Anatoma del sistema

nervioso
Sistemas, estructuras y clulas que
componen nuestro sistema nervioso

W Tcnicas y orientaciones en
neuroanatoma

!J Las cinco division es

principales del encfalo
!] Principales estructuras del
encfalo
56 Capitulo 3 - Anatomla del sistema nervioso

P ara comprender cmo funciona el cerebro, lo pri-

mero que se requiere es comprender qu es el cere-
bro -conocer los nombres y la localizacin de sus
estructuras principales y cmo se conectan entre s- .
Este capitulo inicia al lector en estos aspectos fundamen-
tales de la anatoma cerebral.
Antes de comenzarlo, quisiera disculparme por la falta
de previsin que mostraron los primeros neuroanatomis-
tas al elegir los nombres de las estructuras nemoanatmi-
cas - pero,cmo hubieran podido anticipar que el latln
y el griego, los idiomas de las personas instruidas en su
poca, ya no seran obligatoriamente moneda de uso co-
rriente en los mbitos universitarios de nuestros das?-.
Para ayudar al lector, se da el significado lateral [etimol-
gioo] de muchos de los trminos neuroanatmicos;y se ha
hecho este capitulo lo ms corto posible, abarcando slo
las estructuras ms importantes. Aun as, no se puede
negar que aprender sus nombres y su localizacin le re-
querir un esfuerzo considerable.

Organizacin general dels tema nervioso

visl nes t leas d 1 1st m

n rvl s Sistema nervioso
Elsistema nervioso de los vertebrados est oompuesto por central
dos divisiones: el sistema nervioso central y el sistema ner-
vioso perifrico (vase la FigUia 3.1). En trminos genera- Sistema nervioso
les, el sistema nervioso central (SNC) es la parte del perifrico
sistema nervioso que se localiza dentro del crneo y la co-
lumna vertebral; el sistema nervioso perifrico (SNP) es
la parte que se sita fuera del crneo y de la columna ver-
tebral.
El sistema nervioso central consta de dos partes: el en-
cfaJo1 y la mdula espinal. El encfalo es la parte del SNC
que se localiza dentro del crneo. La mdula espinal es la
parte que se sita en el interior de la columna.
El sistema nervioso perifrico EN u CD
consta asimismo de dos partes: el sis- En el mdulo
tema nervioso somtico y el sistema Sistema netVioso
nervioso neurovegetativo !tambin lla- pueden revisarse
mado con frecuencia, neurovegeta- las diferencias entre
tivo]. El sistema nervioso somtico las ramas eferentes
de las divisiones
(SNS) es la parte del SNP que se rela-
som a y
ona con el medio ambiente externo. neur<>Yegetativa del
Est formado por nervios aferentes, SNP. Prstese
que transmiten las seflales sensitivas2 atencin en
desde la pi'el, los mscu los esquelti- dpiafretrireunltaeras l os
cos, las articulaciones, los ojos, los neurotransmisores
oidos, etc., hacia el sistema nervioso que utilizan estas
central; y los nervios eferentes, que dos divisiones.

1 El trmino ingls brain se refiere a lo que en espaol se denomina en-

cfalo aunque, coloquialmente, se utilice el trmino cerebro como si-
nnimo. Estrictamente hablando, el cerebro consiste en los niveles
superiores del encfulo-telencfalo y diencfalo- (N. del T.).
2 En la traduccin de este libro, el trmino nsitivo se emplea para
referirse a lo que concierne a la sensibilidad en genera]; mientras que
ocsensorial alude a lo relacionado con los rganos de los sentidos (N.
del T.).
FIGURA 3.1 Sistema nervioso central (SNQ y
sistema nervioso perifrico (SNP) del ser humano. El SNC se
representa en rojo y el SNP en amarillo. Advirtase que
incluso las porciones de los nervios que estn dentro de la
mdula espinal se consideran parte del SNP.

conducen las sefiales motoras desde el sistema nervioso
central hasta los msculos esquelticos. El sistema ner-
vioso neurovegetativo [o autnomo (SNA)] es la parte del
sistema nervioso perifrico que regula el medio ambiente
interno del organismo. Est formado por nervios aferen-
tes, que llevan las seftales sensitivas desde los rganos in-
ternos al SNC, y de nervios eferentes, que conducen las
seftales motoras desde el SNC hasta los rganos internos.
I!l lector no confundir los trminos aferent.e y eferent.e si
recuerda las numerosas palabras que implican la idea de
ir hacia algo que empiezan por a (p.ej., avanzar, aproxi-
marse, arribar) y las muchas que aluden a alejarse y em-
piezan por e (p.ej., embarcar, escaparse).
El sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tipos
de nervios eferentes: simpticos y parasimpticos. Los
nervios simpti's son los nervios motores neuro-
vegetativos que proyectan desde el SNC hasta la zona
lumbar (zona inferior de la espalda) y la t:orcica (zona
del trax o pecho) de la mdula espinal. Los nervios
puasi.mptkos son los nervios motores neurovegetati-
ms que proyectan desde el encfalo y la regin sacra (zo-
na ms baja de la espalda) de la mdula espinal. (Vase
el Apndice I.) (Pdale a su profesor que le especifique
hasta qu punto somos responsables del material de los
apndices.) Todos los nervios simpticos y parasimpti-
cos son vas neurales de dos fases: Las neuronas simp-
ticas y parasimpticas proyectan desde el SNC y recorren
slo una parte del trayecto hasta el rgano de actuacin
(llamado a veces rgano diana) antes de establecer si-
napsis con otras neuronas (neuronas de la segunda fase),
las cuales transmiten la seftal el resto del camino. No obs-
tante, los sistemas simptico y parasimptico se diferen-
clan en que las neuronas simpticas que surgen del SNC
establecen contacto sinptico con neuronas de segunda
fase a una distancia considerable de su rgano de actua-
cin, mientras que las neuronas parasimpticas que sur-
gen del SNC contactan cerca de su rgano de actuacin
con neuronas de segunda fase, de corto recorrido (wase
el Apndice I).
El enfoque tradicional de las funciones respectivas de
los sistemas simptico y parasimptico destaca tres prin-
cipios fundamentales: (1) que los nervios simpticos esti-
mulan, organizan y movilizan los recursos energticos
ante situaciones de emergencia; mientras que los nervios
parasimpticos actan conservando la energa; (2) que
cada r ode actuacin neurovegetativo recbe un input3
simptico y parasimptico opuesto, por lo que su activi-
dad est controlada por el nivel relativo de actividad sim-
ptica y parasimptica; y (3) que los cambios simpticos
indican activacin psicolgica, mientras que los cambios
pirasimpticos indican descanso psicolgico. Aunque estos
principios en general son correctos, se dan excepciones sig-
1 Aferencias o entrada de informacin (N. del T.).
3.1 - Organizacin general del sistema nervioso S7
nificativas en cada uno de ellos (wanse Blessing, 1997;
Hugdahl, 1996) -vase el Apndice II.
La mayor parte de los nervios del sistema nervioso pe-
rifrico surgen de la mdula espinal, pero hay 12 pares de
excepciones: los 12 pares de nervios craneales, que sur-
gen del encfalo. Se les numera de modo secuencial, desde
la parte de delante hacia la de atrs. Los pares craneales in-
cluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervio
olfativo (1 par) y el nervio ptico (II par), pero la mayora
contienen tanto fibras sensitivas c.omo fibras motoras. El
nervio vago (X par) es el de mayor longitud.; engloba fibras
sensitivas y motoras que van hasta el intestino y proceden
de l. Los 12 pares craneales y sus rganos de actuacin se
representan en el ApndiceIII;sus funciones se enumeran
en el Apndice IV. Las fibras motoras neurovegetativas de
los pares craneales son parasimpticas.
los neurlogos frecuentemente examinan las funcio-
nes de los diversos pares craneales a fin de basar sus diag-
nsticos. Ya que las funciones yla localizacin de los pares
craneales son espedficas, la alteracin
de las funciones de un determinado
par craneal proporciona una pista ex-
celente sobre la localizacin y extensin de un tumor y de
otros tipos de patologa cerebral.
En la Figura 3.2 se resumen las principales divisiones
del sistema nervioso. Represe en que el sistema nervioso
es un sistema de pares.
nlng , v ntrh:ulo y lfqul o
cef lorr u o
El encfalo y la mdula espinal (el SNC) son los rganos
ms protegidos del cuerpo. Estn recubiertos por huesos
y envueltos por tres membranas protectoras, las tres me-
ninges. La meninge externa es una resistente membrana,
llamada duramadre.. En la cara interna de la duramadre
est la fina membrana aracnoides (membrana con forma
de tela de arafta). Por debajo de la membrana aracnoides
se encuentra el llamado espaciosubaracnoideo, que con-
tiene numerosos vasos sanguneos de gran tamafto y li-
quido cefalorraqudeo; y lu ego la meninge interna, la
delicada piamadre, que est adherida a la superficie del
SNC.
El liquido cefalorraqudeo (LCR) tambin protege al
SNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto central
de la mdula espinal y los ventrculos cerebrales. El con-
ducto central del epndi.mo es un pequefto conducto que
se extiende a lo largo de la mdula espinal. Los ventrcu-
los cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro del
encfalo: los dos ventrculos laterales, el tercer ventrculo
yel cuarto ventrculo (vase la Figu.ra 3.3). El espacio sub-
aracnoideo, el conducto central ependimario y los ventr-
rulos cerebrales estn interconectados por una serie de
orificios, formando as una nica cisterna.
58 Capitulo 3 - Anatoma del sistema nervioso

Encfalo
Sistema
nervioso
central
Mdula
espinal

Sistema
nervioso Nervios
aferentes
Sistema
nervioso
somtico
Nervios
eferentes

Nervios
aferentes
Sistema
nervioso Sistema nervioso
neuro- parasimptico
vegetativo
Nervios
eferentes
Sistema nervioso
simptico

I
( FIGURA l -l J Principales divisiones del sistema nervioso.

Tercer
ventrculo
Tercer
ventrculo
Acueducto
cerebral

Cuarto
ventrculo
Cuarto
ventrculo

Conducto central
del epndlmo

I
( FIGURA l.J ) VentrictJlos cerebrales.

El liquido cefalorraqudeo sostiene y amortigua al ce-
rebro. Estas dos funciones son muy evidentes en pacien-
tes a quienes se les ha extrado liquido cefalor raqudeo:
sufren agudos dolores de cabeza y sienten pl.lll2adas de
dolor cada vez que mueven la cabeza.
El liquido cefalorraqudeo es producido continuamente
por el plexo coroideo -una red de capilares (peque flos
vasos sanguneos) que sobresalen de la cubierta piamadre
y se proyectan en los ventrculos-- El exceso de lquido
cefalorraqudeo es absorbido constantemente del espacio
subara01oideo hasta amplias cavidades repletas desangre,
los senos durales, que se extienden por la duramadre y
vierten su contenido en las grandes venas yugulares del
cuello. En la Figura 3.4 se representa cmo se absorbe el
liquido cefalorraqudeo del espacio subaracnoideo y se
vierte en los grandes senos que se distribuyen a lo largo de
la parte superior del cerebro entre los dos hemisferios ce-
rebrales.
Hay ocasiones en las que el flujo de lquido cefalorra-
qudeo est bloqueado por un tumor cercano a alguno de
los estrechos conductos que unen los
ventrculos - po r ejemplo, cerca del
acueducto cerebral, el cual conecta el
tercer y el cuarto ventrculo-. Como resultado de ello, la
acumulacin de lquido en el interior de los ventrculos
hace que se dilaten las paredes ventriculares, y por Lo tanto
todo el encfalo, lo que provoca un cuadro cllnico deno-
minado hidrocefalia (agua en la cabeza). La hidrocefalia se
trata drenando el exceso de liquido de los ventrculos; as
se intenta eliminar la obstruccin.
Cuero
Arteria
FICURA JA Absorcin del liquido cefalorraquideo desde el espacio subaracnoideo (en azuQ a un seno principal
Obsrvense las tres meninges.
3.1 - Organizacin general del sistema neivioso 59
El encfalo es un r oelectroqumico delicadamente
afinado cuya funcin puede alterarse gravemente debido
a la introduccin de ciertas sustancias qumicas. Por for-
tuna, hay un mecanismo que impide el paso de muchas
sustancias txicas desde la sangre al encfalo: la barrera he-
matoenceflica. Esta barrera es una de las consecuencias
de la estructura propia de los vasos sangu.1neos cerebrales.
En el resto del organismo, las clulas que componen las pa-
redes de los vasos sanguneos estn laxamente unidas, de
manera que la mayora de las molculas pasan fcilmente
a su travs al tejido circundante. En el encfalo, sin em-
bargo, las clulas de Las paredes de Los vasos sanguneos
estn compactamente unidas, formando una barrera que
frena el paso de muchas molculas -en particular, de
protenas y otras molculas de gran tamaflo-. El grado en
cpe los psicofrmacos influyen en los procesos psicolgi-
cos depende de la facilidad con la que atraviesen la barrera.
hematoenceflica.
La barrera hematoenceflica no impide el paso de todas
las molculas grandes. Algunas de ellas queson esenciales
para el normal funcionamiento del cerebro (p.ej., la glu-
cosa) son transportadas de modo activo a travs de Las pa-
redes de los vasos sanguneos. Adems, en algunas zonas
del encfalo estas paredes permiten elpaso de ciertas mo-
lculas grandes; por ejemplo, las hormonas sexuales, que
tienen dificultad para penetrar en ciertas partes del enc-
falo, ingresan con facilidad en las regiones cerebrales im-
plicadas en la conducta sexual.
Seno
60 Capltu lo 3 - Anatomla del sistema nervioso

Clulas del sistema nervioso

La mayora de las clulas del sistema nervioso son de dos a xt m e n uro- nm

tipos bsicamente diferentes: neuronas y neurogliocitos.En s En la Figura 3.5 se ilustran los lNecesita
los dos subapartados siguientes se examina su anatoma. principales rasgos distintivos externos ayuda para
de un tipo de neuronas. Para comodi- entender la
aiatomla de las
dad del lecto r, en la ilustracin se in-
e r n cluye la definicin de cada estructura
neuronas? Consulte
el mdulo Aprender
Las neuronas son clulas especializadas en reobir, condu- los elementos
cir y transmitir seflales electroqumicas. Presentan una d ro- externos
so.rprendente diversidad de formas y tamaflos (vanse n La Figura 3.6 es una representa- de unan euron.a
Maccaferri y Lacaille, 2003; Mott y Dingledine, 2003; Sl- cin de los principales rasgos distintivos internos de un
berberg, Gupta y Markram, 2002); pero muchas son si- tipo de neuronas. Tambin aqu se ha incluido en ella la de-
milares a las que se ilustran en las Figuras 3.5 y 3.6. finicin de cada estructura.

llembrMa celulw. Membrana semipermeable

q.;e rodea a la neurona.
DendrltaL Prolongaciones cortas que surgen
--- del cuerpo celular; reciben la mayora de los
contactos Sinptloos de otras neuronas.
,: - - -- - - - Cbno axnlco. Regln de forma
--" trlangutar en la unin del axn y el
cuerpo celUlar.
Axn. Prolongacin larga y
estrecha que surge del cuerpo
celular.

Qlerpo celullr. Centro

metablico de la neuro na;
1armln llamado soma
neuronal.
Mellna. Alelamiento gras o
alrede<lorde muchos
axones. Nduloe de Ranvler.
Puntos de unin entre
los segnentos de
mielina.

BotonN tennlnalea.
Terminaciones, $81llejantes a
botones, de tas ramas de tos
axones, que liberan sustancias
.Jmlcas en las sinapsis.
Sinapsis. Puntos de contacto entre
neuronas adyacentes a travs de los
que se transmiten las sefiales qumicas.

FICURA 3.5 ) Principales

rasgos distintivos externos de
una neurona tpica
 3.2 - Clulas del sistema nervioso 61

Retculo endopl6'mlco. Sistema de Ncleo. Estructura esfrica Mtocondrl Centros de

membranas plegadas en el soma localizada en el soma neuronal liberacin de energfa aerbica
neuronal; las porciones rugosas (las que contiene ADN. (que consume oxgeno).
que contienen ribosomas) Intervienen
en la sntesis de protelnas; las lisas
(las que no contienen rlbosomas)
participan en la sntesis de grasas.

Cltoplaama. Citoplasma. Fluido

traslcido en el interior de la clula.

Rlboaomas. Estructuras celulares

nternas en las que se sintetizan las
protenas; se localizan en el retculo
endoplsmico.

Apsato de Golgl. Sistema de

membranas que empaqueta as
molculas en vesfculas.

Mcrotbuloa. Filamentos
encargados del transporte rpido
de material por toda la neurona.

Vesculas lln6ptlcaa. Paquetes

membranosos esfricos qu e
almacenan molculas de
neurotransmisor"5tas para ser
liberadas; se localzan cerca de ,l as
' s inapsis .
Neurotranemlaorea. Molculas
que liberan las neuronas activas e
, Influyen en la actividad de otras
clulas.

FIGURA 3.6 Principales rasgos distintivos internos de una neurona tipica.

62 Capitulo 3 - Anatomla del sistema nervioso
br na ce ul d I euro La membrana
celular de la neurona est formada por una doble capa
lipfdica.-dos capas de molculas grasas (vase la Figu-
ra. 3.7)-. Insertadas en esta doble capa lipfdica se en-
cuentran numerosas molculas proteicas que constituyen
la base de muchas de las propiedades funcionales de la
membrana celular. Algunas protenas de membrana son
protdnas del canal, a travs de las cuales pueden pasar de-
terminadas molculas. Otras son protdnas seflal., que trans-
miten una seal al interior de la neurona cuando molculas
espedficas se unen a ellas en la superficie externa de la
membrana.
Tipos d euro s En la Figura 3.8 se muestra un
modo de clasificar las neuronas que se basas en la canti-
dad de procesos (es decir, proyecciones [o prolongacio-
nes]) que surgen de su cuerpo celular. Una neurona que
tiene ms de dos procesos se denomina neurona multi-
polar; la mayora de las neuxonas son multipolares. Una
neurona con un proceso se denomina neurona unipolar,
y una neurona con dos procesos se clasifica como neurona
bipolar.las neuronas con axones cortos, o sin axn, sella-
man interneuronas; su funcin consiste en integrar la
actividad neural que ocurre dentro de una nica estruc-
tura cerebral, no en transmitir sefiales de una estructura
a otra.
En trminos generales, existen dos tipos de estructuras
neurales macroscpicas en elsistema nervioso: las forma-
Protefna
del canal
( FIGURA 3.7 ) La membrana
celular es una doble capa de Hpidos
con protenas seal y protenas del
canal insertadas en ella.
das primordialmente por cuerpos celulares ylas formadas
primordialmente por axones. A las agrupaciones de cuer-
pos celulares en el sistema nervioso central se les llama n-
cleos, y en el sistema nervioso perifrico, ganglios.
(Obsrvese que el trmino ncleo tiene dos significados
neuxoanatmicos distintos: se refiere a una estructura den-
tro del cuerpo celular de la neurona ya un grupo de cuer-
pos celulares en el SNC.) En el sistema nervioso central, a
los conjuntos de axones se Les denomina fascculos [o
haces] y en el sistema perifrico, nervios.
lvldad
Las neuronas no son las nicas clulas que existen en elsis-
tema nervioso; Las otras se llaman neurogliocitos [o clu-
lasgliales]. stas ltimas superan en nmero a las neuronas
en una propor cin. de diez a uno.
Fx.isten cuatro tipos de neurogliocitos (Fields yStevens-
Graham, 2002). Los oligodendrocitosson un tipo de neu-
rogliocitos. Emiten prolongacionesque seenrollan en torno
a los axones de algunas de las neuronas del sistema nervioso
central. Estas prolongacionesson ricas en mielina, una sus-
tancia grasa aislante; y la vaina de mielina que forman au-
menta la velocidad y eficacia dela conduccin axnica. Una
funcin similar es Uevada a cabo en el sistema nervioso
perifrico por las clulas de Schwann, un segundo tipo
de neurogliocitos. Los oligodendrocitos y las clulas de
Schwann se representan en la Figura 3.9. Obsrvese que
Protena
sel\al
 3.2 - Clulas del sistema nervioso 63

Neurona Neurona Neurona lntemeurona

unlpolar bipolar multipolar multipolar - - --<( RC:URA 3.8 ) Neurona unipolar, neurona
bipolar, neurona multipolar e interneurona

Mietinizacin en el sistema
nervioso perifrico

( FIC:URA 3.9 ) Mielinizacin de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinizacin de los axones
del SNP por clulas de Schwann.
64 Capitulo 3 - Anatomla del sistema nervioso

Los astrocitos tienen afinidad por los vasos sangulneos y forman una matriz que da soporte a las neuronas. En
la fotografla de la izquierda se ve una seccin de tejido cerebral teida con una tincin para neurogliocitos; los canales sin teir son
vasos sangulneos. La imagen derecha es una representacin tridimensional de la izquierda, mostrando cmo los pies de los astrocitos
recubren los vasos sangulneos y contactan con las neuronas. Comprense los dos recuadros. (Fotografia por c.ortesla de T.Chan-Ling.)

cada clula de Schwann constituye un segmento de mielina,
mientras que cada oligodendrocito aporta varios seg-
mentos de mielina, a menudo a ms de un axn. Otra di-
ferencia importante entre las clulas de Schwann y los
oligodendrocitos es que slo las primeras pueden guiar el
proceso de regeneraci6n (volver a crecer) de los axones tras
una lesin. Esta es la razn de que la regeneracin axnica
eficaz en elsistema nervioso de los mamferos nicamente
se d en el SNP.
Un tercer tipo de neurogliocitosson los astrocitos. Son
los msgrandes de los neurogliocitosyse les llama aspor-
que tienen forma de estrella (astro significa estrella). Las
prolongaciones con forma de brazos de algunos astrocitos
recubren la superficie de los vasossanguneos que recorren
el cerebro y tambin establecen contacto con loscuerpos ce-
lulares de las neuronas (vase la Figura 3.1O). Estos astroci-
tos especfficosintervienen en el paso desustancias qufm.icas
desde la sangre a las neuronas del SNC, pero otros astroci-
tos realizan una serie de funciones diferentes.
Y un cuarto tipo de neurogliocitos son los microglio-
citos. stos responden a las lesiones o a las enfermedades
absorbiendo los desechos celulares y desencadenando las
respuestas inflamatorias.
Durante dcadas se ha supuesto que la funcin de los
neurogliocitos era simplemente la de proporcionar so-
porte a las neuronas-aportndolessustancias nutritivas,
limpiando los desechos y formando un entramado para
mantener ensamblados los circuitos neurales- (glfasig-
nifica pegamento). Pero este limitado punto de vista
sobre la funcin de los neurogliocitos est desapareciendo
rpidamente. En los ltimos afios se ha demostrado que
participan en la transmisin de sefiales, enviando seftales
a las neuronas y recibiendo seftales de ellas; y tambin que
controlan el establecimiento y mantenimiento de sinap-
sis entre neuronas; asimismo se ha comprobado que in-
tervienen en los circuitos neurogliales (Haydon, 2001)
Ahora que esta primera oleada de descubrimientos ha
centrado la atencin de los neurocientfficos en los neu-
rogliocitos, la apreciacin de su papel en la funcin del
sistema nervioso aumentar rpidamente. Estos subes-
timados actores estn pasando a ocupar el centro de la
escena.

Tcnicas y orientaciones en neuroanatomla

Eneste apartado del captulo se describen,en primer lugar, Tcnicas neuroanatmicas

unas cuantas de las tcnicas neuroanatmicas ms fre-
cuentemente utilizadas. Luego, se explica el sistema de
orientaciones que usan los neuroanatomistas para descri-
bir lalocalizacin de las estructuras en elsistema nervioso
de los vertebrados.
El principal problema para visibilizar las neuronas no es lo
diminutas que son. El principal problema es que las neu-
ronas estn tan compactamente empaquetadas, y sus axo-
nes ydendritas entrelazados de un modo tan complejo que

mirar a travs del microscopio una seccin de tejido neu-
ralsin preparar no revela casi nada acerca de l. La clave del
e;tudio de la neuroanatoma est en preparar el tejido neu-
ral de distintos modos, cada uno de los cuales permite ver
claramente un aspecto diferente de la estructura neuronal;
y luego combinar los conocimientos obtenidos de cada
una de las preparaciones. vamos a explicar esto mediante
]as siguientes tcnicas neuroanatmicas.
ncl6n de Golg Una de las mayores bendiciones que
le sucedi a la neurociencia en sus primeros attos fue que
Camilo Golgi, un mdico italiano, descubriera acciden-
talmente a principios de 1870 la llamada tincin de Golgi.
Golgi estaba intentando tefiir las meninges, mediante la.ex-
posicin de una seccin de tejido neural a dicrom.ato po-
tsico y nitrato de plata, cuando observ algo asombroso.
Por alguna razn desconocida. el cromato de plata gene-
rado por la reaccin qumica de las dos sustancias que
Golgi estaba utilizando penetr en unas cuan tas neuronas
de cada una de las lminas de tejido y tiff por completo
de negro cada una de estas neuronas. Este descubrimiento
hizo posible ver neuronas individuales por primera vez,
aunque slo su contorno (vase la Figura 3.11). Las tin-
ones que tifien absolutamente todas las neuronas de una
lmina no revelan su estructura. ya que stas estn unidas
de un modo muy compacto.
Tejido neural teido con el mtodo de
Golgi. Debido a que slo unas cuantas neuronas absorben la
tincin, se puede apreciar clara mente su contOl'no pero sus
estructuras internas no pueden verse. Por lo genera en una
sola preparacin slo se consigue ver parte de una neurona
(Ed Reschke e Peter Arnold, lnc.)
3..3 - Tcnicas y orientaciones en neuroanatomfa 65
'dnc:ln d NI I Aunque la tincin de Golgi permite
ver con toda claridad el contorno de las pocas neuronas
que absorben el tinte, no aporta ninguna indicacin acerca
de la cantidad de neuronas que hay en un rea ni del ca-
rcter de su estructura interna. El primer procedimiento
de tincin neural para superar estos inconvenientes fue
la tincin de Nissl, mtodo desarrollado por Franz Nissl
-un psiquiatra alemn- en la dcada de 1880. La sus-
tancia que se utiliza ms frecuentementesiguiendo el m-
todo de Nissl es violeta de cresilo. sta yotras tinciones de
Nissl penetran en todas las clulas de una seccin, pero de
hecho slo se unen a las estructuras de los cuerpos celu-
lares de las neuronas. As, se puede estimar la cantidad de
ruerpos celulares que hay en una zona contando el nmero
de puntos tetlidos con sustancia de Nissl. La Figura 3.12 es
unafotogra6adeunalminadetejidocerebral tefiidacon
Tincin de Nissl Aqul se presenta una
seccin coronal del hipocampo de rata, teida con sustancia de
Nissl, con dos niveles de amplificacin para ejemplificar dos
aplicaciones de la tincin de Nissl. Con poca amplificacin
(recuadro superior), la tincin de Nissl proporciona una
indicacin macroscpica de la estructura cerebral al teir
selectivamente grupos de somas neurales (en este caso, las
capas del hipocampo). Con ms amplificacin (recuadro
inferior), se pueden distinguir somas neurales individuales y,
por lo tanto, contar la cantidad de neuronas en diversas reas.
(Cortesa de mis buenos amigos Carl Etnst y Brian Christie.
Department of Psychology, Univers;ty of British Columbia.)
66 Capitulo 3 - Anatomla del sistema nervioso
violeta de cresilo. Obsrvese queslo las capas compues-
tas principalmente por cuerpos celulares neuronales estn
densamente tefiidas.
Microscopia electrnica Una tcnica neuroanat-
mica que aporta informacin detallada sobre los porme-
nores de la estructura neuronal es la microscopa
electrnica. Dada la naturaleza de la luz, el lmite de
aumentos de la microscopia ptica esde unos 1.500, nivel
de aumento insuficiente para revelar los sutiles detalles
anatmicos de lasneuronas. Se pueden obtener msdeta-
lles recubriendo delgadas lminas de tejido neural con
unasustancia que absorba electrones, la cual es asimilada
por las distintas partes de la neuronas en distinto grado, y
pasando luego un haz de electrones a travs del tejido para
impresionar una placa fotogrfica. El resultado esuna mi-
crofotcgrafta electrnica que pone de manifiesto con todo
detalle los pormenores de la estructura de las neuronas
(vase la Figura4.10). Un microscopio electrnico de barrido
proporciona microfotograflaselectrnicas espectaculares,
en tres dimensiones (vase la Figura 3.13), pero no puede
conseguir tantos aumentos como un microscopio elec-
trnico convencional.
Tcnicas neuroanatmicas de marcado Estas tc-
nicas son de dos tipos: mtodos de marcado antergrado
(hacia delante) y mtodos de marcado retrgrado (hacia
atrs). Los mtodos de marcado antergrado los emplea un
investigador cuando quiere marcar las vas de los axones
que emergen de cuerpos celulares local.izados en una de-
terminada regin. El investigador inyecta en el rea una de
las diversas sustancias qumicas que normalmente se uti-
lizan para el marcado antergrado -sustancias que son
absorbidas por los cuerpos celulares y luego transportadas
hacia delante a lolargo delosaxones hasta los botones ter-
RCURA J. 13 Microfotografla electrnica de barrido
reforzada con color del cuerpo celular de una neurona (en
verde), tachonado de botones terminales (en naranja). Cada
neuronarecibe num erosos contactos sinpticos. (Cortesa de
Jerold J. M. Chun, M. D.; Ph. D.)
minales- . Despus de unos cuantos das,se extrae el en-
cfalo y secorta ensecciones.Lassecciones son tratadas en-
tonces para revelar la localizacin de lasustancia qumica
inyectada. Los mtcdos de marcado retrgrado funcionan a
la inversa: seaplican cuando el investigador busca marcar
las vas delos axones quellegan a una regin determinada.
El investigador inyecta en la regin unao varias de lassus-
tancias qumicas que habitualmente se utilizan para el
marcado retrgrado -sustancias queson absorbidas por
los botones terminales y luego transportadas hacia atrs a
lo largo de los axones hasta los cuerpos celulares. Tras
unos das,se extrae el cerebro yse corta en finas lminas.
Las secciones se tratan entonces para poner de manifiesto
la localizacin de las sustancias inyectadas.
Orientaciones en el sistema nervioso
de los vertebrados
Lesera dificilallector adquirir un conocimiento de la dis-
tribucin de una ciudad desconocida sin un sistema de co-
ordenadas de direccin: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismo
pasacon el sistema nervioso.As pues, antes de iniciarle en
la localizacin de las principales estructuras del sistema
nervioso, se describir elsistema tridimensional de coor-
denadas de direccin que utilizan los neuronatomistas.
Las direcciones en el sistema nervioso de los vertebra-
dossedescriben haciendo referencia a la orientacin de la
mdula espinal. Este sistema essencillo en la mayora de
los vertebrados, comose indica en laFigura 3.14.Elsistema
nervioso delos vertebrados tiene tres ejes: anterior-poste-
rior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero,anterior sig-
nifica hacia el extremo de la nariz (el extremo anterior) y
posterior significa hacia elex.tremo de la cola (el ex.tremo
posterior). A estas mismas direcciones en ocasiones se les
llama rostral y caudat respectivamente.Segundo, dorsal
significa hacia la superficie de la espalda o la parte supe-
rior de la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significa
hacia lasuperficie del pecho o la parte inferior dela cabeza
(la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia la
linea media del cuerpo y lateral, lejos de la lnea media,
hacia las zonas laterales del cuerpo.
Losseres humanos vinimos a complicar estesimple tri-
ple eje (anterior-posterior,dorsal-ventralymedial-lateral)
al empefiarnos en caminar sobre nuestras patas traseras.
Esto cambia la orientacin de nuestros hemisferios cere-
brales respecto a nuestra mdula espinal y nuestro tronco
cerebral.
El lector puede evitarse muchas confusiones si recuerda
que elsistema dedirecciones neuroanatmicas en los ver-
tebrados se adapt para utilizarse en seres humanos de
modo que los trminos empleados para describir la posi-
cin de diversas superficies del cuerpo son las mismas en
los seres humanos que en los vertebrados ms representa-
tivos, los que no tienen una postura erguida. Represe, en

particular, en que la parte superior de la cabeza humana y
la espalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsat
aun cuando estn en direcciones distintas; y que la parte in-
ferior de la cabeza humana, asi como la parte delantera, re-
aben el nombre de ventrat aunque estn igualmente en
direcciones distintas (vase la Figura 3.15). Para soslayar esta
complicacin, a menudo se emplean los trminos superior
e inferior para referirse a la parte superior y la parte infe-
rior, respectivamente, de la cabeza de los primates.
FIGURA J.18 Planos horizonta frontal (coronal) y
sagital en el encfalo humano y una seccin transversal de la
mdula espinal humana.
3..3 - Tcnicas y orientaciones en neuroanatomfa 67
FIGURA 3.14 Orientaciones
anatmic.as en vertebrados represen tativos,
mis gatos Sambala y Rastaman.
En las pginas siguientes el lector ver.esquemas de sec-
ciones (lminas) del encfalo cortado en uno de tres pla-
nos diferentes (secciones horizontales, secciones frontales
(tambin llamadas coronales) y secciones sagitales. Fstos
tres planos se ilustran en la Figura 3.16. Un corte que des-
ciende por el centro del encfalo, entre los dos hemisferios,
se denomina seccin sagital media. Uno que corta en ngulo
recto cualquier estructuralar y estrecha, como la mdula
espinal o un nervio, se llama seccin transversal.
Orientaciones anatmicas
en el ser humano. Represe en que la
orientacin en los hemisferios cerebrales se ha
girado 90 respecto a los de la mdula espinal y
el tronco del encfalo debido a la inusitada
posicin erguida de los seres humanos.
Plano
sagital
Plano
horizontal
Plano
frontal Secoln
transversal
68 Capitulo 3 - Anatoma del sistema nervioso
Mdula espin_a_l
En los tres primeros apartados de este capitulo ellector ha
aprendido las divisiones del sistema nervioso, las clulas
que lo componen y algunas de las tcnicas neuroanat-
micas que se utilizan para estudiarlo. Este apartado inicia
su ascenso por elSNC humano comenzando por la mdula
espinal. Los dos ltimos apartados del capitulo se centran
en el cerebro.
Oiando se hace una seccin transversal, resulta evi-
dente que la mdula espinal contiene dos zonas diferentes
(vase la Figura 3.17): una zona interna formada por sus-
tancia gris con forma de H, rodeada por una zona de sus-
tancia blan ca. En su mayor parte, la sustancia gris est
compuesta por cuerpos celulares e intemeuronas am.iel-
nicas; mientras que la sustancia blanca lo est por axones
mielinicos. (Es la mielina lo que le da a lasustancia blanca
su brillo blanco satinado.) Los dos brazos dorsales de la
sustancia gris de la mdula se designan astasdorsales y los
dos brazos ventrales, astas ventrales.
Pares de nervios raqudeos estn unidos a la mdula es-
pinal, uno a la izquierda y otro a la derecha, en 31 niveles
, .. - -
Astadorsat
Sustancia gris
Ganglio
de la raz
dorsal ....
F1CURA 1.18 Esquema de una seccin transversal de
la mdula espinal
_
diferentes de la mdula. Cada uno de los 62 nervios ra-
qudeos se divide cerca delamdula (vase laFigura 3.17),
y sus axones se unen a la mdula espinal a travs de dos
races: la raz dorsal o la miz ventraL
Todos los axones que componen laraz dorsal, ya sean
somticos o neurovegetativos, proceden de neuronas sen -
sitivas unipolares (aferentes); sus cuerpos celulares se
agrupan justo fuera de la mdula, formando los ganglios
de la raz dorsaL Muchos de sus terminales sinpticos se
encuentran en las astas dorsales de la sustancia gris me-
dular (vase la Figura 3.18). En contraposicin, los axo-
nes que forman la raz ventral vienen de neuronas
motoras multipolares (eferentes), cuyos cuerpos celula-
res se localizan en las astas ventrales. Las neuronas que
forman. parte del sistema nervioso somtico proyectan a
msculos esquelticos; las que pertenecen alsistema ner-
vioso neurovegetativo proyectan a ganglios, donde esta-
blecen sinapsis con neuronas que, a su vez, proyectan a
rganos internos (corazn, estmago, hgado, etc.). (Vase
el Apndice I.)
- -i (i CURA ::s::) Rakes dorsal y ventral de la mdula
espinal
oorsat
Neurona
motora
multipolar

E SU CER
-
Este es un buen momento para que el lector haga una pausa
con el fin de examinar su cerebro. LEst preparado para seguir
adelante con las estructuras del encfalo y la mdula espinal?
Examine su grado de comprensin de los apartados preceden-
tes de este capitulo uniendo con una linea el trmino de la co-
1. Sistema nervioso neurovegetativo
2 Acueducto cerebral
3. Cono axnico
4 Dorsal
5. Membrana celular
6. Pares craneales
7. Superior o dorsal
a Cuerpo celular
9. Vesfculas sinpticas
10 . Ofigodendrocitos
11. Nissl
12. Duramadre
13. Seccin sagital media
14. Golgi
las cinco divisiones p_r_in_c_ip_a_le_s_d_e_l_e_n_
Un paso importante para aprender a vivir en una ciudad
desconocida es aprender los nombres y la situacin desus
principales barrios o distritos.Quienes disponen de esa in-
formacin fcilmente pueden comunicar a otros, en tr-
minos generales, la localizacin de cualquier punto en la
ciudad.En gran parte por la misma razn, en este apartado
se le presentan al lector los cinco barrios>>, o divisiones,
del encfalo
Para comprender por qu se considera que el encfalo
se divide en cinco partes, se necesita conocer las primeras
mes desu desarrollo (vaseSwanson,2000). En el embrin
de los vertebrados, el tejido que finalmente se transforma
en el SNC puede verse como un tubo repleto de lquido
(vase la Figura 3.19).Los primeros indicios de un cerebro
en vas de desarrollo son tres ensanchamientos que apa-
recen en el extremo anterior de este tubo. Estas tres c-
maras con el tiempo formarn el prosencfalo, mesencfalo
y rombencfalo del individuo adulto.
Antes del nacimiento, los tres ensanchamientos ini-
ciales del tubo neural se convierten en cinco (vase la Fi-
gura 3.19). Esto ocurre debido a que la cmara del
prosencfalo da lugar a otras dos diferentes, y lo mismo
sucede con la del rombencfalo. Desde el plano anterior
al posterior, los cinco ensanchamient os que forman el
3.5 - Las cinco divisiones principales del encfalo 69
lumna de la izquierda y la frase apropiada de la columna dere-
cha. Las respuestas correctas se presentan en la parte inferior
de esta pgina. Antes de seguir adelante, revise los datos rela-
cionados con sus errores y omisiones.
a. Paquetes de molculas neurotransmisoras
b.. SNP menos sistema nervioso somtico
c. Conecta el tercer ventriculo con el cuarto
d. Tie los cuerpos celulares
e. Parte superior de la cabeza de los vertebrados
t Meninge externa
& Entre el cuerpo celular y el axn
h. Contiene el ncleo de una neurona
i. o lfativo, ptico y vago
Axones mielinizados del SNC
k. Una seccin descendente a travs del centro del encfalo
L Parte superior de la cabeza de los primates
m Tie el contorno de las neuronas
n. Doble capa lip dica
c_f_
a l_o _
encfalo en desarrollo son: el te/en.cfalo, el diencfalo, el
mesencfalo (o cerebro medio), el metencfalo y el mie-
lencfalo (encfalo significa dentro de la cabeza). Estos
finalmente se diferencian en las cinco divisiones del en-
cfalo adulto. Cuando era estudiante, para recordar su
orden me ayudaba de esta regla mnemotcnica: el telen-
cfalo se sita en el tope superior y las otras cuatro divi-
siones se asientan debajo suyo, por orden alfab tico.
La localizacin del telencfalo, diencfalo, mesenc-
falo, metencfalo y mielencfalo en el cerebro humano
adulto se representa en la Figura 3.20. Advirtase que en
los seres humanos, al igual que en otros vertebrados su-
periores, el telencfalo (los hemisferios cerebrales izquierdo
y derecho) es el que experimenta el mayor grado de evo-
lucin durante el desarrollo. A las otras cuatro partes del
encfalo a menudo se les denomina, en conjunto, eltronco
del encfalo, -el tronco sobre el que se asientan los he-
misferios cereb rales- .Al mielencfalo se lesuele designar
bulbo raqufdoo.
w (v i)
'lj (El) 'J ( ZI ) 'p ( l l ) 1 (o l) 'e (6) 4 (8 ) 'I (tJ '! (9) 'U( !.)
' a (v) (E) ':> (Z) q ( L) :01qa1.n n s ai od,q e sesandsa
70 Capitulo 3 - Anato mla del sistema nervioso

Telenofalo
(hemisferios
cerebrales)
Prosencfalo -t-t-++-1- Dlencfalo

Mesenofalo -t-t------,,...._- Mesenofalo

(cerebro medio)

Rombenofalo --- Metenofalo

FIGURA J.19 Primeras fases del +----- Mlelenofalo

desarrollo del encfalo de mamlfero, (bulbo raquldeo)
Mdula espfnal
ilustrado en secciones horizontales
;-----Mdula espinal
esquemticas. Comprese con el encfalo
humano adulto de la F'igura 3.20.

l --, Mesencfalo
Metenofalo

Aombencfalo
Metenofalo
,:-t"---- Mlelenofalo

FIGURA 3.20 Divisiones del encfalo

humano adulto.

Principales estructuras del encfalo

Ahora que el lector conoce las cinco divisiones principa-
les del encfalo, es el momento de que sepa cules son sus
principales estructuras. Este apartado del capitulo em-
pie7.a su revisin de las estructuras cerebrales por el mie-
lencfalo, luego asciende a travs de las otras divisiones
hasta el telencfalo. Las estructuras cerebrales marcadas en
negrita que presentan y se definen en este apartado no
estn incluidas en la lista de palab.ras clave al final del ca-
p(tulo. En lugar de ello, se enumeran oooforme a su loca-
lizacin en la Figura 3.30, pgina 79.
Un recordatorio antes de ahondar en la anatoma ce-
rebral: las coordenadas de direccin son las mismas para
el tronco del encfalo que para la mdula espinal, pero
estn rotadas 90 respecto al prosencfalo.
lel nc'falo
No es de sorprender que el mielencfalo (o bulbo raqu-
deo), la divisin ms posterior delencfalo, est compuesto
en gran medida por fascculos que trasmiten seftales entre

d resto del encfalo yel cuerpo. Desde el punto de vista psi-
oolgico, una parte interesante del mielencfalo es la for-
macin reticular (vase la Figura 3.21). Se trata de una
oompleja red compuesta por unos 100 ncleos diminutos,
q.ie ocupa la parte central del tronco enceflico desde el l-
mite posterior del mielencfalo hasta elextremo anterior del
mesencfalo. Se le llama as porque parece una red (retculo
significa pequefta red). En ocasiones, a la formacin re-
ticular se le denomina sistema reticular activador, ya que
re-rece que algunas desus partes intervienen en laactivacin
[arousan. Noobstante, losdiversos ncleos delaformacin
reticular estn implicados en una serie de funciones -in-
duyendo elsuefto, la atencin, el movimiento, el manteni-
miento del tono muscular y varios reflejos cardacos,
circulatorios yrespiratorios.Segn esto,rererirse a este con-
junto de ncleos comoa un sistema puede llevar a error.
Metencfalo
El metencfitlo,as como el mielencfalo, alberga mltiples
fusdculos ascendentes ydescendentes, y tambin parte de
Cerebelo
Bulbo raqudeo
I que atraviesa el ventrculo. En la superficie del tlamo se
( FIGURA 3.21 ) Estructuras del mielencfalo (bulbo
raquldeo) y del metencfalohumanos.
3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 71
la formacin reticular.Dichas estructuras forman una pro-
minencia, conocida como protuberancia [opuente], sobre
la superficie ventral del tronco cerebral. La protuberancia
es una de las principales partes del metencfalo; la otra es
el cerebelo (pequefto cerebro) -vase la Figura 3.21- . El
cerebelo es la estructura, grande y lobulada, que se sita
sobre lasuperficie dorsal del tronco del encfalo. Es una es-
tructura sensitivomotriz de g.ran importancia: una lesin
del cerebelo anula la capacidad de controlar con precisin
los movimientos y adaptarlos a los cambios de circuns-
tancias. No obstante, el hecho de que las lesiones cerebe-
losas tambin produzcan una serie de alteraciones
oognitivas sugiere quelas funciones del cerebelo no seres-
tringen al control sensitivomotor.
Mesencfalo
El mesencfitlo, al igual que el metencfalo, consta de dos
partes. Estas son el tctum y el tegmentum (vase la Figu-
ra 3.22 en la pgina 72). El tctum (techo) es la zona dor-
sal del mesencfalo.En los mamferos, incluye dos pares de
prominencias: los tubrculos cuadrigminos (pequeftas co-
linas). El par posterior, al que se llama tubrculos cua-
drigminos inferiores, tiene una funcin auditiva; el par
anterior, al que se denomina tubrculos cuadrigminos
superiores, tiene una funcin visual.Enlos vertebrados in-
feriores, la funcin del tctum es ntegramente visual, por
lo que se conoce como tctum ptico.
Eltegmentu.m esla divisin del mesencfalo ventral al
tctum. Adems de la formacin reticular y de los fasd-
culos que lo atraviesan, el tegmentum contiene tres es-
tructuras color eadas que interesan mucho a los
biopsiclogos: la sustancia gris periacueductal, la sustan-
cia negra y el ncleo rojo (vase la Figura 3.22). La sus-
tancia gris periacueductal es la sustancia gris que se
localiza en tomo alacueducto cerebral, el conducto que
oomunica el tercer ventrculo con el cuarto. Resulta de es-
pecial inters debido a que interviene oomo mediador de
los efectos analgsicos (de reduccin del dolor) de los fr-
macos opioides. Ambos, la sustancia negra y el ncleo
rojo, son componentes importantes delsistema sensitivo-
motor.
Dlencfalo
El diencfitlo oontiene dos estructuras: el tlamo y el hi-
potlamo (vase laFigura 3.23 en la pgina 72). El 1lamo
es la gran estructura, compuesta por dos lbulos [o par-
tes], que constituye la porcin superior del tronco encef-
lico. Cada lbulo se asienta a uno de los lados del tercer
ventrculo, y los dos estn unidos por la masa intermedia,
pueden observar lminas (capas) blancas, formadas por
axones mielinizados.
72 Capitulo 3 - Anatoma del sistema nervioso

( FIGURA 3.22 ) Mesencfalo (cerebro medio)

humano.

Tubrculo
cuadrlgmlno
Tubrculo
superior
cuadrlgmlno
Sustancia gris oorsa, Inferior
perlacueductal "-,('
} Tctum
Formacin /
reticular
mesenoefllca
Acueducto
cerebral Tegmentum
Ncleo
rojo

Tlamo Tlamo
derecho Izquierdo

CiiiU RA J.23 ) Diencfalo humano.


El tlamo incluye muchos pares diferentes de ncleos,
lamayora de los cuales proyectan ala corteza. Algunos son
ncleos de relevo sensorial -ncleos que reciben seftales de
Jos receptores sensitivos, las procesan yluego las transmi-
ten a las zonas apropiadas de la corteza sensitiva- . Por
ejemplo, los ncleos geniculados laterales, los ncleos
geniculados mediales y los ncleos ventrales posteriores
son importan tes centros de relevo de los sistemas visual,
auditivo ysomatosensitivo, respectivamente. La o rganiza-
cin del tlamo se presenta en el Apndice V.
El hipotlamo se localiza justo debajo del tlamo an-
terior (hipo significa debajo) - -vase la Figura 3.24-.
Representa un papel importante en el control de varias
( FICURA J.24 ) Hipotlamo humano
(en color) con relacin al quiasma ptico
y a la hipfisis.
3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 73
conductas de motivacin. Hasta cierto punto, ejerce sus
efectos regulando la liberacin de hormonas por parte de
la hipfisis, cpe pende del hipotlamo en la superficie
ventral del cerebro. El significado literal de hipfisis es
glnd ula mucosa. Se descubri en estado gelatinoso tras
la nariz de un cadver sin embalsamar, y errneamente se
asumi que era la principal fuente del moco nasal.
Adems de la hip&is, en la cara inferior del hipot-
lamo pueden verse otras dos estructuras: el quiasma p-
tico y los cuerpos manillares (- ase la Figura 3.24) . El
quiasma ptico es el punto en el que convergen los ner-
-vios pticl)s, procedentes de cada ojo.Su forma de X se debe
a que algunos axones del nervio ptico decusan (cruzan
74 Capitulo 3 - Anatomla del sistema nervioso

al lado opuesto del cerebro) a travs del quiasma ptico. Ventrculo Cisura Cuerpo
A las fibras que decusan se les llama contra.laterales (pasan lateral bngtud!nal calloso
de un lado del cuerpo al otro) y a las que no decusan, ho-
molaterales' (permanecen en el mismo lado del cuerpo).
Tercer
i
Los werpos mamHares, cpe a menudo se consideran parte
ventrculo
del hipotlamo, son un par de ncleos esfricos que se si-
tan en la cara inferior del hipotlamo, justo detrs de la
hipfisis. Los cuerpos mamilares y los otros ncleos del hi-
potlamo se ilustran en el Apndice VI.
Cisura
lateral
l I ncfalo
El telencfalo, la mayor de las divisiones del encfalo hu-
mano, media sus funciones ms complejas. Inicia el mo-
vimiento voluntario, interpreta la informacin sensitiva y
media procesos cognitivos complejos tales como aprender, Hipocampo
hablar y solucionar problemas.

Cortei.a < r Los hemisferios cerebrales estn cu- biertos

por una capa de tejido llamada corteza cerebral. En los
seres humanos, la corteza cerebral est muy plegada
(arrugada) -vase la Figura 3.25-. Estas drcunvolucio-
nes hacen que aumente la cantidad de corteza cerebral sin
que aumente el volumen cerebral total. No todos los ma-
mferos tienen una corteza con circunvoluciones; la ma-
yora de ellos son lisencfalos (con un encfalo liso). Antes
se pensaba que la cantidad y el tamaflo de las circunvolu-
ciones determinaban la capacidad intelectual de una es-
pecie; sin embargo, parece ser que estos atributos se
relacionan ms con el tamaflo corporal. Todos los mam-
feros grandes tienen una corteza cerebral muy plegada.
Las grandes hendiduras de una corteza plegada se de-
nominan cisuras, y las pequefia.S, surcos. Las prominencias
entre las cisuras y los surcos se llaman circunvoluciones.
En la Figura 3.25, resulta evidente que los hemisferios ce-
rebrales estn casi completamente separados por la myor
de las cisuras: la sura longitudinal. Los hemisferios ce-
rebrales estn conectados directamente por unas pocas
vas que atraviesan la cisura longitudinal. Estas vas que co-
munican los hemisferios reciben el nombre de comisuras
(Vebrales. La comisura cerebral ms grande es el cuerpo
calloso, que puede verse claramente en la Figura 3.25.
C.Omo indica la Figura 3.26, las dos delimitaciones
principales en la cara lateral de cada hemisferio son la ci-
sura central y la sura lateral. Estas cisuras dividen par-
cialmente cada hemisferio en cuatro lbulos: el lbulo
frontal, el lbulo parietal, el lbulo temporal y el lbulo
occipital. Entre las circunvoluciones ms grandes figuran
la circunvolucinprecentral, que contiene la corteza mo-
tora; la circunvolucin poscentral, que abarca la corteza
somatosensitiva (sensibilidad corporal), y la drcunvolu-
Aunque con frecuencia se utilice el trmino ipsilateral (N . dd T.) .
Cisura
central
Cisura
lateral
RCURA l.25 Principales cisuras de los hemisferios
cerebrales en el ser humano.
n superior temporal, que incluye la corteza auditiva. La
funcin de la corteza occipital es enteramente visual.
Alrededor del noventa por ciento de la corteza cerebral
humana es neocorteza (corteza nueva); es decir: corteza
formada por seis capas, de evolucin relativamente re-
ciente (Northcutt y Kaas, 1995). Tradicionalmente, las
capas de la neocorteza se numeran de I a Vl, empezando
por lasuperficie. En la Figura 3.27, pgina 76, se muestran
dos secciones adyacentes de neocorteza.. Una de ellas se ha
teftido con sustancia de Nissl para poner de manifiesto la
cantidad de cuerpos celulares y su forma; la otra se ha te-
fiido con tincin de Golgi para que se pueda aprecia_r el
contorno de un pequefio porcentaje de sus neuronas.
En las secciones que se presentan en la Figura 3.27
pueden verse tres importantes caractersticas de la anato-
ma neocortical. En primer lu .resulta obvio que hay dos
tipos bsicamente diferentes de neuronas corticales: pira-
midales (con forma de pirmide) y estrelladas (con forma
 3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 7S

dad de ruerpos celulares, ascomo en la proporcin relativa

de cuerpos celulares estrellados y piramidales que con-
tienen. En tercer lugar, puede apreciarse que muchas
dendritas y axones largos atraviesan la neocorteza en sen-
tido vertical (esto es, en ngulo recto respecto a las capas
corticales). Esteflujo vertical de informacin esla base de
la organizacin columnar de la neocorteza; las neuronas
de una determinada columna vertical de la neocorteza
suelen formar un minicircuito, el cual lleva a cabo una fun-
cin particular (Laughlin ySejnowski, 2003).
Una cuarta caracterstica importante de la anatoma
neocortical no puede verse en la Figura 3.27: aunque toda
la neocorteza consta de seis capas, las capas varian de un
rea a otra (Brown yBowman, 2002;Passingham, Stephan
y Kotter, 2002). Por ejemplo, ya que las clulas estrelladas
de la capa IV estn especializadas en recibir seiiales sensi-
tivas del tlamo, esta capa est muy desarrollada en las
Circunvolucin Cisura Circunvolucin
reas de la corteza sensitiva. A la inversa, como las clulas
preoentral central poscentral piramidales de la capa V conducen seftales desde la neo-
corteza al tronco del encfalo y la mdula espinal, la capa
V tiene un grosor considerable en las reas de la corteza
motora.
El hipocampo es una zona primordial de la corteza
cpe no es neocorteza -slo tiene tres capas-. Elhipo-
campo se encuentra en la lnea media de la corteza cere-
bral, donde sta se repliega sobre s misma en el lbulo
temporal medial (vase la Figura 3.25). Este pliegue da
lugar a una forma que, en corte transversal, recuerda en
algo a un caballito de mar (hipocampo significa caballito
de ma r).

Elsistema lfrnblco y los ganglJos basales Aunque

Cisura
lateral gran parte de la regin subcortical del telencfalo est ocu-
pada por axones que proyectan a y desde la neocorteza,
existen variosgrandes grupos nucleares subcorticales.A al-
Circunvolucin gunos de ellosse les considera parte, bien del sistemaUm-
emporal
ruperior bico, o bien del sistema motor de los ganglios basales. El
trmino sistema puede inducir a error en este contexto; el
nivel de certidumbre que implica no est garantizado. No
lbulo Lbulo Lbulo lbulo est del todo claro qu hacen exactamente estos hipotti-
tontal parietal temporal ax:ipltal rossistemas, questructuras han de incluirse en ellos exac-
I tamente, ni siquiera si es apropiado considerarlos un
( FIGURA J.26 ) Lbulos de los hemisferioscerebrales.
sistema unitario. Sin embargo, si no se toman en sentido
literal, los conceptos de sistema lf mbico y de sistema motor
delos ganglios basales proporcionan una forma til de con-
de estrella). Lasc1ulas piramidales son grandes neuronas ceptuar la organizacin de la regin subcortical.
multipolares, con un cuerpo celular en forma de pir- El sistema limbico es un circuito de estructuras de la
mide, unagruesa dendrita, llamada dendrita apicat quese lnea media que rodean el tlamo (l{mbico significa ani-
extiende directamente desde elpice de la pirmide a lasu- llo). Participa en la regulacin de las co nductas moti-
perficie de la corteza, y un axn muy largo. En contrapo- vadas -que incluyen las cuatro F [en ingls] de la
sicin, las clulasestrelladas son pequeftas intemeuronas motivacin: huir (fleeing), comer (feeding) luchar
(neuronas con axn corto o sin axn), en forma de estre- (jighting )y tener sexo (sexual behavior).(Esta broma
lla. En segundo lugar, resulta evidente quelasseis capasde es tan vieja como la biopsicologa,pero es buena.) Adems
la neocorte.zase diferencian en cuanto al tamaflo yla densi- de otras estructuras ya mencionadas aqu (p.ej.,los cuer-
76 Capltu lo 3 - Anatomla de l sistema nervioso

Naocorteza
(mruu 3.if) Las seis capas
de la neocorteza cerebra1 (Modificado
tefHdacon
sustancia
d&Nl881
Neocorteza
teftlda con
tlncln
deGolgl
de Rakk, 1979).
Axones y dentrtas;
1 algunos cuerpos celulares.
t? Clulas estrelladas
t 1 compactamente unidas;
unas cuantas clulas
piramidales peque'ias.
111 Clulas estrelladas
111 laxamente unidas;
clulas piramidales de
tamario intermed io.
1V Bandas de clulas
estreliadas
oompactamente
unidas; ninguna
clula piramidal.

V lulas piramidales de gran

tamao; unas cuantas
clulas estrelladas
laxamente unidas.
VI Clulas piramidales de
diversos tamai'los;
clulas estrelladas
laxamente unidas.
< < de
Axones mielinizados
clulas piramidales
u-ci; algunos cuerpos ;
a! celulares
: :: :i
-= z ::=::::s e n _

pos mamilares y el hipocampo, las pr incipales estructuras
del sistema lfmbico incluyen a la amgdala, el trgono ce-
rebral, la corteza cingulada y el septum pellucidum.
C.Omeru:aremos a trazar el circuito limbico (vasela Fi-
gura 3.28) por la amgdala-un ncleo ron forma de al-
mendra localizado en el polo anterior del lbulo temporal
(amgdala significa almendra) (vase Swanson y Petro-
vich, 1998) - . Posterior a la amgdala est el hipocampo,
que atraviesa el lbulo temporal medio bajo el tlamo.
A continuacin vienen la corteza cingulada y el trgono
cerebral. la corteza cingulada es una amplia regin de la
neocorteza de lacircunvolucin del cngulo (o del cuerpo
calloso) en La cara medial de los hemisferios cerebrales,
justo en el plano superior del cuerpo calloso. Rodea a Lasu-
perficie dorsal del tlamo (cingulado significa que rodea).
El trgono cerebral [o fmix], el fasdculo principal del
sistemalfmbico, tambin rodea al tlamo dorsal. Parte del
extremo do.rsal del hipocampo y gira hada arriba, descri-
biendo un arco que recorre la cara superior del tercer ven-
trculo, y acaba en el septum y los cuerpos mamilares
(fmix significa arco). Elseptum es un ncleo de la lnea
media, situado en el polo anterior de la corteza cingulada.
Varios fasdculos de fibras conectan el septum y los cuer-
pos mamilares con la amgdala y el hipocampo, comple-
tando asf el anillo Lmbico.
los ncleos basales se ilustran en la Figura 3.29. Como
hemos hecho con el sistema Lmbico, empecemos a exa.-
minarlos por la amgdala, que se considera parte de ambos
sistemas. Extendindose desde cada amgdala, primero en
clkeccin posterior y luego en direccin anterior: se en-
cuentra el gran ncleo caudado parecido a una cola (cau-
dado significa i<con forma de cola). Cada ncleo caudado
forma un crculo casi completo; en el cen.tro,conectado a
l por una serie de puentes de fibras, est el pu tamen. En
conjunto, el caudado y el puta.meo, ambos con aspecto es-
triado o rayado, se conocen como el neoestriado (es-
tructura estriada ). La otra estructura de los ncleos
basales es la plida estructura circular conocida como
globo plido. F1 globo plido se sita en un plano medial
respecto al putamen , entre el putamen y el tlamo.
 3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 77

, ..- - --1(F I CURA J.li) Principales estructuras

del sistema Umbico: amlgdala, hipocampo,
Corteza corteza del dngulo, trgono cerebra septum
clngulada
peffucidum y cuerpos mamilares.
Izquierda

Trgono
cerebral

Hipocampo

Amgdala

Cuerpos
mamllares

Tlamo
Putamen

Cola del
caudado

J URA u ( ) Ncleos basales,

amgdala, neoestriado (caudado y putamen)
Globo
plldo Amgdala
y globo plido. Obsrvese que, en esta vista,
el globo plido derecho est en gran parte
oculto detrs del tlamo derecho, y que el
globo plido izquierdo lo est tras el
putamen izquierdo. Hablando del globo
plido, recientemente un colega y amigo,
Michael Peters, de la Guelph University, me
ha hecho la observacin de que, aunque el
globo plido suele considerarse una
estructura telenceftea, en realidad deriva
de tejido dienceffico que se desplaza a su
localizacin telenceflica durante el
desarrollo prenatal
78 Capitulo 3 - Anatoma del sistema nervioso

E XPLO E SU CE R
-
Si el lector no ha estudiado antes la anatoma macroscpica del
encfalo, su cerebro probablemente est abrumado por la so-
brecarga de nuevos trminos. A fin de comprobar si est. pre-
parado para seguir adelante, examine su cerebro completando
las siguientes casillas correspondientes a una vista sagital media
de un enGfalo humano real (Ser todo un reto pasar de es-
quemas en color a una fotografa.)
Las respuestas correctas se dan en la parte inferior de la p-
gina. Antes de continuar, revise el material relacionado con sus
errores y omisiones. Rjese en que la F"igura 3.30 incluye todos
los trminos de anatomla cerebral que han aparecido en negrita
en este apartado y, por lo tanto, es un medio excelente para
hacer una revisin.

1. Lbulo _

2. Circunvolucin _ _ _ _ _ _ _ _ _ ---'

3. - - - - - - - - - - - - - - ----'
4,. _
5. __

6. _
7. Tubrculo cuadrigmino .
8. Cuerpo ---'

9. ---------------
10. ventriculo.

11. ---------------
1.2 ---------------

13. ---------------

1 4. - - - - - - - - - - - - - -

Los ncleos basales desempefian un papel fundamen -
tal en la ejecucin de las respuestas motoras voluntarias.
Especialmente interesante es una va
que proyecta al neoestriado desde lasus-
tancia negra del mesencfalo. La enfer-
medad de Parkin.son, un trastorno caracterizado por
rigidez, temblores y escasez de movimientos voluntarios,
se asocia con degeneracin de esta va.
En la Figura 3.30 se resumen las principales divisiones
y estructuras del encfalo -a quellas cuyas palabras clave
han aparecido en negrita en este apartado-.
La Figura 3.31, pgina 80, concluye este capitulo por ra-
zones que demasiado a menudo se pierden en la baraja de
trminos y tecnologa neuroanatmicos. La he incluido
aqu para ilustrar la belleza del cerebro y el .ingenio de los
que estudian su estructura. Confio en que ellector se sienta
inspirado por ella. Me pregunto qu pensamientos con-
tuvieron alguna vez sus circuitos.
1eu,d sa ein w (v1) 'oe1.:>ua1aiw o oap,nbeJ oq1na (r1)
'epueJ.KfllOJd (Zl) 'oiaq,ua::, ( L I) 'ol,Jen:> (01)
'wnuaw8a1 (6) 'Jl!l!W l!W (8) 'JO!Jadns (L) 'ow e1 od!4 (9)
'owepn (s) 'osoe:> odJan:, (v) '11uqaJa, ouoS,u (r)
'on.8up lP (l) 'Jl!l"!Jed (1) :oJtpJ.1:J ns aJo<hq e $1!l5dndsa}I
 3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 79

Neocorteza
Corteza cerebral
Hipocampo
Cisura central
Principales cisuras Cisura lateral
Cisura longitudinal
Circunvolucin precentral
Principales Circunvolucin poscentral
circunvoluciones Circunvolucin temporal superior
Circunvolucin cingulada

Lbulo frontal
Lbulo temporal
Cuatro lbulos
Lbulo parietal
Telencfalo Lbulo occipital
Amgdala
Hipocampo
Trgono cerebral
Sistema lmbico
Corteza cingulada
Septum pellucidum
Cuerpos mamilares
Amgdala
Ganglios basales Caudado} t d
Putamen neoes nao
Globo pldo
Comisuras cerebrales Cuerpo calloso
Masa intermedia
Ncleo geniculados laterales
Tlamo
Nooleos geniculados mediales
Ncleos ventrales posteriores
Diencfalo
Hipotlamo Cuerpos mamilares

Ouiasma ptioo
Hipfisis
Tubrculos cuadrigminos superiores
Tctum
Tubrculos cuadrigminos inferiores

Formacin reticular
Mesencfalo
Acueducto cerebral
Tegmentum
Sustancia gris periacueductal
Sustancia negra
Ncleo rojo
Formacin reticular
Metenofalo Protuberancia
Cerebelo
Mielenofalo o bulbo
Formacin reticular
raqudeo

FIGURA 3.30 Resumen de las principales estructuras del encfalo. Este esquema
contiene todas las palabras clave de anatoma cerebral que aparecen en negrita
en el Apartado 3.6.
80 Capitulo 3 - Anatomfa del sistema nervioso
Revisin de los temas
Este capitulo ha contribuido relativamente poco al des-
arrollo de los temas de este libro; dicho desarrollo se ha re-
trasado temporalmente mientras se le presentaban al lector
las reas y estructuras clave del enc-
falo humano. El conocimiento de los
fundamentos de neuroanatomia le
servir de base para estudiar las funciones cerebrales en ca-
pitulos posteriores. Sin embargo, el tema de las implica-
ciones clnicas ha surgido tres veces: la importancia de los
- - --<( RGURA J.Jl ) El ingenio de la tincin
neuroanatmica. Esta seccin se ti con una
tincin de Golgi y una tincin de Nissl En las
neuronas piramidales teidas con la tincin de
Golgi, pueden verse claramente los somas
neuronales piramidales, las largas dendritas
apicales y las numerosas espinas dendrticas.
Cada clula piramidal tiene un largo y estrecho
aJ16n, que se proyecta desde de la parte inferior
de la preparacin. (Cortesa de Miles Herkenham,
Unit of Fundional Neuroanatomy, National /nstitute of
Mental Heafth, Bethesda. MD.)
pares craneales en el diagnstico neu- ENllCD
rolgico, el papel del bloqueo del acue- Para lecturas
ducto cerebral en la hidrocefalia y la relacionadas con
implicacin del daffo de la vfa que va el capitulo 3, \ase
desde la sustancia negraalneoestriado la copia imp resa.
en la enfermedad de Parkinson.
 Palabras clave 81

Cuestiones para reflexionar

l. Cul de las siguientes posiciones extremas piensa el
lector que est ms cerca de la verdad?: (a) El objetivo
primordial de toda investigacin psicolgica ha de ser
relacionar los fenmenos psicolgicos con la anatoma
de los circuitos neurales. (b) Los psiclogos deben
dejar el estudio de la neuroanatoma a los neuroana-
tomistas.
2. Quiz el error ms conocido en la historia de la biopsi-
cologa fue elque cometieron Olds y Milner (vaseel Ca-
pftulo 15) . Se equivocaron al implantar un electrodo en
el cerebro de una rata. y la punta del electrodo de esti-
mulacin fue a parar a una estructura desconocida.
<llando posteriormente examinaron los efectos de la
e;timulacin elctrica de esta estructura desconocida, hi-
deron un fantstico descubrimiento. ENl!LCD
Pareca que la rata encontraba la es- lf:studiando
timulacin cerebral extremada- para un examen?
mente placentera. De hecho, la rata Intente hacer los
poda presionar una palanca du- ejerdosde
pr ica del
rante horas con una frecuencia ex- Capitulo 3.
tremadamente altasi cada vez que la
presionaba se produca una. breve estimulacin de su
cerebro a travs del electrodo. Si el lector hubiera
tropezado por casualidad con este fenmeno de auto-
estimulacin intracraneal, qu procedimientos neuro-
anatmicos hubiera utilizado para identificar el lug:u- de
estimulacin y los circuitos neurales implicados en sus
efectos placenteros?

Anterior, 66
Astasdorsales, 68
Astas ventrales, 68
Astrodtos,69
Barrera hematoencefllc:a, 59
Clulas de Scbwann, 62
Clulas estrelladas, 75
Clulas piramidales, 75
Conducto central del
epndimo, 57
Contralaterales, 74
Decusadn, 73
Dorsal,66
Duramadre, 57
&pado subaracnoideo, 57
Fasdculos [o Hae:es], 62
Ganglios, 62
Inferior, 67
Palabras clave
lntuneu.ronas, 62
l.atual,66
Uquido cef.alorraqufdeo,
57
Medlal,66
Membrana aracnoides, 57
Meninges, 57
Microgliodto, 64
Microscopa electrnica, 66 Secciones horizontales, 67
Nuvios,62
Nervios aferentes, 56
Nervios eferentes, 56
Nervios parasimpticos, 57
Nervios simpticos, 57
Neu.rogliodtos, 62
Neurona bipolar, 62
Neurona multipolar, 62
Neurona unipolar, 62
Ncleos,62
Ollgodendrodtos, 62
Organizacin columnar, 75
Pares craneales, 57
Piamadre, 57
Plexo coroideo, 59
Posterior, 66
Secciones frontales, 67
Secciones sagitales, o1
Seccin transversal, 67
S.Stema nervioso central
(SNC),56
S.Stema nervioso
neurovegetativo
[o Autnomo] (SNA), 57
S.Stema nervioso perific:o
(SNP),56
Sistema nervioso somtico
(SNS), 56
Superior, 67
Tindn de Golgi, 65
Tincln de N'issl, 65
'Ii:onco del encfalo, 69
Ventral,66
Ventrculos cerebrales, 57
EH E1 CD
lNecesita
ayuda para estudiar
las palabras clave
de este c.apftulo?
Revise las fichas
informticas breves
del Capltulo 3.