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1. INTRODUCCIN
La fotosntesis es la funcin mediante la cual se producen los carbohidratos, que representan la base
de la productividad, a partir de ellos se producirn (en sentido amplio) la edificacin y acumulacin
de las distintas partes de la planta (estructuras vegetales hasta compuestos aromticos de la uva) y
el mantenimiento de la planta (energa necesaria para los distintos procesos).
. Los azcares son la base de todas las cadenas metablicas
. La fotosntesis tiene como sustrato fundamental el CO 2 y como fuente de energa
para realizar las reacciones de sntesis de los HCH orgnicos a partir del CO 2 inorgnico, la
luz.
La planta utiliza energa de la radiacin solar para convertirla en energa qumica para reducir
las molculas de CO2 y producir HCH. nCO2 + 2cH2O (con luz y clorofila) dan lugar a (CH 2O)n + nO2
+ nH2O.
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ATP: Adenosin trifosfato
NADPH: Nicotinamida adenina dinucletido fosfato
DHAP: Dihidroxi acetona fosfato
2.1.1. LUZ
. Factor ms importante
. La radiacin til a la fotosntesis es aquella que puede ser usada en la fotosntesis, de forma
que la energa de los fotones incidentes puede ser convertida en energa qumica (ATP). Se le
conoce como PAR (Radiacin Fotosintticamente Activa) o PFD (densidad del flujo de fotones
fotosintticos) y est entre longitudes de onda de 400-700 nm.
. En Espaa, el PAR (400-700 nm) puede considerarse en trminos generales como un 45% de
la radiacin global incidente (350-3000 nm).
. Se puede expresar en trminos energticos (Irradiancia, J m -2) y en trminos cunticos (moles
de fotones incidentes por unidad de superficie horizontal y unidad de tiempo, mol fotones m -2
s-1 o E m-2 s-1).
La relacin entre la asimilacin neta de CO 2 y la PFD puede describirse con una hiprbola
rectangular donde distinguimos dos fases: una donde la relacin entre fotosntesis y PFD es
creciente y prcticamente lineal que responde a la eficiencia en la utilizacin de la luz por los
cloroplastos, y una segunda fase donde la pendiente se hace menor ya que el rendimiento del flujo
de fotones va disminuyendo hasta un punto donde no hay aumento en la fotosntesis. El comienzo de
la saturacin tiende a hacerse patente a partir de 600-800 mol m -2 s-1. Los puntos caractersticos de
la curva son:
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An (mol CO2 m-2 s-1)
13
Amx
10
7
4
1
-2
0 300 600 900 1200 1500
PAR (mol photons m-2 s-1)
Ic Is
- El punto de compensacin (Ic): valor de PAR en el que no hay asimilacin neta, es decir, las
prdidas de carbono por respiracin y la fijacin fotosinttica se igualan. En vid, los valores varan
entre 9 y 55 mol m-2 s-1. En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid se
han obtenido valores para lira y guyot en Tempranillo/110R de 30 y 31mol m -2 s-1, respectivamente.
- El ndice de saturacin de la luz (Is): el valor de PAR en el que la fotosntesis neta (Pn) es
mxima (asntota). Este valor, al igual que Ic vara tambin entre otros factores con la especie,
variedad, temperatura, edad, orientacin y las condiciones del crecimiento. En el caso de la vid
presenta una gran variacin, entre 550 y 1500 mol m -2 s-1. Baeza (1994) con Tempranillo encontr
que la fotosntesis se atena a los 500-700 mol m -2 s-1, saturndose cerca de los 1200 mol m -2 s-1.
Snchez de Miguel et al. (2004) obtuvieron de la ecuacin que relaciona A y PAR valores entre 2000-
400 mol m-2 s-1 para diferentes hojas de Tempranillo y de Cabernet Sauvignon con distintos estados
hdricos.
- Fotosntesis mxima o capacidad fotosinttica (P n sat , Amx, Pmx). A saturacin de luz los
mximos de fotosntesis segn condiciones varan entre 0,4/0,5 - 0,8/1 mg CO2 m-2 s-1 (9 mol CO2 m-
2
s-1 - 25 mol CO2 m-2 s-1). En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid,
Gonzlez-Padierna (2003) ha obtenido valores para lira y guyot en Tempranillo/110R de 15 y 16 mol
m-2 s-1, respectivamente. Snchez-de-Miguel et al. (2004) obtuvieron valores entre 4.1 y 18.4 mol m -2
s-1 en Tempranillo y de 3.8-12 mol m-2 s-1 en Cabernet Sauvignon.
Las tasas de fotosntesis neta en hojas individuales de V. vinifera mximas registradas estn
alrededor de 20 mol m-2 s-1 (1 mg m-2 s-1 = 22,5 mol m-2 s-1 ); en cv. Tempranillo, en la Ribera del
Duero, hemos registrado puntualmente valores prximos a 25 mol m -2 s-1. Los valores ms
comunes, sin embargo, se sitan entre 7 y 15 mol m-2 s-1.
. En iluminaciones altas, la fotosntesis no puede consumir toda la energa absorbida por las clorofilas
con lo que quedara una energa en exceso almacenada que puede desencadenar reacciones
oxidativas en los centros de reaccin del aparato fotosinttico. Las plantas se adaptan a las grandes
iluminaciones, reduciendo su potencial fotosinttico (fotoinhibicin de la fotosntesis), posiblemente
para paliar efectos anexos (temperatura), as, en tiempo nublado, la fotosntesis rentabiliza mejor la
Las hojas aclimatadas a la sombra, comparadas con las que se desarrollan a plena iluminacin,
tienen menor Amx, Is, Ic y respiracin oscura. Adaptan sus estructuras disminuyendo el espesor de
la cutcula y del mesofilo, su peso por unidad de superficie (peso especfico) y la relacin parnquima
en empalizada/lagunar. Schultz et al. (1996) indican que las hojas de White Riesling aclimatadas a la
sombra tenan menor An, gs al CO 2 y eficiencia de carboxilacin. A bajas intensidades, la fotosntesis
de las hojas adaptadas a la sombra son ms eficientes que las aclimatadas a la luz, es decir, tienen
mayor eficiencia cuntica.
Pallioti y Cartechini (2001) estudiaron la fotosntesis a nivel de hoja segn sta recibiera la
iluminacin en el haz o el envs. A baja PFD el haz fija ms CO 2 que el envs, pero a iluminacin de
saturacin, el haz y el envs asimilan lo mismo. Cuando el PFD es menor que el punto de saturacin,
la iluminacin simultanea de ambas aumenta la An (cosa que suele ocurrir cuando la luz que reciben
es difusa).
Pnsat y Rd : mol CO2 m-2 s-1; PFDPnsat/2 y PFDc : mol photons m-2 s-1 y l :mol CO2 mol-1 photons.
Snchez de Miguel et al.l (2004) con cv. Tempranillo en Madrid.
Sin embargo, las hojas interiores no fotosintetizan a su mxima capacidad, y en algunos casos no
suponen ms del 5% de la fotosntesis global de la cepa.
Smart (1974) comenta la importancia de la radiacin directa, ya que de la energa absorbida, solo 1-
2% se transforma en energa qumica.
En la bibliografa hay muchos balances de CO 2, por ejemplo Smart (1974) da una tasa mxima de
fotosntesis expresada por unidad de superficie de suelo de 0,102 mol m -2 s-1. Los balances de
Schultz (1991) para Chasselas en Suiza aparecen en la tabla adjunta. No obstante, es preciso
apuntar que los valores de tasas de fotosntesis que desarrolla el rea foliar, varan mucho con las
condiciones cuando se comparan los resultados obtenidos por distintos autores.
Balance de CO2 (sin respiracin)
CO2 fijado (mmol.da-1)
(mmol.da-1)
Soleada Sombreada Soleada Sombreada
Inmadura 165 59 139 43
Madura 361 48 352 45
2.1.3. TEMPERATURA
La temperatura de la hoja depende del balance de energa: energas absorbidas de la radiacin solar
Cada proceso vital est determinado a unos lmites de temperatura y a una temperatura ptima de
funcionamiento, de modo que si se sobrepasa disminuye su rendimiento. Los ptimos de la
temperatura foliar para la fotosntesis presentan ciertas variaciones segn sean las condiciones
climticas y edficas de la zona a la que se encuentra la planta, segn las caractersticas genticas,
las condiciones culturales y las condiciones previas en las que ha tenido lugar el desarrollo foliar. Los
ptimos de temperatura de hoja para fotosntesis se suelen situar entre 25 y 35C (Kriedemann,
1968). Zufferey y Murisier (2000) con Chasselas demostraron que la temperatura afecta de manera
diferente a la fotosntesis segn la edad de la hoja y el momento del ciclo, siendo ms baja a medida
que avanzamos en el ciclo por aclimatacin a las temperaturas otoales.
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Elas y Castellvi (1996) definen como ideal para la fotosntesis de la vid, temperaturas diurnas
elevadas y nocturnas bajas para reducir las prdidas por respiracin.
La curva que relaciona la tasa de fotosntesis (A) con la conductancia estomtica (g s) muestra que
cuando la gs es elevada, una disminucin de la
misma repercute mnimamente en la A; sin
embargo para rangos bajos de gs, una
disminucin de esta produce entonces un
decremento importante en la asimilacin neta de
carbono, pero siempre comparativamente con la
producida en gs es menor. Esto aumenta la
eficiencia intrnseca del uso del agua. Eficiencia
del agua: Fotosntesis/transpiracin muy variable
Relacin no lineal entre A y gs en Tempranillo entre La eficiencia del agua (cantidad agua/1g de
cuajado y vendimia (1996-98). Cuevas, 2001. M.S.) aumenta con el vigor de la planta (Bravdo
Campo de Prcticas de Agrnomos. Madrid
et al., 1972)
Generalmente, contenido en N de las hojas est linealmente relacionado con facilidad de fijacin de
CO2 en hojas adultas (ms enzimas disponibles en el PCR), hojas jvenes mucho N, pero aparato
fotosinttico no totalmente desarrollado (Williams y Smith, 1985). P parece afectar la capacidad
(Skinner y Malthens, 1990). Fe (Puget, 1971), factor de clorosis frrica disminuye el contenido en
clorofilas, aunque no hay evidencia precisa entre actividad fotosinttica y contenido en clorofilas.
Siempre hay relaciones entre contenidos y relaciones de elementos y actividad fotosinttica.
Ya hemos dicho que el CO2 que hay en la atmsfera es insuficiente para alcanzar el mximo de
fotosntesis de la hoja. Adems se plantea otro problema que es la difusin del mismo desde la
atmsfera hasta el interior de la hoja y desde aqu a los cloroplastos donde el CO 2 queda fijado. En el
camino encuentra diferentes resistencias. Se pueden distinguir unas resistencias en la fase gaseosa
y otras en la fase lquida. En las primeras, la resistencia estomtica, o el inverso conductancia
estomtica (gs), es la ms importante. Las segundas se denominan resistencia del mesfilo, o el
inverso, la conductancia del mesfilo. El CO2 se difunde 10,000 veces ms lento en fase lquida que
en fase gaseosa. Generalmente en el interior del estroma hay de un 50-70% de la fraccin molar de
CO2 existente en el aire que rodea a la hoja (Von Caemmerer y Evans, 1991). La difusin cuticular es
mnima, por tanto la regulacin estomtica controla la fotosntesis.
La vid es hipoestomtica (estomas solo en el envs) cuya frecuencia y distribucin, depende de
factores genticos, condiciones ambientales o estado de desarrollo. Como media tiene una densidad
de 170 estomas/mm2 (150-300 estomas/mm2, During, 1980). Adems la anatoma de las hojas de vid
es heterobrica: cierres estomticos no uniformes. Al no ser uniforme
la apertura estomtica en toda la superficie de la hoja, tampoco es
uniforme el intercambio gaseoso, es lo que se conoce como
patchiness. Las zonas patchinesess tienen apertura y cierre
individual.
En el funcionamiento de los estomas intervienen mecanismos
fotoactivos, hidroactivos e hidropasivos. Los movimientos estomticos
dependen de cambios en la presin de turgencia en el interior de las
clulas oclusivas y de las clulas epidrmicas adyacentes. La actividad fotosinttica y el transporte
Sin embargo es difcil establecer un valor preciso de h al que empieza a caer la fotosntesis ya que
este depende del genotipo, hbitat, condiciones precedentes de crecimiento y de las condiciones
actuales climticas. Sea como fuere, potenciales hdricos foliares muy negativos reducen la
capacidad fotosinttica y suelen darse valores entre -1,0 y -1,5 MPa.
Existen diferencias en la capacidad fotosinttica entre hojas jvenes y adultas y dentro de estas
ltimas segn su edad. La fotosntesis generalmente aumenta rpidamente durante el desarrollo de
la hoja alcanzando un mximo cerca de la expansin total. Las hojas de vid muestran un pico de
fotosntesis aproximadamente tras 30-35 das de su aparicin (95% de su tamao final). Tras este se
produce un descenso, pero se mantienen valores aceptables de fotosntesis durante un cierto periodo
de tiempo, de manera que la hoja con 140 das de edad o 4 meses mantienen el 70% de la tasa
mxima (Kriedemann et al. 1970; Kriedemann, 1977; Intrieri y col, 1992). Esto es porque la vid es una
especie que produce prcticamente toda su superficie foliar en un periodo corto de tiempo, al inicio
de su ciclo, y deben mantener su capacidad productiva para asegurar una correcta maduracin y
agostamiento.
Estos cambios estn asociados con cambios anatmicos y fisiolgicos de las hojas en su desarrollo.
El descenso gradual de la fotosntesis tras la total expansin de la lmina foliar ocurre a la vez que el
descenso en la cantidad de la rubisco, de la fosforilacin y de la conductancia estomtica. Adems,
en hojas viejas se reduce la respiracin mitocondrial y aumenta la fotorrespiracin (Dickmann et al.,
1975).
- Hojas jvenes (terminales pequeas)
. Dbil fotosntesis
. Intensa respiracin nocturna
(oscuridad)
- Hojas adultas
. Ms fotosntesis
. Menos respiracin
- Hojas senescentes
. Dbil actividad fotosinttica
Relacin entre la fotosntesis mxima (%Amx ___ , respecto al valor mximo) y el tamao de la hoja (% rea foliar o o ,
Zona del pmpano de mxima actividad lmite de 2 a 3 er tercio desde la base (Koblet, 1969 y 1976)
pero esto vara en el transcurso del ciclo. Ya que la edad se correlaciona con la A, y a su vez con la
posicin que la hoja ocupa en el pmpano, las zonas de mxima eficiencia se trasladarn
regularmente hacia posiciones superiores en el pmpano con el tiempo. Sin embargo pueden darse
condiciones atmosfricas determinadas que permitan mantener durante un cierto tiempo los valores
altos de eficiencia fotosinttica.
La cubierta vegetal de la cepa est constituida por hojas de distinta edad morfolgica. La distribucin
de las hojas segn su edad fisiolgica dentro del canopy juega un papel muy importante en la
fotosntesis a nivel de toda la planta (Wang y Jarvis, 1990; Schultz 1995). Su posicin determinar su
microclima luminoso y la conjuncin luz-edad determinar su contribucin al balance global de la
2.2.4. GENTICO
Variedad/Patrn
3. EVOLUCIN DE LA FOTOSNTESIS
Evolucin diaria de la fotosntesis foliar de la var. Tempranillo. Dos tratamientos de riego: T1: 40% ETo, T2: 20% ETo. Campos
de Prcticas de Agrnomos. Madrid. 2003
La fotosntesis aumenta al principio del ciclo para alcanzar un mximo, a media estacin, y
posteriormente disminuir hasta la cada de la hoja.
A finales de la primavera o comienzos del verano, la planta ya ha desarrollado una superficie foliar
suficiente y las condiciones ambientales (temperatura, iluminacin, duracin del da, agua en el
suelo,) son ideales para una fotosntesis alta (Champagnon, 1984)
Fundamentalmente, los rganos cloroflicos diferentes de las hojas realizan fotosntesis refijando
CO2 procedente de la respiracin, de tal forma que los pmpanos pueden reducir las prdidas de CO 2
por respiracin en 70-90%, incluso los sarmientos llegan hasta el 13%. Dependiendo del estado de
crecimiento de las bayas, stas son capaces de refijar del 10 al 90% de las prdidas de CO 2 por
respiracin con luz. La fotosntesis expresada por baya oscila de 10-120 mg CO 2 h-1.
Nietos (Koblet, 1969, 1976) Koblet y Perret (1971). Si los nietos se desarrollan pronto el efecto
parsito inicial desaparece con el tiempo y su presencia acaba resultando positiva.
Pmpano frtil ms activo que el estril (Stoev, 1966)
Bayas CO2/O2 < 1. Poca contribucin
En muchos casos conviene tener en cuenta que las hojas interiores pueden contribuir del 20-30% de
la asimilacin diaria, debido a intercepcin de radiacin difusa.
La vid presenta una cobertura vegetal heterognea pues existen volmenes de vegetacin separados
por porciones de suelo. Este irregular reparto de la vegetacin disminuye la eficiencia en la captacin
de la energa luminosa respecto a una misma superficie vegetal repartida homogneamente por dos
razones principalmente:
1.- disminuye el porcentaje de hojas que reciben radiacin directa y aumenta las hojas con radiacin
difusa.
2.- en ciertos momentos del da (a primeras y ltimas horas del da en orientaciones E-O, a medioda
La produccin fotosinttica aumenta con el LAI hasta un punto a partir del cual el aumento de la
densidad de vegetacin limita el nmero de hojas expuestas a radiacin directa (Reynier, 1989).
Necesitamos cuantificar la superficie foliar en funcin de la iluminacin que incide sobre ella, es decir
conocer la superficie de hojas activas por unidad de superficie de suelo. Para ello podemos corregir
LAI con la iluminacin media de la vegetacin, o incluso teniendo en cuenta la exposicin directa o
indirecta a la luz, las zonas sombreadas, la fotosntesis media, la senescencia, la macroporosidad y
el espesor de la cubierta. Ya que estas medidas son delicadas y largas, en la prctica son sustituidas
por la superficie foliar externa de la cubierta que representa su permetro exterior (SA). Estos ndices
no tienen en cuenta por ejemplo edad y posicin del pmpano que afectan a la fotosntesis.
El espacio del que disponen las hojas, racimos y pmpanos dentro del canopy afecta a la produccin
y a la maduracin. Dos ndices que se emplean para evaluar la densidad son la relacin LAI/SA y el
nmero de capas de hojas. La relacin LAI/SA es el inverso del ndice foliar (IF) que representa la
parte media de superficie foliar que recibe luz solar directa. El nmero de capas de hojas (LLN) se
puede obtener a travs del mtodo del point quadrat.
La cantidad de luz interceptada es un factor muy importante por su interaccin con otros factores:
temperatura de las hojas, estado hdrico de la planta (Zufferey y Murisier, 1997), y por su influencia
en la fijacin del carbono (Schultz, 1995; Zufferey y Murisier, 1997); directamente relacionada con la
produccin de la biomasa (Pelaez y col, 1997; Zufferey y Murisier, 1997; Intrieri y col, 1998),
La cantidad de radiacin que incide sobre nuestro viedo vara con la latitud, la estacin y las
condiciones metereolgicas del da (soleado y nublado). En un da soleado la intensidad de los rayos
de sol es relativamente constante. Pero la cantidad de radiacin directa absorbida depende de la
posicin del sol, de la arquitectura de la cubierta, de la orientacin de las lneas de cultivo.
La temperatura de las hojas bien expuestas se calientan al absorber radiacin solar pero tambin se
refrigeran por conveccin gracias al viento y por transpiracin. Su temperatura puede ser entre 1-7C
mayor a la ambiental. En las hojas interiores la temperatura puede llegar a ser 2C menor ya que no
absorben calor del sol y mantienen cierto grado de transpiracin.
La velocidad del viento se reduce por el efecto amortiguador de las hojas, que depende de la
densidad y de la direccin de las filas respecto al viento. Los vientos fuertes reducen la conductancia,
la transpiracin por tanto la fotosntesis.
La luz no se distribuye uniformemente al atravesar la cubierta vegetal ni en altura. Slo la luz que
reciben las dos primeras capas de hojas es suficiente para una asimilacin neta positiva, en los das
nublados slo la que recibe la primera capa. La superficie foliar externa es la responsable del 70% de
la fotosntesis total de la planta. Generalmente, la luz que reciben las partes altas del canopy es
mayor que la que recibe las bajas, debido a la sombra proyectada por las lneas vecinas. Adems se
altera la calidad espectral de la luz, de manera que las hojas exteriores absorben principalmente en
la zona del rojo y azul, reflejando ms el verde. Disminuye por tanto la relacin R:FR (rojo:infrarrojo)
que regula el equilibrio del fotocromo (ste influye en muchos aspectos del crecimiento,
diferenciacin y metabolismo).
6.1. TRASLOCACIN
En un pmpano en crecimiento se distinguen dos figuras que son la base para entender los
movimientos de los fotoasimilados en el mismo: fuente y sumideros.
- Fuente: En ella por fotosntesis se producen sustancias hidrocarbonadas a partir de CO 2
y agua. Produce ms de lo que necesita por lo que se produce una exportacin de los
productos a otras zonas (sumideros)
- Sumideros: Puede que tengan clorofila y realicen fotosntesis pero sus necesidades
superan a la produccin e importan productos desde otras zonas del pmpano (fuentes).
La distribucin de los carbohidratos en la planta implica la competencia entre sumideros (Keller y col,
1995). Esta competencia se encuentra determinada por la fuerza del sumidero y la proximidad y
eficacia de sus conexiones vasculares con las fuentes. La fuerza o capacidad del sumidero para la
acumulacin de metabolitos queda definida por su tamao y actividad (Miller y col, 1996) y vara a lo
largo del ciclo. Por ejemplo, una hoja al principio de su crecimiento es un sumidero (parsita) pero
a medida que va desarrollndose el grado de parasitismo va disminuyendo hasta que se hace nulo y
pasa a ser una fuente. Lo mismo ocurre con los nietos. En cuanto a los racimos, antes de floracin la
inflorescencia tiene un mnimo, por no decir nulo, efecto sumidero. Desde el momento que se lleva a
cabo la fecundacin y comienza a desarrollarse el fruto, este adquiere una gran fuerza como
sumidero.
Una pequea parte de los productos de la fotosntesis es utilizada por las hojas para su
mantenimiento y crecimiento, el resto emigra hacia otros lugares de la planta donde se utiliza o se
almacena.
En las plantas superiores la principal forma de transporte es la sacarosa, azcar cuya molcula es
ms voluminosa pero menos activa qumicamente que la de glucosa y fructosa, y es transportada
principalmente a travs de los vasos liberianos
Los productos de fotosntesis son usados para sintetizar almidn en los cloroplastos y sacarosa en el
citoplasma. Cuando la sacarosa producida excede del transporte, se sintetiza almidn. Puede haber
solo una pequea degradacin de almidn, durante los perodos de fotosntesis activa.
Los productos fotoasimilados son transportados principalmente por los vasos liberianos como
sacarosa.
La posibilidad de transporte de la sacarosa est determinada por la tasa de fotosntesis, el reparto de
fotoasimilados entre las formas de CHO transportables (sacarosa) y no transportables (almidn,
celulosa), la velocidad de sntesis de sacarosa, la velocidad con la que esta es transferida al floema,
la velocidad con la que el floema se carga con sacarosa.
La traslocacin precisa energa, aunque tambin hay gradientes de difusin por concentracin pero
no es bien conocido. Desde dnde se sintetiza se mueve a travs del mesfilo. Puede moverse a
travs del apoplasto (espacio libre) y hacerlo a favor de gradientes de concentracin, o en el
simplasto por cotransporte de protones (energa). En floema forma un continuo en el que la carga de
sacarosa parece suficiente para asegurar el flujo.
Con elementos marcados se ha podido observar que tambin existe un desplazamiento a travs del
xilema y en sentido transversal de los ramos. Por ejemplo Kriedemann (1969) observ tratando una
hoja con 14CO2, que la radioactividad se encontraba en el fruto opuesto al cabo de una hora. Algunos
estudios han visto que la hoja que ms contribuye al racimo es la opuesta.
Delrot y Bonnemain (1979) estudian el transporte lateral del carbono asimilado. Observan que antes
de entrar en el floema que asegura su movimiento longitudinal, debe efectuar un recorrido lateral
desde los cloroplastos hasta los haces liberianos. Este sale en forma de triosas-fosfato y en el
citoplasma de su clula se sintetiza la sacarosa que es la que se trasporta lateralmente va
simplstica y va apoplstica.
Existen indicios de que la sacarosa sigue caminos determinados por los ortsticos o filotaxis dstica:
las hojas que estn en el mismo ortstico que los racimos son las primeras que los alimentan de
asimilados, al menos hasta envero. Las hojas basales del ortstico opuesto, principalmente alimentan
al tallo, tronco y raz. (Motomura, 1990)
6.3. DIRECCIN. MODELOS DE TRASLOCACIN.
Debido a las relaciones
fuente-sumidero en los
pmpanos, aparecen
movimientos de
fotoasimilados entre los
diferentes rganos que
permiten establecer
modelos de traslocacin.
El transporte de los
fotoasimilados desde las
hojas expandidas sigue el
mismo modelo de su
actividad fotosinttica.
Cuando la hoja alcanza un
tercio o la mitad de su
tamao definitivo, es mayor
lo que exporta que lo que
importa, contribuyendo al crecimiento global de la cepa (fuente).
El movimiento de fotoasimilados a lo largo del pmpano depende del desarrollo vegetativo y
reproductivo. Las primeras 2 o 3 semanas tras el desborre se caracterizan por el movimiento de las
sustancias de reserva de los elementos permanentes hacia el pmpano y hacia su pice en
crecimiento. Las nuevas hojas no exportarn hasta alcanzar un tercio o la mitad de su tamao
definitivo. Tras este periodo y hasta floracin ya existe un cierto flujo baspeto hacia las partes viejas.
Las inflorescencias son sumideros muy dbiles, pero durante la floracin se establece una gran
competencia entre las inflorescencias y el pice. Desde cuajado hasta envero existen principalmente
tres sumideros: el pice del pmpano, los racimos y las partes permanentes. Al pice lo alimentan las
hojas superiores, a los racimos adems de las hojas del pmpano las reservas de la madera vieja y
todo el pmpano aporta reservas que se transportan baspetamente. En el envero, las sustancias
elaboradas cesan temporalmente su circulacin hacia las races siendo en estos das los racimos
La hoja deja de ser sumidero y pasa a ser fuente alrededor de la mitad de su tamao. Al principio sus
asimilados se transportan hacia el pice del brote, pero cuando se separa de su posicin inicial por
dos hojas adultas, exporta en ambos sentidos, hacia el pice y hacia la cepa. A medida que bajamos
de rango en el pmpano domina el movimiento baspeto hasta ser l nico (parada de crecimiento).
En cambio, las hojas por debajo de los racimos tras envero presentan traslocacin en ambos
sentidos y por la gran fuerza de sumidero que suponen los frutos en crecimiento.
Gradientes estacionales
En el grfico se observa que en las primeras fases de crecimiento, el gradiente de asimilados en el
pmpano joven es acrotono, las hojas jvenes y zonas meristemticas son sumideros. Ms tarde
aparece una segunda polaridad basipeta hacia racimos, nietos y rganos de reserva, en equilibrio
con lo anterior. Despus de la parada de crecimiento solo subsiste la basipeta
Hoja: 50% del tamao normal, para exportar. Koblet: 1/3 de su tamao final comienzan a exportar,
pero la importacin no cesa hasta 1 /2 del final y 3/4 para nietos.
La utilizacin de los carbohidratos vara mucho con el ciclo, as, antes de antesis el 98% del carbono
se utiliza para edificar, mientras que durante la maduracin del fruto, el 83% se utiliza como
acumulacin de hidratos de carbono no estructurales.
La materia seca y su reparto es un buen estimador de esta fotosntesis neta. Trabajos como los de
Miller et al. (1997) indican que existe una relacin lineal positiva entre la materia seca global
producida por la cepa y la tasa de fotosntesis neta media para el conjunto de la planta.
Champagnol (1984) establece el orden de prioridad en el reparto de asimilados durante el ciclo de la
siguiente forma:
- En el periodo de crecimiento: 1) consumo en el propio lugar de produccin, 2) pices en
crecimiento, 3) bayas jvenes.
- En maduracin, tras la parada de crecimiento: 1) consumo en el propio lugar de
produccin, 2) bayas, 3) partes perennes.
Cuando tras envero no se ha producido la parada de crecimiento, los pices son
El periodo tpico de utilizacin de los carbohidratos por los elementos permanentes de la cepa es el
que transcurre desde desborre hasta floracin. Tambin son usados por el pmpano que presenta un
crecimiento muy acentuado hasta que en floracin desciende bruscamente. Este descenso depende
en gran medida de factores como la humedad del suelo, el clima, la fertilidad del suelo, la carga y la
variedad.
Existe un periodo corto de tiempo, coincidente con el descenso en la velocidad de crecimiento del
pmpano, donde la cantidad de reservas que se movilizan de los elementos perennes se iguala con
los carbohidratos que proceden de la fotosntesis.
Para el resto del ciclo hay una acumulacin de carbohidratos en los tejidos de la madera. Poco
despus de que el crecimiento del pmpano descienda, los carbohidratos empiezan a acumularse en
los pmpanos que los producen. La acumulacin se inicia en la mitad del pmpano y contina hacia
arriba y hacia abajo del mismo. La velocidad es pequea al principio y a medida que avanza el
periodo de maduracin se acelera.
Existe un equilibrio entre el crecimiento de las races y de la parte area. Algunos autores dicen que
los carbohidratos almacenados en las races son nicamente utilizados por las propias races.
En cuanto a la acumulacin media anual en el tronco algunos resultados son los siguientes: 527
g./cepa.ao en Tompson sedles hasta los 7 aos; 250 g/cepa.ao en Cabernet Sauvignon hasta los
18 aos; 300 g/cepa.ao en tronco y cordones de Chenin blanc durante 12 aos. Pero estos
resultados varan mucho, incluso entre diferentes aos.
Diversos autores han cuantificado el reparto de materia seca en las partes renovables: Fernndez y
col (1077) con 6 tipos de espaldera con diferentes alturas y marcos de plantacin, obtienen
resultados muy similares: 61% racimos, 23% hojas, 16% sarmientos. Fregoni (1980): 42-53%
racimos, 13-29% hojas, 22-37% sarmientos. Bartolom (1993) en plantas en secano: racimos 39-
43%, hojas 28-34%, sarmientos 27-29% y en regado: racimos 52-56% hojas 19-22% y sarmientos
25-26%. Baeza (1994) bajo regado en Tempranillo en espaldera encontr: 57% racimos, 19% hojas,
Miller et al. (1996) describen un comportamiento doble sigmoide en la acumulacin de materia seca
en la planta entera donde se distinguen dos periodos de crecimiento: uno entre desborre y floracin y
otro entre cuajado y maduracin; y dos periodos donde el crecimiento es ms lento: uno durante la
floracin y otro al final del periodo vegetativo. Otros modelos son los de Gmez del Campo (1985) y
Sipiora (2005) donde sealan los periodos tpicos de acumulacin de materia seca, vlidos a priori,
para condiciones similares de cultivo, ya que la produccin de materia seca del canopy depende de
la variedad, del portainjerto, del sistema de conduccin, del rgimen hdrico y de la carga entre otros.
Araujo y Williams (1988) con Thompson Sedles de dos aos de edad sin racimos y podadas a
pulgares, con un rea foliar de 4.1 m2, obtuvieron 1.670 g.cepa-1:
rgano Distribucin de la materia seca (%)
Races 24,8
Madera vieja 10,3
Madera de un ao 42,4
Hojas 2,4
Williams y Biscay (1991) en Cabernet Sauvignon de 18 aos sin riego y con un rea foliar de 7,2 m -2
obtuvieron:
rgano Distribucin de la materia seca (g)
7. RESERVAS
Conviene recordar, tal y como vimos anteriormente, que las estructuras permanentes de la vid son la
primera fuente de carbohidratos en ausencia de pmpanos. Los hidratos de carbono no estructurales
de las partes permanentes, consecuencia de la fotosntesis pasada, pueden representar cantidades
muy importantes, por ejemplo, Ruhl y Clingeleffer (1993) han encontrado valores 1680 a 2216 g cepa -
1
segn el tipo de poda. En la figura 1 (pg. 855) se puede ver la variacin estacional de los azcares
solubles y del almidn en las partes permanentes (tronco y races) y que representa porcentajes muy
importantes, se observa que durante el invierno, en races y troncos, ms del 15% del peso seco son
almidones y, del 4 al 5% azcares solubles.
Despus de vendimia, prcticamente todos los asimilados van hacia el tronco y las races y se
almacenan en forma de almidn en las clulas de la madera. El crecimiento de las races tiene dos
picos, uno en la antesis y otro en vendimia. Las partes permanentes aumentan en masa a lo largo del
ciclo, pero el crecimiento mayoritario se produce antes de envero. En un estudio cerca del 10 30%
del C asimilado por las cepas jvenes fue traslocado al tronco. Los carbohidratos (principalmente en
forma de almidn) y los minerales son almacenados como reservas en las partes permanentes de la
cepa. Los requerimientos en carbohidratos almacenados son muy intensos al principio del
crecimiento ya que es baja la cantidad de asimilados formados por las hojas, todava jvenes. El
contenido de estos en la madera de los sarmientos y del tronco aumenta durante el desarrollo y
maduracin de la uva, cuando cesa el crecimiento de los pmpanos. Durante el ciclo y despus de la
vendimia se acumula tambin en las races.
BIBLIOGRAFA
Gmez del Campo, M. V. (1998). Mecanismos de adaptacin a sequa en la vid.Evaluacin del
consumo de agua, crecimiento y desarrollo vegetativo, productividad y eficiencia en el uso del agua