Bioespeleologia

Biologia subterrnea em
zonas crsicas portuguesas

Sofia Reboleira
Fig. 2 Trechus gamae Reboleira & Serrano, 2009, Escaravelho caverncola endmico do Macio Estremenho.

O
domnio subterrneo, composto por
Introduo de movimentos tectnicos (Gunn, 2003). As grutas
uma vasta rede de cavidades e fissuras,
formam-se atravs da aco solvel e mecnica da
alberga um ecossistema peculiar, rico A Biologia subterrnea estuda a vida dos espa-
gua nas rochas sedimentares carbonatadas, em-
em microendemismos e espcies que exibem adap- os subterrneos naturais, que incluem as cavidades
bora tambm existam grutas noutro tipo de rochas,
taes morfofisiolgicas vida em profundidade. Os (grutas e algares) e todos os espaos ocos, fendas e
como nas vulcnicas e quartzticas. As grutas e al-
ecossistemas subterrneos esto sujeitos a variadas fissuras que se encontrem abaixo do solo e sejam co-
gares, propriamente ditos, so uma pequena parte
presses ambientais decorrentes da utilizao do lonizadas por fauna especializada.
do ecossistema subterrneo, no entanto, constituem
solo superfcie. A sensibilidade ecolgica que ca- H muito que o habitat subterreo passou os li-
os locais mais acessveis para a observao e colecta
racteriza as regies crsicas, acrescida de um conhe- mites das grutas acessveis ao Homem, descobrin-
de material biolgico de habitats subterrneos. As
cimento cientfico incipiente, traduz-se na irrevers- do-se que animais, com as caractersticas dos ca-
caractersticas geolgicas das regies crsicas, que
vel degradao destes ecossistemas. A extenso dos verncolas, habitam tambm nos aquferos crsicos
influenciam o uso humano do solo e dos recursos
habitats subterrneos bastante alargada, contudo e de outras rochas, no habitat intersticial formado
hdricos, prendem-se a contaminao dos aquferos,
a sua Biologia , em boa medida, desconhecida. O pelos pequenos espaos entre areias e sedimentos
a subsidncia do solo e, inevitavelmente, com o for-
Sofia Reboleira

conhecimento actual da Biologia subterrnea das re- nas bacias de rios e no solo, e grutas com influncia
necimento de gua doce potvel (Rodrigues et al.,
gies crsicas baseia-se, sobretudo, em trabalhos de marinha (anchialine caves). A descoberta do meio
2007).
taxonomia clssica realizados no sculo passado. subterrneo superficial (MSS) permitiu encontrar
Os sistemas crsicos subterrneos representam Fig. 1 Porcellio cavernicolous Vandel, 1946, bicho de conta
caverncola, endmico do Macio de Sic aquele tipo de fauna em diferentes tipos de rocha, Principais zonas crsicas em Portugal
um importante recurso para as regies onde se in- ao contrrio da ideia tradicional de que apenas exis-
Este trabalho apresenta uma perspectiva dos es-
serem. A nvel socio-econmico contm os mais tiam em carsos ou em tubos de escoamentos de lava O carso o nome dado aos macios associados
tudos de Biologia subterrnea em regies crsicas
importantes reservatrios de gua doce disponveis de natureza basltica fluida (Juberthie, 1992). aos tipos de rochas carbonatadas onde se formam as
nacionais, desde a primeira referncia escrita, em
para uso humano e so zonas de intensa actividade As zonas crsicas so um tipo de paisagem for- grutas, calcrios e dolomites. As paisagens crsicas
1870, at s mais recentes descobertas, bem como,
extractiva, assim como excelentes cenrios de di- mada pela dissoluo de rochas solveis, como caracterizam-se pela ausncia de cursos de gua
as principais problemticas da conservao da natu-
namizao de turismo de natureza e cientfico. As calcrios e dolomites. Os calcrios so rochas se- superfcie e pela circulao organizada de gua em
reza em regies crsicas.
zonas crsicas ocupam uma parte considervel do dimentares formadas por carbonato de clcio, cuja profundidade. Existe uma grande variedade de fe-
territrio nacional, onde se conhecem mais de 3000 orogenia1 se d no fundo do oceano, sendo poste- nmenos associados transferncia de gua entre
Palavras-chave: Biologia subterrnea, fauna hi-
cavidades subterrneas. riormente elevados e postos a descoberto atravs a superfcie e a profundidade, nos quais se incluem
pgea, ecossistemas subterrneos, sensibilidade
ecolgica, zonas crsicas, Portugal. os sumidouros, as nascentes, as grutas, os algares e
1 Orogenia - Formao das montanhas.

22 Bioespeleologia: Estudos de Biologia subterrnea em zonas crsicas portuguesas Revista do Ncleo de Espeleologia 23
uma srie de formas superficiais originadas pela dis-
soluo e colapso dos calcrios, como dolinas, uva-
las, lapis e poljes (Gunn, 2003).
A formao de um sistema crsico inicia-se com
a infiltrao de gua pelas falhas, diaclases, juntas
de estratificao e por uma vasta rede de microfissu-
ras interconectadas. A aco mecnica e solvel da
gua est condicionada por diversos factores, como
a temperatura, o clima, a idade dos macios, a altitu-
de e o coberto vegetal. A todo este processo dado o
nome de espeleognese (Gunn, 2003). Os movimen-
tos tectnicos que ajudam a elevar os calcrios so
tambm responsveis por uma srie de estruturas de
natureza fracturante, como as falhas, que originam
vias preferenciais de infiltrao da gua.
Em Portugal todas as zonas crsicas se encon-
tram no continente, existindo vrios afloramentos
de natureza carbonata, sendo as principais reas Si-
c-Condeixa e Alvaizere, Estremenho (Serra dAire
e Candeeiros), Montejunto, Arrbida e Algarve (Fig.
1). As grutas pertencem ao Estado Portugus, ou
seja, so domnio pblico de acordo com o artigo 84
da Constituio da Repblica [1. Pertencem ao do-
mnio pblico: c) as cavidades naturais subterrneas
existentes no subsolo].
Ambiente subterrneo
As condies ambientais dos espaos subterrne-
os (hipgeos) so significativamente mais estveis,
quando comparadas com as dos espaos superficiais
(epgeos). O meio subterrneo caracterizado por
condies ecolgicas determinantes que influenciam
e condicionam as suas formas de vida, como a au-
sncia de luz, a variao trmica diminuta e a humi-
dade atmosfrica elevada (Juberthie, 1992).
A nvel trmico no se registam grandes amplitu-
des, quer a nvel dirio, quer sazonal. As diferenas
so condicionadas principalmente pela altitude, lati-
tude, morfologia e nmero de entradas das cavida-
des (Gunn, 2003).
A ausncia de luz provavelmente o factor mais
evidente no ambiente subterrneo, de tal modo que
condicionante das suas caractersticas gerais.
24 Bioespeleologia: Estudos de Biologia subterrnea em zonas crsicas portuguesas
Fig. 3 Principais zonas crsicas de Portugal, evidenciadas
na carta geolgica. (De Norte para Sul: Cantanhede, Serra da
Boa Viagem, Serras Calcrias de Sic-Condeixa e Alvaizere,
Macio Calcrio Estremenho, Planalto das Cesaredas, Serra do
Montejunto, Serra da Arrbida e Macio Algarvio).
Assim, as cavidades podem ser classificadas de
acordo com a intensidade da luz que atinge as dife-
rentes zonas(iluminada, penumbra, luz reflectida ou
profunda). Como sabido, a ausncia de radiao
solar reduz os fenmenos de evaporao e de au-
mento diurno de temperatura.
Por outro lado, a ausncia de luz impede a pro-
duo primria, a nvel da fotossntese, impossi-
bilitando o desenvolvimento de plantas e algas em
profundidade. Deste modo, a escassez de recursos
alimentares tambm uma das caractersticas domi-
nantes na generalidade dos ecossistemas subterr-
neos. Geralmente, a humidade muito elevada nas
cavidades, apresentando-se a atmosfera saturada de
vapor de gua, principalmente, junto do solo, pare-
des e tecto.
Do ponto de vista hidrogeolgico, o carso pode
ser diferenciado verticalmente em 3 zonas (Gunn,
2003):
Zona de absoro a zona mais superficial onde
se d a infiltrao da gua;
Zona vadosa por onde a gua circula, atraves-
sando fissuras e espaos vazios, por aco da gravi-
dade; uma zona de transferncia vertical, levando
a gua para a zona fretica;
Zona fretica ou inundada onde a gua circu-
la, ocupando todos os colectores e fissuras; esta zona
forma o aqufero crsico.
Todas estas caractersticas formam diferentes
habitats para a fauna subterrnea que habita as re-
gies crsicas.
Princpios bsicos de Ecologia subterrnea
Os parmetros climticos do meio subterrneo
condicionam a adaptao das espcies. As adapta-
es tm normalmente fundamento na poupana
energtica. Desta forma a maioria dos organismos
subterrneos apresenta despigmentao do tegu-
mento e reduo oftlmica, que pode ser total ou
parcial.
Como resultado da no incidncia da luz solar,
verifica-se a ausncia de fotoperodo que anula o
ritmo circadiano2, que regula a actividade diria da
fauna exterior.
2 Circadiano ritmo dirio, diferena entre noite e dia
Revista do Ncleo de Espeleologia
Nos espaos subterrneos a humidade relativa
do ar prxima da saturao. Este factor associado
ausncia de grandes amplitudes trmicas produz
a alterao dos mecanismos de proteco contra a
dessecao. Por este motivo muito raro encontrar
esta fauna em zonas de correntes de ar. Relativa-
mente atmosfera subterrnea, h que ter em conta
que as zonas com carncia atmosfrica so um factor
limitante para as espcies de superfcie, sendo regra
geral, habitadas por troglbios.
Na ausncia de fotossntese, a grande fonte de
carbono orgnico no ecossistema subterrneo pro-
vm do exterior, por percolao, ou atravs de fissu-
ras, pelas razes das plantas, por dejectos ou restos
de animais, ou directamente pela entrada (Simon et
al., 2007).
A escassez generalizada de alimentos nos espaos
subterrneos profundos faz com que as espcies sub-
terrneas necessitem de ter uma grande resistncia
ao jejum prolongado. Por exemplo, o anfbio Proteus
anguinus (salamandra troglbia que habita o carso
dinrico) pode estar um ano sem se alimentar (Van-
del, 1965).
Para sobreviver num ambiente to hstil, as esp-
cies subterrneas tm um metabolismo mais lento,
no sentido da poupana energtica, o que aumenta
a sua longevidade, apresentando estratgias repro-
dutivas do tipo k, na qual as espcies investem numa
maior quantidade de recursos alimentares por ovo,
em detrimento de um grande nmero de ovos postos
(Gibert e Deharveng, 2002).
O meio subterrneo um ecossitema bastante
inerte, onde as mudanas ocorrem muito mais lenta-
mente que no exterior, constitundo um refgio para
espcies ou grupos de espcies que se extinguiram
superfcie. Estes fsseis-vivos3 so de crucial impor-
tncia na descrio da histria da vida na Terra e das
relaes filogenticas entre organismos e grupos de
organismos.
3 Fsseis vivos Designao utilizada por Renn Jeannel, no seu livro
Les fossils vivants referindo-se descoberta no meio caverncola, de
espcies cujos parentes se extinguiram da superfcie da terra h milhares
de anos.
25
 Nesta perspectiva, considera-se o meio subterr-
neo como um meio conservador, no entanto tam-
bm um meio activamente colonizado e repleto de
endemismos, onde as espcies continuam a sua evo-
luo e diversificao (Vandel, 1965).
Classificao ecolgica da fauna subterrnea
Os organismos que vivem no meio subterrneo
recebem a denominao de hipgeos em oposio
aos epgeos que vivem no exterior (Vandel, 1965).
Sofia Reboleira
Os troglbios, considerados os verdadeiros ca-
verncolas, exibem uma diversidade de adaptaes,
denominadas troglomorfismos, vida no ambiente
subterrneo, sendo muito difcil a sua sobrevivncia
no exterior. Assim, a nica garantia da sua sobrevi-
vncia a conservao do meio onde vivem.
Estudos de Biologia subterrnea em Portugal
Pouco se sabe sobre a distribuio, dinmica po-
pulacional e composio faunstica dos ecossistemas
subterrneos de zonas crsicas portuguesas. Esse
conhecimento baseia-se, principalmente, em traba-
lhos de taxonomia clssica realizados nas dcadas de
40 e 70 (Gama, 1988). Como se sabe, estes habitats
so ricos em endemismos, potenciando a descoberta
de novas espcies para a cincia (Culver, 2001).
As primeiras recolhas significativas de fauna ca-
verncola em Portugal reportam-se s exploraes
efectuadas pelo arquelogo Abb Breuil (1918).
Acompanhado pelo gelogo Ernest Fleury, recolheu
Na mesma poca em que Barros Machado iniciou O primeiro estudo micolgico duma cavidade
o estudo da fauna caverncola, Fernando Frade ini- portuguesa, realizada em 1994, no Fojo dos Morce-
cia o estudo da fauna aqutica subterrnea, com a gos na Arrbida (Almeida et al., 1994), parece no
descrio da espcie Proasellus lusitanicus, ispode ter precedentes e tanto quanto tenhamos conheci-
estigbio do Alviela (Frade, 1938). mento, nunca foi explorado o potencial microbiol-
Meia dcada mais tarde, Jos Maria Braga, do gico existente nas cavidades crsicas portuguesas.
mesmo Instituto de Barros Machado, continua com No final do sculo passado surgem descries de
o estudo dos aseldeos e sincardeos de guas aranhas caverncolas portuguesas, da autoria de um
subterrneas, descrevendo mais de duas centenas de grupo de investigao da Universidade de Barcelona
espcies e dois novos gneros para a cincia (Gama (Ribera, 1988 e 1993).
e Afonso, 1994). Desde 1990 que Artur Serrano (Faculdade de Ci-
Odette Afonso descreve, depois de 1978, mais ncias da Universidade de Lisboa) e Carlos Aguiar
duma dezena de espcies de aseldeos hipgeos se dedicam descoberta e descrio de colepteros
(Gama e Afonso, 1994). A maior parte destas esp- endgeos de Portugal, especialmente dos gneros
cies foram descritas de exemplares hipgeos de regi- Thyphlocaris (Serrano e Aguiar, 2006) e Geocharis
es no crsicas, sobretudo no norte do pas. (Serrano e Aguiar, 2008). No entanto, a maior parte
Em 1957, Amlcar e Emlia de Oliveira Mateus das mais de duas dezenas de espcies descritas refe-
iniciam uma srie de estudos sobre anfpodes hi- re-se a zonas no crsicas.
pgeos, com descrio de vrias espcies (Mateus e A fauna endgea, normalmente de pequenas di-
Mateus 1978). menses, vive enterrada no solo e uma vez que os

A revista Publicaes do Instituto de Zoologia espaos entre as partculas so de reduzidas dimen-

Fig. 4 - Nesticus lusitanicus Fage, 1931, aranha troglbia do
macio calcrio Estremenho.
Em 1894, Schiner distinguiu, pela primeira vez,
as formas adaptadas ao meio subterrneo e chamou-
lhes troglbios, designando por troglfilos os orga-
nismos que esto regularmente em grutas, mas no
se encontram confinados, podendo ser encontrados
no exterior. Esta classificao ainda hoje aceite,
juntamente com o termo trogloxeno, para animais
acidentais no meio subterrneo, proposto por Emil
Racovitza, em 1907, naquele que foi o primeiro tra-
tado sobre Bioespeleologia Essai sur les problmes
biospologiques. Thienemann utilizou a mesma l-
gica para denominar a fauna aqutica subterrnea,
classificando-os de estigbios, estigfilos e estigoxe-
nos (Racovitza, 1907; Vandel, 1965). Diversas clas-
sificaes foram propostas nas dcadas seguintes,
no entanto, no so comummente utilizadas. Estas
classificaes no tm qualquer valor taxonmico,
mas so bastante importantes na caracterizao da
forma como os organismos utilizam o meio subter-
rneo.
amostras de fauna em seis cavidades de Alcobaa,
Dr. Augusto Nobre a que apresenta maior nmero ses, esta fauna est estritamente relacionada com
de Porto de Ms e da pennsula de Lisboa (Fleury,
de publicaes relacionadas com os habitats subter- as caractersticas do solo e no dos espaos hipgeos
1923).
rneos. O Instituto foi extinto na dcada de 90, do propriamente ditos.
Em 1931, L. Fage descreveu a aranha troglbia
sculo passado, e com ele terminou esta escola por- Em 2004 surge a descrio de um novo gnero
Nesticus lusitanicus, que se encontra distribuda
tuguesa de estudos estigobiolgicos. de opilio, por Bivort e Giribet, baseado num nico
ao longo do Macio Calcrio Estremenho, embora o
Outra figura de relevo na histria da bioespele- exemplar recolhido por Barros Machado h mais de
macho desta espcie s venha a ser descrito 57 anos
ologia portuguesa foi Knut Lindberg que realizou meia dcada, numa gruta na Serra do Montejunto.
mais tarde (Ribera, 1988).
vrias campanhas bioespeleolgicas entre Abril e Em 2009 surge a descrio de duas novas espcies
Antnio de Barros Machado, do Instituto de Zoo-
Julho de 1961, em cavidades de diferentes pontos do de colepteros caverncolas do macio estremenho,
logia Dr. Augusto Nobre da Universidade do Porto,
pas. Os principais resultados encontram-se sinteti- com consideraes biogeogrficas (Reboleira et al.,
foi o grande impulsionador da Bioespeleologia Por-
sados nas publicaes Voyage au Portugal du Dr. K. 2009).
tuguesa. No ano de 1938, iniciou o estudo sistem-
Lindberg. Rsultats Zoologiques. 1962-1964. A nica obra que engloba o conhecimento so-
tico da fauna caverncola, bem como a explorao
De entre as vrias pessoas que acompanharam bre fauna caverncola na Pennsula Ibrica, na qual
e inventariao de centenas de cavidades por todo
Lindberg nas suas campanhas bioespelelgicas en- a fauna lusitana se inclui, conta j com 22 anos e
o pas (Machado e Machado, 1942). O material re-
contra-se uma referncia incontornvel na Bioespe- da autoria de Xavier Bells. At ao presente, e tanto
sultante destas exploraes biolgicas foi estudado
leologia nacional, Maria Manuela da Gama, docen- quanto se tenha conhecimento, a fauna estritamente
por diversos especialistas: R. Jeannel (colepteros),
te da Universidade de Coimbra, que dedicou a sua subterrnea conhecida de zonas crsicas portugue-
M. Vachon (pseudoescorpies), A. Arcangeli (ispo-
investigao ao estudo de colmbolos caverncolas. sas, conta com 18 espcies terrestres (Fig. 5) e 7 es-
des), A. Vandel (ispodes oniscides), A. de Barros
Das suas publicaes sobre colmbolos, de diversas pcies estigbias (Fig. 6).
Machado (quilpodes, opilies e aranhas), A. Schel-
partes do mundo, destaque-se os colmbolos caver-
lenberg, A. Mateus e E. de Oliveira Mateus (anfpo-
ncolas de Portugal, com descrio de inmeras es-
des), Delamare Deboutteville (colmbolos), R. Tollet
pcies (Gama, 1965).
(mictofildeos) e R. Badonnel (psocpteros), entre
outros (Lindberg, 1962).

26 Bioespeleologia: Estudos de Biologia subterrnea em zonas crsicas portuguesas Revista do Ncleo de Espeleologia 27
 Vulnerabilidade das zonas crsicas verifica, por exemplo, com os raros colepteros pa-
leotroglbios dos gneros Aphaenops e Leptodirus
Anelida; 1 As cavidades crsicas resultam da interveno de (Cigna, 2002).
Colmbolos; 2
Dipluros; 1
diversos factores, tendo a aco qumica e mecni- A grande dificuldade na conservao destes habi-
Pseudoescorpies; 7
Zygentomos; 1
ca da gua, um papel primordial. As cavidades esto tats centra-se na necessidade da proteco de toda a
sempre conectadas com a superfcie, quer atravs rea de drenagem da cavidade, sendo muitas vezes
de entradas, quer por toda uma rede de fissuras e difcil a sua delimitao (Sket, 1992). No entanto, a
Colepteros; 4 micro-fissuras que permitem a percolao de subs- nica garantia de sobrevivncia das espcies hipge-
Cifftalmos; 1 tncias para o seu interior. As guas subterrneas e as a conservao integral do seu habitat.
intersticiais esto sujeitas a derramamentos, pestici-
das, fertilizantes, esgotos urbanos e industriais, que Consideraes finais e aplicaes futuras
afectam negativamente, directa ou indirectamente,
toda a fauna. Os principais problemas identificam- Os sistemas crsicos subterrneos, representam
Aranhas; 6 Ispodes; 4
se com a contaminao orgnica (e.g., esgotos do- um importante recurso para as regies onde se in-

msticos, pecurias, suiniculturas), inorgnica (e.g., serem. A nvel socio-econmico contm os mais
Quilpodes; 4
indstria de curtumes), a destruio do habitat sub- importantes reservatrios de gua doce disponveis

terrneo (extrao de inertes, construo civil e de para uso humano, so zonas de intensa actividade

estradas) e vandalismo de cavidades. extractiva, assim como excelentes cenrios de dina-

Fig. 5 Riqueza especfica de espcies hipgeas terrestres dos diversos grupos em zonas crsicas de Portugal. mizao de turismo de natureza e cientfico. A nvel
Os aquferos crsicos so extremamente vulner-
veis contaminao, uma vez que a gua se infiltra ambiental, as zonas crsicas so locais nicos no

rapidamente, lixiviando substncias contaminantes, panorama nacional, por possurem uma riqueza ini-

para os nveis freticos. Tambm a utilizao de tra- gualvel em patrimnio endmico.

adores de guas subterrneas, em estudos de hidro- Em Portugal, esto bem identificadas as princi-

geologia crsica, muitas vezes uma actividade de pais ameaas para as regies crsicas (Ramos e Mar-

risco, uma vez que a grande maioria destas substn- tins, 1998) e a realidade no difere das outras zonas

cias so txicas e persistentes nas argilas, com efei- crsicas mundiais. A sensibilidade ecolgica que

tos perniciosos para a fauna hipgea e para a sade caracteriza estas regies, vitimada pelas agresses

pblica (Behrens et al., 2001). Desta forma, todas as dirias e associada a um conhecimento cientfico in-

aces superficiais tm um impacto directo, em pro- cipiente, origina a degradao irreversvel do ecos-

fundidade, tornando os sistemas crsicos extrema- sistema subterrneo (Hamilton-Smith, 2001). Por
Anfpodes; 2
mente vulnerveis e sensveis, poluio (Juberthie, este motivo, urge a necessidade de dinamizar esta

1992). rea de investigao, para no se assistir ao desapa-

Outro grave problema que se observa nos maci- recimento de um patrimnio e de um recurso, antes

os crsicos, nomeadamente nos portugueses, a de o conhecermos verdadeiramente.

extraco de inertes. Esta actividade um dos prin- A monitorizao de sistemas crsicos realizada

cipais factores de destruio dos habitats, verifican- um pouco por todo o mundo, quer como acompa-

do-se a devastao completa de extensas reas, ou nhamento da qualidade dos aquferos, quer como in-
Ispodes; 5 mesmo de todo um sistema hipgeo. dicador da qualidade dos solos (Culver e Sket, 2002;

O turismo espeleolgico, em todas as suas for- Malard, 2003). Para alm de constituir uma mais

mas, tambm um factor de desequilbrio ecolgico valia para o conhecimento do patrimnio biolgico

no interior das cavidades (Spate e Hamilton-Smith, subterrneo, o estudo desta fauna poder revelar

1991). Paradoxalmente, a monitorizao biolgica diversos endemismos, valorizando o conhecimento

Fig. 6 Riqueza especfica de espcies hipgeas aquticas dos diversos grupos em zonas crsicas de Portugal. da biodiversidade nacional. O estudo da distribuio
intensiva e a explorao de colepteros troglbios
para fins comerciais pode ter efeitos devastadores faunstica, e as relaes ecolgicas e ambientais, for-

nas estruturas dos ecossistemas hipgeos, como se necem informaes do estado geral do ecossistema,
possibilitando a avaliao do impacto das activida-

28 Bioespeleologia: Estudos de Biologia subterrnea em zonas crsicas portuguesas Revista do Ncleo de Espeleologia 29
des humanas nas comunidades subterrneas, bem como na qualidade da gua doce subterrnea. Desta forma,
abre-se como perspectiva futura a explorao da aplicao do estudo da fauna subterrnea como indicadora
da qualidade ambiental em zonas crsicas, permitindo um suporte gesto e ordenamento do territrio em
regies crsicas.
Os estudos de Biologia subterrnea podem ajudar a tornar mais eficientes, outras actividades econmicas
com relevo nas reas crsicas, como por exemplo, a actividade extractiva e agrcola, pois poder fornecer al-
guns indicadores para a optimizao do esforo da utilizao do solo em zonas crsicas.
JUBERTHIE, C. - Les Habitats souterrains et leur protection. Moulis: Laboratoire Souterrain du CNRS.1992
LINDBERG, K. - Voyage au Portugal du Dr. K. Lindberg. Notes sur quelques grottes et aperu de leur faune. Resultats
zoologiques 3. Boletim da Sociedade Portuguesa de Cincias Naturais. 9 (24): 49-89.1962.
Machado, A.B., Machado, B.B. - Inventrio das cavernas calcrias de Portugal. Publicaes do Instituto de zoologia
Augusto Nobre 36.1948.
MATEUS, A., MATEUS, E.O. - Amphipoda hypogs du Portugal. Publicaes do Instituto de Zoologia Dr. Augusto
Nobre 142.1978.

RACOVITZA, E. - Essai sur les problmes biospologiques. Archives de zoologie exprimentale et gnrale, Serie 4, 6 :
371-488.1907

Ana Sofia P. S. Reboleira 1 *, Pedro Orom 2 & Fernando Gonalves 1 RAMOS, M. J., MARTINS, O. - Proposta de Incluso de Cavidades No Abertas ao Turismo no Stio N 38 Serras de
Aire e Candeeiros Rede Natura 2000. Parque Natural das Serras de Aire e Candeeiros, Rio Maior.1998
(1) - Departamento de Biologia & CESAM, Universidade de Aveiro.
(2) - Departamento de Biologa Animal, Faculdade de Biologia, Universidade de La Laguna, Espanha REBOLEIRA, A.S.P.S., GONALVES, F., SERANO, A. - Two new species of cave dwelling Trechus Clairville, 1806 of the
(*) - sreboleira@ua.pt fulvus-group (Coleoptera, Carabidae, Trechinae) from Portugal. Deutsche Entomologische Zeitschrift 56(1): 101107.
2009
Referncias Bibliogrficas
RIBERA, C. - Dysdera caeca n.sp. y Harpactea stalitoides n.sp. (Araneae), dos nuevas especies caverncolas de
Marruecos y Portugal . Revue Arachnologique, 10: 1-7.1993.
ALMEIDA, M.G. [et al] - Contribuio para o conhecimento da flora micolgica da cavidade Fojo dos morcegos (Serra da
RIBERA, C. - Descripcion del macho de Nesticus lusitanicus Fage 1931. (Araneae, Nesticidae). Publicaciones del
Arrbida, Portugal). Revista Biologia 15: 173-179.1994
Departamiento de Zoologia de Barcelona, 14: 37-42.1988.
BELLS, X. - Fauna caverncola i intersticial de la pennsula ibrica i les illes Balears. Mallorca: Editorial Moll, 1987.
RORRIGUES M.L. [et al]- Glossrio ilustrado de termos crsicos. Lisboa: Edies Colibri.2007.
BEHRENS, H.[et al] - Toxicological and ecotoxicological assessment of water tracers. Hydrogeology Journal, 9: 321-
SKET, B. - Can we agree on an ecological classification of subterranean animals?. Journal of Natural History 42(21-22):
325.2001
1549-1563.2008.
BIVORT, B.L., Giribet, G. - A new genus of cyphophthalmid from the Iberian Peninsula. Invertebrate Systematics 18:
SERRANO, A.R.M., AGUIAR, C. - A new species of the genus Geocharis Ehlers, 1883 and some faunistic data on
7-50. 2004
endogean carabids from Portugal (Coleoptera: Carabidae). Revue Suisse de Zoologie 115(4): 779-788. 2008.
Constituio da Repblica Portuguesa. Parte II Organizao econmica, ttulo I Princpios Gerais, Artigo 84
SERRANO, A.R.M., AGUIAR, C. - Two new species of Thyphlocaris Dieck, 1869 (Coleoptera, Carabidae) from Portugal
(Domnio Pblico).
and notes on the related species. Deutsche Entomologische Zeitschrift, 53(2): 223-234.2006.
CIGNA, A.A. - Monitoring of caves. Acta carsologica, 31 (1): 175-177.2002
SIMON, K., PIPAN, T., CULVER, D.C. - A conceptual model of the flow and distribution of organic carbon in caves. Journal
of Cave and Karst Studies, v. 69, no. 2, p. 279284.2007.
CULVER, D.C. - Subterranean Ecosystems, pp. 527-540. In Encyclopedia of Biodiversity, Academic Press, Volume
5.2001
SPATE, A., HAMILTON-SMITH, E. Cavers impacts - some theoretical and applied considerations. In Australasian
Cave and Karst Management. Proceedings of the Ninth ACKMA Conference, Bell, P., (Ed). Margaret River, Western
CULVER, D.C., Sket, B. - Biological monitoring in caves. Acta Carsologica, Ljubljana 31/1: 55-64.2002
Australia.1991.
CULVER, D.C., WHITE, W. - Encyclopedia of Caves. Elsevier, P.O. Box 211, 1000 AE Amsterdam, The Netherlands.
VAND, A.- Biospeleology, The biology of cavernicolous animals. London: Pergamon Press.1965.
Hardbound, 680 pp.680. 2004

FLEURY, E.- Portugal Subterrneo: ensaio de espeleologia portuguesa. Lisboa: Coleco Natura, 1925

FRADE, F. - Un Asellus (Isopode) nouveau des eaux souterraines du Portugal. Bulletin de la Socit Portugaise des
scienses Naturelles XIII(5): 17-24.1938.

GAMA, M.M. - Colmbolos de Portugal Continental. Memrias e estudos do Museu Zoolgico da Universidade de
Coimbra n 292.1965

GAMA, M.M. da, Afonso, O. - Portugal, pp. 771-778. In Encyclopaedia Biospeologica, C. Juberthie & Decu Eds, V.
Tome I.1994

GIBERT, J., Deharveng, L. - Subterranean Ecossystems: A Truncated Funcional Biodiversity. BioScience, 52 (6): 473-481.
2002

GUNN, J. - Enciclopedia of Caves and Karst Science. Routledge, USA. p.960.2003

HAMILTON-SMITH, E. - Current initiatives in the protection of karst biodiversity. Natura Croatica, 10/3: 229-242.2001

30 Bioespeleologia: Estudos de Biologia subterrnea em zonas crsicas portuguesas Revista do Ncleo de Espeleologia 31