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A membrana plasmtica das clulas, segundo Singer & Nicholson(1972), consiste de uma bicamada
fludica de lipdios na qual se inserem protenas em cada um dos seus lados (protenas perifricas)
ou a atravessam inteiramente (protenas integrais)
Numa membrana com essas caractersticas, a nica via possvel para o transporte de ons so as
protenas. A matriz lipdica, devido a sua baixa constante dieltrica em relao aos meios intra e
extracelulares, no permite o transporte de ons atravs da sua estrutura. As protenas podem
transportar ons formando com eles um complexo que capaz de se mover atravs da fase lipdica,
e so os casos dos carregadores e das bombas ( ATPases transportadoras) ou formando uma
estrutura , com o interior hidroflico e o exterior hidrofbico, que transpassa a membrana de um
lado a outro e que denomina-se canal inico. Como exemplo de carregadores podemos citar o
mecanismo de troca do on sdio pelo on clcio no msculo e como exemplo de bombas pode ser
citada a ATPase sdio potssio que mantm o gradiente eletroqumico existente nas clulas s
custas de energia metablica. Como exemplo de canais inicos podemos citar os canais de sdio,
potssio, clcio e cloreto envolvidos com a gnese da atividade eltrica nos tecidos excitveis. Os
canais inicos so usualmente compostos de poucas molculas de protenas e algumas vezes por
apenas uma nica molcula. O canal contm um poro aquoso que ao ser aberto, por mudanas
conformacionais na estrutura da protena, permite o fluxo de cerca de 100 milhes de ons por
segundo atravs da sua estrutura. Este movimento de ons gera uma corrente eltrica que
suficiente para ser medida por tcnicas adequadas de registros. Portanto, medindo-se esta corrente
pode-se observar a atividade eltrica de um nico canal na membrana celular , denominada de
single-channel e desta forma obter-se informaes acerca das mudanas conformacionais da
protena ou do complexo molecular que forma o canal inico. Este mecanismo de abrir e fechar do
canal denominado de gating e so controlados por estmulos adequados, tais como: voltagem,
neurotransmissores, molculas de mensageiros citoplasmticos ou por estmulos sensoriais de
vrios
Os canais mostram uma outra importante propriedade que a sua seletividade inica. Isto significa
que os canais podem selecionar os ons que os atravessam, permitindo que somente um tipo
particular de on ( sdio, potssio, clcio ,etc.) ou uma certa classe de ons (ctions monovalentes,
ctions em geral, nions ) o atravesse.
A tcnica de registrar-se canais unitrios (single-channel) foi introduzida em 1976 por Sakmann &
Neher e consiste em excitar-se da membrana um pequeno fragmento com todos os seus sistemas de
transportes e mant-los selado ponta de uma pipeta. Esta tcnica permite estudar as correntes
inica que atravessa um nico canal inico.
2.Fundamentos de fsico-qumica.
O estudo dos canais inicos, carregadores e bombas ilustram um dos muitos exemplos na Biologia
onde o entendimento das leis da Fsica e da Qumica podem trazer importantes informaes sobre o
fenmeno biolgico. Assim, muito do que se conhece acerca dos mecanismos de transporte de ons
atravs de membranas foram deduzidos das leis da eletroqumica. Portanto, conhecimentos bsicos
em eletroqumica so fundamentais no entendimento dos mecanismos de transporte de ons atravs
das membranas biolgicas.
A matria em seu estado natural neutra e somente quando ela interage surge carga nos corpos
materiais. A carga eltrica decorrente do desequilbrio no nmero de prtons e neutros existente
na matria. A quantidade de carga medida em Coulomb (C) , sendo a carga de um eltron igual a -
1,6x10-19 C (carga elementar). Como em Biofsica comum se trabalhar com grandes quantidades
de cargas elementares, expressa-se algumas vezes a carga contida por mol de substncia e
denomina-se este parmetro que igual a 105 C / mol de constante de Faraday (F). A carga de um
mol de prtons ou um mol de qualquer outro on monovalente igual a um Faraday. A carga de um
mol de on clcio ou outro ction divalente igual a dois Faraday. Por outro lado, a carga de um
mol de cloreto ou outro anion monovalente vale -1 Faraday.
Fenmenos eltricos ocorrem quando cargas de sinais opostos so separadas. A carga eltrica tem a
propriedade de gerar um campo eltrico, definido como a razo entre a fora que atua numa carga
de prova colocada num ponto do espao e o valor desta carga. Assim, quando se deseja mover uma
carga positiva do plo negativo para o plo positivo de uma bateria, necessitamos realizar trabalho
contra a fora do campo eltrico gerado por esses plos carregados. A diferena de potencial (ddp)
entre os plos desta bateria definido como a razo entre o trabalho realizado contra as foras do
campo eltrico para deslocar uma carga, com velocidade constante, e o valor da carga deslocada. Se
o trabalho realizado para deslocar com velocidade constante uma carga de 1C entre os plos da
bateria for igual a 1 Joule porque a diferena de potencial ou voltagem entre os seus plos
igual a 1 Volt. Quando uma d.d.p. estabelecida num condutor , como por exemplo um metal ou
uma soluo eletroltica, observa-se um fluxo de carga eltrica e define-se a razo entre esta
quantidade de carga transportada por unidade de tempo de corrente eltrica. A unidade de medida
de corrente eltrica no sistema internacional o Ampre( 1A ) e definido como o fluxo de 1C de
carga que atravessa uma seco de um condutor por segundo. Por conveno, o sentido da corrente
o sentido do movimento das cargas positivas. Ento, se eletrodos positivos e negativos so
colocados numa soluo inica (soluo de Ringer ), Na+ , K+ e Ca++ movimentar-se-o no
sentido do plo negativo e ons Cl- no sentido do plo positivo e uma corrente eltrica dita fluir
atravs da soluo do plo positivo para o plo negativo. Michael Faraday denominou o eletrodo
positivo de nodo e o negativo de ctodo. Na sua terminologia, nions fluem para o nodo e os
ctions para o ctodo e a corrente eltrica do nodo para o ctodo. A intensidade da corrente eltrica
determinada pela a d.d.p. entre os eletrodos e a condutncia da soluo eletroltica. A condutncia
eltrica a medida da facilidade da corrente fluir entre dois pontos diferentes potenciais eltricos .
A condutncia entre dois eletrodos numa soluo salina pode ser aumentada por adio de mais sal
a soluo ou a aproximao entre os dois eletrodos. Por outro lado, a condutncia pode ser reduzida
se for colocado um no- condutor entre os eletrodos, se forem afastados os dois eletrodos, ou
fazendo-se a soluo mais viscosa. Formalmente, a condutncia (G) definida pela razo entre a
corrente que atravessa um condutor (I) e a d.d.p. (V), ou seja
Ohm, observou que nos metais a resistncia permanecia constante, independente da d.d.p.
aplicada e da corrente que os atravessa. Desta forma, os materiais que obedecem esta lei so
conhecidos como ohmicos ou lineares. A resistncia para um cilindro de comprimento l e rea de
seco transversal A dado pela seguinte expresso R = l /A, onde a resistividade do
material. No caso de um canal inico, pode-se utilizar a expresso acima para estimar a sua
resistncia, onde a resistividade depende da soluo que o permeia. Assim, a resistncia de um
canal depende no s das caracteristicas fsicas do canal, porm tambm, da soluo que o permeia.
C = K o A / d,
Como descrito anteriormente, a energia disponvel nas membranas celulares para realizar
transporte passivo advm do gradiente do potencial eletroqumico do on transportado. Contudo,
uma questo ainda precisa ser respondida : O que gradiente de potencial eletroqumico?
O fluxo do soluto depende, como mostrado por Nernst- Planck, da fora termodinmica , da
mobilidade(mi) e concentrao do soluto na soluo ( mi ), como segue :
fluxo = - mi Ci (RT/Ci) Ci / X , ou
Ji = -D Ci /X.
O conceito de fluxo foi introduzido neste texto de maneira intuitiva, contudo uma definio formal
tambm pode ser dada a esta grandeza, como segue:
J = Q / A. t, ou seja o fluxo a quantidade de substncia (Q) por unidade de tempo (t) que
atravessa uma determina rea (A) . Esta grandeza medida em moles / m2.s.
Uma outra situao aquela na qual um componente i (inico) tem a mesma concentrao
em todos os pontos da soluo, porm existe um campo eltrico (gradiente de potencial eltrico)
que induz o componente i a migrar. Neste caso, o fluxo do componente i denominado de migrao
inica e pode ser descrito como segue:
Ji = -miCi(Zi F V/X ),
onde ZiFV/X o gradiente de energia potencial eltrica. interessante observar que tambm
neste caso o fluxo dado pela equao de Nernst- Planck, onde Ji = - miCi grad U, sendo U neste
caso a energia potencial eltrica.
A difuso atravs de membranas segue as mesmas leis da difuso num sistema contnuo, porm
o fenmeno s ocorre se a membrana for permevel ao soluto que est se difundindo. Portanto,
neste caso , a existncia do gradiente de energia uma condio necessria porm no suficiente
para que o fenmeno da difuso ocorra. A questo central nesta seco o conceito de
permeabilidade. O que permeabilidade?
P = . D /X,
O coeficiente de partio a razo entre as concentraes de uma substncia entre dois meios
no miscveis na condio de equilbrio ou seja
= C(1) / C(2),
O fluxo difusional atravs de uma membrana pode ser expresso de maneira semelhante
aquele descrito para um meio contnuo , ou seja
onde C(2) e C(1) so as concentraes da substncia nas fases 1 e 2. Assim , o fluxo difusional
pode ser expresso em funo da permeabilidade da seguinte maneira:
Ji = -P C.
Ji = -RTmiCiZi F V/X RT
Ji = - (Di /X) Zi Ci F V/ RT
Nas clulas existem tanto gradiente eltrico como qumico, ou seja gradiente eletroqumico e
neste caso o fluxo atravs da membrana descrito pela seguinte equao:
Questes:
2. O que distingue o transporte realizado por um carregador daquele que se efetua atravs de canal
inico?
3. Descreva o tipo de resposta de um canal inico quando estimulado. Quais os possveis tipos de
estmulos?
b) corrente eltrica;
c) condutncia e resistncia.
Defina as unidades de medidas das grandezas acima.
6. Enuncie a lei de Ohm. O que significa dizer que membrana apresenta um comportamento linear?
8. Conceitue capacitncia. Qual a unidade em que se mede esta grandeza? Qual relao existente
entre uma clula e um capacitor?
a) coeficiente de difuso;
b) coeficiente de partio;
c) coeficiente de permeabilidade;
d) fluxo;
a) Difuso
b) Migrao inica
5.Potenciais bioeltricos.
A equao acima mostra que o potencial de equlibrio varia linearmente com a temperatura
absoluta e logaritmicamente com a razo das concentraes nos dois compartimentos.
Se uma membrana for permevel a vrios ons e estiver banhada por solues salinas de
concentraes diferentes em cada um dos seus lados, a difuso dos ons devido aos seus gradientes
de concentraes pode gerar uma d.d.p. atravs da membrana. A figura 4 , ilustra a situao
descrita acima , onde os sais contidos em cada compartimento separado pela membrana, so os
cloretos de sdio e potssio. Numa condio estacionria, onde os gradientes eletroqumicos entre
os dois compartimentos se mantem constantes ( por bombas ) , pode-se calcular a diferena de
potencial atravs da membrana pela seguinte equao:
A expresso acima denominada equao de Goldman, Hodgkin e Katz. Esta equao se reduz
a equao de Nernst no caso da membrana ser permevel a um nico on. Isto pode ser verificado
fazendo-se nula todas as permeabilidades menos a da espcie permevel na equao acima.(Tente
fazer isto!).
As clulas apresentam uma diferena de potencial negativa e constante entre o seu interior e o
seu exterior. Esta diferena de potencial, denominada de potencial de repouso celular, pode ser
medida utilizando-se a tcnica do microeletrdio. Esta tcnica consiste em colocar-se um capilar
de vidro de ponta muito fina e com soluo eletroltica no seu interior dentro da clula e medir-se a
d.d.p. em relao ao meio extra- celular. Diferentes valores foram obtidos nos diferentes tipos
celulares, por ex., em clulas musculares esta ddp crca de -90 mV, nos axnios dos neurnios
este valor crca de -60 mV.
5.4 O potencial de ao
Uma caracterstica encontrada no sistema nervoso das diferentes espcies animais a sua
capacidade de conduzir informao com rapidez e eficincia. No homem, por exemplo, o sistema
nervoso funciona como uma rede de comunicao entre o sistema nervoso central e as vrias partes
do organismo. Estas informaes so codificadas, atravs da modulao em frequncia de um sinal
eltrico que o impulso nervoso propagado. Este sinal propagado no nervo se caracteriza do ponto
de vista eltrico por uma abrupta alterao do potencial de repouso celular. Esta alterao rpida do
potencial transmembrana denominado de potencial de ao e as correntes inicas transmembrana
que do origem a esta variao do potencial so as correntes de ao.
O potencial de ao, ao contrrio, do tipo tudo ou nada, isto quer dizer que o estmulo
ou suficiente para atingir o limiar de excitabilidade e disparar um potencial de ao que se
propaga ao longo da fibra excitvel sem variao da forma de onda e com velocidade constante
(tudo) ou ento o estmulo sublimiar e neste caso, no dispara um potencial de ao (nada).
Os receptores, por sua vez, funcionam como transdutores de amplitude para frequncia.
O potencial de ao se propaga como uma onda que se desloca com velocidade constante
partir do local do estmulo para as regies adjacentes da membrana. Isto ocorre porque no local do
estmulo, gera-se uma despolarizao e, em virtude da diferena de potencial entre este ponto e os
pontos adjacentes da membrana, ocorrem fluxos de ons que vo despolarizar aquelas regies. Alm
dessas correntes longitudinais, tem-se as correntes atravs da membrana, fechando o circuito que
denominamos de circuitos locais de corrente.
b) Potencial de ao
2. Os dois tipos bsicos de sinais eltricos mediados pelos axnios dos neurnios, so o potencial
local e o potencial de ao. Discuta as diferenas entre estes dois tipos de sinais.
3. O potencial de ao um sinal eltrico que se propaga nos tecidos excitveis , sem alterao na
sua forma de onda. Como justificar que um sinal que tem sempre a mesma forma , possa transmitir
ao SNC informaes a respeito da intensidade do estmulo que o gerou.