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Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Captulo 14

S ilicio

 Introduccin
 Si en la naturaleza
o Aspectos bsicos del Silicio
o Minerales silicatados
o Minerales aluminosilicatos
o Disolucin de minerales silicatados
 Ciclo biogeoqumico del Silicio
 Silicio en el suelo
o Formas de Si en el suelo
o Desilicacin de suelos
o Interaccin entre silicio y fsforo
o Efectos del Si en la reaccin del suelo
o Determinacin de la disponibilidad del Si en suelo
o Determinacin de Si total en suelos, minerales, fertilizantes y plantas
o Determinacin del Si disponible en fertilizantes
 Silicio en la planta
o Absorcin y translocacin del Si en las plantas
o Formas del Si en las plantas (fitolitos)
o Efectos benficos del Si en las plantas
o Sntomas de deficiencia de Si en las plantas
 Fertilizacin con Silicio

Captulo escrito conjuntamente con Claudia lvarez, Ingeniera Agrnoma, M.Sc. Ciencias del
Suelo

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N.W. Osorio

INTRODUCCIN

El Silicio (Si) es un componente importante del sistema suelo-planta de la


naturaleza. Aunque se ha demostrado que mejora el crecimiento de algunas plantas
como arroz, trigo, cebada, pepino, entre otros, ha recibido poca atencin en la nutricin
vegetal debido a que no est incluido en la lista de los 17 elementos considerados como
esenciales para las plantas. Epstein (1999) considera esta omisin injustificada y sugiere
que el Si se debe considerar como elemento benfico o como un nutriente cuasi
esencial para las plantas. Un elemento se considera cuasi-esencial si es ubicuo en las
plantas y si su deficiencia es lo suficientemente severa para inducir efectos adversos o
anormalidades en el crecimiento, desarrollo, reproduccin o viabilidad (Espstein, 1999).
A nivel mundial muchos cientficos han realizado estudios profundos acerca del
papel que juega el silicio en las plantas en sus caractersticas, estructuras y procesos y se
ha demostrado su significancia en la vida de las plantas y en el rendimiento de los
cultivos. Por ejemplo, (i) es esencial para diatomeas (Bacillariophyta) y plantas de la
familia Equisetaceae, (ii) forma fitolitos en la pared celular de las plantas, (iii)
promueve el crecimiento erecto y la resistencia al volcamiento, (iv) mejora la
exposicin de las hojas a la luz del sol lo que promueve la fotosntesis, (v) tolerancia de
las plantas a enfermedades e insectos fitfagos, (vi) reduce la toxicidad por metales
(p.e., Al y Mn), (vii) disminuye el estrs por sequa y salinidad, (viii) tiene efecto sobre
actividades enzimticas, (ix) promueve la formacin de ndulos en leguminosas, entre
otros.
Por lo anterior, no es sorprendente que el Si es un elemento que ha llamado la
atencin de los investigadores desde el siglo XVIII cuando se comenz a estudiar la
composicin elemental de las plantas y se demostr que estas contenan Si en
cantidades mayores a otros elementos (Tabla 14.1). El Si presenta concentraciones que
corresponden a las de los macronutrientes y flucta entre 0.1-10%.
En el ao 1840 J.V. Leibig sugiri usar silicatos de sodio como fertilizante para
remolacha azucarera bajo invernadero. Desde el ao 1856 se comenzaron a mostrar los
efectos benficos del silicato de sodio en la productividad de gramneas en el Reino
Unido. As mismo, las primeras patentes sobre el uso de Escorias como fuentes de Si se
obtuvieron en el ao de 1881. De igual forma, en el ao de 1898 se hicieron las
primeras investigaciones en suelos de Hawaii sobre la disponibilidad del Si para las
plantas (Snyder et al., 2007). En el ao 1917, Isenosuke Onodera, un investigador
japons, public por primera vez un reporte sobre el efecto del Si en la tolerancia de las
plantas a las enfermedades (Ma y Takahashi, 2002). Posteriormente, en las dcadas de
1950 y 1960 cientficos japoneses profundizaron ms y comenzaron a desarrollar
tecnologa y conocimiento sobre el uso prctico de los fertilizantes de Si,
principalmente en el cultivo del arroz. En otros pases como Francia, Alemania, Rusia,
Estados Unidos y otros se han realizado tambin investigaciones acerca del efecto del Si
sobre las plantas (Snyder et al., 2007). Ms recientemente, en Latinoamrica se ha
hecho investigacin sobre el Si en diversos cultivos (arroz, caa de azcar, palma
africana, entre otros).
En muchos pases se aplica sistemticamente fertilizantes con Si para incrementar la
productividad y la sostenibilidad de los cultivos. Si bien no hay mucha evidencia sobre
la funcin del Si en el metabolismo de la planta, s se conoce que el gel de silicio se
deposita entre las paredes celulares de las plantas y contribuye a los efectos benficos
del elemento. Estos beneficios pueden no ser evidentes bajo condiciones ptimas de
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Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

crecimiento, pero resultan significativos bajo condiciones de estrs bitico o abitico


para las planta. Estas condiciones hacen referencia a problemas de enfermedades y
plagas, dficit de agua, deficiencia de P y exceso de sales, Al, Mn, Na, P y N. El
objetivo de este documento es revisar la dinmica del Si en los suelos, plantas y el uso
de enmiendas y fertilizantes con Si en cultivos de inters agronmico y forestal.
Por otro lado, segn Patwardhan y Clarson (2012) el Si ha sido postulado como un
nutriente esencial para humanos. La cantidad estimada de consumo de Si en la dieta
diaria es de 20-50 mg, sin embargo, la cantidad requerida para prevenir deficiencia y
proveer beneficios a los humanos es de 2-5 mg/da (Uthus y Seaborn, 1996). Las
funciones del Si estn asociadas en la determinacin de la densidad minerales de huesos
en hombres (Jugdaohsingh et al. 2003). De igual manera, se ha reportado que algunos
animales (mamferos, peces y aves) fueron ms saludables y presentaron mayor
incremento de peso, mejor calidad de animales con dietas ricas en Si (Snyder et al.,
2007). Este aspecto es relevante ya que el objetivo final en ltima instancia en
agronoma y zootecnia es la nutricin humana y animal.

SILICIO EN LA NATURALEZA

Aspectos bsicos del silicio

El Si es uno de los elementos ms abundantes y ubicuos en la naturaleza en trminos


de peso y nmero de tomos, est presente en el sol, las estrellas y los meteoritos
(Gasho, 2001). En la corteza terrestre ocupa el segundo lugar (28%), slo precedido por
el oxgeno (47%). Su nmero atmico es 14, su masa es 28.0855 g/mol, tiene 4
electrones externos de valencia y sus estados de oxidacin son -4, +2 y +4. Sus puntos
de fusin y ebullicin son 1410 y 2355C. En la tabla peridica est rodeado por C, B,
N, O, P y S, estos son reconocidos como elementos esenciales para las plantas, mientras
que el Si se considera elemento benfico. Este elemento no se encuentra libre en la
naturaleza y debido a su fuerte afinidad con el oxgeno produce varias formas de SiO2
(vidrio de slica, slica amorfa, cristobalita y cuarzo) u otros silicatos, los cuales estn
combinados con varios metales (Al, Fe, Mn, Mg, entre otros).
El Si est presente en minerales silicatos (xidos de Si) y aluminosilicatos,
representando el 90% de todos los minerales terrestres (Wollast y Mackenzie, 1983;
Epstein, 1994; Datnoff et al., 2007) (Tabla 14.1). El dixido de Si comprende alrededor
del 60% de la corteza terrestre y ocupa ms del 50% del suelo. Este elemento no se
encuentra libre en la naturaleza, siempre est combinado con oxgeno como en los
dixidos de Si (SiO2), principal componente de la arena, y en silicatos complejos
combinados con varios elementos tales como aluminio, calcio, magnesio, hierro y sodio
que hacen parte de rocas, minerales y suelos en forma de feldespatos, anfboles,
piroxenos, micas y zeolitas (Gasho, 2001). Estos minerales son usados para la
elaboracin del concreto, cermicas, vidrios, entre otros materiales.
Algunos autores consideran al Si como el elemento ms importante del siglo XXI
(Patwardhan y Clarson, 2012) ya que es fundamental en varias industrias (electrnica,
optoelectrnica, computacional) para la fabricacin de lentes, esmaltes, cermicas,
resinas y microchips. Estos materiales tienen aplicacin en un amplio rango de reas
tales como farmacutica, catalizadores industriales, cosmtica, detergentes y como
materiales dentales. Los polmeros inorgnicos que se obtienen mediante las siliconas
tienen aplicaciones como fluidos, resinas, gomas, geles y espumas. Debido a su alta
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N.W. Osorio

composicin en la corteza terrestre, se ha considerado como el elemento ms


renovable o sostenible.
Aunque en general para las plantas el Si no es considerado esencial, se considera un
elemento benfico para la elaboracin de sus paredes celulares resistentes, lo cual
favorece varios aspectos de las plantas. En algunas especies vegetales tales como
Equisetum spp. y en algas diatomeas (Bacillariophyceae) y miembros de las algas
doradas o verde-amarillas, el Si se considera un nutriente esencial, es biotransformado a
escala > 6.7x109 toneladas de Si por ao (Treguer et al., 1995; Tacke, 1999). Las
diatomeas toman silicio disuelto (DSi= H4SiO4) y lo usan para construir sus paredes
celulares silceas llamadas frstulas. Mientras que en plantas cultivadas de arroz, trigo,
cebada, avena, pepino, entre otras, se considera benfico o cuasi-esencial tal como lo
afirma Epstein (1999). Por lo anterior, el Si ha sido considerado como un elemento
ubicuo debido a que est presente inclusive como una impureza en las sales de los
macronutrientes usados en la composicin de las soluciones nutritivas, en el agua an si
es destilada o desmineralizada, en envases (vidrio) y como polvo (Werner y Roth,
1983). Es difcil crear y mantener un ambiente adecuadamente libre del elemento
(Epstein, 1994).

Minerales silicatados

Los minerales se forman a partir del enfriamiento del magma. En este se pueden
encontrar una mezcla de elementos (Tabla 3.2) que al solidificarse se organizan para
formar minerales. Como es de esperarse, los minerales que se forman son ricos en O, Si
y Al (los tres elementos ms abundantes, 90%), y tienen menores cantidades de Fe, Ca,
Mg, K y Na. El tipo y forma de mineral que se produce est determinado por la
composicin elemental y los enlaces que unen estos elementos. Estos minerales
primarios contienen elementos nutritivos dentro de su estructura, pero dada su alta
estabilidad qumica soy bastante insolubles y, por ende, estos elementos no estn
disponibles para ser utilizados por las plantas.
Segn la estructura que se forme se producen diferentes tipos de aluminosilicatos
(Tabla 3.4). Algunos de estos minerales son muy comunes en los suelos (feldespatos,
micas), aquellos que se desintegran fcilmente (p.e., olivino) slo se encuentran en
suelos poco evolucionados, mientras que los minerales que son muy resistentes a la
meteorizacin (cuarzo) pueden ser abundantes en suelos muy evolucionados.

Minerales aluminosilicatos

En los minerales el Si (Si4+) forma cuatro enlaces con oxgenos (SiO44-) y as genera
estructuras geomtricas en forma de tetraedros (Figura 14.1). Por su parte, el aluminio
(Al3+) establece seis enlaces con oxgenos formando estructuras octaedrales (Figura
14.1). Los tetraedros de Si y los octaedros de Al se pueden encontrar individualmente,
pero en muchos casos estn unidos entre s (comparten oxgenos) en diferentes
configuraciones para crear as el grupo de los aluminosilicatos, los minerales ms
abundantes de la corteza terrestre (Figura 14.2). Entre estos, los filosilicatos son
predominantes.
Un tpico filosilicato est formado por la combinacin de dos unidades estructurales.
Una es la lmina de tetraedros de Si4+ y la otra es una lmina de octaedros de Al3+. La
combinacin de estas dos lminas determina la formacin de un filosilicato tipo 1:1
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Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

(una lmina de tetraedros de Si y una lmina de octaedros de Al) (Figura 14.2). Otros
filosilicatos pueden tener una lmina de octaedro de Al3+ entre dos lminas de tetraedro
de Si y se denominan filosilicatos del tipo 2:1 (Ver captulo 3).

OH
I
Si
I
OH

OH
I
Al
I
OH

Figura 14.1. Arriba: Tetraedros de Si en diferentes representaciones. Abajo: Octaedros de Al.

O
I
Si
I
O
I
Al
I
OH
Espacio
O O interlaminar
I I
Si Si
I I
O O
I I
Al Al
I I
OH OH

Figura 14.2. Estructura laminar de un filosilicato del tipo 1:1. A la izquierda la secuencia vertical
de elementos, a la derecha una representacin del frente de la lmina.

Al formarse el mineral es posible que debido a una alta concentracin de Al3+, en los
tetraedros se presente una sustitucin de Si4+ por Al3+. Igualmente, en los octaedros se
presentan substituciones de Al3+ por Mg2+ Fe2+. Estas sustituciones son posibles
debido al tamao relativamente similar que tienen estos iones entre s. Debido a que la
carga del in reemplazante es inferior a la del in reemplazado, estas sustituciones
isomrficas crean un desbalance de cargas. En consecuencia, el mineral adquiere una
carga negativa de carcter permanente que es neutralizada por un catin que acta como
contra-in.

Disolucin de minerales silicatados

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N.W. Osorio

Los minerales se pueden disolver debido a la accin del clima, particularmente


debido al agua de lluvia y a la temperatura. En el caso del SiO2 la reaccin en el proceso
de meteorizacin se presenta a continuacin. El producto de estas reacciones es el cido
ortosilcico, H4SiO4, cuya concentracin flucta entre 10-2.74 y 10-4.0 M.

SiO2 (vidrio de silica) + 2H2O H4SiO4 (K=10-2.71)


SiO2 (slica amorfo) + 2H2O H4SiO4 (K=10-2.74)
SiO2 (slica del suelo) + 2H2O H4SiO4 (K=10-3.10)
SiO2 (cristobalita) + 2H2O H4SiO4 (K=10-3.94)
SiO2 (cuarzo) + 2H2O H4SiO4 (K=10-4.00)

En general los minerales primarios son inestables en los suelos y se disuelven


lentamente. Algunos de los productos se reorganizan de nuevo para formar minerales
secundarios del suelo. Los procesos de dilucin de minerales se aceleran en medios
cidos tal como ocurre en el suelo De estas reacciones de disolucin cida se libera
cido ortosilcico (H4SiO4). Esta es la especie qumica que predomina en la solucin del
suelo y por ende es absorbida por las races de las plantas. Este cido ortosilcico puede
ser removido por lixiviacin de los suelos de regiones lluviosas altamente meteorizados
de los trpicos. Debido a esto el cido ortosilcico puede estar en concentraciones
menores a 10-4 M.

NaAlSi3O8 (Albita) + 4H2O + 4H+ Na+ + Al3+ + 3H4SiO4 (K=102.74)


KAlSi3O8 (Microclina) + 4H2O + 4H+ K+ + Al3+ + 3H4SiO4 (K=101.00)
KAl2(AlSi3O10) (Muscovita) + 10H+ K+ + 3Al3+ + 3H4SiO4 (K=1013.44)
CaAl2SiO6 (Piroxeno) + 8H+ Ca2+ + 2Al3+ + H4SiO4+ 2H2O (K=1035.25)
Al2Si2O5(OH)4 (Halloisita) + 6H+ 2Al3+ + 2H4SiO4 + H2O (K=108.72)
Al2Si2O5(OH)4 (Caolinita) + 6H+ 2Al3+ + 2H4SiO4 + H2O (K=105.45)
Mg6Si4O10(OH)8 (Serpentina) + 12H+ 6Mg2+ + 4H4SiO4 + 2H2O (K=1061.75)
Mg1.6Fe(II)0.4SiO4 (Olivino) + 4H+ 1.6Mg2+ + 0.4Fe2+ + H4SiO4 (K=1026.18)

El cido ortosilcico es bastante estable en el rango de pH de los suelos. La constante


de su disociacin para formar el anin ortosilicato (H3SiO4-) es bastante alta y flucta
entre 10-9.50 (Datnoff et al., 2007) y 10-9.71 (Lindsay, 2001). En otras palabras, a estos
valores de pH estas dos especies se encuentran en equilibrio (50%:50%). Por debajo de
estos pH el cido ortosilcico es la forma predominante. Hasta un pH de 7.5 el H4SiO4
representa virtualmente entre el 99-100% del Si soluble (Figura 14.3).
Por otro lado cuando el H4SiO4 est en altas concentraciones en la solucin tiende a
polimerizarse y a generar slica hidratada amorfa insoluble (Figura 14.4), la cual es ms
reactiva que la slica cristalina (cuarzo) y puede disolverse lentamente para controlar la
concentracin en solucin de este compuesto. Slica amorfa tambin se puede formar al
interior de las plantas en forma de fitolitos (palo), la cual retornar al suelo a travs de
la descomposicin de la hojarasca y residuos de cosecha. Bajo condiciones de
equilibrio, la concentracin del H4SiO4 en la solucin del suelo es de 1.8 mM. Sin
embargo, debido a la baja tasa de disolucin de minerales silicatados y a las mltiples
reacciones que ocurren en el suelo (absorcin por races y algas, adsorcin sobre
minerales del suelo y precipitacin para formar hidroxialuminosilicatos-HAS-) la
concentracin del H4SiO4 normalmente flucta entre 0.1-0.6 mM (Epstein, 1994).

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Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Figura 14.3. Distribucin porcentual de las especies qumicas H4SiO4 y H3SiO3- en solucin en
funcin del pH.

Figura 14.4. Ilustracin de la silica hidratada amorfa. Fuente: Williams (1986).

En general, el equilibrio entre la especies de Si en la solucin puede resumirse en el


siguiente esquema (Figura 14.5). Cuando la concentracin de H4SiO4 esta por debajo de
1.8 mM la silica (SiO2) reacciona con agua para formar el H4SiO4 y restituir la
concentracin al equilibrio; pero si la concentracin es muy alta (>0.18 mM), el H4SiO4
formar silica hidratada amorfa (via polimerizacin), el cual se precipitar. Por otro lado,
si el pH de la solucin es mayor de 9.5-9.71 el H4SiO4 se disociar para formar el anin
ortosilicato (H3SO4-).

<1.8 mM > pH 9.5


nSiO2 + nH2O nH4SiO4 nH3SiO4- + nH+
>1.8 mM < pH 9.5

Silica Acido ortosilcico Silicato

Figura 14.5. Solubilidad y diferentes especies de silicio en solucin (Ma et al., 2001a).

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N.W. Osorio

CICLO BIOGEOQUMICO DEL SILICIO

El ciclo biogeoqumico del Si a nivel global se ilustra en la figura 14.6. Se considera


que por el proceso de meteorizacin de minerales primarios y secundarios se liberan Si
en el suelo a una tasa de 533-1292 Tg ao-1. El Si disuelto en el suelo (DSi), en forma
de cido silcico (H4SiO4), es absorbido por las plantas y acumulado en compuestos
amorfos (ASi) en las paredes celulares donde se forman estructuras llamadas fitolitos.
Mediante la cada de hojarasca y la descomposicin de residuos vegetales, el Si retorna
al suelo en estos compuestos amorfos que al disolverse pasan a la solucin del suelo
donde pueden ser de nuevo absorbidos por las plantas. El contenido de fitolitos en estos
suelos puede ser del orden de 6-12% de la masa en el horizonte superficial en los suelos
de estepas (Bobrova, 1995). El flujo del Si en el suelo es de 1685-5616 Tg ao-1. Parte
del Si que est en el suelo puede lixiviarse en profundidad o transportarse
superficialmente por escorrenta hacia aguas corrientes para finalmente llegar a los
ocanos, esto ocurre a una tasa de 168 Tg ao-1. De esta manera, el Si se puede
encontrarse en aguas continentales (lagos, ros: 15-22 mg L-1) que finalmente lo
transportan al ocano (Struyf et al., 2009). Igualmente, y en menor proporcin, la
erosin elica puede remover Si de los suelos y transportarlo hacia los ocanos. All el
Si puede ser absorbido por algas diatomeas y otros organismos que lo acumulan en sus
cuerpos. El Si disuelto juega un papel importante en la produccin de fitoplancton y en
la acumulacin de carbono en las zonas costeras y en los sedimentos marinos
(Ragueneau et al., 2006). As mismo, el Si tambin puede transportarse al ocano a
travs del viento (erosin elica) a una tasa mucho menor de 14 Tg ao-1.
Transporte elico

ECOSISTEMA SUELO
14 Tg ao-1
Absorcin raz
Suelo DSi OCANO SUPERFICIAL
1685- Planta
5616 ASi
Disol.

Tg ao-1 Transporte fluvial


533-1292 Tg ao-1

6739 ASi
Meteorizacin

DSi
Tg ao-1 diatomea
Suelo ASi Hojarasca 168 Tg ao-1

SUBSUELO &
CORTEZA TERRESTRE Sedimentacin de ASi

Aporte 183 Tg ao-1


-Minerales primarios hidrotermal
- Minerales secundarios &
Meteorizacin FONDO OCENICO
del piso
ocenico ASi en diatomeas
en el fondo ocenico

Placas tectnicas
Figura 14.6. Ciclo biogeoqumico global del silicio. Los dos cuadros de la izquierda representan
las reservas de Si continental, la dos de la derecha las reservas ocenicas. Los rectngulos en
negro indican los flujos entre las reservas primarias. Los crculos negros representan los flujos de
Si dentro de las reservas primarias de Si. Figura adaptada de Struyf et al. (2009).

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Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

En la superficie del ocano el DSi es absorbido por algas, particularmente


diatomeas, que lo acumulan en sus tejidos en compuestos amorfos (ASi) los cuales se
descomponen para liberar Si nuevamente a una tasa de 6739 Tg ao-1. El Si disuelto
juega un papel importante en la produccin de fitoplancton y en la acumulacin de
carbono en las zonas costeras y en los sedimentos marinos (Ragueneau et al., 2006).
Una pequea parte del ASi (183 Tg ao-1) se acumula en el fondo ocenico en
sedimentos que contienen las estructuras de las diatomeas, las cuales pueden disolverse
y mediante flujos hidrotermales ascendentes pueden ser llevados de nuevo a la
superficie. Los sedimentos ocenicos, mediante las fuerzas tectnicas, pueden de nuevo
hacer parte de la corteza terrestre y del subsuelo para comenzar de nuevo el ciclo. Los
ecosistemas terrestres regulan el flujo de meteorizacin del silicio a travs del ciclo
biogeoqumico terrestre a travs de la absorcin, almacenamiento y reciclaje (Conley,
2002).
Se han desarrollado modelos del ciclo biogeoqumico global del Si para entender la
incorporacin de procesos tanto geoqumicos como biolgicos y para cuantificar los
cambios de las reservas y flujos del Si en el suelo, en las zonas costeras y en el ocano
abierto. En el mbito terrestre se han determinado los procesos que ocurren en el suelo y
en el agua como la meteorizacin de minerales y otros procesos geoqumicos,
produccin primaria de vegetacin y microorganismos. Sobresale en tales estudios que
la relacin Si:C es de 0.02 comparada con 0.15 para las diatomeas marinas (Dan-Li y
Lerman, 2010). Se estima que las diatomeas son responsables del 20% de la fijacin
global de carbono (Treguer et al., 1995) y han llegado a ser los productores primarios
dominantes (40%) en el ocano (Field et al., 1998). El crecimiento de esta microalga
unicelular de tanta relevancia ecolgica, depende de la disponibilidad del DSi; por lo
cual se ha sugerido que son un enlace importante entre el ciclo marino del Si y el ciclo
del C (Loucaides et al., 2012). El proceso de meteorizacin de los minerales silicatados
es en gran medida impulsado por el consumo de CO2 lo que, en consecuencia, afecta el
cambio climtico (Keller et al., 2012). Este proceso inicia la transformacin del silicato
slido a Si disuelto (DSi) en la solucin del suelo y que queda disponible para la
absorcin por las plantas para formar Si biognico amorfo (ASi) en la forma de fitolitos.
Durante la mineralizacin de los silicatos, el CO2 disuelto en el suelo es usado en una
reaccin donde el cido ortosilcico (H4SiO4) es disuelto y liberado de la estructura
cristalina de los minerales silicatados. El cido ortosilcico es transportado a travs del
suelo hacia los ros y eventualmente al ocano. Por ejemplo, en la meteorizacin de la
anortita a gibbsita hay produccin de H4SiO4 soluble y CO2: se consume para formar
bicarbonato, carbonato o cido carbnico.

CaAl2Si2O8 + 2CO2 + 8H2O Ca2+ + 2Al(OH)3 + 2H4SiO4 + 2HCO3-

Ca2+ + 2HCO3- CaCO3 + H2CO3

La meteorizacin de los minerales silicatados es, por lo tanto, una importante


reservorio de CO2 para la atmsfera a escala de tiempo geolgica (millones de aos) y
podra ejercer una gran influencia sobre el clima global (Struyf et al., 2009). De esta
manera, la concentracin de CO2 influye en la tasa de meteorizacin de los silicatos, las
cuales han cambiado significativamente durante el desarrollo de la biosfera (Knoll y
James, 1987).

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N.W. Osorio

Los mecanismos que controlan el ciclo del Si son dependientes del tiempo; pueden
pasar desde segundos, para los procesos de adsorcin, o hasta milenios para los
procesos de formacin de las arcillas. Se han evaluado los flujos de Si entre plantas,
solucin del suelo y minerales del suelo en diferentes ecosistemas naturales de bosque y
en praderas naturales. Los flujos varan de acuerdo a la edad y al tipo de bosques. Las
plantas absorben una fraccin significativa de Si disuelto (DSi) que se ha originado de
la descomposicin de la hojarasca, es decir, de la disolucin de los fitolitos. Esta
fraccin es la que se recicla principalmente, lo que se exporta a la solucin del suelo o a
las corrientes de agua es limitado. La cantidad de silicio que se libera por la
meteorizacin de los minerales del suelo diferentes a los fitolitos es muy variable y
depende del tipo de vegetacin. El impacto de las praderas con gramneas en el reciclaje
del Si es del mismo orden de magnitud que el de los bosques debido a que aunque estas
tienen menor biomasa, se compensa por la gran concentracin de Si en sus tejidos. De
hecho, las gramneas son conocidas por ser plantas acumuladoras de Si y pueden
acumular ms de este elemento en su parte area que la mayora de las especies con
concentraciones superiores al 1% en base seca (Ma y Takahashi, 2002; Hodson et al.,
2005). Sin embargo, en suelos con pasturas la disolucin de minerales es mayor que en
suelos con bosques lo que sugiere que el biociclo del Si puede influir en la
meteorizacin de los minerales en mayor proporcin en las pasturas que en los bosques
(Blecker et al., 2006).
Los fitolitos son una de las ms importantes fuentes solubles de Si comparados con
otros minerales del suelo a pesar de que se encuentra en bajas concentraciones (Fraysse
et al., 2006). Entre todos los minerales, los fitolitos tienen la mayor tasa de disolucin
excepto a pH <3-4. Los valores de disolucin de fitolitos de 0.1 a 1% explica los valores
de Si disuelto que se ha encontrado en aguas superficiales (Fraysse et al., 2010). La alta
solubilidad de los fitolitos puede inclusive controlar la concentracin de DSi en los ros
(Derry et al., 2005). Sin embargo, no es posible determinar la proporcin de DSi de
origen biognico o litognico (Struyf y Conley, 2012).
Unos pocos estudios han mostrado evidencias de que las prcticas agrcolas pueden
agotar la reserva de Si amorfo del suelo. Debido a que los fitolitos constituyen una de
las fuentes de Si ms rpidamente biodisponible para las plantas, las consecuencias de la
erosin del suelo y la absorcin y retencin por las plantas, se han propuesto tcnicas
para determinar y cuantificar el slice amorfo (fitolitos) aunque no estn bien calibradas
y son imprecisas (De Master, 1981; Meunier y Keller, 2013).

Silicio y fijacin de CO2

Un aspecto relevante en la biogeoqumica del Si es la capacidad que tienen algunos


de sus minerales de secuestrar CO2 (Gerdemann et al., 2004; ANLEC, 2011). Este
punto cobra una gran relevancia en el contexto global del cambio climtico donde el
incremento de la concentracin de este gas en la atmosfera es determinante. As,
diversos minerales silicatados como el olivino y la serpentina forman magnesita
(MgCO3):
2Mg2SiO4 + CO2(g)+ 2H2O Mg3Si2O5(OH)4 + MgCO3

Con el incremento de la actividad del CO2 es posible formar magnesita y no serpentina:

Mg2SiO4+ 2CO2(g) 2MgCO3 + SiO2

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Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Con los silicatos de calcio (wollastonita) es posible formar calcita (CaCO3).

CaSiO3+ CO2(g) CaCO3 + SiO2

De esta manera, los minerales silicatados pueden contribuir a atrapar el gas CO2
(producido naturalmente en el suelo) en compuestos qumicos relativamente estables (de
baja solubilidad) y as generar un efecto ambiental altamente deseable. Estos minerales
podran ser usados para tratar las emanaciones industriales de CO2, particularmente
aquellas producidas por las plantas de generacin de energa obtenida a partir de
combustibles fsiles. Se estiman que para secuestrar 1 kg de CO2 se requiere 1.6 kg de
olivino, 2.1 kg de Mg serpentina 2.6 kg de wollastonita, entre otros (Tabla 14.1).

Tabla 14.1. Minerales de inters para carbonatacin mineral. Fuente: ANLEC (2011).
Mineral Formula Productos de reaccin con Requerimiento mineral
CO2 (kg/kgCO2)
Mg Olivino Mg2SiO4 SiO2 + 2MgCO3 1.6
Mg serpentina Mg3Si2O5(OH)4 2SiO2 + 3MgCO3 + 2H2O 2.1
Wollastonita CaSiO3 CaCO3 + SiO3 2.6
Basalto Variable MgCO3, CaCO3, FeCO3 4.9
Magnetita Fe3O4 Fe2O3 + FeCO3 5.3

SILICIO EN EL SUELO

La composicin de rocas y los suelos que se derivan de ellas son principalmente


silicatos y aluminosilicatos. Entre los componentes, el contenido de dixido de Si (SiO2)
es de 74.51% y el de xido de aluminio es de 14.45% (Jenny, 1980). Este dominio
cuantitativo del Si es ms pronunciado en rocas gneas cidas como el granito, aunque
el Si constituye una gran fraccin de la mayora de las rocas.
Los suelos tienen un contenido total de Si que generalmente flucta entre 50-400
g/kg de suelo. Los compuestos con Si presentes en el suelo usualmente estn en la
forma de cuarzo (SiO2), varios aluminosilicatos (plagioclasa, ortoclasa y feldespatos),
minerales secundarios arcillosos (vermiculita, esmectita y caolinita) y slica amorfa
(Matichenkov y Bocharnikova, 2001).
La mayora de las transformaciones qumicas que ocurren en los suelos estn
relacionadas con los minerales silicatados. La presencia y dominancia de estos
minerales ricos en Si varan con la duracin y la intensidad de los procesos de
formacin y evolucin del suelo. Las rocas se meteorizan en partculas como gravas,
arenas, limos y arcillas, stas ltimas con un tamao menos a 2 m. El tamao de las
partculas que componen el suelo es de suma importancia para la tasa a la cual el Si que
est en ellas va a la solucin del suelo y a todas las reacciones de meteorizacin
(Epstein, 2001). Esto no se debe slo al incremento de las reacciones qumicas al
incrementar la superficie especfica de las partculas sino porque las grandes superficies
de los minerales desde el material parental hasta las arcillas forman el hbitat de un
inmenso nmero de microorganismos que van desde 103 hasta 109 clulas/cm3 (Banfield
et al., 1999).
Como se ha mencionado, el Si es el segundo elemento ms abundante en la corteza
terrestre despus del oxgeno. La mayora de los suelos contienen cantidades
considerables de este elemento, pero cuando se cultiva repetidamente con diferentes
345
N.W. Osorio

especies, se pueden reducir los niveles del Si disponible para las plantas hasta el punto
de que se requieren aplicar fertilizantes con Si para obtener una mxima produccin.
Algunos suelos contienen poco Si disponible para las plantas en su estado nativo; por lo
general son altamente meteorizados, lixiviados, cidos y bajos en saturacin de bases. A
manera de ejemplo estn los oxisoles y ultisoles que abundan en la regin tropical
hmeda. Por otro lado, los histosoles, que son suelos dominados casi exclusivamente
por materiales orgnicos contienen poco Si. Adems, los entisoles arenosos compuestos
principalmente de cuarzo (SiO2), bastante insoluble, el contenido de Si disponible para
las plantas es muy bajo (Datnoff et al., 1997).
A pesar de la abundancia de Si soluble en la mayora de los suelos minerales, se
puede presentar deficiencia de este elemento en las plantas debido al agotamiento del
elemento por la continua extraccin que de l hacen los cultivos, en especial plantas que
son clasificadas como acumuladores de Si en sus tejidos como es el caso del arroz. Este
cultivo extrae del suelo el Si ms rpido que lo que se repone a la solucin en forma
natural.

Formas de Si en el suelo
El Si se encuentra en el suelo en diferentes formas distribuidas en la fase slida y en
la fase lquida (Figura 14.8). En la fase slida estn los compuestos cristalinos y los
amorfos, los primeros estn representadas por los mencionados minerales primarios
(feldespatos, cuarzo, etc.) presentes en el material parental a partir del que se forma el
suelo y los minerales secundarios (micas, esmectita, caolinita, etc.) que se forman en el
suelo durante su formacin y evolucin. Los minerales primarios y secundarios del
suelo son las principales fuentes de formas solubles de Si. Los suelos ricos en minerales
de Si difieren en la solubilidad y son influenciados por muchos factores tales como pH,
tamao de las partculas, composicin qumica, clima, plantas, actividad de los
microorganismos del suelo, entre otros (Lucas et al., 1993).
Dentro de los compuestos amorfos estn la silica-amorfa que resulta de la
polimerizacin y precipitacin del cido monosilcico cuando este est en alta
concentracin en la solucin del suelo. Este es un proceso netamente inorgnico
clasificado como abiognico (Figuras 14.5 y 14.6). Por otro lado, en el suelo se pueden
encontrar compuestos amorfos de Si en fitolitos originados a partir de la hojarasca, y los
residuos de plantas y microorganismos ricos en Si (biognico). Estos compuestos
amorfos son ms fciles de disolver en la solucin del suelo debido a que por su tamao
fino exhiben una mayor superficie especfica que sus contrapartes cristalinas. Por lo
anterior, estos compuestos amorfos deben recibir una atencin especial al momento de
evaluar la disponibilidad del Si en el suelo para las plantas cultivadas ya que puede ser
las formas de Si ms lbiles pare las plantas (Figura 14.7).

Si en la solucin del suelo

Adems de los compuestos slidos de Si, los suelos contienen sustancias solubles y
dbilmente adsorbidas de Si. Hay tres grupos principales de compuestos de Si solubles,
estos son el cido monosilcico, polisilcico y los compuestos rgano-silcicos (Ma et
al., 2001a; Matichenkov y Snyder, 1996; Matichenkov y Bocharnikova, 2001) (Figura
14.7). Sin embargo, se ha demostrado que los complejos de Si con metales pesados, Al,
Fe y compuestos orgnicos, estn presentes en la solucin del suelo y en aguas
naturales.
346
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

COMPUESTOS DE Si EN EL SUELO

Fase slida Fase lquida

cido
monosilcico
FORMAS FORMAS
CRISTALINAS AMORFAS
cido
polisilcico
Minerales primarios Formas biognicas
gruesamente dispersos Complejos con
Fitolitos, residuos compuestos
Feledespato,
de plantas y inorgnicos
cuarzo microorganismos
ricos en Si
Complejos con
Minerales secundarios compuestos
finamente dispersos orgnicos
Formas abiognicas
Micas, minerales
Silica amorfa Compuestos
arcillosos: caolinita,
esmectita organo-silicon

Figura 14.7. Clasificacin de los compuestos de Si en el suelo (tomado de Matichenkov y


Bocharnikova, 2001).

El cido monoslicico puede estar presente en dos formas: ortosilicico (H4SiO4) y


metasilcico (H2SiO3), este ltimo tiene un oxigeno unido con doble enlace al Si
(Snyder, 2001). El primero predomina en las soluciones acuosas como la solucin del
suelo, mientras que el segundo hace parte de minerales cristalinos, tal como la
Wollastonita (metasilicato de calcio, CaSiO3).
La concentracin del cido monosilcico normalmente flucta entre 3.5-40 mg Si L-1
(Marschner, 1995). Por su parte, Epstein (1999) reporta un rango de 0.1-0.6 mM (Si=
2.8-16 mg/L). Concentraciones de esta magnitud son comunes para algunos de los
principales nutrientes inorgnicos tales como K+, Ca2+, SO42- y estn muy por encima de
las concentraciones de P (0.001-0.1 mg/L) en la solucin del suelo (Epstein, 1999). Esto
indica que el Si ocupa un papel importante como uno de los principales constituyentes
de la solucin del suelo en contacto con las races (Marschner, 1995). Cuando el cido
monosilcico est en altas concentraciones (>1.8 mM; Si=50.5 mg/L) este tiende a
polimerizarse para formar cido polisilcico que puede tener dos o ms tomos de Si (no
forma el complejo de color amarillo con el molibdato de amonio), el cual puede
precipitarse fcilmente en el suelo o formar complejos inorgnicos y orgnicos con
otros compuestos (Figura14.7).
A diferencia del cido monosilcico, el cido polisilcico es qumicamente inerte y
bsicamente acta como un adsorbente, formando partculas coloidales (Hodson y
Evans, 1995), que se pueden polimerizar y luego formar complejos con otros
compuestos inorgnicos, orgnicos o adsorberse sobre arcillas del suelo. Los cidos
polisilcicos son un componente integral de la solucin del suelo, algunos autores
reportan que estos principalmente afectan las propiedades fsicas del suelo
(Matichenkov et al., 1996). Los cidos polisilcicos son rpidamente adsorbidos por
algunos minerales formando puentes de siloxano (Chadwick et al., 1987). En general,
estos estn altamente saturados de agua por lo tanto podran tener un efecto en la
capacidad de retencin de agua del suelo. Se ha reportado que son importantes para la
347
N.W. Osorio

formacin de estructura del suelo al crear puentes de slica entre partculas


(Matichenkov et al., 1995, 1996; Norton, 1984); sin embargo, las escalas de tiempo a
las cuales estos procesos ocurren deben ser consideradas. La compactacin del suelo por
la maquinaria incrementa el contenido de cido polisilcico (Matichenkov y
Bocharnikova, 2001; Matichenkov et al., 1996). Estos autores afirman que la presin
por la maquinaria usada en los suelos puede incrementar los cidos polisilcicos en los
horizontes superficiales aunque la qumica de estos procesos ha sido pobremente
estudiada.

Desilicacin de suelos

Es posible diferenciar tres direcciones principales de la migracin del Si y la


transformacin en el suelo: lixiviacin de compuestos solubles ricos en Si sin ninguna
transformacin, absorcin de cido monosilcico por las races de las plantas con la
consecuente formacin a slica amorfa y transformacin de formas solubles de Si en el
suelo. La lixiviacin de Si depende de la precipitacin y la velocidad de meteorizacin
(Matichenkov et al., 2000a). As, es claro que la evolucin del suelo determina en buen
parte el contenido de Si en el suelo y su concentracin en el suelo. Los suelos con baja
meteorizacin (Mollisoles y Vertisoles) tienen un alto contenido de Si en el suelo, sin
embargo a partir de los procesos de meteorizacin y lixiviacin los minerales silicatados
van gradualmente perdiendo Si (en forma de H4SiO4) y con ello se van formando
diferentes minerales en el suelo. Por ejemplo, se espera que en un Mollisol haya una
dominancia de feldespatos y micas. Con el paso del tiempo, estos minerales se
disuelven y dada la remocin del H4SiO4 (desilicacin) por lixiviacin, los nuevos
compuestos formados contienen menos Si (Figura 14.8). En las etapas inciales de la
evolucin del suelo se formen esmectitas y vermiculitas (minerales del tipo 2:1) pero
conforme avanza la meteorizacin y la lixiviacin (desilicacin) se forma caolinita
(mineral de tipo 1:1). En suelos muy meteorizacin (Ultisoles y Oxisoles), la remocin
de Si es tan intensa que los minerales dominantes son los sesquixidos de Fe y Al
(Fe2O3, Al2O3). En estos suelos el contenido de Si est representado por cuarzo residual
que es altamente resistente a la meteorizacin (Figura 14.8).
Aunque varios autores hablan que el contenido del Si en el suelo es del 28-32%
(Epstein, 1999; Lindsay, 2001), este valor puede cambiar considerablemente de acuerdo
a la evolucin del suelo considerado. Por ejemplo, para aquellos suelos que presentan
una baja evolucin ese valor promedio de Si es adecuado, tal como lo muestran los
horizontes A de los Mollisoles y Aridisoles de la Tabla 3.3 (ver Captulo 3). Sin
embargo, para suelos muy evolucionados como los Ultisoles y Oxisoles el contenido de
Si. De esta forma encontramos que en el horizonte A de un Ultisol el valor el contenido
de Si fue de 27.27%, mientras que en el Oxisol el contenido fue de apenas 9.26%. Es
muy probable que en suelos tan meteorizados la disponibilidad de Si sea muy baja y,
por tanto, se espera que haya una alta probabilidad de respuesta de cultivo a la
aplicacin de Si, particularmente en cultivos de alta demanda por este elemento (arroz,
maz, caa de azcar, entre otros) (Datnoff et al., 1997; Friesen et al., 1994; Singer y
Munns, 1987; Savant et al., 1997ab). En los trpicos la intensidad tan alta de los
procesos de meteorizacin y lixiviacin remueven nutrientes de los suelos quedando en
muchos casos Al como el principal catin de intercambio (Epstein, 2001), lo cual puede
crear toxicidad en plantas as como deficiencias de algunos nutrientes, particularmente
P.
348
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Orden de suelo Minerales dominantes Meteorizacin

Feldepatos, micas,
Mollisol Baja
vermiculitas

H4 SiO4

Vertisol Esmectitas (montmorillonita)

Desilicacin
H4 SiO4

Alfisol Caolinita, esmectita

H4 SiO4

Ultisol Caolinita, sesquioxidos

H4 SiO4

Oxisol Sesquioxidos, caolinita, Alta

Figura 14.8. Secuencia de meteorizacin del silicio en el suelo. Modificado de Datnoff et al.,
2007).

Interaccin ente silicio y fsforo

Una de los efectos ms importantes de la aplicacin de fertilizantes/enmiendas


silicatadas es mejorar la disponibilidad de P en el suelo y as mejorar la absorcin de P
por las plantas cultivadas y, por ende, el rendimiento de los cultivos. Estos efectos
resultan muy evidentes y valiosos en suelos tropicales donde la fijacin de P limita la
efectividad de los fertilizantes. Esto es debido a la competencia entre el in H2PO4- y el
H4SiO4 por sitios de adsorcin sobre la superficies de arcillas y xido e hidrxidos de
Fe y Al. Los grupos -OH, -OH-0.5 y OH2+0.5 presentes en estas superficies puede ser
sustituidos por el in fosfato o por el cido silcico (Figura 14.9). De esta manera, los
sitios de fijacin de P pueden ser ocupados parcialmente por este cido. En contraste,
cuando el P se adsorbe, el Si se libera a la solucin del suelo. Estas reacciones
adsorcin-desorcin son reversibles y se constituyen en un mecanismo fundamental
para mejorar la disponibilidad de P en los suelos (Datnoff et al., 2007).
El efecto se ha medido experimentalmente a travs de isotermas de adsorcin de P
en la cuales adems del P se adiciona una fuente de Si. Roy et al. (1971) hallaron que al
aplicar silicato de calcio (Si: 500 mg kg-1) a cuatro suelos tropicales de Hawaii se redujo
significativamente la fijacin de P (Figura 14.10). En este caso los investigadores
reportaron que la cantidad de P requerida para alcanzar una concentracin de P en la
solucin del suelo de 0.2 mg L-1 (ptima para muchos cultivos de inters agronmico,
p.e., soya) fue menor cuando se aplic el silicato de calcio. Este efecto estuvo en
funcin de la capacidad de fijacin de P del suelo y as fue ms marcado en un Ultisol
(Tropohumult) y un Oxisol (Eutrorthox) con reducciones del requerimiento de P
aplicado del 47 y 41%, respectivamente, y en menor proporcin (24%) en el Oxisol
(Gibbsihumox) y el Andisol (9%) (Hydrandept Hydrudand) con alta y muy alta
349
N.W. Osorio

fijacin de P. Esto hace que la cantidad de fertilizante fosfrico soluble requerida sea
menor en presencia de la enmienda silicatada, con los obvios benficos en la reduccin
de estos fertilizantes. Dado el alto costo del fertilizante fosfrico y los riesgos de
contaminacin ambiental que hay con su uso, resulta muy favorable el uso de Si para
mejorar su eficiencia.

(a)
O O
OH2(+0.5) OH2(+0.5) ... H2PO4-

Fe Fe

O OH + 3 H2PO4- O H 2PO34H2
O-PO OH-

Fe Fe

OH (-0.5) OH
H2PO(+0.5)
- OH-
O O 2 4

(b)
O O
OH2(+0.5) ... O-SiO3H3 H3O+

Fe Fe

O H PO + 3 H4SiO4
OH
2 4 O O-SiO3H3 HOH

Fe Fe

OH2(+0.5) O-SiO3H3 H3O+


O O

Figura 14.9. Fijacin de H2PO4- (a) y H4SiO4o (b) por adsorcin sobre la superficie de un xido-
hidrxido de Fe. Diagrama original N.W. Osorio

Por otro lado, Suehisa et al. (1963) reportaron que en un Ultisol la adicin de Si a
razn de 1 t/ha increment el rendimiento del pasto sudan de 2 a 7.6 t/ha; la absorcin
de P tambin aument de 4 a 15 kg/ha sin aplicar P al suelo. As mismo, la fijacin de P
en suelos tropicales se puede reducir con la aplicacin conjunta de silicato de calcio y
cal. A manera de ejemplo se tiene la investigacin de Silva (1971) quien aplic ambos
materiales a un Oxisol de Hawaii y encontr que al aplicar solamente silicato de calcio
(1.6 t/ha) el requerimiento de P (para alcanzar una concentracin de P en la solucin del
suelo de 0.2 mg L-1) se redujo en un 36% con respecto al control. La adicin individual
de cal logr reducir el requerimiento de P en un 12%; este efecto tan bajo pudo ser
debido a que el suelo ya contaba con un pH relativamente alto (pH 5.5). La adicin de
ambos materiales no mejor el efecto ya obtenido con la adicin individual de Si (Tabla
14.2).

350
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

1500
Si: 0 mg/kg Si: 500 mg/kg

Requerimiento de P (mg kg-1 )


1250 1150
1050
1000
725
750
550
500 425
250
250 187
100

0
Tropohumult Eutrorthox Gibbsihumox Hydrudand

Figura 14.10. Requerimiento de P (mg kg-1) de cuatro suelos de Hawaii para alcanzar una
concentracin de P en la solucin del suelo de 0.2 mg L-1 (ptima para muchos cultivos
agronmicos) en funcin de la aplicacin de silicato de calcio a razn de 500 mg de Si por kg de
suelo.

En estudios realizados por Plucknett (1972) se encontr que al adicionar silicato de


calcio a un Oxisol de Hawaii se mejor el rendimiento de la caa de azcar; al aumentar
la dosis desde 4.5 a 18.0 t/ha se aument el efecto no slo en la primera cosecha que
sigui a la aplicacin sino tambin en la de los rebrotes (Figura 14.11). La implicacin
prctica de esto es de nuevo la reduccin en la dosis de fertilizante fosfrico soluble.

Tabla 14.2. Efecto individual y combinado de la adicin de silicato de calcio y cal sobre el
requerimiento de P de un Oxisol de Hawaii (Gibbsihumox) para alcanzar una concentracin de P
en la solucin del suelo de 0.2 mg L-1.
Silicato de calcio aplicado Requerimiento de Reduccin con
Cal
(t/ha) P (mg kg-1) respecto al control (%)

Sin cal (pH 5.5) 910 (control) -


0
Con cal (pH 6.2) 800 12
Sin cal (pH 5.5) 580 36
1.6
Con cal (pH 6.2) 675 26

El efecto benfico de la adicin de tres materiales ricos en Si de diferente


solubilidad sobre la concentracin de P en la solucin del suelo fue evaluado por
Matichenkov y Bocharnikova (2001) (Tabla 14.3). Estos autores aplicaron cuatro
fuentes de P de solubilidad variable y hallaron que al aplicar silicato de calcio se
aument la concentracin de P soluble de 0.061 a 0.256 mg/L cuando la fuente de P fue
CaHPO4; esto representa un incremento de 4.2 veces en el P soluble. Con las otras
fuentes de P muy insolubles (fosfato triclcico, fosfato de aluminio y fosfato de hierro)
y las fuentes ms insolubles de Si no se detect este efecto.

351
N.W. Osorio

100
1 cosecha Retoos

80

Produccin azucar (t/ha)


38
60 31
28 29
27
40

20 40 42 43 45
34

0
0.0 4.5 9.0 13.5 18.0
CaSiO3 aplicado (t/ha)

Figura 14.11. Efecto de la adicin de silicato de calcio en la produccin de azcar en un Oxisol de


Hawaii (Plucknett, 1972).

Adicionalmente, la adsorcin de Si (como H4SiO4) viene acompaada con la


liberacin de un grupo H3O+ (tal como se ilustr en la Figura 14.9), lo cual se refleja en
una ligera la disminucin de pH del suelo de 7.2 en el control a 5.6 con el silicato de
calcio.

Tabla 14.3. Efecto de la aplicacin de materiales ricos en Si sobre la concentracin de P soluble


(mg/L) en el suelo a partir de varias fuentes de P.
Materiales ricos en Si CaHPO4 Ca3(PO4)2 Al(H2PO4)3 FePO4

Agua (control) 0.061 0.029 0.112 0.163

Slica fina:
300 m2/g 0.073 0.029 0.112 0.163
30 m2/g 0.062 0.031 0.189 0.162
Cuarzo 0.065 0.026 - 0.168
Silicato de calcio 0.256 0.031 0.207 0.198

Se establece luego un nuevo equilibrio entre los silicatos y los aniones fosfato. Una
parte de estos fosfatos mviles recin formados pueden ser adsorbidos sobre nuevas
superficies.

Efecto del Si en la reaccin del suelo

Las reacciones de disolucin acida de los minerales silicatados consumen protones


disueltos en la solucin del suelo y de esta manera contribuyen a aumentar el pH del
suelo. Estas reacciones son presentadas por Lindsay (2001).

CaSiO3 (wollastonita) + 2H+ + H2O Ca2+ + H4SiO4

352
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Mg1.6Fe(II)0.4SiO4 (olivino) + 4H+ 1.6Mg2+ + 0.4Fe2+ + H4SiO4

Mg3Si2O5(OH)4 (crisotolita)+ 6H+ 3Mg2+ + 2H4SiO4 + H2O

Mg6Si4O10(OH)8 (serpentina) + 12H+ 6Mg2+ + 4H4SiO4 + 2H2O

Esta capacidad de neutralizar la acidez ha permitido que los minerales silicatados se


usen como enmiendas para tratar suelos cidos (Bernier, 2005). Tambin se han usado
para tratar aguas lixiviadas de minas activas o abandonadas donde la oxidacin de
sulfuros produce cido sulfrico, el cual puede tener un impacto favorable en los suelos
y aguas vecinas a la mina.

2FeS2 + 7O2+ 2H2O 2Fe2+ + 4SO42- + 4H+

Las reacciones de neutralizacin del cido sulfrico son las siguientes (Bernier, 2005):

Mg3Si2O5(OH)4 (crisolita) + 3H2SO4 5 H2O + 3Mg2+ + 2SiO2(aq)+3SO42-

Mg24Si17O42.5(OH)31(antigorita)+24H2SO4 39.5H2O + 24Mg2+ +17SiO2(aq)+24SO42-

CaCO3 (calcita) + 0.5H2SO4 Ca2+ + HCO3-+ 0.5SO42-

CaMgCO3 (dolomita) + H2SO4 Ca2+ + Mg2+ +2HCO3- + SO42-

MgCO3 (magnesita) + 0.5H2SO4 Mg2+ + HCO3- + 0.5 SO42-

Interaccin entre silicio con aluminio y otros metales pesados

La toxicidad por aluminio (Al) es un factor que limita el crecimiento y la


productividad vegetal en los suelos cidos, particularmente en la regin tropical. Ha
sido ampliamente reportado que el Si puede reducir el impacto de esta toxicidad en la
plantas. Esta reduccin se debe a la formacin de especies de hidroxilaluminosilicatos
(HAS) que no son toxicas para las plantas y que se precipitan en el suelo (Exley y
Birchall, 1992). Con varios compuestos de Si se ha demostrado que la reduccin de
fitotoxicidad por Al es muy efectiva (Haak y Siman, 1992; Myhr y Erstad, 1996;
Rahman et al., 1998).

2Al3+ + 2H4SiO4 Al2Si2O5 + 2H+ + 3H2O

2Al3+ + 2H4SiO4 + H2O Al2Si2O5(OH)4 + 6H+

Por ejemplo, Hodson reporta que la adicin de 1000 M Si a una solucin que
contena 100 M de Al caus una reduccin de la concentracin de Al3+ de 92.4 a 83.3
M a pH 4.0 y de 54.6 a 17.7 M a pH 5.0. Igualmente, Ma y Takahashi (2002) ofrecen
un buen ejemplo en el cual la concentracin inicial de Al3+ monomrico (20 M) se
redujo significativamente con la adicin de cido silcico a razn de 500 a 2000 M
(Figura 14.12). Como era de esperarse el efecto fue mayor con el incremento de la
concentracin del cido silcico.

353
N.W. Osorio

25

Concentracin de Al 3+ (M)
20

15

10

0
0 500 1000 2000
Concentracin de H4 SiO4 (M Si)

Figura 14.12. Concentracin de Al3+ monomrico en solucin en funcin de la concentracin de


cido silcico. Fuente: Ma y Takahashi (2002).

Cuando las plantas absorben Al3+ y H4SiO4, la formacin de HAS ocurre tanto a
nivel de la raz como de la parte area co-depositandose en el espacio intercelular en
forma de fitolitos. Este efecto ha sido demostrado en maz, sorgo, cebada, teosinte, soya
y conferas, entre otras especies vegetales (Hodson y Evans, 1994). Esto implica que la
planta es capaz de absorber Al y Si (va transportadores en la membrana celular) en el
citoplasma y luego llevar ambos elementos va xilema a la parte area de la misma.
Adicionalmente a la formacin de HAS (Horigushi, 1988; Lumsdon y Farmer,
1995), se han propuesto otros mecanismos sobre la reduccin de dicha toxicidad: (i) el
consumo de H+ debido a la adicin de algunas fuentes de Si (p.e., serpentina) eleva el
pH del suelo y puede promover la precipitacin de Al3+ como Al(OH)3 (Lindsay, 1979);
(ii) el cido monosilcico puede ser adsorbidos sobre hidrxidos de aluminio del suelo
disminuyendo su movilidad (Panov et al., 1982); (iii) existe una fuerte adsorcin del
Al3+ mvil sobre superficies silicatadas del suelo (Schulthess y Tokunda, 1996).
Otros elementos catinicos tales como Fe, Mn, Zn, abundantes en suelos cidos y
que tambin pueden causar fitotoxicidad, pueden ser inmovilizados a travs del H4SiO4.
Esto es particularmente relevante para reducir la toxicidad de Fe y Mn en arroz de
inundacin la cuales pueden generar disminucin en el rendimiento del cultivo (Ma y
Takahashi, 2002).

2Fe2+ + 2H4SiO4 FeSiO4 + 4H+

Mn2+ + 2H4SiO4 MnSiO3 + 2H+ + 2H2O

2Mn2+ + H4SiO4 Mn2SiO4 + 4H+

2Zn2+ + H4SiO4 ZnSiO4 + 4H+

Se ha demostrado que la reduccin de toxicidad por aluminio, usando compuestos


ricos en silicio, es muy efectiva (Haak y Siman, 1992; Myhr y Erstad, 1996). Se han
354
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

propuesto varios mecanismos sobre la reduccin de dicha toxicidad: (i) los cidos
monosilcicos pueden incrementar el pH del suelo (Lindsay, 2001); (ii) los cidos
monosilcicos pueden ser adsorbidos sobre hidrxidos de aluminio disminuyendo su
movilidad (Panov et al., 1982); (iii) los cidos monosilcicos solubles pueden formar
sustancias poco solubles con iones de Al (Horiguchi, 1988; Lumsdon y Farmer, 1995):

A12Si2O5 + 2H+ + 3H2O = 2A13+ + 2H4SiO4 K = 1015.12

A12Si2O5(OH)4 + 6H+ = 2A13+ + 2H4SiO4 + H2O K = 105.45

(iv) fuerte adsorcin del Al mvil sobre superficies silicatadas (Schulthess y Tokunaga,
1996); (5) los compuestos mviles de Si pueden incrementar la tolerancia de la planta al
Al (Rahman et al., 1988).Todos estos mecanismos pueden trabajar al mismo tiempo
aunque algunos prevalecen sobre otros bajo ciertas condiciones del suelo.
Se ha propuesto que el H4SiO4 se puede combinar con metales pesados (Cd, Pb, Zn,
Hg, entre otros) para formar compuestos complejos solubles (Schindler et al., 1976) y
silicatos de metales pesados de muy baja solubilidad (Lindsay, 1979; Cherepanov et al.
1994):
2Pb2+ + H4SiO4 PbSiO4 + 4H+ K = 1018.45

Determinacin de la disponibilidad del Si en suelo

Es ampliamente reportado en la literatura que la aplicacin de fertilizantes


silicatados puede mejorar el rendimiento y la sanidad de diversos cultivos tales como
arroz, caa de azcar, cebada, maz, avena, papa, pastos, entre otros ms. Sin embargo,
debido a los costos asociados a la aplicacin del fertilizante (fertilizante, transporte,
aplicacin) y a los beneficios esperados es necesario determinar si el suelo es deficiente
en Si disponible para la planta. Se han desarrollado un gran nmero de mtodos
calibrados para determinar la disponibilidad de Si para las plantas en los suelos (Tabla
14.4). La calibracin consiste en establecer una relacin entre el rendimiento del cultivo
(o el contenido del elemento en la planta) y la cantidad del elemento extrado del suelo
(en este caso Si) por el mtodo en particular. De esta manera se determina si el suelo
tiene un contenido suficiente o deficiente el elemento, lo que permitir a su vez aplicar o
no el fertilizante. En una refinacin del mtodo se puede determinar si la disponibilidad
del elemento es baja (deficiente), media (suficiente) o alta y, por ende, la cantidad a
aplicar ser alta, baja y nula, respectivamente.
Para tener certeza de la interpretacin es necesario establecer experimentos de
invernadero y campo en los cuales se calibra el mtodo y la dosis a aplicar para un
cultivo. Vale la pena aclarar que la calibracin es especfica para la especie vegetal y
variedad y el suelo.
La forma como tradicionalmente se determina la cantidad disponible de un nutriente
en el suelo es a travs del uso de extractantes qumicos. Estos pueden ser cidos diluidos
(HCl, H2SO4), soluciones salinas neutras (KCl, CaCl2), o simplemente agua. El objetivo
con los extractantes es remover las fracciones disponibles de un nutriente dado, esto es:
(i) la fraccin del nutriente que est en la solucin del suelo (soluble), conocido esto
como el factor intensidad, (ii) aquella fraccin que est dbilmente adsorbida sobre la
superficie de las arcillas y xidos (intercambiable) y (iii) los compuestos precipitados

355
N.W. Osorio

que son relativamente fciles de disolver; estos dos hacen parte del factor cantidad. En
muchos casos lo extrado es la sumatoria de ambas fracciones que se asume estarn
disponibles para el cultivo durante su ciclo de crecimiento y produccin. Un ejemplo de
los resultados de estos estudios se presenta en la Figura 14.13, en el cual el mtodo
llamado acetato buffer se relaciona con el contenido de SiO2 acumulado en la parte
area de plntulas de arroz.
Debido a que las plantas toman el Si en forma de cido monosilcico (ortosilcico:
H4SiO4) y que ste es la forma dominante en la solucin del suelo o en los extractos del
suelo, se pretende con los mtodos extraerlo y luego determinar su concentracin. Para
esto ltimo se utiliza espectrofotometra de absorcin atmica (AA) usando un llama
con oxido nitroso y acetileno, espectrofotometra con induccin de plasma acoplado
(ICP), espectrofotometra de luz visible (colorimetra) que es el ms ampliamente usado
dado su bajo costo en instrumentacin y bajo limite de deteccin. Por otro lado, con la
espectroscopia de AA e ICP se determinan la cantidad total de Si disuelto (cido
monosilcico, cido polisilcico y compuesto organo-silicos soluble), sin discriminar
entre estas especies qumicas, perdiendo as sensibilidad a la forma disponible para las
plantas.

20
SiO2 en la parte a rea (%)

16

12

8
Y= 0.558X+1.10
r = 0.869 **
4

0
0 10 20 30 40 50 60
SiO2 soluble en acetato buffer (mg/100 g de suelo)

Figura 14.13. Relacin entre el Si extrado del suelo con el mtodo del buffer acetato y el Si
contenido en la parte area de plantas de arroz (Fuente: Ma y Takahashi, 2001).

Para la determinacin colorimtrica se puede emplear ya sea el procedimiento en el


que se desarrolla el complejo amarillo del acido silicomolibdco o el complejo azul del
acido silicomolibdoso. El ltimo es preferido por su mayor sensibilidad. En ste el
extracto del suelo que contenga el Si disuelto (H4SiO4) se trata con molibdato de
amonio para formar el complejo. Se debe adicionar cido tartrico para evitar la
interferencia del fosfato en la formacin del complejo fosfomolibdato. Luego se
adiciona una solucin reductora compuesta por sulfito de sodio, bisulfito de sodio y
acido 1-amino-2-naftol-4-sulfonico. La intensidad del color azul que se desarrolla se
mide a travs de la absorbancia a 650 nm. Este mtodo es capaz de detectar
concentraciones tan bajas como ~0.02 mg Si L-1.

356
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

El Si soluble se puede extraer con agua o con 0.01 M CaCl2, mientras que las
fracciones intercambiable y precipitada se pueden extraer con cido ctrico, cido
actico, acetato de amonio. En la Tabla 14.4 se ilustra los mtodos y los criterios para
interpretar la suficiencia y deficiencia, as como detalles del proceso de extraccin.
Estos mtodos son rpidos, econmicos y se puede utilizar en la rutina de los
laboratorios de suelos y nutricin vegetal. Por otro lado, algunos mtodos se han
desarrollado para evaluar la dinmica del elemento en el suelo y requieren semanas y
meses de incubacin, lo cual dificulta su adopcin para ser usados rutinariamente en
estos laboratorios.
Una discusin sobre la viabilidad y aceptacin de estos mtodos se puede encontrar
en las revisiones hechas por Snyder (2001), Ma y Takahashi (2002) y Berthelsen y
Korndorfer (2000). Estos autores coinciden es destacar que la extraccin de Si soluble
del suelo con 0.01M CaCl2 ha dado consistentemente mejores resultados que otros
mtodos.
Matychenkov y Snyder (1996) y Snyder (2001) indican que el secado de la muestra
del suelo al aire previo a la extraccin debe ser revisado ya que esto reduce la
concentracin de acido monosilcico disponible. Esto es debido al aumento de la
adsorcin sobre las partculas arcillosas del suelo, a la polimerizacin y la
deshidratacin. Por tanto, esto debe ser considerado en los anlisis de suelos.

De acuerdo a varios autores, particularmente Snyder (2001) y Berthelsen y


Kondorfer (2000) se pueden afirmar los siguientes puntos:

 El Si del suelo disponible para las plantas necesita ser considerado desde tres
aspectos: factor intensidad (concentracin de Si en la solucin del suelo que est
disponible para uso inmediato por las plantas); factor capacidad (consiste en la
reserva que suministra Si desde la fase slida hacia la solucin del suelo; capacidad
buffer (tampn) que recoge los factores que afectan las reaccin de
adsorcin/desorcin que ocurren en el suelo y permiten que la fase slida el suelo
sea capaz de restituir el Si que se pierde del suelo por lavado o absorcin por las
plantas.

 En general es aceptado que la mayora del Si rpidamente soluble se deriva de los


sitios de adsorcin del suelo y no de un compuesto especfico de Si del suelo.

 Es posible que un slo mtodo no sea suficiente para medir la cantidad de Si


disponible para las plantas en el suelo. Sin embargo, si un slo mtodo es requerido,
la extraccin con un sal diluida tal como 0.01M CaCl2 (ver anexo 1) puede ser
preferible ya que generan una medida del Si fcilmente disponible en la solucin del
suelo. Este mtodo permite establecer relaciones altamente significativas entre el Si
del suelo y el absorbido por las plantas.

 Debido a que el Si extrado como 0.01M CaCl2 representa el Si disponible en la


solucin suelo, ste tambin refleja el efecto neto de las reacciones de
adsorcin/desorcin que controlan la solubilidad del Si en el suelo y as pueden dar
una medida de su disponibilidad para ser utilizado por las plantas.

357
N.W. Osorio

Tabla 14.4. Mtodos usados para determinar la cantidad de Si disponible en el suelo. Fuente:
Berthelsen y Kondorfer (2000) y Snyder (2001).
Extractante Mtodo Nivel crtico Referencias
H 2O Suelo seco al aire a 0.1 bar. Incubar a Gillman y Bell
25Cpor 1 da, centrifugar a 900g 1h (1978); Menzies y
Bell (1988)
H 2O Pasta saturada 2 mg/kg Fox y Silva
(1978)
H2O-incubacin 10 g: 60 mL. 10 g secado al aire y
tamizado a 2 mm se disponen en
botellas de 100 mL de capacidad con 60
mL de agua. Se incuba por 1-2 semana a
40C con repetida agitacin, filtracin y
centrifugacin. El Si se determina en el
sobrenadante.
H 2O 3 g: 30 mL. 4 horas de agitacin Khalid et al.
(1978)
H 2O 1g: 1mL. Se deja incubar por 2 semanas Clements et al.
con repetida agitacin, filtracin y (1967)
centrifugacin
H 2O 10 g: 100 mL. Agitacin continua por 4 <0.9 mg L-1 (deficiente) Fox et al. (1967);
h y centrifugar a 24000g <2.0 mg L-1 (marginal) Elawad et al.
8.0 mg/kg (1982)
H 2O 10g: 100 mL. Mtodo de incubacin: Takahashi y
agitar, sin gas, sellar en botella, incubar Nonaka (1986)
a 40C, por 1 semana, sin agitacin
H2O-incubacin Suelo: agua 1:4. Mtodo del Sumida et al.
supernadante: agitar, sin gas, llenar (1988)
para todo el espacio de aire, sellar
botella, incubar a 30C por 4 semanas
Fosfato acetato 10g : 100 mL. Agitacin continua por 4 <50 mg/kg (deficiente) Fox et al. (1967)
(pH 3.5) h y centrifugar 50-100 mg/kg
500 mg/L con (marginal-adecuado)
Ca(H2PO4)2 y
0.1 M acetato de
amonio
0.04 M fosfato 1g: 10 mL. agitacin continua por 24 h Kato y Sumida
de sodio buffer a a 40C (2000)
pH 6.2
Truog 1g: 100 mL. Agitacin continua por 30 <40 mg/kg (deficiente) Fox et al. (1967)
modificado: min. 40-100 mg/kg
0.01 M H2SO4 (marginal-adecuado)
conteniendo 3 g
de (NH4)2SO4/L
0.5 M de acetato 5g: 100 mL. Agitacin continua por 1 h <20 mg/kg (deficiente) Fox et al. (1967)
de amonio (pH 20-40 mg/kg (marginal- Wong You
4.5-4.8) adecuado) Cheong y Halais
<50 mg/kg deficiente (1970)Ayres
(1966)
0.5 M de acetato 2.5 g: 50 mL. 2.5 g de suelo lavado con Bishop (1967)
de amonio (pH 10 alcuotas de 5 mL de extractante
4.5-4.8)
Buffer acetato 10 g: 100 mL. Agitacin intermitente en Imaizumi y
(pH 4.0) erlenmeyer de 200 mL por 5 h a 40C Yoshidai (1958)
en un bao con agua.
(49.2 mL acido actico, 14.8 g acetato
de sodio anhidro a 1 L y ajustar a pH
4.0)
358
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Tabla 14.4. Continuacin.

Extractante Mtodo Nivel crtico Referencias

0.01 M CaCl2 2g : 20 mL Agitacin continua por 16 h <10 mg/kg (deficiente Haysom y


en tubos de centrifuga en un agitador para caa, r=0.903) Chapman (1975)
recproco y luego centrifugacin a 2000 <20 mg/kg (deficiente-
rpm por 10 min marginal)
0.5M NH4OAc Agitacin continua por 16 h en tubos de Haysom y
y 0.005H2SO4 centrifuga en un agitador recproco y Chapman (1975)
luego centrifugacin a 2000 rpm por 10
min
0.01 M CaCl2 1:25. Agitacin por 7 das con gotas de Wickramasinghe
cloroformo en un agitador recproco (1994)

0.005 M H2SO4 1:200. Agitacin continua por 16 h y <100 mg/kg Hurney (1973)
centrifugacin (deficiente-marginal)
0.5 M cido 1:10. Agitacin por 1 h, descanso por 15 <15 mg/kg (deficiente) Snyder (1991)
actico min., decantar y filtrar, descanso por 12
h antes del anlisis

0.1 M cido 1g :50 mL. Agitacin por 2 horas, Acquaye y


ctrico descanso en la noche; luego agitacin Tinsley (1964)
por 1 h, centrifugar. Si se determina en
el sobrenadante.
acido actico- 3 g: 30 mL. 3 g suelo se agitan por 4 Khalid et al.
Ca(H2PO4)2 horas con 30 mL de cido actico (1978)
conteniendo 50 mg P L-1 como fosfato
de calcio a pH 3.5 con NH4OH.
Mltiples extracciones pueden ser
realizadas.
Acido actico y La disponibilidad del Si Kawaguchi y
acetato de se determina en funcin Matsuo (1958);
amonio en de la relacin Si/Fe y Kawaguchi et al.
solucin buffer Al/(Si+Al+Fe) y no (1958)
(o en 0.2 M solamente en funcin
HCl) de solamente el Si
extrado
Acido actico 10mL suelo: 25 mL. 10 mL de suelo se Caa de azcar: Kondorfer y
0.5 M transfieren a un tubo de ensayo de 75 <7 mg/kg (bajo) Snyder (1991)
mL, luego se adiciona 25 mL de cido 7-24 mg/kg (medio)
actico 0.5 M. Despus de dejarlo >24 mg/kg (alto)
durante la noche en reposo es agitado
por 2 h en un agitador reciproco.
Filtracin
Extraccin 50 g suelo: 100 semillas de arroz. 100 Silva (1967)
biolgica de Si semillas se siembran en 50 g de un
por plntulas de suelo dado y se cultivan por 10
arroz semanas. Luego, el Si se determina en la
parte area de la planta.

Determinacin de Si total en suelos, minerales, fertilizantes y plantas

La determinacin del Si total en suelos, minerales y fertilizantes se puede hacer a


travs de mtodos destructivos o no-destructivos. En los primeros estos materiales se

359
N.W. Osorio

tratan con compuestos alcalinos fuertes (NaOH, Na2CO3, LiBO2, o LiB4O7) y luego el
Si disuelto se determina por algn mtodo espectrofotomtrico. Igualmente, los
compuestos de Si se pueden disolver en un sistema cerrado con agua regia (HNO3/HCl)
a 100-110C por 2 horas. Despus de enfriar, la muestra se trata con H3BO3 y la muestra
se recalienta debajo del punto de ebullicin por 10-15 minutos. Alternativamente, los
materiales orgnicos del suelo y los tejidos vegetales se pueden tratar con NaOH y H2O2
en autoclave o con HF y HCl durante toda la noche a temperatura ambiente. Estos
materiales tambin se pueden tratar mediante oxidacin a 550C y despus tratar con
6M HCl.
Entre los mtodos no-destructivos se usan tcnicas modernas que no requieren
previamente la disolucin de materiales. Entre estos mtodos estn la espectroscopia de
fluorescencia con rayos-X (espectroscopia de emisin de rayos-X) y la espectroscopia
de infra-rojo cercano (NIRS).

Determinacin del Si disponible en fertilizantes

Aunque los residuos de cosecha pueden ser usados como fuente de Si, la gran
mayora de la fertilizacin se realiza con fuente minerales, la mayora son silicatos de
calcio o de magnesio. Estos pueden ser obtenidos comercialmente en forma natural a
partir de minas (p.e., wollastonita, serpentina) y ser parcialmente acidulados o no en la
industria de los fertilizantes. Igualmente, fuentes de Si se pueden obtener como residuos
de la industria del acero o de hornos de produccin de fsforo. Estos materiales se
conocen genricamente como escorias (slag en ingles). La composicin fsica y
qumica de estos materiales es bastante variable, al igual que su solubilidad y, por ende,
es difcil predecir su efectividad como fertilizante para mejorar el rendimiento de los
cultivos.
Algunos autores han usado mtodos qumicos para determinar en fertilizantes la
fraccin del Si que es fcilmente disponible por las plantas cultivadas. Uno de estos es
le extraccin de Si con 0.5 M HCl a 30C (NIAS, 1987), usado ampliamente en el Japn
para determinar la disponibilidad de Si en las escorias, con resultados variables en este
respecto. El mtodo de Imaisumi y Yoshida (buffer acetato a pH 4.0) tambin ha sido
para los propsitos mencionados. Otros recomiendan evaluar en los fertilizantes la
cantidad de Si soluble en agua en presencia de una resina intercambiadora de cationes
(Kato y Owa, 1997). En breve el mtodo consiste en usar 0.2 g de escoria y 0.5 g de
amberlita (IRC-50) dbilmente acidulada en una botella de plstico de 500 mL de
capacidad. Luego, se adiciona 400 mL de agua destilada, se agita manualmente y luego
en un agitador reciproco a 100 rpm, 25C por 96 horas. Posteriormente, se hace una
filtracin y se determina el Si por colorimetra.
Snyder y Elliot (1997) han usado otro mtodo que consiste en usar 3 g del
fertilizante y mezclarlo con 5 g de polietileno de media densidad y colocarlos en una
jeringa plstica de 20 mL. Lana de roca (glass wool) es usada arriba y abajo para
mantener la mezcla en el centro de la jeringa. Luego, se acopla una manguera plstica a
la jeringa y se dispone un flujo 1 mL por minuto de 0.1 M de TRIS buffer (pH 7). La
cantidad de agua que pasa a travs de la jeringa en dos periodos sucesivos de 24 h se
analiza por su contenido de Si. Como control de referencia se puede usar wollastonita
en jeringas y as comparar las fuentes de Si con sta.
Sin embargo, tal como lo plantea Snyder (2001) los ensayos de invernadero y campo
son los que proporcionan mayor confianza para determinar la capacidad de una fuente
360
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

para aportar Si a las plantas. Para estudios de invernadero, se utiliza arroz como planta
indicadora en un suelo-deficiente en Si, el cual previamente ha recibido en forma
separada varias dosis de una fuente de Si, incluidas la wollastonita y escorias que sirven
como materiales de referencia. El arroz se cultiva hasta que alcanza la madurez y el
contenido de Si se determina en la parte area de la planta.

SILICIO EN LA PLANTA

Como se mencion anteriormente, una vez los minerales silicatados se disuelven en


el suelo liberan Si soluble en forma de cido monosilcico (H4SiO4), tambin llamado
cido ortosilcico, que es la especie qumica exclusiva en que las plantas absorben el Si
(Epstein, 1994; Iler, 1979). El H4SiO4 se moviliza hacia la raz principalmente a travs
del mecanismo de flujo masal (siguiendo la corriente transpirativa) y en segunda
instancia a travs de la difusin (Elawad y Green, 1979). As, el H4SiO4 puede ser: (i)
absorbido por las plantas, (ii) adsorbido sobre otros minerales, (iii) precipitado para
formar compuestos insolubles, o (iv) removido del suelo hacia aguas subterrneas
(lixiviacin) o corrientes (escorrenta) (Figura 14.14). Las races de las plantas y los
microorganismos del suelo producen cidos orgnicos que aceleran la meteorizacin de
minerales silicatados (Alexandre et al., 1997; Drever y Stillings, 1997).

Fertilizante-Si

Si- fitolitos

Si -agua de riego
Absorcin-Si

Si- amorfo SUELO

Si -minerales condensacin
meteorizacin Solucin del suelo Polmeros
del suelo
(H4SiO4) de H4SiO4

xidos e hidrxidos
de Fe-Al

Lixiviacin -Si

Figura 14.14. Dinmica del Si en el suelo. Modificado a partir de Datnoff et al. (2007).

La humedad del suelo tiene un efecto fuerte sobre la solubilidad del Si y su


disponibilidad para las races. Bajo condiciones de baja humedad, el potencial de agua
se incrementa lo cual afecta la absorcin del Si por las plantas debido a que hay menos
disponibilidad de agua como solvente en el suelo. Cuando hay suficiente disponibilidad
361
N.W. Osorio

de agua en la solucin del suelo, la absorcin de Si por las plantas aumenta debido a que
aumenta a su vez la concentracin del elemento. En suelos bajo inundacin se espera
que haya un alto contenido de Si debido a que los cidos orgnicos se incrementan en el
suelo bajo condiciones de reduccin y ayudan a la disolucin de slice. Hay evidencia
de que el Si puede ser liberado de complejos de Fe-Si en el suelo (Datnoff et al., 2007).
Las plantas por s mismas alteran la forma qumica y la disponibilidad del Si en el suelo
(Kelly et al., 1998).

Absorcin y translocacin del Si en las plantas

Hay plantas que absorben cantidades muy altas de Si y que son de mucha
importancia en la agricultura global y Latinoamrica como es el caso de la caa de
azcar (300700 kg ha-1 de Si), el arroz (150300 kg ha-1 de Si) y el trigo (50150 kg
ha-1 de Si) (Bazilevich, 1993). En promedio, las plantas absorben de 50 a 200 kg ha-1 de
Si. Estos valores de Si absorbido no pueden ser completamente explicados por la
absorcin pasiva (tal como difusin o flujo de masas) debido a que los primeros 20 cm
del suelo contienen slo un promedio de 0.1 a 1.6 kg ha-1 de Si como cido monosilcico
(Matichenkov et al., 2000a).
En la planta el Si presenta concentraciones que corresponden a las de los
macronutrientes y es, en general, cuantitativamente el principal constituyente inorgnico
de las plantas superiores. Se encuentra en un rango entre 0.1-10% en base seca (Epstein,
1999; Takahashi et al., 1990). Al nivel ms bajo del rango, 0.1%, el Si corresponde en
cantidad por unidad de materia seca a nutrientes como P, S, Ca y Mg. El nivel ms alto
del rango, 10%, excede las concentraciones en los tejidos inclusive, de los nutrientes
considerados como ms abundantes tales como K y N. Lo anterior permite concluir que
el Si es un componente muy importante de las plantas. De acuerdo con Epstein (1999),
los anlisis de tejidos de una amplia variedad de plantas han mostrado que las
concentraciones del Si estn entre 1 a 100 g Si kg-1 en peso seco.
Despus de analizar muchas plantas, Jones y Handreck (1967) propusieron dividir
las plantas en tres grupos de acuerdo al contenido de Si. Gramneas de zonas hmedas
como el arroz, quienes tienen los valores ms altos del orden del 10-15% en base seca; y
gramneas de zonas secas tales como centeno y avena con valores intermedios entre 1-
3% y la mayora de las dicotiledneas que tienen menos del 1%. Sin embargo, en vista
de la gran variabilidad que existe estos valores no pueden considerarse como absolutos
y se debe referir a ellos con cuidado. Lo que s se sabe a ciencia cierta es que aun con
valores relativamente bajos en el contenido de Si en el tejido de las plantas tal como
0.1%, son todava comparables con valores bajos encontrados para algunos
macronutrientes como S, P y Mg.
Todas las plantas que crecen en suelo contienen cantidades significativas de Si en
sus tejidos, pero la concentracin de Si de la parte area de las plantas vara
ampliamente entre las especies. Estas diferencias pueden presentarse inclusive entre
genotipos de la misma especie como ha sido demostrado en ecotipos de arroz.
Takahashi et al. (1990) realizaron un amplio estudio sobre las concentraciones de Si en
alrededor de 500 especies de plantas desde briofitas (musgos) hasta angiospermas
creciendo bajo condiciones de suelo similares demostrando que hay una distribucin
caracterstica de la acumulacin de Si en las plantas. Las gramneas y ciperceas
presentan alta acumulacin de Si. Especies de plantas de cucurbitceas, urticales y
commelinceas presentan acumulacin intermedia de Si, mientras que otras especies de
362
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

plantas tienen baja acumulacin. La acumulacin de Si en la parte area se relaciona


con factores tales como la transpiracin, tasa y duracin de crecimiento, entre otros;
pero la capacidad de absorcin de las races es el factor ms importante que determina
la acumulacin de Si en la parte area (Mitani y Ma, 2005).
Se ha demostrado tambin que hay una variacin grande en los contenidos de Si y de
Ca. En especies de monocotiledneas y dicotiledneas evaluadas se ha encontrado que
el contenido de Si es mayor en monocotiledneas y el contenido de Ca es ms bajo. En
las dicotiledneas ocurre el caso contrario donde el contenido de Ca es mayor que el de
Si. Debido a esto, las plantas acumuladoras de Si se diferencian de las no acumuladoras
usando dos criterios: el contenido de Si y la relacin Si/Ca (Tabla 14.5) (Ma y
Takahashi, 2002). Las plantas con un contenido de Si y una relacin Si/Ca mayor de 1%
y 1, respectivamente, son catalogadas como acumuladoras de Si. En contraste, las
plantas con un contenido de Si menor de 0.5% y la relacin Si/Ca menor de 0.5 se
definen como plantas no acumuladoras de Si. Hay plantas que son consideradas como
intermedias si estn entre las acumuladoras y las plantas excluidas de Si (Ma y
Takahashi, 2002).

Tabla 14.5. Criterios para diferenciar a las plantas acumuladoras de Silicio. Fuente: Ma y
Takahashi (2002)
Tipo de planta
Acumuladora de Si Intermedia Excluida de Si
Contenido de Si (%) >1 1-0.5 < 0.5
Relacin Si/Ca >1 1-0.5 < 0.5
Grado de acumulacin de Si + -

La diferencia en la acumulacin usualmente ha sido atribuida principalmente a la


capacidad de absorcin del Si por las races de las plantas. Se han sugerido tres formas
de absorcin de Si: pasiva, activa y selectiva. La forma de absorcin empleada depende
de la especie de planta (Takahashi et al., 1990; Ma et al., 2001b). Las plantas con forma
de absorcin activa toman el Si ms rpido que el agua lo que conlleva a un
agotamiento del Si en la solucin del suelo (p.e., arroz con 7.3% de Si en base seca).
Las plantas con un modo pasivo de absorcin del Si, lo toman de la solucin a una
velocidad similar de absorcin del agua, sin presentar cambios significativos en la
concentracin del Si en la solucin externa (p.e., pepino, 2.3%). En contraste, las
plantas cuyo modo de absorcin del Si es selectivo (p.e., tomate, 0.2%), tienden a
excluir este elemento lo cual se demuestra por el incremento de la concentracin en la
solucin de absorcin. Sin embargo, los mecanismos involucrados en los diferentes
modos de absorcin del Si por las plantas, todava no estn del todo dilucidados (Mitani
y Ma, 2005).
El arroz (Oryza sativa) es una planta tpica que muestra absorcin activa del Si. La
tasa de absorcin del Si por las races del arroz es mucho ms rpida que la del agua, lo
que resulta en una rpida disminucin en la concentracin del Si de la solucin externa.
La absorcin del Si no es afectada por la transpiracin, pero es restringida por un
inhibidor de la respiracin tal como NaCN (cianuro de sodio, que es la sal sdica del
cido cianhdrico) (Okuda y Takahashi, 1962) y por inhibidores metablicos. A
diferencia de otras especies de plantas, las races del arroz toman Si mucho ms rpido
que otros nutrientes (Takahashi, 1995). Por tal motivo, se ha sugerido que hay un
sistema especfico de transporte para el cido silcico en las races del arroz, como un
transportador de Si, que es dependiente de la energa.
363
N.W. Osorio

El proceso de absorcin y transporte del Si y su relacin con el contenido en las


plantas no es diferente fundamentalmente al de los otros elementos. Sin embargo,
debido a que el Si, en contraste con otros nutrientes, excepto el B como H3BO3o, est en
la forma de una molcula no cargada, H4SiO4o, y no es redistribuido una vez depositado
como opalo, su translocacin dentro de la planta es an ms fuertemente afectada por
la corriente de transpiracin que en el caso de otros elementos. En la diatomea marina,
Cylindrotheca fusiformis, se identific un gen que codifica para un transportador de Si
(Hildebrand et al., 1997). La absorcin del Si por las plantas involucra al menos dos
procesos: transporte radial de Si desde la solucin externa a las clulas corticales y
liberacin de Si desde las clulas corticales dentro del xilema (Mitani y Ma, 2005).
Hay dos componentes en el transporte radial del Si desde la solucin externa a las
clulas corticales: un transportador especfico y la difusin pasiva. La densidad de este
transportador difiere entre especies de plantas siendo mayor para arroz, seguido por
pepino y tomate aunque la afinidad de este transportador con el cido silcico es similar
en estas tres especies. Las plantas de arroz absorbieron mayor cantidad de Si que las de
pepino y luego las de tomate (Figura 14.15). Pero la liberacin del Si dentro del xilema
tiene un transportador especfico para arroz mientras que en pepino y tomate el
movimiento del Si es por difusin principalmente (Figura 14.16). As se encontr que la
concentracin de Si en el xilema fue 20-100 veces mayor en arroz que en pepino y
tomate. Esto demuestra que la alta acumulacin en los tejidos de plantas como el arroz
se debe a la alta densidad de los transportadores de Si desde las clulas corticales hasta
el xilema en comparacin con otras plantas que tienen baja densidad de estos (Ma et al.,
2002, 2004).
30
Arroz
Absorcin de Si (mg Si g-1 raiz)

25 Pepino
Tomate
20

15

10

0
0 5 10 15 20 25
Time (h)
Figura 14.15. Absorcin de Si por arroz, pepino y tomate en una solucin nutritiva que contena
0.5 M de Si como cido silcico. Fuente: Mitani y Ma (2005).

A pesar de la abundancia de Si en el suelo, la mayora de las plantas especialmente


las dicotiledneas, son incapaces de acumular una gran cantidad de Si en la parte area
de lo absorbido desde el suelo por lo cual no se benefician del Si. Ma et al. (2004)
mapearon un gen al cromosoma 2 de arroz, que controla la descarga del Si dentro del
xilema. Clonar este gen podra ser til en la modificacin gentica para la capacidad de
absorcin del Si por otras especies de plantas, aumentando as la resistencia de las
plantas a mltiples formas de estrs.
364
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

H4SiO4 SiT2

Solucin
del suelo Epidermis Endodermis Xilema

H4SiO4 H4SiO4

Banda
Capariana Parenquima
del xilema

H4SiO4 SiT1

Figura 14.16. Representacin esquemtica del sistema de absorcin y tanslocacin radial del Si en
plantas de arroz. Tomado de Mitani y Ma (2005).

Formas del Si en las plantas (fitolitos)

La mayor parte del Si absorbido es transferido desde las races hacia la parte area
de la planta a travs de la corriente de transporte en el xilema, una vez all, su
distribucin es irregular (Epstein, 1999; Snyder et al., 2007). El Si se concentra en el
tejido epidermal formando una membrana de silicio-celulosa que puede estar asociada
con la pectina y los iones de calcio (Figura 14.17). De esta manera, una capa doble
cuticular protege y refuerza mecnicamente las plantas (Snyder, 2006). Con el
incremento en la concentracin del Si en la savia de la planta, el cido monosilcico es
polimerizado. La naturaleza qumica del Si polimerizado ha sido identificada como
slica-gel o como palo biognico, el cual es un SiO2 amorfo hidratado (Snyder et al.,
2006).

n(Si(OH)4) (SiO2) + 2n(H2O)

En las races y en la parte area la depositacin del Si ocurre en las paredes celulares
y los espacios intracelulares de las clulas de la raz y las hojas. La deposicin de Si
ocurre cuando la concentracin de cido monosilcio es mayor de 2 mol m-3. Por encima
de este lmite el Si se polimeriza en slica gel (Osuna-Canizalez et al., 1991). A
diferencia de muchos de los elementos nutritivos, una vez el Si es depositado no es
redistribuido activamente hacia los tejidos en crecimiento, y por tanto se considera
como un elemento inmvil (Elawad y Green, 1979; Ma et al., 1989; Epstein, 1991).
365
N.W. Osorio

El Si puede formar tambin complejos con compuestos orgnicos en la pared celular


de las clulas de la epidermis incrementando as su resistencia a la degradacin por
enzimas liberadas por algunos hongos fitopatgenos como el rice blast (Magnaporthe
grisea). El Si puede estar asociado adems con complejos de lignina-carbohidratos en la
pared celular de las clulas epidermales del arroz (Inanaga et al., 1995).
El Si se acumula en mayor cantidad en las clulas epidermales que en cualquier otro
tipo de clula de las hojas (Elawad y Green, 1979). Las hojas ms jvenes concentran
menos Si que las hojas ms viejas (Ma et al., 1989). As, el 90% del Si absorbido es
transformado en varios tipos de fitolitos o estructuras de silicio-celulosa, representadas
por slice amorfa. El slice biognico (palo, palo biognico) parcialmente es generado
como estructura nica de la clula o estructuras intercelulares a nivel nanomtrico
(Mann y Ozin, 1996). La composicin qumica de los fitolitos de la avena (Avena sativa
L.) fue slice amorfa (82-86%) y cantidades variables de sodio, potasio, calcio y hierro.
Los fitolitos son altamente diversos, una planta puede sintetizar varias formas.
El palo biognico o fitolito se acumula en el suelo despus de que el material
vegetal que lo contiene se descompone y contribuye con alrededor del 1-2% del peso de
la superficie cultivada con gramneas como el arroz, particularmente en Mollisoles
(Winslow, 1995). El anlisis de los fitolitos mediante microscopio, previa destruccin
de la matriz orgnica por calor o accin qumica, se usa para la identificacin de plantas
ya que cada especie forma patrones estructurales especficos. Estos se estudian en
paleosuelos y paleovegetacin para la reconstruccin de paleoambientes, para
interpretacin arqueolgica y como marcador paleoecolgico o rasgo en la formacin y
evolucin del suelo (Flrez et al., 2009).
Durante la descomposicin de la hojarasca los fitolitos pueden ser disueltos para
constituir una fuente de Si reciclado para las plantas Las plantas cumplen un papel
importante en el ciclo global del Si. La fijacin anual de este elemento se compara con
el fijado en el ciclo biogeoqumico ocenico que es bastante alto. Se ha calculado
recientemente que la fijacin anual del DSi por la vegetacin terrestre es de 10 a 40
veces ms que lo que se exporta anualmente a la zona costera por la disolucin del Si
biognico (Struyf y Conley, 2012).

Cutcula (0.1 m)

Capa de silica (2.5 m)


Clula
Pared celular externa (2.5 m) epidermal
(15 m)

Espesor de la
lamina foliar
(100 m)

Figura 14.17. Representacin esquematica de celulas epidermales de arroz. SC: complejos Si-
celulosa. Fuente: Yoshida (1975).

366
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Efectos benficos del Silicio en las plantas

Se han realizado evaluaciones en diferentes cultivos, ha sido poca la investigacin


acerca de las funciones el Si y los fitolitos en las plantas superiores. A pesar de las
muchas investigaciones y efectos observados del Si en las plantas y las cantidades
considerables de Si absorbido y acumulado, an no hay evidencia que demuestre que el
Si hace parte directamente del metabolismo de las plantas superiores (Snyder et al.,
2006). En diversas investigaciones donde se ha evaluado el efecto de la inclusin o no
del Si en la solucin nutritiva de varias especies de plantas se ha concluido que el
crecimiento y desarrollo de la mayora de estas plantas ha sido afectado positivamente
por el Si como es el caso, entre otras, de pepino, arroz, Pinus taeda, algodn, la
gramnea Bromus secalinus y la poinsetia Euphorbia pulcherrima (Tabla 14.6). Las
respuestas positivas a nivel experimental son ms claras cuando se hacen las
evaluaciones en soluciones nutritivas que cuando se hacen en suelo ya sean a nivel de
campo o en potes. Sin embargo, la evidencia de los efectos del Si per se es bastante
fuerte y ocurre principalmente cuando la planta est sometida a un estrs bitico o
abitico.
El Si aplicado foliarmente se deposita sobre la superficie de los tejidos y juega un
papel similar al Si tomado por las races. Esto puede ser til para los cultivos que
presenta un modo de absorcin pasiva del Si. Se ha propuesto que el Si depositado sobre
la superficie de los tejidos es el responsable por los efectos de proteccin del Si contra
el estrs bitico. Previene la penetracin fsica de insectos y/o hace a las clulas de las
plantas menos susceptibles a la degradacin enzimtica ocasionada por el ataque de
hongos fitopatgenos (Tabla 14.7).
Se ha propuesto que el Si participa activamente dentro de la planta como una barrera
mecnica restringiendo la penetracin de los hongos que la afectan. Esto, en parte,
explicara su efecto positivo en esta materia. El principal sitio de polimerizacin del Si
dentro de la planta ocurre en la pared celular de las hojas y el xilema, que corresponden
a rutas de infeccin de patgenos (Fawe et al., 2001). Sin embargo, se ha encontrado
que aunque las plantas tengan alta concentracin de Si polimerizado, no se ha
presentado reduccin de la enfermedad. Los investigadores han concluido que el Si
necesita estar en su forma soluble y mvil al tiempo de la infeccin para que se presente
la resistencia al mildeo polvoso (Samuels et al., 1991). La concentracin de Si debe ser
al menos 1.5% para prevenir el mildeo polvoso en varias especies, por tanto se
recomiendan aplicaciones foliares de Si soluble (Ma y Takahashi, 2002). Las
aplicaciones foliares de Si son efectivas en inhibir el desarrollo del mildeo polvoso
sobre hojas de pepino, meln y vid (Menzies et al., 1992; Bowen et al., 1992).
Se ha postulado que el Si podra representar un activador natural de la resistencia de
la planta a las enfermedades. De ser as, podra ser un inductor de un particular tipo de
ISR (Resistencia Sistmica Inducida) llamado SAR (resistencia sistmica adquirida), el
cual es estrictamente dependiente de la acumulacin de un compuesto inductor, tal
como el cido saliclico, en el sitio de infeccin y ser activado sistemticamente. Una
diferencia importante entre el Si y los activadores de SAR conocidos en plantas es la
rpida prdida de la resistencia mediada por silicio (SiMR) cuando este es agotado de la
solucin nutritiva (Samuels et al., 1991) mientras que SAR se caracteriza por tener un
efecto de larga duracin (Dalisay y Kuc, 1995). Se ha encontrado que extractos de hojas
de plantas inoculadas con M. grisea y tratadas con Si contenan ms altos niveles de
fitoalexinas o compuestos fenlicos determinantes en la respuesta de defensa de las
367
N.W. Osorio

Tabla 14.6. Efectos benficos del Si en las plantas.


Actividad del Si en la planta Referencia

Estimulo en la fisiologa vegetal

Estimulo de la actividad quitinasa y la activacin de peroxidasa y Dann y Muir (2002).


polifenoxidasa en semillas de arveja (Pisum sativum).
Estabilidad estructural del ADN y ARN Aleshin, (1982)
Acompaa a clorofila tolerancia de la planta a bajos o altos niveles Adatia y Besford (1986)
de luz haciendo un uso de ella ms eficiente
Estimula la produccin de altas concentraciones de la enzima Adatia y Besford (1986).
ribulosa biofosfato carboxilasa en el tejido de las hojas
Estimula el incremento en la produccin de azcar en remolacha
azucarera y caa de azcar
Incremento significativo los grados brix de la fruta de naranja Matichenkov et al. (2002).
Estimula el desarrollo normal de las espigas y la maduracin de Seo y Otha (1982)
granos en arroz y cebada Ma y Takahasi (2002)
Savant et al. (1997)
Incremento la masa y el volumen de races Adatia y Besford (1986)
Increment la respiracin de las races Yamaguchi et al. (1995)

Disminucin de estrs abitico

Incrementa la resistencia al estrs por radiacin y promueve una Takahashi et al. (1966)
rpida recuperacin de las heridas por radiacin
La transpiracin a travs de la cutcula se disminuye por la presencia Ma (1990)
del Si en arroz; lo que promueve su resistencia a la sequia.
Disminuir los daos en las plantas causados por diferentes factores
climticos adversos como vientos fuertes, baja temperatura e
insuficiente brillo solar, entre otros. La fuerza de los tallos ya que se
incrementa el espesor de la pared y el tamao de los haces
vasculares por lo cual el Si es efectivo en prevenir el volcamiento
Reduce la intensidad de la toxicidad por Mn; mejora la distribucin Horst et al. (1999); Iwasaki et al.
de Mn, Zn y Cd en la lmina foliar (2002); Neumann y Zur-Nieden
(2001); Cunha y Nascimento
(2009); Vaculk et al. (2012); Dorne
et al. (2011).
Reduce la toxicidad por Al mediante la formacin de Hodson y Evans (1995); Hodson y
hidroxialuminosilicatos insolubles en el espacio del apoplasto Sangster (1993); Wang et al.
(2004); Foy (1992).
El Si se deposita en las paredes celulares de los vasos del xilema y
evita la compresin de los vasos bajo condiciones de alta
transpiracin causado por sequa o stress por calor.
El Si puede disminuir el stress por sales en las plantas superiores Matichenkov y Bocharnikova
por: (2001).
 actividad fotosinttica mejorada
 selectiva relacin K/Na
 incremento en la actividad enzimtica
 incremento en la concentracin de sustancias solubles en el
xilema, lo que conlleva a una limitada absorcin de Na por las
plantas

plantas de arroz al ataque del aublo (Rodrigues et al., 2004). Aparentemente, la


resistencia al aublo del arroz en las plantas tratadas con Si es mucho ms compleja que
una sola resistencia fsica a la penetracin debido a la silicificacin de las clulas o
368
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

debido a la doble capa de Si en la cutcula. A pesar de que el mecanismo no es


completamente claro, a nivel mundial se ha propuesto como tratamiento del aublo del
arroz causado por el hongo M. grisea las aplicaciones de Si.
Por otro lado, al silicio se le atribuyen funciones de proteccin de las plantas contra
diversas plagas debido a que este se deposita sobre la superficie de los tejidos. Se ha
reportado que el Si suprime o afecta insectos plagas tales como el barrenador del tallo,
chicharritas de las hojas, araitas y caros, entre otros (Tabla 14.8). Se ha reportado que
los tallos de arroz atacados por el barrenador contienen menos Si en sus tejidos; este
insecto tiene un fuerte aparato bucal roedor el cual se ve fuertemente afectado en las
plantas con alto contenido de Si depositado en sus tejidos (Ma y Takahashi, 2002).

Tabla 14.7. Enfermedades de plantas atenuadas o controladas por Si.


Planta Enfermedad Patgeno Referencia
Cebada Tizn o Mancha foliar Alternaria Kunoh y Ishiazaki (1975)
Mildeo Polvoso Erysiphe graminis Leusch y Buchenauer (1989);
Jiang (1993).
Maz Pudricin del tallo o Pythium aphanidermatum, Sun et al. (1994)
Damping-off Fusarium moniliforme
Tizn del maz Ustilago maydis Tamimi y Hunter (1970)
Arroz Tizn o Aublo del arroz Magnaporthe grisea Datnoff et al. (1991); Correa-
Victoria et al. (1994)
Mancha marrn Cochliobolus miyabeanus Takahashi (1967); Datnoff et
al. (1991)
Tizn o aublo de la Thanatephorus cucumeris Mathai et al. (1977); Datnoff
vaina del arroz et al. (1990)
Escaldado de la hoja Monographella albencens Yamauchi y Winslow (1989);
Winslow (1992); Correa-
Victoria et al. (1994)
Pudricin del tallo Magnaporthe salvinii Elawad y Green (1979)
Manchado del grano Varias especies fngicas Yamauchi y Winslow (1989);
Winslow (1992)
Centeno Mildeo Polvoso Erysiphe graminis Leusch y Buchenauer (1988)
Sorgo Antracnosis Colletotrichum Narwal (1973)
graminicola
Trigo Mildeo Polvoso Blumeria graminis Rodgers-Gray y Shaw
(2000); Yang et al. (2003)
Tizn foliar Septoria nodorum Rodgers-Gray y Shaw (2000,
2004)
Pudricin del pie Fusarium spp. Rodgers-Gray y Shaw (2000,
2004)
Mancha foliar Phaeosphaeria nodorum Rodgers-Gray y Shaw (2000,
2004)
Manchas circulares Oculimacula vallundae Rodgers-Gray y Shaw (2000)
Pepino Mildeo Polvoso Sphaerotheca xanthii Miyaki y Takahashi (1983);
Adatia y Besford (1986);
Menzies et al. (1991b; 1992)
Antracnosis Colletotrichum orbiculare Sun et al. (2002)
Pudricin del cuello y las Pythium ultimum, P. Miyaki y Takahashi (1983);
races Aphanidermatum Adatia y Besford (1986);
Menzies et al. (1991b; 1992)
Moho Gris Botrytis cinrea Voogt y Sonneveld (2001)
Pudricin negra Didymella bryoniae Voogt y Sonneveld (2001)
Marchitamiento Fusarium oxysporum
Meln Mildeo Polvoso Sphaerotheca xanthii Menzies et al. (1992)
Rosa Mildeo Polvoso Sphaerotheca pannosa Voogt (1992)
Pudricin negra Diplocarpon rosae Gillman et al. (2003)
Calabaza Mildeo Polvoso Erysiphe cichoracearum Menzies (1992)

369
N.W. Osorio

Tabla 14.8. Insectos-plaga de importancia que son afectados por el silicio. Fuente: Snyder et al. (2001)
Hospedero Problema Insecto
Vid Particin del fruto
Ryegrass italiano Barrenador del tallo Oscinella frut
Maz Barrenador Sesamia calamistis
Arroz Barrenador del tallo Chilo suppressalis,
Scirpophaga incertulas
Gusano del tallo Chlorops oryzae
Saltamontes verde Nephotettix sp.
Saltamontes marrn Nalaparrata lugens
Chicharrita blanca Sogetella furcifera
Araita de la hoja Tetranychus spp.
caros
Babosas Deroceras reticulatum
Lepidoptera (Pyralidae) Chilo zacconius
Sorgo Angiosperma parsita Scrophulariaceae; Striga
asiatica Kuntze
Caa de Azcar Barrenador del tallo Diatraea succharira
Barrenador del tallo Eldana saccharira
Trigo Escarabajo rojo Tribotium castaneum
Gramneas Gusano ejrcito Spodoptera depravata

Sntomas de deficiencia de Si en las plantas


El Si es un elemento tan abundante en el suelo que su deficiencia rara vez ocurre en
las plantas cultivadas. Debido a esto, ha sido poca la investigacin sobre cmo afecta
este elemento al crecimiento de las plantas. En la tabla 14.9 se recopilan los sntomas de
deficiencia de Si en algunas especies vegetales. Investigaciones realizadas en el cultivo
del arroz por Okamoto (1956) lo llevaron a concluir que el Si posiblemente no es un
elemento esencial para el crecimiento de la planta de arroz porque en ausencia de Si la
planta puede llegar a la maduracin, pero luego tal deficiencia causa una reduccin
significativa del rendimiento.

Fertilizacin con Silicio


Segn varios autores y los reportes de la FAO (FAO Internet Database, 1998) se
calcula los diferentes cultivos que se remueven de los suelos 210-224 millones de t
Si/ao. Esto, adems de las perdidas por lixiviacin y escorrenta, resulta en una prdida
de Si disponible para los cultivos y cambio en la dinmica de varios elementos en el
suelo (P, micronutrientes y metales pesados) y puede resultar en deficiencias para los
cultivos, particularmente aquellas con alta demanda por este elemento (arroz, caa de
azcar, cebada, maz, palma, etc.). Segn Matichenkov y Bocharnikova (2001) la
fertilizacin de Si se requiere en todos los suelos, excepto en aquellos suelos jvenes
que presentan altos niveles de Si disponible. Los fertilizantes silicatados son sustancias
minerales ricas en Si que son capaces de aumentar la concentracin disponible de acido
monosilcico en el suelo. Segn Snyder et al. (2007) las caractersticas deseables de los
fertilizantes silicatados son:

 Tener un contenido relativamente alto de Si.


 Proveer suficiente Si-soluble para satisfacer los requerimientos de las plantas.
 Su aplicacin debe ser costo-efectiva (generar beneficios econmicos superiores al
costo de su aplicacin).
 No contener sustancias que contaminen el suelo.
370
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Tabla 14.9. Sntomas de deficiencia de Si en algunas especies vegetales.


Especie Sntomas de deficiencia de silicio Observaciones Referencias

Vaneamiento de granos Durante el estado de crecimiento Datnoff y


Color blanquecino y textura blanda de vegetativo, los sntomas de Rodrigues,
granos deficiencia no son notorios. En el (2005); Yoshida
Inhibicin del crecimiento estado de macollamiento y et al. (1959b);
Muerte de lmina foliar formacin de granos los sntomas Okuda y
Disminucin del peso seco de deficiencia son fuertemente Takahashi
Puntos marrones sobre el tallo con marcados. (1961); Da
Arroz posterior susceptibilidad a ataque por La transpiracin excesiva causa Silva et al.
Piricularia oryzae escasez fisiolgica de agua lo cual (2013).
Reduccin de nmero de panculas y de afecta la formacin de las
espiguillas por pancula inflorescencias
Reduccin en la longitud de las panculas Aumento en la transpiracin
Doblamiento de las hojas hacia abajo Mayor susceptibilidad a
Disminucin en el rendimiento. enfermedades

Disminucin en el porcentaje de Los sntomas se observan hasta la Okuda y


maduracin de las panculas etapa de floracin. Takahashi
Cebada
Aumento en la transpiracin (1961).
Disminucin en el rendimiento
Retardo en el crecimiento de los Los sntomas de deficiencia no se Miyake y
meristemos presentan durante el estado Takahashi
Deformacin de hojas nuevas vegetativo, aparecen desde la (1978).
Hojas quebradizas diferenciacin floral lo que
Clorosis en las hojas superiores sugiere que el Si tiene algn
Puntos necrticos en los frutos y en las efecto sobre las hormonas
hojas bajeras que se extienden a las hojas relacionadas al desarrollo y
Tomate
superiores diferenciacin de las plantas.
Falla en la polinizacin
Malformacin o ausencia de frutos
Degeneracin de estambres, deformacin
de los granos de polen
Disminucin significativa de la fertilidad
del polen
Malformacin o enroscamiento de hojas Los sntomas se presentan en el Miyake y
nuevas desarrolladas (8 o 9 hoja) estado de floracin (5-6 semanas Takahashi
Ataque severo de mildeo polvoso despus de la siembra). (1983).
Pepino Reduccin de la fertilidad del polen
Reduccin de parmetros de crecimiento
(nmero de hojas, longitud de la planta,
peso seco total de la planta)
Malformacin de hojas nuevas Los sntomas se presentan en el Miyake y
desarrolladas (7 y 8 hoja) estado de floracin. Takahashi
Soya Enroscamiento de las hojas hacia arriba (1985).
Disminucin en el crecimiento
Disminucin en la fertilidad del polen
Disminucin en el peso seco de la parte Miyake y
area de las plantas y reduccin en el Takahashi
Fresa
rendimiento (1986).
Disminucin de la fertilidad del polen
Disminucin de la resistencia de la Ueda et al.
planta a las enfermedades (1961).
Bamb
Disminucin en el nmero de brotes
Prdida de dureza de las caas
Reduccin significativa del crecimiento Miyake y
Cola de
Takahashi
caballo
(1976)

371
N.W. Osorio

Los residuos de cosecha tienen el potencial de ser fuentes de Si, especialmente las
acumuladoras de Si (como el arroz). Sin embargo, la demanda de Si por los cultivos
puede exceder lo que pueden aplicar los residuos, adems es necesario considerar que la
tasa de descomposicin de estos puede ser lenta en algunos suelos.
Minerales ricos en Si tales como cuarzo, arcillas, micas y feldespatos
desafortunadamente son muy poco solubles y no son adecuados como fertilizantes
silicatados. Entre los fertilizantes silicatados ms efectivos estn los silicatos de calcio
(wollastonita), silicatos de magnesio (serpentina, olivino), silicatos de sodio, escorias
obtenidas de las industrias del acero y la produccin de fsforo (Tabla 14.10). Los
silicatos de potasio son muy solubles, pero muy costos, y normalmente se usan en
soluciones hidropnicas. Otras fuentes estn: silicato de calcio hidratado, slica gel,
slica amorfa, termofosfatos, zeolitas. La efectividad se puede mejorar si las fuentes de
Si se muelen finamente y se acidulan parcialmente (con H2SO4) ya que as aumenta su
solubilidad.

Tabla 14.10. Fuentes de Si usadas como fertilizantes.


Fuente Formula Contenido (%)
Wollastonita CaSiO3 SiO2 51.7%, CaO 48.3%
Serpentina Mg3Si2O5(OH)4 SiO2 43.5%, MgO 43.4%
Olivino (Mg,Fe)2SiO4 SiO2 43.0%, MgO 57.0%
Escorias - SiO2 28-38%, CaO 30-50%, Al2O3 8-24%, MgO 1-18%
Silicato de sodio Na2SiO3 SiO2 48.8%, Na 38.0%
Silicato de potasio K2SiO3 SiO2 39.0%, K2O 60.0%
Roca fosfrica Ca5(PO4)3(OH, F) SiO2 2.5-8%, P2O5 30-35, CaO 45-42

Por otro lado, es bastante comn elaborar mezclas de fertilizantes compuestos


usando como base ncleos de fuentes de silicio, particularmente silicatos de magnesio
y/o calcio. De esta manera se genera un valor agregado a la mezcla con el mal llamado
material de relleno y se permite un aporte integral de nutrientes mayores (Ca, Mg),
micronutrientes y benficos (Si, Na, Co, entre otros). Adems, los efectos benficos de
la fuente de Si para reducir eventuales toxicidades de Al, Fe, Mn, mejorar la efectividad
de fertilizantes fosfricos y mejorar la tolerancia a patgeno e insecto plagas ameritan
esta estrategia.
Muchos experimentos de campo bajo diferentes condiciones de clima y suelo y con
varios cultivos han demostrado claramente los beneficios de la aplicacin de
fertilizantes silicatados para aumentar la productividad y la calidad de los cultivos
(Tabla 14.11). De esta tabla se puede observar que con la adicin del fertilizante
silicatado el incremento relativo del rendimiento en cebada fue del 3-66% grano y de 0-
86% en biomasa; maz: grano 100%, biomasa 39-78%. En la produccin de heno la
fertilizacin con Si ha logrado generar aumentos de la biomasa de 10-30%; en trigo
11%, en avena 146%, sorgo 16%, remolacha 8-9%, fresa 10-44%, papa 80%; los
incrementos en arroz 6-81% para grano y 6-31% en biomasa; en caa de azcar los
incrementos reportados fueron 23-58% en rendimiento y en biomasa 11-29%. Reportes
similares han sido hechos para arroz en diversos sitios de China, en los cuales el
incremento en el rendimiento ha fluctuado normalmente entre 5-57% (Wang et al.
2001). Es bastante relevante que estas respuestas a la fertilizacin con Si se hayan
obtenido tanto en Mollisoles de la zona templada como Oxisoles de la zona tropical. La
magnitud de la respuesta es bastante variable, muy probablemente debido a la variable
disponibilidad de Si en los suelos y a otros factores asociados con el cultivo (variedad,
manejo, etc.).
372
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Tabla 14.11. Efecto de los fertilizantes silicatados sobre la produccin de los cultivos. Fuente:
Snyder et al. (2007).
Fuente/Dosis Fertilizacin Cultivo Rendimiento (t/ha) Incremento (%)
(kg/ha)
Grano Biomasa
Silicato de sodio Suelo/sitio: Arcilloso, Rothamsted, UK.
0 Control Cebada 2.02 1.13 -
0 N 3.03 2.32 -
448 N+Si 5.04 4.32 66-86
0 N, P 6.32 5.04 -
448 N, P+Si 6.52 5.04 3-0
0 N, K, Na, Mg 3.82 3.70 -
448 N, K, Na, Mg+Si 5.22 4.49 37-21
0 N, P, K, Na, Mg 6.42 5.08 -
448 N, P, K, Na, Mg+Si 7.31 5.76 14-13

Slica amorfa Suelo/sitio: Espodosol sdico, Rusia.


0 N, K Cebada 2.47 3.47 -
870 N, K+Si 2.88 3.57 16-3
0 N, P, K 2.74 3.72 -
870 N, P, K+Si 3.17 4.00 16-7

Silica amorfa Suelo/stio: Espodosol sdico, Rusia


0 - Cebada 4.60 -
100 +Si 5.26 14
500 +Si 6.84 49

Zeolita Suelo/sitio: Mollisol (chesnut), Rusia


0 - Cebada 2.36 - -
10000 +Si 2.66 - 13

Silica amorfa Suelo/sitio: Mollisol (chesnut), Rusia


0 - Cebada 3.48 5.56 -
3000 +Si 3.85 6.16 11-11
0 N, P, K 3.66 5.85 -
3000 N, P, K+Si 4.08 6.52 11-11

Silica amorfa Suelo/sitio: Histosol (muck), Rusia


0 - Cebada 3.7 - -
8000 +Si 5.2 - 40

Slica amorfa Suelo/sitio: Espodosol sdico, Rusia


0 - Maz 0 7.68 -
30 +Si 4.2 11.44 48
100 +Si 6.3 13.68 78

Zeolita Suelo/sitio: Mollisol, Rusia


0 - Maz - 160 -
forrajero
0 Estircol - 202 -
(120 t/ha)
120000 Estircol - 280 39
(120 t/ha) +Si
Nota: la respuesta a la aplicacin del fertilizante silicatado se muestra en negrilla.

373
N.W. Osorio

Tabla 14.11. Continuacin.


Fuente/Dosis Fertilizacin Cultivo Rendimiento (t/ha) Incremento (%)
(kg/ha)
Grano Biomasa

Escorias Suelo/sitio: Entisol aluvial, Rusia


0 - Heno - 1.85 -
1000 +Si - 2.33 26

Silicato de sodio Suelo/sitio: Arcilloso, Rothamsted, UK


0 N, P, K, Na, Mg Heno - 5.98 -
448 N, P, K, Na, Mg+Si - 7.78 30

Escorias Fe Suelo/sitio: Histosol cido, Noruega


0 - Heno - 9.09 -
3600 +Si - 9.97 10

Silicato de sodio Suelo/sitio: Mollisol, Rusia


0 N Trigo 2.6 - -
10 N+Si 2.9 - 11

Escorias Si-Mg Suelo/sitio: Espodosol cido, Suecia


0 Cal (2 t/ha) Avena 0.6 - -
0 - 0.93 - -
2000 +Si 1.48 - 146

Zeolita Suelo/sitio: Mollisol (chesnut), Rusia


0 - Sorgo 3.72 - -
20000 +Si 4.30 - 16

Escorias Suelo/sitio: Mollisol, Rusia


0 N, P, K Remolacha 37.5 7.37 -
0 N, P, K, Cal 40.2 7.72 -
18000 N, P, K+Si 41.0 7.98 9-8

Zeolita Suelo/sitio: Espodosol sdico, Rusia


0 - Fresa 10.6 - -
10% +Si 15.3 - 44
0 N, P, K 8.9 - -
10% N, P, K+Si 9.8 - 10

Dunita Suelo/sitio: Histosol (muck), Rusia


0 N, P, K Papa 7.26 - -
1500 N, P, K+Mg+Si 13.05 - 80

374
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Tabla 14.11. Continuacin.


Fuente/ Dosis Fertilizacin Cultivo Rendimiento (t/ha) Incremento (%)
(kg/ha)
Grano Biomasa

Paja de arroz Suelo/sitio: Mollisol cinaga-aluvial-salino, Rusia


0 - Arroz 2.77 - -
6000 +Si 4.78 - 73

Silicato de Suelo/sitio: Mollisol cinaga-aluvial, Rusia


Sodio
0 - Arroz 5.09 - -
310 +Si 5.90 - 16

Paja de arroz Suelo/sitio: Mollisol (Dark chesnut), Rusia


(cenizas)
0 Estircol Arroz 3.98 - -
310 Estircol+Si 4.28 - 7

Paja de arroz Suelo/sitio: Franco arenoso, Sri Lanka


(cenizas)
0 - Arroz 3.9 - -
1000 +Si 4.6 - 18

0 K 4.3 - -
1000 K+Si 5.0 - 16

Silicato de Suelo/sitio: Ultisol, Nigeria


sodio
0 - Arroz 2.4 - -
0 N, P, K 6.3 - -
4700 N, P, K+Si 9.3 - 47

0 N, P, K, Mg 8.1 - -
4700 N, P, K, Mg+Si 14.7 - 81

0 - 2.34 4.96
4700 +Si 2.48 4.86 6

0 Mg 2.04 4.58
4700 Mg+Si 3.14 6.02 54-31

Slica amorfa Suelo/sitio: Orgnico hidromorfo gleyzado, Madagscar


0 - Arroz 3.90 - -
0 N, P, K 5.57 - -
1500 N, P, K+Si 6.19 - 11

Slica amorfa Suelo/sitio: Mineral, semitropical gleyzado, Madgascar


0 - Arroz 3.52 - -
1600 +Si 5.17 - 47
0 K 6.18 - -
1600 K+Si 6.92 - 12

375
N.W. Osorio

Tabla 14.11. Continuacin.


Fuente/ Dosis Fertilizacin Cultivo Rendimiento (t/ha) Incremento (%)
(kg/ha)
Azcar Biomasa
Silicato de calcio Suelo/sitio: Oxisol hmico, Hawaii
0 P Caa de azcar - 141 -
830 P+Si - 157 11

Silicato de calcio Suelo/sitio: Oxisol hmico, Hawaii


0 pH 5.8 Caa de azcar 124 -
830 pH 5.8+Si 147 19
1660 pH 5.8+Si 151 22

Silicato de calcio Suelo/sitio: Oxisol hmico, Hawaii


0 pH 6.2 Caa de azcar - 131 -
830 pH 6.2+Si - 151 15
1660 pH 6.2+Si - 166 27

Escorias TVA Suelo/sitio: Oxisol hmico ferruginoso, Hawaii


0 P 280 Caa de azcar 23.4 253 -
4500 P280+Si 31.6 327 35-29
0 P1120+Cal 4500 20.7 262 -
4500 P1120+Si 32.7 338 58-29

Escorias de horno Suelo/sitio: Oxisol hmico ferruginoso alumnico, Islas Mauricio


elctrico
0 N, P, K Caa de azcar 27.4 266.7 -
0 N, P, K, Cal 26.7 256.8 -
6177 N, P, K+Si 33.8 313.7 23-22

Escorias-silicato Suelo/sitio: Histosol, Florida


de calcio
0 - Caa de azcar 18.1 150 -
6700 +Si 23.8 194 31-29

Uso del Si en Latinoamrica y Colombia

En experimentos realizados por Smyth y Snchez (1980) compararon el efecto de la


adicin de CaSiO3 y CaCO3 en la disminucin de la fijacin de P en un Oxisol del
Cerrado en Brasil. Estos autores encontraron que la adicin de CaSiO3 fue ms efectiva
que CaCO3 para disminuir la adsorcin de P; el efecto fue mayor con el incremento en
la dosis de ambas enmiendas y con la dosis del fertilizante fosfrico (Tabla 14.12).
Adicionalmente, encontraron que la adicin de CaSiO3 disminuyo la carga positiva de
los coloides minerales del suelo y aument la capacidad de intercambio catinico
(Figura 14.9). La enmiendas se adicionaron a una dosis tales que podan reemplazar 1x
2x el Al intercambiable; el P se adicion para obtener concentraciones de equilibrio de
P en la solucin del suelo 0, 0.05, 0.1, and 0.2 mg L-1 P. Seis meses despus de la
aplicacin de CaCO3y CaSiO3 a 1x del Al intercambiable decreci la cantidad de P
previamente adsorbido para proveer 0.1 mg P L-1 en solucin por 18 y 24%,
respectivamente. A la tasa de aplicacin de P de 540 mg P kg-1 la adsorcin de P
decreci en un 65% sin enmiendas; pero la combinacin de enmiendas y P (540 mg kg-
1
) disminuy la adsorcin de P en 85 a 91% (Tabla 14.12).

376
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Tabla 14.12. Disminucin de la fijacin de P en un oxisol del Cerrado de Brasil en funcin de la


aplicacin de enmiendas CaCO3 y CaSiO3 para neutralizar 1x 2x el aluminio intercambiable.
Fuente: Smyth y Sanchez (1980).
P aplicado (mg/kg)
Nivel Enmienda 0 380 460 540
Disminucin de la fijacin de P (%)
Control 0 44 54 65

1xAl CaCO3 18 59 68 77
CaSiO3 24 65 77 84
Combinado 18 65 71 82

2xAl CaCO3 16 62 77 85
CaSiO3 28 75 82 91
Combinado 32 74 77 85

Igualmente, en Brasil se encontr que la adicin de silicato de calcio increment el


rendimiento de la caa de azcar; el efecto fue mayor al incrementar la dosis de Si y
fluctu entre 5 y 12% (Tabla 14.13).

Tabla 14.13. Efecto del silicato de calcio sobre el rendimiento de caa de azcar en dos suelos
arenoso de Brasil. Fuente: Kondorfer y Lepsch (2001).
Rendimiento (t/ha)
CaSiO3 (t/ha) Finca Barreiro Finca Amoreira
0 145 (100) 128 (100)
700 153 (106) 134 (105)
1400 154 (106) 136 (106)
2800 163 (112) 137 (107)
5600 161 (111) 135 (105)

En Brasil, la adicin de Si ha permitido reducir la incidencia de la enfermedad del


aublo de la hoja y de la pancula del arroz (Figura 14.18). Los efectos fueron
detectados con la adicin de 800 kg de Si/ha con respecto al control no fertilizado con
Si (Prabhu et al., 2001). Los efectos son ms marcados en algunas variedades que en
otras. Esta enfermedad es bastante limitante del desarrollo de la planta de arroz, pero en
presencia de Si se puede reducir la severidad del ataque (Figura 14.19). Como se
mencion anteriormente estos efectos estn asociados en primera instancia a un
incremento en la resistencia fsica del tejido vegetal a la penetracin por partes de las
hifas del hongo patgeno (Figura 14.17). Adicionalmente se ha sugerido que la
presencia de Si promueve la formacin de compuestos, enzimas, encargadas de activar
las respuestas de defensa de las plantas frente al ataque de patgenos (y de insectos), en
lo que se conoce como Resistencia Sistmica Inducida (ISR, por sus siglas en ingles)
tal como se ilustr en la tabla 14.7.
La mayor resistencia de la planta de arroz al ataque de ciertos patgenos le permite
tener un mayor llenado de granos y, por ende, mayor produccin tal como se ilustra en
la tabla 14.14.
Por lo anterior, los cultivos de arroz y caa de azcar en Latinoamrica y Colombia
son los que generan mayor atencin en trminos de la fertilizacin con Si.
377
N.W. Osorio

25
Control (0 kg/ha)

Aublo de la hoja (%)


20 800 kg Si/ha

15

10

180
160
Aublo de la pancula (%)

140
120 Control (0 kg/ha)
100
800 kg Si/ha
80
60
40
20
0

Cultivar
Figura 14.18. Efecto de la adicin de CaSiO3 a una tasa equivalente a 800 kg de SiO2/ha sobre el
aublo de la hoja (arriba) y el aublo en la pancula (abajo) en 12 cultivares creciendo bajo
condiciones de campo en Brasil. Fuente: Prabhu et al. (2001).

Figura 14.19. Efecto de la adicin de wollastonita, aplicada a una dosis de 4.0 g kg-1 de suelo (c/ silicato) y un
control no fertilizado (s/ silicato) sobre la severidad del aublo de la hoja y el crecimiento de 2 variedades de
arroz de inundacin (METICA-1 e IR-50). La inoculacin se hizo con la cepa ID-14 de Pyricularia grisea en
Brasil. Fuente: Prabhu et al. (2001).

378
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Tabla 14.14. Decoloracin del grano y peso del grano de arroz en relacin la fertilizacin con silicio a partir
de wollastonita en arroz de secano en Brasil. Fuente: Prabhu et al. (2001).
Aplicacin de Si Decoloracin del Peso del grano (g)
(kg SiO2/ha grano Granos llenos y Granos llenos Incremento el peso
(escala CIAT) vacios del grano (%)
0 6.2 a 90 c 78 c -
200 5.1 b 107 b 94 b 201
400 4.9 b 112 ab 97 ab 242
600 4.7 b 115 abd 103 ab 320
800 4.6 b 123 a 109 a 405

Por otro lado, Correa-Victoria et al. (2001) realizaron un experimento en el cual


aplicaron 3 dosis de Si (1, 2 y 3 t/ha) como silicato de calcio de escorias y control no-
fertilizado con Si a un Inceptisol cido (pH 4.7) cultivado con 2 variedades de arroz de
secano en un Piedemonte de los Llanos Orientales de Colombia en el ao 1992 (Tabla
14.15). Estos autores midieron el efecto sobre el rendimiento del ao 1992 y el efecto
residual de tal aplicacin para el ao 1993. Igualmente, midieron el efecto adicional de
aplicar en el segundo ao (1993) la adicin de 1 t Si/ha. Los resultados muestran que la
aplicacin de Si incremento el rendimiento del arroz en ambas variedades. Adems, las
aplicaciones residuales de Si fueron muy efectivas para incrementar el rendimiento de
ambos cultivares.

Tabla 14.15. Efecto del Si sobre el rendimiento de dos variedades de arroz de secano en Colombia
y los efectos residuales de tal aplicacin. Fuente: Correa-Victoria et al. (2001).
Rendimiento (t/ha)
Si application (t/ha) 0 1 2 3
Oryzica 1
1992 2.1a 3.2ab 3.6b 3.7b
1993: residual de 1993 2.7a (4.8)* 3.6b (6.8) 3.7b (7.3) 3.8b (7.5)
1993: residual 1992 + 1 t de Si/ha 4.0b (6.1) 4.1b (7.3) 3.9b (7.5) 4.2b (7.9)
Oryzica Llanos 5
1992 4.1a 4.5a 5.1a 5.0a
1993: residual de 1993 2.3a (6.4) 2.2a (6.7) 4.6b (9.7) 4.6 (9.6)b
1993: residual 1992 + 1 t de Si/ha 4.7b (8.9) 4.7b (9.2) 4.7b (9.8) 4.6b (9.6)
*En parntesis la suma del rendimiento acumulado de 1992 y 1993, segn el tratamiento.

De igual forma Correa-Victoria et al. (2001) encontraron que con las aplicaciones de Si se
redujo la incidencia de la enfermedad del aublo de la hoja y del cuello en la variedad Oryzica 1
tanto en el efecto inmediato observado en el ao 1992 y del efecto residual de 1993 (Tabla 14.16).
El efecto fue mayor en la medida que la dosis fue mayor.

Tabla 14.16. Efecto del Si sobre el desarrollo del aublo del arroz de secano variedad Oryzica 1
en Colombia y los efectos residuales de tal aplicacin. Fuente: Correa-Victoria et al. (2001).
Si application (t/ha) 0 1 2 3
Aublo de la hoja (%)
1992 55a 21b 16b 17b
1993: residual de 1993 42a 27b 20 bcd 17cd
1993: residual 1992 + 1 t de Si/ha 25bc 20bcd 20bcd 17cd
Aublo del cuello (%)
1992 25 a 71 a 57 a 63a
1993: residual de 1993 60 a 41 bc 33 cd 25 de
1993: residual 1992 + 1 t de Si/ha 47 b 35 cd 25 de 17 e

379
N.W. Osorio

Los resultados indican claramente que la fertilizacin con Si puede incrementar la


produccin de arroz de secano cultivado en suelos altamente meteorizados del trpico
hmedo. Igualmente la adicin de Si a estos suelos puede ser parte de manejo integrado
de varias enfermedades del arroz, lo cual podra reducir el uso de fungicidas para este
cultivo.
En Colombia el cultivo de la palma de aceite tambin ha recibido mucha atencin en
cuanto a la fertilizacin con Si. En buen parte la atencin se ha centrado en le relacin
entre Si absorbido y acumulado por la planta y la enfermedad llamada pudricin del
cogollo (PC). Los resultados obtenidos por Romero (2009) de una serie de muestreos de
suelos y foliares indican que la concentracin del Si tiende a ser mayor en los tejidos
jvenes en palmas sanas respecto a palmas enfermas de PC. As mismo, se ha detectado
que la concentracin de Si extractable del suelo en el segundo horizonte (AB, B) de
sitios adyacentes a palmas sanas fue significativamente mayor que el hallado en los
sitios de palmas enfermas. Estos resultados inciales son prometedores y requieren de
mayor investigacin para determinar la efectividad de la aplicacin de Si en el manejo
de este cultivo.

REFERENCIAS

Adatia M, Besford R (1986) The effects of silicon on cucumber plants grown in recirculating
nutrient solution. Ann. Bot. 58: 343-351.
Agarie S, Agata W, Uchida H, Kubota F, Kaufman P (1996) Function of silica bodies in the
epidermal system of rice (Oryza sativa L.): testing the window hypothesis. Journal of
Experimental Botany 47, 655-660.
Aleshin E, Aleshin N, Avakian A (1978) The effect of various nutrition and gibberillins on SiO2
content in hulls of rice. Agrochemistry 7, 64-68.
Alexandre A, Meunier J, Colin F, Koud J (1997) Plant impact on the biogeochemical cycle of Si
and related weathering processes. Geochim. Cosmochim Acta 61, 677-682.
Anderson D (1991) Soil and leaf nutrient interactions following application of calcium silicate
slag to sugarcane. Fertilizer Research 30, 9-18.
ANLEC Research and development (2011) Novel CO2 Capture. Task Force Report. Australia:
Australian National Low Emissions Coal Research & Development.
Banfield J, Barker W, Welch S, Taunton A (1999) Biological impact on mineral dissolution:
Application of the lichen model to understanding mineral weathering in the rhizosphere.
Proceedings of the National Academy of Sciences 96, 3404-3411.
Barber S (1995) Soil Nutrient Biodisponibility. A Mechanisistic Approach. New York: John
Willey and Sons.
Bazilevich N (1993) The Biological Productivity of North Eurasian Ecosystems, RAS Institute of
Geography, Moscow.
Benavides M, Gallego S, Tomaro M (2005) Cadmium toxicity in plants. Brazilian Journal of
Plant Physiology 17, 21-34.
Bernier LR (2005) The potencial use of serpentinite in the passive treatment of acid mine
drainage: batch experiments. Environ Geol 47, 670-684.
Blecker S, McCulley R, Chadwick O, Kelly E (2006) Biologic cycling of silica across a grassland
bioclimosequence. Glob Biogeochem Cycles 20.
Bobrova E (1995) Biogenic Silica in Complex Genesis Soils, Moscow State University, Moscow
Bocharnikova E, Matichenkov V ( 2012) Influence of plant associations on the silicon cycle in the
soil-plant ecosystem. Applied Ecology and Environmental Research 10(4), 547-560.
Bowen, P., Menzies, J., and Ehret, D (1992) Soluble silicon sprays inhibit powdery mildew
development on grape leaves. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 117:906-912.
Chadwick O, Hendriks D, Nettleton W (1987) Silica in durick soil. Soil Sci. Soc. Am. J. 51, 975-
982.
380
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Conley DJ (2002) Terrestrial ecosystems and the global biogeochemical silica cycle. Global
Biogeochemical Cycles 16, 1-68.
Correa-Victoria FJ, Datnoff LE, Okada K, Friesen DK, Sanz JI, Snyder GH (2001) Effects of
silicon fertilization on disease development and yields of rice in Colombiam, pp. 313-323. In:
Datnoff LE, Snyder GH, Korndorfer GH (eds). Silicon in Agriculture. Elsevier Science, The
Netherlands.
Cunha K, Nascimento C (2009) Silicon effects on metal tolerance and structural changes in maize
(Zea mays L.) grown on a cadmium and zinc enriched soil. Water, Air and Soil Pollution 197,
323-330.
Da Silva AK, Silva EM, Marques J, and Ferreira de Oliveira C (2013) Silicon: A Benefic Element
to Improve Tolerance in Plants Exposed to Water Deficiency. En: Responses of organisms to
water stress, Ed. Sener Akinci, ISBN 9789535109334.
Dalisay R, Kuc J (1995) Persistence of reduced penetration by Colletotrichum lagenarium into
cucumber leaves with induced systemic resistance and its relation to enhanced peroxidase and
chitinase activities. Physiol. Mol. Plant Pathol. 47, 329-338.
Dan-Li D, Lerman A (2010) Global biogeochemical cycle of silicon: New model. In: Publications
C, ed. Goldschmidt Earth, Energy, and the Environment. Knoxville, Tennessee: Geochemical
Society and the European Association of Geochemistry.
Datnoff L, Deren C, Snyder G (1997) Silicon fertilization for disease management of rice in
Florida. Crop Prot 16, 525-531.
Datnoff LE, Rodrigues FA (2005) The Role of Silicon in Suppressing Rice Diseases. APSnet
Features. doi 10.1094.
Datnoff LE, Rodrigues F, Seebold KW (2007) Silicon and Plant Disease. In: Datnoff L, Elmer
E, Huber D, eds. Mineral Nutrition and Plant Disease: The American Phytopathological
Society, 233-246.
DeMaster D (1981) The supply and accumulation of silica in the marine environment. Geochim.
Cosmochim Acta 45, 1715-1732.
Derry L, Kurtz A, Ziegler K, Chadwick O (2005) Biological control of terrestrial silica cycling
and export fluxes to watersheds. Nature 433, 728-731.
Dorne J, Kas G, Bordajandi L (2011) Human risk assessment of heavy metals: principles and
applications. In: Sigel A, Sigel H, eds. Metal ions in toxicology: effects, interactions,
interdependencies. Cambridge: Thomas Graham House, Science Park, 27-60.
Drever J, Stillings L (1997) The role of organic acids in mineral weathering. Colloids and
Surfaces 120, 167-181.
Elawad S, Green V (1979) Silicon and the rice plant environment: A review of recent research.
Riv. Riso 28, 235-253.
Epstein E (1991) The anomaly of silicon in plant biology. Proceedings of the National Academy
of Sciences 91, 11-17.
Epstein E (1994) The anomaly of silicon in plant biology. Proceedings of the National Academy
of Sciences 91, 11-17.
Epstein E (1999) Silicon. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50, 641-664.
Exley C, Birchall J (1992) Hydroxyaluminosilicate formation in solutions of low total aluminum
concentration. Polyhedron 11(15), 1901-1907.
Fawe A, Menzies J, Mohamed C, Blanger R (2001) Silicon and disease resistance in
dicotyledons. In: Datnoff LE, Snyder GH, Korndorfer GH, eds. Silicon in Agriculture.
Amsterdam: Elsevier, 159-169.
Field C, Behrenfeld M, Randerson J, Falkowski P (1998) Primary production of the biosphere,
integrating terrestrial and oceanic components. Science 281, 237-240.
Flrez MT, Parra N, Jaramillo DF (2009) Diferencias pedogenticas a partir de los fitolitos entre
dos perfiles de suelos: humedal de jaboque - cuenca de piedras blancas. Suelos Ecuatoriales
39 (1): 88-94.
Foy C (1992) Soil chemical factors limiting plant root growth. Advances in Soil Science 19, 97-
149.

381
N.W. Osorio

Fraysse F, Pokrovsky O, Meunier J (2010) Experimental study of terrestrial plant litter interaction
with aqueous solutions. Geochim. Cosmochim. Acta 74, 70-84.
Fraysse F, Pokrovsky O, Schott J, Meunier J (2006) Surface properties, solubility and dissolution
kinetics of bamboo phytoliths. Geochim. Cosmochim Acta 70, 1939-1951.
Friesen D, Sanz J, Correa F, Winslow M, Okada K, Datnoff L, Snyder G (1994) Silicon
deficiency of upland rice on highly weathered Savanna soils in Colombia. I. Evidence of a
major yield constraint. IX Conferencia Internacional de arroz para a Amrica Latina e para o
Caribe. V. Reuniao Nacional de Pesquisa de Arroz. Goiania, Goas, Brasil.
Gasho GJ (2001) Silicon sources for agriculture. In: Datnoff L, Snyder G, Korndorfer G, eds.
Silicon in Agriculture. Amsterdam: Elsevier, 197-208.
Gerdemann S, O'Connor W, Penner L (2004) Carbon dioxide sequestration by aqueous mineral
carbonation of magnesium silicate minerals.
Haak E, Siman G (1992) Field experiments with Oyeslag (Faltlorsok med Oyeslag). Vol. Report
185. Uppsala.
Hildebrand M, Volcani B, Gassmann W, Schroeder J (1997) A gene family of silicon
transporters. Nature 385, 688-689.
Hodson M, Evans D (1995) Aluminium/silicon interactions in higher plants. J. Exp. Bot. 46, 161-
171.
Hodson M, Sangster A (1993) The interaction between silicon and aluminium in Sorghum bicolor
(L) Moench: growth analysis and X-ray microanalysis. Annals of Botany 72, 389-400.
Hodson M, White P, Mead A, Broadley M. 2005. Phylogenetic variation in the silicon
composition of plants. Ann. Bot. 96, 1027-1046.
Horiguchi T (1988) Mechanism of manganese toxicity and tolerance of plant. Effect of silicon on
alleviation of manganese toxicity of rice plants. Soil Sci. Plant Nutr 34, 65-73.
Horst W, Fecht M, Naumann A, Wissemeier A, Maier P (1999) Physiology of manganese toxicity
and tolerance in Vigna unguiculata (L) Walp. Journal of Plant Nutrition and Soil Science
162, 263-274.
Iler RK (1979) The Chemistry of Silica. New York: Wiley.
Iwasaki K, Maier P, Fecht M, Horst W (2002) Effects of silicon supply on apoplastic manganese
concentrations in leaves and their relation to manganese tolerance in cowpea. Plant and Soil
238, 281-288.
Jenny H (1980) The Soil Resource: Origin and Behavior. New York: Springer-Verlag.
Jiang D (1993) The role of silicon in barley resistance to powdery mildew (Erysiphe graminis f.
sp. hordei). Ph.D. diss. University of Minnesota, St. Paul.
Jones L, Handreck K (1967) Silica in soils, plants and animals. Adv. Agron 19, 107-149.
Jugdaohsingh Ravin, Tucker Katherine, Qiao Ning, Cupples Adrienne, Kiel Douglas, Powell
Jonathan (2004) Dietary silicon intake is positively associated with bone mineral density in
men and premenopausal women of the Framingham Offspring cohort. Journal of Bone and
Mineral Research 19(2): 297307.
Kaufman P, Takeoka Y, Carlson T, Bigelow W, Jones J, Moore P, Ghosheh N (1979) Studies on
silica deposition in sugarcane using scanning electron microscopy, energy-dispersive X-ray
analysis, neutron activation analysis and light microscopy. Phytomorphology 29, 185-193.
Keller C, Guntzer F, Barboni D, Labreuche J, Meunier JD (2012) Impact of agriculture on the Si
biogeochemical cycle: Input from phytolith studies. Comptes Rendus Geoscience 344, 739-
746.
Kelly E, Chadwick O, Hilinski T (1998) The effects of plants on mineral weathering.
Biogeochemistry 42, 21-53.
Knoll M, James W (1987) Effect of the advent and diversification of vascular land plants on
mineral weathering through geologic time. Geology 15, 1099-1102.
Korndorfer GH, Lepsch I (2001) Effect of silicon on plant growth and crop yield, pp. 133-147. In:
Datnoff LE, Snyder GH, Korndorfer GH (eds). Silicon in Agriculture. Elsevier Science, The
Netherlands.
Kudinova L (1974) The effect of silicon on weight of plant barley. Sov. Soil Sci. 6, 39-41.

382
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Kunoh H. And Ishizaki H (1975) Silicon levels near penetration sites of fungi on wheat, barley,
cucumber and morning glory leaves. Physiol. Plant Pathol. 5:283-287.
Leusch HJ and Buchenauer H (1989) Effect of soil treatments with silica-rich lime fertilizers and
sodium trisilicate on the incidence of wheat by Erysiphe graminis and Septoria nodorum
depending on the form of N-fertilizer. J. Plant Dis. Prot. 96:154-172.
Lewin C, Reimann B (1969) Silicon and plant growth. Annu. Rev. Plant Physiol. 20, 289-304.
Li J, Frantz J, Leisner S (2008) Alleviation of copper toxicity in Arabidopsis thaliana by silicon
addition to hydroponic solutions. Journal of American Society of Horticultural Science 133,
670-677.
Liang Y, Sun W, Zhu Y, Christie P (2007) Mechanisms of silicon-mediated alleviation of abiotic
stresses in higher plants: a review. Environmental Pollution 147, 422-428.
Lindsay WL (2001) Chemical Equilibria in Soils. Caldwell, New Jersey: The Blackburn Press.
Loucaides S, Cappellen P, Roubeix V, Moriceau B, Ragueneau O (2012) Controls on the
recycling and preservation of biogenic silica from biomineralization to burial. Sililicon 4.
Lucas Y, Luizao F, Chauvel A, Rouiller J, Nahon D (1993) The relation between biological
activity of the rainforest and mineral composition of the soils. Science 260, 521-523.
Lumsdon D, Farmer V (1995) Solubility characteristics of proto-imogolite sols: how silicic acid
can de-toxify aluminium solutions. Eurasian Soil Sci 46, 179-186.
Lux A, Martinka M, Vaculk M, White P (2011) Root responses to cadmium in the rhizosphere: a
review. Journal of Experimental Botany 62, 21-37.
Ma J (1990) Studies on beneficial effects of silicon on rice plants, Kyoto University.
Ma J, Goto S, Tamai K, Ichii M (2001b) Role of Root Hairs and Lateral Roots in Silicon Uptake
by Rice. Plant Physiology 127, 1773-1780.
Ma J, Mitani N, Nagao S, Konishi S, Tamai K, Iwashita T, Yano M (2004) Characterization of
the silicon uptake and molecular mapping of the silicon transporter gene in rice. Plant
Physiology 136, 3284-3289.
Ma J, Nishimura K, Takahashi E (1989) Effect of silicon on the growth of rice plant at different
growth stages. Japan Journal of Soil Science and Plant Nutrition 35, 347-356.
Ma J, Takahashi E. 2002. Soil, Fertilizer, and Plant Silicon Research in Japan. Amsterdam:
Elsevier.
Ma J, Tamai K, Ichii M, Wu G (2002) A rice mutant defective in Si uptake. Plant Physiology 132,
2111-2117.
Ma JF, Miyake Y, Takahashi E (2001a) Silicon as a beneficial element for crop plants. In:
Datnoff LE, Snyder GH, Korndorfer GH, eds. Silicon in Agriculture. Amsterdam: Elsevier,
17-40.
Marschner H (1995) Beneficial Mineral Elements. Mineral Nutrition of Higher Plants. San
Diego, CA: Academic Press, 405.
Matichenkov V, Bocharnikova E (2001) The relationship between silicon and soil physical and
chemical properties. In: Datnoff LE, Snyder GH, Korndorfer GH, eds. Silicon in Agriculture.
Amsterdam: Elsevier, 209-219.
Matichenkov V, Calvert D, Snyder G (1999) Silicon fertilizers for citrus in Florida. Proc. Florida
State Hortic. Soc. 112, 5-8.
Matichenkov V, Calvert D, Snyder G (2000b) Effect of silicon fertilization on growth and P
nutrition of bahiagrass. Proc. Soil Crop Sci. Soc. Florida 60, 30-36.
Matichenkov V, Pinsky D, Bocharnikova E (1995) Influence of mechanical compaction of soils
on the state and form of available silicon. Eurasian Soil Sci 27, 58-67.
Matichenkov V, Pinsky D, Bocharnikova E (1996) Influence of mechanical compaction of soils
on the state and forms of available Silicon. Eurasian Soil Science 27, 58-67.
Matichenkov V, Snyder G (1996) The mobile silicon compounds in some South Florida soils.
Eurasian Soil Sci 12.
Matichenkov VV, Bocharnikova EA, Calvert DV, Snyder GH (2000a) Comparison study of soil
silicon status in sandy soils of south Florida. Soil Crop Sci. Soc. Florida Proc. 59, 132-137.

383
N.W. Osorio

Matoh T, Murata S, Takahashi E (1991) Effect of silicate application on photosynthesis of rice


plants. Jpn. J. Soil Sci. Plant Nutr. 62, 248-251.
Menzies J, Ehret D, Glass A, Samuels A (1991) The influence of silicon on cytological
interactions between Sphaerotheca fuliginea and Cucumis sativus. Physiol. Mol. Plant Pathol.
39, 403-414.
Menzies, J., Bowen, P., and Ehret, D (1992) Foliar application of potassium silicate reduce
severity of powdery mildew on cucumber, muskmelon, and zucchini squash. J. Amer. Soc.
Hort. Sci. 117:902-905.
Meunier J, Keller C (2013) The contribution of phytoliths in improving the understanding of Si
cycling. In: Geochemistry GSatEAo, ed. International Conference on Geochemistry.
Florence, Italy.
Mitani N, Ma J (2005) Uptake system of silicon in different plant species. Journal of
Experimental Botany 56, 1255-1261.
Miyake Y (1993) On the environmental condition and nitrogen source to appearance of silicon
deficiency of the tomato plant. Vol. 81. Japan: Sci. Rep. of the faculty of Agriculture
Okayama Univ., 27-35.
Miyake Y and Takahashi E (1978) Silicon deficiency of tomato plant. Soil Science and Plant
Nutrition. 24:2 175-189.
Miyake Y, Takahashi E (1976) Effect of silicon on the growth of silicophile plant. Comparative
studies on the silica nutrition in plants (Part 9). J. Sci. Soil and Manure Jpn. 47:375-382.
Miyake Y, Takahashi E (1983) Effect of silicon on the growth of cucumber plant in soil culture.
Soil Sci. Plant Nutr. 29:463-471.
Miyake Y, Takahashi E (1985) Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution
culture. Soil Sci. Plant Nutr. 31:626-636.
Miyake Y, Takahashi E (1986) Effect of silicon on the growth and fruit production of strawberry
plants in a solution culture. Soil Sci. Plant Nutr. 32:321-326.
Myhr K, Erstad K (1996) Converter slag as a liming material on organic soils. Norwegian Journal
of Agricultural Science 10, 81.
Neumann D, Zur-Nieden U (2001) Silicon and heavy metal tolerance of higher plants.
Phytochemistry 56, 685-692.
Norton L, Hall G, Smeck N, Bigham J (1984) Fragipan bonding in a late-Wisconsian loss-derived
soil in East-Central Ohio. Soil Sci. Soc. Am. J. 48, 1360.
Okamoto Y., Fujimaki T. and Aoki S (1956) Physiological studies of the effects of silicic acid
upon rice plant I. Memoirs Fac. Liberal Arts Educ Yamanashi Univ. 7:177-180.
Okuda A Takahashi E (1961) Studies on the physiological role of silicon in crop plant. Part 4.
Effect of silicon on the growth of barley, tomato, radish, green onion, Chinese cabbage and
their nutrients uptake. J. Sci. Soil and Manure, Jpn. 32:623-626.
Okuda A, Takahashi E (1961) Studies on the physiological role of silicon in crop plant. Part 1. On
the method of silicon-free culture. J. Sci. Soil and Manure, Jpn. 32:475-480.
Okuda A, Takahashi E (1962) Effect of metabolic inhibitors on the uptake of silicic acid in rice.
Jpn. J. Soil Sci. Plant Nutr. 33, 453-455.
Osuna-Canizalez F, DeDatta S, Bonman J (1991) Nitrogen form and silicon nutrition effects on
resistance to blast disease of rice. Plant and Soil 135, 223-231.
Panov N, Goncharova N, Rodionova L (1982) The role of amorphous silicic acid in solonetz soil
processes. Vestnik Agr. Sci. 11(18).
Patwardhan SV, Clarson SJ (2012) Biological and Bioactive Silicon Systems. Silicon 4, 1-3.
Prabhu AS, Barbosa MP, Filippi MC, Datnoff LE, Snyder GH (2001) Silicon from rice disease
control perspective in Brazil, pp. 293- 311. In: Datnoff LE, Snyder GH, Korndorfer GH (eds).
Silicon in Agriculture. Elsevier Science, The Netherlands.
Ragueneau O, Schultes S, Bidle K, Claquin P, Moriceau B (2006) Si and C interactions in the
world ocean: importance of ecological processes and implications for the role of diatoms in
the biological pump. Glob Biogeochem Cycles 20, GB4S02.

384
Manejo de Nutrientes en Suelos del Trpico

Rahman M, Kawamura K, Koyama H, Hara T (1988) Varietal differences in the growth of rice
plants in response to aluminum and silicon. Soil Sci. Plant Nutr 44, 423.
Rodrigues FA, McNally DJ, Datnoff LE, Jones JB, Labb C, Benhamou N, Menzies JG, and
Blanger RR. 2004. Silicon enhances the accumulation of diterpenoid phytoalexins in rice: A
potential mechanism for blast resistance. Phytopathology 94:177-183.
Romero A (2009) Variabilidad del silicio y su relacin con la ocurrenciade la pudricin de
cogollo en la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq.): una evaluacin edfica y foliar. Tesis
Maestra, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
Samuels A, Glass A, Ehret D (1991) Mobility and deposition of silicon in cucumber plants. Plant,
Cell and Environment 14, 485-492.
Savant N, Datnoff L, Snyder G (1997a) Depletion of plant-available silicon in soils: A possible
cause of declining rice yields. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 28, 1245-1252.
Savant N, Snyder G, Datnoff L (1997b) Silicon management and sustainable rice production. Adv
Agron 58, 151-199.
Schulthess C, Tokunaga Y (1996) Metal and pH effects on adsorption of poly (vinil alcohol) by
silicon oxide. Soil Sci. Soc. Am. J. 60, 92.
Seo S, Otha Y (1982) Role of the hull in the ripening of rice plant. Water loss in hull and
development of rice kernel. Jpn. J. Crop Sci. 51, 529-534.
Singer M, Munns D (1987) Soils: An Introduction. New York: MacMillan.
Smyth TJ, Sanchez PA (1980) Effects of lime, silicate, and phosphorus applications to an oxisol
on phosphorus sorption and ion retention. Soil Sci. Soc. Am. J. 44:500505.
Snyder GH, Matichenkov VV, Datnoff LE (2007) Silicon. In: Barker AV, Pilbeam DJ, eds.
Handbook of Plant Nutrition. Boca Raton, FL: CRC Taylor & Francis, 551-568.
Struyf E, Conley D (2012) Emerging understanding of the ecosystem silica filter. Biochemistry
107, 9-18.
Struyf E, Smis A, Damme SV, Meire P, Conley D (2009) The global biogeochemical silicon
cycle. Silicon 1, 207-213.
Tacke R (1999) Milestones in the biochemistry of silicon: From basic research to
biotechnological applications. Angew Chem Int 38, 3015-3018.
Takahashi E (1995) Uptake mode and physiological functions of silica. Sci Rice Plant 2, 58-71.
Takahashi E, Arai K, Kashida Y (1966) Studies on the physiological role of silicon in crop plant.
J. Sci. Soil and Manure 37, 594-598.
Takahashi E, Ma J, Miyake Y (1990) The possibility of silicon as an essential element for higher
plants. Comments on Agricultural and Food Chemistry 2, 99-122.
Treguer P, Nelson D, Bennekom AV, DeMaster D, Leynaert A, BQueguiner (1995) The silica
balance in the world ocean - a reestimate. Science 268, 375-379.
Ueda K. and Ueda S (1961) Effect of silicic acid on bamboo growth. Bulletin Kyoto Univ.
Forests. 33:79-99.
Uthus E.O. and Seaborn C.D (1996) Deliberations and evaluations of the approaches, endpoints
and paradigms for dietary recommendations of the other trace elements. The Journal of
Nutrition 126 (9): 2452-2459.
Vaculk M, Landberg T, Greger M, Luxov M, Stolrikov M, Lux A (2012) Silicon modifies
root anatomy, and uptake and subcellular distribution of cadmium in young maize plants.
Annals of Botany 110, 433-443.
Wang Y, Stass A, Horst W (2004) Apoplastic binding of aluminium is involved in silicon-
induced amelioration of aluminium toxicity in maize. Plant Physiology 136, 3762-3770.
Wang H, Li C, Liang Y (2001) Agricultural utilization of silicon in China. In: Datnoff LE, Snyder
GH, Korndorfer GH (eds) Silicon in Agriculture, Elsevier, Amsterdam, 343-358.
Wattean F, Villemin G (2001) Ultrastructural study of the biogeochemical cycle of silicon in the
soil and litter of a temperate forest. European Journal of Soil Science 52, 385-395.
Werner D, Roth R (1983) Inorganic Plant Nutrition. In: R.L. LAB, ed. Encyclopedia of Plant
Physiology, New Series, Vol. 15B. Berlin: Springer, 682-694.

385
N.W. Osorio

Williams R (1986) Introduction to silicon chemistry and biochemistry. In: Evered D, OConnor
M, eds. Silicon Biochemistry, Ciba Foundation Symposium 121. Chichester: John Wiley and
Sons, 24-39.
Winslow M (1995) Silicon: A new macronutrient deficiency in upland rice. In: CIAT, ed. CIAT
Work Doc. 149. Cali, Colombia: International Center for Tropical Agriculture.
Wollast R, Mackenzie F (1983) The global cycle of silica. In: SR A, ed. Silicon geochemistry and
biochemistry. San Diego: Academic Press 39-76.
Yamaguchi T, Tsuno Y, Nakano J, Mano P (1995) Relationship between root respiration and
silica:calcium ratio and ammonium concentration in bleeding sap from stem in rice plants
during the ripening stage. Jpn J Crop Sci 64, 529-536.
Yoshida S., Ohnishi Y, Kitagishi K (1962) Chemical forms, mobility, and deposition of silicon in
the rice plant. Jpn. J. Soil Sci. Plant Nutr. 8:107-111.
Yoshida S., Ohnishi Y, Kitagishi K (1959) Role of silicon in rice nutrition. Soil and Plant Food
5:127-133.
Zargar S, Nazir M, Agrawal G, Kim D, Rakwall R (2010) Silicon in plant tolerance against
environmental stressors: towards crop improvement using omics approaches. Current
Proteomics 7, 135-143.
Zeyen RJ, Ahlstrand GG, Carver TL (1993) X-ray microanalysis of frozen-hydrated, freeze-dried,
and critical point dried leaf specimens: Determination of soluble and insoluble chemical
elements at Erysiphe graminis epidermal cell papilla sites in barley isolines containing Ml-o
and ml-o alleles. Can. J. Bot. 71:284-296.

386

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