RESUMEN

Las semillas son la unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la funcin de
multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen, siendo uno de los elementos
ms eficaces para que esta se disperse en tiempo y espacio. Constituyen el mecanismo
de perennizacin por el que las plantas perduran generacin tras generacin. Son
tambin la unidad mvil de la planta. Las semillas son el medio a travs del cual, an
de manera pasiva, las plantas encuentran nuevos sitios y microambientes. En todo
cultivo es imprescindible tener en cuenta la calidad de la semilla para su xito. Las
semillas son el punto de partida para la produccin y es indispensable que tenga una
buena respuesta en las condiciones de siembra y que produzca plntulas vigorosas,
para alcanzar el mximo rendimiento. Desde un punto de vista sustentable, es
imposible obtener una buena cosecha si no se parte de una semilla de calidad, ya que
un cultivo puede resultar de una calidad inferior a la semilla sembrada, pero nunca
mejor que ella. Indiscutiblemente, la semilla de buena calidad representa el insumo
estratgico por excelencia que permite sustentar las actividades agrcolas,
contribuyendo significativamente a mejorar su produccin en trminos de calidad y
rentabilidad. Por tal motivo, son de gran inters cientfico-tcnico los trabajos
encaminados a estimular y prolongar la germinacin y posterior conservacin de las
semillas, para poder elevar la productividad de los cultivos de forma sostenible y
enfrentar los cambios en el entorno de manera ms apropiada.

Palabras clave: semillas, germinacin, produccin de semillas,

almacenamiento de semillas

INTRODUCCIN

En los primeros aos del siglo XIX, la gran mayora de los agricultores dependan del
abastecimiento propio de sus semillas. Concluida la II guerra mundial, se intensifica la
produccin agrcola e incrementa la demanda en cantidad y calidad de las semillas. En
la actualidad, el mundo desarrollado ha dominado la industria semillera, por las
grandes inversiones e investigaciones asociadas que demanda esta actividad, para
lograr semillas de calidad con alto potencial productivo en un mercado cambiante y
dinmico a nivel internacional. Estados Unidos posee casi mil instituciones
especializadas relacionadas con la actividad de semillas. Otros pases como Francia,
Japn, Holanda, Inglaterra, Canad e Israel poseen la mayor fuente de recursos
genticos, para la creacin de nuevas variedades e hbridos y ostentan el dominio del
comercio de semillas.
Hasta 1959, no exista en Cuba una produccin de semilla de forma organizada, la
utilizacin de semillas de calidad era prcticamente nula, especialmente las producidas
en el pas. A partir de entonces se desarrolla la cultura semillera estatal, siendo
adems el inicio del primer sistema nacional organizado para esta produccin
especializada (1).
El desarrollo exitoso de la semilla depende de mltiples influencias en todos y cada uno
de los estados de su formacin. Adems, su estructura est estrictamente unida a su
funcin; por tanto, el estudio de sus caractersticas permite comprender sus
posibilidades futuras de xito (2).

GENERALIDADES SOBRE LAS SEMILLAS

Definicin. La semilla es el principal rgano reproductivo de la gran mayora de las

plantas superiores terrestres y acuticas. sta desempea una funcin fundamental en
la renovacin, persistencia y dispersin de las poblaciones de plantas, regeneracin de
los bosques y sucesin ecolgica. En la naturaleza, la semilla es una fuente de
alimento bsico para muchos animales. Tambin, mediante la produccin agrcola, la
semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento principal est constituido por
semillas, directa o indirectamente, que sirven tambin de alimento para varios
animales domsticos. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos perodos,
asegurndose as la preservacin de especies y variedades de plantas valiosas (3).
Origen. La semilla es una unidad reproductiva compleja, caracterstica de las plantas
vasculares superiores, que se forma a partir del vulo vegetal, generalmente despus
de la fertilizacin. Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las
gimnospermas. En las angiospermas los vulos se desarrollan dentro de un ovario, en
tanto que en las gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues
no constituye una verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas
plantas es bsicamente similar a la de flores (4). Las reservas energticas de la
semilla son: grasas, carbohidratos y a veces protenas, que sostendrn a la futura
planta durante sus primeras etapas de vida. Estas reservas, como se ha dicho, pueden
encontrarse en diferentes tejidos o en el embrin mismo, lo cual est relacionado con
la germinacin y el desarrollo de un nuevo individuo.

Clasificacin en funcin de su tolerancia a la desecacin:

Semillas ortodoxas: son tolerantes a la desecacin, se dispersan y conservan luego

de alcanzar un bajo porcentaje de humedad.

Semillas recalcitrantes: son sensibles a la desecacin, se dispersan junto con los

tejidos del fruto (carnoso) con altos contenidos de humedad (4).
Para que la semilla cumpla con su objetivo, es necesario que el embrin se transforme
en una plntula, que sea capaz de valerse por s misma y finalmente convertirse en
una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metablicos y
morfgeneticos, cuyo resultado final es la germinacin de la semilla.

La germinacin es el reinicio del crecimiento del embrin, paralizado durante las

fases finales de la maduracin. Los procesos fisiolgicos de crecimiento exigen
actividades metablicas aceleradas y la fase inicial de la germinacin consiste
primariamente en la activacin de los procesos por aumentos en la humedad y
actividad respiratoria de la semilla.
LAS semillas constituyen una de las innovaciones ms importantes
de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la
evolucin. Son uno de los factores responsables del dominio actual
de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en da.
Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un vulo, se ve
que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, as
como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el
ovario no slo protege del medio ambiente al gametofito femenino,
sino que tambin suministra alimento a la nueva plntula que surge
cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla
permite la mejor adaptacin de las plantas vasculares al medio
ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La
semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las
especies, como se vio en el captulo anterior. La evolucin de la
semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptacin a la vida
en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas
de las inclemencias del medio ambiente. El embrin puede
permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las
condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias
de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir
por s misma (captulos IV, V y VI).

ORIGEN DE LAS SEMILLAS

Las semillas ms antiguas que se conocen proceden del periodo

Devnico (hace 350 000 000 de aos). stos fsiles fueron
encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen
plantas fsiles que nos permitan conocer cmo eran las plantas que
las produjeron. Entre las semillas ms antiguas que se conocen est
la Genemosperma, la cual todava no ha desarrollado una cubierta
protectora completa, sino que est rodeada como por ocho lbulos.
En las semillas ms avanzadas estos lbulos se han fusionado
formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los
siguientes 50 000 000 de aos se desarrollaron diversas formas de
semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas
parecidas a los helechos actuales. Pertenecan al grupo de las
gimnospermas y hoy en da estn extintas. Se conocen con el
nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En
la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es
muy parecida a un helecho y alcanz los cinco metros de altura.
Figura III.1. Dibujo de dos plantas fsiles, las llamadas "helechos con
semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La
especie Medullosa vivi en el Carbonfero Superior y el Prmico;
la Caytonia (B), en el Trisico. C) Semilla de Genemosperma, delREGISTRO
fsil, constituye una de las primeras evidencias de la existencia de semillas.
Tiene un anillo con 8 lbulos separados, la primera etapa en la evolucin de
los tegumentos. D) En la semilla de la Archeospermalos lbulos se han
fusionado parcialmente; es una etapa ms evolucionada del proceso de
formacin de las semillas. E) Semilla actual en la cual hay una fusin
completa de los lbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor
(tomado de Thomas, 1981 y Gmez-Pompa y col. 1986).

En las plantas ancestrales productoras de semillas, stas se

separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que
el embrin madurara. Como el embrin constituye la parte
fundamental de la semilla que dar origen a la raz, tallo y hojas, la
semilla tena que madurar el embrin antes de germinar. En
cambio, en la mayora de las plantas productoras de semillas de
hoy en da, el embrin madura antes de separarse de la planta
progenitora. Por lo tanto, est protegido hasta que termina su
desarrollo. Este es un mecanismo ms por el que se incrementa el
tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.

A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de aos, tuvo

lugar una radiacin de los reptiles que puede correlacionarse con el
incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una
mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos
terrestres. Haba animales pequeos, grandes como los dinosaurios,
acuticos, terrestres y otros ms que volaban. Entre las plantas
predominaban las cicadales, gingkos y conferas.
Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos
cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que
probablemente vivan en regiones montaosas, mientras que las
conferas y cicadales dominaban las planicies. La aparicin de
nuevas clases de animales quiz fue el principal factor que dio la
primera ventaja a las angispermas o plantas con flores. Estas son
superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos ms
eficientes de entrecruzamiento, dispersin y establecimiento de las
semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho ms efectivos
para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como
ejemplo podramos sealar que durante esta poca, la familia de las
abejas estaba en plena evolucin. Los escarabajos, abejas,
mariposas, aves y mamferos primitivos debieron haber tenido una
considerable influencia selectiva en la evolucin de las familias y
gneros de estas plantas.

Actualmente las plantas con semillas estn divididas en dos grandes

grupos: las gimnospermas y las angiospermas.

GIMNOSPERMAS

El trmino gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de

este grupo reciben este nombre porque los vulos y semillas de
todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del
esporfilo. A las gimnospermas se les puede considerar como
diversas lneas de plantas con semillas, con caractersticas comunes
entre ellas. A continuacin se mencionan las caractersticas ms
sobresalientes:

1. Conferas

Es el grupo de gimnospermas ms importante de la actualidad,

siendo adems el ms conocido. Se distribuyen principalmente en el
hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo
rboles, entre ellos los ms grandes y longevos del mundo, como
las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos,
abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es
decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada rbol tiene
flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos slo tienen
flores de un sexo en el mismo rbol. Los frutos se denominan conos
y presentan una serie de escamas, llamadas brcteas,
generalmente leosas que protegen a las semillas.

2. Cycadas

Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan

principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo.
Actualmente existen slo nueve gneros y alrededor de 100
especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas
durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las
cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en
la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie
de conos, donde se forman las semillas que estn localizados en la
parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen
individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que
producen vulos, donde se forman las semillas (Figura III.2).
Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura.

Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en Mxico: Dioon

edule y Ceratozamia mexicana(tomado de Vovides, 1983).

En Mxico existen representantes de los gneros Zamia,

Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y
perennifolias, bosques mesfilos y encinares. Son plantas que
actualmente estn en peligro de extincin debido al comercio que se
efecta con ellas como elementos decorativos.

3. Ginkgoales

Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra.

Actualmente slo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue
abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae,
durante el Mesozoico. Este rbol se reconoce fcilmente por sus hojas
en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado
silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China
y Japn. En los ltimos 150 aos ha sido muy usado como elemento
decorativo en los parques y jardines de Europa y Amrica. Durante el
otoo las hojas se tornan amarillas, dndole un aspecto muy hermoso
a este rbol.
Tambin existen individuos masculinos (portadores del polen) y
femeninos (formadores del vulo). En Ginkgo es posible que la
fertilizacin de los vulos se d hasta que stos se hayan separado de
la planta progenitora. Los embriones se forman despus de la
fertilizacin, cuando las semillas ya estn en el suelo.

4. Gnetinae

Esta clase de gimnospermas est constituida por unas 70 especies,

formadas nicamente por tres gneros. Tiene formas de vida muy
caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que
habitan ambientes desrticos o esteparios (Ephedra yWelwitschia) y
lianas que viven en las selvas (Gnetum).

ANGIOSPERMAS

Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente

300 000 especies, siendo el grupo de plantas ms numeroso que
existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y
dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores estn
compuestas por cliz y corona que rodean los rganos propiamente
reproductores. Los vulos o clulas femeninas se encuentran
cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas
modificadas que se cierran sobre s mismas, protegiendo as las
clulas encargadas de la reproduccin.

Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledneas que

incluyen alrededor de 70 000 especies y las dicotiledneas, con
aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se
encuentran familias de plantas tan importantes como las gramneas
(pastos), orqudeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas
estn muchas de las plantas que adornan jardines, habitan
bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes rboles
hasta pequesimas hierbas. Entre las familias ms conocidas
estn: leguminosas, cactceas, compuestas, solanceas, crucferas,
magnoliceas, urticceas, morceas, etctera.

FORMACIN DE LAS SEMILLAS

En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser

liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior
del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeo
gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve
completamente, excepto por una pequea abertura en la parte
superior, el micrpilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla
para formar la testa de las semillas.
Los gametos o clulas sexuales femeninas y masculinas son
haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para
formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de
vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de
generaciones y la produccin y desarrollo de las semillas despus
de la fertilizacin. En la figura III.3(b) se presenta la misma
situacin para una angiosperma.

Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y

Johnson, 1989).
 Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y
Johnson, 1989).

Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras

etapas del desarrollo del embrin, que se inicia con la divisin del
huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos clulas formadas dar
origen a la parte superior del embrin y la otra a la parte inferior.
Por medio de una progresin ordenada de divisiones el embrin se
va diferenciando, inicindose as la formacin de los meristemos
primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la
planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.

ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS

Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son vulos

maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar
el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras
estructuras adems del ovario en la formacin del fruto.

La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio

almacenado y un embrin.

Todas las semillas estn rodeadas por una cubierta llamada testa
(Figura III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y
apariencias. Generalmente es dura y est formada por una capa
interna y una externa de cutcula y, una o ms capas de tejido
grueso que sirve de proteccin. Estas caractersticas le confieren a
la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello
le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y
crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede
observar el micrpilo. En muchas ocasiones est asociado con una
cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separ
del tallo (funculo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En
algunas semillas estas estructuras de la testa estn ausentes pero
lo que en realidad sucede es que se est observando el pericarpio
de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso
de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las
compuestas) y de la lechuga.

Figura III.4. A) Morfologa de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de

frijol, Phaseolus vulgaris(2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus
pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y algunos
aspectos de la morfologa interna. B) Anatoma de la testa de tres especies
(1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se
puede observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta
complejidad y variacin en las cualidades de la testa entre las distintas
especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).

El endospermo tiene como funcin almacenar las reservas

alimenticias de las semillas, aunque no siempre est presente.
Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado
estn las gramneas como el trigo, el maz, la cebada y algunas
dicotiledneas como Ricinus communis. En estos casos los
cotiledones son relativamente pequeos. El endospermo de las
gramneas y de otras especies se caracteriza por presentar una
capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se
desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas clulas
permanecen vivas, a diferencia de las clulas del endospermo de
otros cereales, las cuales se convierten en clulas muertas
empacadas con almidn y algo de protenas.

El embrin es el origen de la raz, hojas y tallo de la nueva planta,

por lo que resulta de inters entender con ms detalle su
funcionamiento. El embrin maduro de las plantas que tienen flores
consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo
extremo estn uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos
cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las
semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras
hojas en aparecer, aunque tienen forma y funcin diferentes de las
hojas que aparecern subsecuentemente durante la vida de la
planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos
formados por clulas con gran capacidad de reproduccin,
responsables del crecimiento. En el embrin, el meristemo apical
del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo
arriba de los cotiledones, y por eso se le conoce como epictilo
arriba de los cotiledones. En algunos embriones el epictilo consta
solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta
una o ms hojas jvenes. En este ltimo caso, el epictilo, junto
con las hojas jvenes, se denomina plmula. La parte del eje
embrionario entre el epictilo y el pice de la raz se llama
hipoctilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los
cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el pice de la
raz o radcula.

Estas partes son mucho ms fciles de identificar en las

dicotiledneas que en las monocotiledneas. En las ltimas, el
cotiledn nico se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledn
se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el
hipoctilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede
considerarse como la base del hipoctilo que envuelve la radcula.

Sintetizando, diramos que el embrin est formado bsicamente

por un eje hipoctilo-raz con uno o dos cotiledones (dependiendo si
son mono o dicotiledneas) y un meristemo apical en los pices de
raz y tallo.

Como ya se haba mencionado anteriormente, las plantas con flores

se dividen en monocotiledneas, o sea aquellas que tienen un solo
cotiledn, como sucede en las gramneas; y en dicotiledneas, o
sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayora
de las angiospermas: leguminosas, compuestas, laurceas, etc. Los
cotiledones de la mayora de las plantas dicotiledneas son
carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En
algunas dicotiledneas, y en la mayora de las monocotiledneas,
las sustancias de reserva estn almacenadas en el endospermo y
los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como
estructuras de absorcin. Su papel fundamental estriba en absorber
el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las
partes del embrin que estn creciendo.

Durante el proceso de germinacin, generalmente la primera

estructura en emerger de la semilla es la raz del embrin, llamada
radcula. Esta raz rpidamente penetra en el suelo y permite que la
planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.

Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamao, se

van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias
almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plntula y
por lo tanto slo quedan restos de lo que eran. Para este momento
ya han transcurrido varios das y a veces hasta semanas, y la
plntula, que antes dependa de los cotiledones para obtener su
alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo
que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a
cabo la fotosntesis activamente. En este momento ya se le
considera una planta independiente y establecida. El periodo de
tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina
y en el que la plntula se establece como un organismo
independiente constituye una de las fases decisivas y ms delicadas
en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo
es ms susceptible a una gran cantidad de daos, como
enfermedades por hongos, depredacin por insectos, sequa,
desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plntula es
enorme y slo unos cuantos individuos llegan a establecerse.
Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar
esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de
tamaos, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos
considerando a lo largo de este libro.

COMPOSICIN QUMICA DE LAS SEMILLAS

La composicin qumica de las semillas es variable. Se puede hablar

por un lado de un conjunto de compuestos que est presente en
todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de
almacenamiento de reservas que est presente en las semillas en
grandes cantidades. Adems, muchas semillas presentan distintos
tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy
variables. En general se puede decir que las protenas que se
encuentran en las semillas difieren en composicin qumica y
propiedades con respecto a las protenas presentes en otras partes
de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lpidos, lo cual no es
frecuente en otros tejidos vegetales.

Las semillas se pueden dividir en funcin del tipo de material que

almacena reservas. En algunas son principalmente los
carbohidratos y en otras son los lpidos o grasas, predominando
estas ltimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan
valores altos estn el maz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos
en la semilla secada al aire contra 5% de lpidos), el chcharo
(Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castao (Castanea
vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47
contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje
de lpidos en materia secada al aire est el cacahuate (Arachis
hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50%
de lpidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta
carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lpidos) y el
ricino (Ricinus communis, con 64% de lpidos y 0 carbohidratos).

Son pocos los casos en que las protenas funcionan como reservas.
Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de
protenas, 18% de lpidos y 7% de carbohidratos.

Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden

almacenar en el embrin o en tejidos extraembrionarios, como el
endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las
protenas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los
cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la
plntula (Pisum sativum, chcharo) o conforme crece el hipoctilo
van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus
vulgaris, frijol). Los cotiledones tambin funcionan como
estructuras de almacenamiento para lpidos y protenas de especies
como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Slo
ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como regin de
almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia
excelsa). En la tabla III.1 aparece la composicin de las reservas de
algunas semillas y el principal rgano de almacenamiento. Puede
verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidn) y protenas
de los cereales y otras gramneas se almacenan en el endospermo.
Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas
de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos;
tambin se observa que un solo tejido puede contener todas o casi
todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes
reservas coexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composicin de las reservas alimenticias y su

principal rgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de
protenas, L el de lpidos y Ch el de carbohidratos (modificado de
Bewley y Black, 1982).

Composicin promedio Principal

Especies (% de peso seco) rgano de

P. L. Ch. almacenamiento

Zea mays - maz 11 5 75 almidn endospermo

Zea mays - maz

12 9 70 almidn endospermo
dulce

Avena sativa -avena 13 8 66 almidn endospermo

Triticum aestivum -
12 2 75 almidn endospermo
trigo
Secale cereale -
12 2 76 almidn endospermo
centeno

Hordeum vulgare -
12 3 76 almidn endospermo
cebada

Vicia faba - haba 23 1 56 almidn cotiledn

Linum usitatissimum
24 36 24 almidn cotiledn
-lenteja

Pisum arvense -
24 6 56 almidn cotiledn
chcharo

Arachis hypogaea -
31 48 12 almidn cotiledn
cacahuate

Glycine max - soya 37 17 26 almidn cotiledn

Gossypium spp. -
39 13 15 cotiledn
algodn

Citrullus vulgaris -
38 48 5 cotiledn
sanda

Bertholletia excelsa -
18 68 6 radcula
nuez

del Brasil hipoctilo

Elaeis guineensis -
9 49 28 endospermo
coquito

Phoenix dactilifera -
6 9 58 endospermo
dtil
 Ricinus communis -
18 64 trazas endospermo
ricino

Pinus pinea - pino 35 48 6 megagametofito

La composicin qumica de las semillas est determinada

genticamente pero las cantidades relativas pueden variar en
funcin de factores ambientales como la presencia de nutrientes
minerales o el clima.

El almidn y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que

almacenan reservas. Es comn encontrar el primero de ellos en la
mayor parte de los cereales y las leguminosas. Adems, las semillas
contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una funcin
de almacenamiento, como por ejemplo los muclagos que recubren
la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la
dispersin y fijacin de la semilla al sustrato. Los muclagos se
encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en
la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas,
tanto el pentosano como el hexosano, estn presentes en el
endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas
leguminosas.

El almidn se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos

de almidn. Tienen una apariencia caracterstica para cada especie
y son esfricos, angulares o elpticos. La forma del grano depende
de la cantidad de amilosa, uno de los polmeros que conforman este
polisacrido; as, mientras ms redondeados sean, mayor cantidad
de amilosa poseen.

Los lpidos estn presentes en forma de glicridos de cidos grasos.

En realidad son un grupo de sustancias qumicas heterogneas. La
mayora son del tipo no saturado y entre los principales estn el
cido oleico, el linoleico y el linolnico. El contenido de lpidos de
algunas semillas aparece en la tabla III.1. Los triglicridos se
localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido
varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las
semillas tienen grandes depsitos de lpidos, estos cuerpos ocupan
todo el espacio, excepto el de los otros organelos.
Las semillas contienen muchas protenas que metablicamente
estn inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varan
segn la especie. Tambin presentan protenas que
metablicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el
trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de
protenas: prolaminas, glutelinas, globulinas y albminas,
predominando las dos primeras. El total de protenas activas slo
alcanza el 15% del total, siendo las principales las albminas. En la
avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de protena total
corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina;
en el pepino (Cucurbita pepo) tambin predomina la globulina. En
cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina,
10% a la globulina y 5% a la albmina y a la prolamina. En el maz
(Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.

Cabe mencionar que la subdivisin de las protenas de

almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente
en su capacidad para solubilizarse en cidos y bases dbiles. Estas
protenas generalmente se presentan en organelos bien definidos
llamados cuerpos de protenas o granos de aleurona. Estos cuerpos
se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los
cereales. En estos ltimos se localizan en la mayora de las clulas
del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a
estos cuerpos de protenas que predominan en la capa que rodea al
endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrgeno y de
prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.

Adems de los compuestos mencionados, las semillas contienen

muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la
composicin de stos es similar a la del resto de la planta. Adems
del nitrgeno que est presente en las protenas, las semillas
contienen cierta cantidad de aminocidos y de amidas (por ejemplo,
glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con
nitrgeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper
nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafena en Coffea
spp., la teobromina y cafena en Theobroma cacao, etc. Tmbin se
han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque
su funcin se desconoce.

stas son slo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de

sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante
mencionar que la mayora de los anlisis se ha hecho en semillas de
inters comercial o farmacutico, y que an se sabe muy poco
sobre la composicin de las semillas silvestres.
La absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios
metablicos que incluye la respiracin, sntesis proteica y movilizacin de reservas. A
su vez, la divisin y el alargamiento celular en el embrin provocan la rotura de las
cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radcula.

Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, aun cuando
presentan condiciones favorables para ello, lo cual se debe a que las semillas se
encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones
adecuadas para la germinacin, la semilla se encontrar en estado latente durante un
tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que en un momento dado pierda su
capacidad de germinar.