiales pequeas y pareadas tienen su origen embriona-


rio cerca del quinto arco branquial, pero finalmente se alojan cerca de la glndula
tiroides. La hormona calcitoninase encuentra enlas glndulas ltimobranquiales del
pez y en las glndulas tiroides y paratiroides internas de los mamferos, en donde
produce hipocalcemia. Los experimentos realizados con el ciprinodntido Fundu-
lus heteroclitus y con las anguilas europea y japonesa (Anguilla anguilla y A. japo-
nica) han fracasado al intentarse conformar un efecto hipocalcmico de la calci-
tonina. La calcitoninapuedeestar relacionada con la osmorregulacin. Se ha
mostrado que la calcitonina de la anguila disminuye la osmolaridad del suero, el
sodio y el cloro en las anguilas japonesas. Las glndulas ltimobranquiales pue-
den estar sujetasal control pituitario.

Tejido cromafnico (cuerpos suprarrenales; tejido medular)

Los tejidos cromafnicos reciben su nombre a causa de una reaccin de tincin


caracterstica. En el grupo de las lampreas (Cyclostomata), las clulas cromaf-
nicas estn dispuestas como filamentos a lo largo de la aorta dorsal y en el ven-
triculo y la vena porta del corazn, pero en los tiburones y en las rayas (Elasmo-
branchii) el tejido se adosa en asociacin con la cadena simptica de los ganglios
nerviosos. En los peces seos (Actinopterygii), la localizacin yconcentracin
del tejido cromafnico muestra considerable variacin, comprendiendo desde un
modelo elasmobranquial, por un lado, como sucede en los lenguados (Pleuronec-
tes), hasta una disposicin verdaderamente adrenal, como ocurre en los peces del
gnero Cottus, donde la cromafina y el tejido cortical adrenal estn unidos en un
rgano, comparable a la glndula adrenal de los mamferos.
Los extractos de tejido cromafnico de los peces son ricos en adrenalina y
noradrenalina. La administracin exgena de las catecolaminas (adrenalina y no-
radrenalina) da como resultado las siguientes respuestas fisiolgicas: bradicardia,
cambios en la presin sangunea, vasodilatacin branquial, incremento en los
niveles de glucosa en la sangre, diuresis en los telesteos glomerulares e hiperven-
338 INTEGRACI~N

tilacin. Estas reacciones pelea o huye de los peces son anlogas a las de los
vertebrados superiores y sealan a los cuerpos suprarrenales desempeando una
funcin similar a la de la mdula adrenal de los mamferos.

Tejido cortical adrenal (tejido interrenal)

Las clulas endocrinas que producen compuestos de esteroides adrenocorticales


estn dispuestas a travs de la cavidad del cuerpo, cerca de las venas postcardina-
les en el grupo de las lampreas (Cyclostomata). Entre los tiburones (Squaliformes),
descansan entre los riones. En las rayas (Rajiformes) asumen unaasociacin ms
o menos estrecha con el tejido renal posterior, teniendo algunas de sus especies
el tejido cortical adrenal agregado cerca de la izquierda y otras cerca de la dere-
cha del borde central de ese rgano. En los peces seos (Actinopterygii) hay una
o varias capas de clulas interrenales que se encuentran a lo largo de las venas
postcardinales, cuando pasan a travs de la cabeza renal (pronefros).
La secrecin de las hormonas crticoadrenales est bajo el control de la
hormona adrenocorticotrpica (ACTH) de la hipfisis. En la platilla o sardinita
mexicana (Astyanux mexicanus) la hiperfuncin de las clulas interrenales puede
ser producida experimentalmente, as como una condicin, que recuerda el sn-
drome de tensin adrenal, bien descrito en los mamferos. El cortisl, la corti-
sona, la corticosterona y la aldosterona, conocidas en las glndulas adrenales de
los mamferos,ascomo algunos compuestosdesconocidos,han sido aislados
del plasma sanguneo del salmn sockeye (Oncorhynchus nerka). Estos hallaz-
gos sugieren, como es evidente en los mamferos, que dos tipos de secreciones
son producidos por el tejido cortical adrenal del pez: a) corticoides minerales que
influyen en ciertos aspectos de la osmorregulacin del pez; b ) glucocorticoides
que influyen en el metabolismo de los carbohidratos, especialmente a nivel de los
azcares sanguneos. La evidencia experimental para la primera funcin proviene
de la trucha arco iris (Salmo gairdneri) que excreta cantidades mucho mayores a
la normal de iones de sodio a travs de sus branquias, pero retiene ms de la can-
tidad normal de sodio en los riones cuando est sometido a cargas internas de
sal bajo el tratamiento corticoide mineral. La segunda funcin fue verificada en
el pez sapo (Opsanus tau) donde los niveles de azcar de la sangre fueron elevados
mediante la inyeccin intramuscular de compuestoscorticoesteroidales.
La concentracin de cortisona en el plasma sanguneo de los salmones (On-
corhynchus) es elevada durante las etapas de desove de su ciclo biolgico, pero
baja durante las etapas ms sedentarias. En Oncorhynchus, el 6 0 % de la protena
del cuerpo es catabolizada durante la fase de migracin-desove, y este catabolism0
est asociado a un incremento sextuplicado de los corticoesteroides en el plasma
y a un aumento del glucgeno del hgado. La inyeccin de hormonas, cortico-
adrenales promueve la liberacin de linfocitos en Astyanux o la de anticuerpos
en la perca europea (Perca fluuiutilis), haciendo patente la similitud en la funcin
de los tejidoscorticoadrenales en losvertebradossuperiores e inferiores. Los
corticoesteroides recuerdan por SL: estructura a los andrgenos y presentan efec-
tos laterales andrognicos. Estosefectos laterales sugieren alguna equivalencia
funcional en los peces. Los ritmos diarios de las concentraciones de corticoides
adrenales del plasma han sido reportados para muchos telesteos, y estos ritmos
pueden desempaar un papel importante en la conducta de estos peces.
6RGANOS ENDOCRINOS 339

Corpsculos de Stannius

Los corpsculos de Stannius son rganos endocrinos adosados a los riones de los
holsteos y de los telesteos, o embutidos en ellos. Su nmero vara con las espe-
cies y recuerdan histolgicamente a las clulas corticales adrenales. Los corpscu-
los de Stannius bajan los niveles del calcio en el suero del ciprinodntido Fundulus
heteroclitus mantenido en medio de elevadas concentraciones de calcio, como
el agua de mar. Parece ser queloscorpsculostrabajanconjuntamente con la
glndula pituitaria, que produce un efecto hipercalcmico para mantener un nivel
relativamente constante de calcio en el suero.

Las glndulas sexuales como rganos endocrinos

En los peces, la maduracin y posiblemente tambin la elaboracin de gametos


requieren la presencia de las hormonas sexuales; adems, las caractersticas sexua-
les secundarias, como la coloracin, los tubrculos reproductores y la maduracin
del gonopodio, dependen dela presencia de las sustancias endocrinas originadas en
las glndulas sexuales. Las hormonas sexuales son producidas por clulas especia-
lizadas de los ovarios y de los testculos a niveles determinados por la produccin
de las hormonas gonadotrpicas provenientes de parte de la glndula pituitaria
(meso-adenohipfisis).
La hormona masculina, testosterona, ha sido medida en el plasma sangu-
neo de un elasmobranquio (Ruju radiata) y en el salmn, en donde hay una corre-
lacin entre los niveles del plasma y el ciclo reproductor. Otro esteroide gonadal,
la 11-ketotestosterona, es fisiolgicamente diez vecesms andrognica que la
testosterona en Oryzias latipes (medaka) y en el samn sockeye (Oncorhyr-
hynchus nerha). De los estrgenos femeninos, el estradiol-170 ha sido encontrado
en muchas especies, a menudo acompaado de cantidades variables de estrona y
estriol. La progesterona est presente en el pez, pero no se sabe si este compuesto
tiene una funcin hormonal.
Ha habido unas cuantas demostraciones inequvocas para los peces en el
sentido de que el comportamiento reproductor es inducido o regulado por este-
roides gonadales. Muchos investigadores han demostrado los efectos de los esteroi-
des exgenosen la determinacin del sexo yen el desarrollo de caracteres sexuales
secundarios en el pez, pero en la mayora de los casos se menciona muy poco
sobre los efectos de estos tratamientos en el comportamiento reproductor.
Despus deuna inyeccin de testosterona y estrona de mamferos,una
lamprea (Lampetru fluuiatilis) desarroll sus labios cloacales y los poros celmi-
cos, ambas estructuras relacionadas con el proceso reproductor. Las pruebas
realizadas entiburonesy rayas (Elasmobranchii) para encontraruna similitud
entre las hormonas sexuales de diferentes clases de vertebrados no han mostrado
claros resultados, pero entre lospeces seos (Osteichthyes) esa equivalencia parece
existir, aunque los experimentadores mantienen ciertas reservas. Por ejemplo, la
etinil testosterona (pregneninolona), que tiene efectos ligeros parecidos a los de
la hormona andrognica y la progesterona en los mamferos y en las aves, parece
ser altamente andrognica en los peces. Las inyecciones de testosterona en peces
loro (Scaridae) inmaduros y femeninos evocan por igual la apariencia del macho,
por lo que respecta a su patrn de coloracin, en el sujeto sometido a la experi-
340 INTEGRACXON

mentacin. Las hormonas sexuales femeninas de los peces son menos parecidas a
las de los otros vertebrados, que las hormonas testiculares que tambin pueden
afectar fuertemente el desarrolio ovrico, como se ha visto en el pez climtico
japons (Misgurnus fossilis). La evidencia hasta la fecha seala que hay menos
especificidad bioqumica en las hormonas andrognicas y estrognicas de lospeces
que en losmamferos y en las aves, y un mayor grado de accin en las gnadas por
hormonas sexuales anlogas, como, por ejemplo, ciertos corticoesteroides.
Las prostaglandinas, que son sustancias muy potentes parecidas a las hor-
monas, han sido recientemente descubiertas en los testculos y en el semen del
lenguado (Paralichthysoliuaceus), del atn de aleta azul (Thunnus thynnus) y
del salmn compaero (Oncorhynchus ketu). En los mamferos, las prostaglandi-
nas bajan la presin arterial sangunea y estimulan la contraccin de los msculos
lisos, pero su funcin en el pez no ha sido estudiada.

La accin de las gonadotropinas en las gnadas. La extirpacin de la pituitaria


(hipofisectoma) realizada en muchas especies de los tres grupos ms importantes
de peces vivientes, reduce o detiene el desarrollo gonadal, tanto en el periodo de
transicin desde la etapa juvenil a la de maduracin sexual, como durante elciclo
estaciona1 de desove. La dependencia en la glndula pituitaria para la produccin
de hormonas sexuales por las mismas gnadas, ha sido, por lo tanto, claramente
establecida en los peces. Las investigaciones actuales reconocen la existencia de
slo una gonadotropina funcional en los peces, para la cual ha sido propuesto el
trmino Piscine Pituitary Gonadotropin (PPG)(Gonadotropina pituitaria
ictiolgica). La nica gonadotropina de los telesteos posee propiedades que en
los mamferos estn distribuidas entre dos hormonas, LH y FSH. En una eviden-
cia menos completa de la que existe para los mamferos descansa la presuncin
de que la mesoadenohipfisis de los peces produce dos diferentes hormonas esti-
muladoras de las gnadas.
La hormona luteinizante (LH) de los mamferos promueve la liberacin de
los gametos de las gnadas casi maduras en los peces y estimula la aparicin de los
caracteres sexuales secundarios. De esto se infiere que hay una hormona similar
en los peces mismos. Las gonadotropinas puras de la pituitaria del salmn recuer-
dan al LH. Y, adems, las gonadotropinas corinicas humanas y la orina de las
yeguas preadas, que tienen efectos como los del LH, promueven la liberacin
de los vulos en los peces hembra. La evidencia de la existencia de una hormona
estimuladora del folculo en los peces (FSH), la segunda hormona gonadotrpica
conocida de la glndula pituitaria del mamfero, descansa, hasta donde se sabe,
en el ensayo patrn para el FSH de los mamferos, realizado con extractos de la
pituitaria del pez. Estos ensayos, sin embargo, no proporcionan una prueba de
la existencia de una segunda hormona gonadotrpica en la pituitaria de los peces.
Las gonadotropinas o las preparaciones de la pituitaria entera de los mam-
feros, aves y reptiles, son efectivas en algunas especies de peces para apresurar el
desove o para influir en las glndulas sexuales y en el comportamiento. Cuando
son empleados materiales obtenidos de los anfibios, los xitos son ms frecuentes
que cuando se usan los de los mamferos. Los mejores resultados, sin embargo,
se obtienen usando glndulas o extractos de las glndulas de la misma especie de
pez; no obstante lo anterior, las diferencias bioqumicas interfamiliares e inter-
especficas de las gonadotropinas de los peces parecen ser, en muchos casos, toda-
va ms grandes que las que se observan entre los peces y los anfibios.
6RGANOS ENDOCRINOS
341

El empleo de las gonadotropinas en el cultivo de peces. En las operaciones de cul-


tivo de peces puede resultar muy costoso retener reproductores potenciales du-
rante largos periodos de tiempo solamente para tenerlos disponibles en cualquier
momento, sin dejarlos madurar. Las implantaciones de pituitaria o las inyecciones
de sus extractos son ahora ampliamente usadas para producir la liberacin crono-
mtrica de los vulos y del esperma. Los pases en los que se practica ms activa-
mente la reproduccin artificial mediante la induccin con pituitaria son Brasil y
Rusia. La principal cosecha de peces de agua dulce en el Brasil es de caracnidos
(Characidae). La tcnica es aplicada en Rusia para los esturiones (Acipenser), con
el propsito de obtener el caviar. El mtodo tiene cierto empleo tambin para el
cultivo de peces variados, incluyendo a las truchas y a los salmones (Salmoninae),
y a las carpas (Cyprinidae), en Europa, Norteamtica y Asia.
Para inducir la reproduccin forzada, la glndula pituitaria fresca es inyec-
tada intraperitonealmente despus de deshacerla en una solucin al 0.7% de sal
(NaCl), o bien injertada in totu. Las glndulas pueden ser congeladas y utilizadas
dentro de los seis meses siguientes o, como se hace con ms frecuencia, pueden
ser deshidratadas en acetona o alcohol, luego desecadas, en seguida reducidas a
polvo, para despus almacenarlas durante muchos aos en contenedores cerrados
hermticamente que evitan la entrada del aire. Con el polvo se hace una suspensin
en solucin salina acidificada para su inyeccin intramuscular o intraperitoneal.
Los mejores resultados se logran con glndulas obtenidas de donadores
maduros o casi maduros de la misma especie, aunque tambin pueden ser emplea-
das las de otras especies. Las dosificaciones dependen tanto del estado de madu-
rez del donador como del receptor. Por lo general, los peces maduros solamente
necesitan una dosis, mientras que los individuos que estn por madurar pueden
requerir la inyeccin de material a partir de toda una glndula cada segundo o
tercer da, durante un mes. Es promisorio el empleo en el cultivo prctico de los
peces o acuacultura del principio de estimulacin de las gnadas mediante las go-
nadotropinas de la glndula pituitaria. Es de esperarse que en lo futuro se logre
un refinamiento de los procedimientos, luego de que la informacin se acumule
sobre las frmulas estructurales delas gonadotropinas de los peces y de las hormo-
nas sexuales, tal como ya fuesealado por los resultados tan efectivos obtenidosal
inducir la reproduccin en muchas especies de peces mediante la gonadotropins
altamente purificada del salmn.

La mucosa intestinal

El recubrimiento intestinal (mucosa) produce hormonas que se unen a los con-


troles nerviosos para regular las secreciones pancreticas. Las hormonas intestina-
les son la secretina y la pancreocimina (originalmente las dos eran confundidas
con el nombre de secretina). La secretina produce el flujo de lquidos que aca-
rrean enzimas desde el pncreas, y la pancreocimina acrecenta el flujode los
zimgenos. Ambas hormonas son formadas principalmente en la porcin anterior
del intestino delgado. Su produccin puede ser llevada a cabo mediante la intro-
duccin de carne de pescado hornogeneizada y acidificada en la regin pilrica
del estmago de los peces carnvoros, o a travs de la inyeccin de secretina en la
vena gstrica, que estimula una secrecin del pncreas. Por lo tanto, las pruebas
clsicas para conocer la actividad endocrina son satisfechas por el intestino del-
342 INTEGRACION

gad0 del pez. Enlosvertebrados superiores existe otra hormonaintestinal, la


colecistocinina, que promueve el flujo de lavejigagaseosa.Un polipptido con
actividad parecida a la de la pancreociminacolecistocinina ha sido encontrada en las
clulas del intestino de las lampreas.

LOS SENTIDOS (RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES

Los rganos de los sentidos reciben estmulos fsicos y qumicos del medio am-
biente. Los cambios fsicos en el flujo del calor o del tacto son percibidos a travs
de los receptores de la piel; los estmulos visuales implican cambios en la inten-
sidad y cualidad de la luz; y los acsticos son recibidos a travs del odo interno
o de la lnea lateral. Los estmulos qumicos son los que se experimentan a travs
de los rganos del olfato o del gusto. Probablemente el dolor no es experimentado
por los peces, como una sensacin fuerte, aunque los estmulos fsicos o qumicos
enrgicos o nocivos producen reacciones violentas.

Los sentidos cutneos (temperatura, tacto y gusto; Figuras 11.9 - 11.12)

La percepcin de la temperatura puede ser empleada por el pez para permanecer


en un medio con la temperatura de su preferencia y contribuir a la orientacin
cuando realiza desplazamientos largos o cortos. Sin embargo, la percepcin de la
temperaturasolamenteha sido ampliamente investigada entre los peces seos
superiores (Actinopterygii). Mediante el entrenamiento con los reflejos condicio-
nados muchas especies de peces seos marinos y de agua dulce hanmostrado
capacidad para detectar cambios de temperatura de unos O.O3"C, cuidando que
la cantidad de flujo de calor sea moderadamente grande (en exceso de 0.1"C por
minuto), y la deteccin de pequeas diferencias detemperatura sebasa en la
suma por rea de los impulsos queresultande las terminaciones nerviosas de
las finas ramificaciones de la epidermis (Figura 11.9). Los peces pueden distinguir
una elevacin de temperatura a partir de un nivel bajo, pero se desconoce el me-
canismo con el que logra esa discriminacin. Hay evidencia de que algunos peces
pueden ser ms sensibles a los cambios de temperatura en sus porciones anteriores
y que la sensacin de calor est ntimamente ligada a la percepcin del estmulo
tctil o dbil.
La ampolla de Lorenzinidelostiburonesy rayas (Elasmobranchii),un
componente del sistema de la lnealateral,responde al enfriamientomediante
una elevacin y al calentamiento mediante una disminucin en el grado de des-
carga a lo largo de sus nervios (Figura 11.10). No se sabe si sirven como receptores
de la temperatura en el animal intacto, o si est o no presente tambin un sentido
cutneo difuso de la temperatura.
Algunos peces son sensibles al tacto, como sucede en algunos bagres (Silu-
ridae). Sin embargo, todava hay poca evidencia sobre los receptores del tacto
drmicos y especializados, como los de los mamferos y las aves (corpsculos de
Vater-Pacini, Krause y Herbst). En estos vertebrados superiores, cada corpsculo
tctil tiene una red nerviosa en forma de madeja incluida en una cpsula de tejido
conectivo. Estructuras comparables han sido hasta este momento descritas sola-
mente en las aletas de los tiburones (Squaliformes), donde actan como propio-
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 343

Terminac6n nerviosa
libre

- CBlulas de
sosten
en
papila gustativa

CBlula sensorial
. en papila
gustativa

-
Figura 11.9 Terminaciones nerviosas libres que rodean a las papilas gusta-
tivas deuna barbilla deesturin (Acipenser).BasadoenDogie1en Bolk,
Goppert, Kallius y Lubosch, 1938).

ceptores cuando la aleta realiza movimientos de aduccin o de abduccin, y en


la regin del hocico de algunas anguilas morenas (Gymnothorax), en las que
sirven para la discriminacin fina del tactodurante la seleccin del alimento
(Figura 11.11).Algunas estructuras similares tambin aparecen en los radios sepa-
rados de las aletas pectorales anteriores de los peces soldadito o ngel (Triglidae).
Las observaciones de la conducta y los registros elctricos de las descargas
nerviosas han mostrado que los bagres nerticos (Ictalurus) son altamente sensi-
bles al tacto en la cabeza y barbas. Estas regiones poseen una red de nervios finos,
delgados, profusamente ramificados, conterminaciones libres, derivada delos
nervios craneales V y VII, pero no se han encontrado estructuras especializadas
para el tacto en pececillos de la familia Cyprinidae, donde parece que reaccionan
unidos ante los estmulos tctil y trmico. En la superficie del cuerpo hay termi-
naciones libres de las races sensoriales de los nervios espinales, que reciben el
estmulo del tacto.
En general, los peces tienen rganos especializados del gusto en la epider-
mis de la boca y de los labios, en la faringe y en el hocico (Figura 11.9). Ciertos
grupos de peces que viven a menudo en agua lodosa o que no se auxilian mucho
de la luz para alimentarse, como los bagres (Siluroidei), los bacalaos (Gadidae)
Y 10s cobtidos (Cobitidae), tienen botones gustativos adicionales en otros lugares
INTEGRACION

Figura 11.10 - Cambios de las


frecuenciasde impulso sobre
los cambios de temperatura en
una
ampolla de Lorenzini
(AL), rgano de la I ina late-
ral (LL), y un &gano ter-
minal
intramuscular nervio-
so (OSI). (Fuente: Sand en
Grass, 1958).

"-1"- ""

0 20 40 60 80
Segundos

del cuerpo; se ha estimado que existen ms de 100,000 de estas unidades en el


cuerpode un bagre nertico (Ictalurus). Los botonesson inervados principal-
mente por una rama (ramus recurrens) del nervio craneal VII, pero tambin parti-
cipan elementos de los nervios craneales IV y X en la inervacin de los receptores
del gusto que se encuentran en las partes exteriores del cuerpo (Figura 11.12j.
El botn gustativo del vertebrado est tpicamente compuesto por clulas
sensoriales alargadas dispuest.as como los gajos de una naranja (Figura 11.9). Los
tres tipos diferentes de clulas de los botones gustativos del pez son clulas recep-
toras, clulas de soporte y clulas basales. Adems, hay formas transicionales o
intermedias de clulas que pueden transformarse, yasea en clulas sensoriales o de
soporte. Las clulas sensoriales tienen extensiones cortas, en forma de pelos, que
estn en contacto con el agua y se extienden desde la punta del botn gustativo
hasta la dermis interna donde pueden presentar una expansin en forma debotella
y donde se localiza el ncleo. En las regiones especialmente sensibles, como las
barbas de los bagres (Ictalurus) y de los esturiones (Acipenser),y en los labios de
las anguilas congrio (Congridae) y de los anfibios, los nervios que alcanzan los bo-
tones gustativos dan tambin lugar a una red de terminaciones nerviosas libres que
se localizan en las regiones aledaas. Parece ser que el gusto y el tacto pueden tra-
bajar en estrecha cooperacin para la seleccin del alimento antes de ser ingerido.
Los botones gustativos han sido encontrados en la faringe, en la cavidad bran-
quia1 y en la cabeza de las lampreas (Cyclostomata). En los tiburones y en las rayas
(Elasmobranchii) los botones gustativos se encuentran en la boca y en la faringe,
y estructuras parecidas a los botones gustativos, probablemente tambin para la
percepcin qumica, estn presentes en depresiones de la superficie del cuerpo.
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 345

Figura 11.11 - Diagramade un presunto sensor tctil del labio inferior de


una anguila morena (Gymnothorax vicinus). (BasadoenBardach y Loewen-
thal, 1961).

Figura 11.12 - Distribucin de la rama recurrente inervando las papilas del


gustoen el cuerpo de un "loach" (Noemacheilus). (Fuente: Dijkgraaf en
Grass6, 1958).

Cerebro

Barbas
3 46 INTEGRACI~N

La carpa comn (Cyprinus carpio) experimenta sensaciones gustativas simi-


lares a las de los mamferos; puede percibir lo salado y lo dulce, lo amargo y lo
cido. Tambin saborea extractos de piel de pez y otras sustancias de las llamadas
spidas. Los aminocidos aislados o en mezclas sonparticularmenteefectivos
como estimulantes del gusto en los peces. Los peces marinos (peces angelito o
vaca, Prionotus; merluza, Urophycis) con receptores del gusto o qumicos en sus
aletas pares modificadas tambin perciben las sustancias spidas, por ejemplo, los
extractos dealmeja o gusanos. Al parecer perciben por el gusto los compuestos que
normalmente aparecen en sus alimentos, pero sus receptores no responden a las
sustancias saladas, dulces o amargas, aunque s reaccionan ante los sabores cidos.
El examen histolgico de la piel de un pececillo (Phoxinus) revela la existencia de
un plexo nervioso subepidrmico que enva ramificaciones hacia la epidermis
donde las fibras nerviosas se dividen y se prolongan para formar terminaciones
finas. Algunas clulas nicas especializadas, presumiblemente quimiosensoriales,
han sido tambin encontradas en el mismo pez (Phoxinus). Por lo tanto, las sen-
saciones tctiles, las de temperatura y las qumicas, estn estrechamente integra-
das en la piel del pez. Entre estas divisiones las ms superficiales o simples son
probablemente las tctiles, mientras que se cree que las ms finas atienden a las
sensaciones qumicas y alas de la temperatura.

Visin

Las aguas naturales raramente son puras; por lotanto, en ellas los rayos luminosos
sufren mltiples dispersiones en todas direcciones. Y todava ms, las aguas son a
menudo turbias, casi opacas, y en consecuencia es difcil de obtener una imagen
ntida cuando se mira a travs de ellas. Sin embargo, es de gran importancia bio-
lgica para los peces detectar ligeros movimientos y cambios de color que signi-
fiquen presa, predador, acompaamiento en un cardumen o presencia de un com-
paero. Por lo tanto, parece como si el mecanismo retinal de los peces se hubiera
desarrollado hacia la percepcin del movimiento y el mejoramiento del contraste,
adems de la formacin de una imagen claramente enfocada. Las caractersticas
anatmicas bsicas de los ojos de los peces han sido ya descritas (Figura3.22);aqu
se agregarn ciertos detalles sobre la anatoma funcional y la visin del color y
de la forma.

La crnea del ojo. En los grupos de las lampreas y de los tiburones (Cyclostomata
y Elasmobranchii, respectivamente) la crnea es transparente, sin pigmentacin,
comoocurre en lamayorade los peces seos (Osteichthyes). Algunos peces
seos, como el de aleta ondulada (Amia),las percas (Perca) y los peces viejita (La-
bridae),tienenmembranascorneales amarillas o verdes. La lamprea marina
(Petrornyzon) tiene una crnea compuesta de dos capas de tejido separadas por
una sustancia gelatinosa. Estacondicin primitiva tambin se encuentra en los
embriones de los peces superiores y en los adultos de ciertas clases con visin
pobre, como las anguilas congrios (Congridae). Lacapa interna de la crnea se
contina en un msculo corneal que, cuando est contrado, comprime al ojo y
produce una distancia de acomodacin modesta. N o existe en los ciclstomos un
mecanismo fino de acomodacin intraocular. Una crnea de dos capas, diferente,
se encuentra en ciertos lenguados (Soleu), posiblemente para proteger los ojos
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS)
DE LOS PECES 347

de esos peces cavadores de los fondos contra la arena y los detritos. El saltarn del
fango (Periophthalmus) sale del agua durante considerables periodos de tiempo; y
tambin posee una crnea formada de dos capas y pliegues de la piel por debajo
del ojo que retienen agua y ayudan a prevenir la desecacin del rgano. En los
peces pulmonados (Dipnoi) la crnea est arrugada pero no hay estructuras para el
humedecimiento.

El recubrimiento esclertico. El recubrimiento esclertico, esclera, o capa fuerte


del globo del ojo, est reforzado dediversas maneras en todos los grupos de peces.
En las lampreas (Petromyzonidae) la esclera es fibrosa y dura, pero en los tiburo-
nes y rayas (Elasmobranchii) hay elementos cartilaginosos y tambin placas cal-
cificadas en esta capa, para su reforzamiento adicional. La capa esclertica en un
elasmobranquioestmuy vascularizada ytieneuna base de tejidoconectivo
fibroso. El esturin y las especies afines (Chondrostei) llevan un soporte cartila-
ginoso en el borde cornealde la esclertica, as como algunas estructuras seas. En
los esturiones (Acipenser) un hueso en forma de media luna, el hueso conjunti-
val de Mueller, rodea en parte a la crnea. Los peces seos superiores (Teleos-
tei) tienen recubrimientos esclerticos fibrosos y flexibles dentro de la rbita y
alrededor del nervio ptico, pero debe haber elementos de soporte cartilaginoso
e inclusive seos en la porcin exterior del ojo que pueden rodear a la crnea por
entero. El celacanto viviente de aletas lobuladas (Latimeria) lleva reforzamientos
cartilaginosos en la esclera que se engrosan hacia el nervio ptico; tambin hay
placas esclerales calcificadas que forman un anillo pericorneal.

El recubrimiento coroideo (Figura 11.13). Los ciclstomos tienen mucha mela-


nina en el recubrimiento coroideo, especialmente hacia el polo posterior del ojo.
La naturaleza brillante de la mayora de los ojos de los tiburones se debe al ma-
terial reflectante que hay en una cubierta coroidea bien desarrollada o tapetum
Zucidum. El tapetum sirve para absorber una cantidad mxima de luz y devolverla
despus a la retinamediante la flexin dispersora de los cristales de guanina
que contiene.
En los esturiones y peces relacionados (Chondrostei) los elementos vascu-
lares se vuelven ms prominentes en la capa coroidal del ojo, que en peces como
los tiburones (Elasmobranchii), y tambin estnpresentes las capas de guanforos.
La mayora de los peces seos holsteos y telesteos, con la excepcin de
las anguilas (Anguilliformes) y de los grupos relacionados con ellas, tienen losvasos
sanguneos del recubrimiento coroidal reunidos en unaglndula coroidal en forma
de herradura, descansando entre las cubiertas coroidal y esclertica del ojo (Fi-
gura 11.13) y dispuesta alrededor de la salida del nervio ptico. La glndula tiene
sus vasos sanguneos dispuestos igual que el rete mirabile en la vejiga gaseosa (Ca-
ptulo 8), para la secrecin del oxgeno con tensiones ms elevadas de las que se
encuentran en la sangre, a fin de proveer oxgeno en abundancia a los tejidos en
la vecindad de la glndula. Debe hacerse notar que la retina est cerca, que tiene la
demanda de oxgeno ms elevada que cualquier tejido del cuerpo pueda presentar
y que la circulacin retinal propiamente dicha no est especialmente bien desa-
rrollada en esos peces seos que tienen una glndula coroidal grande. Las medi-
ciones hechas con electrodos polarogrficos en el humor vtreo han mostrado que
los peces con una rete o red coroidal bien desarrollada, como el pez azul (Poma-
tornus sultatrix) y las rmoras (Remora), tienen tensiones de oxgenointraoculeres
348

oftlmica
Arteria Capilares arteriales
del cuerpo lentiforme
ramificaciones

coroideo
falciforrnes
Vena retinal

-
Figura 11.13 Disposicin de los vasos sanguneos del cuerpo coroideo en el
ojo de una trucha (Salmo). (Basado de Barnett en G r a d , 1958).

de 450 a 780 mm Hg, que son muchas veces ms que las que tiene su sangre arte-
rial. Las tensiones de oxgeno (210 mm Hg) en el ojo, ms bajas que las de la san-
gre arterial, son encontradas en los peces con una red coroidal pequea, como se
observa en el tautoga (Tuutogu onitis), y tambin en la anguila (Anguillu conger)
y en los tiburones y rayas (Elasmobranchii), los cuales no tienen red coroidal y
presentan tensiones de oxgeno intraoculares (10 a 20 mm Hg) menores que las
del agua marina que les rodea. Por lo tanto, la glndula coroidal puede proveer a
la retina de una buena reserva de oxgeno, aparte de cualquier otra funcin que
pueda tener; se ha sospechado tambin que acta como un cojn protector contra
la compresin del globo del ojo.
Los guanforos brillantes aparecen en la cubierta coroidal de muchos peces
seos (Actinopterygii) para aumentar la cantidad de luz que llega a la retina. La
coroides del pez de aletas lobuladas viviente (Latimeria) tiene tambin una cubierta
brillante de guanina.

El iris. El iris forma la pupila y controla la cantidad de luz que llega a la retina. Enel
ciclstomo Morduciu m o r d a el iris carece de msculos, pero los tiburones y las
rayas (Elasmobranchii) tienen elementos musculares en sus iris salpicados de gua-
nina y, por lo tanto, pueden ajustar la forma de la pupila. Los grupos restantes
de peces, con algunas excepciones entre los lenguados (Pleuronectiformes) y las
anguilas (Anguillidae) tienen una pupila fija, ya sea circular u oval. Sus iris no
presentan msculos, pero tienen algo de guanina y melanina. La pupila del pez de
aletas lobuladas (Latimeria) es grande y no contrctil. Algunos telesteos de los
mares profundos carecen de iris.
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS)
DE LOS PECES 349

El cristalino y su acomodacin. El cristalino del ojo del pez es una bolsa dura y
transparente hecha de protena no colgena. Desde el momento en que el ndice
de refraccin de la crnea y de los humores oculares son casi los mismos que
los del agua (1.33), la refraccin y la formacin de imgenes depende casi entera-
mente del cristalino, quetieneunndicede refraccin (1.67) muy elevado y
efectivo. El cristalino del pez no es homogneo pero tiene un ndice refractivo
actual de 1.53 en el centro a 1.33 cerca de los bordes. Una caracterstica casi
constante de los ojos del pez es la distancia desde el centro del cristalino a la re-
tina, dividida por el radio del cristalino. Esta medida es de casi 2.55. El cristalino
es a primera vista esfrico en la mayora de los peces seos (Osteichthyes) y en las
lampreas (Petromyzonidae). Sin embargo, los tiburones y las rayas (Elasmobran-
chii) tienen un cristalino comprimido horizontalmente y en los peces que salen
algunas veces del agua aparecen con modificaciones espectaculares; en el pez cua-
tro ojos (Anablepidae), por ejemplo, el cristalino es piriforme para permitir la
visin acutica y area. El cristalino est sostenido desde arriba por el ligamento
suspensor y por abajo est unido a la prolongacin falciforme con su msculo
retractor del cristalino.
En la mayora de los peces, la acomodacin, que es el ajuste de la visin,
de cerca a lejos, resulta del cambio de la distancia entre el cristalino y la retina,
ms que a la alteracin de la forma del lente. Algunos tiburones y rayas (Elasmo-
branchii) hacen el acomodamiento mediante pequeos cambios en la convexidad
del cristalino. Otros son capeces de mover el cristalino por medio de una papila
muscular localizada en el cuerpo ciliar y, por lo tanto, logran hacer un pequeo
ajuste. Los peces de aletas con radios (Actinopterygii) muestran varios grados de
acomodacin del cristalino,dependiendo del desarrollo del msculo retractor
del lente. De acuerdo con Pumphrey, los peces que se alimentan ayudndose de
la visin, como la trucha caf (Salmo trutta), tienen este msculo bien desarro-
llado y poseen otras caractersticas notables en el cristalino y en la retina, las
cuales sugieren que estos peces tienen una visin aguda sobre un campo visual
muy amplio. Las truchas (Salmoninae) tienen de hecho la capacidad de enfocar
simultneamente en diferentesporcionesde la retinaobjetosqueestn,unos
distantes y otros cercanos. El cristalino de estos peces es ligeramente elipsoidal,
con el dimetro mayor paralelo al largo eje del pez. El cristalino tiene en conse-
cuencia dos longitudes focales. Uno es para los rayos luminosos reflejados por
objetos distantes que estn hacia los lados del pez y se enfocan en el centro de la
retina. El otro, corto, es para objetos cercanos situados por delante, cuya luz es
proyectada en la retina posterior (temporal). Y an ms, durante la acomodacin
el cristalino es movido sobre un plano paralelo al eje largo del pez en lugar de ha-
cerlo hacia adentro. En consecuencia, la distancia entre el cristalino y la retina cen-
tral permanece sin cambio, y el focose mantiene ajustado para la visina distancia.
Al mismo tiempo, la contraccin del msculo retractor del lente trae al cristalino
ms cerca de la retina posterior, que representa el campo de visin frontal del
pez. El pez es entonces capaz, en esta porcin del campo visual, de obtener im-
genes ntidas dentro de mrgenes de distancias que van de unos cuantos centme-
tros hasta el infinito, o hasta el lmite de la transparencia del agua.
La retinoscopa ha mostrado que muchas especies de peces seos (Osteich-
thyes) son prsbitas. Los errores refractivos cambian por muchas dioptras durante
esas mediciones en los peces que forman cardmenes, como el de lados plateados
(Menidia), ciertos jureles (Carangidae) y otros, sugiriendo que esos peces pueden
350 INTEGRACIdN

desde luego acercar o alejar sus cristalinos de la retina o deformar su globo ocular
para la acomsdacin. Algunos peces de los fondos, como los lenguados (Parulich-
thys), y de los arrecifes, como el pez candil (Holocentrus) y los peces mariposa
(Chaetodontidae), son emtropos, esto es, que las imgenes enfocan en la super-
ficie de la retina. Las pruebas en las que no se ha empleado la retinoscopa se han
llevado a cabo en peces de arroyos ylagos pequeos, como ciertos peces sol (Cen-
trarchidae), pero las analogas que se han encontrado con los peces de los arreci-
fes, por lo que respecta a la conducta y al hbitat, sugieren que tambin ellos
podran ser emtropos. En el alewife (Alosa pseudohurengus) el plano focal del
ojo se encuentraauna distancia promedio de 0.2 milmetropordetrs de la
retina, sugiriendo que las imgenes estticas que este pezve pueden no ser tan
ntidas como las que observan los animales con visin area.
En los peces de los fondos marinos se observan cristalinos especialmente
largos y tubulares y ojos dirigidos hacia arriba, como ocurre en el pez ojos de
perla (Scopelarchus), que posiblemente les ayudan a recoger en la retina inferior
seales provenientes de los fotforos ventrales de las especies compaeras, de la
presa o de los predadores.
Frente al cristalino existe un pequeo espacio lleno de un humor claro y
salino. La cavidad principal del globo del ojo est llena del humor vtreo transpa-
rente que es secretado por el cuerpo ciliar y contiene reforzamientos tendino-
sos transparentes.

La retina. LOS peces tienen retinas tpicas de vertebrado, estando as formadas


de muchas capas celulares parcialmente imbricadas (Figura 11.14) o unidas. Al
chocar la luz con la retina despus de haber viajado a travs del cristalino y de los
humores, las capas retinales que se le enfrentan van en el siguiente orden: a ) fibras
que se dirigen al nervio ptico, b ) sus clulas ganglionares, c ) clulas bipolares que,
en su turno, quedan en contacto con d ) las clulas fotorreceptoras propiamente
dichas, conocidas como bastones y conos dela retina. En la retina de las lampreas
(Petromyzonidae) ninguna distincin puede ser hecha entre los bastones y los co-
nos, pero en algunos tiburones y rayas (Elasmobranchii) y entodos los peces seos
superiores (Teleostei) los bastones y los conos estn bien diferenciados. En cier-
tos peces seos hay conos gemelos y se han llegado a reportar conos triples e
inclusive cudruples; no se sabe si estas agregaciones de conos, peculiares en los
peces, poseen alguna funcin especial. En los telesteos, pero no en los elasmo-
branquios, sus retinas presentan una quinta capa e ) de clulas retinales, el epitelio,
que contiene melanina y bordes en la cubierta coroidal.
Cuando hay luz brillante, el pigmento de melanina de la capa epitelial de la
retina sombrea los bastones sensibles; en luz dbil, sin embargo, la melanina se
concentra cerca del borde coroidal, de tal manera que las clulas fotosensibles
quedan completamente expuestas a cualquier cantidad de luz que est disponi-
ble (Figura 11.15). Al mismo tiempo, los elementosmioideos contrctiles situados
en la base de los bastones y conos mueven los extremos sensibles de las clulas de
tal manera que los bastonesse extienden lejos del cristalino cuandola luz es brillan-
te, para ser engolfados por la melanina epitelial, mientras que en la oscuridad los
mioides de los bastones se contraen y acercan a las clulas hacia el lumen del
globo del ojo. Los conos se mueven en la direccin opuesta, hacia el cristalino,
cuando la luz es brillante y hacia el epitelio externo cuandoes dbil (Figura 11.15).
Los ojos de los peces muestran estas reacciones fotomecnicas o retinomotoras en
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 351

CURSO DE L A L U Z
"------.-"----

Membrana
Clula Membrana
bipolar
limitante limitante
"Difusa"
externa

Clula
Ncleo del cono
amacrina
Fibra
nerviosa
Clula
ganglionar
"parasol"
Clula
bipolar
"centrfuga"
Clula
- bipolar
"Midget"
CBlula
bipolar
"Horizontal"

Capa Capa CapaCapa


celular celular celular de cBlulas
visual bipolar ganglionar nerviosas

-
Figura 11.I4 Diagrama de la disposicin de los componentes neurol6gicos
de la retina de un salmn (Oncorhynchus). (Fuente: Al, 19591.

forma ms pronunciada que como lo hacen los ojos de los otros grupos de verte-
brados. La cantidad de luz que llega a la retina puede tambin ser controlada
mediante la contraccinde la pupila. Con excepcin de unos cuantos grupos,
como las anguilas y los peces planos, este proceso est pobremente desarrollado
en los peces. En los tiburones y especies relacionadas (Elasmobranchii) la capa
fotorreceptora puede ser oscurecida por la melanina que semueve hacia aden-
tro o hacia afuera en la capa coroidal, ya que la retina carece de un epitelio
pigmentado.
El nmero de bastones y conos conectados aun ganglio y, en consecuencia,
a una fibra del nervio ptico, vara mucho en diferentes clases de peces. Los que
se alimentan viendo con luz crepuscular y algunos de los mares profundos tienen
muchos bastones concentrados en una fibra ptica, como una adaptacin para la
visin en luz tenue (adicin de impulsos); en otros grupos, como en los lucios
(Esocidae), se presume que confan en la buena luz para alimentarse, y tienen
muchos menos receptores retinianos conectados a una neurona ptica. Los n-
meros relativos de bastones y conos tambin varan considerablemente en dife-
rentes especies. Las proporciones cono/bastn ms elevadas estn en los peces que
se alimentan ayudndose de la vista y son activos durante el da, mientras que mu-
chas especies crepusculares han aumentado aparentemente el nmero de bastones,
en comparacin con el de l aguas medias (por ejemplo,
los conos. Ciertos peces dea
s
352 INTEGRACI6N

RETINA
Membrana
Pigmento Cono Bastn limitante
1 r I i externa

A,daptada
a la oscuridad

-
Figura 11.15 Diagramas de las adaptaciones de los elementos visuales
a la luz y laoscuridad,de la retina de un pezseo. (Fuente: Wunder
en Herter, 1953).

Winteria y Opisthoproctus), adems de tener grandes ojos con rganos luminosos


adyacentes, tambin tienen cantidadesmuy grandes de bastones en las retinas.
Unos cuantos peces seos (Osteichthyes) tienen una fovea (rea retiniana
de visin clara) donde los conos y las clulas ganglionares son ms numerosos
que en otras regiones de la retina. La fovea aparece restringida a los peces que
viven en aguas claras y especialmente a los que pueden mover sus ojos en forma
independiente o hacerlos converger para dominarun ngulo amplio dentro del
cual puedantener una visin binocular;los ejemplos incluyenaloscaballitos
de mar (Hippocampus) y a muchos miembros dela familia marina Serranidae.
Las retinas de los peces producen dos clases de pigmentos sensibles a la
luz, la rodopsina y la porfiropsina. La rodopsina, de color prpura, hasido aislada
de los ojos de muchos peces marinos de aletas con radios (Actinopterygii), mien-
tras que las retinas de los mismos peces, pero de agua dulce, y los peces seorita
o viejita, marinos (Labridae), contienen una sustancia sensible a la luz y de color
rosado, la porfiropsina. Los peces didromos como la lamprea marina (Petromy-
zon marinus), las anguilas (Anmilla) y el salmn delAtlntico (Salmosalar),
poseen rodopsina y porfiropsina; la lamprea (Petrornyzon), cuando migra hacia
el mar, tiene retinas que producen ms rodopsina, mientras que la porfiropsina
predomina en los ojos de los reproductores de las aguas dulces; cambios opuestos
ocurren en la anguila cuando viaja de los lagos y ros hacia el Mar de los Sarga-
z o ~ La
. rodopsina y la porfiropsina son sintetizadas en la oscuridad a partir de la
vitamina A. En la exposicin a la luz aparece en los bastones el pigmento reti-
niano amarillo quepuede, sin embargo, ser empleadoparareconstruir los pig-
mentos prpura o rosado sensibles a la luz. El cambio qumico del pigmento, de
prpura a amarillo en los bastones, inducido por la luz, es transformado en la
retina como impulsos nerviosos que viajan a lo largo del nervio ptico. Los pro-
cesos bioqumicos y fisiolgicos que tienen lugar en los conos y, por lo tanto,
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS)
DE LOS PECES 3 53

estn relacionados con la visin del color, no son bien conocidos. Algunos pig-
mentas con diferente sensibilidad mxima han sido aislados de las retinas de los
vertebrados y han sido realizados registros elctricos a partir de la capa de clulas
bipolares de muchas familias de peces marinos con aletas provistas de radios. Estos
hallazgos sugieren que los conos en las retinas de las especies de aguas poco pro-
fundastienen respuestas pareadas antelosestmulosluminososdediferentes
longitudes de onda. Hay una familia de elementos sensibles a la combinacin de
estmulos para el amarillo y el azul y otra para el rojo y el verde. Cuando los
bastones son eliminados de una de esas retinas, los conos responden ala luz blan-
ca, sugiriendo entonces que lavisin del color en los peces est basada en un
sistema detres pigmentos. Los pargos o huachinangos (Lutjanidae)solamente
responden a la luz blanca. Ellos pueden ser ciegos al color, pero debe hacerse no-
tar que viven en profundidades comprendidas entre los 30 y 70 metros (cerca de
100 a 200 pies), donde la gama luminosa queda comprendida principalmente en
la porcin azul-verde del espectro y donde inclusive al hombre, con su visin del
color bien desarrollada, le aparecen las cosas condiferentessombras en lugar
de diferentes colores.
El primer paso en lavisines fotoqumico eincluye reacciones enlos
pigmentos sensibles a la luz de los bastones y conos, como ya se indic. No se
sabe cmo es que estos cambios qumicos se transforman en los impulsos elctri-
cos que pueden ser recogidos en la retina, ni tampoco cmo es que se transforman
en seales que salen del ojo por el nervio ptico y viajan hacia el cerebro. Las
seales en el nervio ptico, como sucede en otros aferentes, son de tres clases:
encendido, apagado y encendido-apagado. Se caracterizan por presentar
cambios en la frecuencia de descarga a lo largo del nervio. La retina de la carpa
dorada (Carassius) tiene su umbral ms bajo adaptado para responder al encen-
dido en el azul, y para responder al apagado en la porcin roja del espectro,
indicandoqueeste tipo de cdigo para la funcinreceptorapermite lavisin
aguda de contraste. La buena discriminacin del movimiento ycontrasteest
tambin implicada para este pez por las siguientes observaciones. Cuando un haz
de luz monocromticade 153 micras dedimetro es empleado para probar el
campo receptor de un ganglio nervioso ptico que cubre un campo de cerca de
4 milmetros cuadrados, los tres tipos de respuestas ya mencionados transmiten
mensajes muy detallados acerca de la direccin y avance del estmulo luminoso
que se mueve (Figura 11.16). El avance diagonal desde la esquina inferior izquierda
a la superior derecha da registros de la respuesta correspondiente a encendido
como un incremento en la descarga de los impulsos nerviosos, cuando la luz apa-
rece. Entonces, cuando el haz luminoso contina su recorrido es anunciado en
una forma encendido-apagado por descargas, ya sea que aparezca o desaparezca
de cierta rea del campo. Los receptores retinianos provocan en el centro un incre-
mento en el grado de descarga (respuesta apagado) a lo largo del nervio, so-
lamente cuando la luz desaparece, esto es, cuando se mueve hacia arriba. La mitad
superior del recorrido diagonal muestra la secuencia inversa de los mensajes codi-
ficados, a diferencia de los observados en la mitad inferior.
Los ojos de los peces pulmonados (Dipnoi) recuerdan a los de los anfibios,
y no tienen poder (o es muy pobre) ensus retinas para la acomodacin dela visina
distancia; tienen pocos bastones y muchos conos, as como algunos conos geme-
los. El pez de aletas lobuladas viviente (Latimeria) tiene ojos grandes, retinas sin
melanina y capas receptoras que constan casi exclusivamente de bastones. Y toda-
3 54 INTEGRACI6N

-
Figura 11.16 Campo receptor de una cklula
ganglionar aislada. La regin central clara indica
la parte donde solamente pueden ser obtenidas
respuestas "no". El rearayada indica la regin
donde se obtienen lasrespuestas "s-no". Las
respuestas "s" sonobtenidassolamenteen el
rea perifbrica queapareceennegrointenso.
Los estmulos para la prueba tuvieron un di-
metro de 153 micras, una longitud de onda de
600 milimicras, y laintensidad de 18 micro-
watts/cm2. (Fuente: Wagner, MacNichol y
+-___lmm____l Wolbarsht, 1960).

va ms, relativamente pocosbastonesestnconectadosa cada fibra nerviosa


ptica, y los ojos recuerdan del todo a los de otros peces de las aguas medias que
viven en una zona ocanica algo oscura.
Los mensajes codificados transmitidos por el nervio ptico son ms tarde
elaborados en el cerebro. Estos procesos, de los que en cualquier vertebrado in-
cluyendo al hombre, se conoce muy poco, deben finalmente transformarse en un
estmulo visual con algn significado para el organismo.

La visin en la vida de los peces. Muchos peces confan en la vista para capturar
a sus presas, para recibir seales que le traigan o completen su conducta de unin
con un compaero, y para encontrar y relocalizar su albergue, siendo stos sola-
mente algunos de los aspectos del comportamiento del pez que dependen de la
vista o son influidos por ella.
El entrenamiento experimental ha mostrado quelos peces de las aguas poco
profundas tienen visin de los colores muy parecida a la del hombre; pueden dis-
tinguir hasta vehticuatro tonalidades diferentes del espectro de banda angosta.
Algunos peces, inclusive, superan el poder del ser humano para verla porcin
violeta del espectro. El blanco es para los peces una sensacin bsicamente dife-
rente a la de los colores y, adems ven colores complementarios. Es muy impor-
tante sealar queestos peces entrenados,en su mayora pececillos deacuario
(Cyprinidae, incluyendo al piscardo, Phoxinus phoxinus), son capaces de percibir
simultneamente el brillo y los contrastes de color. Hay tambin buena discrimi-
nacin para diferentes grados de sombras en una serie de grises. La diferencia de
las respuestas elctricas en las retinas de los pargos o huachinangos (Lutjanidae)
de las aguas profundas, comparada con la de los peces de aguas poco profundas,
ha sido ya mencionada, y bien puede ser que no todos, sino ms bien nicamente
los peces de las aguas de poca profundidad tengan desarrollada la visin para el
color. Esa diferencia entre los peces podra no ser sorpresiva si consideramos que
los mamferos, siendo menor su nmero de especies y viviendo en un medioigual-
mente variado aunque diferente, tienen tambin grupos con capacidad unos, y sin
capacidad otros, parala visin de los colores.
A los peces que se alimentan auxilindose de la vista, como el piscardo
(Phoxinus phoxinus) yelhuro (Micropterus), cuando se les da entrenamiento
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS)
DE LOS PECES 355

mediante reflejos condicionados en diferentes condiciones y sin significado biol-


gico inherente, pero acoplado ste en el entrenamiento con un premio o un cas-
tigo, muestran una forma de discriminacin de regular a buena. Los peces apren-
den ms rpidamente y cometen pocos errores si los objetosse mueven en lugar de
permanecer estticos.
A este respecto nosotros debemos considerar muy de cerca el comporta-
miento alimentario de ciertos peces que se auxilian de la vista para comer, como
los salmones del Pacfico (Oncorhynchus). En estos peces, as como en los del
entrenamiento ya citado, se hace buen uso del mecanismo retiniano que es adap-
tado para detectar el contraste y el movimiento. El salmn, igual que la trucha
(Salmo; Saluelinus) cazan usando sus ojos y cambian la visin de los conos a la
de los bastones segn se va extinguiendo la luz (Figura 11.17). Dentro de unmar-
gen considerado entre 0.1 y 100 o ms bujas-pie de luz el pez depende de los
conos para recibir su mayor informacin sobre los colores y sombras de su presa
que se mueve; cuando han sido localizados son atrapadas y llevadas e introduci-
das de cabeza en la boca. Por debajo de 0.1 y cerca de 0.0001 bujas-pie (la canti-
dad de luz equivalente a la producida por una lunanueva, clara, durante la noche),
los bastones intervienen,la alimentacin se detiene y los cardmenes se rompen. La
reaccin ante el estmulo luminoso en estas intensidades tan bajas sugiere ms
tarde que los peces pueden usar su vista todava a profundidades ms bajas, tan
considerables como los 700 metros o ms en aguas ocenicas claras. En los expe-
rimentos en los que las pulgas de agua (Daphnia) son dadas como alimento de los
salmones jvenes en intensidades bajas de luz, los peces toman una posicin obli-
cua por debajo de su presa para verla entonces contrastando al mximo con la
pantalla formada por la superficie del agua, la observan en sus movimientos du-
rante unos momentos yluego las cogen una por una.
La visin binocular que existe sobre ngulos variados en diferentes espe-
cies es importante para juzgar la distancia y la profundidad. Algunos peces, como
los lucios (Esox), tienen verdaderos surcos visuales en sus hocicos frente a sus
ojos. Dos lneas imaginarias proyectadas desde los surcos para cruzar la cabeza en
frente de sus ojos debern incluir el ngulo dentro del cual una especie particular

-
Umbral de los bastones
los cardmenes se dispersan Umbral de los conos
se alimentan al mnimo la luz ms tenuea la que se
Bastones produce el mximo de
NO se I ,dscptica,,)
alimentacin
alimenta ,"-,
I,
, - * - , I

Desplazamiento hacia abajo Conos (visin fotptica)


, \,
h h
\/

I
I / I I I

IO-^ 10-4 10-3 1 IO-'


Intensidad
de
loo lo1
la luz en bujas-pie I
I
Noche con luz Da brillante
Ocaso y penumbra
de luna nueva de verano
llena luna de Noche Da nublado

-
Figura 11.17 Diagramaquesumariza la visin por los bastones y conosbajo
la accin de diferentes intensidades luminosas junto con algunas otras respuestas
en un salmn (Oncorhynchus) sometido a diferentesintensidadesluminosas.
Las intensidades de la luz bajo condiciones naturales tambih son indicadas para
hacer la comparacin. (Fuente: Ali, 1959).
3 56 INTEGRACION

tiene imbricado el campo visual y, por lo tanto, presumiblemente el campo en el


que el animal tiene la visin tridimensional. Muchos peces pueden mover sus ojos
independientemente y ajustar esta porcin de su rea visual. Los peces de las co-
rrientes, como la mayora de las truchas (Salmoninae) y muchos pececillos (Cy-
prinidae), fijan su posicin en la corriente marcando visualmente una piedra, leo
u otro objeto.
La luz incidente yla reflejada por el fondo, yendo a darlasa porciones supe-
rior e inferior dela retina, inicia el ajuste cromatofrico del color
del cuerpo contra
el fondo. La luz que llega al ojo desde arriba, junto con los receptores de la grave-
dad localizados en el odo interno, mantiene al pez en la posicin apropiada para
nadar o descansar. Adems del tratamientoanteriorde lavisin debe hacerse
mencin sobre las superficies de la piel sensibles a la luz en las lampreas y los mi-
xinos (Cyclostomata). En la piel de la regin dorsal caudal de la larva ammocetes
de las lampreas (Petromyzonidae) y de la regin cloacal de los mixinos (Myxine)
hay clulas sensitivas redondas con pigmentos sensibles a la luz, de reactividad
mxima a las longitudes de onda de 500 a 530 milimicrones. Estas clulas estn
inervadas en las lampreas mediante ramificaciones de los nervios de la lnea lateral
y su funcin consiste en aumentar el valor de las reacciones fototrpicas negativas
del animal. La epfisis y la regin dorsal del cerebro son tambin sensibles a la
luz en varios peces.

El sentido del olfato

La mayora de las sustancias odorferas que desempean un papel biolgico im-


portante en la vida de los peces son de naturaleza orgnica. Ellas son detectadas
a travs del epitelio olfatorio, conectado al nervio olfatorio del saco nasal (Figu-
ras 3.21, 11.18 y 11.19), aunque algunas de ellas son percibidas a travs de los
botones gustativos. Sin embargo, los espectros de la sensibilidad para el gusto y
el olfato son diferentes para las mismas sustancias y algunas molculas orgnicas
son olidas solamente mientras que otras son nicamente gustadas. La sensibilidad
delsentido del olfato sirve tambin para la orientacin,cuandoes seguido el
aumento de la intensidad odorifera.
Los orificios nasales, as como toda la estructura nasal, presentan entre los
peces amplias variaciones en sus adaptaciones. Elnico orificio nasal medio de
las lampreas y de los mixinos (Cyclostomata) conduce a un tubo nasal corto que
se dobla hacia atrs y termina en una bolsa nasofarngea alnivel de la segunda
abertura branquia1 interna. La bolsa es sometida a la accin de los movimientos
respiratorios rtmicos que producen un intercambio de agua, en ella y en su saco
nasal tributario. En los mixinos (Myxiniformes) la bolsa nasofarngea se comu-
nica con el tubo digestivo, pero en las lampreas (Petromyzonidae) termina en un
ciego. El saco nasal, ramificndoseapartir del tubo nasal, estprotegidopor
una vlvula que dirige un chorro de agua hacia adentro durante la inspiracin,
pero permite que se produzca un lujo en sentido inverso cuando se vaca la bolsa
nasal como respuesta al movimiento expiratorio delas branquias. La cmara nasal
propiamentedichaest dividida en veinticinco pliegues enlalampreamarina
(Petrornyzon marinus) y cubierta con epitelio olfatorio en el que un pliegue se
enfrenta a otro; la porcin restante de la superficie de cada pliegue est cubierta
con epitelio indiferente, es decir, no sensitivo. Coma sucede en todos los dems
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 357

Orificio nasal -, Borde del


orificio nasal

\"
olfatorio

Bolsa
nasofarngea

Figura 11.18 - Boceto de la restauracin en cera del rgano olfatorio


deunalampreamarina (Petromyzon marinus). (Basadoen Kleere-
koper y van Erkel, 1960).

-
Figura 11.19 (a) Posicin y extensin, y ( b ) seccin,delrgano
olfatorio deuna anguila (Anguilla). Lasflechas indican la direccin
del flujo del agua. El pednculo delorificio nasal introductor es erbc-
til. (Fuentes: (a)von Frisch en Grass, 1958; (6)Wunder, 1936).

Orificio nasal
expulsor

"
Orificio nasal
introductor

/
Cpsula
Y
Pliegues del
epitelio olfatorio sensorial
nasal
358 INTEGRACION

vertebrados, las clulas sensitivas del epitelio olfatorio dan nacimiento a las fi-
bras del nervio olfatorio.
En los tiburones y en las rayas (Elasmobranchii) los dos orificios que con-
ducen al saco nasal plegado internamente estn usualmente en el lado ventraldel
hocico y divididos por un pliegue de la piel en una entrada y una d i d a ; la tihima
lleva algunas veces hacia la boca por medio de un surco nasal cubierto de piel y
a medida que el pez nada y respira, el agua llega al epitelio olfatorio. Ciertos
tiburones dependen en gran medida de su sentido del olfato para encontrar el
alimento y persiguen a los aumentos de grado de olor nadando en circunferencia
o siguiendo un recorrido en forma de ocho.
Los rganos olfatorios pares de los peces de aletas con radios (Actinopte-
rygii) son relativamente ms pequeos que los de los elasmobranquios pero tienen
una ms amplia variedad de adaptaciones para la entrada y el intercambio del
agua. Las aberturas nasales anteriores estn generalmente por delante y algo por
enmedio de los ojos. Las aberturas llevan directamente, o a travs de un tubo
corto, a la cavidad nasal con su roseta de epitelio olfatorio plegado. En la mayoria
de los peces de aletas con radios las aberturas nasales posteriores estn normal-
mente muy cerca de las anteriores; sin embargo, en las anguilas (Anguilla; Fi-
gura 11.19) y en las morenas (Gymnothorax), las aberturas estn relativamente
muy separadas. Algunos peces, como los del gnero Cottus, y las espinochas
(Gmterosteus), tienen solamente una abertura nasal y la bolsa nasal es alternati-
vamente llenada y vaciada por los movimientos de la respiracin. Una anguila
(Anguilla) tiene un tubo ciliado proyector que conduce el agua de la abertura
nasal anterior, sobre los pliegues del saco nasal ovoideo, y hacia afuera de las
aberturas nasales posteriores, cerca de los ojos (Figura 11.19). En las sardinas
(Clupeidae) y en los bagres (Siluroidei)existen senos linfticos cerca del saco
nasal que actan como un sistema hidrulico, y llenan y vacan el saco nasal a
medida que la presin es transferida hacia las bolsas accesorias durante la respi-
racin, gracias a los movimientos de muchos de los huesos de la cabeza. En mu-
chos peces, teniendo al lucio (Esox) y al bacalao (Gadus) como ejemplos, el agua
es desviada hacia la cavidad nasal mediante los movimientos de natacih. La sepa-
racin entre nariz anterior y nariz posterior est dada por un pliegue erctil que
conduce el agua hacia adentro, hasta el centro dela roseta olfatoria.
El mecanismo fisiolgico de la recepcin del olor no se ha entendido por
completo. Los registros hechos con electrodos colocados en unidades nicas del
tracto olfatorio de los peces Abrumis brama (brema europea) y Carassius auratus
(carpadorada)muestran lo siguiente: unafibraexhibediferentes modelos de
actividad cuando son ensayados diferentes olores, diferentes fibras responden al
mismo aroma de diferentes modos (codificacin espacial), y la mayor parte de
las fibras exhiben adaptacinal seguir la estimulacin continua con el mismo olor.
Muchos experimentos han mostrado la sensibilidad y gran importancia del
sentido del olfato para los peces cuando buscan su alimento y se orientan. LOS
pececillos de nariz roma y cabeza grasa (Pimephales) pueden distinguir mediante
el olfatoentre los lavados de especies relacionadas de invertebrados y los de
plantas acuticas. Los peces que se alimentan auxilindose del olfato, como los
bagres (Ictalurus), algunos tiburones (por ejemplo, Squalus) y las morenas (Gym-
nothorax), no pueden encontrar su alimento cuando tienen sus narices tapadas.
Las feromonas, sustancias especiales producidas por la presa y percibidas por
el sentido del gusto del pez, incluyen a los glicerofosfolpidos y tambin a los
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 359

mono y difosfatos nucletidos. Los pececillos de nariz roma y cabeza grasa pue-
den ser entrenados para detectar clorofenoles en el agua, a una concentracin
muy por debajo de la que puede ser ensayada por procedimientos qumicos. Se
ha reportado a una anguila (Anguilla) detectando una sustancia pura orgnica a
una dilucin de 2 X 1 0 -
cuando solamente 3 o 4 molculas del material pudie-
ron haber encontrado su camino hacia el saco nasal del pez. Por consiguiente, no
es de sorprender que las mojarritas (Lepornis) desplazadas de su territorio nativo
en unacorriente,puedanencontrarlode nuevo auxilindose de su sentidodel
olfato, y que los olores de las corrientes parecen desempaar un papel muy im-
portante y decisivo para guiar en su viaje de retorno a los salmones (Oncorhyn-
chus) a sus corrientes nativas. Los pececillos de acuario (Cyprinidae) producen
una sustancia de alarma, del grupo de las feromonas (Schreckstoff), cuando son
asustados o molestados. Cuando esta sustancia es olida por los otros miembros
deun cardumen,produce su dispersin. Los peces conolfacin aguda como
los bagres (Ictaluridae) emplean su sentido del olfato en sus relaciones sociales,
haciendo la diferenciacin entre los individuos de un grupo o jerarqua social por
medio del olor especfico dela mucosa de cualquier pez.

El odo interno (equilibrio y audicin; Figuras 3.24,3.25 y 8.12)


Los rganos del equilibrio y de la audicin han sido divididos en un par superior
y un par inferior. El par superior est compuesto de los canales semicirculares y
sus mpulas, y una vescula en forma desaco, el utrculo. El par inferior, o estruc-
tura para la recepcin propiamente dicha del sonido, consta de otras dos vescu-
las, el sculo y la lagena. Las mpulas contienen manchas de tejidosensitivo, los
cristales estticos, con clulas sensitivas que recuerdan a las de la lnea lateral y
hasta cierto punto tambin a las de los botones gustativos. Sin embargo, los cris-
tales tienen pelos sensitivos largos en los pices de sus clulas, ms largos que los
de los botonesgustativos y estn cubiertos por una cofia gelatinosa (Figura 11.20).
El desplazamiento del cuerpo en cualquier direccin produce fuerzas barredoras
a las que las clulas sensitivas de las mpulas reaccionan. Las clulas tienen descar-
gas expontneas y rtmicas. Cuando la cpula o cofia se dobla en una direccin
se produce una disminucin en la actividad rtmica del receptor, mientras que
cuando se dobla en la direccin opuesta, se acelera el grado de descarga. Este es
el mecanismo para la deteccin del desplazamiento angular.
El utrculo contiene, en los peces seos (Osteichthyes), un otolito, o piedra
auricular, llamada el lapillus (Figura 3.24). Este y los otolitos del sculo y de la
lagena estnformadosdecarbonatode calcio y crecen discontinuamente,por
lo menos en los peces de las zonas templadas, y pueden por lo tanto servir para
calcular la edad del pez. El lapillus descansa horizontalmente sobre los pelos de
las clulas sensitivas de los cristales de los utrculos. El lapillus responde a la fuerza
de gravedad y activa las clulas sensitivas de los cristales. Ellas trabajan en unin de
la porcin inferior de la retina para el mantenimiento del equilibrio. Por lo tanto,
teniendo a los ojos y al utrculo intactos, la luz desde arriba y la gravedad desde
abajo empujando y jalando, como si as fuere, el pez se mantiene en una posicin
derecha. Despus de la extirpacin de un utrculo, o despus de hacer brillar un
fuerte rayo de luz hacia el ojo de un pez, formando ngulos rectos en lugar de
dirigirlos desde arriba, puede lograrse que el pez se incline hacia un lado 0 hacia
el otro. Cuando a un pez se le ha eliminado el par superior de los dos odos inter-
360 INTEGRACI6N

EPITELIO SENSORIAL

Canai
de la lnea
lateral

Neuromasto Neuromasto Cresta en una


libre en la lnea ampolla de u n
lateral canal
semicircular

/" Otolito

Clulas sensitivas
bajo un otoiito
en el odo interno

Figura 11.20 - Comparacin diagramtica de los diferentes epitelios


sensoriales del sistema actisticolateral. (Fuente: Dijkgraaf en Grass,
1958).

nos, sele puede hacer nadar en un ngulo de 90" e inclusive invertido, es decir,
con el vientre arriba y el lomo por debajo, si se le ilumina un lado o la porcin
inferior (Figura 11.21). El peso total del lapillus, descansando sobre las clulas
que poseen los pelos sensitivos, y sin molestarlos o doblarlos, viene a ser el esti-
mulo utricular adecuado para la natacin en posicin derecha. Un desplazamiento
de 90" del pez har perder peso al lapillus pero producir un movimiento rasante
mximo en los pelos de las clulas sensitivas, bajo la accin del obolito. El oto-
lito lagenar y ei tejido sensitivo que se encuentra por debajo, son, en un grado
pequeo,relacionadostambincon los reflejos gravitatorios o de la posicin
derecha, principalmente a travs de su influencia en el tono muscular.
En los tiburones y rayas [Elasmobranchii) hay un conducto endolinftico
que comunica el odo interno con el exterior. A travs de este conducto,la arena
llega a las &pulas gelatinosas, sobre las clulas sensitivas del odo interno. Sin
embargo, no se sabe hasta qu grado esas partculas que provienen del exterior
colaboran en la estimulacir, de las cklulas sensitivas, sise toma en cuenta que
tambinexisten en el oido interno de los tiburonesconcreciones calcreas en
orma de otolito, de origen end6geno.
El tamao y la disposicin de los conductos semicirculares y de las vesculas
son considerablemente diferentes entre varios peces. Los canales son relativamente
grandes en los peces elefante (Mormyridae) y en ciertos peces caverncolas ciegos
(Amblyopsidae). El sculo y la lagena estn ms ampliamente unidos uno al otro
en los tiburones (Squaliformes)quo en los peces seos (Osteichthyes).
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 361

Figura 11.21 - Efectos de la retina del ojo y el /api//usdel utrculo


del odo interno enel equilibrio de los peces.Cuando los lapilli
sonremovidos,elpezyano se llega a orientarconrelaci6n a la
gravedad y la luz juntas; solamente lo hace de acuerdo con la luz
presente. (Basado en von Holst, 1950).

El desarrollo relativo de las porciones superior e inferior del odo interno


tambindifierenen los peces de aletasconradios(Actinopterygii)dehbitos
diferentes. Los peces voladores y los pelgicos de rpida natacin que requieren
deunaorientacintridimensionalsuperior,tienen un parsuperiormucho me-
jor desarrollado que las especies que se sumergen, donde por turno la porcin
inferior alcanza su ms alto grado de desarrollo.
El par inferior del odo interno, la lagena y el sculo con sus otolitos, lla-
mados asteriscus y sagitta, respectivamente, son el asientode la recepcin del
sonido. Estas dos estructuras, as como el canal semicircular posterior, son iner-
vadas porla rama posteriordel nervio auditivo(nervio craneal VIII) mientras
que la parte superior del odo interno y los otros dos canales semicirculares est6n
conectados a l a rama anterior del mismo nervio. Los otolitos de la lagena y del
sculo estan sostenidos verticalmente sobrela mancha sensitiva acstica, mediante
ligamentos tendinosos, alas paredes internas delas vesculas.
El mecanismo fisiolgico para la discriminacin de las diferentes frecuen-
cias de sonido no es conocido, pero su principal asiento est en el utrculo y uno
debe distinguir entre dos tipos de estructuras auditivas entre los peces seos, los
tipos comn y el cipriniforme. Entre los pececillos de acuario, los bagres y las car-
pas chupadoras (Cypriniformes), el odo interno est conectado en forma nica
a lavejigagaseosa a travs de una cadena de huesecillos, los osculos de Weber
(Figura 3.25; Captulo 8). Los Cypriniformestienen un margenms amplioy
fino para la audicin que los peces del tipo normal; tienen su lagena y sculo
divididos por una estrecha constriccin y su sagitta lleva hacia la endolinfa un ala
grande, aparentemente mucho mejor para recoger las vibraciones que son trans-
feridas aella desde la vejiga gaseosa que acta comoresonador.
Nada se sabe sobre la amplitud y agudeza de la recepcin del sonido enlas
36 2 INTEGRACIdN

lampreas y en los mixinos (Cyclostomata). Los tiburones (Squaliformes) reaccio-


nan ante varios ruidos y sonidos, algunos de frecuencias puras comprendidasentre
los 400 y 600 ciclos por segundo. Los peces de aletas con radios (Actinopterygii)
pueden percibir tanto las diferencias de intensidad como un margen de vibracio-
nes que va de los 16 a los 13,000 ciclos por segundo (cps), como ocurre en los
bagres (Ictalurus). Las frecuencias bajas, comprendidas entre los 16 y 100 ciclos
son probablemente sentidas a travs de la piel y/o los receptores de la lnea late-
ral. El nivel ms agudo de percepcin del sonido en el pez gordo de los arroyos
(Semotilus atromaculatus), queda cerca de los 28 cps; este pez tambin es capaz
de distinguir intervalos de cuarto de tono entre los 400 y 800 cps. Sin embargo,
la verdadera audicin direccional parece estar limitada a slo unas cuantas doce-
nas de metros. El margen superior de la percepcin del sonido en los peces que
carecen de rganos accesorios queda cerca de los 5,000 cps, como sucede en las
percas trepadoras (Anabantidae), y ellas tienen menos capacidad para distinguir
los intervalosentre los tonos.

La lnea lateral (Figuras 11.22 - 11.24)

El sistema de la lnea lateral est formado por un juego de rganos sensitivos


restringidos a los peces, y a los anfibios en sus etapas acuticas de crecimiento.
Aunque tiene conexiones en el cerebro con los recorridos nerviosos aferentes del
sistema auditivo del odo interno, es en realidad un sistema diferente. Ya exista
en los ostracodermos fsiles, y se piensa que se origin de clulas sensitivas cut-
neas primitivas. L a evidencia fsil desde Pteruspis (Agnatha: Pteraspidomorphi)

Canal de la Poro
linea lateral
I /
- Epidermis

Neuromasto

-- Nervio

/ \ \
i
Miosepto
Msculo
Escama

Figura 11.22 - Neuromastos en el sistema de la lnea lateral de una anguila


japonesa (Rhynchocymba). (Basado en Katsuki, Mizuhira y Yoshino, en
G r a d , 1958).
LOS SENTIDOS
(6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 363

hacia adelante, permite saber algo sobre la ruta seguida por la evolucin de la
lnea lateral, pero la evidencia embriolgica es menos clara debido a que en algu-
nos peces la lnea lateral se origina en la plcoda tica o auditiva mientras que en
otros, como por ejemplo en un pececillo de Europa (Leuciscus), conocido con
el nombre de cacho, se forman en la cabeza y el cuerpo muchas plcodas separa-
das para sendas lneas laterales.
Los peces seos (Osteichthyes), adems de tener canales
los tpicos de la lnea
lateral (Figura 11.22) con sus poros en la piel o escamas en la cabeza y el cuerpo,
slo seles consideran las siguientes estructuras sensitivas ampliamente diferen-
ciadas, tentativamente comprendidas enel complejo de la lnea lateral:

a. Criptas sensoriales o cavidades y papilas entre o por debajo de las esca-


mas placoideas de los tiburones y rayas (Elasmobranchii), dispuestas en
grupos o hileras, usualmente en las regiones anterior y dorsaldel cuerpo;
ciertas peculiaridades histolgicas de sus clulas sensitivas sugieren que
ellas son receptoras de la gustacin (Figura 11.9) ms que una parte del
sistema de la lnea lateral propiamente dicho.
b. Las ampollas de Lorenzini (Figura 11.23) son estructuras que tienen ms o
menos forma de saco en la regin ceflica de los tiburones yrayas (Elas-
mobranchii) y tambin de Plotosus, un bagre del sureste de Asia, donde
varios grupos de poros (supraorbital, bucal, hioideo y mandibular) dan
acceso a travs de un canal. Las estructuras estn llenas de un material
gelatinoso y pueden tener desde unos cuantos hasta muchos divertculos
cubiertos de epitelio sensitivo. Las clulas sensitivas estn inervadas por
ramificaciones del nervio facial (VII). Las preparaciones aisladas de esas
ampollas dan descargas nerviosas rtmicas que son aceleradas con el fro y
menguadas con el calor. Tambin son sensibles a los estmulosmecnicos
y los elctricos dbiles, as como a los cambios pequeos en la salinidad.
Su mayor sensibilidad corresponde, sin embargo, a las diferencias en el
potencial elctrico, como el que podra ser generado por los movimientos
musculares; por ejemplo, al abrir y cerrar las aberturas branquiales.
Actualmente se cree que las ampollas de Lorenzini son principalmente
receptoras elctricas que ayudan en la localizacin de la presa, as como
para llevar a cabo las funciones propioceptivas durante la natacin. Su
sensibilidad es extremadamente elevada, reaccionando a un cambio de
0.01 microvoltios/cm de agua de mar, como lo muestra la raya europea
con espinas en el lomo (Ruja cluuatu) en la que la proporcin de palpita-
ciones cambia cuando es estimuladacon esos pequeos cambios del
potencialelctrico. Los tiburones gato (Scyliorhinus) presentan una
sensibilidad similar, indicando que ellos, y probablemente otros elasmo-
branquios, son capaces de detectar la presencia de presa potencial si los
msculos de estos animales que merodean en los alrededores presentan
cambios en su potencial elctrico.
c. Las vesculas de Savi, que se encuentran en varios gneros de rayas (Raji-
formes), incluyendo a ciertas rayas elctricas (Torpedo), principalmente
por debajo del hocico como series lineales de bolsitas llenas de material
gelatinoso que comprende corpsculos grises, granulares y amorfos. Estas
vesculas son inervadas por una ramificacin del nervio craneal trigmino
(V), pero su funcin es desconocida.
364 INTEGRACIdN

c
3
oi
U

m
E
Y
X
al
LOS SENTIDOS (ORGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 36 5

d . Los rganos de Fahrenholz son orificios que se encuentran en la regin


ceflica de los peces pulmonados larvarios (Dipnoi). Estos orificios tie-
nen clulas sensitivas con pelos y recuerdan a los de los rganos de la
lnea lateral; su funcin, sin embargo, es desconocida.
e. Los espirculos, estructuras sensoriales del tipo bsico de la lnea lateral,
son de funcin desconocida en los Chondrichthyes, los Holostei y los
Chondrosbei.
f . Las clulas sensoriales cutneas de los peces elefante y las anguilas gim-
ntidas(MormyridaeyGymnotidae,respectivamente),de las que se
presume son electrosensitivas.

Entre todos los animales, solamente algunos peces tienen rganos que gene-
ran una descarga elctrica. El voltaje de esta descarga vara considerablemente en
los diferentes grupos de peces, como sucede tambin con el origen y la naturaleza
de la estructura que genera la corriente. Se pueden distinguir dos grupos: 1) los
que producen una corriente tan fuerte que aturde, como la anguila elctrica (Elec-
trophorus), las rayas elctricas (Torpedo) y elbagre elctrico (Mulupterurus);y
2) los que producen corrientes de bajo voltaje (Mormyridae y Gimnotidae, con la
excepcinde Electrophorus). El segundo grupoemiteuna serie continuade
pulsos que forman un campo elctrico alrededor del animal. El campo se distor-
siona cuando las presas entran en l o cuando lo obstruyen los obstculos inani-
mados, como sucede durante la natacin. El dispositivo permite lalocalizacin
de objetos en el hbitat turbio de estospeces. El nmero de descargas por segundo
vara con la especie, pero en los gimntidos (Gymnotidae) de Amrica del Sur y
en los peces elefante de frica (Mormyridae), ciertas especies producen las descar-
gas con frecuencias relativamente bajas de hasta 200 ciclos por segundo, mientras
que otras las emiten hasta de 1,600 impulsos de bajo voltaje, por segundo. Los
grados de descarga especfica para cada especie puede desempear un papel muy
importante en el reconocimiento de los compaeros.
La generacin de un campo elctrico para la percepcin de los objetos de
los alrededores implica la existencia de receptores elctricos. En los peces elefante
hay poros, concentrados en la regin ceflica, con canales angostos que condu-
cen hacia orificios aislados, nicos. Cada orificio tiene una pequea superficie de
tejido que recuerda a los receptores de la lnea lateral. Estas estructuras son reno-
vadas a lo largo de la vida del animal, como sucede con las dems clulas de la
piel. Ellas pueden responder a los estmulos qumicos y a los de la presin, ade-
ms de ser sensibles a los impulsos elctricos. La sensibilidad del mormrido Gym-
narchus niloticus a las cargas de electricidad esttica es de 0.15 microvoltios por
centmetro cuadrado. Los gimntidos tienen rganos de la piel semejantes, com-
puestos de muchas clulas sensoriales que estn contenidas en una vesicula que
se abre hacia el exterior a travs de un canal lleno de gelatina. Lasclulas no
sensoriales pueden tambin aparecer en estas estructuras que pertenecenal sistema
de la lnea lateral. Se presume que las estructuras actan como receptoreselctricos.
LOS bagres (Ictulurus), como se ha podido ver, tambin responden a la estimula-
cin elctrica dbil, estando localizada su sensibilidad en los pequeos rganos de
los orificios del sistema de la lnea lateral. En los restantes grupos de peces, 10s
rganos del sistema de la lnea lateral propiamente dicho pueden estar estructu-
ralmente dispuestos como se indica a continuacin:
366 INTEGRACIdN

1.Libres, dispuestos en grupos en la cabeza y alineados a lo largo del cuerpo


(el piscardo, Phoxinus; el loach, Cobitis).
2. Sumidos en agujeros, en grupos, o en varias hileras en lacabeza o a lolargo
del cuerpo (muchos elasmobranquios, ciclstomos) o en bandas que cru-
zan la superficie ventral (elasmobranquios, ciclstomos).
3. En canales parcialmenteabiertos o cerrados, desarrollados de diversos
modos (Figura 11.24), localizados
a. en la cabeza, donde hay tpicamente tres canales principales, el su-
praorbital, el infraorbital y el hiomandibular, con ramas, extensiones
o conexiones, como el canal comisural supratemporal que conecta el
sistema de canales a los dos ladosdel cuerpo;
b. en el cuerpo, donde hay tpicamente un canal que se extiende desde el
cleitro de la cintura pectoral a la base de la aleta caudal.

Tanto el canal de la lnea lateral del cuerpo como el de la cabeza exhiben


muchas modificaciones. Por ejemplo, elcanal del cuerpo puedeser extremadamente
corto,como ocurre en la bermejuela europea (Rhodeusamarus); de longitud
intermedia, como en el pececillo de cabeza grasa (Pimephales promelas);interrum-
pida, como en el pez loro (Scams), tenindola fuertemente curvada hacia el dorso
o descurvada hacia el vientre. Puede haber tambin muchas lneas laterales dis-
puestas burdamente en paralelo, como en el pez verdoso (Hexagammus) y en la
lisa (Mugil), o algunas distribuidas en segmentos cortos sobre la mayor parte del
lado del cuerpo, como en el lucio (Esox).
Las diferentes partes de la lnea lateral estn inervadas por los nervios cra-
neales VII, IX y X y tienen asociaciones centrales muy cercanas con los centros
auditivos surcados por el nervio VIII. Los centros en la mdula oblongada del
cerebro estn divididos en un grupo dorsal para las lneas laterales de la cabeza y
en un ganglio ventral para el sistema de la lnea lateral del cuerpo. Conexiones
secundarias en el cerebro desvan impulsos del sistema de la lnea lateral al tla-
mo, el hipotlamo, el tecto ptico (especialmente en los tiburones, Squaliformes)
y el cerebelo (particularmente en los Mormyridae). Las clulas gigantes de Mauth-
ner, con su recorrido final comn en calidad de activadores grupales de la mus-
culatura del tronco y de la cola, tienen prolongaciones axonales que las ponen
en contacto directo con las ramificaciones de la lnea lateral de los nervios VII,
IX y X, as como con el tecto ptico, el sculo y los centros locomotores del
cerebelo.
La unidad receptora del sistema de la lnea lateral es el neuromasto, una
superficie detejido sensorial formadopor clulas receptoras piriformes, cada
una con una extensinen forma de pelo en su pice, que llega hasta una cpula ge-
latinosa (Figura 11.22). A diferencia de las clulas sensitivas de los botones gusta-
tivos, a las que se les parecen, las clulas piriformes no alcanzan a llegar a la basedel
neuromasto pero estn acojinadas por debajo por clulas de soporte, no sensitivas.
Igual quecomo sucede con los rganos terminales del equilibrio en los
canales semicirculares, los neuromastos presentan una descarga rtmica continua
(Figura 11.25). En las mantarrayas (Raja) pueden ser aislados dos tipos de recep-
tores mediante la perfusin o bao con un chorro deagua de unas cuantas unida-
des funcionales. Un grupo responde con un fuerte incremento en la frecuencia de
la descarga a un chorro lento de agua dirigido hacia la cabeza, mientras que la
perfusin dirigida hacia la cola inhibe la actividad de la descarga. El final de la per-
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 367
368 INTEGRACI6N

l i l l l l l l l l l l l l l l l l l l l 3
0.2 sec

Figura 11.25 - Descargas elctricas en un nervio de la 1 nea lateral de una


mantarraya (Raja c h a t a ) conflechasqueindican el principio de la esti-
mulacin lograda con un chorro de agua: (a) chorro deagua dirigido a la
cabeza; (b) corriente deaguahacia la cola. (BasadoenSand y Dijkgraaf
enGrass, 1958).

fusin dirigida a la cabeza es marcado por un periodo de silencio, pero la interrup-


cin del chorro del agua hacia la cola produce una reanudacin vigorosa de la
actividad nerviosa; el segundo grupo de receptores se comporta a la inversa. Los
receptores antagnicos y que producen descargas rtmicas estn mezclados al azar
en cada grupo de clulas sensoriales, pero tambin se han encontrado en las rayas,
unidades de silencio expontneo en el sistema de la lnea lateral que puedenser
inducidas a emitir impulsos durante la perfusin en una direcciny, al terminar el
bao, en la otra. En algunas anguilas japonesas (Anguillu japonica y Rhyncho-
cymba nystrani) las clulas sensitivas del centro de los neuromastos no presentan
descarga de reposo y se adaptan rpidamente, en contraste con las clulas perife-
rales que tienen un grado de adaptacin muy lento y una descarga expontnea.
Las clulas centrales estn conectadas con fibras nerviosas sustanciales de 15 mi-
tras de dimetro, mientras que las clulas perifricas estn conectadas a fibras
pequeas de 4 micras de dimetro.
Los mecanismos anatmicos y fisiolgicos que refuerzan la deteccin de los
desplazamientos hidrodinmicos de la presa, predadores o acompaantes sociales,
son: las clulas sensitivas de los neuromastos, que tienen sus cilios en forma de
pelo y constan de un kinocilio elstico y numerosos estereocilios ms blandos (de
40 a 50 en L ~ t ael, burbot), y las clulas sensitivas adyacentes o con vellosidades,
que tienen sus kinocilios orientados en direcciones opuestas, alternndosehacia la
cabeza o la cola del pez, pero siempre dispuestas a 10 largo del canal de la lnea
lateral. Cuando la flexin de la cpula se dirige hacia la cabeza o la cola afectar
en forma distinta a los kinocilios de diferentes clulas con pelos y nosotros
podremos distinguir la forma en que se producen las descargas del nervio de la
lnea lateral para conducir al cerebro informacin exacta sobre la direccin y/o
procedencia del desplazamiento del agua en las cercanas del pez (Figura 11.25).
Los experimentos para el entrenamiento, las operaciones para eliminar la
recepcin en la lnea lateral y las investigaciones fisiolgicas, muestran que el sis-
tema responde a una gran variedad de estmulos. La presin irregular de las ondas
y las vibraciones de baja frecuencia, de 50 a 100 ciclos por segundo (cps), excitan
a los receptores de las fibras ms largas de la lnea lateral de los bagres (Ictalurus),
mientras que un flujo de agua dbil, pero regular, o vibraciones de 20 a 50 cps, ac-
tan en los receptores conectados a los nervios ms delgados. Muchos peces han
REFERENCIAS 369

sido entrenados para localizar pequeos bastones o discos vibratorios cerca de sus
cabezas y lados, as como para reaccionar ante pequeas corrientes de agua loca-
lizadas. Despus de hacer la difcil operacin de seccionar solamente los nervios
de la lnea lateral en la cabeza y en el tronco, y no los nervios del sentido del
tacto, se pierde la capacidad de discriminacin fina de las vibraciones pequeas
o de las alteraciones de la corriente.
Se puede concluir que el sistema de la lnea lateral informa al pez sobre las
alteraciones localizadas causadas por corrientes pequeas, por vibraciones mec-
nicas por debajo de los 100 cps, o por el desplazamiento calmado pero irregular
delag;acircundante. El sistema esttambinrelacionadocon la localizacin
tacto a distancia de los objetos mviles, como los predadores o la presa, o en la
percepcin de los objetos fijos que reflejan los movimientos del agua trados por
el pez hacia s mismo mediante la natacin. Los rganos de la lnea lateral tam-
bin reaccionan ante los cationes monovalentes (por ejemplo, Na ) pero no ha
sido evaluada la significacin funcional de estasensibilidad.

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Captulo 12

Gentica y evolucin

Lo que nosotros conocemos sobre los mecanismos de la herencia en los peces est
basado primordialmente en los estudios intensivos que se han hechode unos cuantos
miembros de un slo orden, los Cyprinodontiformes, particularmente el guppy
(Lebistesreticulatus), los peces anchoylos cola de espada (Xiphophorus), el
medaka o pez asitico de los arrozales (Oryzias latipes), el molly del Ama-
zonas (Poeciliu forrnosa) y especies mexicanas del gnero Poeciliopsis. El conoci-
miento de este campo se ha ampliado en los aos recientes gracias a las investiga-
ciones que se han estado realizando en la carpa comn y en la carpadorada
(Cyprinidae), los ciprinodntidos de Anatolia, a los experimentos con truchas y
chars (Salmoninae), y especmenes representativos tomados al azar de algunos
otros grupos de peces. Mucho se sabe sobre la gentica de la carpa dorada (Cara-
ssius aumtus), principalmente por lo que se ha dado a conocer en la literatura
japonesa. Pero queda pendiente la gran mayora de peces, incluyendo a los verte-
brados primitivos, sin mandbulas(Cyclostomata), de casi todos los cuales se
carece de informacin al respecto. Enotras palabras, apenashemos indagado
superficialmente en esta gran cantidad de datos potenciales sobre la herencia, que
nos tienereservada este grupo tan grande y diverso de animales.

LA HERENCIA EN LOS PECES

La herencia simple, mendeliana, est bien demostrada por la aparicin de dorado,


un carcter mutante recesivo del guppy (Lebistes) que resulta de la reduccin
de cerca de un 50% de los melanforos caractersticosde las poblaciones libres. La
prdida de las clulas con pigmento negro descubre y vuelve visibles a las clulas

373
374 GENfiTICA Y EVOLUCI6N

con pigmento amarillo que se encuentra por debajo, en la piel de todos los gup-
pies.
Al cruzar un tipo libre o silvestre con uno dorado se produce una genera-
cin F1 que se asemeja mucho en el color al padre silvestre. Pero al cruzar a dos
deestaprimera generacin de grises (hermano-hermana o pareja deparientes)
resulta una nueva generacin que va en la proporcin de tres silvestres y uno do-
rado. Esta proporcin tpicamente mendeliana es la que se espera cuando se fija
la atencin en unsimple carcter recesivo mendeliano.
Pueden aparecer desviaciones significativas de la proporcin 3:l a partir de
complicaciones secundarias. Por ejemplo, el "guppy" (Lebistes) albino, caracteri-
zado por la falta de melanforosy la presencia de ojos rosados, cuando es cruzado
con el tipo silvestre produce una generacin F1 igual a la del padre silvestre (Fi-
gura 12.1). Peroen la generacin F,, queresulta,como yase mencion, del
cruzamiento de un hermano y una hermana de la generacin F, , la proporcin
que resultar de silvestre (ordinario) a albino ser de 53:l. Esta discrepancia tan

Albino 9 p1 Silvestre d
X

I 1 Albino? 1 Albinod
LA HERENCIA EN LOS PECES 375

amplia en relacin a la proporcin 3:1, que se esperaba, es atribuible a una debi-


lidad inherente al grupo del guppy albino, siendo el albinism0 una mutacin
recesiva, semiletal, que da como resultado la mortalidad de un elevado porcentaje
de la cra albina, aun antes desu nacimiento.
Otro carcter del guppy que muestra el mecanismo de la herencia men-
deliana simple es el cebra o patrn de dos a cinco barras situadas en la parte
posterior del cuerpo de los machos (Figura 12.2). Aunque incapaces de mostrar
el patrn, las hembras pueden sin embargo transmitir el factor hereditario a sus
hijos. Los caracteres comoste,quesontransmitidosporlosdos sexos, pero
solamente mostrados por el macho (o la hembra), son limitados al sexo. Al cruzar
una cebra macho con una hembra no cebra resultan hijos heterocigticos para ese
carcter esto es, cada uno tiene un gene cebra dominante y un gene cebra
recesivo-, pero desde el momento en que el carcter est limitado a los machos,
solamente los hijos lo muestran en el fenotipo (las hijas son portadoras). Cuando
se hace un cruzamiento con hermanos o parientes de la generacin F 1 , la cra
resultante, tomando en cuenta solamente a los hijos, muestra una proporcin de
3:l en favor del patrn cebra. Esto indica que el carcter representa un factor
mendeliano simple, dominante.

No-cebra ? p1 Cebra d

I (Portador
de cebra) ? FI Cebra d I

Retro-cruzamiento

(Portador de cebra) ? Nocebra d

I (Portadores de cebra) Cebras d d N o cebras d 6


I
y notebras 9 ?

-
Figura 12.2 Laherenciadelacebraen el guppy (Lebistes) muestra
una simple herencia Mendeliana de sexo limitado (Fuente: Gordon, 1953).
376 GENfiTICA Y EVOLUCIdN

La reversin al tipo silvestre de las razas domesticadas de plantas y animales


puede ser observada comnmente. En la carpa dorada (Curussius uurutus), el pri-
mer pez que se cree haya sido domesticado en China hace casi mil aos, con fre-
cuencia ocurre lareversin alcolor ancestral verde-olivo. Estos retrocesos son
fcilmente explicados entrminos de la herencia mendeliana ordinaria. La re-
aparicin de lasrazas ancestrales es usualment,eel resultadode la reunin de
caracteres hereditarios precisos que se han mantenido separados durante el pro-
ceso de la domesticacin.
La herencia no mendeliana o la aparicin de resultados no predecibles en
los experimentos de cruzamiento puede deberse a fenmenos como la combina-
cin de caracteres o herencia matroclina (que es transmitidasolamentepor la
madre, vase abajo). Por ejemplo, cuando el gallito dorado (un mutante recesivo
de Xiphophorus rnuculutus) domesticado es cruzado con el gallito cometa silvestre
(el cual es gris y tiene un margen negro alargado en los lbulos superior e inferior
de la aleta caudal),la filial I?, no es ni gris ni cometa (como podraesperarse, desde
el momento en que estos caracteres son dominantes sobre los dorado y no co-
meta), sino que resultan grises y con cola abundante, en la cual n o solamente
toda la aleta caudal es negra, sino tambin las dems (Figura 12.3). En otras pala-
bras,la caracterstica del grisse condujo como era de esperarse en la herencia,
pero la forma de cometa no. La razn para que haya aparecido este resultado
inesperado en la filial F1 es que el gene que determina la condicibn cometa es
afectado por otro gene. Este gene adicional, denominado modificador especfico,
alter radicalmente el efecto usual del gene para el carcter cometa, causando una
respuesta manifestada por la aparicin de pigmento mucho ms ampliamente
distribuido.
Un tipo de herencia que fue desconocido para Mendel es llamado alelismo
mltiple. Un alelo representa a una de las muchas fases alternadas de un gene. En

Gris, cometa 9 Platidorado d

Primera generacin

Todos grises, cola meneadora

Figura 12.3 - Resultadogenticode la cruzaentrecometagris y el pez


platidorado, mostrando el efecto dado por un gene especfico modificador
en el efecto usual del gene cometa (Fuente: Gordon, 1953).
DETERMINACION SEXO 311

uncruzamientoquecomprendados pares de caracteres contrastantes indepen-


dientes, como sucede con un gallito (Xiphophorus) cometa (CoCooo) y otro con
una mancha (cocoOO), todos los miembros de la primera filial F1 son cometas y
con una mancha, debido a que tanto el carcter de cometa como el de una man-
cha son dominantes. Cuando una hembra F1 se cruza con su hermano, los resul-
tados esperados sobre la base de la herencia de dos factores debern corresponder
a la proporcin de 9:3:3:1 (9 cometas, una mancha: 3 cometas, solamente: 3 de
una mancha, solamente: 1 sin ningn carcter heredado). Los diecisis fenotipos
observados se produjeron, sin embargo,en la proporcinde 1:2:1 (4 cometas
solamente: 8 cometas; una mancha: 4 de una mancha, solamente). Estas desvia-
ciones de lo esperado, aunque no grandes, persisten con los cruzamientos repe-
tidos y con el nacimiento de segundas generaciones adicionales. Las proporciones
sorpresivas o no esperadas son significativas y pueden ser explicadas de la siguiente
manera. En lugar de tener un gene justamente dos fases, una dominante y otra
recesiva, puede tener dos o ms expresiones en su fase dominante, esto es, O y
Co pueden ser las dos dominantes ante un recesivo comn. El trmino que aplican
los genetistas para este tipo interesante de herencia que comprende a una serie de
genes es el de los alelos dominantes mltiples. De aqu que en el ejemplo justa-
mente dado de los modelos o patrones de color contrastante del gallito, no esta-
mos considerando a dos genes simples dominantes y a dos genes simples recesivos,
sino a una serie de alelos mltiples. En consecuencia, la generacin F1 no est
propiamente expresada por la frmula CocoCo, desde el momento en que Co y
O son alelos; el cruzamiento deber ser expresado por las frmulas siguientes:

P I Cometa X Un-Lunar
COlCO o/o
F 1 Todos cometa, Un-Lunar
co/o
Al reproducirse la generacin F1, Col0 X Col0 produce una generacin
con la proporcin de 1:2:1 (1cometa: 2 cometas, una mancha o lunar: una man-
cha). Resultan tres pececillos gallo presentando el modelo de cometa, contra uno
sin el patrn cometa.
De la misma manera hay tres pececillos gallo con el patrn de una mancha o
lunar contra uno al que le falta el patrn una mancha.
Aunqueestosresultados no correspondena las predicciones de Mendel
(sobre la base de la interpretacin de dos factores), son sin embargo explicables
desde el punto de vista de sus principios bsicos. La proporcin 1:2:1 es mera-
mente una ligera variacin de la proporcin fundamental 3 :1.

DETERMINACI6N DEL SEXO

Casi todos los tipos de reproduccin sexual conocidos en los animales pueden ser
encontrados en los peces (Captulo lo), incluyendo ciertas especializaciones sin
paralelo entre todos los vertebrados. Sin embargo, en su conjunto, el mecanismo
de la determinacin del sexo en la mayora de los peces seos est todava en una
condicin lbil, primitiva. Los cromosomas sexuales estn tan poco diferenciados
de los autosomas que apenas se pueden distinguir unos de los otros. La determina-
378 GENBTICA Y EVOLUCIdN

cin del sexo puedeser controlada en parte,si no completamente, por los genes dis-
persos entre los autosomas. El potencial determinante del sexo puede diferir entre
varias especies, como cuando, al realizarse cruzamientos entre hbridos, el macho
de una especie, ms fuerte y productor de genes, se combina con la hembra de la
otra especie, ms dbil y tambin productora de genes; ello da como resultado un
desequilibrio muy fuerte, e inclusive total, en las proporciones del sexo, favore-
ciendo al macho.
Los datos disponibles sobre la determinacin del sexo en poblaciones de
peces, tanto libres o silvestres como de laboratorio, son ms extensos en compa-
racin a las de otros vertebrados. Mientras que en los mamferos la hembra es
homocigtica (XX) y el macho heterocigtico (XY), y en las aves prevalece pre-
cisamente lo opuesto (hembra, W Y ; macho, YY), en los peces estos dos sistemas
estn representados.
Debe insistirse muchoenqueloscromosomas sexuales, como tales, son
excesivamente difciles de identificar en los peces por medios citolgicos, porque
los cromosomas de stos son delicados, usualmente numerosos y difciles de ob-
servar. En muchos de los ejemplos en que los investigadores han asegurado que
han podido distinguir morfolgicamente a los cromosomas sexuales, posiblemente
se ha tratado solamente de artefactos lo que se ha credo que son estructuras, el
resultado de una fijacin inadecuada. Un par muy ntido de cromosomas sexuales
ha sido encontrado, sin embargo, en el macho del pez de los mares profundos,
Bathylagus wesethi; el mayor en el kariotipo es presumiblemente, X, y el ms
pequeo, Y. Otras dos especies de este gnero, y algunas especies de Fundulus,
tienen un par similar de cromosomas sexuales, como en Gambusia affinis y otros.
En Megupsilon uporus, un ciprinodntido mexicano, hay un mecanismo cromo-
smico sexual mltiple XI Xz Y con un Y metacntrico muy grande. El tipo XY
de cromosoma sexual fue demostrado recientemente para un anfioxo, Brunchios-
toma belcheri. La discusin que sigue est basada, por lo tanto, en experimentos
de gentica quedanuna evidencia fuertementetericasobre los cromosomas
sexuales, pero no prueban su existencia.
La herencia ligada al sexo es aqulla en la que el carcter en cuestin est
determinado por un gene ( o genes) localizado en los cromosomas sexuales. La
herencia limitada al sexo o de un lado (Figura 12.2) resulta cuando un carcter
es cedido solamente de un macho a un macho o de una hembra a una hembra;el
gene de que se trata se encuentra en el cromosoma impar.Un ejemplo de carcter
ligado al sexo, herencia limitada al sexo, esla de un carcter de color, dominante,
ellunar negro en la aletadorsaldelguppymacho (Lebistes). Estotambin
ilustra que Lebistes tiene un tipo de determinacin sexual gentica que se iden-
tifica con el modelo XX para la hembra y XY para el macho, conocido en los
mamferos. En las frmulas siguientes los smbolos para los cromosomas sexuales
estn escritos con maysculas y situados dentro de parntesis, mientras que los
genes que ellos portan estn italizados (el lunarnegro es llamado macuhtus y est
representado por M a ) :
Hembras Machos
HIBRIDACIdN 379

Este tipo de herencia limitada al sexo ha sido tambin demostrado para el


medaka (Oryzius) y el gallito (Xiphophorus).

Investigaciones citolgicas

L a cantidad de cromosomas, junto con el criterio morfolgico convencional, los


datos proporcionadospor la Paleontologa,los modelos de comportamiento,
la ecologa y los experimentos de gentica, proporcionan una herramienta adicio-
nal para descifrar la filogenia de los peces. Los ms recientes inventarios muestran
que el nmero diploide vara de 18 a 104, pero los investigadores pueden discrepar
sobre el nmero preciso para una especie dada. Los nmeros de cromosomas de-
terminados a partir de las figuras mitticas cromosmicas que seven tan bien
durante las etapas de la segmentacin del huevo, pueden diferir radicalmente
dentro de una sola especie, de los determinados mediante el estudio de las clulas
germinativas del macho durante la espermatognesis. Se dice que el segundo m-
todo es el ms seguro. Es de esperarse que haya una correlacin estrecha entre la
morfologa cromosmica y la organizacin estructural, desde el momento en que
los cambios evolutivos son iniciados por cambios en los cromosomas.
Los exmenes realizados sobre el nmero de cromosomas son menos com-
pletos para los peces que para los dems grupos de animales. Debe tenerse pre-
sente, sin embargo, que los peces forman un grupo muchoms numeroso y diverso
de especies que todos los dems vertebrados combinados. El trabajo serio sobre
los cromosomas de los peces fue iniciado en 1930, y este campo de investigacin
ha recibido mucho impulso a partir de los trabajos publicadosdentro de la dcada
pasada. Aproximadamentecuatrocientas especies vivientes, de un nmero esti-
mado en veinte mil, han sido estudiadas por los citlogos interesados en los cro-
mosomas. El intersque se estincrementandopor el estudio del nmerode
cromosomasy la morfologaenestos animales prometeproducirimportantes
contribuciones para el mejor conocimiento de la teora evolutiva, as como de la
filogenia de los peces.
Hay una tendencia general para mostrar similitud del nmero y forma en
los cromosomas de las especies y gneros relacionados, pero nuestro conocimiento
de ese aspecto es todava tan incompletoque las conclusiones definitivas relativas
a los cromosomas y su clasificacin, apenas estn comenzando a cristalizarse.

HIBRIDACIdN

La hibridacin natural interespecfica es de lo ms comn entre los peces, espe-


cialmente para los que habitan en las aguas dulces continentales (Holrticas), a
diferencia de cualquier otra clase de vertebrado. Es un fenmeno particularmente
recurrente en los salmnidos, lucios (Esocidae), minnows (Cyprinidae), carpas
chupadoras (Catostomidae),peces sol (Centrarchidae) y en los peces flecha (Etheos-
tomatinae, familia Percidae). Son conocidas (1972) 56 familias de peces hbri-
dos dentro de la fauna mundial. Ms de doscientos son conocidos entre los peces
de agua dulce de Norteamrica. Para nuestros propsitos, un hbrido es definido
como el resultado biolgico del cruzamiento de padres de dos especies (o gne-
ros) diferentes. El factor ms importante que influye en la produccin de los h-
380 GENgTICA Y EVOLUCI6N

bridos es el medio ambiente alterado, pero de ninguna manera el imito. Debido a


la continua modificacin del medio acutico porel hombre, y a su alteracin de la
distribucinde los peces, la hibridacinestaumentando entre los peces de
las aguas dulces.
Ya que la fertilizacin es primordialmente externa, debe esperarse que los
peces se hibridicen con ms frecuencia que los grupos superiores como las aves y
los mamferos. Las familias, en las que un gran porcentaje de especies se hibridi-
zan se caracterizan por tener numerosas formas estrechamente relacionadas, con
hbitos similares e iguales requerimientos de hbitat.
Hablando genricamente, los hbridos F1 poseen un espectro de caracteres
que est comprendida aproximadamente entre los que distinguen en forma signi-
ficativa a las especies padres. La uniformidad de los caracteres intermedios puede
ser tomada como una poderosa indicacin de la esterilidad de los hbridos. Por el
contrario, la variacin amplia que pueda observarse en el producto hbrido ser
una indicacin de que hay por lo menos fertilidad parcial. En los ejemplos que
han sido estudiados citolgica o experimentalmente, los cruzamientos interespe-
cficos muestran por lo comn ms tarde proporciones del sexo alteradas, a me-
nudo exhiben heterosis o vigor hbrido, y esterilidad parcial o completa en por
lo menas un sexo.
La evidencia de la hibridacin natural debe, usualmente, ser en gran parte
circunstancial.Esta evidencia, cuandoha sido cuidadosamentedocumentada y
valorada por alguien que est completamente familiarizado con la fauna, puede
ser tomada sin embargo como una indicacin confiable para la interpretacin del
hbrido. En los numerososgruposquehan sido ensayados experimentalmente,
los presuntos hbridos naturales han sido convincentemente confirmados.
El trabajo experimental que seha hecho con los peces sol (Lepomis) ha
mostrado que los hbridos interespecificos crecen ms rpido que cualquiera de
las especies progenitoras y que ellos dominan en la jerarqua social que corres-
ponde al orden de picoteo en las aves. Por ejemplo, cuando se le da de comer a
un grupo mezclado, los hbridos-de mayor tamafo y ms activos que las especies
puras- son los primeros en tomar el alimento. El vigor incrementado de los h-
bridos tambin se ha visto que aparece en los minnows (Cyprinidae) y en las
truchas (Salmoninae), y en los mtodos de pesca en donde se emplean anzuelos
en lnea logran que se capturen relativamente ms individuos hbridos que cual-
quiera de sus supuestos padres.
En la gran mayora delos peces sol (Lepomis)hbridos existe preponderancia
del sexo masculino, a menudo en una relacin de 4 a 1 o ms. Estos machos,
cuando maduran, construyen, abanican y protegen sus nidos de grava con gran
vigor durante largos periodos,pero la energaenmuchos de esos hbridoses
desperdiciada, desde elmomento en que la esterilidadpuede ser completa, o
casi, debido a la tremenda anormalidad de la espermatognesis, entre otras po-
sibilidades.
Uno de los ejemplos ms ampliamente conocidos de reproduccin aberrante
en los vertebrados es ilustrado por el llamado molly del Amazonas (Poeciliu
formosu) del que se sabe que existe en la naturaleza con el sexo femenino sola-
mente (se han visto ocasionalmente machos fenotpicos que parecen representar
hembras con la reversin del sexo). Se cree que este pez ha aparecido mediante
la hibridacin entre dos especies estrechamente relacionadas de Poeciliu y que se
trata de un diploide permanentemente fijo.Ella persiste en la naturaleza mediante
LA MECANISMOS DE EVOLUCIdN 381

su apareamiento con el macho de cualquier especie de Poeciliu con el que simpa-


tiza; considerando el 100%de su poblacin, alrededor del 50% est formado por
hembras reproductoras y parece ser que esta fecundidad incrementada le da una
ventaja selectiva definida sobre las especies bisexuales con las que vive. El desa-
rrollo embrionario es iniciado solamentemediante la fertilizacin (internaen
este ejemplo); pero, aunque los espermatozoides son esenciales, la fusin gam-
tica (nuclear) no ocurre. De aqu que el fenotipo del producto sea totalmente
dependiente del genotipo de la madre. Los jvenes son invariablemente hijas y
son genticamenteidnticos a susmadres.La produccinconsistentedecras
femeninas de P. forrnosu ocurre no solamente en los cruzamientos de la primera
generacin, sino tambin en todos los subsiguientes cruzamientos con individuos
de generaciones anteriores (lineales) o con los de otrasmadres (laterales). Este pro-
ceso reproductor es llamado ginognesis y el mecanismo hereditario es referido
como herenciarnatroclina, si consideramos que solamente la cromatinade la
madre es transferida a su cra, queviene a estar formada de puras hermanas.
Recientemente han sido demostradosexperimentalmenteotrostipos de
hembra unisexual en la misma familia, los vivparos (Poeciliidae), pero pertene-
cientes al gnero Poeciliopsis. Sin embargo, a diferencia de la situacin del molly
del Amazonas (Poeciliu forrnosa), la cromatina del macho es transmitida al pro-
ducto que es todo femenino, de tal manera que la primera generacin de jvenes
peces manifiesta caracteres de ambos progenitores. De aqu que haya un meca-
nismo gentico diferente, segnse piensa, para explicar satisfactoriamente la
monosexualidad en Poeciliopsis. Se ha postulado que un proceso de maduracin
selectiva elimina los cromosomas del padre durante la ovognesis. Todas las for-
mas unisexuales descritas arriba pueden asegurarse como hbridos perpetuos.
Otros productos formados nicamente de hembras, de otros peces vivpa-
ros, son conocidossolamente en los cultivos de laboratorio. Con el auxilio de
genes marcados se han encontrado machos con el sexo invertido entre pececillos
guppy (Lebistes), presumiblemente llevando consigo cromosomas XX; su sexo
gentico era hembra, su sexo real, macho. Los machos normales en Lebistes con-
forman el tipo XY. Cuando uno de los machos excepcionales XX fue cruzado
con una hembra normal XX, todos los individuos componentes del producto re-
sultaron hembras, como era de esperarse. La primera suerte de fenmeno ha sido
encontrado en el gallito (Xiphophorus) domesticado y en el pez asitico de los
arrozales (Oryzias latipes).
Existe una correlacin positiva entre el xito de la hibridacin y la proxi-
midad de las relaciones, de tal manera que lasupervivencia ms grande de los
hbridos ocurre cuando las especies progenitoras estn ms ntimamente relacio-
nadas. Esto es de esperarse sobre la base de la hiptesis que explica que las espe-
cies estrechamente relacionadas poseen cromosomas de igual morfologa, nmero
y caractersticas bioqumicas.

MECANISMOS DE LA EVOLUCIdN

La evolucin la transformacin continua y gradual de la lnea de descendencia a


partir de un ancestro comn- es un hecho perfecto. El prolongado proceso de
la evolucin, extendindose a lo largo de dos billones de aos, ha sido el resultado
de causas fundamentalesqueestntodavaen actividad. Mientras que Darwin
382 GENOTICA Y EVOLUCIdN

tuvo que deducir su teora principalmente a partir de evidencias indirectas, noso-


trospodemosestudiarennuestrosdasyanproducir cambios evolutivos, a
nuestro gusto, en el laboratorio. La manera en que se ha producido la evolucin,
que an est realizndose, es el tema de esta seccin.
Debido a que las modificaciones hereditarias proporcionan los materiales
bsicos para que se produzca la evolucin, la manera como estas variaciones here-
dables se originan es algo bsico que debemos conocer para la comprensin de
los mecanismos evolutivos.
La mutacin, junto con la recombinacin y la seleccin, es esencial para
que se produzca la evolucin continuada de la mayora, si no es que en todos, los
tipos de organismos. Los materiales genticos primordiales proporcionadospor
la mutacin dan lugar a los bloques de construccin a partir de los cuales los cam-
bios evolutivos pueden ser realizados mediante la seleccin natural. El origen de
la variacin es un problema enteramente diferente al de la accin de la seleccin.

Mutacin del gene

El gene es la unidad de la herencia mendeliana. Los genes aparecen ante todo en


los cromosomas de los ncleos de las clulas y, desde el momento en que forman
parte de los cromosomas, existenpor pares, justamentecomoocurrecon los
cromosomas. Un cambio permanente y espontneo en un gene es llamado muta-
cin gentica. Esos cambios heredables proporcionan unimportante material
para que tenga lugar la variacin orgnica, y la variabilidad heredable es esen-
cial para la evolucin. Contrariamente a las ideas expresadas por los crticos de
la gentica, cuando esta ciencia estaba en su infancia, ya estaba bien establecido
que la mutacin es un fenmeno normal en la naturaleza. Los grados de muta-
cinprobablementevaranmuchodeacuerdo a los diferentes genes mutando
en diversos grados, inclusive dentro de lamisma poblacin. Los grados de mu-
tacin pueden ser incrementados en las poblaciones silvestres mediante los lla-
mados genes mutadores.
Tanto en los medios experimentales como en los naturales se ha encon-
trado que la mayora de las mutaciones son desventajosas, y por consiguiente son
eliminadas por seleccin natural. Pero quedan muchas mutaciones que son neu-
trales o ventajosas para el organismo que las posee, y algunas que aparentemente
son perjudiciales podran servaliosas estando en medios modificados. Desde el
momento en que la mayora de las mutaciones alteran nicamente a un solo gene
a un tiempo, es la acumulacin de pequeos cambios (no un cambio grande, s-
bito) en un periodo de tiempo largo la que contribuye al cambio de constitucio-
nes genticas. La radiacin, por ejemplo con rayos X, acelera los grados de muta-
cin, segn se sabe, y es probable que la mutacin sea parcialmente causada en
la naturaleza por la accin qumica (como, por ejemplo, porel perxido de hidr-
geno). En general, la mutacin espontnea ocurre al azar o de una manera indi-
recta; esto es cierto para todos los tipos de mutacin.

Mutacin cromosmica

Los estudios intensivos de los cromosomas de la glndula salival gigante de las


moscas de la fruta (Drosophila) han demostrado que los cromosomas estn dife-
MECANISMOS DE LA
EVOLUCIdN 383

renciados longitudinalmente y que sus genes aparecen en loci o posiciones defi-


nidas. Por lo tanto, se han llegado a hacer mapas cromosmicos de los cromo-
somas de las glndulas salivales, e inclusive son identificables pequeos segmentos
mediante la referencia a un mapa modelo. La redistribucin de los cromosomas
puede ocurrir siguiendo cuatro procesos: u ) escisin: la prdida de un segmento
de un cromosoma; b ) duplicacin: la duplicacin de un segmento cromosmico;
c ) inversin: la inversin de un segmento de un cromosoma debido a su rotura
en dos puntos; y d) truslocacin: la transferencia de un segmento de un cromo-
soma a un cromosoma no homlogo. Estos cambios arquitectnicos de los cro-
mosomas pueden ser producidosexperimentalmentemediante radiaciones de
energa elevada, y es seguro inferir que la radiacin que ocurre de manera natural,
as como tambin los mutgenos qumicos, pueden jugar un papel importante
en la produccin de cambios que han llegado a ser observados en forma experi-
mental. Cada uno de los tipos de rearreglo ya mencionados se comportan como
si fuesen una mutacin gentica, segnse ha observado, produciendo entonces
un fenotipo diferente y hereditario. Muchos son letales cuando son homozig-
ticos, pero otros no. La traslocacin de los segmentos cromosmicos puede con-
ducir a un cambio en el efecto del gene, por ejemplo de recesivo a dominante.
Tambinpuedenafectar las traslocaciones al nmerode cromosomas, como
sucede en los peces de la familia Cobitidae: las lochas japonesas (Misgurnus y
Barbatula) tienen de 24 a 26 pares de cromosomas, respectivamente, la mayora
de los cuales tienen forma de bastn. Sin embargo, dos pares de cromosomas de
Barbatula tienen forma de V y la reduccin (de 26) es atribuida a las traslocacio-
nes que resultaron al unirse originalmente diferentes pares de cromosomas.

Seleccin natural

El ms grande descubrimiento de Darwin, la teora de la seleccin natural, cons-


tituye un tema central en todo el pensamiento biolgico. Es el proceso evolutivo
ms importante y es esencialmente un intento de explicacin de la adaptacin de los
organismos a su medio ambiente. El meollo de la seleccin es que los portadores
de los diferentes genotipos en una poblacin contribuyen en forma diferente a
formar el acervo gentico de las generaciones sucesivas. Algunos genotipos hacen
contribuciones relativamente grandes en promedio, en comparacinconotros,
en el mismo medio ambiente. La relativa capacidad de los portadores para trans-
mitir sus genes constituye el valor adaptativo, o buena condicin darwiniana, de
ese genotipo. Las poblaciones mendelianas (no los individuos) son las unidades
de la seleccin natural y de la adaptacin.
Como resultado de la seleccin natural los organismos que gradualmente
van cambiando se adaptan a las condiciones bajo las cuales deben existir, debido a
que algunas variaciones producen ms progenie apta para sobrevivir que otras. La
adaptacin -afectada a travs de la seleccin natural- es por lo tanto un proceso
de importancia primordial para la planta o animal que se est desenvolviendo. La
paleontologa pone especial nfasis en este hecho, desde el momento en que el
registro de las adaptaciones progresivas que estn teniendo lugar a travs de perio-
dos definidos de tiempo geolgico no deja dudas sobre la importancia de la adap-
tacin y dela seleccin en la evolucin.
En ciertas especies se han producido cambios importantes como resultado
384 GENBTICA Y EVOLUCI6N

de la seleccin natural dentro de los tiempos histricos. As es como la fase de


color melanstica (negra) de las mariposas, generalmente de aparicin espordica,
se ha vuelto notable en reas afectadas por la revolucin industrial (de aqu el
fenmeno que ha sido denominado melanismo industrial). Los centros de dis-
tribucinde las formasmelansticasson las grandes ciudades industriales. La
explicacin de este acontecimiento, de que haya una fase oscura sobre otra clara,
y con verdadero xito, es la de que las mariposas melansticas constituyen presas
menos conspicuas. Sin embargo, la coloracin ms oscura puede ser una adapta-
cinsecundariaa los cambios fisiolgicos, como la resistencia a las sustancias
qumicas venenosas contenidas en el humo industrial. Se encontr que las dos
cualidadeseranpreadaptacionesparaunacondicin de cambio del medio am-
bienteyerandepoco valor para el animal,hasta que prosper la revolucin
industrial.

Poliploida

La existencia en organismos muy relacionados (un gnero nico, por ejemplo) de


cierto nmero de cromosomas en algunas especies, que es mltiplo de otros en
otras, es llamada poliploida. Por ejemplo, varias especies de trigo tienen 14, 28 y
42 cromosomas; los dos juegos de mayor valor son mltiplos del que tiene menor
valor, Los poliploides pueden resultar de la duplicacin del genoma dentro de una
especie (autopoliploida), o unincrementoen el complementocromosmico
puedeaparecera travs de la hibridacinyproducir genomas diferentes (alo-
poliploida).
Aunque es muy importante en el reino vegetal, la poliploida es un fen-
meno raro o, cuando menos, poco comn en los animales. Por lo general, se ha
sealado a la reproduccin bisexual como la base para esta diferenciaentre los dos
reinos. Esta sugerencia es apoyada por el hecho de que la poliploida es rara en
las plantas que han llegado a tener sexos separados (dioicas). Mientras que la hi-
bridacin es importante en la evolucin vegetal y se le responsabiliza por la fre-
cuencia de aparicin de alopoliploides en las plantas, la produccin y manteni-
miento con xito de hbridos parece haber desempeado papeles de relativamente
menor impartancia en la evolucin animal. Ha sido demostrado que las especies
poliploides que se reproducen sexualmente se encuentran entre los ciprnidos y
salmnidos, en los que los juegosdecromosomasde algunas especies parecen
ser mltiplos de los de otras. La mayora de los animales reportados como po-
liploides, sin embargo, son partenogenticosy,curiosamente, todos ellos son
artrpodos. El camarn, Arterniu salina, aparece en formas tetraploides y octo-
ploides, partenogenticas, pero tambin hayuna raza tetraploide quese reproduce
sexualmente.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO

A menudo aparecen juntas especies muy relacionadas, completamente distintas,


sin perder su identidad. Ellas no se entrecruzan porque permanecen ms o menos
separadas mediante una variedad de mecanismos de aislamiento. Desde luego que
la formacin de especies sin haber previa forma de aislamiento es considerada
MECANISMOS DE AISLAMIENTO 385

como imposible. En general, estas barreras que se presentan para el cruzamiento


caen en dos grupos principales: geogrfico y gentico, o extrnseco e intrnseco.
El aislamiento geogrfico comprende la separacibn espacial de las poblacio-
nes en diferentes regiones geogrficas, ya sea dentro de un rea habitada sin solu-
cin de continuidad, o separada por brechas distribucionales. Es independiente de
cualquier diferenciagentica que haya entre las poblaciones. El intercambio directo
de genes entre las poblaciones cuyas reas de distribucin no se superponen o en-
trecruzan es evitado simplemente porque ellas son aloptricas. Las poblaciones
aloptricas pueden o no exhibir aislamiento reproductor si son cruzadas artificial-
mente o, como resultado de un segundo entrecruzamiento, cuando sonremovidas
sus barreras distribucionales. Por el contrario, algunas especies simptricas -por
ejemplo, Xiphophorus helleri y X . maculatus, el gallito y el platyfish que se
sabe no se cruzanen la naturaleza,sonfcilmenteinducidospara cruzarse en
los acuarios.
Los mecanismos de aislamiento intrnsecos comprende un gran conjunto
de medios. Y todava ms, el entrecruzamiento de un par de especies es usual-
mente prevenido no solamente por un mecanismo, sino por muchos que forman
una especie de engranaje, colaborando mutuamente.
Las caractersticas conductuales, incluyendo la sexual, la psicolgica o la
etolgica, consideradas como barreras para el cruzamiento, son, probablemente,
operativas en la promocin de la segregacin de especies en la mayora de los
peces que son sexualmente dimrficosy/o dicromticos. Los peces dardo (Etheos-
tomatinae), los peces vivparos (como los Poeciliidae), las espinochas (Gasterostei-
dae) y los de los arrecifes de coral, incluyen muchos ejemplos en los cuales esos
mecanismos desempean un papel importante en el mantenimiento de las especies
como poblaciones diferentes.
Las diferencias que existen con respecto a la temporada de reproduccin
constituyen barreras temporales contra el cruzamiento. El Dolly Varden (Salue-
linus malma) se reproduce en el otoo, la trucha arco iris (Salmo gairdneri) en
las postrimeras del invierno o en la primavera. Por lo tanto, cuando estas dos
especies de peces conviven, aun as nose pueden cruzar.
Las adaptaciones para los diferentes nichos ecolgicos previenen el colapso
de las barreras genticas entre las especies relacionadas, Por ejemplo, el pez saeta de
Johnny (Etheostoma nigrum) desova debajo de las rocas en una posicin inver-
tida, mientras que el pez saeta de lados verdes (Etheostoma blennioides) desova,
mientras est en unaposicin derecha, normal, sobrealgas y musgo.
Las adaptaciones fisiolgicas puedencolaborarcon las ecolgicas en la
prevencin del trastornogentico. La espinochade tres espinas (Gasterosteus
aculeatus) apareceen Blgica, ecolgica y fisiolgicamente, endospoblaciones
diferentes. Una habita solamente en agua dulce, usualmente pequeos arroyos,
mientras que la otra vive en el mar durante el invierno, pero migra hacia los estua-
rios en la primavera y en el verano para desovar. Aunque las dos formas difieren
enpromedioenciertonmerodecaractersticas morfolgicas, las variaciones
se entrecruzan ampliamente. La forma de agua dulce tiene la capacidad osmorre-
guladora para mantener el contenido de cloruro en la sangre a un nivel siempre
constante en las aguas de salinidad baja. La forma migratoria, sin embargo, pierde
iones de cloro en las aguas que contienen una concentracin salina menor a la
cuarta parte de la del ocano. Esto conduce rpidamente a los peces a la muerte.
Los intergrados morfolgicos que aparecen en los hbitats naturales no son fi-
3 86 GENfiTICA Y EVOLUCI6N

siolgicamente intermedios sino quepertenecenaunou otro tipo fisiolgico.


Aunque las dos formas son fcilmentecruzadas mediante la inseminacin artificial
de los vulos, los hbridos raramente aparecen en la naturaleza. Su falla para so-
brevivir ah es debida a la existencia de un medio inadecuado, desde el momento
en que son escasas las aguasde salinidad apropiada.
La incompatibilidad fsica de los genitalia debido a las diferencias estructu-
rales de estos rganos produce una barrera mecnica de aislamiento. Esto, por
ejemplo, previene virtualmente la fertilizacin cruzada de muchas especies de
pececillos vivparos (Poeciliidae).
Los factores bioqumicos pueden prevenir la unin del espermatozoide con
el vulo o, en los peces vivparos, el esperma puede tener una vitalidad reducida
en los conductos sexuales de la otra especie. Adems, la competencia espermtica
puede ser un factor en la falla de los gametos masculinos extraos para penetrar
en el vulo.
En el caso de que ocurra la hibridacin, y esto sucede repetidamente en los
peces de agua dulce del Hemisferio Norte, hay muchos mecanismos que se con-
ducencontra el establecimientoexitoso de loshbridos. Los zigstoshbridos
pueden ser no vitales o menos adaptados que los zigotos de cualquiera de las es-
pecies progenitoras, como sucede en los hbridos de la mayora de los peces sol.
Los hbridos pueden fallar para producir clulas sexuales funcionales; esta esteri-
lidad hbrida es un mecanismo de aislamiento comn y efectivo y se presume que
es un factor importante en el fracaso de la mayora de los peces hbridos de
interespecificidad natural, para sobrevivir ms all de la primera generacin. Pero,
en caso de que los hbridos de la generacin F1 produzcan gametos normales, toda
o parte de la generacin F 2 , o los cruzamientos regresivos, pueden ser no vitales o
adaptativamente inferiores alos de los hbridos de la generacin F 1 .

EVOLUCI6N PARALELA O CONVERGENCIA

Cuando los animales de diferente origen o historia se desarrollan en medios muy


parecidos y en regiones bien aisladas, pueden desarrollarse formas funcionalmente
similares pero slo cuando estn lejanamente relacionadas. La evolucin paralela
produce el parecido superficial, un fenmeno no claramente reconocido por Dar-
win, pero ya sabido y muy comn desde mucho tiempo atrs. Tambin es llamada
evolucin convergente o, simplemente, convergencia.
Es un ejemplo clsico la distribucin de las grandes aves no voladoras, las
Ratites (kiwis, avestruces, casuarios, emsy andtes) de Africa, Madagascar,
Amrica del Sur, Australia, Nueva Guinea y Nueva Zelanda. Antiguamente se pens
que estaban ntimamente relacionadas y fueron clasificadas en un grupo nico;
actualmente se sabe que provienen de ancestros divergentes. Un ejemplo notable
entrelos peces puede ser observado en los extraordinariamenteabundantesy
diversos caracnidos (familia Characidae), un grupo dominante entre los peces de
agua dulce de Amrica del Sur. Al adaptarse por s mismos a los variados nichos
ecolgicos, especies de esta nica familia han llegado a parecerse mucho a peces,
sin que medie parentesco, como losde las familias norteamericanas depeje-lagartos
(Lepisosteidae), peces de aleta ondulada (Amiidae),lucios (Esocidae), pececillos de
acuario (Cyprinidae) y peces saeta (Etheostomatinae). La prdida de los ojos y el
pigmento en diferentes familias de peces que habitan en las cavernas proporciona
otro buen ejemplo deconvergencia.
DEL DURACION 387

DURACION DEL PROCESO EVOLUTIVO

Qu tan rpido se desarrollan los organismos? Estapregunta evolutiva bsica


no puede ser contestada con facilidad, porque los cambios evolutivos, por lo que
respecta al tiempo, no solamente varan mucho en los diferentes grupos deanima-
les, sino que tambin hay una gran fluctuacin dentro de lasclases, familias o
gneros. Los accidentes geogrficos, como esos que permiten a una formaancestral
vivir en un medio saturado (un lado aislado, por ejemplo), pueden dar comoresul-
tado una evolucin explosiva relativamente rpida. Este tipo de diferenciacin
ha ocurrido repetidamente en los lagos, especialmente en los de los viejos trpicos.
Una de las mayores dificultades que se presentan al intentar estimar los
grados de especiacin en los peces es determinar si las diferencias observadas entre
las poblaciones sonfenotpicas o tienen, en parte o en su totalidad,una base
gentica. Otro problema consiste en medir el tiempo geolgico, pero este impedi-
mento est siendo constantemente disminuido mediante la introduccin de tc-
nicas mucho ms precisas.
En general, para los peces, el periodo de tiempo de unos 10,000 a 12,000
aos que ha transcurrido desde la terminacin de la ltima glaciacin Wisconsin es
usualmente asociado con la diferenciacin a un nivel no mayor del de subespecie.
La mayora de las especies tienen por lo menos una antigedad de un milln de
aos, y muchas la tienen mayor. Sin embargo, la adquisicin del rango de especie
verdadera, bajo especiales circunstancias, debe haber tenido lugar dentro de los
pasados 30,000 a 60,000 aos, o inclusive en slo 4,000 aos. La especiacin puede
ser especialmente rpida en las poblaciones pequeas, aisladas. Muchos de los gne-
ros ahora vivientes probablemente se desarrollaron por el Mioceno o el Plioceno,
otros posiblemente poco tiempo despus deque termin el Pleistoceno. El registro
fsil de la Era Cenozoica es todava muy inadecuado para servir de mucha ayuda
en la estimacin de las velocidades evolutivas. Muchos fsiles de las postrimeras
del Pleistoceno, originalmente interpretadoscomo especies diferentes, difieren
muy poco, segn se ha visto, o de plano nada, de sus descendientes vivientes.
Por lo general, los periodos de mayor cambio geolgico y los periodos de evolu-
cin rpida estn correlacionados, mientras quelas etapas muy largas de uniformi-
dad geolgica muestran cambios evolutivos lentos. Hubo una explosin evolutiva
en las eras Silrica y Devnica, cuando la Tierra estaba siendo colonizada por
plantas y animales. Estas evoluciones explosivas, aunque en una escala mucho me-
nor, muchas veces han sido recurrentes. La congregacin de especies -la evolucin
de muchas especies de un gnero mico atravs de la radiacin adaptiva en un rea
restringida- proporciona un ejemplo relativamente reciente en loslagos africanos.

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE GENETICA Y EVOLUCIdN

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Londres.
Captulo 13

Sistemtica
y nomenclatura

Sistemtica es la ciencia relacionada con las clases y diversidad de los seres vivien-
tes y con su disposicin en una clasificacin natural. Siendo bsicamente un estu-
dio de las relaciones evolutivas de los organismos, la sistemtica reposa sobre los
fundamentos de la biologa al asegurar una estructura confiable, y es elemental
para comprenderlos. Un sistema de clasificacin proporcionalos medios para
esclarecer el problema del origen y evolucin de la vida. Es errneo suponer, como
muchos lo hacen, que la clasificacin es una etapa ya pasada de moda en la histo-
ria natural. Cada uno es, aun involuntariamente, un clasificador, ya sea debido a
la necesidad o simplementepor mera curiosidad. El origen de la informacin
necesaria para hacer la clasificacin est en la taxonoma, o sea, en el estudio de
lasbases tericas, principios y procedimientos que deben seguirse para obtener
un mejor entendimiento de las relaciones. La sistemtica incluye tanto a la taxo-
noma como ala clasificacin.
Todas las relaciones que hay entre los seres vivos son los resultados directos
de lo que les ha sucedido durante su historia evolutiva; esa historia es un fen-
meno real, ya sea que hayamos tenido o no la habilidad de reconstruirla en forma
precisa. Todas las aproximaciones al entendimiento de la sistemtica de los orga-
nismos quedan limitadas al estudio de las similitudes y diferencias y son en prin-
cipio bsicamente comparativas. El inters renovado por los mtodos y la teora
de las clasificacin ha recibido gran realce por el desarrollo de las computadoras y
el advenimiento de nuevas reas de investigacin designadas en forma global como
taxonoma numrica, quedando incluida entre ellas la cladstica. La taxonoma es
la teora y prctica de la clasificacin de los organismos. Es importante distinguir
desde un principio entre clasificar y nombrar o identificar las cosas, porque estas
dos actividades son totalmente diferentes. La clasificacin comprende la filosofa

389
i
390 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA

cientficaque utiliza procedimientos inductivos, mientrasque la identificacin


emplea procedimientos deductivos que nos permiten ubicar a los individuos en
taxa previamente establecidos. La nomenclatura zoolgica comprende la aplica-
cin de los diferentes nombres dadosde acuerdo a reglas ya establecidas.
La funcin primordial de la clasificacin es la de crear el orden donde se
encuentra el caos, mediante la identificacin correcta de los individuos y su ubi-
cacin o disposicin en varios taxa, desde el momento en que es imposible discu-
tir o pensar en los organismos sin haberles asignado primero nombres. Para hacer
esto tambin se requiere de la aplicacin de la nomenclatura biolgica a los grupos
(taxa) que san reconocidos. En auxilio de l a clasificacibn est la conveniencia.
Las categora del sistemtico estn basadas en el grado de simili.tud, de tal ma-
nera que cuanto ms estrecha sea la relacin de dos organismos, usualmente sern
los caracteres que compartan. Mucho antes de 1735 fueron aplicados los nom-
bres latinos a las plantas y los animales, pero esa fecha corresponde al ao en que
Linneo procur por primera vez catalogar a todas las clases conocidas; y sin duda
se hizo aparente, inclusive en las sociedades ms primitivas, que era intil hacer
observaciones en una planta o animal a menos que uno supiera su nombre. Los
aztecas tenan considerable conocimiento de las especies que habitaban su regin
antes de la conquista espafiiola; y todava ms, ellos empleaban nombres que, me-
diante la agregaci6n de los prefijos apropiados, servan para indicar sus relacio-
nes o parentesco.
Esto conduce a una segunda funcin de la clasificacin, la que sirve como
una gua para establecer los parentescos. La clasificacin moderna est basada en
la filogenia, pero la clasificacin y la filogenia son cosas distintas y no deben ser
confundidas. La filogenia es la historia evolutiva actual de los organismos y es
natural,continua y dinmica. La clasificacin es el resultadode los esfuerzos
humanos para interpretar o reconstruir la filogenia, y es arbitraria en el sentido
de que muchas clasificaciones pueden ser elaboradas a partir de la misma filoge-
nia. La historia evolutiva de un grupo vincula a una, y slo a una, filogenia; pero,
al desarrollar unainterpretacin confiable sobre el origen y evolucin de ese
grupo, los cientficos proponen varios esquemas de clasificacin que sufren cam-
bios a medida quellegan nuevas luces en el conocimiento delcurso de la evolucin.
El problema fundamental de la sistemtica es, como Huxley certeramente
lo dijo, el de detectar ala evolucin en accin. El sistemtico moderno utilizala
informacin que le llega de una gran vuiedad de fuentes o disciplinas (gentica,
ecologa, paleontologa, fisiologa comparada,comportamiento animal, citolo-
ga, zoogeografa, bioqumica, biometra y otros campos relacionados). La infor-
macin panormica proporcionada por esas disciplinas es esencial para obtener la
solucin de muchos problemas taxonmicos. La sistemtica se ha transformado
en el punto focal para muchos campos de la biologa, desde el momento en que
estudia la diversidad orgnica, una rama integral superior de la biologa.

DISPONIBILIDAD APROPIADA DE LOS PECES

Los peces son animales particularmenteapropiadospara hacer estudiossobre


sistemtica, porque: a) son abundantes enespecies y nmero, de distribucin muy
amplia y fcilmente disponibles; b ) poseen muchos caracteres que son muy apro-
piados para hacer anlisis taxonmicos y tratamientos estadsticos; c) las correla-
ANTECEDENTES HISTdRICOS 391

ciones desu medioambiente son bien marcadas; d ) muchoshanprobado ser


apropiados para realizar anlisis experimentales bajo condiciones de laboratorio,
y e ) la intergradacin y la hibridacin son relativamente comunesy proporcionan
comprobaciones delas relaciones genticas.

ANTECEDENTES HISTdRICOS

No se duda que los comienzos de la taxonoma anteceden a los registros histri-


cos, desde el momento en que una de las caractersticas del hombre consiste en
nombrar y ordenar las cosas. Aristteles (383-322 a.c.) sintetiz el conocimiento
de su tiempo y lo formul en lo que consideramos los principios de una ciencia.
Aunque no propuso una clasificacin formal, Aristteles proporcion una base
para lograrla cuando afirm que los animales pueden ser caracterizados de acuer-
do a su manera devivir,sus acciones, sus hbitos y sus partes corporales. Su
filosofa prevaleci durante cerca de 2,000 aos. De los zologos que vivieron
un poco antes de Linneo, John Ray (1627-1705), el hijo de un forjador brit-
nico, propuso un sistema de clasificacin ms natural, que el de sus predecesores
y su trabajo influy notablemente en Linneo (1707-1778). Este gran naturalista
sueco fue el primero en aplicar con firmeza lo que hoy conocemos como sistema
binomial de nomenclatura (vase abajo), en la dcima edicin de su monumental
Systernu Nutume (1758), que marca el punto de partida de la nomenclatura zoo-
lgica. Sus contribuciones influyeron tanto en los estudiosos que le sucedieron
que, con justa razn, es llamado padre de la taxonoma. Linneo tambinpropor-
cion una jerarqua de categoras: variedad, especie, gnero, orden, clase y reino.
Los principales cambios que ocurrieron despus consistieron en agregar la familia
y el phylum. Era tan prctico su sistema que pronto fue adoptado, difundido y
mejorado, y domin el campo de estudio durante la siguiente centuria, en la cual
se consider a las especies como inmutables.
La revolucionaria teora de la evolucin de Carlos Darwin produjo, un siglo
ms tarde, un estmulo tremendo enel pensamiento y en la labor de investigacin
biolgicos. Los hombres de ciencia de las dcadas que siguieron de inmediato a la
publicacin de El Origen de las Especies (1859) se interesaron principalmente por
saber si realmente los organismos vivientes son descendientes de ancestros comu-
nes. La filogenia era, por consiguiente,la preocupacin clave de este periodo.El r-
bolfilogentico fue introducidopor Haeckel (1866), y prob ser un mtodo
til y estimulante, auxiliando a los taxnomos con un medio grfico en el que
se expresan las presuntas relaciones de las especies. Este era un periodo produc-
tivo y excitante en la historia de la taxonoma, y algunas de las mentes ms inteli-
gentes fueron atradas a este campo ante la perspectiva de ser premiadas con los
descubrimientos que casi a diario se hacan de nuevas especies y gneros y, con
no poca frecuencia, de nuevas familias u rdenes. Sin embargo, hacia las postrime-
ras del siglo diecinueve o antes, se haba terminado el periodo de los grandes
descubrimientos entre los animales superiores. Quienes estaban ansiosos por des-
cribir nuevos rdenes, familias y gneros, acudieron ahora al afinamiento de la
clasificacin y a dividir las categoras ya existentes. Como era de esperarse, algunas
de estas divisiones fueron necesarias y benficas, pero en otros casos produjeron
una desintegracin de las categoras naturales mediante el ocultamiento delas ver-
daderas afinidades. Parte del descrdito en que cayla taxonoma al finalizar el siglo
392 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA

diecinueve y en los primeros aos del actual es atribuible aesaexcesivadigre-


gacin.
La fase ms reciente en el desarrollo de la sistemtica se ha caracterizado
por el estudio dela evolucin de las especies. Han ampliado notablemente las pers-
pectivas de la sistemtica hasta hacerla avanzar a un grado superior, como ciencia
genuina y vigorosa, el redescubrimiento de las leyes de Mendel, el surgimiento de
la gentica y ms tarde el de la gentica de las poblaciones, el empleo de la biolo-
giaexperimental, la introduccin de la biometra y, en consecuencia, el de la
taxonoma numrica, os avances de la ecologa, el estudio del comportamiento
comparado y el desarrollo de nuevas herramientas de trabajo. Los antecedentes
de estas ciencias son esenciales para iograr la solucin de muchos problemas de
sistemtica. El reconocimiento que finalmente surgiseala que los organismos
con los que el sistemtico debe trabajar no son una jaula llena de animales de
laboratorioni unahilera de especmenes muertos en un museo, sino en lugar
de elfo, las poblaciones naturales de seres vivientes en el campo (Myers, 1941).
El sistemtico moderno se ha vuelto inclusive ms interesado en Eormular genera-
lizaciones, para lo cual la nominacin y descripcin de nuevos taxa es meramente
el paso inicial.

LA TAREA DE LOS SXSTEMTICOS

Ei trabajo final del sistemtico consiste no solamente en reconocer y describir las


disposiciones infinitas de la vida que nos rodea, sino en contribuir tambin a su
comprensjiin. Es critica la necesidad de cont.ar con identificaciones correctas para
facilitareltrabajo de los administradores de la vida silvestre, losgelogos, los
eciiiogos y los bilogos experimentales, para hablar solamente de unos cuantos,
Para ser competente en el estudio de un grupo particular de animales se requiere
realizar un trabajo difcil y tener una gran experiencia, y puede que no se logren
conseguir algunas determinaciones correctas de organismos porque simplemente
no haya disponible un especialista en el grupo de investigacin.El sistemtico
moderno esuu naturalista de campocompetentequienestudia la ecologa y
conducta de las especies en su medio natural. La gran amplitud de la sistemtica
proporciona oportunidades para hacer estudios, de acuerdoa sus intereses y talen-
tos, aunque sean de los ms diversos.
Despus de reconocer y describir con minuciosidad a la especie, el sistem-
tico deber ubicar enseguida a la especie en el orden que le corresponde,colocn-
dola o adscribindola en la hilera del taxn relacionado, y elaborar un esquema
que oriente sobre las relaciones de la especie con las categoras superiores. Este
paso comprende msespeculacion que el de dar nombre a la especie y es ms
tei;rico, desde el momentoenqueeltaxnomodebe decidir si las similitudes
sealan una convergencia o unaverdaderarelacin filogentica. &I ha pasado
ahora de la etapa analtica a la sinttica.
La tercera tarea del sistemtico consiste en estudiar cmo es que se han
formado las especies, y esto conduce a la consideracin de los factores de la evo-
luciiin: jcmoes que se originanlasespecies, cbmoestn relacionados y qu
significa esta relacin? El sistemtico, en esta fase de su trabajo, se pone en mris
intimo contacto con las dems disciplinas biolgicas como la gentica y la fisio-
loga, la ecologia y la citologa, y la biogeografa y la paleontologa.
CONCEPTOS TAXON6MICOS 393

Estas diversas etapas a travs de las cuales pasa la clasificacin de un grupo


particular han sido denominadas taxonoma alfa, beta y gamma. La taxonoma
alfa se refiere al nivel en el cual la especie ha sido reconocida, caracterizada y
nominada; la taxonoma beta, a la colocacin de la especie en un sistema natural
de clasificacin; y la taxonoma gamma, al anlisis de la variacin intraespecfica
y los estudios de la evolucin. Hay entrecruzamiento e intergradacin entre las
tres, pero el curso del estudio es real. Aunque el taxnomo dotado de un mtodo
biolgico puede aspirar a concentrarse en la taxonoma gamma, hay todava una
necesidad real de conducir estudios todava ms detallados en los niveles alfa y
beta, especialmente de los grupos menos conocidos, incluyendo alos peces.

CONCEPTOS TAXONOMICOS

En la taxonoma clsica los organismos fueron dispuestos desde las especies hasta
las categoras ms elevadas, basndose enunconjuntode caracteres presentes
presumiblemente en cada miembro de un grupo dado. En la taxonoma moderna
los conceptos de variacin dentro de un grupo en un tiempo dado y en diferentes
periodos del tiempo geolgico estn volvindose decisivos en la caracterizacin
de las categoras.
La clasificacin comienza con el individuo. Los individuos que mantienen
relaciones muy estrechas entre s y se cruzan con xito son agrupados como espe-
cie. Las especies son agrupadas en gneros, que pueden contener una o ms de
aqullas. Los gneros relacionados son entonces agrupados en familias, cada fami-
lia conteniendo uno o ms gneros. Enseguida las familias constituyen rdenes, y
los rdenes son agrupados en clases.
La presente evidencia seala que las especies estrechamente relacionadas
difieren marcadamente entre s en los detalles de su funcionamiento bioqumico
como en su morfologa externa o interna. Las investigaciones ms recientes para
descifrar las relaciones interespecficas estn enfocadas a los estudios cromosmi-
cos, en las secuencias de los aminocidos y en el comportamiento comparativo,
entre otros. Aunque el estudio de los ejemplares preservados proporciona valiosos
datos sistemticos, es imperativo obtener una visin ms amplia mediante el cono-
cimiento del organismo en su hbitat natural.
Por lo tanto, aunque las especies son ms a menudo definidas mediante el
empleo de grupos de caracteres morfolgicos, y por su variacin geogrfica, en
algunos casos puede haber disponible considerable informacin biolgica (como
en la conducta, la gentica, la fisiologa y la ecologa), inclusive considerando al
elemento tiempo. La especie es un concepto basado en el de poblacin, y deber
ser definida de acuerdo a un grupo particular de circunstancias. En consecuencia,
debe haber diferentes clases de especies en diferentes grupos de animales o in-
clusive en el mismo grupo. Las especies monotpicas muestrancaractersticas
uniformes en toda la serie, mientras que las politpicas estn formadas de sub-
especies diferenciadas. Especies hermanas (crpticas) son las que no se pueden
distinguir morfolgicamente o son muy parecidas, perogenticamenteestn
muy diferenciadas, as como por los aspectos fisiolgico, ecolgico o conductal,
qu? implica al aislamiento reproductor. Las subespecies constituyen una pobla-
cin geogrficamente segregada, o grupo de poblaciones locales quedifieren
taxonmicamente de otras subdivisiones de una especie.
394 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA

El gnero tiende, ms que cualquier otra categora, a retener su status cl-


sico y a ser definido en la prctica como un grupo de especies que comparten
ciertos caracteres.
La familia como categora incluye, por lo menos tericamente, muchas l-
neas filticas diferentesyde aqu que su valoracin tome en consideracin la
variacin con respecto al tiempo y tambin al espacio.

LOS DATOS PARA LACLASIFICACI6N (FIGURA 13.1)

Qu clase de caracteres son utilizados por los ictilogos en la identificacin de


los peces o al proponer una clasificacin? Los caracteres son tantos y tan varia-
dos y, como el oro, que est donde usted lo encuentra, Y a sea que ellos sean rasgos
mersticos -como el nmero de escamas, los radios de las aletas o vrtebras-,
proporciones del cuerpo, colores del animal vivo, caractersticas osteolgicas, pa-
trones de conductao nmero de cromosomas, tienen una caracterstica comn: es
probablequecualquierade ellos tenga diferente significado en los diferentes
grupos de peces. Por ejemplo, el nmero de radios caudales es virtualmente cons-
tante en muchas familias y, en consecuencia, no puede ser usado en los grupos
situados por debajo del nivel de familia, pero en los Cyprinodontidae su nmero
puede distinguir razas, subespecies o especies, an sin nombre. El nmero de
vrtebras, muy consistente en la mayora de los peces con espinas y radios -por
consiguiente un carcter ordinal- puede ser empleado para distinguir categoras
desde la subespecie hasta el gnero en los grupos ms primitivos. La ausencia de
aletas plvicas puede ser una caracterstica de familia o una variacin individual
(comoocurreen algunos ciprinodntidosdesrticos). En los pececillos de
acuario (Cyprinidae) el tamao relativo de la cabeza puede ser empleado para dis-
tinguir entre una y otra especie; y an as, en los peces sol (Centrarchidae) el
tamao de la cabeza tiene importancia para determinar una familia. Por lo tanto,
no puede haber un concepto fijo sobre elnivel taxonmico al que un carcter
dado puede pertenecer.
Por lo general, los caracteres que pueden ser vistos externa y fcilmente
son los que se utilizan para separar especies e inclusive hasta gneros. Estos carac-
teres son, sin embargo, muy a menudo los ms superficiales y los ms variables, y
de aqu que deban ser empleados con precaucin. Los rasgos empleados para dis-
tinguir las categoras superiores a los gneros, familias etc., son generalmente ms
profundos y menos variables. Ciertos caracteres osteolgicos, por ejemplo, mues-
tran poca variacin y parecen estar menos sujetosa las influencias del medio
(como los efectos de la temperatura) que esos caracteres mersticos, como por
ejemplo el nmero de escamas. El color tiene, a menudo, valor de carcter espe-
cfico, pero no puede caracterizar a los grupos superiores, como lo hace el color
rojo de lospeces ardilla (Holocentridae).
Cuanto ms diversos sean los datos empleados en la clasificacin, ms rea-
lista resultar la disposicin de las especies. El sistemtico moderno puede tener
la facilidad de adquirir informacinde campos tan variados como la bioqumica, la
gentica, el comportamiento, la ecologa, la fisiologa, la distribucin geogrfica,
la paleontologa y la citologa para suplementar y reforzar los datos de laborato-
rio ms convencionales sobre la morfologa y la anatoma. La mayor parte de la
clasificacin es realizada, sin embargo, sin tener un conocimiento definido sobre
COLECCIONES 395

-
Figura 13.1 Un pez con espinas y radios ilustrando laspartes y metodos del conteo y medi-
ci6n: 1-interorbital; 2-occipital; 3-nuca; 4-longitud de la cabeza; 5-longitud predorsal;
6-longitud estndar; 7-longitud al escote; 8-longitudtotal;9-longitud de la basede la
primera aleta dorsal o aleta espinosa; 10-una de las espinas de la primera aleta dorsal; 11-espi-
nade la segunda aleta dorsal; 12-altura de la segunda aleta dorsal; 13-longitud delborde
distal, externo o libre, de la segunda aleta dorsal; 14-uno de los radios blandos de la segunda
aleta dorsal; 15-longitud del hocico; 16-longitud del ojo; 17-longitud cefllica postorbital;
18-escamassobre la linea lateral o serieslateralesquesoncontadas; 19-altura mximadel
cuerpo; 20-uno de los poros de la lnea lateral en una lnea lateral completa; 21 -una de las
escamas laterales que con las dems forma la serie de la lnea lateral; 22-longitud de la basede
la segunda aleta dorsal, o aleta blanda; 23-altura mnima o del pednculo caudal; 24-la aleta
pectoral; 25-uno de los radiosblandosde la aleta pectoral; 26-regi6n abdominal (vientre);
27-escamas bajo la lnea lateral o series laterales que son contadas; 28-longitud de la basede
la aleta anal; 29-longitud delpednculocaudal; 30-longitud de la mandbula superior;
31 -istmo; 32-pecho; 33-altura de la espina plvica; 34-altura de la aleta pblvica; 35-uno
de los radios blandos de la aleta p6lvica; 36-espinas de la aleta anal; 37-radios blandos dela
aleta anal; 38-radios rudimentarios de la aleta caudal; 39-uno de los principales radios blan-
dos sin ramificar de la aleta caudal; 40-radio blando ramificado de la aleta caudal; 41 -la aleta
caudal con el nmero en lo ms profundo delescotede la misma. (Fuente: Trautman, 1957).

los antepasados de los grupos tratados, su potencial reproductor, la conducta y


mucha otra informacin til. Lamentablementeesos son datos por lo general olvida-
dos, pero continuamos clasificando sin ellos y hacemos un trabajo razonablemente
bueno, por lo menoshasta los niveles de especie y gnero.

COLECCIONES DE ESTUDIO

Las colecciones de museo constituyen el depsito de la materia prima, en su ma-


yor parte, en la que se basan las conclusiones de los sistemticos. Esas colecciones
son similares a las grandes bibliotecas, en el sentido de que deben estar eficiente-
3 96 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA

mente catalogadas para ser tiles y siempre siguenen continuo crecimiento. A


diferencia de una biblioteca, los avances en los conocimientos de 10s grupos de
seres vivientes obligan a los museos modernos y eficientes a efectuar una recatalo-
gacin continua con el fin de actualizar la clasificacin de un gnero en particular,
una familia u otra categora. Mientras que al principio los colectores preservaban
solamente unos cuantos de los llamados representantes tpicos de cada especie,
la prctica moderna pone especial nfasis en la reunin de grandes series de espe-
cmenes colectados dentro del rea de distribucin conocida de la especie, porque
el taxnomo moderno es un estudioso de las poblaciones. Las muestras deben ser
adecuadas para dar una imagen clara de la variacin, el crecimiento, etc., y permi-
tir el anlisis estadstico de los datos.
Las colecciones de los museos pueden poner nfasis en los peces de una
regin particular -por ejemplo, lasaguas dulces de Norte y Centroamrica- o
pueden ser cosmopolitas, esforzndose por tener algunos ejemplares representati-
vos de todas las especies que sea posible adquirir, de diversas regiones del mundo.
Las colecciones de peces estn formadas principalmente por ejemplares fijados
er, formol y preservados en alcohol, pero una tendencia reciente por investigar en
el campo de la clasificacin superior est resultando en un inter66 creciente por
conservar material esqueltico y ejemplares transparentados y teidos. Muchos
museos tienenahoraaparatosderayos X para colaborar en lalocalizacin de
caracteres sistemticos, as como para estudiar los efectos de la radiacin en las
poblaciones vivientes.
Cierta informacin esencial debe acompaar a cada coleccin o ejemplar.
El dat,o ms importante consiste en la localizacin precisa, ya que un ejemplar que
no est correctamente etiquetado no tendr virtualmente utilidad para el siste-
mtico. Si la localidad se refiere a un lugar desconocido, su posicin relativa con
respecto a un lugar bien conocido deber ser dada en la etiquetaoriginal. El estado
o pas, el condado o distrito, la fecha de la colecta y el nombre del o los colecto-
res, tambindeben ser registrados. Es de gran utilidad citar laelevacin (an
cuando slo sea estimativa), y es de mucho valor la informacin ecolgica adicio-
nal. La etiqueta deber ser escrita en el campo, en el momento mismo de hacer
la colecta, deber ser colocada en el bao fijador (usualmente formol al lo%,lo
que equivale a una solucin acussa de formaldehdo al 4 % )junto con los ejempla-
res, y no deber ser repuesta ms tarde. Es necesario emplear una etiqueta debuena
calidad, porque no importa el cuidado con el que se registraron los datos, pues si
la etiqueta se deshace se perder el valor cientfico de la colecta. Es mejor escribir
en las etiquetas con tint,a china indeleble negra, pero un lpiz blando produce
resultados satisfactorios. Los ejemplares que tienen varios centmetros de longi-
tud debern ser cortados a lo largo del lado derecho del abdomen antes de ser
sumergidos en el formol; los peces de varios kilogramos debern tambin ser cor-
tados en los msculos de cada lado de la columna vertebral. Si los ejemplares
van a ser conservados durante algunas semanas en la solucijn de formol, deber
agregrseie brax (una cucharadacafetera por cada dos litros de solucin fija-
dora = 5 gramos12 litros) para neutralizar el efecto cido, retardando en conse-
cuencia la contraccihn de los ejemplares, endureciendo sus partes blandas, Y pre-
viniendo la descalcificacin de los tejidos seos.
NO todos los peces pueden ser preservados por entero; a los ejemplares
grandes se les puede quitar la piel para secarla o colocarla en un liquido preserva-
dor. El material que se pretenda armar como esqueleto en el laboratorio (mediante
NOMENCLATURA 397

el auxilio de los escarabajos dermstidos) puede ser preparado en el campo conser-


vndolo bajo refrigeracin o, si no hay disponible hielo, mediante su preparacin
en seco. Sta se logra descarnando, eviscerando (asegurndose de registrar el sexo
y la longitud) y colocando entonces el ejemplar en una caja de tela de alambre,
sellada contra las moscas, para que se seque. Al regresar al laboratorio se le dar
al ejemplar un breve remojn en amonaco, el cual reblandecer alpezseco lo
suficiente para que los dermstidos realicen su trabajo.

NOMENCLATURA ZOOL6GICA

Es esencial distinguir entre clasificacin y nomenclatura, ya que sus correspon-


dientes papeles son a menudo mal comprendidos. La clasificacin es un asunto
biolgico, mientras que la nomenclatura es la herramienta por medio de la cual
son proporcionadas las etiquetas para las categoras taxonmicas, de tal modo
que los bilogos puedan comunicarse entre s. La nomenclatura es un procedi-
miento destinado a un fin ms, que un fin ens mismo. Desde el momento en que
los zologos trabajancon animales y emplean sus nombres, es esencial que se
familiaricen por s mismos con los principios generales de la nomenclatura zool-
gica -en el lenguaje del zologo-, sea sistemtica o no.
Con el fin de que sea de utilidad general, la nomenclatura debe no solamente
ser de amplia aplicacin, sino que las mismas palabras que emplea deben ser enten-
didas por todos. La mira principal de la nomenclatura es lograr la estabilidad y la
uniformidad. Sin embargo, el progreso en la sistemtica ha llevado al cambio en
los conceptos de las categoras taxonmicas y sus relaciones; en consecuencia, los
cambios de nombres son inevitables.
La nomenclatura cientfica moderna comprende un sistema binomial, uni-
formado por primera vez por Linneo. Antes de 1 los organismos fueron nom-
brados, generalmente en latn, mediante frases descriptivas, oraciones o prrafos, lo
que prob ser un sistema incmodo e imprctico. Linneo condens esos nombres
en slo dos palabras latinas: una, el gnero, para indicar la clase general, la otra,
la especie, para designar la clase particular. Por lo tanto, el sistema binomial es un
sistema formado por dos nombres. Desde el momento en que Linneo aplic por
primera vez, en forma consistente, el sistema binomial en las plantas y animales
en su dcima edicin del Systerna Naturae (1758), este trabajo es designado en el
Cdigo Internacionalcomo el punto inicial para la nomenclatura zoolgica (y
botnica). Los nombres publicados desde entonces deben adaptarse a los princi-
pios del sistema binomial para que sean aceptados.
El sistema binomial se ha ampliado incluyendo entonces a las subespecies,
de aqu que ahora contemos con un sistema trinomial. Muchos de los gneros
linneanos constituyen ahora nuestras familias, e inclusive rdenes, porque Linneo
conoci slo menos de diez mil especies de animales, mientras que nosotros cono-
cemos bien ms de un milln. Sin embargo, el sistema de Linneo todava tiene
aplicacin; por tal motivoha sido universalmente aceptado.
Aunque el sistema es bsicamente simple pueden surgir muchas complica-
ciones en su aplicacin. La confusin se manifest muy pronto debido a la ausencia
de un cdigo de procedimientos aceptado, ya que no fue sino hasta 1842 cuando
fue propuesto una suerte de cdigo oficial; en ese ao, un comit de la Aso-
ciacin Britnica para el Avance de la Ciencia public el Stricklandian Code.
398 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA

Con los agregados de 1865 ste sent la base para gran parte de la codificacin
de las reglas de la nomenclatura zoolgica. En aos subsecuentes fueron propues-
tosotros cdigos (francs,norteamericano y alemn)y la situacin sevolvi
catica hasta quese lleg a un acuerdogeneral en 1901, fecha en que se adopt uno
yelcomitque lo elabor se transform en una organizacin permanente, la
Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica.
En la actualidad, la Comisin Internacionalnotiene un nmerofijo de
miembros, pero el mnimo es de dieciocho; ellos representan diferentes disciplinas
y regiones geogrficas y son elegidos cada 10 aos en el Congreso Internacional
de Zoologa (que se rene cada 5 aos), en clases que terminan en intervalos de
3 aos. Las tareas generales de la Comisin consisten en estudiar el caso general
de la teora y prctica de la nomenclatura zoolgica. Sus poderes se han mani-
festado de cinco importantes maneras: a ) dandorecomendaciones al Congreso
Internacional para hacer correcciones al Cdigo Internacional, o para la adicin
de Recomendaciones a determinados artculos del Cdigo en particular; b ) pro-
porcionar (desde 1907) Opiniones a las consultas que se le hacen en relacin a la
nomenclatura zoolgica (pero las mismas, desde 1939, constituyen decisiones
con relacin a la situacin de un nombre en particular);c ) mediante la compilacin
(desde 1910) de la Lista Oficial de los Nombres Genricos en Zoologa (nomina
conservanda) y otras listas e indices como esa; d ) publicando (desde 1939) De-
claraciones que constituyen interpretaciones de las Reglas, y e ) mediante el em-
pleo (desde 1913) de los Poderes Plenarios (nombres retenidos por suspensin
de las reglas).
Desde 1939, a instancias de Francis Hemming (Inglaterra), Secretario de la
comisin desde 1936 hasta 1957, la Comisin ha creado el Bulletin of Zoological
Nomenclature (1943) y una serie de Opinions and Declarations Rendered b y the
InternationalCommissiononZoologicalNomenclature (1939). Las propuestas
enviadas a la Comisin para su resolucin, los comentarios de los zologos y la
correspondencia con los mismos en relacin a estas propuestas, as como los ar-
tculos sobre las implicaciones de la nomenclatura en los desarrollos de la teora
y prctica taxonmicas, son publicados en el Bulletin.
Una revisin de las reglas apareci como Cdigo Internacional de Nomen-
clatura Zoolgica (1961. Int. Trust. Zool. Nomen., Londres),adoptadopor el
XV Congreso Internacional de Zoologa, en su reunin que tuvo lugar en Lon-
dres en 1958. La revisin fue publicada paralelamente eningls y francs.
La jerarqua convencional de la nomenclatura puede ser resumida, como se
indica para la perca amarilla, Perca flauescens:

Phylum Chordata
Clase Osteichthyes
Orden Perciformes
Familia Percidae
Gnero Perca
Especie Perca fluuescens (Mitchill)

Mediante el empleo de los prefijos sub y super, los grupos anteriores


pueden ser ampliados en quince categoras que cubrenla mayor parte de las nece-
sidades para expresar los conceptos de grupo en ictiologa: phylum, subphylum,
superclase, clase, subclase, superorden, orden, suborden, superfamilia, familia, sub-
NOMENCLATURA ZOOL6GICA 399

familia, gnero, subgnero, especie y subespecie. En algunos grupos grandes donde


la clasificacin es comparativamente bien conocida y las diversas lneas estn re-
presentadas, puede estar justificado el empleo de tribus (formadas agregando la
terminacin ini al tronco del gnero tpico, por ejemplo, Cyprinini). Otra cate-
gora til es el grupo especfico, algunas veces llamado superespecie, que dentro
de la jerarqua encaja entre la especie y el subgnero. Puede ser empleado en lu-
gar del subgnero cuando toda la clasificacin de un grupo no ha sido todava
bien trabajada, pero se tienen agrupaciones naturales de especies estrechamente
relacionadas.
El nombre genrico es siempre un nombre en singular, caso nominativo, y
est escrito con la letra inicial en mayGscula. La parte especfica del nombre cien-
tfico est escrita con minsculas; por ejemplo, Perca flauescens. Puede ser: 1)un
adjetivo, el cual deber tener el mismo gnero del nombre genrico; por ejemplo
Gasterosteus aculeatus; 2) un nombre en aposicin (un sustantivo) que siempre
esten el caso nominativo,perono necesariamente debecorresponder con el
gnero del nombre genrico, por ejemplo Cichlasoma rnaculicauda; 3) un nombre
en el genitivo singular como ocurre en un patronmico, Etheostoma jordani (por
David Starr Jordan), o Epinephelus clarkae (por Eugenie Clark), o 4) un nombre
comn en el genitivo plural, indicando usualmente algo relacionado con el hbitat,
por ejemplo Riuulus paludium (significando de los pantanos).
Algunos de los nombresde los taxa que se encuentran sobreel nivel genrico
tambin son formados de acuerdo con los principios generalmente aceptados. Por
ejemplo, la tribu es una subdivisin de la familia, subordinada a la subfamilia, y
formada mediante la adicin de ini al tronco de un nombre genrico incluido
(como Fundulini de Fundulus); la subfamilia, una subdivisin superior de la fami-
lia, puede ser empleado en familias grandes, y se forma mediante la adicin de
inae al tronco genrico (por ejemplo Epinephelinae); la familia, comprendiendo
un grupo de gneros relacionados o, excepcionalmente, un slo gnero, es for-
mada mediante la agregacin de idae al tronco de ungnero incluido (por ejem-
plo Percidae); y el orden, el taxn mayor situado inmediatamente arriba del nivel
de la familia, est en este libro formado por la adicin de iformes al tronco de
un gnero incluido y vlido (por ejemplo Clupeiformes). Lamentablementelos
ictilogos no estn de acuerdo en la interpretacin o aplicacin de los nombres
ordinales y el Cdigo no especifica cmo formar los nombres que puedan estar
sobre el nivel de familia.
Sabiendoque un individuo, u ocasionalmente dos o ms personas, es el
responsable de la propuesta y descripcin de cada taxn, el nombre de la persona
o personas es colocado despus delnombrecientficoy es conocidocomo el
autor del mismo. El nombre es escrito generalmente completo, pero se puede,
cuando se trata de autores muy conocidos (como Linneo), ser abreviado. El he-
cho de citar al autor no significa que se le quiera dar crdito por su trabajo, ms
bien se le seala la responsabilidad por el nombre que asign y ayuda en la loca-
lizacin de la descripcin original. Cuando una especie es transferida a un gnero
diferente al que se le asign en la descripcin, el nombre (o nombres) original del
autor es colocado entre parntesis.
La ortografa original de un nombre debe ser conservada a menos que haya
habido un error de transliteracin, un lapsus calami, o un error tipogrfico. El
nombre vlido de un gnero, especie o subespecie puede ser el nombre ms anti-
guo que llene los requerimientos de la Ley de Prioridad. Esta importante regla fue
400 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA

convenida para evitar confusin en la aplicacin de los nombres cientificosy para


eliminar la duplicacin; por lo general, los nombres publicados primero adquieren
precedencia sobre los nombres del mismo rango publicados ms tarde. Si otros
nombres son publicados en forma subsecuentepara el mismo taxn, se vuelvensin&
nimos, o nombres no vlidos (el mismo organismo puede tener solamente un nom-
bre legtimo, aunque en la literatura aparezca con muchos nombres sinnimos).
La nomenclatura zoolgica es independiente de la nomenclatura botnica
en el sentido de que el nombre de un animal no puede ser rechazado simplemente
porque es idntico al nombre de una planta. Los nombres genricos y subgenri-
cos son, de acuerdo a la nomenclatura iguales y sujetos a las mismas reglas; las
especies tipo del gnero y el subgnero tpico debenser lo mismo.De igual modo, los
nombres especficos y subespecficos tienen equivalencias por su nomenclatura y
estlin sujetos a las mismas reglas.
En el caso de que dos o ms nombres para la misma unidad taxonmica
sean publicados en la misma composicin (de aqui que sean simultneos), es pri-
vilegio del primerrevisor seleccionar uno deestosnombrespara considerarlos
como vlidos y colocar los otros en la sinonimia,
Desdeel momento en que la identificacin de una especie puede no ser
fcilmente hecha a partir de la descripcin original, se ha ideado un sistema cono-
cido como mtodo de tipo para confinar los nombres cientficos a las entidades
taxonmicas objetivas.El ejemplar tipo funciona como un poseedor del nom-
bre. El autor de una nueva especie puede designar a determinado ejemplar como
el tipo de esa especie. Solamente los tipos primarios son poseedores del nombre.
Estos son: a ) el hoZotipo ( o simplemente tipo), un ejemplar nico designado por el
autor original de la descripcin original, o elnico ejemplar conocidocuando
la especie fue descrita; b ) el lectotipo, un ejemplar tipo seleccionado despus de
haber sido hecha la descripcin original, de uno de los sintipos que forman la base
de la descripcin original; c ) el sintipo (a menudo llamado originalmente cotipo),
uno de todos los ejemplares que forman !a base de la descripcin original, cuando
ningn ejemplar haya sido designado como tipo, y d ) el neotipo, un ejemplar se-
leccionado para tipo despus de haber sido hecha la descripcin original, cuando
sesabe definitivamentequeel ejemplar ( o ejemplares) tipo ha sido perdido o
destruido.
Otros tipos de uso comn son: a ) el paratipo (que a menudo era llamado
cotipo), cualquier ejemplar que no sea el holotipo empleado por el autor original
para describir su nuevo taxn; b ) el alotipo, un paratipo del sexo opuesto al del
holotipo; c ) el topotipo, cualquier ejemplar de la localidad tpica colectado ah
despus de publicada la descripcin original, y d ) el paratopotipo o isotipo, cual-
quier ejemplar que nosea el holotipo capturado en el mismo lugar que el holotipo e
incluido en la descripcin original. Los tipos no requieren ser ejemplares tpicos
y no pocas veces son muy aberrantes. El tipo nomenclatural de un gnero no es
un ejemplar sino una especie, aqulla en la que el nombre genrico se bas. Origi-
nalmente fue llamado genotipo, pero el nombre de la especie tipo es recomendado
con elpropsito de evitar conflictos al emplear el trminogenotipotambin
en gentica.
REFERENCIAS 401

REFERENCIAS ESPECIALES EN SISTEMATICA Y NOMENCLATURA


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Simpson, G.G. 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, Nueva York.
Captulo 14

E cologa
y zoogeograIa

La abundancia y distribucin de los peces en las aguas de la Tierra son los produc-
tos de la interaccin entre los peces y los medios qumicos, fsicos y biolgicos
que les rodean. El estudio de las relaciones entre un organismo y su medio am-
biente es el tema tratado por la ecologa. El estudio de la distribucin ictiolgica
que resulta de las relaciones ecolgicas de los peces es la zoogeografa, o ms
especficamente, la ictiogeografa.

DEFINICIONES

La unidad bsica de estudio en ecologa es el individuo. Las aplicaciones de la


ecologa, sin embargo, se refieren comnmente a las especies, que son grupos de
individuos que se parecen ms a s mismos que a cualquier otra cosa y que produ-
cen lo de su misma clase (reproduccin verdadera) despus de aparearse. Los
individuos de una especie o los de todas las especies que ocupan un hbitat deter-
minado forman una poblacin. Los miembros de las poblaciones ocupan uno o
ms nichos ecolgicos. Un nicho puede ser concebido comolo hace biolgicamente
un organismo tomando en cuenta todos los factores fsicos, qumicos, fisiolgicos
y biticos que requiere para vivir; es, por lo tanto, una abstraccin y no precisa-
mente unespacio limitado fsicamente. Su habitat es donde vive (aire, suelo, agua).
El medio ambiente es todo lo que rodea al organismo ya sea bitico (viviente o
muerto) y abitico. Las poblaciones de peces y otros organismos que viven en el
agua ocurren en comunidades en diferentes hdbitats. Finalmente, la suma de la
comunidad ms el hbitat que la sostiene puede ser considerada como un ecosis-
tema abierto. Obviamente el conceptode ecosistema puedecomprendera la

403
404 E C O L O G ~ AY ZOQGEOGRAFA

'Tierra o ecsfera, o puede simplemente ser un estanque pequefio o estanque de


marea o, ms extensamente, otra vez, todas las aguas de !a Tierra, la hidrsfera.
Por lo tanto un eclogo est entonces interesado en las cantidades de materia y
energa que pasan a travs de un ecosistema dado.

AGUA

Todos los hbitats donde viven los peces y todas las comunidades en estos hbitats
estn cambiando continuamente. Todos son diferentes de un instante al otro, y
todos tienden a desenvolverse gradualmente en direcciones reconocidas, a travks
de la sucesin ecolgica. La dinmica del ecosistema acutico depende primordial-
mente de las propiedades del agua, entre las cuales se cuentan las siguientes. Su
elevada capacidad calorfica previene las fluctuacionesextremadamente rpidas
de la temperatura. Tanto las aguas dulces como las marinas alcanzan sus mxi-
mas densidades cuando sus temperaturas estn por encima del punto de congela-
cin. Si no fuese as, muchas reas acuticas se congelaran hasta solidificarse, por
lomenosen cada estacin invernal, eliminando sus poblacionesde peces y de
muchos otros organismos. El poder disolvente del agua es mayor, que el de cual-
quier otro lquido, y este fenmeno fsico permite el transporte rpido a buen
nmero de materiales de los cuales depende finalmente la vida del pez.
La transparencia del agua es de primordial importancia para la cantidad de
radiacin solar (energa luminosa) que puede ser aprovechada por el fitoplancton
y otras plantas acuticas. Enel ecosistema acutico total esel Sol la principal
fuente de energa para los productores primarios. La transparencia, junto con la
disponibilidad de los nutrientes disueltos para el fitoplancton, son caractersticas
que bsicamente pero indirectamente determinan la cantidad depeces que cualquier
hbitat puede mantener.

PRODUCTIVIDAD ORGNICA EN LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS

Transferencia de energia

La interaccin continua de los componentes del ecosistema acutico se funda en la


transferencia de energa.La luz es la fuente dela energa, de la cual solamente una
fraccin en los ecosistemas acuticos aparece en la carne del pez. La energa es
aprovechada primero por las plantas acuticas, algunas grandes, otras pequeas. La
clave de la produccin pisccola es el aprovechamiento hecho por algas micros-
cpicas, desmidiceas y diatomceas, el fitoplancton. El fitoplancton ha sido con-
siderado como la verdadera pastura en las aguas, proporcionando materiales ali-
menticios que son directa o indirectamente convertidos en peces. La fotosntesis
es el proceso por medio del cual la energa luminosa es aprovechada para la fabri-
cacin de material orgnico. Durante esteproceso las plantas verdes toman dixido
de carbono del agua y forman carbohidratos y otros componentes moleculares.
Es posible que cada ao sea fijada una cantidad mayor de carbono en la produc-
cin primaria (primer nivel trfico) en los ecosistemas acuticos que en los terres-
tres. Contina despus el consumo por los animales y la transformacin de los
materiales vegetales. Los herbvoros, incluyendo a algunos peces, son los consu-
PRODUCTIVIDAD ORGANICA EN LOS ECOSISTEMAS
ACUATICOS 405

midores primarios. Los grados subsecuentes de consumidores son predadores. Ya


que hay nicamente un 10% de eficiencia en la conversin de la energa de un
nivel trfico al siguiente, con solamente un pequeo incremento en la eficiencia
en los niveles trficos superiores, se comprende que cuanto ms pequea sea la
cadena alimenticia, mayor ser la probabilidad de que una especie de pez sobre-
viva y abunde. Los eclogos han comparado este concepto de produccin con una
pirmide, ya sea de biomasa o nmero de individuos. Los productores estn en
la base y exceden en masa y nmero; los consumidores primarios, secundarios,
terciarios, etc., estn en varios niveles intermedios de la pirmide; y los consumi-
dores que tienenla cadena alimenticia ms larga, como los ms grandes predadores
y/o los peces de los fondos marinos, estn en la cspide de la pirmide y son los
que representan menos masa y menor nmero. En las cadenas alimenticias no
parsitas, no solamente decrecen en nmero los predadores a lo largo de los esla-
bones; tambin crecen mucho ms en tamao que su presa en eslabones sucesivos.

Ciclos biogeoqumicos

Los componentes clave disponibles para la sntesis dentro del protoplasma en la


hidrsfera circulan en ciclos biogeoqumicos. Los ciclos reconocidos incluyen los
del carbono, nitrgeno y fsforo. Las fuentes iniciales de los elementos clave, as
como sus concentraciones, difieren a lolargo del ao. Es as como en losciclos de
produccin la atmsfera es la fuente del carbono(deldixido de carbono) y
del nitrgeno, en forma de gases. El fsforo se origina del suelo a travs de la ero-
sin o la filtracin. La fase productiva de los ciclos biogeoqumicos es la fijacin
de los elementos en el protoplasma por los seres vivientes. El fitoplancton, por
ejemplo, es capaz de fijar el carbono, el nitrgeno y el fsforo. Los peces que se
alimentan directa o indirectamente del fitoplancton convierten en carne los com-
puestos de estos tres elementos, fijados por las plantas, y otros. Los productos
de desperdicio y los despojos de quienes consumen plancton y de los consumido-
res en general, regresan los elementos clave directamente o a travs de la descom-
posicin bacteriana a sus ciclos biogeoqumicos para ser vueltos a usar. Este proceso
de regreso puede ser muy rpido o muy lento. Los consumidores de plancton, los
peces y otros animales acuticos pueden devolver muy pronto el dixido de car-
bono al ecosistema mediante la respiracin. El fsforo, aprisionado en el esqueleto
de un pez, puede tomar aos para su liberacin despus de que elpez ha muerto y
cado al fondo. La escena entera, sin embargo, corresponde a una continuidad,
con las fuerzas de la produccin alimentadas desde tierra y la atmsfera adminis-
trando consistentemente aquellos que se liberan. La muerte es indispensable para
guardar el equilibrio, pero es la cantidad de los materiales nutritivos originales que
estn disponibles en forma natural en un ecosistema la que limita el volumen de
la biomasa que el sistema puede mantener. Por esta razn, es prctica comn en
acuacultura (la produccin intensiva de peces y otros organismos tiles, ms a
menudo en estanques), como en agricultura, utilizar los fertilizantes para propor-
cionar ms sustancias nutritivas de las que el hbitat produce en forma natural.
El medio ambiente de los peces est influido por muchos factores adems
de los nutrientes, que pueden limitar las poblaciones o modificar la distribucin
geogrfica. Cualquiera de estos factores puede ser limitante cuando est presente
en cantidades yasea demasiado pequeas o demasiado grandes.
406 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFA

CLASIFICACIONES ECOLdGICAS DE LOS PECES

Los organismos acuticos, incluyendo a los peces, pueden ser clasificados ecolgica-
mente de diferentes maneras. De acuerdo a las tolerancias ambientales, pueden ser
agrupados como estrecha o ampliamente tolerantes.A la expresin correspondiente
se le asigna el respectivo prefijo, ya sea esteno (angosto) o euri (amplio). La
clasificacin para la temperatura es, por lo tanto, estenotermal o euritermal, para
la salinidad es estenohalina o eurihalina, etctera. A los peces tambin se les puede
asignarsu categora sobre la base de su ubicacin en los ecosistemas acuticos:
bnticos (cavadores de los fondos o peces de piso marino), pelgicos (de nado
libre) o planctnicos (que dependen de las corrientes para realizar sus movimien-
tos, como sucede con las larvas jvenes de muchas especies). En los lagos y estan-
ques, los peces de la zona litoral son los que viven en las entrantes de la playa,
donde la luz penetra hasta el fondo y a menudo estn presentes las plantas con
races; los peces de la zona limntica son los que viven aguas adentro donde no
hay plantas con races, y se extienden hacia el fondo hasta el nivel de compensacin
luminosa donde la iluminacin es inadecuada para sostener la vida del fitoplanc-
ton; y los peces de la zona profunda son los que viven en las aguas oscuras, por
debajo del nivel de compensacin de la luz. Las categorizaciones anteriores
ilustran, incidentalmente, la estratificacin de las comunidades en ecosistemas. Sin
embargo, puede esperarse que vare geogrficamente la composicin es especies de
las zonas. En las corrientes de agua tenemos la divisin ms obvia del hbitat y
sus ocupantes, si consideramos dos zonas siempre subjetivas: los estanques y los
rpidos. La corriente de los segundos es en general lo suficientemente rpida para
mover la arena y el cieno, los cuales son despus depositados en los estanques.

FACTORES ECOL6GICOS

Los factores del medio ambiente queinciden en las vidas de los peces son muchos,
complejos einterrelacionadosen sus efectos. Seleccionaremos unoscuantos
como ilustracin.

Temperatura

La temperatura es un factor de significado muy amplio y variado, como ya se ha


mencionadoen el Captulo 5, sobre la alimentaciny el crecimiento, y en el
Capitulo 10, sobre el desarrollo, entre otros captulos en que tambin se men-
ciona. Por lo general, dentro del margen de temperaturas que pueden ser toleradas
por el pez, los efectos se manifiestan en la aceleracin de los procesos vitales por
las temperaturas calientes y la desaceleracin por las fras. Las temperaturas ex-
tremas o los cambios sbitos son a menudoletales. Las temperaturas elevadas pero
subletales pueden inducir a la estivacin, mientras que las bajas, a la hibernacin.
Dentro del ciclo hidrolgico la precipitacin y la evaporacin son fenmenos
trmicos. Los peces de agua dulce, las especies marinas que emplean el hbitat
dulceacucola para su crecimiento, y los peces de lasaguas salobres, dependen
de este ciclo para obtener el agua suficiente para vivir.
La temperatura puede determinar, dentrode los cuerpos de agua, el xito de
FACTORES ECOL6GICOS 407

una especie, as como su distribucin. Dentro del rea de distribucin geogrfica


de las truchas de la familia Salmonidae, las aguasson por lo comn clasificadas desde
el punto de vista trmico como fras (habitadas por la trucha) o calientes (intole-
rables para la trucha). Cuando las aguas estn trmicamente estratificadas a me-
diados del verano en los lagos de las zonas templadas, los peces de aguas fras
como las truchas (Salmo), chars (Suluelinus) y los peces blandos (Coregonus)
permanecen en el agua profunda o por debajo de la termoclina (el hipolimnion) y
los peces de aguas clidas quedan restringidos a la delgada capa superior de agua
caliente (el epilimnion). La termoclina es una capa delgada con declinacin rpida
de temperatura demarcada en las zonas templadas por un cambio de la tempera-
tura a razn de 1C por cada metro de incremento en la profundidad. Los lagos
de las zonas templada y rtica se cubren durante el invierno de hielo por las tem-
peraturas tan bajas, y es durante esta estacin del ao cuando el crecimiento de
los peces se hace ms lento o de plano se detiene. Precisamente antes de que el
hielo cubra las aguas de un lago en la zona templada durante elotoo y, de nuevo,
justamente cuando termine el deshielo en la primavera, aparece una condicin
de homotermia, desde la superficie hasta el fondo. Esta condicin permite que
haya una circulacin profunda trmica e inducida por el viento en ese lago (y tam-
bin en algunas partes de los ocanos), con lo cual se facilita la distribucin de
los nutrientes y de los materiales floculados del fondo, desde los fondos hasta la
superficie. El oxgeno disuelto en la superficie de las aguas es, durante este perio-
do, mezclado a todo lo largo de la columna de agua. En los arroyos superenfriados
el hielo se puede formar en el fondo y destruye o restrega, eliminndolos, a los
organismos que les sirven de alimento a lospeces.
La temperatura del agua puede tener una influencia directiva importante en
la migracin y en los movimientos de los peces. Como resultado de la correlacin
que existe entre la temperatura y la distribucin de los peces, los zoogegrafos
han desarrollado teoras isotrmicas para explicar la distribucin de los peces.
Desde hace mucho que los limnlogos han procurado clasificar los lagos sobre la
base de sus caractersticas trmicas. La clasificacin ms ampliamente aceptada
tiene tres importantes categoras: lagos polares, que tienen temperaturas no ma-
yores de 4C (39.2F)en su superficie; lagos templados con la temperatura de su
superficie oscilando sobre y bajo los 4C; y lagos tropicales con la temperatura
de su superficie siempre mayor a los4C.
Debe concluirse que los peces no solamente son sensibles a la temperatura
(Captulo ll),ya que los que son capaces de moverse buscan generalmente lo que
puede llamarse preferencia detemperatura.Dentrodeun margen tolerablede
temperturas los peces se mueven continuamente como si buscaran la temperatura
ptima para la actividad vital en su momento.

Luz

La luz es otro factor ecolgico de importancia en la vida de los peces. Los efectos
directos se manifiestan a travs de la visin, pero hay tambin muchos efectosindi-
rectos. La coloracin del integument0 en un momento dadoes una funcin directa
de la calidad y cantidad de la luz (Captulo 4). La luz tambin impulsa y dirige
las migraciones y los movimientos (Captulo6 ) , desempea el papel de cronmetro
en la reproduccin (Captulo lo), e influye en la velocidad y en las caractersticas
408 ECOLOGAY ZOOGEOGRAFA

del crecimiento. La luz tambin determina las clases y cantidades de alimento dis-
ponibles para- los peces y es, por supuesto, la fuente directa de energa para el
primer eslabn, el fotosinttico, en la cadena alimenticia de todos los peces. La
regin donde la intensidad luminosa es suficiente para que se realice la fotosnte-
sis es conocida como la zona trofognica o euftica, y se extiende hacia abajo
hasta algunos 200 metros, si es en agua marina transparente.

Corrientes

Las corrientes constituyen factores fsicos en las vidas de los peces, tanto de las
aguas en movimiento como de las estancadas. Los movimientos del agua tienden a
equilibrar, en la superficie, las temperaturas del aire y el agua. A travs de la cir-
culacin tambin tienden a homogeneizar la temperatura y los factores qumicos
del agua. La mezcla forzada por losmovimientos del viento por sobre la superficie,
mueve las molculas del agua y produce turbulencia uondas. Cuando la turbulencia
en la superficie entra en contacto con la capa de agua situada por debajo, la capa
inferior de agua forma una corriente en la direccin opuesta. Esas corrientes pro-
ducen remolinos turbulentosinternosqueconducenaunintercambio vertical
de las partculas del agua (intermezcla). Este intercambio es conocidocomo
difusin de remolino.
La accin erosiva de las corrientes a 1s largo de los bancos de los arroyos
y de las mrgenes altera continuamente el hbitat local, y los materiales despren-
didos son transportadosydepositadospordondequiera,produciendo diversos
cambios all. La turbidez que resulta de la erosin puede afectar a las adaptacio-
nes (como las de los ojos) de los peces pero tambin puede ser letal o puede redu-
cir notablemente las oportunidades que tienen los peces para su sobrevivencia, al
sedimentarse los materiales en los lugares donde se alimentan o se reproducen.
Tambin acelera la velocidad con la que el agua absorbe calor a partir del sol.
Dentro de un sistema Lidrolgico las corrientes cambian tpicamente,
desde muy rpidas en sus orgenes, o sea, las porciones elevadas, hasta lentas al
nivel de su desembocadura, conuncorrespondientecambio en las especies de
peces. Por lo general, cuanto ms fuerte es la corriente, ms depauperada se en-
cuentra la fauna pisccola. El desarrollo de un perfil hidrodinmico y de rganos
para nadar con mayor velocidad, es, entre los peces, su obvia respuesta a la mag-
nitud de la corriente. Sin embargo, as como eldeclive de las corrientes constituye
un factor ecolgico para los peces, tambin lo son la forma, profundidad, configu-
racin y la composicin del fondo de las aguas estancadas.

Oxgeno disuelto

El oxgeno disuelto en el agua es necesario para la respiracin, o sea, el desprendi-


miento de la energa por el alimento. En las aguas limpias, no contaminadas, de
los arroyos, y en la superficie de los lagos, estanques y de los ocanos, el agua est
normalmente saturada de oxgenopara una temperatura dada. Puede, sin embargo,
descender por debajo del requerimiento mnimo de unas cuantas partes por mi-
lln para los peces en el nacimiento de las corrientes, y estacionalmente en las
aguas estancadas del fondo de los cuerpos de agua quietos. La deficiencia de ox-
FACTORES 409
ECOL6GICOS

geno tambin puede observarse en los depsitos con mucha materia orgnica o en
lasaguas contaminadas con productos orgnicos de desperdicio, como sucede
en los albaales domsticos. Puede presentarse una considerable mortandad de
peces (muerte de verano) debido a la descomposicin que emplea mucho oxgeno,
cuando grandes cantidades de algas mueren durante los das nublados en que se
oculta la luz solar. Cuando la nieve cubre las capas de hielo y la luz solar no penetra
a las aguas, el fitoplancton no produce oxgeno, el poco que existees empleado en la
respiracin y la descomposicin orgnica y, en consecuencia, aparece una mortan-
dad de peces, invernal, cuando la demanda de oxgeno excede a la produccin.

Alimento

El alimento es uno de los muchos factores biolgicos importantes del medio am-
biente de los peces. Su abundancia y variedad son determinantes tanto en la com-
posicin de especies como en las magnitudes de las poblaciones de peces. Los
alimentos clave son el plancton de flotacin libre, el bentos compuesto de orga-
nismos que se mueven sobre o cavan en el fondo, y el perifiton y el perizoon, los
Aufwuchs,formadospor los organismos que crecen en las superficies libres
de los objetos sumergidos.
Los factores qumicos clave o nutrientes en el primer eslabn de las cadenas
alimenticias de los peces incluyen el dixido de carbono para la fosotntesis y
elementos comunes como el hidrgeno, el nitrgeno, el fsforo, el potasio y el
calcio, ascomotrazasdeelementos(oligoelementos)como manganeso, boro,
azufre, magnesio, zinc y molibdeno.
Muchos son los orgenes de los elementos y de los gases en el agua; los pro-
cesos principales por medio de los cuales se hacen presentes en el agua son tres: la
difusin lenta, la mezcla rpida y la transformacin interna. El oxgeno, el dixido
de carbono y el nitrgeno, pero especialmente el primero, pueden difundirse con
cierta lentitud relativa en el agua a partir de la atmsfera. Estos mismos gases,
ms elamonaco,pueden mezclarse rpidamenteen la hidrsferadurante las
lluvias,lasnevadas y las ventiscas, o cuando aparecen corrientes trmicas y de
pendiente. La transformacin interna de los nutrientes por los organismos vivos,
proporciona al agua el dixido de carbono por la respiracin, oxgeno por la foto-
sntesis y sulfur0 dehidrgeno y sales orgnicas por los desperdicios de los cuerpos
o por los restosde los organismos muertos.

Factores sociales

Entre todos los factores del medio ambiente los ms sutiles en su accin son las
interacciones que existen entre losindividuos de la misma o de diferentes especies.
De estas interacciones son buenos ejemplos la competencia y la predacin. Y de
estos dos, la predacin es ms fcilmente observable desde el momento en que
considera a un organismo presa devorado por un predador. En los ecosistemas
acuticos que afectan a los peces, cualquiera, ninguno, o los dos organismos en
una relacin de predacin, puede ser un pez. Por lo general, la predacin en los
peces no elimina la presa. La reposicin es posible debido al crecimiento de los
dems individuos (un proceso llamado aprovisionamiento). Ms bien sirve para
410 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFA

incrementar el tamao medio del resto de los individuos a travs de la reduccin


de la competencia intraespecfica. La predacin tambin favorece la superviven-
cia de los mejor dotados, tanto entre los predadores como entre la presa. Ordina-
riamente los primeros en desaparecer son los peces enanos, los ms dbiles, los
albinos y los enfermos.
En un concepto modelo de competencia entre los peces, como sucede en
otros animales, los dos competidorespueden estar en una lucha permanente.
En la naturaleza, sin embargo, uno de los competidores puede triunfar y eliminar
finalmente a su contrincante; uno puedecausar en el otro su alejamiento o desapa-
ricin, o las fuerzas evolutivas pueden conducir a un cambio adaptativo. La com-
petencia puede producirse entreindividuos de la misma especie (intraespecfica) o
entre los de dos o ms especies (interespecficas). Cualquier tipo de competencia
puede ser un factor dependiente de la densidad en la determinacin del tamao
de la poblaciny de su estructura. Las reacciones competitivas ms comunes
entre los peces se producen cuando andan en busca de un lugar para desovar, de
alimento, de espacio y de proteccin. El amontonamiento de los peces desovado-
res, como sucede con los salmones del Pacfico (Oncorhynchus), conduce a me-
nudo a la destruccin de los primeros nidos por los ltimos desovadores y puede
tener consecuencias psicolgicas adversas en los propios desovadores. Y ms an,
la Competencia que aparece por los sitios de nidacin constituye un factor funda-
mental en el surgimiento comn de hbridos entre los peces sol o mojarritas (Le-
pornis). Los hbridos resultantes son predominantemente machos y aparentemente
estriles o de baja fertilidad, ms baja que la de los padres, dependiendo esto del
cruzamiento. Adems, desde el momento en que ellos tienen tambin una tasa
de crecimiento incrementada, puede razonarse que tienen una esperanza de vida
mucho ms corta que la de las especies progenitoras.
La introduccin de peces en aguas donde no son nativos puede producir
el desplazamiento competitivo de las especies propias del lugar. Por ejemplo, la
introduccin en Nueva Zelanda de peces salmnidos, predadores y de importancia
deportiva, que tienen una capacidad competitiva superior ala de las especies end-
micas, est terminando constas.
Adems de la predacin y la competencia los peces exhiben una variedad
de relaciones simbiticas, o sea los casos en que por lo menos una de las especies
es afectada por la presencia de la otra. La simbiosis para la limpieza es una de las
ms notables y de ms amplia distribucin. Los peces y camarones limpiadores se
alimentan de ectoparsitos, tejido necrosado, escamas y posiblemente moco en-
contrado en las superficies del cuerpo, cmaras bucal y branquiales, de sus peces
huspedes. En las zonastropicales y templadas se hanencontradodocenasde
especies de peces marinos y de agua dulce con hbitos limpiadores. Los mejor
conocidos provienen de los peces seorita o viejita (Labridae), peces ngel y ma-
riposa (Chaetodontidae) y los gobios (Gobiidae). Muchos de estospeces limpiado-
res estn brillantemente coloreados y parecen anunciar su presencia para atraer
a posibles huspedes a sus estaciones de limpieza. Sus huspedes incluyen a casi
todos los peces de los arrecifes de tamao no mayor a unos cuantos centmetros
de longitud, a predadores tan grandes como los meros (Serranidae) y las barracu-
das(Sphyraenidae),e inclusive a algunos de los peces pelgicos, comociertos
atunes (Scombridae). Tambin los tiburones reciben servicios de limpieza de las
rmoras (Remora). En algunas reas la simbiosis de limpieza aparece como un
verdadero mutualismo, en el sentido de que ambas partes se benefician: el pez
FACTORES ECOLdGICOS 411

limpiador recibe su alimento, remitido a su estacin de limpieza por los hus-


pedes que solicitan los servicios de limpieza, mientras stos son liberados de los
ectoparsitos potencialmente dainos. Pero en otras reas, los ectoparsitos pare-
cen ser relativamente raros y los peces limpiadores se alimentan activamente de
las escamas y del moco desus huspedes, convirtindose en comensales e inclusive
animales parsitos por su propio derecho. Por qu los huspedes continan soli-
citando losservicios de limpieza de estospeces limpiadores comensales o parsitos?,
sera una pregunta a una aparente paradoja, que, sin embargo, ha sido resuelta
mediante el descubrimiento de que lospeces limpiadores premian continuamente a
sus huspedes. Este premio o reforzamiento positivo se realiza bajo la forma de
cosquilleo o estimulacin tctil suave producida por las aletas y el hocico de los
peces limpiadores especializados, yde las antenasy apndices locomotoresde
los camarones limpiadores. De esta manera, las relaciones de limpieza continan
bajo casi todas las condiciones y estn disponibles para dejar satisfecho el papel
del mutualismo en la remocin de los ectoparsitos, cuando los peces estn some-
tidos a incrementos deinfeccin.
El comensalismo est presente entre muchos celenterados y peces. Parece
ser que los peces son, o bien inmunes a las clulas pinchadoras (nematocistos)
de los celenterados, o inmunes inclusive a sus descargas. La carabela portuguesa o
agua mala (Physulia), por ejemplo, acoge sin hacerle dao al llamadopez del agua
mala (Nomeus gronoui).Algunas medusas de aspecto gelatinoso, como Crumbessu,
dan proteccin a peces pequeos, incluyendo a cardmenes de jureles (Curunx). Al-
gunos peces seorita (peces anmona,Amphiprion; Premnus) estnamenudo
asociados con grandes anmonas de mar (Stoichuctis). Estos peces pueden inclu-
sive acarrear o traer alimento para la anmona y tambin ahuyentar a otros peces.
Algunos peces cardenal (Apogonidae) permanecen en la cavidad paleal de una
concha grande (Strombus), y algunos peces perla (Curupus) consiguen refugio en
la cmara cloacal de los pepinos de mar (Holothuroidea) u, ocasionalmente, en el
estmago de las estrellas de mar grandes (Asteroidea). Una especie de pez perla
hace su morada en el manto de una madreperla y de este hechose origina el nom-
bre comn de este gnero de pez. El pez piloto (Naucrutes ductor) forma card-
menes en frente y por debajo de los grandes tiburones y mantarrayas (Mobulidae)
y, tericamente, correspondiendo a las ddivas de sobras de alimento que recibe
(as como por la oportunidad que tienen de limpiar al pez husped de ectopar-
sitos), puede defenderlos desus enemigos, as como alertarlos cuandohay posibles
presas en las cercanas. Cuando las rmoras (Echeneidae) viajan de polizn en las
tortugas de mar, ballenas, tiburones y otros peces, tambin devoran los restos ali-
menticios que dejan sus huspedes. Enlos peces espada (Xiphius), peces vela
(Istiophorus) y en los molas (Molu), hay reciprocidad porque las rmoras limpian
a su vez a estos grandes peces de parsitos y tejido enfermo, no solamente en la
porcin externa, sino tambin por las cavidades branquia1 y bucal. Un pez ciego
(Typhlogobius), cavando en el lecho de un cangrejo (Calliamsu), se ha vuelto muy
dependiente de este animal, tanto por el alimento como por el resguardo que re-
cibe, y es un ejemplo de adaptacin extrema al comensalismo.
En las relaciones de comensalismo un pez se beneficia, pero su husped no
es esencialmente afectado. La cooperacin primordial en los peces corresponde
aparentemente a la formacin de cardmenes de tiburonespredadores para el
acorralamiento de presas para matarlas, as como en la conducta de reunirse en
cardmenes de pececillos para lograr la proteccin contra los predadores. La pro-
41 2 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFA

tocooperacin es definida como la situacin por medio de la cual ambas especies,


o los numerosos individuos de una especie, se benefician de la cooperacibn, aun-
que, por otra parte,sta no sea indispensable.
Llegamos finalmente al parasitismo, condicin en la queuna especie o
individuo (generalmente el ms pequeo) vive sobre el otro y depende de 1 para
su subsistencia. Muchos organismos, incluyendo a los hongos, las bacterias, gusa-
nos, crustceos, moluscos larvarios, y los mismos peces, son parsitos de los peces.
Parece ser que slo la sobreinfestacin por parsitos es tremendamente dainapara
el husped, as de perfeccionado est el sistema parasitario en los animales. El
pequeo candiru, un bagre sudamericano de la familia Trichomycteridae, que
vive en forma natural en las branquias de los peces grandes y les succiona sangre,
es un pez que puede ser posiblemente considerado como un verdadero parsito.
Este pez es peligroso para el hombre y para otros animales debido a su habilidad
para penetrar y alojarse en la uretra (como la de los humanos del sexo masculino)
o en la vejiga de la orina (como ocurre en los humanos del sexo femenino). Tam-
bin penetra en otros orificios del cuerpo.
Cualquiera de los anteriores factores sociales en la vida de los peces puede
variar einteractuar de acuerdoadeterminadaetapa de su desarrollo, estacin
del ao y ubicacin. Como ejemplo sencillo, consideremos a la cra de la trucha
caf (Salmo trutta) que constituye una presa temprana de los minnows7 (Cypri-
nidae) con los que convive. Cuando la cra de la trucha pasa a la etapa juvenil,
tambin se vuelve competitiva de sus predadores originales. Ms tarde, comple-
tando la inversin de las circunstancias, las truchas adultasvienen a terminar como
predadoras de los minnows.

Densidad de poblacin

Las dinmicas de los medios ambientes especficos se reflejan en el cambio conti-


nuo dentro de las poblacionesde peces que los habitan. La densidad, tomada
como funcin del tiempo, volumen o espacio, constituye un parmetro bsico de
la poblacin. Por lo tanto, la densidad puede corresponder al nmero de peces en
un lago, o nmeros o peso por unidad de rea o por su volumen. Los cambios en la
densidad de poblacin en los peces son a menudo descritos en trminos de su
relativa abundancia debido a la dificultad de medir con exactitud el tamao de
la poblacin en cualquier cuerpo de agua que no sea pequeo. Se ha visto que
muchos aspectos del comportamiento de los peces y de su fisiologa son depen-
dientes de la densidad.
La densidad de poblacin en un momento dado es la funcin que hay de
la natalidad contra la mortalidad. En una especie exitosa el potencial de la natali-
dad excede normalmente al potencial dela mortalidad y le da a la especie la opor-
tunidad de multiplicarse si las circunstancias son favorables. Si la natalidad actual
es superior a la mortalidad real, la poblacin aumenta; sin embargo, si las dos son
iguales, la poblacin se mantiene estacionaria. Donde la mortalidad real excede a
la natalidad real, la poblacin merma. La historia de la dinmica de la poblacin
de una especie puede ser resumida como sigue:
a. Colonizacin y expansin.
b. Adquisicin de la estabilidad con algunas fluctuaciones en la densidad,
pero con una natalidadreal que se iguala a la mortalidad real.
FACTORES ECOL6GICOS 413

c. Regresin, en la cual la mortalidad excede ala natalidad, conlas msgran-


des prdidas, como es lo tpico, entre lospeces cuando son muyjvenes.
d . Se da cabida a otras especies.
e. Desaparicin; sustitucin por las poblaciones de otras especies.

Estructura dela poblacin

La estructura de la poblacin de una especie de pez es un indicador de su estado


evolutivo, ya sea que se est expandiendo, se mantenga esttica o est retroce-
diendo. Puede conocerse la estructura mediante la determinacin de la composi-
cin por edad de la poblacin. En las aguas de las zonas templadas la estimacin
de la edad de los individuos de peces es facilitada porlas marcas anulares anuales que
se han identificado enlas escamas, los huesos, las piedrecillas del odo interno (oto-
litos) y en las secciones transversales de los radios de las aletas. Se ha llegado a
aprender a travs de las aplicaciones de esos procedimientos para la determina-
cin de la edad, que los jvenes predominan en las poblaciones en expansin,
mientras que los mayores dominan en las que estn en retroceso.Las fluctuaciones
en la abundancia de individuos, que se manifiestan en una poblacin estable, se
deben a la dominancia de la clase anual. En un modelo de dominancia por la clase
anual, el mismo nmero de huevos puede ser producido ao tras ao, pero sola-
mente en ciertos aos habr realmente una sobrevivencia sustancial. Como resul-
tado, las pesqueras pueden a menudo dependerpara su xito dela clase dominante
en el ao; en su declinacin, del ocaso de esa clase anual; y levantarse de nuevo
cuando una nueva clase anual dominante aparece con mucho xito.
Las especies ictiolgicas presentan diferentes caractersticas en el agrupa-
miento. Algunas, como los predadores errantes, puedenser relativamente solitarios
y agruparse slo por casualidad. En tales especies no gregarias el crecimiento y la
supervivencia son mayores, mientras que la densidad de poblacin es menor. En
los peces gregarios como las sardinas (Clupeu) y las lisas (Mugil), la distribucin
en una poblacin es tpicamente azarosa por cardmenes, pequeos o grandes.
La densidad de los grupos, as como los cambios en el medio ambiente, puede
favorecer la supervivencia y ser necesaria para la reproduccin y para proporcionar
las variaciones que pueden favorecer la evolucin.
Algunas poblaciones de peces son afectadas de manera notable porla inmi-
gracin o emigracin de los individuos. Las prdidas o incrementos moderados
en el nmero de individuos que migran hacia o desde la poblacin debern ser
compensados por los correspondientes cambios en la tasa de mortalidad. Por ejem-
plo, la inmigracin masiva puede reducir el crecimiento de todos los individuos
debido al incremento de la competencia. Sin embargo, este efecto negativo puede
ser equilibrado por el incremento de la mortalidad. La migracin masiva puede in-
crementar el crecimiento y la supervivencia, pero tambin puede causar que la
poblacin de una especie pierda su nicho. Aunque los nmeros pueden cambiar
en cualquier clase de movimiento, la capacidad fija del hbitat tiende a mantener
la misma biomasa.
Las comunidades de peces se caracterizan por la presencia de especies do-
minantes. Las comunidades de las partes altas y las partes bajas de un ro tienen
diferentes dominantes. Es caracterstico que la zona de transicin o ecotono en-
tre las dos debera tener representantes de las dos zonas, tanto de la alta como de
414 ECOLOG~AY ZOOGEOGRAFA

la baja, y debera esperarse que contuviera ms especies de las que aparecen en las
dos zonas que separa. Corrientes similares de cualquier lado pueden tener las mis-
mas o diferentes combinaciones de especies. Sin embargo, ya sea que las especies
sean las mismas o no, los nichos ecolgicos de los ocupantes debern ser esencial-
mente los mismos; en consecuencia, estos ocupantes debern exhibir similitudes
muy cercanas en sus relaciones con la cadena alimenticia.

Sucesin

En cualquier parte dada de la Tierra, las aguas y sus habitantes tienden a desarro-
llarse en direcciones predecibles. Al hacerlo aparece una sucesin de condiciones
dependientes del medio, de la flora y fauna. Por ejemplo, el proceso evolutivo de
los lagos glaciales est con mayor frecuencia ordenado (Figura 14.1) y es deno-
minado eutroficacin, en la cual la situacin original oligotrfica y pobre en nu-
trientes se vuelve ms y ms rica en sustancias nutritivas, llenando y eliminando
finalmente al lago por entero. Mientras que el medio ambiente est cambiando, los
primeros peces de agua fra son gradualmente reemplazados por peces tolerantes
de aguas clidas, pero finalmente desaparecen todos los peces. En la evolucin de
los arroyos la corriente de agua corta siempre hacia abajo hasta el nivel de la
desembocadura (Figura 14.2). A medida que la inclinacin disminuye los prime-
ros peces de las partes altas desaparecen y son sucesivamente reemplazados por
otros mejor adaptados a loscambios del medio ambiente.
La evolucin adaptativa de los peces, siguiendo a la evolucin de sus hbi-
tats, ha dejado unos cuantos nichos desocupados en el ecosistema acutico. En

""
>
Mucho oxgeno Poco oxgeno
Poco dixido carbono
de Mucho
dibxido carbono
de
orgnico Suelo inorgnico
Vegetacin dispersa Abundante vegetacin
Alimento disperso (principalmente
Abundante
alimento
pelgico) Poca transparencia
fertilidad
MuchaElevada
transparencia
aumento en Acidez
Baja fertilidad
Usualmente
alcalina Peces "de agua caliente"
Peces "de agua fra"
(Hipotbtico)

-
Figura 14.1 Evolucin hipotetica de un lago de origen glacial en la por-
ci6n central de Norteamhrica. (Basado en Eschmeyer, 1936).
ECOSISTEMA MARINO 415

Oeste de Europa Lucio, perca v


"Minnows" de ciprinidos de
Trucha Cafe "Grayling" agua corrienteyLucio aguasestancadas

de forma En "V" forma En Valle de "U" ancha

Mucho Gradiente (corriente) Pequeo


Claro Turbidez Nebuloso

cubierto
arocoso
De de Fondo De arenoso
lodosoa
grava
Poco Materia
orgnica
(fertilidad)
Mucho
Fro Temperatura Caliente

I ntraespecf ico Competencia lnterespecfico


De ninguno a pocos Peces predadores Muchos
Direcci6n del cambio con el tiempo
America del Norte
"Minnows" y Lucio Bagres, carpas hociconas, y
"Grayling""Stream char" de agua corrienteLoynas"Minnows" de aguas
estancadas

-
Figura 14.2 Sucesibn hipotktica de las condiciones ecol6gicas y los peces
en las corrientes de truchas de Norteambrica y Europa Occidental.

las antiguas aguas de historia evolutiva muy larga esto es extraordinariamente


cierto, pero inclusive en las aguas relativamente recientes, como las de los lagos
de grietas del frica, la evolucin virtualmente explosiva llena rpidamente los ni-
chos disponibles

ECOSISTEMA MARINO

Para el observador casual, y especialmente para el estudiante cuya mayor expe-


riencia ha tenido lugar en las aguas continentales, el mar es un medio uniforme,
quieto y estable. Sin embargo, el mar es en la actualidad un ecosistema en conti-
nuo movimiento y cambio, y con una gran variedad de biotopos. Un biotopo
puede ser considerado como una rea en donde las condiciones del hbitat y los
organismos presentes sonmuy uniformes. Los biotopos ocenicos difieren de
acuerdo a la geologa regional, el sustrato, la profundidad, las corrientes y los nu-
trientes. Tambin difieren, de lugar en lugar, en la salinidad, los gases disueltos, la
luz, la temperatura, el sonido y, desde luego, en la habitacin por lospeces y
otros organismos vivos. Debido a las diferencias que existen entre los biotopos
marinos, los oceangrafos han sentido desde hace largo tiempo la necesidad de
contar con un amplio sistema fundamental de clasificacin que podra ser desa-
rrollado para facilitar la organizacin y la comprensin de la informacin detallada,
en continuo aumento. Esta necesidad ha conducido a la propuesta de muchossiste-
mas de divisin del ecosistema marino; el de Hedgpeth (1957) sirve bien a nuestras
necesidades. Una clasificacin as est interesada tanto por el agua (la divisin
pelgica de los mares) como por el fondo (la divisin bentnica; Figura 14.3).
416 Y ZOQGEQGRAF~A
ECOLOGA

Supra-

Profundidadaproximada

Litoral lentre los


niveles d e las mareas)

Figura 14.3 - Clasificacin de los medios ambientes marinos. (Fuente: Hedgepeth, 1957).

Todos los componentesdelos medios pelgico y bnticoanteriormente


citados, pueden contener uno o ms biotopos, como ya ha sido sugerido. La uni-
formidad de condiciones para la vida de la fauna ictiolgica que hay en ellos,
decrece con la cercana a la tierra y a la superficie del agua. En consecuencia, los
biotopos son ms numerosos en las aguas de las costas.

Medio ambiente pelgico

El medio ambiente pelgico est dividido en dos partes importantes: 1) la zona


nertica, o masa de agua situada sobre la plataforma continental, extendindose
lejos de la costa hasta una profundidad de aproximadamente 200 metros; 2) la
zona ocenica, que comprende a todas las aguas que se encuentran ms all de
la plataforma continental; porlo tanto,estas aguas estn en zonas con una profun-
didad mayor a los 200 metros. En este medio ambiente escasea por lo general el
abrigo y los peces pelgicos, y aun otros, desde pequeos hasta grandes, se renen
con frecuencia por debajo de despojos flotantes, rodeando a todo lo que vaya a
la deriva, como algas marinas, troncos de rboles, piedra pmez, medusas gran-
des y tortugas y ballenas muertas. Dentro de la zona ocenica se reconocen las
siguientes divisiones verticales, aunque obviamente no hay separaciones definidas
de demarcacinentre ellas, y su extensin vertical difiere en los diferentes
ocenos:
U. Epipelgica: aguas superficiales alejadas de la plataformacontinental
pero de unos 200 metros deprofundidad.
b. Mesopelgica: aproximadamente entre los 200 y 1,000 metros de pro-
fundidad.
C. Batipelgica: aproximadamente entre los 1,000 y 4,000 metros de pro-
fundidad.
d . Abisopelgica: por debajo de los 4,000 metros.
ECOSISTEMA MARINO 41 7

Zona nertica. La zona nertica est bien iluminada pero tiene variaciones estacio-
nales en la iluminacin as como en la temperatura, la salinidad, la cantidad de
oxgeno disuelto, los nutrientes, la accin de las olas, las corrientes y su biota.
Algunas veces puede cambiar drsticamente la abundancia de ciertos componentes
del biota nertico y producir un cataclismo en la poblacin ictiolgica. Por ejem-
plo, los crecimientos masivos del alga de dinoflagelados, Gymnodinium breve
(conocida como la marea roja) produce mortandades masivas en la costa oeste
de Florida. La muerte de los peces es debida a la liberacin, por el alga, de un
metabolito de elevada toxicidad. Esta zona tambin contiene una cantidad muy
considerable de detritus, flotando a la deriva. Es la ms rica en variedad de bio-
topos y, en consecuencia, de todas las aguas es la que contiene mayor abundancia
y variedad de fauna ictiolgica. Los hbitats representativos incluyen las aguas
costeras, bancos de algas estacionarios y a la deriva, y estuarios, as como los que
estn sobre los arrecifes de coral, bancos o plataformas submarinos elevados, y
porciones angostas o amplias de la plataforma continental. Los peces ms carac-
tersticos son las sardinas (Clupeidae). Entre todos los dems peces de la zona
nertica se cuentan las barracudas (Sphyraenidae),muchostiburonesy algunas
macarelas (Scombridae), elpez azul (Pomatomus), los peces aguja (Belonidae),
el sbalo (Megulops), las anguilas (Anguillu), los atunes (Thunnus), el merln
(Muhuiru), el pez vela (Istiophorus),los peces palometa (Stromateidae), la cabrilla
de sargazo (Purulubrux), los meros (Epinephelus),los pargos (Lutjanidae), los gru-
idores (Pomadasyidae), los sargos o peces pluma (Sparidae) y la trucha marina
(Cynoscion). En base a los anlisis de la enorme cantidad de datos obtenidos me-
diante el rastreo, los peces de aguas profundas de los bancos de arena continenta-
les estn organizados en comunidades con preferencias hacia las profundidades.

Zona ocenica. La zona ocenica es menos productiva que la nertica, pero preva-
lecen condiciones de vida de amplia distribucin. Hay en esta zona poca materia
detrtica y pocas variaciones estacionales en la temperatura, la composicin qu-
mica del agua y otros factores del medio ambiente, esdecir, no tan grandes como
las de la zona nertica.

Divisinepipelgica. La divisin epipelgica de la zonaocenica es real-


mente una extensin a distancia de la costa de la zona nertica, relativamente
delgada, pero con su fondo formado por agua y no por un sustrato slido. Esta
divisin est bien iluminada en la superficie pero seva oscureciendo hacia su l-
mite inferior situado a unos 200 metros de profundidad. Todaslas ondas lumino-
sas del espectro penetran enel agua por la superficie, pero los azules y violetas son
retenidos en los mrgenesms bajos de la profundidad mayor. Las variaciones
estacionales son manifestadas por la temperatura, la luz, la salinidad, el oxgeno,
los nutrientes y las poblaciones de plantas y animales. De todas stas, parecen ser
la luz y la temperatura las ms importantes en la determinacin de la distribucin
animal. Por ejemplo, ningnpez boca (Stornius) ha sido capturadosobre los
300 metros en los muestreos hechos con red de arrastre durante el da, pero la
mayor parte de las especies migran hasta por encima de los 100 o 200 metros
durante la noche. La fauna ictiolgica incluye a la que aprovecha los recursos del
ocano a partir de la zona nertica, as como aalgunas macarelas, bonitos, albaco-
ras y atunes (Scombridae), algunos tiburones, dorados (Coryphaem),peces vola-
dores (Exocoetidae), mantas (Mobulidae),anguilas (Anguillu),merlines (Mukuira),
418 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

peces vela (Istiophorus), pez azul (Pornatomus), molas ( M o l a ) , peces linterna


(Myctophidae), el pez boca pariente (Cyclosthone) y los peces boca (Stomias).

Divisin mesopelgica. Los ocupantes de la divisin mesopelgica de la zona


ocenica dependen para su alimentacin de una lluvia de plancton, cadveres y
excrementos procedentes de la divisin epipelgica situada inmediatamente arriba,
as como de las relaciones de predacin que hay entre uno y otros. Hay una pe-
quea variacin estaciona1 de la temperatura; el agua est casi siempre fra, con
una temperatura que oscila en los 10C. La presin del agua es elevada y la luz
extremadamente dbil y en las frecuencias del azul y el violeta. Esta divisin con-
tiene las aguas ms afticas de los ocanos y est habitada por animales adaptados
a la oscuridad o escotoflicos. Muchos de los peces son negros o rojos y migran
hacia la divisin epipelgica para alimentarse, algunas veces durante la noche en o
cerca de la superficie. Durante los estadios larvarios estos invasores han habitado,
generalmente, en las aguas epipelgicas. Como ejemplos de estos peces se pueden
mencionar los peces linterna (Myctophidae), las anguilas de los fondos marinos
(Synaphobranchus), los peces boca parientes(estomiatoideos: Stomias, Cyclo-
thone, Argyropelecus y Chauliodus), el pez de ojos pedunculados (Idiacanthus)
y el tragador de losfondos marinos (Chiasmodus).

Divisinbatipelgica. En la divisin batipelgica de la zona ocenica los


principales alimentos tambin caen desde las aguas superiores. No hay esencial-
mente variaciones estacionales en los factores fsicos del medio ambiente; el agua
es muy fra (entre los 2 y 4C a los 2,000 metros de profundidad), las presiones
son muy grandes y la oscuridad prevalece, excepcin hecha de la bioluminiscencia
producida por los rganos luminosos de muchos de sus pobladores. El nmero de
peces es muy reducido, lo mismo que el de clases en relacin al de las aguas supe-
riores, pero incluye ala mayora de los peces pescadores ceratioideos de los fondos
marinos, dories (Zeidae), algunos peces escorpin (Scorpaenidae), el tragador
de los fondos marinos (Chiasmodus), el pez boca (estomiatoideo) pariente (Chau-
liodus y Malacosteus), los engullidores (Eurypharym), los tragadores (Saccopha-
rynx) y las anguilas de los fondos marinos comoCyema.

Divisin abisopelgica. Las grandes profundidades de la zona ocenica, las


abisales, son extensas y ocupan ms de la mitad de la superficie de la Tierra. En
esta divisin llamada abisopelgica la presin es muy elevada (comprendiendo
desde las 200 a ms de 1,000 atmsferas), el fro (menos de 4C)y la oscuridad
-a excepcin de la bioluminiscencia, que es rara- prevalecen siempre y no hay
cambios estacionales de las condiciones fsica.s. Los animales de la sima son casi
ciegos o no tienen ojos; la luz tiene poca importancia ecolgica. Las necesidades
de alimento primarias son satisfechas mediante la lluvia de materiales proceden-
tes de las aguas inmediatamentesuperiores o bien de las cadenas alimenticias
conectadas hacia arriba. Las condiciones y los peces del lmite inferior son pococo-
nocidos, y nada se sabe esencialmente deloqueocurre en las profundidades
mayores de los 6,000 metros. Los pocos peces que ah se encuentran estn repre-
sentadospor especies como el pez boca pariente, ChauEiodus, los engullidores
(Eurypharynx), una anguila de aguas profundas (Cyema) ylos peces pescado-
res de los fondos marinos, Melanocetus y Borophryne. Desde una profundidad
de 3,590 metros viene Gallatheathauma, un pez pescador del Africa Occiden-
ECOSISTEMA MARINO 419

tal tropical, con un curioso rgano luminoso en su boca, un posible cebo para
cierta presa.

Medio ambiente bentnico

En las subsecciones previas hemos examinado peces de las aguas abiertas de las
zonasnerticay ocenica. En el fondo,pordebajode estas zonas, hay peces
cavadores de los fondos, caractersticos, que forman parte del bentos. El medio
ambiente bentnico es dividido como se indica a continuacin:

a. Supralitoral: desde la marca de la marea alta hasta el borde de la playa


o zona de riego.
b. Litoral: entre la marca de la marea alta y el nivel al que llega la marea
baja, esto es, intermedio a losniveles de las mareas alta y baja.
c. Sublitoral: entre la marca de la marea baja y el borde de la plataforma
continental (hasta cerca de los 200 metros de profundidad); la porcin
sublitoral interior es subdividida a partir de afuera (mar afuera, a gran
distancia de la costa) hasta cerca de los 50 metros.
d . Batial: el fondo est situado aproximadamente desde una profundidad
del agua de 200 metros hasta la de 4,000 metros.
e. Abisal: comprendida entre los4,000 y 6,000 metros.
f. Hadal: lams profunda,a ms de 6,000 metrosaproximadamente.

Zona supralitoral. La zona supralitoral o baada del medio ambiente bentnico


estcompuestatpicamentepor superficies hmedasy pozas pequeas en el
sustrato. Hay pocos peces aqu debido a las Condiciones de vida, especialmente
la dotacin de agua y la temperatura, que puedenser extremadamente variables de
uno a otro momento, quedando a merced de las estaciones. En la zona ms difcil
para ser habitada por plantas y animales y requiere de considerable adaptacin.
Los pocos peces que han sido capaces de establecer nichos en este medio ambiente
tan lbil, incluyen algunos gobios (Gobiidae), anguilas (Anguilliformes) y peces
adheribles (Gobiesocidae).

Zona litoral. En las reas comprendidas entre los niveles de las mareas altay
baja de la zona litoral del medio ambiente bntico, hay tambin grandes varia-
ciones en las condiciones apropiadas para la vida, detectadas por hora, da,mes y
estacin anual, especialmente en lo que respecta a la humedad. A pesar de esto la
productividad es elevada, dado que los peces llegan y se alejan con las mareas. A
la mayora de los peces se les puede encontrar tambin, por lo tanto, en la divisin
bntica sublitoral. Peces representativos son las rayas de espina (Dasyatidae), mu-
chos lenguados de las familias Bothidae y Pleuronectidae, soles (Soleidae), el pez
hueso (Albula), anguilas (Anguilla), morenas (Muraenidae), peces adheribles (Go-
biesocidae), ctidos(Cottidae),soldaditos (Triglidae), snailfishes ylump-
fishes (Cyclopteridae), peces sapo o cabezn (Porichthys),peces de roca (Blennii-
dae), gobios (Gobiidae), peces pipa y caballitos de mar (Syngnathidae) y peces
lengua (Ophidiidae).
Zona sublitoral interior. En esta zona sublitoral la productividad permanece ele-
vada, las variaciones estacionales estn cerca del mximo y la iluminacin es buena
420 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

con los amarillos y rojos cerca de la orilla y los azules mar adentro. Como ejem-
plos de peces que habitan esta zona pueden mencionarse a las carpas de las rom-
pientes (Embiotocidae), la mayora de las rayas (Rajidae) y las rayas de espina
(Dasyatidae), la mayora de los lenguados y soles (Pleuronectiformes), soldadi-
tos (Triglidae), tiburonesperro(Squalidae), peces hueso (Albulidae), anguilas
(Anguillidae), morenas (Muraenidae), caballitos de mar y peces pipa (Syngnathi-
dae), roncachos, roncadores blancos y tambores (Sciaenidae), merluzas de la fami-
lia Gadidae, peces rocay especies relacionadas (Scorpaenidae), peces seorita
(Labridae), peces mariposa y peces ngel (Chaetodontidae), peces sapo o cabe-
zn (Porichthys) y Gibbonsia.
Los arrecifes de coral unenlas zonas sublitoral y litoral enlos mares clidos.
Sus peces son en su mayora muy vistosos por sus colores brillantes. Cerca de
estos arrecifes viven la mayora de algo as como doscientas especies de los peces
mariposa (Chaetodontidae). Tambin viven ah los dolos moros (Zanclidae), los
peces cirujano (Acanthurus), los peces puerco (Balistidae) y peces lorocomo
Scams. Tambinhaymuchas especies de peces seorita(Labridae),juntocon
chopas(Pomacentridae), peces de roca (Blenniidae) ymiembrosde la familia
Serranidae.

Zona sublitoral exterior. La zona sublitoral exterior permanece muy productiva


con algunas variaciones estacionales de las condiciones fsicas de vida. La ilumi-
nacin del fondo queda aqu comprendida entre el azul y el violeta. Mucha de la
fauna se parece a la batial; hay tambin peces advenedizos procedentes de la zona
sublitoral interior. Los peces incluyen al bacalao de Escocia (Melanogrammus),
el bacalao (Gadus) y merluzas (Merluccius y Urophycis) de la familia Gadidae,
halibuts (Hippoglossus), quimeras (Chimaera), lampreas glutinosas o mixinos
(Myxinidae), anguilas (Anguilla)y pollock(Pollachius).Ocasionalmente los peces
habitantes de los fondosde esta y otras zonasde la costa pueden ser desplazados e
inclusive lanzados a tierra porolas enormes.

Zonas batial y abisal. En la zona batial del medio bntico, como en todas las
subsecuentes, no hay variacin esencial en los factores fsicos del medio ambiente.
El fondo es fro y oscuro, a excepcin de la luminiscencia, rara entre los ocupam-
tes, y dela dbil luz que llega hasta los1,000 metros de profundidad.Los alimentos
primarios caen desde arriba y sonms densos en el fondo que enel agua que est in-
mediatamente por arriba.Los peces batiales incluyen a los halibuts(Hippoglossus),
quimeras (Chimaera), bacalaos (Gadus) y mixinos o lampreas glutinosas (Myxi-
nidae). Los peces abisales estn representados por la anguila (Synaphobranchus), los
peces cola de rata o granaderos (Melanonidae), las brotulas (Brotulidae), los peces
linterna parientes, Ipnops y Bathypterois, y algunos peces ocenicos mesopelgi-
cos y abisopelgicos que probablemente tambin llegan al fondo para comer.

Zona hadal. Unos cuantos peces estn presentes en la zona hadal. Es cuestionable
l a inclusin de los peces cola de rata (Macrouridae), las anguilas de las aguas pro-
fundas, Synuphobranchus, el brotlido Bassogigas y los peces caracol, entre los
que se incluye Pseudoliparis. Solamente existen bosquejos de informacin sobre
las comunidades hadales de las siete grandes trincheras de los mares.
ECOSISTEMA ESTUARINO 421

ECOSISTEMA ESTUARINO

Un estuario o estero es tpicamente un cuerpo de agua donde elagua dulce (o sea en


la que la sal no puede ser detectada por el sentidodel gusto) procedente de las co-
rrientes se mezcla con el agua salada de un ocano (la cual es una solucin salina
sofocante con su promedio de 35 partes de sales por cada mil de agua, o sea, ).
Desde el momento en que es realmente una zona de transicin entre dos medios,
sele denomina, con toda propiedad, ecotono. La mayora de los esteros estn
formados por desembocaduras sumergidas de ros, y varan en tamao, desde el
pequeo que recibe slo una corriente de agua hasta el muy grande, como Chesa-
peake Bay de la costa atlntica norteamericana, que recibe grandes corrientes y
muchos tributarios tambin pequeos. Conocido de todos es el carcter impre-
sionante de los esteros en las costas rocosas, llamados fjords, como en Alaska
y Noruega. Los esteros se caracterizan por la extremosa fluctuacin en la salini-
dad, la turbulencia producida por las mareas y las corrientes de los ros,la turbidez
y el azolvamiento; las fluctuaciones estacionales que all se presentan sonlas mayo-
res registradas para cualquier medio ambiente conocido. Los esteros circundados
por ciudades o industrias pueden tener tambingrados extremos de contaminacin.
La base primordial para la evolucin de los esteros consiste en el rellenado. La
formacin del delta corresponde a una etapa de este proceso en muchos cuerpos de
agua de las costas bajas. El efecto de azolvamiento se observa cuando no hay ma-
rea y aparecen llanuras de lodo con olores picantes que nunca se olvidan. La for-
macin de tierra deltaica en los trpicos es a menudo acelerada por los crecimien-
tos densos de los rboles y arbustos de mangle (especialmente Rhizophoru). Las
orillas de los esteros estn formadas a menudo de arena, aluvin y lodo. Pueden
estar bordeados por pasto (Panicum), que aparece con mayor densidad hacia la
marca ms elevada de la marea alta. Entre la marca de la marea alta normal y
la marca de la marea alta extrema, el nivel inferior puede tambin estar bien cu-
bierto de vegetacin con plantas como juncos (Juncus), y pastos de las cinagas
(Spurtinu). Entre las marcas delos niveles de las mareas altay baja normales
puede la vegetacin desaparecer rpidamente desde las masas de pasto de las ci-
nagas para descubrir el fondo lodoso y muy rico en materia orgnica. Un carcter
dinmico clave de estos cuerpos deagua consiste en el grado de flujo o renovacin
del agua. A pesar del flujo y otros factores limitantes hay en los esteros una muy
elevada productividad biolgica.
Los esteros que se encuentran en la desembocadura de los ros exhiben,
como una caracterstica de ellos, la formacin de capas, con un lente de agua
dulce sobrepuesto al agua salada que se introduce por debajo. Las dos capas pue-
den tener diferentes faunas ictiolgicas. Los esteros constituyen rutas de migra-
cin de los peces didromos y son tambin lugares de estancia de las poblaciones
de muchas especies costeras, tanto marinas como de agua dulce. Tambin pueden
ser lugares apropiados para la reproduccin y la alimentacin de otras. Los peces
residentes o visitantes muestran sorpresivas tolerancias para los cambios de salini-
dad y otros rigores del medio ambiente de la vida estuarina. Los residentes Cornu-
nes de los esteros incluyen a muchos arenques y especies afines (clupeoideos) y
muchos ciprinodontiformes.
422 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

ECOSISTEMA DE AGUA DULCE

Aunque el medio marino es muchas veces ms extenso que el de agua dulce, se


conoce ms sobre los peces de agua dulce y sobre los detalles de su historia natu-
ral, ecologa y distribucin. Los tipos de vida y las condiciones que se encuentran
en el agua dulce han sido ms accesibles para su estudio. Las masas de agua dulce
ocupadas por los peces aparecen tanto en la superficie de la Tierra como en las
aguas subterrneas de las cavernas y de los ros que forman las corrientes freti-
cas. Los peces subterrneos se han desenvuelto a partir de los de las aguas super-
ficiales, y dependen de la vida de las aguas de la superficie, ya sea directa o indi-
rectamente, para obtener su alimento. En consecuencia, las consideraciones que
aqu trataremosse centrarn en las aguas superficiales.
Las aguas dulces de la superficie de la Tierra son separadas en dos grandes
gruposde. medios: estancadas, o lnticas, ycorrientes, o lticas. Los hbitats
lnticos incluyen a los de los estanques lagos
y naturales, junto con los numerosos
embalses construidos por el hombre desde tiempo inmemorial. Los medios lti-
cos son los de las corrientes. A stos seles deben agregar las condiciones espe-
ciales encontradas en a ) los manantiales, que pueden ser tributarios de los lagos
o las corrientes, y b ) los esteros y las colas de los grandes embalses donde las
condiciones lticas delas corrientes van volvindose gradualmente lnticas.
Desde el momento en que los embalses artificiales son de naturaleza lacus-
tre, incluyendo reas como los depsitos de agua situados bajo el nivel del mar en
los Pases Bajos, no se les da consideracin especial aqu. Sin embargo, la cons-
truccin de muchos de ellos ha alterado significativamente la ecologa regional y
la distribucin de los peces. Cuando una presa es construida sobre un ro cambia
completamente la composicin qumica y la temperatura del agua. En consecuen-
cia, la fauna local cambia y diferentes especies se vuelven dominantes. Las presas
constituyen barreras para los peces migratorios, como es notable ver en el sistema
del ro Columbia del oeste norteamericano. La ubicacin frecuente de presas en
las corrientes fluviales que erosionan activamente ha dado lugar a que esos dep-
sitos de agua sufran un azolvamiento relativamente rpido y un cambio ecolgico,
mucho ms de lo que ocurre en los lagos naturales; tambin se sufren las conse-
cuencias ro abajo.

Lagos

Aunque para el observador casual los lagos pueden diferir primeramente en el ta-
mao y en la profundidad, el estudio cientfico ha descubierto innumerables pun-
tos de diferencia. Muchas de estas diferencias constituyen determinantes crticos
de la presencia, ausencia o abundancia de los peces. Por ejemplo, la capacidad de
un lago para sostener una poblacin ictiolgica vara de acuerdo al tipo de su
cuenca, la fertilidad del agua, la edad del cuerpo de agua, el empleo de la tierra
en la cuenca y los cambios en las clases de peces o en la relativa abundancia de
ciertas clases y tamaos de peces. La capacidad de mantenimiento ha sido relacio-
nada con un ndice morfo-edifico y una potencia conductora especfica de agua.

Orgenes de los lagos. Entre los factores que distinguen a los lagos se cuentan
sus orgenes naturales. Muchos han aparecido por la accin de los glaciares, espe-
ECOSISTEMA DE AGUA DULCE 423

cialmente los grandes glaciares continentales que cubrieron la corteza terrestre y


dejaron como rastros morrenas formadoras de depsitos de agua. En las regio-
nes que sufrieron la accin de los glaciares los bloques de hielo formaron muchas
cavidades circulares en forma de cazo al quedar enterrados, se derritieron despus
y qued el lquido encerrado. Otras se han formado por deslaves que taponan los
valles y tambin debido a movimientos de la corteza terrestre que llegaron a for-
mar depresiones colectoras de agua. La disolucin de rocas subterrneas ha dado
lugar a la formacin de algunos depsitos lacustres, particularmente en regiones
donde existe la caliza. Unos cuantos lagos pueden encontrarse en los crteres de
volcanes extinguidos. Los situados en la costa se han formado a partir de los que
se encontraban detrs de las barras de arena o coral que se originan lejos de la
costa; sus aguas son endulzadas por lalluvia cuando las barras eliminan ms y
ms a las aguas marinas. No debe ser pasado por alto el origen de un lago por la
accin de un ro;hay lagos que se originan de la separacin de porciones de mean-
dros en llanuras bajas. Cualquiera que sea el origen de un lago tiene que sufrir una
cierta evolucin. A pesar del origen del lago, sus peces constituyen el producto
de las conexiones originales del drenajeyde la supervivencia o adaptacinal
encontrar condiciones cambiantes. A travs de la formacin de reservas y otros
procedimientosadministrativos de la fauna ictiolgica, ya travs tambin de
los usos conflictivos de la tierra y el agua, el hombre ha llegado a alterar notable-
mente la evolucin natural de la poblacin ictiolgica lacustre (y dela de los ros).

Clasificacin. Los lagos han sido clasificados de varias maneras de acuerdo a su


estado evolutivo y a la direccin que sigue la evolucin. Aunque no incluyen a
todos, hay cuatro tipos bsicos de lagos que son generalmente reconocidos en la
literatura de la limnologa: oligotrficos, eutrficos, mesotrficos y distrficos.
Los lagos oligotrficos son ms a menudo profundos, fros y pobres en
nutrientesyplantas, especialmente gramneas. Hay muchas especies diferentes
pero pocos individuos y, en consecuencia, resulta una diversidad elevada. Estas
especies estn distribuidas hasta gran profundidad a lo largo de la columna de
agua. Los peces ms caractersticos de estos lagos, en la zona templada septen-
trional, son los salmones de aguas fras y profundas, truchas y peces blancos (Sal-
monidae). Los lagos de este tipo sufren una sucesin ecolgica hacia el tipo eutr-
fico; este proceso de envejecimiento se llama eutroficacin. Los lagos eutrficos
se transforman en estanques, pantanos y cinagas. Los salmnidos de las aguas
profundas faltan o estn desapareciendo, a medida que los lagos se vuelven me-
nos profundos, ms clidos y progresivamente ms orgnicos y ocupados porplan-
tas acuticas de mayor tamao. En la zona templada del norte los peces comunes
de los lagos eutrficos incluyen a muchas clases diferentes de ciprnidos y a pe-
ces de ojos laterales (Stizostedion), lucios (Esox), percas (Perca) y algunos bagres
(Ictulurus; Silurus). Un lago mesotrficoestenunaetapa media entre la del
eutrfico y la del distrfico, cuando la cantidad de material orgnico reciclado
en el lago est aumentando. Los lagos distrficos tambin son poco profundos
y estn condenados a transformarse en pantanos de turba. Su naturaleza elevada-
mente orgnica es el motivo de que por lo menos en ciertas estaciones del ao,
falte el oxgeno y, en consecuencia, los peces. Representante de los peces que pue-
den vivir ah es el pececillo del fango (Umbridae).
Independientemente de que un grupo de lagos pertenezca temporalmente a
cualquiera de las cuatro categoras citadas anteriomente, o a cualquier otra, cada
424 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

uno puede todava diferir ms en su rea, profundidad, volumen, contorno del


fondo, regularidad de su margen, as como en otras caractersticas. Todas estas
caractersticas fsicas tienenalguna relacin con las clases como con la abundancia
de los peces que pueden estar presentes.

Zonificacin. Los medios ambientes del pez en loslagos pueden ser muy diversos. La
diversidad es, sin embargo, agrupada convencionalmenteen tres zonasprincipales:
litoral, limntica y bntica. Estos tres trminos corresponden aproximadamente,
en el ecosistema marino, al nertico, ocenico ( o pelgico) y bntico, como ya se
ha mencionado (Figura 14.3).

Zona litoral. L a zona litoral de un lago se extiende desde las mrgenes hasta el
lmite en donde crecen las plantas con races, que de ordinario dominan en la
zona. Esta zona es singularmente importante porque es en donde desovan y se ali-
mentan muchos peces tpicos de los lagos. Ms a menudo, a lo largo de las mrge-
nes de las aguas templadas hay plantas emergentes que incluyen a clases como el
tule (Scirpus) y tifa (Typha).Ms all6 de las plantas emergentes hay a menudo una
regin de plantas con hojas flotadoras como las ninfeas y nenfares (Nymphaea,
Nuphar), Brasenia y algunas algas (Potamogeton). Ms all de las plantas de hojas
flotantes se encuentran las sumergidas que pueden cubrir el fondo hasta el lmite
exterior de la zona litoral. Como ejemplos de plantas americanas sumergidas hay
muchas algas (Potamogeton, Myriophyllum, Ceratophyllum y Anacharis). En los
lados de los lagos, hacia donde se dirige el viento, la vegetacin con races puede
ser escasa o faltar, y las mrirgenes pueden ser variablemente arenosas, erosionadas
o formadas de roca desnuda, dependiendo dela conformacin geolgica del lugar.
La zona litoral est bien iluminada pero sujeta a fluctuaciones, cortas en duracin,
de temperaturasmximas, turbulencias debida ala accin del viento y turbidez, aun
cuando sta sea orgnica; los materiales del fondo tienden a ser los ms burdos
cerca de la orilla. Los peces que requieren de las aguas ms clidas del lago se en-
cuentran usualmente en la zona litoral. Muchos tienen el cuerpo relativamente
corto y comprimido como, por ejemplo, la mojarrita (Lepomis) y los crappies
(Pomoxis); esta forma del cuerpo es una adaptacin al gran poder que tienen,
durante la natacin, dedarse vuelta y recorrer distancias cortas(Captulo 6).

Zona limntica. La zona limntica en un lago corresponde al agua abierta, o sea,


a la extensin que de la zona litoral mira hacia el interior del lago.Las aguas
limnkticas superiores estn bien iluminadas y sujetas a un cambio relativamente
rpido en sus condiciones fisicas; el nivel de compensacin luminosa corresponde
a su lmite hacia abajo. Las aguas profundas limnticas inferiores presentan con-
diciones fsicas comparativamente estables, o sea, con cambios lentos, con excep-
ciones notablesal cambiar de estaciones.
La zona limntica es el criadero de muchos peces desovadores de las aguas
abiertas,incluyendoagruposde ciertas sardinas de agua dulce(Clupeidae)*y
charales (Atherinidae). Los peces ms abundantes de la zona limntica son devo-
radores de plancton, como el brillador esmeralda (Notropis atherinoides) y grupos
de alewife (Alosa pseudoharengus)de agua dulce de los Grandes Lagos de Norte-
amrica. Los peces son ms a menudo plateados, algo ms oscuros por arriba que

*Como podra ser Signalosa mexicana, abundante en el lago de Catemaco. (N. del T.).
ECOSISTEMA DE AGUA DULCE 425

por abajo y de cuerpo hidrodinrnico o alargado, pero aplanado por los lados. Las
aguas profundas que estn situadas por debajo dela termoclina estn pobremente
iluminadas y habitadas enteramente por organismos heterotrficos. En estos luga-
res los organismos dependen para obtener su energa, de la lluvia de material
orgnico procedentede lasaguas superiores. Algunos devoradores deplancton
pueden vivir en esta zona, pero migran hacia la superficie para alimentarse. La
diversidad de las especies ictiolgicas es usualmente reducida.

Zona bntica. La zona bntica declina desde la orilla de un lago, por debajo de las
aguas litorales, hacia las grandes profundidades de esta regin. Al hacerlo puede
cambiar el carcter del sustrato, desde el formado por un lecho rocoso, pasando
por uno formado de material inorgnico y orgnico, y llegar finalmente a otros
de fango orgnico muy floculado. Las condiciones qumicas y fsicas que afectan
la vida en y sobre el fondo cambian de acuerdo con las condiciones de las aguas
inmediatamente superiores. Los organismos del fondo (bentos) viven en la regin
donde hay mayor cantidad de nutrientes de un lago, pero estn expuestos a sufrir
los ms grandes riesgos de eliminacin debido a la aparicin de una deficiencia de
oxgeno, como resultado de la descomposicin de los materiales del fondo. En las
latitudes ms septentrionales, los peces lacustres tpicos de la regin bntica inclu-
yen a los ctidos (Cottidae), el burbot (Lotu), algunos bagres (Ictaluridae) y
peces muy adaptados, que se alimentan en los fondos, como las carpas hociconas
(Catostomidae) y los esturiones (Acipenser). La cabeza es deprimida en muchos
de esos peces y, con frecuencia, tambin el cuerpo lo es. El hbitat bntico es
tambin visitado por muchos otros peces lacustres que buscan alimentarse y de-
sovar o construir sus nidos.

Corrientes

Las corrientes naturales son cursos de agua que se desarrollan a partir de las co-
rrientes superficiales o de manantiales que se originan de aguas subterrneas. Sus
rutas y gradientes sufren cambios continuos a lo largo del tiempo, a travs de
fenmenos como la disolucin, la erosin y la acumulacin o azolvamiento. Tal
comoocurreconlos lagos, tambintienen las corrientesunpatrn evolutivo
(Figura 14.2), con cambios asociados con los peces que las recorren; parten de
una corriente recientemente formada, de cauce recortado y con cadas de agua,
hasta llegar a un estado de senectudcaracterizadoporconstarde aguas len-
tas, ms la presencia de meandroscerca del nivel de la desembocadura. Los humanos
han alterado en varios aspectos el patrn natural del drenaje de las porciones de
tierra, sobre todo mediante la construccin de canales y desviaciones de agua. Me-
diante la contaminacin y el cambio de procedimientos en el uso de la tierra han
cambiado mucho, tambin, las condiciones de vida en las corrientes, produciendo
a menudo la escasez de peces en grandes extensiones de la cuenca.

Caractersticas. Las corrientes o las diversas ramificaciones de un ro difieren de


una a otra en muchos aspectos. Entre los parmetros de las diferencias fsicas se
cu3ntan la profundidad, la longitud, la anchura, el rea, el volumen de corriente o
la descarga, la regularidad de las mrgenes, el declive, el tipo de fondoy la tempe-
ratura. Las corrientes con estas diferencias pueden ser permanentes o intermiten-
426 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

tes. La corrientede algunos es interrumpida,vertiendoalternativamente por


encima de los materiales del fondo, o a travs de ellos. La mayora presenta fluc-
tuaciones en su descarga, con el cambio de las estaciones del ao, y cerca de su
desembocadura pueden inundar ampliamente las tierras bajas. Desde luego que en
los arroyos quese forman en todos los hbitats acuticos ocurren los cambios ms
inesperados y abruptos enlas condiciones devida.
Las corrientesson generalmente menosprofundosque los lagos. Tienen
flujos de agua que se mueven predominantemente en una direccin, sus materiales
del fondo tienen menos estabilidad y hay ms erosin. Su temperatura puede fluc-
tuar rpidamente, pero se va haciendo ms uniforme desde la superficie hacia el
fondo. Tienden a saturarse de oxgeno desde la superficie hacia el fondo. La tur-
bidez inorgnica es mayor en las corrientes y la penetracin luminosa, a menudo
mnima. El plancton escasea pero el perifiton es la base esencial de la productivi-
dad. Las variaciones en la disponibilidad de nutrientes, de acuerdo al sustrato, son
mayores en las corrientes que en los lagos, debido ostensiblemente a la imposibili-
dad de acumular reservas orgnicas en el fondo. A causa de la fuerza del flujo hay
en las corrientes un arrastre interminable de nutrientes.

Zonacin. El reconocimiento de las zonas de vida en las corrientes comprende dos


clases principales. En una, todo el curso de la corriente es separado en gran parte
sobre la base del desnivel en extensiones superior, media e inferior. En la otra,
recorre una extensin de rpidos, charcos, flujos, aguas en retroceso y desborda-
mientos. Entre los hbitatsque han sido reconocidos, son stos losms importantes.

Extensiones. Las extensiones superiores de unacorrientetienenlos ms


grandes desniveles, la mayora como valles en forma de V. Un ejemplo podra ser
el arroyo de una montaa, posiblemente originado en un glaciar. La corriente es
rpida, calmndose solamente en ocasiones al llegar a los charcos o pozas. De to-
das las extensiones, las aguas son aqu las msfras. Estas son extensiones habitadas
por peces tan activos como las truchas de arroyo (Salmo clarki y Salvelinus fonti-
nalis) que encuentra refugio detrs de las rocas o en sus bordes durante el curso
de la corriente. Las corrientes superiores bajan lentamente hacia las extensiones
medias que tienen menor desnivel, corriente ms lenta, casi el mismo nmero de
lechos escabrosos y charcos o pozas, y algo de aluvin en las pozas quietas, as
como aguas ocasionales en retroceso, todas con valles en forma de U. Las inunda-
ciones que ocurren en determinadas estaciones del ao estn confinadas al canal
de la corriente. En los manantiales los peces aumentan tanto en clases como en
nmero; la fauna se vuelve ms diversificada, lo que conduce a la estabilidad. A
menudo varias clases de pececillos (Cyprinidae) se vuelven partes conspicuas de
la fauna. En las extensiones bajas, la corriente se aproxima a las condiciones pro-
pias del nivel basal de su desembocadura y el valle toma la forma de una U an-
cha, usualmente con extensas llanuras inundables. Los lechos escabrosos desapa-
recen y los charcos se hacen ms grandes para formar desbordamientos extensos y
quietos. Las orillas se pueden volver cenagosas y aparecen las aguas en retroceso,
lodazales y corrientes cenagosas. El azolvamiento tiende a ser grave y la corriente
en temporadas estacionales abandona su cauce para desbordarse, dejando a me-
nudo varados a los peces cuando la inundacin baja de nivel. Las aguas son las ms
clidas de todas las extensiones. Los peces de lasaguas lentasaparecen, con
mayor tolerancia al medio ambiente y hbitos alimenticios generalmente menos
ECOSISTEMA DE AGUA DULCE 427

restringidos. Dentro de su rea pueden abundar las carpas hociconas (Catostomi-


dae), los ms grandes pececillos o minnows (Cyprinidae), incluyendo la carpa
(Cyprinus),y los bagres (Siluroidei).
Dependiendo del continente, una de tres familias de peces de agua dulce
tiene por lo menos algunos representantes en practicamente todas las zonas bio-
lgicas fluviales. Estos son los minnows (Cyprinidae), caracinos (Characidae) y
cclidos (Cichlidae). Australia es la excepcin, porqueno tiene ninguno de estos
tres.

Corrientes rpidas y charcos. Una masa de agua con lecho escabroso en las
corrientes es a menudo relativamente poco profunda y corre sobre grava y pe-
druzcos. Su superficie es irregular, en contraste con el aspectoliso de un estanque
o un cuerpo de aguas en retroceso. Los fondos de estos cuerpos de agua constitu-
yen las porciones donde desovan peces de las corrientes, los cuales tienen el hbito
deenterrar sus huevos en lagrava; entrestosquedan incluidos las lampreas
(Petromyzonidae), las truchas de arroyo y los salmones de la familia Salmonidae,
y muchos pececillos minnows (Cyprinidae), carpas hociconas (Catostomidae) y
prcidos como Etheostoma (Etheostomatinae). Debido a la riqueza fisiolgica del
rea los fondos de estas porciones de agua son tambin territorios importantes
para la produccin de insectos como alimento de los peces, especialmente mu-
chos tricpteros (Trichoptera), efemridos (Ephemeroptera), plecpteros (Plecop-
tera) y langostas de ro (Decapoda).
Las pozas o charcos tienden a ser ms amplios y profundos que el prome-
dio de la corriente. En ellos la corriente es reducida, puede ocurrir algn azolva-
miento pequeo y las plantas acuticas con semilla pueden formar lechos. Los
charcos son importantes para los peces de los ros como reas para la crianza y
como sitios para la alimentacin y la confeccin de sus nidos. Los charcos que
estn cubiertos por bancos volados o cualquier otro tipo deproteccin sostienen,
segn parece, un nmero mayor de peces de tamao ms grande, que en los que
no tienen alguna cobertura. El alimento de los peces en los charcos incluye mate-
riales de los rpidos, junto con insectos terrestres y acuticos. Estos insectos acu-
ticos incluyen a ninfas de efemridos cavadores (Hemgenia) y ninfas de caballitos
del diablo (Odonata).Cerca de los bordesde los lechos de plantas acuticas pueden
abundar los anfpodos (Amphipoda). En los charcos ms quietos y en las aguas
en retroceso,donde se acumula el cienorico en materia orgnica, los organis-
mos importantes como alimento para los peces incluyen a las larvas de moscas de
dos alas, como los tendipdidos (Tendipedidae) y los gusanos tubifcidos (Tubifi-
cidae). Los gusanos del fango estn presentes en la mayora de las reas con fondos
llenos de materiaorgnica, pero son ms abundantes en las localidades con elevada
contaminacin orgnica. Cuando la abundancia alcanza niveles altos esos gusanos
son indicio de una gran contaminacin orgnica.

Fuentes termales

Las fuentes termales vierten tanto en los lagos como en los ros. Esas aguas ter-
males estn ampliamente distribuidas sobre la tierra y son calientes, cristalinas,
muy mineralizadas y, generalmente, desprovistas de o con muy poco oxgeno. No
se sabe si los peces puedan establecerse en aguas de temperatura superior a los
40C, aunque pueden sobrevivir durante cortos periodos enaguas de ms de 45C.
428 ECOLOGIA Y ZOOGEOGRAFfA

Aunque existen algunos reportes sobrepeces que viven en aguas de 48" a 70"C, este
hecho es insostenible pues las observaciones que se han hecho no consiguen respal-
darlos. Hay numerosos ejemplos de peces que viven en aguas calientes en el sur-
oeste de Norteamrica. Por ejemplo, tres especies son del Valle de la Muerte y
viven a ms de 45C. La mayora de estos peces de aguas clidas son del gnero
Cyprinodon y de unos cuantos gneros relacionados. Por otra parte, quedan in-
cluidos ciertos "minnows" (Cyprinidae) y cclidos (Cichlidae).

ZOOGEOGRAFA

La distribucin geogrfica y la ecologa estn estrechamente relacionadas entre


s y con la evolucin. Algunas de las primeras evidencias crticas que convencieron
a Darwin y Wallace sobre el hecho de la evolucin fueron proporcionadas por la
zoogeografa. Esta ciencia interdisciplinaria, a travs de contribuciones del regis-
tro fsil, tambinpretendereconstruiryentender la historia evolutiva delos
organismos desde los puntos de vista del espacio y del tiempo, y proporcionar
una prueba independiente para las conclusiones a las que han llegado los gelogos
acerca de la excitante teora, hoy en boga, de la tectnica de placas (vase abajo).
Si nosotros pretendemos escudriar el pasado geolgico estudiaremos entonces
el campo de la biogeografa histrica; si nuestro inters es por lo contemporneo,
entonces se volver de nuestro mayor inters la ecologa geogrfica. Estos dos
acercamientos han avanzado mucho durante la pasada dcada, el primero debido
a los notables descubrimientos hechos en las ciencias de la Tierra, y el segundo
gracias a las portentosas ideas nuevas en la teora biolgica (MacArthur, 1972;
MacArthur y Wilson, 1967;Vuilleumier, 1974).
Las conclusiones que se derivan de los estudios biogeogrficos son tan vli-
das como lo sea la taxonoma de los organismos en la que ellos se basan, y es
necesario hacer un trabajo penetrante sobre la zoogeografa de los peces. Todava
no tenemos los suficientes conocimientos acerca de las relaciones filogenticas de
algunos grupos animales como para estar en condiciones de distinguir entre lo
que es un hecho y nuestra simple opinin.
La ciencia de la zoogeografa est relacionada con la distribucin geogrfica
de los animales sobre la Tierra y con la historia que respalda a estas distribuciones.
Los animales son organismos vivientes que continuamente estn evolucionando y
multiplicndose en algunos lugares, extendindose en otros sitios y desvanecin-
dose en otros ms, todo lo cual contribuye a la formacin de nuevos patrones
geogrficos. Las reas de distribucin de las especies y de los grupos son, por lo
tanto, pulstiles y dinmicas, no estticas,comonosotrosestamosforzadosa
visualizarlas en los mapas de distribucin. Las intenciones del zoogegrafo no son
solamente las de describir los patrones distributivos actuales, sino explicar cmo
y por qu se han formado esos patrones. Y para esto tanto el tiempo como el
espacio deben ser computados. Para lograrlo, la zoogeografa debe delinearse
sobre la ecologa, la evolucin y la geologa (incluyendo la paleontologa y la
paleoclimatologa). La distribucin animal puede revelar nuevos aspectos sobre
cmo tiene lugar la evolucin; puede auxiliar al gelogo para interpretar el pa-
sado; y, como muy atinadamente lo recalca Darlington, es por s mismo un es-
tudio fascinante.
Por mera conveniencia, la zoogeografa puede ser dividida en tres catego-
ZOOGEOGRAFfA 429

ras: las distribuciones de carcter mundial, querevelan patrones muy amplios; las
distribuciones regionales, que conducen a grupos particulares en partes selectas
del mundo; y las distribuciones locales, que estn relacionadas con la geografa y
la ecologa de las especies. Las tres son tratadas aqu, pero se enfatiza sobre el
aspecto ms amplio.

La deriva continental
Hace apenas poco ms de dos dcadas la mayora de los gelogos consideraba
rgida a la Tierra y crea que los continentes se haban formado donde ahora se
encuentran. Una nueva teora sobre deriva continental fue propuesta a principios
del presente siglo, pero la ignorancia sobre la existencia de un mecanismo que
pudiese mover a los continentes asegur su casi universal rechazo. Tal como ha
sucedido en la historia del pensamiento, cualquier visin heterodoxa se ha vuelto
con el tiempo correcta.
Los geofsicos y los geomorflogos, estudiando el fondo de los ocanos,
han descubierto un mecanismo en la actual teora de la tectnica de placas de la
litsfera (tambindenominada de nueva tectnica global) y la ampliacin del
fondo marino, la cual propone que la superficie de la Tierra est dividida en un
nmero pequeo de placas bordeadas por cordilleras y zonas de subduccin. El
nuevo fondo ocenico es formado hacia las cordilleras tan luego como las por-
ciones ms antiguas de las placas son empujadas lejos. Con el fin de equilibrar
esta agregacin las partes antiguas de las placas son hundidas en el interior de la
tierra en la zona de subduccin. La tectnica de placas se basa esencialmente en
el ocano, es decir, el paquete ms grueso de la intensa actividad trmica y ss-
mica est asociado con los bordes de las placas bajo el ocano y en los bordes de
los continentes. Los conceptos bsicos de la tectnica de placas y la ampliacin
del fondo marino se fundan seguramente en los datos magnticos ocenicos, en
investigaciones sismolgicas y en la perforacin de los fondos marinos que ha sido
(y todava lo es) proseguida sin descanso por el buque de investigaciones Glo-
mar Challenger.
La naturaleza de la ampliacin del fondo marino y la deriva continental
en el Pre-Jursico, hace ms de 200 millones de aos, todava no ha sido descu-
bierta. El registro fsil puede ayudar mucho en este problema, ahora que estamos
aprendiendo a interpretar la interaccin entre la evolucin y la deriva continen-
tal (Scientific American,1974: 159).
Los continentes descansan pasivamente sobre las placas y se desplazan con
ellas, ms que avanzar sobre un fondo ocenico slido, como antes se pensaba.
Por lo tanto, la deriva continental es una de las consecuencias de la tectnica de
placas. Otras consecuencias importantes consisten en la ocurrencia de terremotos
a lo largo de las fronteras de las placas (por ejemplo, la famosa falla de San Andrs
en California) y en el desarrollo de cadenas montaosas donde chocan dos placas
portadoras de continentes (como cuando el subcontinente indio choc con Asia y
form la cordillera del Himalaya).
Al tratar de contestar a preguntas sobre si hay patrones distribucionales
generales comunes a unadiversidad de organismos y, de ser as, cules son esos pa-
trones y cmo es que han cambiado a lo largo del tiempo, los primeros estudiosos
de la zoogeografa histrica (por ejemplo Wallace, Matthew, Simpson y Darlington)
430 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

han asumido que los continentes y las cuencas ocenicas han permanecido relati-
vamente estables, por lo menos a lo largo del Cenozoico y Mesozoico, por no decir
todo el tiempo geolgico.
De acuerdo a los conceptos actuales de los especialistas en las ciencias de la
Tierra, todos los continentes estaban fusionados hace unos 225 millones de aos
(Era Paleozoica) formando un supercontinente llamado Pangea, que despus se
fragment (hace unos 200 millones de aiios) dando lugar a la formacin de una
gran masa continental hacia el norte, la Laurasia (Eurasia y Amrica del Norte) y
una porcin continental hacia el sur, la Gondwana (Antrtida, los continentes del
sur y el subcontinente dela India). La Gondwana despusse fragment dandolugar
al continente africano y a la India, despus a la porcin este de la Antrtida y
Australia, seguido por Nueva Zelanda, y luego, hacia el oeste, con la Antrtida
y Amrica del Sur (Figura14.4).
Para determinar la biogeografa histrica de un grupo como el de los verte-
brados, se ha desarrollado un conjunto de principios de trabajo dentro de una
teora biogeogrfica. Esta teora especifica queunameta primaria consiste en
elaborar la hiptesis ms parsimoniosa sobre la localizacin de las especies ances-
trales, basada en la clasificacin filogentica (Captulo 13). Por lo tanto, la re-
construccin de los patrones de distribucin es una inferencia deductiva basada
en un previo anlisis filtico (Nelson, 1969).

Guas para la historia geogrfica

Al pretender explicar el origen y dispersin de los organismos, se han formulado


ciertoscriteriosquepuedenproporcionar indicios valiosos para su historia:

a. La aparicin del fsil ms antiguo es u.n indicio importante para ubicar


el origen de un grupo, principalmente cuando el registro fsil es compa-
rativamente bien conocido (como en los mamferos). Sin embargo, un
registro fsil deficiente puede ser peor que no tener nada.
b. Probablemente un grupo surgi en la rea donde se muestra la mayor
diferenciacin taxonmica. Los gneros y las especies debern revelar di-
ferencias ms grandes, mayor diversidad y un nmero ms grande de
formas endmicas en una regin donde el grupo ha estado durante largo
tiempo, ms que aquel a donde ha llegado. Los minnows (Cyprinidae)
del sureste de Asia proporcionan un buen ejemplo.

Figura 14.4 - Algunosefectosdel movimiento de las placas continentales (tectnica


de placas o deriva continental) e invasiones cambiantes de los continentes por mares de
poca profundidad en la geografa y el clima del globo y, enconsecuencia,en la dis-
tribucin de los peces. (a) Placas continentales ms o menos unidas para formar una
masa continental nica,haciafinesdelPaleozoico. (6)Los maresseparanlasplacas
continentales en las postrimeras del Mesozoico, y los marespoco profundos se han
retirado de los continentes. (c) AI comenzar el Cenozoico se restablecenenalgunas
Breas los mares poco profundos perolasreas continentales sonde mayor extensin
en relacin a las del Mesozoico; el clima se vuelve extremoso pero la distribucin de
las palmas fsiles muestra que el reade distribucin de los organismos tropicales y
subtropicales permaneca muy extensa. (Adaptado de Newell, 1972).
ZOOGEOGRAFfA 431

(a) Finales del


Paleozoico de agua clida

( b ) Finales del -"


Mesozoic0 coral y rudistas f6siles

( c ) Comienzos del
Cenozoico
f6siles
432 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

c. El lugar que contiene el mayor nmero de gneros y especies puede ser


considerado como elrea de origen del grupo. Sin embargo, considerando
que la mayora de los animales estnprobablementedisminuyendoy
extinguindose como, por lo comn, grupos nuevos estn aumentando
y extendindose, los datossobre su n6meroamenudoconducirna
obtener conclusiones errneas acerca de la historiade un grupo. Por
ejemplo, los lucios y los minnows del fango (Esocidae y Umbridae,
respectivamente) estn mejor representados en Norteamrica (siete espe-
cies), pero aparecieron por primera vez en Europa (tres especies) y, en
consecuencia, probablemente se originaron en el Viejo Mundo (Figu-
ras 14.5 y 14.6).
d. Otro indicio es la extensin del rea, en donde se supone que la edad de
un grupo es proporcional al rea ocupaday se presume que el lugar
de origen corresponde al centro de la superficie, la hiptesis de la edad
y k e a del botnico Willis. Los estudios de los ciclos de dispersin y
concentracin revelados por los registros de vertebrados fsiles no per-
miten sostener este punto de vista. Pero este indicio cuenta con algn
valor si se combina con otros.
e. Un indicio importante consiste en la continuidad del rea. En el grupo de
las carpas hociconas (Catostomidae), la carpa hocicona de nariz larga
(Catostomus catostomus) aparece fuera de Norteamrica solamente en el
este de Siberia, y esto es consistente con la idea de que invadi esa rea
recientemente. Encontrastecon lo anterior, la carpahociconachina,
muy diferente y del gnero Myxocyprinus, est bien aislada del resto del
rea de distribucin de la familia y esto respalda la creencia de que se
trata del relicto de una fauna tempranera de carpashociconas chinas que,
desde entonces, se ha reducido hasta llegar casi a la extincin en el sur-
este de Asia (Figura 14.7).
f. La distribucin de familias relacionadas, competidoras y asociadas, pro-
porciona un indicio de mucha utilidad para las historias de la familia. Los
parientes ms cercanos de las carpas hociconas son los minnows (Cy-
prinidae), de los cuales probablemente derivaron en el este de Asia; el
grupo en forma migr subsecuentemente hacia Amrica del Norte,
mostrando entonces una mayor diferenciacin en una regin donde sus
ms cercanos competidores son comparativamente pocos en nmero. La
historiaprobablede las carpas hociconas (Catostomidae) sugiere que
los centrosde evolucin y dispersin tambin parecen ser centrosde
extincin.

GEOGRAF~ADE LOS PECES DE AGUA DULCE


Los peces de agua dulce, cuyo nmero excede las seis mil especies, son de gran
importancia en la zoogeografa, pensando incluso que no siempre puede ser hecha
una distincin consistentemente clara entre los grupos, basada en su tolerancia
a la sal. Por lo general, ellos pueden pasar de un sistema fluvial a otro, solamente a
travs del cambio fisiogrfico lento de la propia tierra. Ellos poseen tpicamente
una incapacidad fisiolgica para sobrevivir en plena agua de mar. Como resultado
de esto, su dispersin sobre el mundo es lenta y, por lo tanto, es muy seguro que
preserven sus antiguos patrones de distribucin (Figura 1 4 8 ) .
GEOGRAFfA DE LOS PECES DE AGUA DULCE 433
434 ECOLOGA Y ZOOGEOGRAFfA

C
W

m
C
7
L
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P
GEOGRAFfA DE LOS PECES DE AGUA DULCE 43 6
436 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAF~A
GEOGRAFfA DE LOS PECES DE AGUA DULCE 437

Aunque los peces de agua dulce estrictos o primarios son nicos por su
valor excepcional para los estudios zoogeogrficos, tambin tienen importancia
otros grupos para explicar los patrones de distribucin regionales y locales. Mu-
chos de los peces de agua dulce secundarios, especialmente los del orden Cyprino-
dontiformes (por ejemplo, la familia mexicana Goodeidae), estn restringidos al
agua dulce y han probado ser de valor en el trazado de las primeras conexiones
hidrogrficas entre los desages aislados de la actualidad.

Grupo depeces de agua dulce

Los peces seos (Osteichthyes) constituyen los grupos ms importantes de peces


de agua dulce. fistos pueden ser divididos en los no telesteos (Holostei y Chon-
drostei) y los telesteos (Teleostei); adems, el segundo puede ser separado en
los Ostariophysi o Cypriniformes (minnows, carpas hociconas, bagres, caraci-
nos, loaches, etc.), y los no Ostariophysi. Los peces primitivos no telesteos
incluyen a grupos de todos los continentes, por ejemplo los bichirs africanos o
poliptridos, los peces esptula chinos y de Amrica del Norte (Psephurus y Po-
Zyodon) y los peces pulmonados de Amrica del Sur, Africa y Australia (Dipnoi)
que comprenden dos lneas evolutivas diferentes. Los telesteos son numerosos,
de origen diverso y de amplia distribucin; incluyendo, en Amrica del Norte, los
peces ojo de luna (Hiodon),los lucios y mudminnows (Esox, y Umbra y No-
uumbru, respectivamente),muchos cipriniformes, perca-truchas(Percopsidae)y
percas pirata (Aphredoderidae),peces sol y mojarritas (Centrarchidae) y las percas
y peces saeta (Percidae).
Los cipriniformes, cuyo nmero de especies llega a ser de cinco mil aproxi-
madamente (o cerca de una cuarta parte del nmero total de peces conocido),
incluyen a las hordas de peces que predominan en todos loscontinentes, a excep-
cin de Australia. Solamente los peces parecidos a las percas (Perciformes) con
cerca deocho mil especies los sobrepasan. Delas aproximadamentetreintay
cinco familias que constituyen el orden Cypriniformes, solamente dos, los bagres
de las familias Ariidae y Plotosidae, son marinos, y sin duda alguna que han deri-
vado de ancestros de agua dulce; ellos solos representan al orden en Australia y
Madagascar, donde algunos han llegado a reinvadir las aguas dulces.

Patrones continentales

La diferenciacin de las faunas ictiolgicas en los diferentes continentes es uno


de los ms importantes patrones distributivos de los peces de agua dulce.
La fauna ictiolgica dulceacucola primaria de Amrica del Norte incluye
veintin familias quecomprenden cerca de seiscientas especies. Su centro de
abundancia y diversificacin se ubica en la cuenca del ro Mississippi (con cerca
de doscientas sesenta especies en trece familias), hacia el sureste de Estados Uni-
dos y en el drenaje de los Grandes Lagos, el ltimo enriquecido por la invasin
de la fauna del Mississippi durante las edades glacial y postglacial. La fauna se
empobrece hacia el oeste de las Montaas Rocallosas y hacia el sur del Istmo de
Tehuantepec, y tambin escasea marcadamente en Canad, Mxico y Centroam-
rica, pero se enriquece hacia el este de Panam, debido a la intromisin faunstica
438 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

procedente del vasto territorio sudamericano. N o hay verdaderos peces de agua


dulce en las islas de las Indias Occidentales, pero s en cinco deAlaska.
Hacia el norte del margen meridional de la Altiplanicie Mexicana la fauna
es dominada por los minnows, carpas hociconas y los peces dardo, que juntos
comprenden algo as como cuatrocientas cincuenta especies 0 el 90% de la fauna
estrictamente de agua dulce.
Cerca del 30%de todos los peces de agua dulce de Amrica del Norte tienen
su origen en la propia Amrica del Norte. Quedan incluidos los peces ojo de luna
(Hiodontidae), peces caverncolas (Amblyopsidae),truchas-perca(Percopsidae),
percas pirata (Aphredoderidae), bagres ictalridos (Ictaluridae), peces sol (Cen-
trarchidae)y peces dardo(Etheostomatinae). Cerca del 55% tieneancestros
euroasiticos, incluyendoa los lucios (Esocidae),mudminnows(Umbridae),
minnows(Cyprinidae),carpas hociconas (Catostomidae)y percas (Percidae),
aparte de los peces dardo. Aproximadamente el 15%tiene afinidades sudameri-
canas e incluye a los caracinos (Characidae), gimntidos (Gymnotidae) y muchas
familias del grupo de los bagres, pero principalmente a los Pimelodidae.
Los peces de agua dulce primarios de Amrica del Sur estn extraordinaria-
mente limitados en nmero de grupos pero, al mismo tiempo, constituyen, de
todas las faunas continentales, la ms rica y ms variada, comprendiendo proba-
blemente cerca de dos mil especies. stas se derivaron de unos cuantos ancestros,
desde el momento en que solamente incluyen a dos gruposprincipales, los caraci-
nos (con los gimntidos como derivados) y los bagres. Solamente hay otros tres
grupos primarios (no ostariofisios): los viejos peces pulmonados (Lepidosiren),
con una especie; los peces de lengua de hueso (Osteoglossidae), con dos especies; y
dos especies representando al pez de radios espinosos, de la familia Nandidae. Estas
tres familias tambin aparecen en frica, y las dos ltimas tambin en el Oriente.
La fauna sudamericana se desarroll en el aislamiento durante la mayor parte del
periodo Terciario, cuando este continente se separ de Amrica del Norte. La
fauna es arrolladoramentedominadaporlos Ostariophysi, ms de la mitad de
las cuales est representada por doce familias endmicas o autctonas de bagres,
y es primordialmente africana en sus relaciones.
Las relaciones directas entre frica y Amrica del Sur son justa y fuerte-
mente respaldadas por las afinidades de las familias secundarias, los killifishes
(Cyprinodontidae; Figura 14.9) y los cclidos (Cichlidae; Figura 14.10). El proble-
ma de la derivacin de esta fauna estpor ser resuelto todava.Algunos han argido
enrgicamente que los peces vinieron de frica por medio de un pasaje de tierra;
otros sealan la ausencia de muchos grupos importantes de peces africanos en
Amrica del Sur y creen que la migracin se produjo a travs de Amrica del Nor-
te, con la subsecuente extincin en el norte. El registro fsil es muy fragmentario
como para poder proporcionar un indicio seguro para resolver el enigma.
La fauna ictiolgica de agua dulce del frica se caracteriza por su gran
diversidad, as como por su riqueza, y tambin por el desarrollo de extraordina-
rios enjambres de especies y el elevado endemismo que hay entre lospeces cclidos
(Cichlidae) de los grandes lagos formados por fallas geolgicas.Hay numerosas
formas arcaicas y generalizadas; por ejemplo, los peces pulmonados (Protopteri-
dae) y los polpteros (Polypteridae), y unavariedad de grupos isospndilos, inclu-
yendoa los mormridos (Mormyridae). Hay veintitrs familias primarias que
comprenden cerca de mil cuatrocientas especies. Los minnows, caracinos y
peces gatoestnampliamentedistribuidos,ytambinhaygruposde peces de
GEOGRAFfA DE LOS PECES DE AGUA DULCE 439
440 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
GEOGRAFfA DE LOS PECES DE AGUA DULCE 441

radios espinosos, superiores; por ejemplo, las percas arborcolas (Anabantidae) y


las anguilas mastacemblidas (Mastacembelidae). La gran fauna de ciprnidos
comprende diversificaciones menores, incluyendo a una forma ciega, procedente
deunoscuantos tipos,muyprobablementederecienteintroduccinde Asia.
El gran desierto del Sahara, hacia el norte, y el desierto Kalahari hacia el suro-
este, restringen las reas disponibles para la habitacin de los peces, pero la mayor
parte del continente africano representa unamasa primitiva de tierra queha estado
continuamentesobre el nivel del mar desde lostiempos precmbricos, permi-
tiendo entonces que durante largo tiempo se realizara la evolucin de su fauna
caracterstica. La muy larga estabilidad de esta masa continental tambin permi-
ti la supervivencia de grupos primitivos de peces.El frica tropical occidental
es el rea ms rica y tiene una gran diversidad de troncos primitivos no igualada
en ninguna parte del mundo. La porcin aislada hacia el noroeste del Africa con-
tiene una faunaictiolgica empobrecida y muy relacionada con la del sur de Europa.
Poco es lo que se conoce sobre el origen y la dispersin de los grupos ms
antiguos de los peces primarios del frica, pero se presume que ocho familias son
autctonas: los poliptridos (Polypteridae), los peces elefante (Mormyridae), los
Gymnarchidae, los saltarines del fango africanos (Pantodontidae); los Phractole-
midae, Kneriidae, Cromeriidae y los bagres elctricos (Malapteruridae). Las
familias que incluyen a los minnows (Cyprinidae) y a los cobtidos (Cobitidae),
y probablemente algunas de las formas de radios espinosos, aparentemente pene-
traron al frica procedentes de Asia, durante el Plioceno y el Pleistoceno.
La fauna ictiolgica de Eurasia est caracterizada por la escasez de relictos
filogenticos (solamente Psephurus, el pez esptula oriental, y Myxocyprinus, la
carpa hocicona (Figura 14.7) del ro Yangtze y sus vecindades) y gran riqueza
y diversidad de los peces ciprinoideos hacia el este de Asia, representada por los
minnows(Cyprinidae),cobtidos(Cobitidae)ylos peces de los arroyosde
las montaas (Homalopteridae). En China, por ejemplo, cerca del 80%de los casi
seiscientos peces primarios pertenece a los Cypriniformes (ciprinoideos y cuatro
familias de bagres o siluroides). Hacia el sur, a travs de China tropical, la fauna
se fusiona o confunde de una manera compleja con la fauna ictiolgica de la re-
gin oriental. Europa, que sufri recientemente una glaciacin, tiene una fauna
empobrecida, de la cual solamente seis familias, comprendiendo ciento dieciocho
especies, forman los peces de agua dulce primarios. Ninguno de los grupos es en-
dmico y tresfamilias (mudminnows, Umbridae, lucios, Escocidae, y percas, Per-
cidae) comprenden solamente trece especies; los minnows (Cyprinidae) y los
cobtidos (Cobitidae) forman el grueso de la fauna, y solamente hay dos bagres
(Siluridae). Hay unaabundancia relativa de grupos como el de las lampreas
(Petromyzonidae), esturiones (Acipenseridae), arenques (Clupeidae), truchas(Sal-
moninae) y gobios (Gobiidae), que toleran o gastan regularmente una parte de su
ciclo de vida en el agua marina; tambin stos incluyen a las especies tolerantes
a las bajas temperaturas. La fauna es bien conocida en Europa, menos en Rusia, y
pobremente conocida en China, a pesar de tener el mayor nmero de especies.
La Regin Orientalincluye la parte principal del Asia tropical,estre-
chndose desde la India y el Sur de China, hacia el sur, a travs del Archipilago
Indo-Australiano (Sumatra, Java y Borneo) hastala Lnea dewallace (Figura14.8).
Es notable por la riqueza y diversidad de los peces ciprinoideos y de los bagres
(nueve familias, seis endmicas) y por la ausencia de grupos arcaicos, y casi to-
das las familias de peces, parecidos a los arenques, del Africa; es moderadamente
442 ECOLOGA Y ZOOGEOGRAFA

rica en peces de radios espinosos. Queda incluida una gran variedad de peces de
tierras bajas, algunos de los cuales (como el Chaudhuriidae de la India) son exclu-
sivos de la regin, y tambin algunos grupos altamenteespecializados para vivir en
los torrentes montaosos (en particular los homaloptridos, Homalopteridae, y los
chupadores devientres, Gastromyzonidae).
Australia casi carece de peces de agua dulce verdaderos; solamente pueden
ser colocados en esta categoria el arcaico pez pulmonado (Neoceratodus) y un
pez de lengua osificada (osteoglsido) (Scleropages). El resto de la fauna dulce-
acucola empobrecida comprende a grupos que han derivado de otros marinos,
cercadecientoochenta clases, excluyendoa las especies introducidasya las
vagabundas. Los principales grupos marinos representados en los ros de Austra-
lia son las lampreas (Petromyzonidae), peces sierra (histis), arenques (Clupeidae),
smelt (Retropinna), galxidos (Galaxiidae), bagres marinos (Ariidae), anguilas
(Anguilla), pecesplateados(Atherinidae), lisas (Mugilidae), serrnidos (Serrani-
dae), terapnidos (Theraponidae), peces cardenal (Apogonidae) ygobios (Gobiidae
y Eleotridae).

GEOGRAFfA DE LOS PECES MARINOS

A diferencia de los peces que viven en las aguas dulces continentales, los peces
marinos no estn primariamente restringidos en su distribucin por barreras fsi-
cas, no considerando como tales a los bordes continentales. El factor importante
que limita su distribucin esla temperatura.Otras influencias distribucionales
mayores corresponden a las grandes expansiones de las aguas ocenicas profundas
(como las hay entre Amrica y Polinesia), la naturaleza de la configuracin cos-
tera y los contornos submarinos, la variacin en la salinidad del agua y los efectos
de las corrientes ocenicas (no solamente por lo que respecta a la direccin del
flujo, sino a su temperatura). La dispersin al azar de organismos que estn vi-
viendo etapas pelgicas de su ciclo biolgico por medio dela contracorriente ecua-
torial,porejemplo,puede ser responsable de la existenciacomnde especies
idnticas o muy relacionadas en las costas del Atlntico, frente al Africa y las
Amricas.
Con propsitos zoogeogrficos los peces marinos pueden ser clasificados en
tres principales categoras: a) la fauna de la costa o de los bancos de arena, com-
prendiendo especies que viven dentro de la costa, a lo largo de los arrecifes conti-
nentales, aprofundidadesde 100 brazas (600 pies, o cerca de 200 metros) o
menos; b ) los peces pelgicos o de mar abierto, que viven generalmente cerca de
la superficie de los mares tropicales o de aguas templadas, a menudo lejos de la
costa, a 100 brazas o menos, y c ) formas de losmares profundos o abisales, vivien-
do a profundidades mayores de las 100 brazas, que tambin pueden ser divididas
en formas batipelgicas y bnticas, las segundas peces de las profundidades, que
viven a casi 6,000 brazas (Fosa Challenger, cerca de Guam).
Las formas costeras, que muy bien incluyen a ms de la mitad de las espe-
cies conocidas de peces marinos, ocupan los bordes continentales (incluyendo al
fondo marino), desde la zona comprendida entre los niveles mnimo y mximo
de las mareas (la fauna litoral, tal como ha sido restringida por muchos autores)
hasta sus bordes exteriores. Dentro de los lmites fijados por la temperatura, sus
reas de distribucin estn muy limitadas por la extensin de la lnea costera
GEOGRAFfA DE LOS PECES
MARINOS 443

disponible y por los archipilagos. En contraste, el mar abierto es generalmente


una va de dispersin para los peces pelgicos, muchos de loscuales pueden cruzar
reas que tienen aguas con temperaturas marcadamente diferentes, por ejemplo,el
tiburn ballena (Rhincodon),el dorado (Coryphaena), el pez espada (Xiphias) y
los atunes (Thunnus). Los peces circunglobales quedan comprendidos desde los
lanceta o anfioxus (Branchiostomidae) y tiburones (Squaliformes) primitivos hasta
el muy especializado pez tambor o globo (Tetraodontidae) y los certidos (Cera-
tiidae), con cerca del 85% de esas especies ampliamente distribuidas, tpicas del
mar abierto. Sin embargo, la barrera constituida por la separacin entre la Poline-
sia y Amrica ha evitado en ms de una tercera parte la extensin territorial de los
peces pelgicos y batipelgicos, como consecuencia de su incapacidad para cruzar
hacia la porcin oriental del ocano Pacfico.
Nosotros sabemos menos acerca de la fauna de las profundidades marinas,
y las ideas hasta hoy aceptadas sobre su distribucin debern ser modificadas tan
pronto como la informacin nueva sea puesta a disposicin a travs de losavances
en la investigacin oceanogrfica. Parece ser que muchas de las especies obedecen
a sus propias leyes de distribucin. Y no con poca frecuencia ellas estn amplia-
mente distribuidas, debido evidentemente a que las barreras que se oponen a la
dispersin, estn en el presente caso ausentes por no encontrarse en las regiones
poco profundas, como generalmente sucede. O, visto de otra manera, la enorme
conformidad fsica dentro de las masas de agua ocenica -comparadas con las
aguas costeras- ha permitido que las especies se distribuyan ampliamente. Aun-
que nosotros tenemos mucho que aprender acerca de las formas de los fondos
marinos bnticos, puede generalmente decirse que su distribucin es siempre res-
tringida; se sabe que solamente tres de esos peces tienen distribucin circuntropi-
cal. La fauna de losfondos marinos est empobrecida, en evidente correlacin con
la severidad de las condiciones del medio ambiente y la escasez que hay de mate-
riales alimenticios en las grandes profundidades. En general, puede decirse que con
el incremento de la distancia de los continentes el pico de las profundidades ma-
rinas tiende a ser ocupado por menor cantidad de individuos pertenecientes a
menor cantidad de especies.
Aunque se piensa generalmente que las faunas ictiolgicas de las aguas pro-
fundas no estn diversificadas, la exploracin de la Fosa Kuriles-Kamchatka ha
revelado cerca de cincuenta especies que pertenecen a veintids familias; quince
de estas familias eran previamente desconocidas para el territorio ruso. Se cree
que estos peces de las aguas profundas representan a especies antiguas que difie-
ren en su origen y distribucin de las poblaciones jvenes de peces de las capas de
agua superiores.
Las faunas tropicales de la costa son las ms ricas y ms diversificadas, no
solamente por lo que respecta a los peces, sino tambin a otros organismos mari-
nos. Debido a su necesidad especial por el agua caliente (promedio anual de tern-
peraturas en la superficie, de 20C o ms), estos peces difcilmente penetran a las
regiones subtropicales del norte y del sur. En consecuencia, las faunas tropicales
exhiben un elevado grado de endemia. Las faunas subtropicales pueden estargene-
ralmente caracterizadas como faunas tropicales desledas, limitadas por una tern-
peratura anual mnima de unos 16" a 18C;ellas tienen mucho en comn con la
fauna tropical, con mucho menor parecido a la fauna vecina de aguas templadas.
Muchos peces tropicales aparecen a travs de los trpicos en ambos lados de 10s
ocanos Atlnticoy Pacfico, y se dice de ellos que son circuntropicales.
444 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

Las faunascosteras tropicales pueden ser separadas encuatro regiones


superiores: del Indopacfico, del Africa Occidental, de las Indias Occidentales y
del Pacfico Americano o Panamea, Todas son relativamente diferentes en espe-
cies y tienen por 10 menos algunos gneros caractersticos, pero hay similitudes
muy amplias que unen a las cuatro ms ntimamente, que como lo est cada una
por separado de las faunas costeras de las zonas templadas, ubicadas inmediata-
mente al nortey al sur.
La fauna de la regin Indo-Pacfica es la ms rica y contiene esencialmente
a todas las familias y a un nmero considerable de los gneros que se encuentran
en las otras tres regiones. Tambin agrupa familias y gneros que no se hallan en
ningn otro lado. La configuracin compleja de las costascontinentalesy las
numerosas islas ha proporcionado una gran oportunidad para que se realice la
evolucin al ofrecer una gran diversidad de hbitats. Esta fauna cubre una vasta
extensin, distribuyndose desde el Africa Oriental y el Mar Rojo hasta el norte de
Australia, sur del Japn, las islas Hawaianas, y las dems islas de la Polinesia; en
total, casi la mitad alrededor del mundo. Las otras tres regiones son, en efecto,
segregaciones geogrficas empobrecidas de esta gran fauna ictiolgica mundial. La
distribucinde los arrecifes de coral o delos peces loro(Scaridae)deben ser
considerados para delimitar las fronteras de la fauna de la regin Indo-Pacfica.
Lasislas hawaianas comprendenelelemento ms caractersticode la fauna
ya que, aunque solamente hay tres gneros endmicos conocidos, ms del 30%
de las especies coralinas es endmico. Una caracterstica notable de esta fauna de
aguas marinas interiores consiste en la ausencia virtual de meros (subfamilia Epi-
nephelinae, familia Serranidae) y de pargos (Lutjanidae); estos dos importantes
grupos de peces son dominantes en los arrecifes de cualquier parte del ocano
Pacfico tropical.
La fauna tropical del frica Occidental es comparativamente reducida y
muestra relaciones con los peces tropicales del Mediterrneo y tambin con los de
las Indias Occidentales.
La fauna de las Indias Occidentales o del Caribe, distribuida desde el sur
d e Florida y la costa de la porcin continental de Centroamrica, al sur de Yuca-
tn y hacia el sur hasta Brasil (Baha), es muy rica, conteniendo cerca de los dos
tercios de las verdaderas familias de las costas tropicales, que habitan en la regin
Indo-Pacfica. La mayora de las especies de las dos regiones son diferentes. Algu-
nos elementos del norte, en la porcin septentrional del Golfo de Mxico, repre-
sentan relictos glaciales que fueron atrapados despus del retroceso de los glacia-
res continentales. Que la Corriente del Golfo tambin forma una barrera, es pro-
bado por la restriccin de ciertos peces al Golfo y al Caribe, respectivamente.
La fauna del Pacfico Americano o Panamea se extiende desde el Golfo
de California hasta el Per; en la porcin septentrional del Golfo las condiciones
han conducido ala aparicin de un endemismo limitado y a algn entrampamiento
de elementos de la fauna de las regiones fras del norte. Los peces pertenecientes
a esta fauna tienen muchas caractersticas propias del Nuevo Mundo y tambin
afinidades correspondientes, bien separadas de las de la fauna de lagran regin
Indo-Pacfica como consecuencia de la existencia de una gran extensin de agua
ocenica profunda, la barrera del Pacfico Oriental. Ellos son esencialmente de
las Indias Occidentales, con numerosas especies comunes a los dos lados del Istmo
de Panam, el cual estuvo bajo el mar a fines del Terciario. La distincin que hay
entre las faunas del este del Pacfico y la regin Indo-Pacfica ha quedado redu-
DE GEOGRAFfA LOS PECES
MARINOS 445

cida por las invasiones muy recientes (hablando geolgicamente) de las formas de
la regin Indo-Pacfica, a lolargo de las contracorrientes.
Hay cuatro barreras principales que evitan la dispersin de los peces de las
costas tropicales:

a. La del Pacfico Este, que no es cruzada por el 86%de las especies. Unas
cincuenta y seis especies son transpacficas, apareciendo en ambos lados
deesta gran barrera;perotrece de estas especies tienendistribucin
mundial.
b. La porcin continental del Nuevo Mundo, cuya importancia como ba-
rrera faunstica parece incrementarse a medida que son comparados ms
grupos del este del Pacfico y del oeste del Atlntico; esto es, parecen
existir menos especies en comn en ambos lados de lo que se haba pen-
sado, de tal manera que la barrera (al nivel de especie) es efectiva para
cerca de un 98%.
c. El Atlntico Medio, que es cruzado por cerca de ciento cuarenta especies
tropicales y muestra una efectividad estimativa como barrera de algo as
como el 72%.
d . La masa continental del Viejo Mundo, conectando a Eurasia y Africa,
elimin al antiguo Mar de Tetis. El corte del Canal de Suez est permi-
tiendo la entrada de peces del Mar Rojo hacia el Mediterrneo (siete
especies registradas en 1976), y algunas de ste (cinco hasta la fecha)* al
Mar Rojo.

Puede observarse, en consecuencia, que la barrera del Pacfico del Este


es solamenteunimpedimento,yposiblemente no el ms importante, para la
mezcla de los peces de las costas tropicales.
Las faunas de las zonas templada y boreal quedan ubicadas hacia el norte
y el sur de las correspondienteszonastropicales y se caracterizan por contar
con una diversidad mucho menor y menor nmerode especies si se lescompara con
la fauna tropical, y a menudo por el nmero espectacular de individuos, como
ocurre con los bacalaos (Gadidae), sardinas y arenques (Clupeidae) y lenguados
(Pleuronectiformes). En estas regiones estn situadas las pesqueras comerciales
ms importantes del mundo. Sin embargo, las complicaciones muy numerosas
debidas a las corrientes ocenicas, las temperaturas y los cambios estacionales,
obligan a que la separacin entre las regiones templada y boreal sea extremada-
mente arbitraria.
La regin norte del Pacfico es por esto definida como el rea del ocano
situada entre el Asia Oriental y la Amrica, por su lado poniente, hacia el norte de
los trpicos, California y Japn forman zonas de transicin, pero la situacin es
complicada por la corriente fra de California y la clida de Kuroshio. Por lo gene-
ral, sin embargo, la fauna de agua fra se extiende muy lejos hacia el sur, ms bien
a lo largo de la costa americana que de la asitica. Esta extensin hacia el sur de
los elementos boreales es inducida ms tarde, hacia el norte de Baja California,
mediante la emergencia de aguas fras y profundas a lo largo de la costa, de tal
manera que las especies que no habitan en California, ms al sur de Punta Con-
*Aunque ms recientemente se hayan introducido ms especies del Mediterrneo al Mar
Rojo, habra que esperar todava muchosaos paraver que pudieran lograrsu adaptacin.
(N. del T.).
446 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA

cepcin, reaparecen en Baja California, despus de una solucin de continuidad


en su rea de distribucin, de casi 483 km. La fauna del norte del Pacfico est
representada por una gran diversidad de rocotes (Scorpaenidae), sculpins (Cotti-
dae), peces caracol (Cyclopteridae)eintrusos (Agonidae), ymuchas familias
endmicas, incluyendo a las percas de las rompientes, vivparas (Embiotocidae)
y los verdosos (Hexagrammidae). Hay numerosos gneros endmicos. Ella posee
la fauna ms rica, exceptuando la de la regin Indo-Pacfica. Esto puede ser re-
sultado de la extensin y variedad del hbitat, las conexiones primitivas entre
los elementos americanos y asiticos, los contactos del pasado entre el elemento
occidental y el Indo-Pacfico, y la supervivencia de la fauna de agua fra durante
los periodos interglaciales. La fauna del norte del Pacfico muestra solamente un
dbilparecidocon la fauna del Artico,conunascuantas especies en comn,
mientras que las faunas del norte del Atlntico y del Artico tienen muchas simi-
litudes. Esto se puede explicar por la existencia de la estrecha conexin entre el
Pacfico y el rtico, la pasada historia de los puentes continentales de Behring,
que aisl frecuentemente a las dos faunas, y la relativa diferencia de las condicio-
nes oceanogrficas de las dos regiones.
La regin templada del sur del Pacfico incluye el sur de Australia, Nueva
Zelanda, porcin sur de Amrica del Sur y frica del Sur. En todas estas reas
hay muchos gneros de la zona templada norte y algunas veces tambin aparecen
especies de ms al norte; las ltimas son citadas como evidencias de la distribu-
cin bipolar (vase el tratamiento que se le da ms adelante a la bipolaridad).
Las corrientes al sur de la regin tropical no son desviadas por las masas continen-
tales en la misma magnitud, como sucede en el norte; de aqu que las zonas de
distribucin sean ms fciles dedefiniry las isotermas sean ms paralelas. La
fauna de Australia-Nueva Zelanda contiene cierto nmero de gneros endmicos
y unas cuantas familias peculiares, pero las relaciones con las formas chilenas y
antkticas estn claramente cortadas, especialmente en Nueva Zelanda.
La fra regin Antrtica est limitada hacia el norte por la isotermade
6C. Sus aguas son capaces de producir grandes poblaciones, en trminos de n-
merode individuos, durante los meses del verano. La fauna es limitadapero
peculiar, constituida en su mayor parte por blennies del Antrtico (Notothe-
niidae) y sus parientes. Laescasez relativa de la fauna refleja la severidad del
medio ambiente (como ocurre con los peces de la zona bntica de los mares pro-
fundos), con temperaturas bajas, reducida productividad de las aguas, influencia
del hielo en la regin litoral y una virtual ausencia de la macroflora, dada la exis-
tencia de factoreslimitantes.
En el Atlntico del Norte las variaciones estacionales de la temperatura del
mar son muy marcadas; las grandes corrientes ocenicas estn muy extendidas y
son causa de que las isotermas estn muy separadas. El encuentro de la Corriente
del Labrador, fra, con la Corriente del Golfo, clida, produce un cambio abrup-
to, desde las condiciones fras a las subtropicales a lo largo de la costa de Amrica
del Norte, con un correspondiente cambio en la fauna ictiolgica. Por ejemplo,
la isoterma de 6C corre desde cerca de los 45 de latitud Norte en nuestra costa
hasta cerca de los 68 de latitud Norte en la costa de Noruega, dando entonces
una diferencia de latitud de ms de 1,200 millas nuticas. El lmite sur del Atln-
tico Norte templado queda sealado por la isoterma de 12C, la cual corre des-
de la boca del Canal Ingls, hacia el oeste y el sur hasta Cabo Hatteras. Aqu
ocurreunatransicindelostiposseptentrionalestpicos,comolosarenques
BIPOLARIDAD 447

(Clupeidae), bacalaos (Gadidae) y lenguados (Pleuronectiformes) a las formas de


aguas clidas como las sardinas (SardineZla) y la anchoa (Anchoa).Muchas especies
mediterrneas alcanzan a tener su lmite septentrional casi en esta latitud, la cual
tambin seala aproximadamenteel lmite meridional, en calidad de especies
marinas, de esos grupos que tienen atraccin por las aguas fras, como la familia
de los salmones (Salmonidae). La fauna tiene muchos aspectos en comn en am-
bos lados del Atlntico del Norte.
En el Pacfico Sur la fauna chilena tiene unas cuantas formas endmicas,
un elemento australiano notable (por ejemplo, entre las lampreas, Petromyzoni-
dae, y los galxidos, Galaxiidae), y una mezcla de formas tropicaleshacia el Norte,
y de la Patagonia hacia el sur, adems de esos grupos que son comunes a todaslas
faunas dela zona templada del sur.
La fauna rtica, situada hacia el norte de la isoterma de los 6C, est muy
empobrecida por las mismas razones por las cuales la fauna Antrtica tambin lo
est (vase arriba). Los grupos importantes estn representados por los ctidos
(Cottidae), bacalaos (Gadidae), lenguados (Pleuronectiformes)y anguilas ceu-
das (Zoarcidae), estando tambin representado el ltimo grupo en el Antrtico,
pero con gneros caractersticos en cada regin.

BIPOLARIDAD

Se dice que las especies que habitan en los hemisferios Norte y Sur, pero con
una amplia solucin de continuidad en su rea de distribucin separando a stas,
muestran el fenmeno de bipolaridad. Por ejemplo, el pez angler de los mares
profundos, Ceratias holboelli, ha sido capturado en Groelandia y tambin en el
Antrtico, pero no en las aguas tropicales intermedias. Ese tipo de submergencia
tambin ocurre a lo largo de la costa del frica Occidental. Cuando las tempera-
turas de las aguas marinas eran muy bajas en el Pleistoceno, las formas de super-
ficie, segn se presume, tuvieron la oportunidad de pasar sobre la barrera. Estas
dos regiones, sin embargo, todava estn insuficientemente investigadas, y las espe-
cies de las que se piensa que son bipolares pueden, de hecho, habitar en una u
otra (o en ambas) de las regiones intermedias. La bipolaridad es algo ms elevada
entre los gneros y las categorastaxonmicasque se encuentransobre stos,
que entre las especies; por ejemplo, la familia de las lampreas (Petromyzonidae)
exhibe distribucin bipolar. La emergencia de agua fra al este del Pacfico ha
favorecido el paso, a travs de los trpicos, de las formas septentrionales y me-
ridionales.

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fndice Sistemtico

Abramis, 176 Agnatha, 13, 15, 18, 21, 24, 30, 211, 3
Abramis brama, 134, 358 Agnatos, 70, 77, 173
Acanthias vulgaris, 293 Agonidae, 47, 446
Acanthodii, 18, 20, 24, 26 Agua mala, 411
Acanthopteri, 30 Agujitas, 40, 120, 135, 168, 283, 311
Acanthopterygii, 26, 29,30,106,147,172, Aholeholes, 42
173,233, 238,243 Akysidae, 38, 224
Acanthuridae, 46, 111, 123, 150, 153Albula, 419
Acanthuroidei, 46 vulpes, 224
Acanthurus, 109,123, 126,329,420 Albulidae, 34, 150, 296, 420
triostegus, 285 Albuloidei, 34
Acantodios, 15, 18, 19, 20, 23, 27 Aldrovandia macrochir, 37
Acantopterigios, 55 Alepisauridae, 38
Acipenser, 59, 80, 111, 134, 139, 195, 199,136
Alepisaurus,
211, 273, 281, 288, 297, 341, 343,
Alepocephalidae, 36
344,347,425 Alewife, 281, 350, 424
oxyrhynchus, 33 Alopiidae, 32
stellatus, 267 Alosa, 66
Acipenseridae, 27, 32, 104, 108, 109, pseudoharengus,
131, 281, 350, 424
132,168,172,331,441 Alutera schoepfi, 120
Acipenseriformes, 32, 90, 91, 194 Ambloplites, 189, 281
Acrania, 11 Ambliciptidos, 38
Acropomatidae, 122 Amblycipitidae, 38
Actinopteri, 12 Amblyopsidae, 47, 57, 95, 111, 280, 360,
Actinopterigios, 14, 26, 27 438
Actinopterygii, 11, 14, 17, 24, 26, Amblyopsis,
27, 28, 119
29, 32, 57,68, 94, 201, 207, 208,
Amblyopsoidei, 47
211,220,233,251,257,259,288, Amia, 27,80,90,121,126,138,139,144,
307,311, 314,317,324,331, 336, 170,174,178,206,215, 227,229,
337,342,352,358,361,362 234,251,281,284,288,296,311,
Acuario, pececillos de, 160, 238, 265, 267, 346,367
271, 273, 275, 283, 597, 328, calva, 373,33, 179, 195, 197, 212, 223, 23
374,375,378,381 Amiidae, 27, 35, 110, 172, 286, 295
Adherentes, peces, 43,47, 54, 55, 419 Amiidos, 28
Adrianictidos, 40 Amiiformes, 34
Adrianichthyidae, 40 Ammocetes, 22, 295
Adrianichthyoidei, 40 Ammodytes, 127, 261
Aetobatis narinari, 123 Ammodytidae, 46, 185
Ageneiosidae, 38 Ammodytoidei, 46
Ageneisidos, 38 Amphiliidae, 38

451
462 NDICES I S T E M ~ C O

Amphiliidos, 38 Anguilliformes, 34, 51,138, 170, 220,


Amphioxus, 11, 169, 288 221,296,317,347,419
Amphipnopidae, 47 Anguilloidei, 34
Amphipnops cuchia, 41 Anomalopidae, 42, 122
Amphipnon, 411 Anomalpidos, 122
Anabantidae, 46, 230, 262, 441 Anoplopomatidae, 47
Anabantoidei, 46 Anoptichthys, 57,95, 119
Anabas, 95,185, 231 Antennariidae, 48, 89, 130, 185
Anablepidae, 40, 283, 349 Antennarioidei, 48
Anarhichadidae, 46 Antiarcos, 25
Anspidos, 18 Antiarchi, 23
Anchoa, 447 Antigoniidae, 42
Anchoa, 34,146,150, 269,447 Antigniidos, 42
Anchoas, 42,129,347,417 Aphredoderidae, 48,437,438
Anfioxus, 11, 378,443 Aphredoderoidei, 48
Angelitos, 47, 185, 188, 236, 241, 320, 323, 56
Aphredoderus,
346,419,420 Aphyonus gelatinosus, 221
voladores, 47, 54, 186 Aplodinotus grunniens, 173
Anguila viscosa, 102 Apogonidae, 42, 111,122, 283, 411, 442
Anguilas, 51, 52, 55, 85, 109, 118, 171, Aracanidae,
172, 47
182,186,187,197,209, 221, 237, Arapaima gigas, 233
239, 253, 255,256,257,258,261, Archoplites, 282
273, 295,296,297,317,320,337, Archosargus, 136
348,350,351,357,359,417,418, Areneros, 44, 185
419.419.420.442 Argentinos, 36
agua dlce, de, 34, 103, 154, 158, Argentinidae,
170, 36, 245
190.207 Argentinoidei, 36
aguas profundas, de, 420 Arges, 224
americana, 37 Argyropelecus, 311,418
congrio, 34,347 Ariidae, 38, 283, 437, 442
congrio lucio, 34 Arius, 311
cuello largo, de, 34 Arthrodira, 23
culebra, 34, 175, 185 Artrodiro, 19
dientes deflecha, 34 Artrodiros, 20, 23
elctrica, 177, 365 Aspredinidae, 38
espinosa, 34, 230 Astraspis desiderata, 13
espinosa de mares profundos, 37 Astronesthes, 240
europea, 265 Astronesthidae, 36
gimntida, 36, 171, 179, 365 Astrnomos, 44, 121, 124, 135
gusano, 184 arena, dela, 44
holosurida, 34, 37 Astroscopus, 94
japonesa, 363,368 Astyanax, 332,338
limo, de, 15, 175 mexicanus, 338
mares profundos, de, 132 Ateleopidae, 38
mastacemblida, 43, 47 Atelepidos, de losmares profundos, 35, 38
morena, 143,343,345 Ateleopoidei, 38
nariz chata, de, 34 Ateleopus japonicus,35
pantano, del, 47, 143 Atherinidae, 42, 57, 424, 442
pequea, 34, 51, 52 Atherinoidei, 42
pico de pato, 34 Atunes, 46,52,147,149,159,176,188,
simbrnquida, 170 189,194,195,209,213,410,417,
Anguilas ceudas, 44,283,447 442
Anguilas de los pantanos, 154,170,194 aleta azul, de, 213, 340
Anguilas lengua.44.419 Aulorhynchidae, 40
Anguilla, 103,109,.118, 119,154, 158, Aulorhynchus, 55
159.186.190.197.207.209.226. Aulostomidae, 40, 134
239; 253; 255; 256; 258; 260; 273; 40
Aulostomoidei,
275,282,295,297,321,348,352, Ayu, 36
357,358,359,417,420,442
anguilla, 265, 337 Bacalao, 70, 110, 122, 147, 159,170, 172
japonica, 337, 368 199, 200, 206, 208, 235, 243, 26
rostrata, 37, 188 268,277,299,320,331, 343, 358,
Anguillidae, 34, 51, 55, 170, 171,172, 420,445,447
209,237,295,348,420 Atlntico, 37
NDICE
SISTEMTICO 453

Bacalao, familia del, 103 Borophryne, 418


Bacalaos, 48, 195 Bothidae, 46,419
Badidae, 44 Brachiopterygii, 12, 24
Bdidos, 44 Bradyodonti, 12
Bagre marinus, 123, 283 Bramidae, 44
Bagres cabeza de toro, 38,123,130,143, Branchiostegidae, 42
278, 281, 282, 343, 344, 358, 362,
Branchiostoma, 11,169, 286
368,414 belcheri, 378
amarillo, 281 Branchiostomidae, 443
caf, 174 Brema europea, 134,176,359
Bagridae, 38 marina, 136
Bairdiella, 148 Brevoortia, 148, 189, 221
Balanoglossus, 11
tyrannus, 130, 154
Balistes, 236
Balistidae, 47, 111, 179, 420 Brillador esmeralda, 424
Balistoidei, 47 dorado, 176,180,281,302
Barbatula, 383 Brotulas, 44, 283, 294,420
Barbo, 137 Brotulidae, 44, 283, 294,420
Barbo europeo, 317 Brotlido, 421
Barboursidos, 40 Bullrouts, 123
Barbourisiidae, 40 Burbot, 103, 105, 147, 368, 425
Barbudos (ratn),42, 275
Barbus, 137
fluviatilis, 317 Caballitos de mar, 40,103, 109, 139, 170,
Barracudas, 42, 126, 129, 138, 139, 150, 171,175,177,179,239,279,282,
188,416,417 352,419,420
Barrenderos, 44 Calamoichthys, 80
Bassogigas, 420 Callichthyidae, 38
Bathyclupea argentea, 35 Callionymidae, 48, 124
Bathyclupeidae, 44 Callionymoidei, 46
Bathydraconidae, 46 Callionymus, 124, 261
Bathygobius, 313 Campostoma, 55
soporator, 325 anomalum, 138
Bathylaconidae, 36 Candiru, 412
Bathylagidae, 36 Canthigasteridae, 47
Bathylagus wesethi, 378 Caproidae, 42
Bathymasteridae, 44 Caracinos, 36. 106, 118, 332, 341, 386,
Bathypterois, 420 427,437,438,441
Batilacnidos, 36 ciegos caverncolas, 57,95
Batoidei, 32 voladores, 54
Batrachoidei, 48 Carangidae, 42,150,349
Batrachoides, 123 Carngidos, 316
Batrachoididae, 48, 89, 122, 123, 185, 236411
Caranx,
Belone, 136 Carapidae, 44
Belonidae, 40, 120, 169, 296, 417 Carapus, 296, 411
Beloniformes, 40 Carassius, 112, 173, 188, 253, 255, 333,
Benthobatk, 95 354
moresbyi, 122 aumtus, 165, 248, 254, 281, 310, 313,
Bercidos, 41,42 316,323,336,358,373,376
Bericoideos, 30,242 carassius, 313
Bermejuela, 38, 269, 272, 274, 277, Carcharhinidae,
282, 366 32, 149, 176, 195, 283, 293
Berrugato, 420 Carcharhinus, 283
Beryciformes, 29,30,40 leucas, 31, 324
Berycoidei, 42 Carcharias, 314
Berycidae, 42 Carcharodon, 143
Beryx splendens, 41 Careproctus, 273, 282
Betta, 282, 326 Carpa, 37,38,66, 73, 105, 131,136, 138,
splendens, 282 146,151,157,172,173,186,189,
Billfishes, 46, 296 199,209,210,212,227,228,254,
Blenniidae, 46, 419, 420 255,266, 281,295,307,317,320,
Blennioidei, 46 324,341,346,373,427
Blennius, 210 comiin, 103,138,154
Boarfishes, 42 Crucian, 313
Boca belicosa, 281 pasto, Carpa de, 126, 149
Bocachica, 189 Vase tambin Pececillos de acuario
Bonitos, 188, 417 Carpa chupadora de aletaelevada, 316
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!.'fs 313,
:i,%I/. rkziruchtis, 1.36
:<.j ;J " 4 '?.; , 3 :
:i: ~ :;6 , 3 5 3 , ;?,7 37 F ;!m%&?&!. 3s. s 5 9 , 23(?
CL'rpii:? ?llscic.onas;, C.? .:;i,mtitd::> I 9
cnhpzs 8 :e,
m ~ t : ~ , (25 Cltnidae, 46, 285
dora6:iv !ST.,I37 Giinidos, 4 6 ~ 283
pla.ieada., 1 8 1 Clupea, 189, 234: 266, 413
C;t!-I,-iode?L'elifcr, 316 horengus, 3 3 : 1 2 7 , 158, 159, 265, 267,
Gatostmnidae, 3 8 , 5 5 , 6 4 , 66, 131, 1 3 2 , 26 8
136, i l 2 , , 189, 211, 295, 379, 425, pnllasi, 316
427.332, 435,438 .sprallus, 188
C l c ~ l o s t ~ m227,
~ s , 275, 276 Clupeidae, 27, 3 4 , 5 6 , 6 6 , 83, 97, 109, 112,
uutostamus, 432, 435 141, 150, 1 7 2 , 176,235, 231, 295,
cornmersoni, 171, 271 296,358,417, 424,441,442,445,
Cacdhridos, 47 446
Cavadures de la arena, 44 Clupeiformes, 30, 34, 399
Cavilats, 47, 57, 103, 171, 177, 179, 249, Clupeoidei, 34
256, 2 8 l , 326, 331, 358,419, 425, Clupeoidos, 54, 130, 235, 421
446,447 Cobias, 42
cuernos con, 249 Cobitidae, 38, 230, 235, 231, 243, 321,
marinos del norte (charrasco, cuervo 343,383,441
marino), 190 Co bitis, 366
Cefalaspidomori'os, 19, 22, 55, 58 Coelacanthidae, 32
Cefalspidos, 22 Coelacanthiformes, 24, 32
Celacantos, 15, 32, 33, 237, 283 Cola de espada, 271, 373, 385
Centrarchidae, 42, 84, 165, 166, 276, 281, Cometa, 377
284, 295, 325, 350, 379, 395, 437, gris, 376
438,440 Condrosteanos, 58, 59, 107
Centriscidae, 40 Congriclae, 34, 344, 346
Centropomidae, 42 Condrictianos, 21, 23, 83, 91
Centroscyllium, 122 Congrios, 207, 241, 256, 348
Cephalaspidomorphi, 1 2 , 1 4 , 1 5 , 1 8 , 3 0 , 5 6 , Coregonidae, 174
68 Coregonus, 110, 189, 241, 276, 281, 311,
Cephalochordata, 11 328,407
Ceratias, 132 artedii, 94, 161
holboelli, 447 clupeaformis, 131, 276
Ceratiidae, 48, 175, 295, 296, 443 nigripinnis, 131
Ceratioidei, 48 Corvina, 148
Ceratioideos, 418 Coryphaena, 170, 188, 417, 443
Ceratodontidae, 3 2 hippurus, 210
Cetomimidae, 38 Coryphaenidae, 44
Cetommidos, 38 Cottidae, 47, 57, 103, 171, 177, 179, 249,
Cetomimiformes, 38 256,419,425,446,447
Cetomimoidei, 38 Cottoidei, 47
Cetopsidae, 38 Cottus, 257, 281, 326, 337, 358
Cetpsidos, 38 Craniata, 11
Cetorhinidae, 32 "Crappies", 281, 424
Ceforhinus, 130, 149 Crenilabrus, 210
maximus, 280 Cresta, peces coil, 40
Cclidos, 44, 84, 130, 165, 177, 235, 269 Criador de frente ceflico,46, 278, 279
326,329,427,438,440
Cromeriidae, 441
Ciclstomos, 15, 21, 56, 77, 83, 84, 85, 91, Crosopterigios, 26
Cichlasoma, lobochilus, 135 Crossopterygii, 1 2 , 1 4 , 1 7 , 2 4 , 2 6 , 3 2 , 6 8 ,
maculicauda, 399 110, 238
meeki, 326 Ctenopharyngodon idella, 126, 148
Cichlidae, 44, 84, 155, 165, 166, 329, 427, Cuchia, 41, 47
428,438,440 Culaea, 103, 277, 281, 282
Ciprnidos, 55, 141, 176,415, 441 Cyclopteridae, 47, 419, 446
Cipriniformes, 9 9 , 437 Cyclopterus lumpus, 120
Ciprinodntidos, 373, 394 Cyclostomata, 15, 30, 70, 110, 173, 206,
Ciprinoideos, 5 4 , 9 7 , 4 4 1 211,237, 253, 306,311, 321,329,
Cirrhinus mrigala, 195 330,337,344,356,362,373
Cirrhitidae, 44 Cyclostomi, 12
Cladodonto, 19, 2 5 Cyclothone, 418
Cladoselache, 19, 25, 26 Cyema, 418
iNDICE SISTEMTICO 455

Cynoglossidae, 47 3 0 , 5 5 , 5 9 , 6 7 , 7 0 , 7 8 , 8 3 , 8 5 , 8 9 ,go,
Cynoscion, 417 94,96,97, 107, 141,173, 211, 288,
nebulosus, 237 296,306,317,320,365
Cyprinidae, 27, 38, 64, 66, 97, Chondrostei,98, 110,26, 27, 28, 67, 207, 219, 3
131,134, 136, 138,146,155,163, 365,437
172, 189, 199, 203, 235, Chopas, 236, 44 237,
254, 271, 295,310, 320, 321, 341,11
Chordata,
343, 354, 356, 359, 373, Chupadoras,
379, 380,
carpas, 38, 55, 64, 66, 69, 1
386,394,412,423,426,427,428, 132, 136, 172, 189, 271, 274, 27
432,436,438,441 295, 361, 379, 415, 425, 427, 4
Cypriniformes, 36, 98, 111, 235, 316, 438 361,
437,441 blanca, 171, 271
Cyprinini, 399 China de, 432
Cyprinodon, 428 nariz larga, de, 432
Cyprinodontidae, 40, 106, 171, 172, 242,redhorse, 83
291,394,438,439 Vase tambin Carpas hociconas
Cyprinodontidos, 373, 394
Cyprinodontiformes, 40, 54, 168, 283, 373,
421,437
Cyprinodontoidei, 40 Dactylopteridae, 47, 1%
54,
Cyprinoidei, 36 Dactylopteriformes, 47
Cyprinus, 172, 186, 229, 253, 254,Dactyloscopidae,
255, 44
266,307,427 Dasyatidae, 32, 103, 109, 123, 419, 420
carpio, 39,73,103,138,151,154,155, Dasyatis, 123
163, 173, 199, 208, 210, 212, Dealfish,
227,296
267,281,317,320,324,346 Denticipitidae, 34
Cypselurus, 120, 186 Denticipitoidei, 34
Derichthyidae, 34
Diablos de mar, 48
Diodon hystrix, 109
Chabelitas, 44,120 Diodontidae, 47, 139, 149, 177, 420
Atlntico, del (Chabela), 120 Diplomystidae, 38
176,350,410,420 Diploprion, 296
Chacidae, 38 Diplorhina, 18
Chcidos, 38 Dipneusti, 12
Chaenichthyidae, 85
- Chaenobryttus, 281
Dipnoi, 12,
90,91,
14, 17, 24, 26, 32, 57, 6
94, 107, 110, 154, 174,
Chaetodipterus faber, 120 195,197,198,199, 211, 232,347,
Chaetodontidae, 44,52, 111, 130, 134, 353,365,437
94,98,311,348,366 Dipnoos, 26
Chanidae, 38 Dipteriformes, 32
Chnnna, 171, 230, 231 Diretmidae, 42
striata, 41 Dirtmidos, 42
Channichthyidae, 46 Dolly Varden, 385
Channidae, 46 Doradidae, 38
Chanoidei, 36 Dorados o doradillas, 44,170, 188, 270,
Chanos, 190, 258 417,443
Chaqueta de cuero, 120 Doratonotus megalepis, 120
Characidae, 36, 106, 118, 341, 386, 427,42, 134, 418
Dories,
438 Dormidores, 46
Characoidei, 36 Dorosoma, 66,126,130,139,170
Chaudhuriidae, 47, 443 cepedianum, 148,186
Chaudhurioidei, 47 Dragones de mar, 111,117,120
Chauliodontidae, 36 filamentoso, 53, 177
Chauliodus, 134, 244, 418 Dragonets, 46, 114, 261
sloani, 13 7 Dussumieriidae, 34
Cheirolepis, 27 Dysommidae, 34
Chiasmodon, 244
Chiasmodontidae, 44
Chiosmodus, 418 Echelidae, 184
Chimaeridae, 30, 123, 212, 272 Echeneidae, 44,170,175,411
Chimaeriformes, 30 Echeneioidei, 34
Chiros, 36,190, 258 Echeneis, 209
Chlamydoselachidae, 32 naucrates, 43
Chondrichthyes, 12, 14, 15, 16, 20, 24, 25, 26, 59, 83, 122, 306
Elasmobranquio,
456 NDICE SISTEMTICO

Elasmobranchii, 12, 16, 24, 32, 56, 57, 64, 22


Euriptridos,
66, 78, 88.103, 129, 147, 160, 194,
Eurypharyngidae, 34, 55,139,153
195,197,198,199,201, 206, 208, Eurypharynx, 418
217,221,237,249,259, 271, 306, Euselachii, 12
311, 314, 316, 317,320, 323,Eutaeniophoridae,
329, 40
330,336.337,339,342,344, 347, Euteniofridos, 40
348,352,358,360,363,366 Eviota, 1
Elasmobranchiomorphi, 15, 23 Exocoetidae, 40, 54, 170, 171, 186, 188,
Electrophorus, 179, 365 195,244, 269,417
Eleotridae, 46,442 Exocoetoidei, 40
Elopidae, 34
Elopiformes, 29, 34 Fistulariidae, 40, 134
Elopoidei, 34 Folidofridos, 20
Elops, 84 Forcipiger, 169
Embiotocidae, 44, 271, 283, 296, 420, longirostris, 446 135
Engraulidae, 34, 150, 269 Fotctidos, 36
Engullidores, 34, 55, 136, 139, 153 Fractolmidos, 36
Eperlanos, .36, 172, 271, 442 Fundulini, 399
americano, 269 Fundulus, 119, 221, 255, 257, 258, 261,
mares profundos, de, 36 333,378,399
sur, del, 36 heteroclitus, 152, 228, 287, 289, 291,
Ephippidae, 44, 120 299,334,337,339
Epinephelinae, 399, 444 majalis, 39
Epinephelus, 129, 417 parvipinnis, 228
clarkae, 399
guttatus, 144, 540 Gadidae, 48, 70, 103, 110, 122, 147, 15
striatus, 116 172,235,320,343,420,445,447
Eptatretus, 77 Gadiformes, 48, 195, 243
Equetus lanceolatus, 116 Gadoidei, 48
Erythrinus, 80 Gadopsidae, 44
Escmbridos, 179 Gadus, 170, 199, 200, 203, 262, 267, 269
Esocidae, 36, 66, 172, 350, 379, 386,432, 331.358
433,438,441 callarias, 208
Esocoidei, 36 morhua, 37,199, 299
Esox, 126,129,136,139,143, 188,207, Galaxias brevipinnis, 35
355,366,437 Galxidos, 36
lucius, 57,136,140,141,142,146, Galaxiidae, 36
153,188,281,298,328 Galaxioidei, 36
Espinas en el dorso, peces con,46 Galeichthys felis, 123, 283
Espinochas, 40,53,103,121,139,143,170 Galeocerdo cuvieri, 324
171,175,187,238,255,259, 267, Galeorhinus, 95
276,278,281,282,284,337,359 Gallatheathauma, 418
tres espinas, de, 39,103, 191,302, 311,Gambusia y Gambusia, 168, 170
326,327,385 affinis, 271, 272, 273, 283, 378
Esquilbeidos, 159 Garibaldi, 112
Esquindlhridos, 46 Gasteropelecinae, 54, 186
Estefanobercido, 41 Gasterosteiformes, 40
Estomiatoideos, 122,418 Gasterosteleidae, 40, 53,68, 103, 139, 170,
Esturiones, 27,32,58,80,90,91,103,104, 171,175, 284,326,385
108, 109, 112,131, 132, 139, Gasterosteoidei,
168, 40
172,194,195,201,273, 281, 288, Gasterosteus, 121, 143, 238, 255, 259, 267,
297,331, 341,343,344,425,441 276, 281, 337,358
282,
Atlntico, del, 33 aculeatus, 39, 106, 191, 302, 311, 326,
Etheostoma, 263 327,385,399
blenniodes, 385 Gastromyzon, 54, 55
caeruleum, 281 Gastromyzonidae, 38, 325, 442
flabellare, 27, 281 Gempylidae, 46
jordani, 399 Gemuendina, 19
microperca, 1, 171, 273 Gerreidae, 44
nigrum, 27, 277, 281, 385 Gibberichthyidae, 40
Etheostomatinae, 83, 111, 121, 171, 177, Gibbonsia, 420
244,379,384,386,427,438 Gigantura uorax, 35
Etmopterus, 123 Giganturidae, 36
Etroplus, 235 Gigantdridos, de mares profundos, 35, 36
Eupomacentrus, 329 Giganturoidei, 36
NDICE SISTEMTICO 457

Gimnrquidos, 34 Helogeneidos, 38
Gimntidos, 235,438 Hemicyclaspis, 19
Girinoqueilidos, 38, 134 Hemichordata, 11
Glyptosternum, 134, 172 Hemichromis, 114
Gnathonemas elephas, 135 Hemiramphidae, 40,135,168, 283
Gnathostomata, 15, 18, 21, 22, 24, Hemimmphus,
30 120,311
Gnatstomos, 59,78 Heterodontidae, 32
Gobiesocidae, 46, 54, 55, 419 Heterodontiformes, 32
Gobiesociformes, 46 Heterodontus, 197, 203
Gobiesocoidei, 46 francisci, 123, 272
Gobiesox maeandricus, 45 Heteropneustes, 123
Gobiidae, 46, 172, 265, 296, 410, 419, 441,
Heteropneustidae, 38
442 Heterostichus rostratus, 120
Gobioidei, 46 Heterostracos, 12, 18, 20, 21
Gobios, 46,172,187, 190,199,202,265, Heterotis niloticus, 197
269,296,297,313,317,410,419, Hexagrammidae, 47, 446
441 Hexagrammoidei, 47
aleta volante, de,425 Hexagrammus, 366
ciegos, 312,411 Hexanchidae, 32, 149
enano pigmeo, 1 Hexanchiformes, 3 2
fiiipino, 298 Hexanchus, 199
Gobius, 187, 199, 317 griseum, 31
panizzae, 202 Hiodon, 437
Gonichthys, 122 Hiodontidae, 172, 438
Gonorrnquidos, 36 Hipoftlmidos, 38
Gonorynchidae, 36 Hippocampus, 170,175,177,238,282, 352
Gonorynchiformes, 36 Hippoglossus, 420
Gonorynchoidei, 36 Holacanthus bermudensis, 128
Gonostoma bathyphilum, 221 Holocfalos, 15, 26, 66
Gonostomatidae, 36 Holocentridae, 42, 394
Gonostomtidos, 221 Holocentrus, 236
Goodeidae, 40, 283, 291, 437 Holocephali, 12, 16, 24, 26, 32, 55,68,136
Gordos, arroyo, 38, 138, 270, 274, 281, Holostei, 27, 28, 67, 70, 207, 323, 365, 43
282,362 Holsteo, 347
cabeza crnea, de, 163, 281 Homalopteridae, 38, 134, 235, 441, 442
ro, 281 Horaictidos, 40
Grammicolepidae, 42 Horaichthyidae, 40
Grammicolpidos, 42 Horaichthys, 280
Grammistidae, 42 Hybodonto, 19, 26
Granaderos, 48, 122, 236, 238,420 Hybodus, 19, 26
Grandes seores, 47, 419, 420, 446 Hybopsis, biguttata, 281
Graylings, 36, 415 micropogon, 281
Greenlings, 47, 366, 446 Hydrolagus, 109, 123
Grun, 275 colliei, 31
California, de, 273 Hypophthalmidae, 38
Guachinangos (pargos), 44,150,353,354, Hyporhamphus unifasciatus, 135
417,444 HYPSYPOPS, 112
Gunnels, 44
Gusanos bellota, 11 Icosteidae, 46
Gymnarchidae, 34, 441 Icosteoidei, 46
Gymnarchus, 170 Ictaluridae, 38, 102, 136, 139, 143, 170,
niloticus, 365 171,172, 284,294,331, 359, 425,
Gymnothorax, 143,343 438
vicinus, 345 Ictalurus, 119, 123, 130, 143, 213, 225,
Gymnotidae, 36, 171, 235, 365, 438 281, 282, 343,344, 358,362,368,
Gymnotus, 179 423
Gyrinocheilidae, 38 natalis, 281
Gynnocheilus, 134, 224 nebulosus, 175
punctatus, 281
Haddock, 420 Idiacanthidae, 36
Halibuts, 420 Zdiacanthus, 273, 296, 418
Halichoeres bivittatus, 258 fdolos moriscos, 420
Halosauridae, 34 Inopterygii, 26
Harpadontidae, 38 Invasores, 47, 446
Helogeneidae, 38 Ipnops, 420
15% NU ICESISTEMTICO

Imnidae, 4 2 Lenguados, 47, 52, 57, i l l , 113,152,159,


Isinidos, 42- 1.85, 224, 296, 337, 340: 346, 348,
isospondyli, 30 350.419.420
- 1

invierno, de, 45
I

Istiophoridae, 46, 168,.171, 296


Istiophorus, 186, 188, 411, 417, 418 ojo derecho, de, 47
oio izauierdo. de. 47
Jawfishes, 44 Lep&xirkn, 80,83,94, 96, 194, 206, 211,
denynsiidae, 40, 283, 284, 294 224, 288,296,438
John Dory, 4 1 Leuidosirenidae. 32. 295
dureles, 42, 150, 349, 411 Lepisosteidae, 26, 34, 84, 104, 107, 169,
172,386
Killifishes, 40, 106, 171, 172, 221, 242, LeDisosteiformes. 34
255, 257, 258,261, 291,422, 428, Lebisosteus, 27, 80, 90, 120, 126, 129, 136,
438,439 138,195,197,199,206,212, 229,
California, de, 228 234,251,288,296,311
rayados, 39 osseus. 33. 196. 197
Knridos, 36
Kneriidae, 36, 441 Lepomis, 176,180, 213, 273, 281, 359,
Kuhliidae, 42 380.410.424
Kurtidae, 46, 278 cyanellus, 138, 325
Kurtoidei, 46 gibbosus, 138, 144
Kyphosidae, 44 humilis, 272
macrochirus, 128, 130, 144, 154, 166
Labeo. 131 Leporinus, 189
iabidesthes, 106 Leptocephali, 118
sicculus, 186, 269, 273, 274, 281 Leptocephalus, 85, 118, 159, 295
Labridae. 44, 111, 134, 150, 258, 272, 317, Leptolpidos, 20
346,352,410, 420 Leucichthys, 110
Lactophrys quadricornis, 109 Leucisco, 141, 254
Lachas, 130, 148, 155, 189, 221 Leuciscos, 110, 189, 281, 414
Laeops, 296 aguas someras, de, 94, 161
Lamnidae, 32, 149, 194, 219, 314 aleta negra, de, 131
Lampefra, 253, 311, 321 Leuciscus, 254
fluviatilis, 216, 329 rutilus, 197
lamottei, 296 Leuresthes, 276
tridentata, 132, 175 tenuis, 273
Lampreas, 5, 9, 11, 12, 14, 15, 16, 19,
21, Lisa (chiro), 34, 84
22, 24, 30, 54, 59, 60,66, 67, 70, 71, Lisas, 42, 139, 146,186, 261, 331, 336,
77, 78, 84, 85,86, 91, 93, 94,97, 98, 413.442
102,110,132, 134,141,146,170, rasadas, 140. 316
171,173,175,181,185,190, 206, Loaches, 38, 230, 235, 236, 243, 317,
250, 254, 257,258, 271,277, 278, 343,345,383,441-
281, 286, 295, 296,306,311, 312, arroyos montaosos, de, 38, 134, 441,
313, 315, 316, 320, 335,338, 339, 442.
344,349,351,352,427,441,447 ventosa ventral, de, 38, 54, 55, 442
agua dulce, de, 250 Lobinas, 106, 126, 150,170, 415
americana, de arroyo, 296 aguas templadas, de, 42
marina, 14, 31, 61, 126, 132, 133, 141, algas marinas grandes, de las, 417
159,175, 190, 216, 275, 281, 294, 296, blanca, 189
323,346, 352,356, 357 hocico grande, de, 82, 164, 180, 281,
Pacfico, del, 132, 175 283,414
ro, de, 216 hocicopequeiio, de, 281,414
Lamprididae, 40 marina, 30, 42, 84, 89, 122, 138, 144,
Lampridiformes, 40 163,172,263, 296,352,420
Lampridoidei, 40 negra, 128,188,263, 273, 276, 281,
Latimeria, 84, 107, 237, 283, 331, 347, 353,437
348, 353 rayada, 41,139,188,190
chalumnae, 14, 27, 33 rocas, de las, 189, 281
Latridae, 44 Lobotes surinamensis, 120
Latrunculus pellucidus, 298 Lobotidae, 44
Lebistes, 160, 238, 267, 271, 273, 275, 283, Lophiidae, 48, 57, 89, 130, 159, 177, 185,
297,328,378,381 223, 251,295
reticulatus, 265, 373, 374, 375 Lophiiformes, 48, 121, 122, 168, 170
Leiognathidae, 44, 122 Lophioidei, 50
NDICESISTEMTICO 459

Lophius, 126, 216, 249, 295, 296 Merluccius, 420


arnericanus, 45 Merluciidae, 48
Lophotidae, 40 Merluzas, 48, 346, 420
Loricaria, 142 Mero, 154, 155
typus, 283 Meros, 129, 410, 417, 444
Loricariidae, 38, 103, 134, 230 Nassau, de, 116
Lota, 103, 368, 425 Microdesmidae, 46
lota, 147 Micrornetrus, aurora, 273
Lucio, 129 rninirnus, 273
Luciocephalidae, 46 Microphis boajn, 251
Lucios, 129, 146 Micropterus, 106, 126, 128, 263, 273, 354
Lutjanidae, 44, 150, 352, 354, 417, dolomieui, 281
444
Luvaridae, 46 salmoides, 82, 164, 180, 281, 284
Luvridos, 46 Microstomidae, 244
Minnows, 27, 38, 55, 64, 97, 99, 110, 1
138, 146, 155, 163, 199, 236, 254,
Macarelas, 46, 127, 149, 159, 176, 188, 271, 310, 316, 320, 321, 322, 343,
189, 194, 195, 209, 210, 221, 223, 346, 354, 356, 359, 361, 379, 386,
225,417 394, 412, 415, 423, 427, 428, 430:
Atlntico, del, 226 432,434,436,438,441
Jack, 298 cabeza gorda, de, 163, 277, 281, 324,
vbora, 46 358,366
Mucrones, 311 nariz roma, de, 271, 277, 281, 358
Macropodes opercularis, 311 ojo rojo, europeo de, 197
Macrorhamphosidae, 40 rodapiedras, 138
Macruridae, 48 Viejo Mundo, del, 131
Madtoms, 123, 171 Vase tambin Carpa
Makaira, 188, 417 Mirapnidos, 38
Malacopteri, 30 Mirapinnidae, 38
Malacopterigios, 54 Misgurnus, 185, 383
Malacopterygii, 29, 30, 104, 172, 173 fossilis, 236, 340
Malacosteidae, 36 Mistichthys luzonensis, 298
Malacosteus, 418 Mixinos, 9, 12, 14, 15, 16, 18, 20, 22,
Malapteruridae, 38, 441 54, 55, 56, 58, 59, 66, 68, 70, 7
Malapterurus, 101, 314, 365 84, 89, 94, 95, 98, 102, 110, 132,
Mandibulados en cincel, 185, 186 173, 197, 203, 208, 216, 217, 253,
Mantarrayas, 12, 14, 16, 25, 52, 54, 56,257, 57, 269, 288, 294, 311,
313, 320,
68, 119, 138, 168, 170, 171, 177, 321,356,362,420
178, 179, 185, 199, 259, 268, Atlntico,
269, del, 31
368, 420 Mobulidae, 32, 411, 417
pequea, 31, 268 Mochokidae, 38
Mantas, 32, 179, 411, 417 Mojarras, 44
Marsipobranchii, 12 labios gruesos, de, 135
Mastacembelidae, 47, 441
Mastacembeliformes, 47 Mojarrita gibosa (semilla de calabaza).
138r144
,I

Mastacembeloidei, 47 Mojarritas, 128, 130, 144, 147, 154, 166,


Mastacembelus, 230 41 4
maculatus, 43 Molas y M o l a , 52, 176, 266, 317, 411
Maurolicus, 242 Molgula, 11
Medaka, 339,373,379 Molidae, 47, 176, 295, 296
Megalomycteridae, 40 Molly del Amazonas, 263, 373, 380
Megalomictridos, 40
Megalopidae, 34 Monacanthidae, 47
Megalops, 170, 186, 315, 190,
417 Monacanthus, 179
Megupsilon aporus, 378 polycanthus, 120
Melamphaeidae, 42, 244 Monocentridae, 42, 122
Melamphaes, 242 Monocirrhus, 117, 177
Melanocetus, 418 Monodactylidae, 44
Melanogrammus, 420 Monopterus, 194
aeglefinus, 267 Monorhina, 18
Melanonidae, 48, 122, 236, 238, 420 Mordacia rnordax, 348
Melanonoidei, 48 Mormridos, 170
Melanostomiatidae, 36 Mormyridae, 34, 220, 234, 314, 360, 365,
Melanotaeniidae, 42 366,438
Menidia, 148, 349 Mormyroidei, 34
Merlines, 46, 169, 188, 296, 417 Morrnyrus caballus, 37
460 NDICE SISTEMTICO

Morone, americana, 299 Notopteroidei, 34


Chrysops, 271 Notopterus, 170,177, 234
saxatilis, 41, 139, 188, 190 Notorhynchus, 199
Moxostoma, 83, 131 Nototheniidae, 46, 446
anisurum, 131 Notothenioidei, 46
erythrurum, 131, 137 Notropis atherinoides, 424
macrolepidotum, 131 Noturus, 101, 123, 162, 171
Mrigal, 195 Novumbra, 437
Mugil, 139, 146, 186,366, 413
cephalus, 140, 315 Odontaspidae, 32
Mugilidae, 42, 261, 442 331, Ogcocephalidae, 48, 52, 56, 177, 185
Mugiliformes, 42 Ojo de luna, 34, 172,437, 438
Mugiloidei, 42 Ojos grandes (Bigeyes), 42
Mugiloididae, 44 Ojos parietales, 136, 189, 263, 268, 281, 4
Mullidae, 44, 111, 143, 150, 224 europeo, 220
Mummichog, 152, 228,287,289, 291,299,
Ojos-tubo, 40
334,337,339 Oligocottinae, 271
Muraena, 207 Oligoplites saurus, 120
Muraenesocidae, 34 Olfridos, 38
Muraenidae, 34, 130, 136, 149, 185, Olyridae,
224, 38
419,420 Oncorhynchus, 141, 159,180,186,189,
Murenas, 34, 130, 136, 149, 185, 207, 190, 224, 251, 258, 266, 268, 274, 275
358,418,420 281, 324, 336, 337,338, 351, 355,
Mustelus, 119, 203, 229, 283, 314 359,410
antarcticus, 204, 205 gorbuscha, 270
canis, 209 keto, 340
Myctophidae, 38, 238, 239, 244, 418 nerka, 299, 338, 339
Myctophiformes, 38, 122 tshawytscha, 73, 74, 75, 76, 156
Myctophum, 117 Opahs, 40
Mylinae, 189 Ophichthidae, 34, 175, 185
Myliobatidae, 32, 123, 171 Ophidiidae, 44, 419
Myliobatis, 137 Ophidioidei, 44
californicus, 123 Ophisurus, 170
Myoxocephalus, 191 Opistognathidae, 44
Myxine, 55, 77, 89, 102, 203, 322,Opisthoproctidae,
356 36
glutinosa, 3 1 Opisthoproctus, 352
Myxini, 12, 24 Opsanus, 90, 123, 221, 249
Myxinidae, 22, 30, 54, 69,66, 77, 95, 98,
pardus, 45
132, 134, 197, 208, 257, 288, tau, 294,
338
420 Orectolobidae, 32
Myxiniformes, 15, 30, 217, 313, 314,Orestias,
356 171
Myxocyprinus, 432, 441 Oryzias, 379
asiaticus, 435 latipes, 339, 373, 381
Oryziatidae, 40
Nandidae, 44,438 Osmeridae, 36, 172, 174
Naso, 123 Osmerus, 271
Naucrates, 411 eperlanus. 267
Nemichthyidae, 34, 51 mordax, 269
232, 442 36, 98, 235, 437,438
Neoceratodus, 80, 83, 86, 94, 229, Ostariophysi,
forsteri, 33 Osteictios. 20. 23
Neopterygii, 12, 83 Osteichthyes,l2, 14, 15, 17, 20, 23, 24,
Neostethidae, 42 32, 66,67, 68, 70, 83, 90, 94,
Nettastomidae, 34 109, 136, 147, 160, 172, 173, 17
Nocomis biguttatus, 163 194, 195, 197, 198, 200, 217, 221
Noemacheilus, 345 250, 288, 306, 317, 320, 329, 330
Noestethus amaricola, 39 352,359,360,398,437,438
Nomeidae, 46 Osteochilus, 131
Nomeus gronovi, 411 Osteoglsidos, 442
Notacanthidae, 34 Osteoglossidae, 34,438
Notacanthiformes, 29, 34 Osteoglossiformes, 34
Notacanthus analis, 37 Osteoglossoidei, 34
Notemigonus, 176 Osteostrcodos, 18
crysoleucas, 180, 281, 302 Ostraciidae, 47, 109, 150, 177, 179, 224,
Notesthes, 123 420
Notopteridae, 220 Ostracodermos, 12, 15, 19, 21, 22, 24
NDICE
SISTEMTICO 461

Paleopterygii, 12 Peces de algas marinas grandes, 420


Paleospinax, 18, 26 gigante, 120
Palometas, 46, 417 Peces de arrecife, 350
Pmpanos, 42 Peces de boca delgada, 44, 122
Pantodon, 186 Peces de cabeza lustrosa, de mares profundos,
buchholzi, 186 36
Pantodontidae, 34, 441 Peces de cabeza plana, 44,46
Paralabrax, 417 Peces de cola cuadrada, 46
Paralichthys, 113, 350 Peces dedo, 44
olivaceus, 340 Peces de dientesoblicuos, de mar profundo,
Patos de Bombay,38 240
Pececillos del fango, 36, 172, 185, 234, Peces
423,
de escama grande, de mares
434,437,441 profundos, 42
Peces acechadores, 40 Peces de hueso, 34,150,224,296,419,420
Peces aguililla, 44 mares profundos, delos, 197
Pecesaguja, 40, 52, 120, 135, 136, Peces 170, de lengua sea, 34, 197, 438,442
296,417 Peces de lomo emplumado, 34, 177,220
Pecesagujn, 39, 40, 103, 109, 120, Peces 134,de losarrozales, 40, 373, 381
139, 171, 175, 177, 209, 251, Peces 279,
de ojos pedunculados,36, 273, 296,
282,419,420 418
Peces ngel, 111, 116, 121, 176, 410,Peces 420
de puntas, 47
Bermuda, 128 Peces de Shepherd, 46
Peces araa, 123 Peces dragn, 46
Peces arco iris, australianos, 42 escamosos de losmares profundos, 36,
Peces arquero, 44, 130 122
Peces azulejo, 42 Peces elefante, 34, 37, 135, 220, 314, 360,
Peces barba, 42 365,441
Peces blancos, 36, 110, 189, 241, 276, Peces281,
escorpin, 47, 123, 124, 277, 283,
311,328,407,423 296,317,418
lago, de, 131 Peces espada, 46, 169, 188, 296, 411, 443
redondos, 94,131 Peces esptula, 27, 32, 103, 104, 108, 130,
Peces blenioideos, 89 135,139, 169, 172, 195, 199, 211,
Peces boca, 242,417,418 437,441
Peces bolsa, 47 Peces espinosos de mares profundos, 42
Peces burlones (harapos?),46 Peces fantasma, 36
Peces camarn, 40 Peces flechadores, 42, 111, 121, 171, 179,
Peces cardenal, 42,111, 122, 283, 411, 442 243, 263, 379, 385, 386, 427, 437,
Peces cavadores de grava, 46 438
Peces caverncolas, 48, 57, 95, 120, 360, 438 con cola en, 271, 281
abanico,
ciegos, 111, 280 arco iris, 281
Peces cinta, 40, 52, 170 Johnny, de, 271, 277,278,281,385
Peces cirujano, 46, 109, 111, 123, 126, menor, 150,1,171, 273
153,329,420 verde, de lado, 385
convicto, 285 Peces gato (Bagres), 52, 99, 123, 139, 140,
Peces cocodrilo, blanco, 85 143, 162, 170, 175, 177, 209, 213,
Peces cofre, 47 220, 224, 230, 235, 284, 311, 314,
Peces cola de rata (Granaderos),48, 420 331, 342, 343, 358, 359, 361, 363,
Peces con aletas conradios, 12, 14, 17, 24, 365, 412, 415, 423, 425, 427, 437,
26, 27, 28, 349, 361 438,441
Peces con armadura y cuello articulado, 23 acorazado, 38, 105, 132, 168, 230
Peces con grumos, 47, 120, 419 agua dulce, de, 111
Peces con pas, 46 Amrica del Norte, agua dulce, 38, 102,
Peces conejo, 46, 124 136
Peces cono de pino,42,122 arrido, 437
Peces corneta, 40, 134 arroyos montaosos, delos, 224
Peces cuatro ojos, 40, 283, 284, 349 Asitico, 363
Peces de aleta ondulada,27, 28, 33, 34, 80, bgrido, 38
90,91,110,121,126,138,139,170, bandera, 283
172,174, 178, 179,195, 199, 206, banjo, 38
212, 215, 234, 251, 272, 281, Brasileo, 284, 283
288,295,311,346, 367, 386 cabeza de toro, 227
Peces de aletaslobuladas, 12, 14, 17, 24, cabeza plana, de, 137
26,68, 84, 96, 107, 110, 237,calctido 238, acorazado, 38
331,347, 348, 353 caminante, 186
celacanto, 14, 347 Vase tambin Respiracin area, de
canal, 157, 281 Peces ojos de perla, 38,3 5 0
criador en el hocico, 279 Feces bseus, 9,12,13? 14, 15, 17,24, 26,
diplomstido, 38 29: 54, 55,57, 6 1 , 62, 54, 66, 67, 69,
dordidos acorazados, 38 70,61,73,74, 75, 86, 9 0 , 91, 93, 94,
elctrico, 38, 101, 314, 365, 441 95, 106, 107,108, 219, 248, 346,
espinoso, 38 349,351, 352,359,360, 361,437
esquilbeido, 38 Peces peine, 47
Eursico, 38 Peces perciformes, 61, 62, 64
herbvoro, 142 Peces perlados, 44, 296, 411
ictalrido, 438 Peces piedra, 123
Indio, 130 Peces planos, 118, 139, 147, 168, 176,
Indopacfico, 123 352.445. 446
invertido, 38, 238 Peces proa, 46
laberntico, 231 Pecespuerco, 47, 52, 111, 120, 178, 1
laberintino, 158 236.420
loricrido acorazado, 141 naranja, 120
madtom, 101 Peces puerco espn, 47, 109, 139, 149, 177
marino, 38, 111, 124, 283 420
obsttrico, 38,279 Pecespulmonados, 12, 14, 15, 17, 24, 2
oriental, 132 56, 57,68,59, 86, 90, 91, 94, 96,
parsito, 38 105, 107, 110, 154, 174, 193,
pimeldido, 38 197, 198, 199, 211, 232, 233,
plotsido marino, 38 353,365,437,438,441,442
respiracin area, 38 africanos, 32, 80,83, 185,
209, 196,
Vase tambin Caminando 211,232,250,296
saco areo, 231 australianos, 32,33,80,83,86,229,232
sisrido, 134 sudamericanos, 32, 80,83,96, 194,206,
Sudamericano acorazado, 103 211,224,232,288,295,296
Peces gato (glanos), 140 Peces rana ( o sapo), 48,89, 185
Peces gato-piedra, 123 Peces relampagueantes, 36
Peces gibber, 40 Peces remo, 39, 40, 170
Peces globo, 47, 51, 68, 141, 149, Peces sable, 47
177, 199,
228, 262,313,420,443 Peces sapo, 48,89, 90, 123, 185, 221, 2
nariz afilada, de, 47 249,338
norte, del, 43 leopardo, 45
Peces gusano, 46 Peces seorita, 44, 111, 329, 411, 420
Peces hielo, 46, 85, 296 Peces sierra, 32, 169, 442
Peces hinchables chupadores,273, 282 tropicales, 191
Peces hocico-tubo, 40, 55 Peces sin mandibulas, 24
Peces hoja, 44 Peces tigre, 42
Peces incubadores, 242, 311 Peces tres-espinas, 47
mares profundos, de, 36 Peces triple-cola, 44, 120
Peces jabn, 42 Peces trompeta, 40, 134
Peces laberinto, 362 Pecesvela, 46, 169, 171, 186, 188, 296
Peces lagartija, 38 411.417.418
baha, de, 35 Peces vbora, 36
Peces lanceta, 38 mar profundo, de, 134, 137, 244
Peces lanza areneros, 46, 185, 261 Peces vieja (seorita), 44,111, 134, 150,
Peces lengua, 47 209, 210, 258, 272, 317, 346,
Peces linterna, 38, 116, 122, 238, 239, 410,420 244,
418,420 enano, 120
Peces lobo, 46 Peces vivparos, 40, 53, 106, 171, 172, 2
Pecesloro, 44, 111, 126, 130, 137, 138, 381, 385
141, 150, 153, 171, 272, 336, 339,40,283, 294
mexicanos,
366,420 Peces voladores, 40,54, 120, 170, 171,
arco iris, 41 186,187, 188,244,269, 277,417
Peces luchadores, 278, 282, 326 Pegasidae, 47
Peces machete, 46 Pegasiformes, 45
Peces mandibulados, 15, 24 Pegasos, 45
Pecesmariposa, 44, 49, 111, 130, 134, 176,
Pegasus umitengu, 45
350,411,420 Pejelagartos (catanes), 27, 28,80, 84,
34, 90,
nariz larga, 135, 169 104, 105, 107,120,126,129, 138,
Peces murcilago, 48,53, 55, 177, 185 139,169,172,195,197,199, 206,
Peces negros de ro, 44 212, 234, 251,288, 296, 311, 3
Peces ojos de linterna, 42 387
NDICESISTEMTICO 463

Florida, de, 212 Pez adherente, 410


nariz larga, de, 33, 196, 197 Vase tambin Rmora
Pejesapos, 45, 48, 52, 57, 88, 121, 127, 129 Pez anmona, 41 1
169, 168, 170, 177, 185, 210, 223, Pez cabeza de vbora, 4 1 , 46, 171, 230,
249, 251, 295, 296, 297,443 230, 231
mares profundos, de los, 48, 122, 132, Pez cola-de-espada, 373, 379, 381, 385
175, 270, 271, 273, 280, 295, 296, cometa silvestre, 376
418, 419, 447 dorado, 376
Pempheridae, 44 Pez de cola emplumada, 234
Perca, 71, 142, 162, 213, 254, 263, 277, Pez de labios marginales, 131
282, 335, 346,423 Pez de lados plateados, 42, 57, 148, 348,
flavescens, 14, 6 1 , 6 2 , 6 9 , 1 4 4 , 1 6 3 , 424,442
166, 189, 238, 281, 398, 399 arroyo, de, 106, 186, 269, 273, 274, 281
fluuiatilis, 166, 239, 265, 338 Pez de los sargazos, 53, 111
Perca de arrecife, 283 Pez de mandbulas sueltas, de mar
Perca de las rompientes, 44, 279, 283, 296, profundo, 36
420, 446 Pez de otoo, 281
Perca de tronco, 243 Pez de roca, 55, 187, 210, 419, 420
Percas, 42, 52, 71, 84, 105, 121, 136, 142, Antrtico, 46, 446
162, 172, 213, 254, 263, 277, 282, dientes enpeine, 46
320, 335, 346, 415, 423, 437, 438, Pez guitarra, 32
441 Pez iluminador, 46
agua dulce, de, 30 Pez imitador de hoja, 122, 177
amarilla, 1 4 , 6 1 , 6 2 , 6 9 , 1 4 4 , 1 6 3 , 1 6 6 , Pez meteorolgico, 185, 340
189, 238, 281.398. 414 Pez mira abajo, 41
arrecife, de,273 . Pez mosquito, 271, 272, 273, 282
blanca, 299 Vase tambin Gambusias y Gambusia
enana, 273 Pez salto de carpa,116
europea, 166, 239, 265, 338 Pez sapo, 1 2 2 , 4 1 9 , 4 2 0
Sacramento, de, 282 Pez seorita, 84
Percas areneras, 44 Pez soldado (candil), 42, 236, 394
Percas pirata, 48, 56, 437, 438 Pez paraso, 311
Percas trepadoras, 46, 80, 95, 185, 230, Pez perro, 1 9 9 , 2 2 9 , 3 1 4
239, 245 espinoso, 14, 61, 67, 73, 80, 109, 123,
Percas-trucha, 39, 48, 105, 189, 437, 438 193, 225
Percichthyidae, 42, 170 liso, 204, 205, 314
Percidae, 30, 42, 84, 111, 121, 136, 170, manchado, 196, 202
172,320, 379,398, 399,437,438 Pez piloto, 411
Prcidos, 170 Pez sierra de mano, 136
Perciformes, 30, 42, 138, 238, 283, 398, Pez rata, 3 1 , 1 2 3 , 3 1 1
437 Pez rodador de piedras, 55
Percina caprodes, 243 Phallostethidae, 42
Percoidei, 42 Pholidae, 44
Percophididae, 44 Pholis gunnellus, 187
Percopsidae, 48, 437, 438 Photichthyidae, 36
Percopsiformes, 48 Photocorynus, 277
Percopsis, 189 spiniceps, 270
omiscomaycus, 3 9 Phoxinus, 55, 322, 346, 366
Percopsoidei, 48 phoxinus, 354
Periophthalmus, 95, 185, 199, 206, 257, Phractolaemidae, 36, 441
258,261, 336, 347 Phyllopteryx, 53, 111, 117, 120, 177
Petromyzon, 71, 85, 93, 190, 250, 253, Picnodontos, 2 8
254, 258,323,335,346 Pico de espada, de agua dulce, 103
marinus, 14, 31, 61, 126, 132, 133, 141, Pikeheads (Lucios), 46
159, 175, 216, 275, 281, 294, 296, Pikes (Lucios), 36, 66, 126, 136, 139,
352, 356, 357 141, 143, 152, 172, 187, 207, 352,
Petromyzonidae, 22, 30, 54, 55, 56, 59, 355, 358, 379, 387, 415, 423, 432,
66, 67, 77, 91, 97, 98, 102, 132, 134, 4 3 3 . 4 3 7 .> 4~~-
41
143, 146, 170, 171, 175, 185, 189, norte, del, 57, 136, 140, 142, 146, 153,
~

203, 206, 212, 216, 250, 253, 257, 187,265, 281, 298,328,414
271, 273, 277, 281, 286, 295, 296, Pimelodidae. 38. 438
311, 313, 316, 317, 320, 347, 349, Pimephales, 277; 28, 324, 358
351,356,427,442,447 notatus, 271
Petromyzoniformes, 15, 30, 312 promelas, 323, 366
Petromyzontes, 12, 24 Pimephalinae, 163
464 NDICESISTEMTICO

Piraa, 126,138 Prionotus, 346


Piraroc, 233 Pristidae, 32, 191
Piscardo, 354,366 Pristiophoridae, 32
Pisces, 11, 12, 16, 21 Pristiophoriformes, 32
Pisodonophis, 175,184 Pristis, 109, 170
Placodermi, 19, 20, 23 Pristiurus, 3 14
Placodermo antiarco, 19 Prochilodus, 189
Placodermos, 15, 20, 22, 24, 26 Prosopium cylindraceum, 93,131
antiarcanos, 18 Protocordados, 11
Platija, 187 Protochordata, 11
Platax, 120 Protopteridae, 438
Platilla (sardinita), 33 8 Protopterus, 80, 83, 94, 185, 209, 211,
Platycephalidae, 47 250,296
Platycephaloidei, 47 annectens, 196
Plecoglossidae, 36 Psephurus, 27, 103, 437, 441
Plecostomus, 168 Pseudoliparis, 420
Plectognathi, 46 Pseudophallus starksi, 39
Pleuronectes, 152, 153, 337 Pseudopleuronectes americanus, 43
flesus, 188 Pteraspidomorfo, 18
Pleuronectes platessa, 188, 267 Pteraspidomorphi, 12, 19, 20
Pleuronectidae, 47, 52, 111, 118, 139, 159, 22
Pterspidos,
185. 223.419 Pteraspis, 18, 362
Pleuronectiformes, 47, 57, 118, 147, 168, Pterois, 123, 136
176, 295,348,420,445,447 Pterois voladores, 123, 136
Pleuronectoidei, 47 Pterophryne, 53, 111
Plotosidae, 38, 437 Pterophyllum, 176
Plotosus, 123 scalare, 121
Poecilia formosa, 263, 373, 380 Pterothrissus gissus, 197
Poeciliidae, 40, 53, 106, 171, 172, Ptilichthyidae,
271, 46
280, 283,381,384,385 Pujeques, 54, 168, 171, 283, 437
Poeciliopsis, 263, 373, 380 Pungitius, 103
Poliptridos, 24, 25, 32, 33, 68, 80, 90, 137
86, olivaris,
Pylodictis
104, 107, 170, 174, 195, 224, 296,
338,438 Quimeras y Chimaera, 12, 15, 16, 24, 25,
Polpteros, 12, 26, 34, 80, 224 26,31, 33, 55,66,68,109, 123, 136,
Polymixiidae, 42 199,212, 272,420
Polymixioidei, 42 Quimeroides, 109
Polynemidae, 42
Polynemoidei, 42 Rachycentridae, 42
Polyodon, 27, 103, 104, 130, 139, Radiados,
169, 199, 12, 14, 15.16, 25, 26, 70, 12
211,437 124, 147, 148, 170, 259, 171, 217,
spathula, 135, 195 337, 342, 344, 347, 361, 358, 3
Polyodontidae, 27, 34, 108, 171 363
Polypteridae, 32,438 guila, 32,137,171,179
Polypteriformes, 24, 26, 307 35, guila manchada, 123
Polypterus, 68, 80, 83, 90, 104, 107,ciegos de.losmares profundos, 95
170,
174,195,296 elctricos, 32, 122, 363
senegalus, 33 pa en el lomo, con, 363
Pollacks, 299, 420 Radiiceflidos, 40
Pollachius, 420 Radiicephalidae, 40
virens, 299 Raja, 119, 136, 179
Pomacanthus, 116, 121 binoculata, 199
Pomacentridae, 44, 111, 420 clavata, 363
Pomadasyidae, 44, 236, 417 erinacea, 31,68
Pomatomidae, 42 radiata, 339
Pomatomus, 417 Rajidae, 32, 52, 57, 138, 168, 171, 185
saltatrix, 129, 347 269, 283
Pomfrets, 44 Rajiformes, 32, 55, 57, 138, 168, 171,
Pomoxis, 424 179,217, 283,363
Porichthys, 419, 420 Ramoneador, 46, 52
Premnas, 411 Rayas de espina, 32, 103, 109, 123, 171,
Priacanthidae, 42 178,419,420
Priapium, peces, 39 murcilago, 123
falosttidos, 42 Regalecidae, 40
neosttidos, 42 Regalecus, 170
NDICESISTEMTICO 466

glesne, 39 Salmoniformes, 36
Remigolepis, 19 Salmoninae, 138, 146, 150, 151, 153, 155,
Rmoras y Remora, 44,171, 209, 348, 158, 174, 189, 212, 238, 254, 268,
410,412 272,294,331,341,356,373,441
Retropinna, 442 Salmonoidei, 36
Retropinnidae, 36 Salmonoideos, 55, 59, 97, 174, 263, 379
Rhincodon, 1, 130,443 Saltarines del fango, 95, 185, 199, 206, 230,
Rhincodontidae, 32 257, 258, 261,336,347
Rhinobatidae, 32 Africanos, 34
Rhodeus, 269, 282 Saluelinus, 127,130, 213, 261, 268, 276,
amarus, 272, 274, 366 355,407
Rhynchocymba, 362 fontinalis, 103, 163, 267, 276, 281,
nystrani, 368 299,300,426
Riuulus paludium, 399 malma, 385
Robalos, 42 namaycush, 165, 189, 281
Roccus, Chrysops, 189 Sapos, 121
saxatilis, 43, 146, 198, 199 Vase tambin Pejesapos
Vase tambin Morone Sarcopterygii, 26
Rock gunnel, 187 Sarda, 188
Rocotes, 47, 123, 283, 295, 296, 420,
Sardinas446
(Arenques), 27,30,33,34,56,
Roncachos, 420 66,83,97,111,127,146,147,
Roncadores, 44, 236,417 150,158,159,172,176,189,
Rondeltidos, 40 234,237,268,295,296,358,
Rondeletiidae, 40 413,417,421,424,441,445,
Rondeletioidei, 40 446,447
Ronquilos, 44 Africanos, 34
Rudd, 137 Atlntico, del, 265, 266
Rutilus rutilus, 141 mares profundos, de, 35,44
Pacfico, del, 315
Sbalos, 34 redondas, 34
Saccobranchus, 230 Sardinella, 447
Saccopharyngidae, 34,55,122,139,153 Sardinops caerulea, 267
Saccopharyngoidei, 34 Sargo, 44, 137, 150, 171, 235, 417
Saccopharynx, 418 Saury, 40, 141, 241
ampullaceus, 35 Atlntico, del 37
Salangidae, 36, 296 Scardinius, 137
Salngidos, 36 Scaridae, 44, 111, 126, 130, 137, 138, 141,
150,153,171, 272, 336,339,420
Salmo, 66, 93, 108, 127, 130, 131, 143,366, 420
149, 189, 207, 213, 229. 261.Scarus,262. 41
268, 273, 274, 281; 282; 317; 322;
guacamaia,
Scatophagidae, 44
324,331.335.355.407 Scats, 44
clarki, 281, 301,426
196, 44, 136, 236, 237, 320, 420
gairdneri, 114, 150, 163, 183, 184,Sciaenidae,
199, 204, 205, 208, 265, 281, 299, 442
Scleropages,
300,338,385 Scomber, 188, 210, 221
salar, 110, 159, 186, 190, 254, 255, 258, 188, 226, 227
scombrus,
261,267,301,352 Scomberesocidae, 40, 241
trutta, 144, 153, 163, 164, 188, Scomberesocoidei,
206, 40
265, 281, 299, 302, 303, 329, 349,
Scomberesox, 141
412 saurus, 37
Salmn, 30, 36, 66, 90, 138, 143, Scombridae,
158, 159, 46, 127, 147, 149, 159, 176,
180, 186, 189, 190, 223, 238, 244, 194,199, 223,410,417
251, 254, 258, 266, 281, 294,Scombroidei,
299, 46
324, 331, 337, 338, 351, 355, Scopelarchidae,
359, 40
423,447 Scopelarchus, 350
Atlntico, del, 110, 190, 254, 255, Scorpaena,
268, 123,277,282, 317
301,317,352 Scorpaenidae, 47, 123, 283, 295, 418, 420
Salmonetes, 44, 111,143,150, 224 Scorpaeniformes, 47
Chinense, 73, 74,75, 76,156 Scorpaenoidei, 47
chum, 340 Scorpidae, 42
Scyliorhinidae, 32, 269, 321
Pacfico, del, 141, 188, 189, 268, 274
rosado, 270 Scyliorhinus, 228, 256, 363
sockeye, 338, 339 caniculus, 196, 202
Salmonidae, 36, 53, 66, 90, 151, 165,catulus, 170,197
172, 244,407,423,447 Scyllium, 119, 142, 197
46 6

cunicula, 21 o Stichaeldae, 46
tieytalinidae, 46 Stizosledion, 136,189, 263, 268, 281, 423
Schilbeidae, 38, 130,131,159 lacioperca, 220
Schindleria, 296 vitreum, 169
Sehindleriidae, 46 Stomius, 417, 418
Schindlerioidei, 46 Stomiatidae, 36, 122
Searsia schnakenbecki, I 22 Stomiatoidei, 36
Sersido, 35, 122 Stromateidae, 46, 417
Searsiidae, 36 Stromatoidei, 46
Sebastes marinus, 267 Strongylura, 120
Sebastodes, 283 longirostris, 135
Selene vomer, 41 Stylephoridae, 40
Semotilus, 138, 274, 282 Stylephoroidei, 40
atromaculatus, 270, 281, 362 Synaphobranchus, 418,420
corporalis, 281 Synbranchidae, 47, 143, 154, 170, 194
Serranidae, 30, 84,89, 122, 150,
42, 136, Synbranchiforrnes, 47
172, 263, 296, 352, 410, 420, 442,40, 103, 109, 120, 134,
Syngnathidae,
444 171,177,419,420
Serranidos, 144, 263, 442 Syngnathoidei, 40
Serrasalmus, 126, 138 Syngnathus, 175, 207, 282
Sicydium, 190 Synodontidae, 38
Siganidae, 46, 124 Synodontis batensoda, 238
Siganus, 124 Synodus foetens, 35
Siluridae, 38, 132, 209, 342, 441
Siluris glanis, 140
Siluroidea, 175, 177
Siluroidei, 38, 220, 314, 343, 358,Tambores, 426 44,138, 236, 237, 320, 321
Siluroideos, 441 agua dulce, de, 173
Simenchelyidae, 34 Tautoga onitis, 348
Simenchelys parasiticus, 135, 175 Tautogo, 34, 84, 170, 186,190, 315,417
Sinanceja, 123 Tejedores, 44
Sisoridae, 38, 224, 235 Teleostei, 21, 27, 28, 29,68,90,193, 70,
Sidridos, 38 194, 195, 197, 207, 219, 310,
Skipjack, 186 351,437
Solea, 340 Telesteo, 347
Soleidae, 47, 185, 419 Telesteos, 84,98,119, 194
Soleoidei, 47 Teleostomi, 12, 15
Somniosus microcephalus, 149 Telodontos,. 18.. 20, 22
Soupfin, 95 Tellia, 171
Sparidae, 44,137, 150, 171, 235, 417
Tenca. 137. 221
Sphagebranchus, 170 Tetragonuridae, 46
Sphoeroides, 313 Tetragonuroidei, 45
maculatus, 43, 228 Tetraodon, 262
Sphyraena, 126, 129, 138,139, 188 Tetraodontidae, 47,51, 68, 139, 149, 177
Sphyraenidae, 42, 150, 410, 417 199,224,420,443
Sphyraenoiaei, 42 Tetraodontiformes, 45
Sphyrna, 283 Tetraodontoidei, 47
tiburo, 293 Thalassophryne, 123
Sphyrnidae, 32, 293 Theraponidae, 42, 442
Spinachia spinachia, 188 Thunnus, 188,189, 209,417,443
Spinax, 122 alalunga, 188
Sprat, 188 thynnus, 213
Squalidae, 32, 140, 314, 321, 420 Tiburn sierra, 109
Squaliformes, 32, 55, 56, 130, 136, Tiburones, 179, 9,12, 14, 15, 16, 24, 25,
208, 209, 212, 217, 283, 311, 55,320,57, 59,60,
66.68,71, 74, 78, 86,
328,342,360,362,366,443 88,90,91, 94,93,95, 98,97,103,
Squalus, 56, 71, 93, 109, 143, 335, 106,358 107, 110, 119, 122, 123,
acanthias, 14, 61, 867,
0,123,73, 193, 126, 129, 130, 136, 141, 142,
225, 293 172, 174, 179, 194, 195, 198,
suckleyi, 199 217, 259, 268, 288, 311, 320,32
Squatinidae, 32 334, 336, 338, 342, 346, 347,3
Stephanoberycidae, 42 350, 351, 358, 369, 360, 363,3
Stephanoberycoidei, 40 366,411,417,443
Stephanoberyx monae, 41 angel, 32
Sternoptychidae, 36, 242 arena, 32,314
NDICE SISTEMTICO 467

azul, 188 manchas naranjadas, de, 272


ballena, 1, 32, 130, 149, 280, 443 ocenica, 47, 177, 266
blanco, 143 verde, 138, 227
cabeza de toro, 32, 197 Truchas, 36, 53,66, 90, 114, 127, 130,
catiabota, 32,149 138, 146, 151, 153, 155, 157, 158,
cazn, 32, 56, 149,
143,
321, 335, 336, 170, 172, 189, 199, 213, 223, 228,
420 238, 261, 268, 273, 274, 282, 294,
coludo, 32 317, 331, 335, 341, 355, 356, 37
cornudo, 123, 272 380,414,423,426, 441
espinoso o acantodio, 23 arco iris, 118, 148, 150, 163, 183, 196,
gata manchada, 32 204, 205, 208, 265, 281, 299, 300,
Groelandia, de, 149 303,338,385
lagarto, 32, 52 caf, 144, 153, 163, 164, 188, 206,
lmnido, 213 281, 299, 201, 302, 303, 328, 349
macarela., 32.
. 149.
, 194. 219. 314 412,415
mamn, 209 garganta cortada, 281, 301
martillo, 32, 294 lago, de, 165, 189, 281
pintarroja o gato de mar, 32, 197, 256, marina, 236,417
269,314,321.363 Nueva Zelanda, de, 35, 36
requiem, 32; 176; 195 Truchas T h a r , 213, 268, 276, 373, 407,
seis branquias, de, 31, 198, 199 415
sierra, 32 Toritos (Peces cofre), 109, 150, 177, 224,
siete branquias, de, 198, 199 420
tigre, 324 Trompeteros, 44
toro, 324 Trygon uiolacea, 293
Tiburones adherentes, 43,44 Trygonidae, 171
Tilapias y Tilapia, 126, 148, 155, 166,Trypauchen,
175, 313
176, 275, 284,310,329 Tunicados, 11
macrocephala, 324, 326 Typhlogobius, 411
melanopleura, 126 Typhlosymbranchus, 170
mossambica, 166, 175
Tinca, 137, 221 Umbra, 185, 234, 437
Torito, 109 Umbridae, 36, 172, 423, 432, 434, 438,
Torpedinidae, 32 441
Torpediniformes, 32, 55 Uranoscopidae, 44,121, 124
Torpedo, 225,363, 365 Uranoscopus, 121
marmorata, 225 Urochordata, 11
Toxocotes jaculator, 130 Urophycis, 346, 420
Toxotidae, 44
Trachichthyidae, 40
Trachinidae, 44,123 Vertebrata, 11
Trachinus, 123
Trachipteridae, 40, 52, 170 Winteria, 351
Trachipteroidei, 40
Trachipterus, 296 Xenodexia, 271
Trachurus, 316 Xenomystus, 170
symmetricus, 298 Xiphias, 169,188,411,443
Tragadores, 35, 122, 153, 418 Xiphiidae, 46, 169, 296
mar profundo, de, 44,55, 136, 139, Xiphioidei,
244 46
Traquctidos, 42 Xiphophorus, 373, 379, 381
Triacanthidae, 47 helleri, 271, 385
Triacanthodidae, 47 maculatus, 373, 385
Triakis, 283
Trichiuridae, 46 Yarrella, 233
Trichodontidae, 44,185 Yennsidos, 40
Trichomycteridae, 38
Trichonotidae, 44 Zalescopus tosae, 135
Trigla, 188, 241, 322 Zanclidae, 420
Triglidae, 47, 185, 236, 320, 419, 420 Zaniolepidae, 47
Triodontidae, 47 Zaproridae, 46
Trucha de Ptzcuaro, 42, 52, 84,165,166,
Zeidae, 42, 134, 418
176, 180, 213, 273, 276, 278, 281,
Zeiformes, 42
284, 295, 325, 350, 359, 380, Zenopsis395,
ocellata, 41
410,424,437,438,440 Zoarces, 187
comn, 414 Zoarcidae, 44,283, 447
ndice Temtico

Abastecimiento de peces, 410 equilibrio, 257, 259


Abertura rectal, 91 flujo, 422
Aberturas branquiales externas,77 Intica, 422
Aberturas branquiales internas, 77 Itica, 422
Ablacin del cerebro anterior, carpa para el metabolismo, 156
dorada, 310 subterrnea, 422
espinocha, 311 transparencia, 404
pez del paraso, 311 Aguas rezagadasen las corrientes, 427
tilapia, 310 Agujeramiento, 185
Abrazador (clasper) frontal, 272 ninfas de efemridos, 427
Absorcin, de materiales digeridos, 148 Agotamiento salino, 258
extraenteral, 125 Aislamiento, bioqumico, 386
Acciones de discriminacin, 323 ecolgico, 385
Acido carbnico, 224 fsico, 386
Acido hidroclrico, 146 fisiolgico, 386
Acido nucleico, 1 1 3 genitalia, 386
Acido sulfhdrico, 409 geogrfico, 385
Acidos grams, 146, 149, 159 mecanismos, 385
Acidfilos, 211 reproduccin, 386
Acetilcolina, 262 Alanina en plasma, 209
Acetilcolinesterasa, 262 Alaska, 431
Actinotriquia, 173 Albinismo, pececillos de acuario, 374
Actitudes crpticas, 120 herencia, 374
Acuacultura, 405 Albinos, 41 O
Adaptacin, 383 Albmina en plasma, 208
Adenohipfisis, 330, 331, 335 Aldosterona, 338
Adenosn trifosfato, 1 5 8 Alelismo mtiltiple, 377
Adrenalina, 337 Aleta, ausencia, 170
efecto vasodilatador, 261 adiposa, 53
frica, 430, 442 altura, 395
lagos, 415 anal, 53,170,177, 395
lagos de falla, 387 caudal, 5 3 , 1 7 0 , 1 7 7
Agua, 404 con radios, 53, 172, 394
capacidad calrica, 404 diferenciacin, 170
composicin qumica, 334 diferencias sexuales, 1 7 1
consumo, 156, 251, 253 disco suctor pblvico, 170
contenido en el pez, 158 dorsal, 5 3 , 1 7 1
culebras, 175 larvaria, 287
densidad mxima, 404 longitud, 395
en reposo, 422 media, 53, 169, 173, 177

46 9
470 NDICE
TEMTICO

orgenes, 169 mpula (S), 9 8


pareadas, 53, 169, 177 de Lorenzini, 342, 344, 363, 364
pectoral, 5 3 , 1 7 1 , 3 9 5 Anacaris, 424
plvica, 5 3 , 1 7 1 , 3 9 5 Anacharis, 424
ventral, 53 Anadejas, como alimento, 126
Aleta caudal, dificerca, 6 8 Anadromia, 189
bifurcada, 395 Andromos, 159, 258
eficiencia, 184 Anatoma, covertura del cuerpo, 52
heterocerca, 67 aberturas, 55
homocerca, 67 comparada de los grupos principales,54
proterocerca, 67 corazn, 185
Aleta pectoral, soportes, 68, 69 definicin, 5
Aleta plvica, ausencia, 394 esqueleto, 5 7 , 7 0
cintura, 68,69 forma del cuerpo, 53, 54, 55
clasper, 123 , interna, 79, 81,82
disco adhesivo, 172 interna del tiburn, 83
soportes, 6 8 interna de la trucha de arroyo, 81
Algas, 404 interna de la trucha de boca grande, 82
alimento, 155 sistema circulatorio, 185
Algales, clulas, 148 superficial externa, 51
cpsulas de flotacin, 120 vrtebras, 65
como alimento, 130 Andrgenos, 3 3 3
frondas (talos), 1 2 1 Anfidromia, 190
Alimentacin, adaptaciones, 132, 133, 134 Anhidrasa carbnica, 220, 229
condiciones climticas, 143 en el plasma, 209
estmulo visual, 343, 354 Anillos en la escama, 102
hbitos, 129 Anillos, en huesos, 162
olor, 385 en escamas, 108
Alimentacin sarcofgica, 132 Ano, 84
Alimento, 125 Antrtida, 430
absorcin, 1 4 5 Anticuerpo ciguatera, 150
bacteria, 126 Anticuerpos, 212
bsico, 155 Anuncio, 1 2 1
bolo, 145 Aorta dorsal, 201, 204
calidad, 155 Aorta ventral, 194, 196, 198
carbohidratos, 126 Aparato de Weber, 98, 236
consumo, 153 Apetito, 164
factor de conversin, 150 Aprehensin, 325
invertebrado, 126 Aprendizaje, reflejo, 323
microcrustceos, 126 Arbol filogentico, 2 4 , 3 9 1
minerales, 126 Arco neural, 65
movimiento en el tracto, 145 Archipilago Indo-Australiano, 441
pirmides, 128 Ardeidae, 175
plancton, 126 Area cerebral bsica, 316
primero (primario), 297 Arginina, 156
proteinas, 126 vasotoxina, 333
protozoarios, 126 Aristteles, 391
toma, 154 Armadura, 103
tramas, 128 Artemia salina, 384
utilizacin, 145 Asimilacin, 152, 153
vertebrados, 126 Asociacin Britnica para el Avance de la
vitaminas, 126 Ciencia, 397
Alimento spero, 153 Asteriscus, 98, 361
Alimentos naturales, 125 Asteroidea, 411
Alopoliploida, 384 Atlntico del Norte, 447
Alotipo, 400 Atrio del corazn, 195,196
Amrica, 442 Audicin, 97, 235, 359
Amrica Central, 437 direecional, 362
Amrica del Norte, 430 tnargen, 236
Amrica del Sur (Sudamrica), 430 rganos, 97
Aminocidos, 1 4 8 papel de la vejiga gaseosa, 235
en plasma, 209 Aufwuchs, 409
sntesis, 156 Australia, 430, 442, 446
Amonaco, 253 Autolisis, 148
excrecin, 254, 255 Autopoliploida, 384
NDICE TEMTICO 471

Autosomas, 377 excrecin, 257, 260


Aves, 1 6 1 externa, 225
como presa, 127 filamentos, 221, 222
no voladoras, 386 funcin, 216
nmero de especies, 1,2 hendedura, 364
Avestruces, 387 laminillas, 221, 222
Aztecas, 390 musculatura, 217
peces seos, 200, 218, 219
Bacteria, 412 proporcin con la superficie del cuerpo,
endocomensal, 148 253
Baja California, 446 radios, 217
Balanceo, 3 1 6 rastrillo, 84, 131,220
Ballenas, 1 , 1 3 2 , 4 1 1 , 416 restitucin de las prdidas desal, 254
Barbilla(s), 111,343 septo, 218
esturin, 343 tiburones, 200, 217, 218
loach, 345 Branquiocrneo, 59
Barreras para la dispersin de lospeces Brasenia, 424
costeros, 445 Brasenia, 424
Basiapfisis, 66 Brasil, 444
Basisteo, 67
Basfilos, 211 Cabeza, longitud, 395
Bazo, 287 tamao relativo, 394
formacin de clulas sanguneas, 211 Cadena(s) alimenticias,1 2 8
Bntico, 406 relaciones, 414
medio ambiente, 416 Caja de Skinner, 323
zona, 424 Calcio, 126
Bentos, 409 carbonato, 160
Bilirmbina, 147 fosfato, 160
Bilis, 147, 148 Calcitonina, 333, 337
conducto, 140, 142 Calcitonina paratiroidea, 337
pigmentos, 147 California, 445
sales, 147 Callianasa, 411
Biliverdina, 147 Calora, definicin, 1 5 1
Biocromos, 112 equivalenes, 1 5 1
Biogeografa, 428 Calorimetra, 160
Bioluminiscencia, 122 Camarn, 384
Biomasa, 128, 129 Camarn limpiador, 410
Biomasa piramidal, 405 Camouflage, 112
Biotopos, 415, 416 Camptotrichia, 174
Bioqumica, definicin, 6 Canad, 437
Boca, 54, 55, 84 Canal, ceflico, 367
inferior, 55 de la lnea lateral, 364
succionadora, 1 3 1 hiomandibular, 364,367
terminal, 5 5 infraorbital, 364, 367
Bocio (papera), 127 mandibular, 364, 367
Bolsa de la cra, 175 suborbital, 364
Bolsa de Ratke, 330 supraorbital, 364
Bolsa nasofarngica, 356, 357 Canal central, 314
Bomba bucal, 222 Canal de Suez, 445
Borneo, 441 Canal Ingls, 446
Bulbo arterioso, 185, 198 Canales semicirculares, 97, 99, 359, 360
Blastodermo, 287 ampolla, 360
Fundulus heteroclitus, 289 Canales sensoriales, 364
Blastodisco, 289 cabeza de tiburn, 364
Blastoporo, 287 Canasto branquial, 59
Bradicardia, 337 Cangrejo, 411
Branquia(s), 77 Cantidades piramidales, 405
aberturas, 55 Cpsula de Bowman, 80, 249
arcos, 218 Capucha oral, 295, 296
bacalao, 200
bolsas, 77 Carabela portuguesa, 411
circulacin, 200 Caracteres osteolgicos, 394
circulacin del agua, 221 Caractersticas sexuales, secundarias, 339
curso sanguneo, 218 Carbaminohemoglobina, 229
estructura, 216 Carbonfero, 24
472 NDICETEMTICO

Carne venenosa, 149 Ciclos biogeoqumicos, 405


Carnvoros, 128, 140,142 Ciclos carbono, 405
Carotenoides, 112 fsforo, 405
Carpa, 98 nitrgeno, 405
Casuarios, 386 Ciclos reproductores, 274
Catadroma, 1 8 9 ciclo respiratorio, 217
Catadromos, 282 Ciego pilrico, 84, 140,146, 148, 149
Catecolaminas, 337 Cinaga(s), 423
Cavidad oral, 84 pastos, 421
Cavidad peritoneal, 194 Cintura pectoral, 69
Cefalizacin, 306 Circulacin, 87, 193
Celenterados, 41 1 Circulacin en el sistema, 86
Celoma, 290 Circulacin portal renal, 253
Clula amacrina, 350 Circulacin pulmonar, 86
CluIa ganglionar Parasol, 351 CIadistica, 389
Celulasa, 148 Clase, 398
Clulas de Mauthner, 317, 366 Clasificacin, 389
Clulas de Purkinje, 313 datos de la, 394
Clulas neurosecretoras, 261 definicin de la, 5 , 389
Clulas pilastra, 221 ecolgica, 406
CQlulas sanguneas, carpa, 210 mtodos, 10
tiburn, 207 objetivos, 10, 390
Clulas sensoriales, 362 propsitos, 9
Clulas sensoriales cutneas, 365 terminologa comparativa para el pez,1 2
Cenozoico, 24, 387, 430 Clasificacin ecolgica, peces, 406
temprano, 431 Claustro, 2 3 5
Centro, 66 Cloro, 253
Centro de gravedad, 239 Cloruro, 253
Centro de palidecimiento, 322 clulas, 258
Ceratophyllum, 424 clulas secretoras, 261
Cerebelo, 313, 314, 315, 320, 412 prdida, 251
natacin, 315 Cobertura de hielo, 407
races motoras, 315 Cobertura embrionaria, 287
tarpon (sbalo), 315 Cobertura esclertica (capa), 348
tiburones, 314 Cclea, 97
Cerebro, 92, 287 Cdigo Strickland, 397
rea olfativa, 306 Coladores, 130
rea visual, 311
rea visual 11, 312 Cola, frecuencia de agitacin,181
canal central, 312 heterocerca, 20, 28, 54,179, 303
carpa, 320 homocerca, 28, 54, 303
cavidades, 93 Colecistoquinina, 342
cuarto ventriculo, 313 Colesterol, 160
diencfalo, 311 Colgajos de piel, 111
estimulacin elctrica, 313 Color, ceguera, 353
homologa de las partes, 9 3 clulas, 11 2
lamprea, 93 fuentes, 112
loach, 345 visin, 354
mielencfalo, 316 Coloracin, 111
pez seo, 93, 307 ajustamiento, 356
subpalio, 307 aposemtica o de advertencia, 117,
tallo, 316 121,173
telencfalo, 310 cambio ajustable del color, 118
tiburn, 93 cambio fisiolgico del color, 118
tipos, 93 crptica o de ocultamiento, 114
tractos fibrosos, 308 de contraste destructor, 115,116
ventrculos laterales, 307 de ruptura coincidente, 1 1 9
ventriculo ventral, 307 desfiguracin, 114
Cerebro anterior, 92, 306 de estructura, 120
extirpacin, 329 empleo en clasificacin, 1 2 1
Cerebro gemelo, 92 enmascaramiento o desfiguracin, 115
diencfalo, 311 imitacin del color, 114
Cerebro medio, 93,95,96, 297,326 imitacin protectora, 117
extirpacin, 313 imitacin variable del color, 114
Cerebro posterior, 92 marcas deflectivas, 1 2 1
Ceruloplasmia en el plasma, 208 marcas directivas, 1 2 1
NDICE
TEMTICO 473

oscurecimiento, 119 tamatio, 1 9 4


palidecimiento, 119 tiburn, 89
principio de Thayer, 1 1 5 vlvulas, 197
significado, 114 variaciones, 196
sombreado desvanecedor, 115, 119 Cordn espinal (mdula espinal), 317
sombreado para la ruptura, 115 asta dorsal, 320
Comensalismo, 411 astas ventrales, 320
Comisin Internacional de Nomenclatura canal central (epndimo), 320
Zoolgica, 398 raz ventral, 320
Comisura anterior, 306 tiburn, 320
Competencia, 409 tractos fibrosos, 320
Composicin qumica de los peces,158 tractos nerviosos, 308
Comunicacin, qumica, 102 Corion, 287
Comunidad, 413 Corium, 1 0 1
definicin, 403 Crnea, 35,346
Conceptos taxonmicos, 393 Corpus striatum (cuerpo estriado), 306
Concha, 411 Corpsculo renal, 251
Condrocrneo, 59 Corpsculos de Herbst, 342
Conducta (comportamiento), 323, 334 Corpsculos de Krause, 342
actividad vaco, 328 Corpsculos de Stannius, 339
condicionamiento, 324 Corpsculos de Vater-Paccini, 342
cortejo, 327 Corriente, 408
mecanismos disparadores, 329 Corriente del Golfo, 444, 446
patrones, 329 Corriente del Labrador, 446
reproductora, 326 Corrientes(s), fondos, 415
Conducta condicionante, 324 reas de crianza, 427
Conducto biliar comn, 147 caractersticas, 425
Conducto cstico, 147 competencia, 415
Conducto endolinftico, 360 fertilidad, 415
Conducto pneumtico, 8 3 , 2 3 2 gradiente, 415
abertura, 140 materia orgnica, 415
produccin de sonido, 236 peces predadores, 415
Conducto pronfrico, 88 pozas, 427
Conductos hepticos, 147 rpidos, 427
Conductos urinarios, 252 saltos, 426
Conductos urogenitales, 56 super-enfriada, 407
Congregacin en cardmenes, 143 temperatura, 42 5
Congresos zoolgicos internacionales, 395 valle, 415
Cono arterioso, 185,195, 196 zonacin, 426
Conservacin, definicin, 6 Corrientes en sistemasfluviales, 427
Consumidores, 405 Cortejo, 336
Consumidores con la vista, 130 espinocha, 327
Contaminacin, organismos ndice, 427 Corteza adrenal, 249
orgnica, 427 Corticoesteroides, 261
Contenido de cido olico, 159 Corticoesteronas, 261, 338
Contenido de carbohidrato en peces, 160 Corticoides, gluco, 338
Contenido de ceniza de un pez,160 mineral, 338
Continental, deriva, 429, 430 Cortisol, 338
placas, 430 Cortisona, 338
Contrasombreado, 119 Costillas, 64
Conversin de alimento, 150 dorsal, 66
eficiencia, 150 ventral, 66
Copa ptica, 287 Crambessa, 411
Coppodos, 146 Crneo, 59
Coral, 130 perca, 62
arrecifes, 420 Creatina, 253, 257
Corazn, 185,194, 195, 196,287 Creatinina, 257
atrio, 185 Crecimiento, 125, 145
auricula, 1 8 5 determinaciones, 1 6 1
lamprea, 86 determinado, 160
latido, 198 efectos de la aglomeracin, 165
marcapasos, 197 en cisco, 164
peces seos, 86 estacional, 164
peces pulmonados, 8 6 , 1 9 8 factores biticos, 1 6 5
secundario, 203 factores estacionales, 164
seno venoso, 185 factores genticos, 1 6 3
474 NDICETEMTICO

factores luminosos, 164 efectos del gas disuelto, 302


factores de temperatura, 164 efectos de la salinidad, 302
hormona (GH), 333 efectos de la temperatura, 299, 300
indeterminado, 160 etapas, 291
isomtrico, 162 Fundulus hetemclifus, 287
verdadero, 155 grado, 298,300
Cretceo, 24 nutricin, 293
Cra, cuidado de la, 280, 281 mganognesis, 301
Crianza bucal, 292 respiracin, 293
Criptas sensoriales, 363 Desarrollo, pez seo, 298
Cristu (e) (cresta), 360 aletas, 298
stuticue (estticas), 359 embrionario, 283
utriculi (utrculo), 359 grado, 299,300
Cromatforos, 102, 112 indirecto, 295
Cromolipoides, 112 larvario, 294
Cromosomas, autosomas, 378 macarela, 296
diploide , 381 periodos, 299, 300
duplicacin, 383 posteclosin, 298
inversin, 383 transicional, 294
morfologa, 379 Descenso del punto de congelacin, 422
nmero, 379 Desfiguracin, 120
octopIoide, 384 Deshidratacin, 255, 258
poliploida, 384 Desierto Kalahari, 441
sexo, 378 Desierto de1 Sahara, 441
supresin, 383 Deslizamiento, 1 8 5
tetraploide, 384 Dedizamieno de tierra, 423
traslocacin, 383 Desmidiceas, 404
Cromosomas del sexo, 377 Desovadores, 410
Cronmetros fisiolgicos, 1 4 4 lugar, 282
Crustceos, 128 Desperdicios nitrogenados, 247, 257
como alimento, 130 Despojos flotantes, 416
parsitos, 412 Deteccin del clorofenol, 358
Cuaternario, 24 Determinacin del sexo, 377
Cuerpo, altura, 395 aves, 378
forma, 176 mamferos, 378
proporciones, 394 peces, 378
Cuerpo comprimido, 176 Devnico, 2 4 , 3 8 7
Cuerpo coroideo, 348 Devoradores de macrocrustceos, 154
.
, cobertura del ojo, 347 Diadroma, 189
b glndula,220,348 Diadromo, 249, 255, 421
grado, 348 Distole, 183
plexos, 312, 323, 348 Diatomeas, 404
Cuerpo de Malpigio, 247 como alimento, 130
Cuerpo fusiforme, 176 Dicromatismo, 271
Cuerpo globiforme, 177 Diencfalo, 92, 311,312
Cuerpo lentiforme, 348 tractos nerviosos, 309
Cuerpo pineal, 118, 312, 334 Dientes farngicos, 64
fotosensible, 312 almohadilla, 84,140
Cuerpos suprarrenales, 249, 261, 337 Dientes, huesos que presentan, 135, 136,
Cpula, 359, 360, 362 137,138
caninos, 136
Chupadores, 131 cardiformes, 136
clases, 136
Darlington, 428, 429 cortadores, 126
Darwin, 391,428 farngicos, 136, 138
Deamidacin , 2 54 garganta, 64
Dbiles, 410 incisivo, 13 6
Dentculos drmicos, 106 mandbula, 134
Dentina, 107 molariforme, 136
Dependencia de la densidad, 412 moledores, 126
Deriva continental, 429 villiformes, 136
Dermatotriquia, 173 Diferencias de sexo, 269
Dermis, 1 0 1 , 1 0 2 , 3 4 5 Difusin remolino, 408
Desarrollo embrionario, amonaco, 302 Digestin, 1 2 5 , 1 4 5
cantidad de vitelo, 302 Dimorfismo sexual, gordo de las
TEMATICO
NDICE 476

quebradas, 270 de agua dulce, 422


dicromatismo, 272 estuarino, 421
dorado, 270 Ecosistema marino,416
pez anguloso de mar profundo, 270 Ecotono, 413
salmn rosado, 270 Ectodermo, 289, 290
tamao, 168 Ectoparsitos, 411
Dinoflagelado, 417 Edad, valoracin,110
Dioico, 384 composicin, 413
Dioptras, 360 determinacin, 161
Dipptidos, 149 Efecto Bohr, 227
Diplospondilia, 64 Efecto hipercalcmico,339
Dipneumoniano, 83 Efemridos, 427
Dixido de carbono, 221 Electrocardiogramas, 197
en la sangre,229 Elemento protico, 236
presin parcial, 227 Elemento ptertico, 236
solubilidad, 229 Elementos meristicos, 174
tensin, 2 2 8 brillo dorado, pececillo, 303
Discriminacin sensorial,324 caractersticas, 394
Disponibilidad de alimento, 166 fijacin, 302
Distribucin bipolar, 447 temperatura, 303
Distribucin, bipolaridad,447 trucha arco iris, 303
carpas hociconas,436 Elementos nutritivos, 409
Catostomidae, 436 Embalses, 422
Cichlidae, 440 Embudo oral, 296
Cyprinidae, 439 Emergencia, 447
Cyprinodontidae, 439 Emigracin, 413
discontinua, 434 Emus, 386
Esocidae, 433 Enanos, 410
killifishes, 439 Endocrinas, control de excrecin,260
local, 429 secreciones, 260
mundial, 429 Endodermo, 289,290
pececillos de acuario,436 Endolinfa, 97
pececillos de acuario del lodo,434 Energia, calorfica,161
peces marinos,442 Energa, conversin, 406
regional, 429 eficiencia, 164
secundaria de los peces deagua dulce. en nutricin, 160
437 Enfermadades, 410
Umbridae, 434 bacteria, 2 11
Distribucin geogrbfica,243,428 Enmascaramiento, 120
Diuresis, 268,337 Endocrinas, control de excrecin,260
Divisin abisopeKgica, 418 secreciones, 260
Divisin epipel6gica. 417,418 Endodermo, 289,290
Divisi6n mesopelfigica, 418 Endolinfa, 97
Divisiones del mar, abisopelbgico,416 Energa calorfica, 161
batipelgico, 416 Energa, conversin, 406
bntico, 416 eficiencia, 164
epipelgico, 416 en nutricin, 160
mesopelgico, 416 Enfermedades, 410
pelbgico, 416 bacteria, 211
Dominancia de laclase del ao, 413 Enmascaramiento, 120
Dominio hadal (infernal),419,420 Enteroquinasa, 148
Drogas adrenrgicas, 322 Envenenamiento de la carne,149
Drogas colinrgicas, 322 Enzimas digestivas, 146
Drosophila, 382 Enzimas, intestinal,148
Duendecillos, 118 Eosinfilos, 211
Duramadre, 68 Ephemeroptera, 427
Epidermis, 101, 102, 346,362
Eclosin, 290 Epfisis, 367
periodo, 299 Epilimnion, 407
Ecoesfera, definid6n, 404 Epinefrino, 333
Ecologk, 403 Epitelio, sensorial, 360
definicionea, 6,403 Epurales, 63
geografia, 428 Equilibrio, 313,369
sucesin enlas corrientes, 41 6 Equilibrio salino, 269
Ecosistema deagua dulce, 422 peces marinos, 267
Ecosistema, defiicibn, 403 Equinodennos, 13
476 NDICETEMTICO

Eritrocitos, 185, 208, 210 anomalas, 174


capacidad de oxigenacin, 207 apendicular, 67, 69
contenido de hierro, 207 cintura pectoral, 58
en varios peces, 209 externo, 57
nmero, 207 funciones, 167
variaciones circadianas, 210 lamprea, 59
Eritrforos, 113 Iamprea marina, 60
Erosin, 408 mandbulas, 168
Escala del tiempo geoIgico, 24 membranoso, 58
Escama ganoide, 106,107 Petromyzon marinus, 60
Escamacin, 102,104 pez seo, 61
Escamas, 362 radios de aleta,172, 173
bajo la lnea lateral, 395 rarezas, 174
caducas, 53 rostro, 168
como alimento, 130 simetra, 168
deciduas, 53 Squalus acanthias, 60
derivados, 109 tiburn, 60
determinacin de la edad, 110 Esquemacromos, 112
diversidad, 104, 105 Estanques, 423
en la piel, 102 Estenohalino, 255,257,406
en mosaico, 103 Estenotermal, 406
formas, 103 Esteroides crticoadrenales, 333
historia natural, 109 Estmulo ambiental, 305
imbricadas, 103 Estivacin, 141,154
seas, 53 Estmago, 139
patrones, 103 distensibilidad, 139
placoidea, 53 inflable, 139
usos, clasificacin, 109 variaciones, 140
Escamas d e bordes seos, 106,110, 108 Estradiol, 174, 339
desarrollo, 1O 8 Estrato germinativo, 101
estructura, 108 Estrellas de mar,411
partes, 107, 108 Estriol, 339
usos, 108 Estrgenos, 333,339
Escamas cicloides, 104 Estrona, 339
Escamas cosmoideas, 106,107 Estructura, 167
Escamas ctenoides, 104, 107 Estructuras sensoriales tctiles, 57
Escamas placoideas, 103, 106 Estuarios, definicin, 421
Escarabajos dermstidos, 396 Etapa postlarvaria, 295
Esfago, 84,139,140 Etapas acuticas de los anfibios, 362
Espacio perivitelino, 287 nmero de especies, 1,2
Especies, crptica, 394 Etiniltestosterona, 339
agrupamiento, 413 Etiquetado de colecciones, 396
congregaciones, 387 Eurasia, 430,445
dominancia, 413 Eurihalina, 255,406
hermanas, 393 Euritermal, 406
monotpico, 393 Eutroficacin, 423
nombre, 396 Evolucin, 373
politpico, 393 adaptativa, 414
Esperma, actividad, 264 convergente, 386
congelamiento, 266 Darwin, 383
espacio de vida, 266 definicin de la, 5, 383
movilidad, 266 explosiva, 387
refrigeracin, 266 lagos, 414
saco, 90 mecanismos, 381
viabilidad, 266 paralela, 386
Espermatogenesis, 264 Excrecin, 247
anormal, 380 amonaco, 260,337
Espermatozoo, 264,265 branquias, 257
Espermiognesis, 264 control endocrino, 249,260
Espina, 395 lampreas deagua dulce, 249
Espina pectoral, 171 nitrgeno, 249
Espina de las rayas deespina, 103 peces marinos,255
Espirculo, 201, 219, 364 peces seos, 249
Esqueletizacin, 396 Excrinos, 147
Esqueleto, 167
aleta, 169 Facies de agua corriente, 406
NDICETEMTICO 477

Factor condicional, 162 Ganglios geniculados, 312


Factores ecolgicos, 406 Ganglios simpticos, 98, 322
alimento, 409 Gangrena, 124
corriente, 408 Ganoina, 107
densidad poblacional, 412 Garganta, 84
luz (iluminacin), 407 Garzas, 175
oxgeno disuelto, 408 Gstrula, 287
social, 409 Gastrulacin, 289
temperatura, 406 Gene modificador especfico, 376
Factores socioecolgicos, 409 Generacin F1, 374
Falla de San Andrs, 429 Generacin toda femenina, 381
Familia, 398 Gnero, 398
definicin, 393 definicin, 393
Faringe, 84 nombre, 397
Fauna antrtica, 445,447 Gentica, 373
peces, 249 definicin, 5
Fauna rtica, 445, 446,447 hibridizacin, 379
Fauna chilena, 447 platidorado, 376
Fauna de las costas tropicales, Caribea, 444 poblacin, 392
Africa Occidental, 444 Genitalia, 386
Indias Occidentales, 444 Genotipos, 383,400
Indo-Pacfico, 444 Geografa, peces de agua dulce, 432
Pacfico-Americana, 444 peces marinos, 442
Panamea, 444 Ginognesis, 263, 3 81
Fauna tropical, barreras, 445 Glndula adrenal, 338
Fecundidad, 267 Glndula del gas, 239
Fenilalanina, 156 Glndula pituitaria, pez seo, 330
Fenotipo, 383 infundfiulo, 330
Feromonas, 358,359 lamprea, 335
Fertilizacin, 286 pednculo, 330
Fertilizantes, 405 perca, 335
Fibras parasimpticas, 99 pez de aletas lobuladas,330
sistema, 321 tiburn perro, 335
Filamentos branquiales, 221,222 tiburones, 330
abduccin, 219 trucha, 335
aduccin, 219 Glndulas reproductoras, 89
embrionario, 225 Glndulas salivares, 145
lamprea, 7 8 Glndulas sin conductos, 91
mixino, 78 Glndulas suprarrenales, 261
pez seo, 78 Glndulas venenosas, 123
tiburn, 78 Glndula ultimobranquial, 146,337
Filogenia, 303,379,390 Glicerina, 147
hipotgtica, 24 Glicerol, 149
Fisiologa, definicin, 6 Glicofosfolpidos, 368
Fisoclisto, 83, 194, 237 Glicgeno, 147
Fidstomo, 83,234,238 Glicoprotenas, 249
Fisstomos, dominancia enel agua corriente, en plasma, 208
246 Globina, 225
dominancia marina, 245 Globo delojo, 96
Fitoplancton, 404, 405 Globulinas enplasma, 209
Flavinas, 112 Glbulos rojos, 147,234
Florida, 446 formacin, 167
Fluidos celmicos, 250 macarela, 209
Fluidos de lostejidos, 207 rape, 209
Fondo, habitantes, 406 Glbulos sanguneosblancos, clases, 210,
escardador, 140 211
Formacin Delta, 421 ndmeros, 211
Formaldehido, 396 Vase tambin Leucocitos
Formalina, 396 Glomar Challenger, 429
Fosa Challenger, 442 GlomBrulos, 88, 247, 249,260, 262, 263
Fotforos, 122 Glomus, 250
Fotoperiodo, 336 Glotonera, 144
Fotosntesis, 128,409 Glucosa, 249
Frenos, 180 Golfo de California, 444
Gnadas, 89,249,262,269,261,264,334
Ganglio habenular, 311,312 catn (peje-lagarto), 262
478 NDICETEMTICO

Gonadotropinas, accin, 340 Hibridacin, 379, 386


empleo en el cultivo de peces, 341 xito, 381
FSH, 340 Hbrido, cruzas,378
LH, 340 natural, 41O
Gonadotropina (PPG) pituitaria ictiolgica, vigor, 380
340 Hidrocortisona, 252
Gondwana, 430 Hidrosfera, 404,405
Gonopodio, 172, 271,272 Hidrostasis, 237, 238
Guanina, 113, 347 Hierba acutica crnea, 424
Guanforos, 113,348 Hierbas de estanque, 424
Grandes Lagos, drenaje, 437 Hgado, 146
Granulocitos, 210, 211 Himalaya, 429
Grasa, 147 Hinchamiento, al alimentarse, 130
absorcin, 148 Hipertnico, 255
alimentos, 126 medio, 248
almacenamiento, 147 urea, 259
contenido, 158 Hiperventilacin, 338
Gravedad, 361 Hipocalcemia, 337
Gravedad especfica, 179 Hipocerca, 20
Grupo heme, 226 Hipofisectoma, 261, 340
Gusano de luz, 122 Hipfisis, 312, 330,331, 335
Gusanos del fango,427 Vase tambin Glndula pituitaria
Gusanos luminosos, 122 Hipolimnion, 407
Gusanos, parsitos, 412 Hipotlamo, 249,261, 312
Gustacin, 143, 342 alimentacin, 144
estmulos, 346 tejidos neurosecretores, 331
rganos, 343 Hipural( es), 6 5
papilas, 57,343,344,345,356,358 Histidina, 156
sensaciones, 346 Historia evolutiva, 390
Gymnodinium breve, 417 Historia geogrfica, 430
Historia natural, definicin, 6
Hbitat(s), definicin,403 Hocico, longitud, 395
Haeckel, 391 Holobranquia, 217, 219
Hambriento, 144 musculatura, 219
Heces, 144,248 Holothuroidea, 411
Hedgepeth, 415 Holotipo, 400
Hematopoiesis, 167,211 Homeostasis, 247,312
Hemibranquia, 217 mecanismo, 256
Hemisferios cerebrales, 92 Homocigtico, 383
Hemoglobina, 83,147,207,225 HomogamBtico, 378
contenido, 213 Hongos, 412
saturacin, 226 Hormona adrenocorticotrpica, 338
Hemolisis, 209 Hormona folfculo-estimulante (FSH), 340
Hepatopncreas, 147 Hormona luteinizante (LH), 340
Herbfvoros, 128,404 Hormonas, 118,148
tilapia, 148 accin, 249
Herencia, 373 actuadoras enla melanina (MAH), 331
albinismo, 374 adrenocorticotrtipica (ACTH),338
estudios citolgicos, 379 antidiurtica, 336
guppy, 375 crticoadrenal, 261
matroclina, 381 estimuladora de la melanina (MSH), 331
mendeliana, 376 gonadotropina, 339
no mendeliana,374 intermedina, 334
ligada al cromosoma sexual, 377 mucosa intestinal, 341
limitada al sexo, 375,376 neurohipofisiaria, 336
Hermafroditismo, 263 sexuales, 272
prottindrico, 263 tiroides, 336
Hermano(a), 375 tubrculos nupciales, 271
Heterocigosidad, 375 vasopresora, 336
Heterfilos, 211 Vase tambin Sistema endocrino
HeterogamBtico, 378 Huesecillos de Weber, 361
Hetemquiridio, 271 Hueso maxilar, 30
Heterosis, 380 Huesos intermusculares, 66
Hexagenia, 427 Huevos, adherentes, 269,277
Hibernacin, 406 apndices, 269
NDICE TEMATICO 479

reas formadoras de rganos,289 presin, 221


bacalao, 277 tensin de oxgeno,348
cscaras, 268 Introduccin de peces,410
cordn, 282 Invertasa, 146
cuidado de, 267,279,280 Iridocitos, 112
flotantes, 268,277 Islotes de Langerhans, 147
formacin, 266 Islotes pancreticos,148, 334
globo, 282 Isoleucina, 156
gobio, 265 Iso-osmtico, 257
masas, 282 Isotipo, 400
no esfricos, 265 Istmo de Panaml,444
pelgico, 174, 268, 282 Istmo de Tehuantepec,437
pez volador, 277
reabsorcin, 269
sumergibles, 269 Japn, 445
transporte paternal, 279 Java, 441
viabilidad, 269 Juncos, 421
Humor acuoso, 350 Juncus, 421
Humor vtreo, 350 Jursico, 23,24

1131 *, 336 Ketosterona, 339


Ictioacantotoxicidad, 123
Ictiogeografa, 403 Kinocilia, 368
Ictiologa, definicin,9 Kiwis, 386
Ictiosarcotoxicidad, 123, 149 Kype, 272
Ictiotoxicidad, 123
Illicium, 121 Labios, 55
Impregnacin, 285 carnosos, 131
In, absorcin, 254 en la alimentacin, 130
difusin, 248 sobresalientes, 168
equilibrio, 250 suctores, 131
transferencia, 248 Lactasa, 146
Inanicin, 154 Lagena, 97,360,361
India, 430 Lago Baikal, 4,128
subcontinente, 430 Lago Superior, 128
Indias Occidentales, 438 Lagos, 422
Indice ponderal, 172 alcalinidad, 415
Indigoides, 112 alimento, 414
Indo-Pacfico, 444 clasificacin, 423
Informacin de la coleccin,396 crter, 423
Infundbulo, 335 dixido de carbono, 414
Ingestin de agua, 247 distrfico, 423
agua marina, 250 en arco, 423
Inmigracin, 413 eutrfico, 423
Inmunoglobulina, 212 evolucin, 414
Insectos de piedra,427 fertilidad, 422
Instinto, reproductor, 327 glacial, 423
Insulina, 147,333 intercambio ascendente, 407
Integracin, 305 mesotrfico, 423
Integumentario, 57 Norteamrica, 414
Inteligencia, 323 oligotrfico, 422
Intermedina, 333 orgenes, 423
Interorbital, 395 oxgeno, 414
Intersexualidad, 263 oxgeno disuelto, 423
Intestino, carnvoro, 142 peces de agua caliente, 414
hervlloro, 142 peces deagua fra, 414
longitud, 142 sucesin, 423
perca, 142 suelo, 422
pez gato herbvoro, 142 temperatura, 44
superficies, 144 transparencia, 414
tiburn, 142 vegetacin, 414
variaciones, 142 zonacin, 424
Intestino grande, 84 Lagos templados, 406
Intestino pequeo, 84 Lagos tropicales, 407
Intraocular, acomodacin,346 Lagunas, 423
480 TEMTICO
NDXCE

Lmina krminal, 307 movimiento del cuerpo, 1 8 2 , 1 8 3


Lamprea marina adulta, 295 natacin, 175, 181,182
Lampreas parsitas, 1 7 5 no natatoria, 188
Lampyridae, 122 pasiva, 174
Langostas de ro, 427 velocidad, 187
Lapillus, 98, 359, 361 Longevidad de los peces, 162
Lapsus calami, 399 Longitud ceflica postorbital, 395
Larva, ammocetes, 296 Longitud de la escotadura caudal, 395
anguila, 307 Longitud del ojo, 395
eclosin, 287 Longitud patrn (estndar), 395
lamprea, 9 Longitud predorsal, 395
lamprea marina, 295 Longitud total, 394
saltarn del fango, 261 Ltico, 422
Larva leptocfala, 118, 158, 190,209 Lucha o vuelo, 338
Larvas de insecto, 128 Luminiscencia, 122
dptero, 262 Luminoso, bacteria, 122
Laurasia, 430 clulas, 122
Lectotipo, 400 Luz biolgica, 122
Lecha, 266 Luz, coloracin, 407
Lengua, 146 alimentacin, 355
Lntico, 422 alimento, 408
Lepidofagia, 130 crecimiento, 407
Lepidotriquia, 1 7 3 equilibramiento, 361
Leucina, 156 glndulas endocrinas, 334
Leucocitos, 85, 210 migraciones, 407
Leucocitos polimorfonucleares, 212 movimientos, 407
Ley de Boyle, 239 nivel de compensacin, 424
Ley de Prioridad, 399 rganos, 408
Ligamentos, 58 visin, 355
Limnodromia, 189
Lnea alba, 58 Lluvia de peces, 174
Lnea lateral, 54, 57,362, 367
anguila, 362 Mac Arthur, RH., 428
cabeza de pez de aleta ondulada, 363 Machos parsitos, 175,271
cabeza de pez seo, 367 Maduracin, sexual, 273
canal, 362, 363, 366 Madurez, 60
descargas nerviosas, 368 Madurez sexual, 89,163, 273
distribucin de loscanales, 367 Mamferos, 1 6 1
rgano, 344, 365 nmero de especies, 1, 2
plcodas, 363 presa, 126
poros, 367 tiempo geolgico, 24
recepcin, 368 Manantiales, 422
sistema, 97, 369 caliente, 427
Linfa, 206, 207 Manantiales de agua caliente, 427
conductos, 149 Mancha sensorial acstica, 361
corazn, 206 Mandbula superior, 54
ndulos, 206 longitud, 394
senos, 206 Mandibulas, 168
sistema, 206, 207 elongacin, 168, 169
troncos, 206 evolucin, 168
vasos, 205 inferior, 168
Linfocitos, 185, 210, 211 ms superior, 30
Linnaeus, 390, 391, 395 superior, 168
Lipasa, 209 Mangle, 421
Lipoprotenas, 208 Maniobra, 179
Lquido cefalorraqudeo, 312 Mar, alga, 117
Lisina, 156 pepinos, 411
Litosfera, 429 tortugas, 175, 411
Lbulo(s) ptico, 312, 320 trincheras, 411
Locomocin, 1 7 4 , 1 7 6 Mar Mediterrneo, 445
aletas, 1 7 8 , 1 7 9 , 1 8 1 Mar Rojo, 445
anguiliforme, 181, 182 Mar de Tetis, 445
costos energticosde la natacibn, 183 Marcas anuales, 1 6 1 , 1 6 2
migraciones, 189 escamas, 107
mimeros, 181 Marcas de reposo, 114
NDICE
TEMTICO 481

Marea roja, 417 Migraciones, impronta de los olores,


Mariposas melanticas,384 3 24
Materiales hereditarios, 264 factores influyentes, 190
Matthew, 429 memoria, 324
Maxila(s), 29, 30 sincronizacin, 259
Mecanismo de respiracin, 224 Mineral(es), equilibrio, 261
Mecanismos liberadores,329 funcin estrucural, 158
Medio ambiente, bntico, 419 funcin metablica, 157
definicin, 403 funcin respiratoria, 158
pelgico, 416 nutricin, 157
Medio hipotnico, 248 rastro, 158
Mdula, 313, 315, 316,317, 357 Mioceno, 387
lbulo facial, 320 Miosepto, 58, 70, 71, 345, 362
lbulo vago, 320 Miotomo(s), 70
Medusa, 416 Miriofilo, 432
Melanina(s), 112 Mitrates, 13
hormona concentradora (MAH), Molleja, 140,146
119 Mollusca, 128
hormona dispersante (MDH), 119 Monocitos, 211,212
sntesis, 336 Monopulmonado, 83
Melanforo(s), 113 Monorrino, 16,56
nervios, 313 Monstruosidades, 174
Melanogenesis, 336 Montaas Rocosas, 437
Membrana oral, 254 Monte Everest, 4
Memoria, 324 Mortalidad, 412
migracin, 324 Mortandad de invierno,409
olor, 324 Mortandad de peces, 409
Mendel, 392 Mortandad de verano,409
Mendeliana, dominante, 376 Moscas de la fruta, 382
descendencia, 373 Movimientos, cortejo, 327
herencia, 382 Mucosa, intestinal, 148
herencia limitada al sexo, 375 Mucoso, clulas, 53
radio, 374 glndula, 101,123
recesivo , 3 74 Mucus, 102
Mesencfalo, 312 Muerte, 298, 405, 409
tractos nerviosos, 309 Multiplicador de contracorriente, 239
Mesoadenohipfisis, 330 Msculo(s), 70
Mesocoracoides, 29 aleta caudal, 76
Mesodermo, 290 aleta media, 75
Mesonfrico, conducto, 247, 252 aleta par, 75
tbulo, 250, 251 aleta plvica, 76
Mesonefros, 89 apendicular, 72
Mesozoico, 20,24,25,27,430 branquiomrico, 72
tardo, 431 cabeza, 74
Metaadenohipfisis, 330 corazn, 77
Metabolismo, 144 cardaco, 70, 77
aerbico , 184 eficiencia, 184
agua, 334 lamprea, 71
carbohidratos, 334 lateral, 71
desperdicios, 247 liso, 70
grado, 151,228 oculomotor, 72
grasa, 334 perca, 71
mineral, 334 salmn chinense, 74,75, 76
protena, 334 segmental, 70
Metamorfosis, 190 tiburn, 71
Metencfalo, 93, 313 tono, 313
tractos nerviosos, 308 Msculo retractor del cristalino,349
Metionina, 156 Msculos lisos, contraccin, 340
Mtodos, conteo, 396 Msculos oculomotores, 96
medicin, 395 Museo(s), Britnico, 6
Mxico, 437 Academia de Ciencias de California,6
Midges, 427 colecciones, 395
Mielencfalo, 93, 316 Museo de Zooloaia dela Universidad de
mimero, 58,71,345 Michigan,
tractos nerviosos, 308 Nacional de los EstadosUnidos. 6
Miembros pentadctilos, 1 Mutacin, 375, 382
482 NDICE
TEMTICO

cromosoma, 382 espinocha, 278


velocidades, 382 lamprea, 278
Mutacin gentica,282 pez belicoso, 278
Mutgenos, 383 pez lanceta Johnny, 278
Myriophyllum, 424 pez sol, 278
Myxopterygia, 16, 55,172, 271, 272 protegidos, 281, 282
Ninfas de caballito del diablo,427
Nado libre, 406 Ninfeas, 424
Nasales, orificios, 54, 55, 56, 57,94, Nitrgeno, excrecin, 147
excurrente, 56, 57,345, 357 Nivel(s) trfico, 128
incurrente, 56, 57, 357 primario, 404
interno, 17 Nombre genGrico, 399
posterior, 367 Nomenclatura, 389
Nasal, cpsula, 357, 364 binomial, 397
saco, 356 botnica, 400
tubo, 356,357,367 Cdigo Internacional, 397
Natacin anguiliforme,182 definicin, 397
Natacin carangiforme,182,183 jerarqua, 398
Natacin, velocidad crtica, 184 Ley de Prioridad,399
distancias, 176 objetivos, 397
eficiencia, 177 primer revisor, 400
esfuerzo de natacin, 184 zoolgico, 397
inversin de posicin ("de cabeza"), Vase tambin Sistemtica
238,360 Noradrenalina, 337
Natalidad, 412 Norepinefrina, 333
Navegacin, 177 Notocuerda, 16,58,287,290
Nefrostoma, 251 Nuca, 395
Nelson, 430 Ncleo preptico, 261
Nematocistos, 411 Nucletido, difosfato, 358
Neotenia, 296 monofosfatos, 358
Neotipo, 399 Nueva Zelanda, 430,446
Nervio auditivo, 361 Nuevo Mundo, 444
placoda, 287 Nuphar, 424
Nervio vago, 317 Nutricin, embrionaria, 293
Nervios craneales, 93, 307,
315,364 requerimientos, 152
conexin central, 319 Nutricin intrauterina, 132
conexin perifrica, 324 Nutrientes solubles,125
cutneos, 345 Nutrimentos disueltos,412
descargas, 343,368 Nymphaea, 424
espinal, 317
funcin, 3 19 Occipital, 395
nombre, 318 Oceanodroma, 189
nmero, 319 Ocultamiento, 120
olfatorio, 345 Odonata, 427
ptico, 312, 348 Odo, 97
terminaciones libres,343 interno, 97,359, 360
terminal, 306 otolitos, 97
Nervios espinales, 94, 315, 317 perilinfa, 235
diferenciacin, 317 tmpano, 97
disposicin, 3 17 Odo interno, 99,333
Neurocrneo, 16,58 ciprinoideo, 99
Neuroglia, 323 laberinto membranoso, 99
Neurohipfisis, 261,330,331 sculo, 234
Neuromasto(s), 362,366,360 salmonoide, 99
Neuronas de Mauthner, 317 Ojo, 93, 95,
346,367
Neutrfilos, 211 acomodacin, 349
Newell, 430 anatomfa seccional, 95
Nicho(s), 421 bastn, 351,352,355
definicin, 403 clula bipolar, 351
Nidos, cabeza de toro,278 cobertura coroidea,347
burbuja, 283 cobertura esclertica,347
construcciones, 281,326 cono, 351,352,355
constructores, 281, 326 crnea, 95,346
desertores, 281 cristalino, 95, 312,349
diversidad, 281 esclera, 347
TEMATICO
NDICE 483

humores, 95 produccin, anfibios, 260


iris, 95,348 produccin, hombre, 261
ligamento suspensor, 349 urea, 257
longitud focal, 349 volumen, 250, 251,253, 256, 259
mdsculo, 95 Ortografa original, 399
peces pulmonados, 353 Osmorregulacin (regulacin osmtica), 247
retina, 312, 350,351 carpa dorada, 248
trucha, 318 lampreas deagua dulce, 248
Olas, 408 mantarrayas, 259
Olfacin, 143,307, 356 rganos, 247
impulsos, 306 peces de agua dulce, 248
rgano, 94 peces didromos, 258
sentido de, 358 peces seos, 248
Olfatorio, bulbo, 310, 357 peces seos marinos, 248,255
anguila, rgano de la,357 rayas, 259
discriminacin, 358 tiburones, 259
epitelio, 356, 358 smosis, 248
fibras, 311 Osteichthyes, grupossuperiores, 26, 27, 28,
lamprea, rgano dela, 357 29,30
lbulo, 320 Otolito(s), 97,359, 360, 361
nervio, 356 determinacin dela edad, 359
rgano, 94,358 Ovario cistoario, 91
placoda, 306 Ovario gimnoario, 91
Olores, de pez,102 Ovarios, 90,91, 252,264
Omento, 147 funcin endocrina, 339
Omnfvoro, 138 Oviductos, 91
Ontogenia, 303 Ovopositor, 272
Opercular, anillos, 162 Ovopositores, 91,277
bomba, 222 Ovotestculos, 89
vlvula, 222 xido trimetilamino, 257,259
Oprculo, perca, 162 Oxgeno, capacidad sangunea, 225,226,
Orden, 398 adquisicin, (carga), 226
Orden de picoteo,165 adquisicin en las branquias, 228
Ordovcico, 21, 24, 26 consumo en el metabolismo, 228
Organismos heterotrficos, 425 curva de disociacin, 226
Organizacin de las Naciones Unidas para la curva de equilibrio,226
Alimentacin y la Agricultura (FAO), 6 deficiencia, 408
rgano copulador, 271 disuelto, 408
6rgano(s) intromitente, 53, 55, 271 eliminacin (descarga), 226
gambusia, 272 nivel letal, 228
tiburn cornudo, 272 presin, 226
@gano palatal, 317 presin parcial, 226
Organo parapineal, 311 requerimientos, 408
&gano pineal, 311 saturacin, 408
Qrganognesis, 290 tensin, 228
Qrganos adherentes, 54, 55 transporte, 207
Qrganos aperlados, 271 Oxitocina, 333,336
@ganas de Fahrenholz, 365
Organos del equilibrio,97 Pacfico del Norte, 445
drganos elctricos,365 Paleozoico, 24,430,431
@ganas endocrinos, 91,92,261,329,334 Panam, 437
Organos epifsicos, 311 Pncreas, 147
drganos espiraculares, 365 secreciones, 148
rganos excretores, 247 Pancreozimina, 333,341
rganos formadores de sangre, 207 Pangea, 430
Orientacin en elespacio, 313 Pantanos, 428
Orientacin espacial, 313 Parsitos, 132,412
Orificios nasales, 16, 17, 56, 94, 357 obligatorios, 132
Orina, 248 Paratipo, 400
amonaco, 257 Paratopotipo, 400
composicin, 251, 257 Parencfalo, 311
contenidos, 253 Prpados, 95
flujo, 259 Partenognesis, 363,384
hipertnica, 248,250,259 Partes, peces, con espinas y radios, 395
hipotnica, 248, 250, 259 Pececillo(s) de acuario, odo interno,98
484 ~ N D I C ETEMTICO

Peces caverncolas, 386 distribucin vertical, 3 , 4


Peces comerciales, 445 evolucin, de los peces seos, 26,27, 28
Peces de agua caliente, 407, 414 29,30
Peces de agua dulce, 422 del grupo delos tiburones, 25, 26
Africa, 438 de los Chondrichthyes, 2 5 , 2 6
Amrica del Norte, 438 de los de aletas conradios, 28
distribucin continental,437 de los Osteichthyes, 26,27, 28,29,30
Eurasia, 441 familias de los vivientes, 30-48
Europa, 441 filogenia, 24
geografa, 432 grupos delos vivientes, 15, 16,17
grupos, 437 grupos extinguidos,17
primario, 437,438 grupos superiores, 12
Regin Oriental, 441 grupos superiores representativos, 14
Rusia, 441 nmero de, 1 , 2
secundario, 437 primeros mandibulados,22
Sudamericano, 437,438 primitivos, 21
Peces de agua fra, 407, 414 tiempo geolgico, 24
Peces del fondo, 406 Pez migratorio, 261
Peces marinos, a b i d e s , 442 Pez pulmonado, capullo, 233
bancos de arena,442 estivacin, 233
batipelgicos, 442 pulmn, 232
bnticos, 442 PH, 228
de mar abierto,442 en el intestino, 147
de mar profundo,442 Phoxinus, 324
pelgicos, 442 Phylum, 398
ribera, 442 Physalia, 411
ribera tropical (costa tropical),442 Piamadre, 58
Peces operculados, 221 Piel, 102
Peces seos, evolucin de telesteos, 29 estructura, 101, 102
grupos superiores, 26, 30 receptores, 342
Peces ovparos, 91,268 Pigmentacin, 334
Peces ovovivparos, 91 Pigmentos fotosensibles, 356
Peces parafiioclistos, 238 Ploro, 140
Peces parsitos, 126 Piridoxina, 157
Peces venenosos, 123,149 Piscvoros, 153
Peces voladores, 361 Pituitaria, 118, 249, 259, 334, 339, 357
Pednculo caudal, altura mnima,395 desove inducido, 341
longitud, 395 extirpacin, 340
Pelgico, 406 hormonas, 331
medio ambiente, 416 implantaciones, 341
Penltimo, 64 Placa-branquid, 79
Pepsingeno, 146 Placa gular, 174
Peptidasas, 146 Placas seas, 103
Prdida de sal, 251 Plancton, 409
Periblasto, 290 consumidores, 148,159,424
Pericardio, 58, 194 filtracin, 127
Pericondrio, 59 Planeo, 185
Perifiton, 409 Plano focal, 350
Perirnisio, 58 Plantas, emergentes, 424
Perineum, 58 flotantes, 424
Peritoneo, 58 sumergidas, 424
Peritoneo parietal, 58 Plasma, 85, 225
Perizoon, 409 coeficientes de sedimentacin,208
Prmico, 24 composicin electroltica, 208
Per, 444 disminucin del punto de congelacin,
Peso, factores deconversin, 150 208
Pesquera, 445 enzimas, 209
Pez(ces), anatoma, 51 peces del Antrtico,209
ancestros de,11 Plasma sanguneo, 207
ancestros del hombre,2 Plecoptera, 427
caracterizacin de los grupos vivientes, Pleistoceno, 387
15, 16,17 Plica valvulae, 315
cultivo, 341 Plioceno, 387
definicin, 1 Poblacin, colonizacin, 413
de los peces, 410 definicin, 403
NDICETEMTICO 485

densidad, 412 Racin diaria de alimento, 154


estabilidad, 412 ritmos, 338
estructura, 412 Racin semanal, 154
regresin, 412 Radiacin adaptativa, 387
Poiquilotermo, 150,161, 213 Radio, 391
Polinesia, 442 Radiotiroidectoma, 336
Polipptidos, 331 Radios blandos, 395
Poliploida, 384 Radios branquistegos, 220, 222
Polizontes, 175, 411 Radios de aleta, varillas cartilaginosas,
Pmez, 416 173
Porfirinas, 112 dermatotriquia, 173
Porfiropsina, 352 drmico, 174
Poros abdominales, 90 espinas, 172, 173
Potamodroma, 189 nmeros, 394
Potamogeton, 424 radios blandos, 172, 173
Pozas, 406 radios espinosos, 138, 172, 173
en corriente, 426 radios segmentarios, 172, 173
Predacin, 409 Radios rudimentarios,395
Predadores, 130 Ramo recurrente, 345
Pregneninolona, 339 Ramoneadores, 130
Presa, 409 Ranas, como alimento,126
Presas, 422 Rpidos, 406
Presente, 24 en corrientes,427
Preservando peces, 396 Ratites, 387
Presin osmtica, anguila, 256 Rayos X, 383
anguila marina, 256 Reabsorcin de gas, 238
tiburn, 256 Recepcin del estmulo, acstico, 342
Presin sangunea, 185,186,199,260, calorfico, 342
337,340 del dolor, 342
Froadenohipfisis, 331 del gusto, 342
Proceso falciforme, 348, 349 fsico, 342
Procesos plvicos axilares, 174 olfativo, 342
Produccin de sonido, 235, 236 qumico, 342
estridulador, 236 tctil, 342
hidrodinmica, 236 visual, 342
peces de mares profundos, 237 Recepcin trmica, 344
vejiga gaseosa, 236 Reclutamiento, 409
Produccin primaria, 404 Reconocimiento sexual, 121
Progesterona, 339 Reflejos, 320
Prolactina, 333, 334 condicionados, 324
Pronefros, 88, 252 de enderezamiento, 360
Propioceptores, 343 Regin abdominal, 395
Proporcin de sexos, 380 Regin del Titicaca, 4
Propulsin a chorro, 185,187 Regurgitacin, 146
Prosencfalo, 93 Relacin longitud-peso, 162
Prostaglandinas, 340 Reposicin de la sal perdida, 251
Proteasas, 148 Reposo, 338
Protena(s), 149 Reproduccin, 280,384
contenidos en lospeces, 160 bisexual, 112,384
Protocooperacin, 411 papel de la, 264
Protocordados, 11 partenogentica, 263
Prudente, 324 tipos de,263
Pseudobranquia, 217,219,220 Reptiles, nmero deespecies, 1,2
funcin endocrina, 334 como presa, 126
pez de ojosparietales, 220 Resacas en corrientes, 426
Pterigiforos, 67 Respiracin, 215
Petrinas, 112 embrionaria, 293
Respiracin area, 229
Pulmn, 83,229,232 adaptaciones, 231
bilobulado, 232 anguilas espinosas, 230
origen embrionario, 233 branquias, 229
vejiga gaseosa, 232 cabeza de vibora, 230, 231
Purinas, 112, 113 cobtidos, 230
divertculo oral, 230
Quiasma ptico, 312 facultativa, 234
486 NDICETEMTICO

obligada, 229 Sapos, 24


pared de la cmara branquial, 230 Scaphium, 226
peces gatoacorazados, 230,231 Scientific American, 429
peces gato marchadores (labernticos), Scirpus, 424
230,231 Schreck stoff(e), 102, 358
peces gato sacobranquiales, 230, 231 Secretina, 333,341
perca trepadora, 231 Sedimentacin, 426
tracto intestinal, 230 en las corrientes, 427
Respuesta, condicionada, 323 Segmentacin, 286
Rete mirabile (red maravillosa), 194, 239, Seleccin natural, 382, 383
240,241 Seno urogenital, 88,250,252
rea de losvasos sanguneos, 239 Seno, venas oftlmicas, 348
Retina, 221, 350, 361 venoso, 195,196
adaptaciones a la luz-oscuridad,359 Sensibilidad a la presin atmosfrica, 236
capas, 351,352 Sentidos, 342
componentes neurolgicos, 351 cpsulas para los rganos de los, 69
pez seo, 352 cutneo, 342
salmn, 351 epitelio sensorial, 360
Retinoscopa, 349 olfato, 356
Reversin gentica, 376 rgano, 342
Rheas, 387 Sentidos qumicos, 143
Rhizophora, 421 Septo esqueletgeno, 58,71
Riboflavina, 157 Septos interbranquiales,78
Rifin(es), 87,88,252 Serpenteo, natacin por(crawling), 184
catn (peje lagarto),252 Servicio Marino Nacional de Pesquera, 6
funcin, 256 Siberia, 432
formacin de sangre, 211 Silrico, 24, 387
lamprea, 250 Simbiosis, 410
mesonfrico, 250 Simbiosis de limpieza, 410
nefrn, 252 Simetra, bilateral, 168
peces de agua dulce, 251 Simpson, 429
pez marino, 256 Sndrome de tensin adrenal, 338
pronfrico, 250 Sintipo, 400
tbulo, 247 Sistema acsticolateral, 100,360
unidad, 251 Sistema endocrino, 290,305,329
Ro Mississippi, 437 acciones, 259
Roedores como alimento,126 glndulas, 332
Rodopsina, 352 interaccin glandular, 334
Rombencfalo, 93 orgenes embrionarios, 332
Rusia, 443 partes, 332
secreciones, 332,333
Saciedad en la alimentacin, 144 Sistema hemolinftico, 206
Saco, vascular, 335 Sistema nervioso, 305
Sculo, 97, 146, 359, 360 automtico, 321
dorsal, 311,320 divisiones, 91
Sagitta , 333 tejidos de soporte,322
Salinidad, 336 Sistema nervioso a u t h o r n o , 99,321
Saltadores, 186 Sistema portal, heptico, 194
Salto, 185 renal, 194
Sangre, 185,193,207 Sistema reproductor, 263
calcio, 262 Sistemdtica, definicin, 389
clulas, 207 conformidad en los peces, 390
como transportadora degas, 224 Sistemtico, 390,392
como dixido de carbono,228 Sstole, 85
contenido dehemoglobina, 207 Sobrehidratacin, 258
formacin, 211 Sodio, retencin, 262
glbulos blancos, 210 presencia, 262
glbulos rojos, 208 Sol, energa, 404
glucosa, 338 Somites, 287,290
plasma, 208 Sonido, percepcin,margen superior
presin osmtica, 256 audible, 361
sistema B, 208 recepcin, 361
sistema Rh, 208 Soportes de aleta,dorsal, 67
tipos, 208 Spartina, 421
y enfermedades, 212 Strombus, 411
NDICE
TEMTICO 481

Subclase, 398 Tenaculum, 16


Subcutis, 102 preplvico, 16
Subespecie, 399 Tendones, 58
Subgnero, 399 Tentipedidae, 427
Sublitoral, zona interior,419 Teonina, 156
zona exterior, 420 en el plasma,208
Suborden, 398 Teora del pliegue-aleta, 170
Subphylum, 398 Terciario, 24
Suero, 209,260 Termoclina, 407
calcio, 339 Terremotos, 429
osmolalidad, 337 Territorio domstico, 312
protenas, 249 Testculos, 89, 252,264
Sumatra, 441 conductos, 90
Sumergible, 159 funciones endocrinas. 339
Superclase, 398 Testosterqna, 339
Superfamilia, 398 Ttanos, 123
Superorden, 398 Tiflosole, 84,146
Supresin, 261 Timo, 146,334
Sureste de Asia, 432 Tipo, 400
Sustancia de aglomeracin,166 Tiroides, 147,249,259,261,334
Sustancia de alarma,102 calcitonina, 337
Sustancias promotoras del crecimiento,166 funciones, 337
Systema Naturae, 391 hiperactividad, 261,337
hormona, 158,260,333
Tacto, discriminacin, 343 hormona tirotrpica, 333
crianza, 130 Tiiosina, 113
receptores, 342 Tiotropina (TH),333
sensor, morena,345 Tiroxina, 336
sentido del, 342 Tolerancia salina, 255, 258
Tlamo, 312,334 Tolerancia trmica, 428
Talos, 120 Tornaria, 11
Taxonoma, computadoras, 389 Tortugas, 1,416
definicin, 389 como alimento, 126
histrica, 389 Tracto digestivo, 138,140
numrica, 389 tiburn, 205
Tecto ptico, 312,314,315 trucha, 205
Tectnica, global,429 Transferencia ptica, 313
placa, 429 Trisico, 13,24,25,27
Tectnica de placas, 431 Tribu, 399
Tejido corticoadrenal, 338 Tricpteros, 427
Tejido cromafnico, 334, 337 Trichoptera, 427
Tejido inter-renal, 334, 338 Trinchera Kuriles-Kamchatka,443
Triptofano, 156
Tejido medular, 338 Tripus, 235
Tejido suprarrenal, 334 Triyodotironina, 336
Tela coroidea, 323 Trombocitos, 211
Telencfalo, 93, 306, 315 Tronco arterioso, 16,194
funcioues, 307 Trucha, corazn linftico, 206
tractos nerviosos,308 corrientes, 415
Temperatura, 406 Tubrculo impar, 316
cuerpo, 213 Tubrculos nupciales, 270
desarrollo, 298 Tubificidae, 427
desarrollo embrionario,298 Tubo neural, 290
407
dispersin de los peces, Tbulo convulsionado, 250
endocrinas, 334 Tbulo pronefrico, 250
ingestin de alimento,154 Tbulos urinferos, 251
logro de alimento, 154 Tule, 424
metabolismo, 154 Turbidez, 408
rganos en terminacionesnerviosas, 344 Typha, 424
percepcin, 342
racin de mantenimiento, 154 Urea, 147,253,257,259
sentido, 342 Uretra, humana,412
Temperatura del cuerpo,150,213 Urohipfisis, 261,334
control, 213 Urosoma, 52
sobre la ambiental,213 Urostilo, 64
NDICE TEMTICO

L.S. Fish and Wildlife Service


resonador, 235
.T

(Departamento de Pesca y Vida Silvestre saculaciones, 232


de EUA), 6 sardina, 234
1J.S. National Marine Fisheries Service secrecin gaseosa, 241
(Departamento Nacional de Pesaueras suministro sanguneo, 234, 238, 242
Marinas de EUA), 6 tamao, 235
U.S. National Museum (Museo Nacional de vaciado, 238
EUA), 6 vestigial, 159
UtrcuIo, 98, 359, 361 Vejiga natatoria, 83
Vejiga urinaria, 88, 253
Vaina pericordal, 58 Velocidad de especiacin, 387
Vaina perineural, 58 Velocidad, navegacin, 187
Valina, 156 mxima, 187
Valvula cerebelli, 314, 315 recorrido, 187
Vlvula espiral, 142 Venas, cabeza, 201, 202
Vlvula oral, 222 retinal, 348
Vlvula pilrica, 84 sistema, 203
Valle de la Muerte,428 Veneno, peces, 123
Variacin, 382 escape, 53,54,55, 56
geogrfica, 393 glndulas, 123
Vas deferens,90 Vase tambin Ano
Vasa efferentia, 252 Ventriculo, 195, 196
Vasodilatacin, 338 Ventriculo cerebelar, 315
Vasos circulatorios, 194 Vrtebra(s),,anillo, 162
vasos sanguneos, 86,287 centro de, 26
branquia, 198,199,200 nmeros, 394
cabeza, 198 pez gato, 162
cuerpo, 201,204,205 tronco, 65
plan, 87 Vrtebras caudales, 64,65
tiburn, 204 Vescula biliar, 47
tracto digestivo de tiburn, 205 VescuIa seminal, 90
tracto digestivo de trucha,205 Vesculas de Savi, 363
trucha, 204 Vmoras, 126
Vejiga gaseosa, 83 Viejo Mundo, 432
vejiga(s) gaseosa, 77,180, 194,233, 287 Visin, 346, 354
almacenamiento de grasa, 244 bastones y conos, 355
A m i a , 80 binocular, 355
audicin, 235, 362 color, 325
ausencia, 243 foco, 349
catn (peje-lagarto), 80 fotoqumica, 353
conductor del sonido,235 luz, 355
contenidos, 239, 240 salmn, 355
distribucin en los peces, 243 Vitamina(s), A, 113, 147, 157, 352
ecologa delos peces, 243 almacenamiento, 147
estructura, 242 B, 157
esturin, 80 C, 157
extensiones, 234 Complejo B,157
fidstomos, 80 D,147,157
forma, 235 E,157
funciones, 233 K, 157
glndula de gas, 242 nutricin, 157
llenado, 238 sntomas dedeficiencia, 157
nitrgeno, 238 vivparos, 91
rgano oval, 243 Vuilleumier, 428
rgano respiratorio, 233
oxgeno, 268 Wallace, 428, 429
perca trepadora, 80 Willis, 432
pez boca, 242
pez de dientes oblicuos, 240
pez pulmonado, 80, 232 Xantforos, 113
posicin, 240
pulmn, 232 Yema, 289,290
pulmn depez pulmonado, 232 Yodo, hormona tiroidea,336
produccin de sonido, 236 Yoduroforina, 208
recepcin de sonido,235 Yucatain, 444
NUICE
TEMTICQ 489

Zimgenos, 1 4 8 , 1 4 9 , 3 4 1 Zona profunda, 406


Zona abisal, 4 1 9 , 4 2 0 Zona supralitoral, 419
Zona batid, 419,420 Zona trofognica, 408
Zona euftica, 408 Zoogeografa, 403, 428
Zona limntica, 406 definicin, 428
Zona litoral, 419, 424 indicios histricos, 430
Zona nertica, 416, 417 Vase tambin Distribucin
Zona ocenica, 4 1 6 , 4 1 7
Se termin de imprimir esta primera reimpresihn
de 2 O00 ejemplares, en mayo de 1990, en loa
talleres de Editorial Calypso, S.A.
Oculistas 43, Col. Sifn, 09400 Mexico. D.F.

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