RESUMO CITOLOGIA

TEORIA CELULAR

Proposta em meados do sculo XIX pelo botnico alemo Mathias Jakob Schleiden e
pelo zologo tambm alemo Theodor Schwann, a Teoria Celular estabelece que a clula a
unidade fundamental da vida, sendo assim, que tudo o que se considera vivo composto e
estruturado por clulas, seja por trilhes delas ou por uma apenas.
A teoria celular se sustenta em trs grandes pilares:
1. A vida existe somente nas clulas: todos os seres vivos so compostos de clulas, ou
seja, todas as reaes do organismo dependem estritamente da atividade celular, e atravs da
clula que toda a energia necessria para o funcionamento do organismo obtida, convertida,
armazenada e aplicada.
2. As clulas provm somente de clulas preexistentes: uma clula se origina apenas da
reproduo de outras clulas, havendo assim, a transmisso de material gentico.
3. A clula a unidade de reproduo e transmisso das caractersticas hereditrias.:
todos os caracteres genticos so transmitidos de uma clula para outra no processo de
reproduo.
A clula foi descoberta em 1.669, pelo cientista ingls Robert Hooke, ao observar um
pedao de cortia num microscpio de duas lentes. Hooke conseguiu visualizar pequenas
cavidades na cortia, nomeando tais cavidades de clulas, o que, na realidade, eram uma espcie
de esqueleto das clulas, uma vez que cortias so formadas por clulas mortas.
Em 1673, o microscopista Antonie von Leeuwenhoeck observou as primeiras clulas
animais: os glbulos vermelhos do sangue. De incio, os glbulos vermelhos no foram
considerados como clulas, uma vez que, para Leeuwenhoeck, essas clulas pareciam
deficientes de compartimentos bsicos. Alm disso, no existia sequer a hiptese de que os
tecidos fossem estruturados totalmente por clulas.
Leeuwenhoeck tambm estudou cuidadosamente o ncleo celular, o que contribuiu
significativamente para o entendimento do papel da clula nos seres vivos. Com isso, foi
descoberto o nuclolo, ncleo do ncleo, e que todas as clulas, exceto das hemcias, so
dotadas de ncleo.
Somente um sculo e meio aps da descoberta da clula que a Teoria Celular foi
lanada. Antes disso, vrios cientistas j se ocupavam de compreender a estrutura e o
funcionamento da clula, gerando conhecimentos que se tornaram fundamentais para o
desenvolvimento da Biologia, mais especificamente da Citologia, ramo da cincia que estuda a
estrutura, as funes e o desenvolvimento celular.

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 Hoje sabe-se que todo ser vivo, seja ele membro do reino Plantae, Animallia, Protista,
Fungi ou Monera composto por clula, alguns por uma nica, outros por vrias, e que muitas
dessas clulas apresentam diferenas com relao a outras, mas desempenham basicamente o
mesmo papel: estruturar, realizar atividade metablica e transmitir informaes genticas.
Sabe-se tambm da existncia de organismos acelulares, ou seja, que no so compostos
por clulas, os to conhecidos vrus, que devido a essa caracterstica, no compem nenhum dos
reinos citados. Os vrus so organismos formados por um material gentico envolto por uma
cpsula proteica, e necessitam de uma clula hospedeira para sobreviver e se reproduzir, por
isso, so chamados de parasitas intracelulares obrigatrios. Muitos cientistas ainda discutem se
os vrus podem ser, ou no, uma exceo que confirma a regra da Teoria Celular.

Meio interno
O lquido extracelular preenche os espaos entre as clulas. Esse lquido chamado de
meio interno do organismo e nesse meio que as clulas vivem. O lquido extracelular contm os
nutrientes e outros constituintes necessrios manuteno da vida celular. O funcionamento da
maior parte dos rgos que formam o corpo dirigido no sentido de manter constantes as
condies fsicas e concentraes das substncias dissolvidas nesse meio interno. Essa condio
de constncia do meio interno chamada homeostasia.
O lquido que forma o meio interno continuamente misturado em todo o corpo por
efeito:
1) do bombeamento de sangue pelo sistema circulatrio, causado pelo corao, e
2) pela difuso de lquido, atravs da membrana capilar, que ocorre nos dois sentidos,
permitindo as trocas entre a parte do lquido extracelular do sangue, que chamada de plasma, e
a parte desse mesmo lquido extracelular que ocupa os espaos entre as clulas dos tecidos, que
chamado lquido intersticial.
Cada sistema de rgos do corpo desempenha um papel especfico na homeostasia:
Sistema respiratrio: controla as concentraes de oxignio e de gs carbnico no meio interno;
Sistema renal: remove os produtos do metabolismo dos lquidos orgnicos e controla as
concentraes de ons diferentes;
Sistema digestivo: processa os alimentos para o provimento de nutrientes para o meio interno;
Sistema muscular e esqueltico: apoio e locomoo ao corpo;
Sistema nervoso: inerva os msculos e controla o funcionamento de muitos rgos internos, em
associao com o sistema respiratrio;
Sistema endcrino: controla a maior parte das funes metablicas do corpo, bem como a
velocidade e intensidade das reaes qumicas celulares, as concentraes de glicose, gorduras e
aminocidos nos lquidos corporais e a sntese de novas substncias para as clulas.

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 Para que as clulas do corpo continuem a viver, existe um requisito bsico: a
composio do lquido extracelular tem de ser controlada, sem que qualquer constituinte varie
de mais de uns pouco por cento. E como que o corpo mantm essa constncia necessria do
meio interno, isto , a constncia do lquido extracelular ou lquido intersticial? Atravs dos
rgos que desempenham algum papel no controle de um ou mais dos componentes desse
lquido.
As funes dos rgos do corpo dependem do funcionamento das clulas individuais, e
a continuao da vida depende da manuteno de um meio ambiente adequado nos lquidos
extracelulares. Por sua vez, os rgos e as clulas desempenham papis individuais na
manuteno da constncia desse meio interno lquido, processo esse chamado de homeostasia.
Cerca de 56% do corpo humano so compostos de lquido. Embora a maior parte desse
lquido fique no interior das clulas e seja chamado de Lquido Intracelular (LIC) cerca de
1/3 ocupa os espaos por fora das clulas e chamado de Lquido Extracelular (LEC).
O LEC se movimenta continuamente por todo o corpo. transportado rapidamente no
sangue circulante e, em seguida, misturado entre o sangue e os lquidos teciduais por difuso
atravs das membranas capilares. No LEC ficam os ons e nutrientes necessrios s clulas, p/ a
manuteno da vida celular. Portanto, todas as clulas partilham de um mesmo ambiente, o
LEC, chamado Meio Interno.

Diferenas entre LIC e LEC:

LEC
Altas concentraes: ons (sdio, cloreto, bicarbonato)
Nutrientes (oxignio, glicose, a.graxos, aminocidos)
Produtos e subprodutos cel. (gs carbnico, uria) excretados pelos Pulmes e Rins
LIC
Altas concentraes: ons (potssio, fosfato, magnsio)
A manuteno das diferenas de concentrao entre LIC e LEC feita por mecanismos
especiais de transporte de ons atravs das membranas celulares

Sistemas metablicos
O termo metabolismo significa a totalidade das reaes qumicas que ocorrem no
organismo animal. Essas reaes ocorrem no interior das clulas individuais que compem os
tecidos, e suas funes so as de prover energia para a realizao das atividades corporais e para
formar novas estruturas. O metabolismo a base para a energia necessria ao corpo e para o
prprio crescimento.

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 Muitos dos alimentos que chegam ao sangue, vindos do tubo digestrio, podem ser
usados pelas clulas teciduais sem qualquer outra alterao adicional, mas alguns tecidos tm
necessidade de substncias qumicas determinadas que normalmente no so encontradas nos
alimentos. Para que essas substncias sejam produzidas, uma grande parte do alimento
absorvido passa por determinados rgos, onde transformada nessas substncias necessrias s
clulas. Esse processo chamado de metabolismo intermedirio.
O metabolismo uma funo inerente a cada uma das clulas do corpo. Entretanto, a
intensidade e a velocidade do metabolismo de cada clula modificada pela ao controladora
de hormnios secretados pelas glndulas endcrinas.

CONSTITUIO CELULAR

As clulas so as unidades funcionais e estruturais da vida. Os menores organismos so

compostos de uma nica clula; so os organismos unicelulares. Os demais organismos so
compostos por inmeras clulas, so os organismos multi- ou pluricelulares. A caracterizao de
que todos os organismos so compostos por clulas foi um dos grandes avanos conceituais na
histria da biologia porque proporcionou um tema unificador para o estudo de toda matria
viva. Em nvel celular, todos os organismos, mesmo os mais diversos, so extremamente
similares uns aos outros, tanto nas suas propriedades fsicas quanto bioqumicas.
Toda clula viva uma unidade independente e parcialmente autnoma, sendo limitada
por uma membrana externa membrana plasmtica ou celular que controla a passagem de
materiais para dentro e para fora da clula, tornando possvel a diferenciao bioqumica e
estrutural da clula em relao ao seu meio externo. Alm da membrana celular, a clula
eucaritica tambm dividida internamente por uma variedade de membranas, incluindo o
retculo endoplasmtico, os dictiossomas (Complexo de Golgi) e as membranas ligadas a
organelas. Estas membranas no so barreiras impenetrveis, uma vez que as clulas podem
regular a quantidade, o tipo, e geralmente a direo do movimento das substncias que passam
atravs da membrana. Esta caracterstica fundamental para a clula viva, j que poucos seriam
os processos metablicos que poderiam ocorrer numa taxa razovel se dependessem da
concentrao de determinadas substncias presentes no ambiente celular.

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CLULAS PROCARITICAS

Os organismos formados por clulas procariticas designam-se por procariontes,

agrupam-se no Reino Monera e so conhecidos pela designao geral de bactrias (do gr. :
bakterion, pequeno bastonete). Foram estes organismos que protagonizaram as primeiras etapas
da evoluo dos seres vivos.
No plano morfolgico, as bactrias apresentam uma enorme variedade de formas e
dimenses. Podem ainda viver isoladas ou formar colnias de clulas mantidas agregadas
depois de se dividirem. Contudo, a despeito dessa variedade, possvel encontrar uma unidade
anatmica.
No que se refere aos regimes de vida e ao metabolismo energtico, encontram-se
bactrias que mantm o regime heterotrfico exclusivo, tal como certamente foram os primeiros
seres vivos. Outras, fotossintetizantes, so autotrficas, como as bactrias verdes e as prpuras.
Em ambos os grupos, existem espcies sulfurosas (que oxidam o sulfureto de hidrognio) e
outras que oxidam outras molculas, mas nunca a gua.
As cianobactrias situam-se seguramente entre as mais recentes, na escala evolutiva: o
seu mecanismo de fotossntese incorpora o sistema que permite efetuar a oxidao da gua,
tendo como consequncia a libertao de oxignio. Algumas das espcies fotossintetizantes so
tambm, cumulativamente, heterotrficas. Algumas se mantm obrigatoriamente anaerbias.
Outras, pelo contrrio, so aerbias, e possuem todo o equipamento enzimtico que lhes permite
efetuar a respirao celular

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Anatomia da clula procaritica
As bactrias apresentam uma extraordinria variedade de formas e a anatomia
ultraestrutural da clula reflete a diversidade de regimes de vida e de metabolismos energticos.
Quanto forma que o corpo celular pode apresentar quatro tipos:
Os cocos (coccus, cocci) so relativamente esfricos e formam, frequentemente,
agrupamentos (esfilococos, em forma de cacho de uvas; estreptococos, em cadeia
linear; sarcinas, em grupos compactos de oito; os diplococos (grupos de dois);
Os bacilos (bacillus, bacilli) so ligeiramente alongados, com extremidades
hemisfricas, podendo dispor ou no de flagelos;
Os vibries (vibrio) so encurvados, em forma de arco ou de vrgula, com um flagelo
numa das extremidades;
As espiroquetas so alongadas e helicoidais, podendo dispor de vrios flagelos.
A clula bacteriana possui, como qualquer clula viva, um genoma, um citoplasma e uma
membrana plasmtica. Com exceo dos micoplasmas e das formas L., todas as bactrias
possuem tambm uma parede celular. Algumas possuem ainda uma cpsula externa.

Parede celular
A parede celular, pela sua rigidez, forma um estojo que estabiliza a forma caracterstica
da clula, protegendo-a de agresses externas, nomeadamente das variaes de presso
osmtica. Com exceo das arqueobactrias, o composto principal da parede bacteriana o
peptidoglicano. O peptidoglicano constitui assim o monmero de uma densa rede
macromolecular. composto pela N-acetilglucosamina e pelo cido N-acetilmurmico,
associados a aminocidos em quantidades variveis.
Esta estrutura de base da parede das bactrias mais ou menos importante e completada
por constituintes variveis, mas especficos de cada espcie bacteriana. A composio e a
estrutura da parede celular determinam o comportamento da clula face a um dos mtodos de
colorao bacteriolgicos: a colorao de Gram. Distinguem-se deste modo dois grupos
principais de bactrias: as bactrias gram-positivas, que se deixam corar pela colorao de
Gram, e as paredes das bactrias gram-negativas.

Cpsula
Algumas espcies bacterianas elaboram uma volumosa cpsula de natureza
polissacardica (cuja espessura ultrapassa muitas vezes a prpria espessura da clula). Esta
cpsula desempenha um papel determinante na resistncia ingesto e digesto pelas clulas
fagocitrias nos processos infecciosos, ou participa na aderncia dos organismos entre si ou ao
substrato. particularmente o caso do pneumococus Streptococcus pneumoniae.

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Membrana plasmtica
A membrana plasmtica encontra-se encostada ou ligeiramente afastada da camada de
peptidoglicano pelo espao periplasmtico. A estrutura desta membrana semelhante das
clulas eucariticas, registrando, contudo, uma diferena na sua composio: o colesterol,
geralmente ausente nos procariontes, substitudo por uma molcula semelhante a um
esteride.
Na clula bacteriana, a membrana suporte de grande parte da atividade metablica e
assegura, nomeadamente a cadeia da fosforilao oxidativa (respirao, nas bactrias aerbias).
Para alm disso, assegura, como nas clulas eucariticas o transporte seletivo de molculas e a
sada dos enzimas responsveis pela sntese da parede celular.
Em algumas clulas, a membrana forma pregas e invaginaes que aumentam muito a
sua superfcie, denominadas mesossomas. Embora subsistam dvidas sobre a funo dessas
estruturas, formula-se a hiptese de serem zonas de intensa atividade respiratria.
superfcie das bactrias encontram-se filamentos proticos longos, com 20 nm de
dimetro. Uns so implicados nos processos de aderncia das bactrias entre elas ou a
substratos; so designados por fmbria; outros, intervm na transferncia de material gentico
entre bactrias; so designados por pili sexuais. Alguns autores designam ambos por pili (pilus,
pili).

Citoplasma
O citoplasma da clula bacteriana ocupa todo o espao intracelular. um meio viscoso,
rico em protenas, no qual se encontram numerosos ribossomas de tipo 70S (semelhantes aos
que se encontram nas mitocndrias) e incluses de diversa natureza. No contem nem organelas
membranosas, nem vacolos.

Genoma
O genoma bacteriano ocupa a regio central da clula, designada por nucleide;
constitudo por uma nica molcula de cido desoxirribonucleico (DNA), bicatenria e fechada
em anel, o cromossoma bacteriano, comumente colado membrana plasmtica. Em Escherichia
coli, a molcula de DNA tem 2 nm de dimetro e 1,2 mm de comprimento.
O cromossoma no o nico repositrio de informao. Existem ainda pequenos anis
de DNA, designados por plasmdeos, geralmente todos idnticos, com autonomia de replicao
relativamente ao cromossoma. Os plasmdeos so responsveis por caractersticas especficas
tais como (i) a capacidade de fixao do azoto atmosfrico, protagonizado pelas bactrias do
gnero Rhizobium, (ii) a resistncia a antibiticos, (iii) a produo de toxinas ou ainda (iv) o
catabolismo de substncias carbonadas como os hidrocarbonetos. Os plasmdeos so

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transferveis de uma bactrias a outras, no s atravs da diviso celular, mas tambm atravs de
estruturas tubulares, os pili sexuais, que estabelecem a ponte entre duas bactrias.

Flagelos
Sendo grande a diversidade do Reino Monera, encontram-se bactrias que possuem
caractersticas muito diversas. Algumas so dotadas de capacidade de locomoo. Para tanto,
dispem de um ou mais flagelos, com cerca de 20 nm de dimetro. As espiroquetas possuem um
conjunto vasto de flagelos, enrolados externa e helicoidalmente em volta da clula,
denominados flagelos periplasmticos.
Os flagelos esto ancorados atravs de uma estrutura que atravessa a parede celular, o
espao periplasmtico e a membrana plasmtica, designada por corpo basal. Sobre este corpo
basal atua um motor molecular, igualmente ancorado na membrana plasmtica.

CLULAS EUCARITICAS

Fisiologia celular

Composio qumica da clula

As clulas so formadas por cinco substncias bsicas, coletivamente chamadas de
protoplasma:
1) gua
2) protenas
3) lipdios
4) carboidratos

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 5) vrios ons, principalmente o potssio, o magnsio, o fosfato, o sulfato, o bicarbonato, e
pequenas quantidades de sdio, cloro e clcio.
A gua o principal meio lquido da clula, presente em concentrao de 70 a 85%.
Muitas substncias qumicas das clulas esto dissolvidas em gua, outras existem em
suspenso, sob a forma de partculas diminutas. As reaes qumicas se realizam entre as
substncias qumicas dissolvidas ou nas superfcies limites entre as partculas em suspenso e a
gua.
Os ons esto dissolvidos na gua celular e fornecem compostos qumicos inorgnicos
para as reaes celulares. Tambm so necessrios para o funcionamento de alguns dos
mecanismos celulares de controle, como por exemplo a transmisso de impulsos eletroqumicos
em fibras nervosas e musculares e a determinao de atividades de diferentes reaes que so
catalisadas por enzimas e so necessrias para o metabolismo celular.
Exceto pela gua, as protenas representam a substncia mais abundante na maioria das
clulas (20 A 30%). So divididas em dois tipos: estruturais e globulares, que so em sua maior
parte enzimas. As protenas estruturais esto presentes na clula sob a forma de longos e finos
filamentos que so polmeros de muitas molculas proticas. A utilizao mais proeminente
desses filamentos o de atuar como mecanismo contrtil para os msculos. Os filamentos
tambm ocorrem organizados em microtbulos que so a base estrutural dos clios e dos fusos
mitticos das clulas em reproduo.
As protenas globulares so formadas por molculas individuais de protenas ou por
agregados em forma globular e no fibrilar. Essas protenas so principalmente as enzimas das
clulas e, ao contrrio das estruturais, so muitas vezes solveis nos lquidos celulares ou esto
absorvidas ou aderidas s superfcies membranosas de estruturas no interior das clulas. As
enzimas entram em contato direto com as outras substncias no interior das clulas, catalisando
reaes qumicas. Por exemplo, as reaes qumicas que quebram a molcula da glicose em
suas fraes componentes e em seguida as combinam com oxignio para formar gs carbnico e
gua, liberando energia para a funo celular, so catalisadas por enzimas proticas.
Os lipdios so formados por tipos diferentes de substncias que possuem em comum a
propriedade de serem solveis em solventes de gorduras. Os fosfolipdios e o colesterol so os
lipdios mais importantes para a maioria das clulas, por serem constituintes de diversas
membranas. Algumas clulas tm tambm quantidades considerveis de triglicerdios, um
nutriente rico em energia que pode ser degradado e utilizado quando a ingesto de alimento no
for suficiente para suprir a energia necessria.
Os carboidratos desempenham papel fundamental na nutrio das clulas., sendo
estruturais somente na formao de glicoprotenas. Sob a forma de glicose, o carboidrato est
sempre presente no meio extracelular circundante de modo que facilmente disponvel para a
clula. Alm disso, uma pequena parte de carboidrato armazenada na clula sob a forma de

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glicognio, um polmero insolvel da glicose, que pode ser mobilizado rapidamente para suprir
as necessidades energticas das clulas, mas que insuficiente se o jejum for prolongado.

Organizao fsica das clulas

Membrana plasmtica e citoplasma

Todas as clulas encontram-se envoltas por uma fina membrana composta
principalmente por fosfolipdios e protenas, a membrana plasmtica. Portanto, para sair ou
entrar da clula, todas as substncias precisam passar pela membrana plasmtica. Esta passagem
pode ocorrer de duas formas: ou a substncia atravessa a membrana ou englobada por ela. No
primeiro caso a passagem pode acontecer sem gasto de energia (transporte passivo) ou com
gasto energtico (transporte ativo). O processo de englobamento de substncias pela
membrana plasmtica chamado de endocitose, quando a substncia entra na clula, e de
exocitose quando ela expelida para o meio externo.
A membrana apresenta uma permeabilidade seletiva, dependendo da natureza da
substncia. Algumas substncias atravessam a membrana com facilidade, enquanto outras so
dificultadas ou totalmente impedidas. A membrana capaz de capturar substncias necessrias
no exterior, auxiliando sua entrada na clula.
As molculas de gua entram e saem da clula espontaneamente, elas simplesmente
mergulham entre as molculas de fosfolipdio e saem do outro lado (difuso). No h nada que a
membrana possa fazer para impedir a transio da gua atravs dela. O mesmo acontece com o
O2, gs carbnico e outras substncias de pequeno tamanho molecular.
Na difuso no h dispndio de energia por parte da clula, quando isso ocorre
chamamos de transporte passivo. Esse processo importante para a vida da clula. Por difuso
as clulas de nosso intestino retiram a maior parte de substncias nutritivas do alimento.
As membranas das clulas tambm executam processos ativos de transporte de
substncias. Esse processo acontece quando h um transporte de solutos e solventes contra o
gradiente de concentrao. Um exemplo pode ser observado nas hemcias. Nesse caso h gasto
de energia.
atravs do transporte ativo que uma clula pode manter certas substncias necessrias
em concentrao elevada no seu interior, mesmo que tenha pouco da mesma no exterior.
Quando uma substncia no consegue atravessar a membrana, ela captura a substncia
pelos seguintes processos: fagocitose e pinocitose
A energia para o transporte ativo suprida por uma substncia chamada ATP, que
fornece energia para a maioria dos processos celulares.
No interior da membrana plasmtica h o citoplasma, um material fluido no qual as
organelas celulares e o ncleo encontram-se imersos. O citoplasma percorrido por uma rede de

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filamentos chamada de citoesqueleto. O citoesqueleto composto por microtbulos e
microfilamentos que so responsveis pela manuteno da forma da clula e por seus
movimentos.
O citoplasma o local onde ocorrem diversas reaes qumicas do metabolismo (a
sntese protica, a parte inicial da respirao), tambm facilita a distribuio de substncias por
difuso. a que o alimento degradado para fornecer energia.
Em certas clulas, as correntes citoplasmticas so orientadas de tal maneira que
resultam na locomoo da clula. Um exemplo so os glbulos brancos, que possuem
pseudpodos.
O citoplasma repleto de organelas, cada uma responsvel em realizar uma ou mais
atividades vitais, e a inter-relao entre elas resulta na vida da clula.

Transporte de substncias atravs da membrana

O movimento de substncias para dentro e para fora da clula um dos fatores
responsveis pela homeostase celular. O controle desse movimento depende das propriedades
fsicas e qumicas da membrana e dos ons e molculas que passam atravs dela. A gua a
molcula mais importante que atravessa a membrana nos dois sentidos.
O movimento da gua em qualquer sistema vivo, ou no vivo, governado por trs
processos bsicos: fluxo de massa, difuso e osmose.

Fluxo de massa
A direo na qual a gua se move determinada pelo potencial hdrico, ou seja, o
movimento da gua se d da regio com maior potencial hdrico para regies com menor
potencial hdrico. O conceito de potencial hdrico importante para a fisiologia porque permite
a previso da direo do movimento da gua sob diversas condies.
O fluxo de massa o movimento total das molculas de gua (ou alguns outros
lquidos) que ocorre em resposta a diferenas de energia potencial da gua, o potencial hdrico.

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Difuso
A difuso envolve o movimento independente das molculas e resulta em um
movimento ao longo de um gradiente de concentrao. Por exemplo, se algumas gotas de tinta
so colocadas numa banheira cheia de gua, as molculas de tinta iro lentamente se distribuir
uniformemente em toda a banheira. Este processo pode levar um dia ou mais, dependendo do
tamanho da banheira, da temperatura e do tamanho das molculas de tinta.
O dixido de carbono e o oxignio so duas molculas importantes que se movem para
dentro e para fora das clulas por difuso atravs da membrana plasmtica. A difuso mais
eficiente quando a distncia a ser percorrida pequena e a diferena no gradiente de
concentrao for acentuada. A taxa do movimento das substncias dentro das clulas
aumentada pela corrente citoplasmtica.

Osmose
A osmose o processo de difuso da gua atravs de membranas diferencialmente
permeveis, isto , aquela que permite a passagem de gua, mas impede a passagem dos solutos.
Na ausncia de outras foras, o movimento da gua por osmose se d de uma regio com menor
concentrao de solutos (maior potencial hdrico ou regio da soluo mais diluda) para a
regio de maior concentrao de solutos (menor potencial hdrico ou regio da soluo menos
diluda).
O movimento da gua atravs da membrana plasmtica em resposta a diferenas de
potencial hdrico causa alguns problemas cruciais para os organismos vivos, especialmente
aqueles de ambientes aquticos. Estes problemas variam de acordo com o potencial hdrico da
clula estar acima, igual ou abaixo do potencial hdrico de seu ambiente. Por exemplo, o
potencial hdrico de um organismo unicelular que vive em gua salgada geralmente

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semelhante ao potencial hdrico do meio em que ele vive, o que pode ser uma das formas de
resolver o problema.
Outros seres unicelulares vivem em ambientes com potencial hdrico relativamente
elevado, como aqueles que vivem em gua doce. Euglena, um protista, tem seu potencial
hdrico menor que o do meio circundante; consequentemente, a gua tende a entrar na clula por
osmose. Se houver entrada de muita gua na clula, pode haver diluio do contedo
intracelular a ponto de comprometer as funes e eventualmente at ocorrer a ruptura da
membrana plasmtica. Este problema pode ser resolvido por organelas especializadas em coletar
a gua de vrias partes da clula e bombe-la para fora com contraes rtmicas. Essas organelas
so conhecidas como vacolos contrteis.

Transporte de solutos atravs da membrana

As membranas celulares so formadas por bicamadas lipdicas nas quais esto
suspensas protenas globulares. Algumas destas protenas so protenas de transporte, que
transferem ons e pequenas molculas polares pela membrana. Cada transporte mediado por
protenas altamente seletivo; este pode aceitar apenas um tipo de on (como Ca 2+ ou K+) ou
molcula (como um acar ou um aminocido). Todas as protenas de transporte cuja orientao
na membrana conhecida so protenas integrais do tipo mltiplas alfa hlices. Estas protenas
permitem que o soluto especfico que transportam atravesse a membrana por um caminho
contnuo sem que os solutos entrem em contato com o interior da bicamada lipdica.
Trs grandes classes de protenas de transporte so conhecidas: as de bomba, as
transportadoras e as de canal (Fig. 1).

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 As bombas so ativadas por energia qumica (ATP) ou por energia luminosa, nas clulas
vegetais ou de fungos so tipicamente bombas de prtons. Tanto os transportadores como as
protenas que formam um canal so movidas pela energia liberada de gradientes eletroqumicos.
Os transportadores se ligam ao soluto especfico a ser transportado e passam por uma alterao
conformacional de modo a transportarem o soluto atravs da membrana. As protenas de canal
formam poros cheios de gua que se estendem atravs da membrana e, quando abertas,
permitem a passagem por eles de solutos especficos (geralmente ons inorgnicos de tamanho e
cargas desconhecidos).
O transporte a favor de um gradiente de concentrao ou um gradiente eletroqumico
transporte passivo comum a todos os canais e alguns transportadores. O transporte contra
um gradiente eletroqumico transporte ativo - sempre mediado por protenas transportadoras
e requer energia qumica vinda do ATP.

Endocitose e exocitose
As protenas de transporte envolvidas com a transferncia de ons ou molculas atravs
da membrana so incapazes de transportar molculas grandes como polissacardeos e protenas.
Para resolver tal problema, as clulas animais, e algumas vegetais, podem ingerir e secretar tais
molculas devido a formao de vesculas ligadas a membrana ou estruturas em forma de saco,
que servem como veculos para o transporte dessas substncias.
A entrada de macromolculas nas clulas ocorre por endocitose, processo que envolve a
invaginao da membrana plasmtica. H duas formas principais de endocitose: a fagocitose e a
pinocitose.
A fagocitose envolve a ingesto de grandes partculas slidas, como restos celulares,
bactrias e outros organismos unicelulares. A fagocitose ocorre em um grande nmero de
protistas e entre certas clulas de parazorios e metazorios. Nos protistas, a fagocitose est
intimamente relacionada ao movimento amebide. Uma ameba ingere partculas grandes,
incluindo outros microrganismos, circundando-os com pseudpodes para formar um vacolo
onde ocorre a digesto. Nos metazorios, alm de promover a nutrio celular, a fagocitose
habitualmente atua como meio de defesa, atravs da qual so eliminadas partculas estranhas ao
organismo (como bactrias e poeiras).
O processo de fagocitose envolve dois estgios distintos. No primeiro, a partcula adere
( absorvida) superfcie celular, penetrando na clula no segundo estgio. Depois ocorre o
processo de digesto vacuolar propriamente dito, atravs da ao de secrees produzidas pelos
lisossomos e incorporadas ao vacolo de digesto (heterofagossoma, no caso do vacolo
resultante da ingesto pela clula de uma substncia estranha).

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 A pinocitose envolve a ingesto de fluidos e solutos atravs de pequenas vesculas
derivadas da membrana plasmtica. A presena de protenas nos solutos parece agir como um
estimulante pinocitose, assim como aminocidos e certos ons.
Durante a endocitose, grandes pores da membrana plasmtica so tambm englobadas
pela clula, o que sugere um contnuo processo de auto-renovao da membrana celular. A
endocitose um mecanismo ativo, pois necessita de energia para sua realizao. Em clulas
cultivadas, a taxa de endocitose aumentada com a adio de ATP e inibida por substncias
que alterem os processos respiratrio e metablico.
Diversas substncias tambm so exportadas ou secretadas das clulas em vesculas,
atravs de processos de exocitose, que o processo reverso da endocitose.

Funo das principais organelas da clula eucaritica e o papel do ncleo no controle das
atividades celulares.

Retculo endoplasmtico
O retculo endoplasmtico formado por uma rede de pequenos tubos interligados
revestidos por uma membrana lipoprotica. Existem dois tipos de retculo endoplasmtico: o
liso e o rugoso. A principal diferena entre eles que o segundo possui ribossomos aderidos a
sua parede externa.

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 Tanto o retculo endoplasmtico liso quanto o rugoso so responsveis por transportar,
armazenar e sintetizar certas substncias. O retculo endoplasmtico rugoso ou granular o
local de fabricao de boa parte das protenas celulares. Na realidade so os ribossomos presos
nas membranas que fazem as molculas de protenas. A funo dos ribossomos a sntese
protica. Eles realizam essa funo estando no hialoplasma ou presos membrana do retculo.

Ribossomos
Os ribossomos atuam na sntese de protenas. Eles ocorrem tanto soltos no citoplasma
quanto aderidos superfcie externa do retculo endoplasmtico rugoso. Eles so formados por
duas unidades de tamanhos diferentes compostas principalmente por um tipo especial de RNA,
o RNA ribossmico, e por protenas. A funo dos ribossomos a sntese protica pela unio de
aminocidos, em processo controlado pelo DNA. O RNA descreve a seqncia dos aminocidos
da protena.

Complexo de Golgi
O complexo de Golgi formado por uma srie de sacos achatados e empilhados uns
sobre os outros. Cada conjunto destes sacos recebe o nome de dictiossomo. Esta organela atua
principalmente no armazenamento e na secreo de substncias. Muitas vezes o complexo de
Golgi recebe protenas que so produzidas pelo retculo endoplasmtico rugoso. Estas so ento
empacotadas por uma fina membrana e secretadas para o meio intra ou extracelular.
A funo do complexo est diretamente relacionada com a secreo celular (quando a
clula elimina substncias que ainda sero aproveitadas pelo organismo, s que em outros
locais). Um exemplo do papel secretor do aparelho de Golgi ocorre nas clulas produtoras de
muco, que recobrem os revestimentos interno do nosso corpo. Outro exemplo a secreo de
enzimas que ser utilizado na digesto. Ele apresenta outras funes tais como complementar a
sntese de glicdios usados na formao do glicoclix que protege as clulas animais e serve
como estrutura de identificao; ele participa na formao do acrossoma, vescula rica em
enzimas localizada sobre a cabea do espermatozide, e responsvel na perfurao do vulo.

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Lisossomos e peroxissomos
Lisossomos e peroxissomos so bolsas citoplasmticas cheias de enzimas digestivas e
envolvidas por uma membrana lipoprotica.
Os lisossomos so pequenas vesculas membranosas que realizam a digesto
intracelular. So originados a partir do complexo de Golgi e contm em seu interior diversas
enzimas. As substncias capturadas pela clula atravs da endocitosese fundem aos lisossomos
no interior da clula originando o vacolo digestivo. Aps a digesto destas substncias forma-
se o vacolo residual que, muitas vezes, eliminado para o meio externo atravs de um
processo chamado clasmocitose. Os lisossomos atuam tambm no processo de autofagia atravs
do qual so digeridas estruturas ou partes da prpria clula.
O lisossomo tem as seguintes funes: digesto intracelular; digesto dos materiais
capturados por fagocitose ou pinocitose. A autofagia; onde o lisossomo digere partes da prpria
clula, englobando organides e formando os vacolos autofgicos. Isso ocorre quando a
organela esta velha ou quando a clula passa um perodo de fome. E a autlise; ocorre quando a
membrana do lisossomo se rompe espalhando enzimas pelo citoplasma, destruindo a clula.
Serve para renovar a clulas do corpo. Em alguns casos, o rompimento se d por causa de
doenas. O material conseguido com a autodigesto mandado atravs da circulao para
outras partes do corpo, onde aproveitado para o desenvolvimento.
Os peroxissomos, assim como os lisossomos, so vesculas membranosas que contm
enzimas em seu interior. Suas enzimas degradam lipdios e aminocidos. Esta organela tambm
possui enzimas chamadas de peroxidases. As peroxidases degradam o hidrxido de hidrognio
(H2O2) formado durante o processo de quebra de outras substncias e que, em grandes
concentraes, txico para a clula.

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 Acredita-se que eles tm como funo proteger a clula contra altas concentraes de
oxignio, que poderiam destruir molculas importantes da clula. Os peroxissomos do fgado e
dos rins atuam na desintoxicao da clula, ao oxidar, por exemplo, o lcool. Outro papel que os
peroxissomos exercem converter gorduras em glicose, para ser usada na produo de energia.

Mitocndrias
As mitocndrias so organelass presentes em todas as clulas eucariticas, animais ou
vegetais, cuja atividade se relaciona com o metabolismo energtico das clulas e com a
produo de ATP na respirao aerbica.
As mitocndrias possuem o seu prprio DNA, alguns ribossomos e a capacidade de
sintetizar protenas. Podem se replicar e sempre se originam de mitocndrias preexistentes.
Essas so algumas das caractersticas comuns entre as mitocndrias e os cloroplastos. As
mitocndrias so delimitadas por duas membranas, entre as quais h um espao de cerca de 60
ngstrons.
A membrana externa lisa, enquanto a membrana interna provida de numerosas
pregas chamadas cristas mitocondriais. O espao interno da mitocndria a matriz
mitocondrial. As atividades das mitocndrias so compartimentadas, ou seja, h uma diviso
topogrfica entre elas. Algumas acontecem na matriz mitocondrial, enquanto outras se
processam junto das cristas mitocondriais.
Etapas da Respirao Aerbica
A maior rentabilidade da respirao aerbica em relao fermentao explicada pela
completa "desmontagem" da molcula da glicose, com seus tomos de carbono separados em
molculas de CO2, e a total remoo dos seus tomos de hidrognio ricos em energia. A
respirao aerbica (muitas vezes chamada, apenas, de respirao celular) dividida em 3
etapas: a gliclise, o ciclo de Krebs e a cadeia respiratria.
A gliclise
Essa etapa da respirao aerbica praticamente idntica fermentao. Todas as
etapas da glicose acontecem no hialoplasma. Inicialmente, a molcula da glicose recebe 2
grupos fosfato, convertendo-se em frutose 1,6-P:
glicose + 2 ATP ===> frutose 1,6-P + 2 ADP
A seguir, essa molcula fragmentada em duas molculas com 3 tomos de carbono
cada.
frutose 1,6-P + 4 ADP ===> 2 cido pirvico + 4 ATP
Nessa quebra, duas molculas de NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotdeo) recolhem
tomos de hidrognio com eltrons ricos em energia, convertendo-se em duas molculas de
NADH. Essas duas molculas de NADH iro levar esses tomos de hidrognio para o interior
das mitocndrias.

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 A seguir, uma nova oxidao transforma cada molcula de cido pirvico em uma
molcula de acetil coenzima-A (ou acetil Co-A). Nessa passagem, mais duas molculas de NAD
se convertem em NADH.
2 cido pirvico + 2 co-A + 2 NAD ===> 2 acetil Co-A + 2 NADH + 2 CO2
At a presente etapa, a partir de uma molcula de glicose foram formadas duas
molculas de acetil Co-A, duas molculas de CO2, duas molculas de ATP e quatro molculas
de NADH.
A transformao do cido pirvico em acetil Co-A se d na membrana das
mitocndrias. Portanto, todas as etapas posteriores iro se desenvolver no interior desse
organide citoplasmtico, e no mais no hialoplasma.
O ciclo de Krebs
Na dcada de 1930, foi descoberta uma seqncia cclica de reaes, que se tornou
conhecida por ciclo de Krebs (tambm chamado ciclo do cido ctrico ou ciclo dos cidos
tricarboxlicos). Todas as etapas desse ciclo acontecem no interior das mitocndrias, mais
especificamente na matriz mitocondrial.
Esse ciclo remove os tomos de hidrognio ricos em energia do acetil Co-A. Com a
retira dos tomos de hidrognio, h liberao dos tomos de carbono na forma de CO2, que
deixa a clula como o produto estvel da respirao aerbica.
Cada volta do ciclo de Krebs movimentada por uma molcula de acetil Co-A. As
principais etapas so representadas a seguir. No h nenhum interesse em memoriz-las. So
colocadas apenas para que possamos localizar os pontos de maior liberao de energia qumica.
Inicialmente, a molcula do acetil Co-A se funde a uma molcula de cido oxalactico.
A molcula resultante da fuso, o cido ctrico, tem seis tomos de carbono. Em algumas etapas
dessa seqncia cclica so perdidos tomos de carbono e tomos de hidrognio. Os tomos de
carbono entram na formao de molculas de CO2, liberadas pela clula. Os tomos de
hidrognio, ricos em energia, so recolhidos por aceptores. Um deles o NAD, anteriormente
citado. O outro o FAD (flavina-adenina-dinucleotdeo). Em uma das etapas da seqncia, a
energia liberada suficiente para que uma molcula de ADP se converta em ATP.
Portanto, em cada volta do ciclo de Krebs, so geradas duas molculas de CO2, uma
molcula de ATP, trs molculas de NADH e uma de FADH. Como cada molcula de glicose
origina duas molculas de acetil Co-A, permite que o ciclo de Krebs seja adicionado duas vezes.
No total, o ciclo de Krebs produz, por molcula de glicose:
4 molculas de CO2
2 molculas de ATP
6 molculas de NADH
2 molculas de FADH

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 As molculas de CO2 so liberadas pela clula, juntamente com as outras geradas na
gliclise, totalizando seis molculas. As duas molculas de ATP se tornam disponveis para
serem empregadas nas diversas formas de trabalho celular. As seis molculas de NADH e as
duas de FADH iro levar os tomos de hidrognio que esto conduzindo para a cadeia
respiratria, ltima etapa da respirao aerbica.

A cadeia respiratria
A cadeia respiratria, tambm conhecida como cadeia transportadora de eltrons,
composta de uma srie de enzimas aceptoras de eltrons, os citocro-mos. Todos eles esto
presentes junto das cristas mitocondriais, onde a cadeia respiratria acontece.
Os citocromos so protenas dotadas de um anel central, com ons ferro. Quando um
citocromo recebe um par de eltrons, os seus ons Fe+++ se transformam em ons Fe++.
Quando o par de eltrons cedido para o citocromo seguinte, os ons ferro retornam ao seu
estado inicial. Os pares de eltrons provenientes dos tomos de hidrognio, ao passarem de um
citocromo para outro, vo liberando energia e alcanando nveis energticos progressivamente
mais baixos. Ao mesmo tempo, os prtons H+ circulam pelo espao existente entre as
membranas interna e externa das mitocndrias.
Em algumas etapas da passagem dos pares de eltrons pela cadeia respiratria, a energia
liberada suficiente para que uma molcula de ADP seja ligada a mais um grupo fosfato,
formando uma molcula de ATP. Como essa fosforilao se faz graas energia proveniente da
oxidao da glicose, chamada fosforilao oxidativa.

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 Quando os eltrons entram na cadeia respiratria vindos dos tomos de hidrognio
trazidos pelo NADH, permitem a produo de trs molculas de ATP. Quando so trazidos pelo
FADH, apenas duas molculas de ATP so geradas.
No final da passagem dos pares de eltrons pela cadeia transportadora, eles so
recolhidos, juntamente com os seus respectivos prtons H+, pelo oxignio, o que resulta em
molculas de gua. O oxignio o aceptor final de eltrons da cadeia respiratria.
2 e- + 2 H+ + 1/2 O2 ===> H2O
A falta de oxignio faz com que os eltrons no sejam removidos do complexo de
citocromos. Retrogradamente, os outros componentes da cadeia respiratria passam a reter
eltrons, por no poder pass-los adiante. Com a parada na progresso dos pares de eltrons,
cessa a produo de ATP e a clula morre por falncia energtica.
Balano Energtico da Respirao Aerbica.
At a dcada de 1980, admitia-se a rentabilidade energtica da respirao aerbica
como sendo de 38 molculas de ATP por molcula de glicose degradada. Entretanto, com a
descoberta de que a molcula de NADH produzida fora da mitocndria origina apenas duas
molculas de ATP, esse valor foi revisto. Hoje, considera-se como correto que uma molcula de
glicose produz, na respirao aerbica, 36 molculas de ATP.
H algumas clulas, como as clulas do corao, do fgado e dos rins humanos, que
obtm rendimento de 38 molculas de ATP por molcula de glicose. Entretanto, para a maioria
delas, o rendimento de 36 molculas de ATP.
Equao Geral da Respirao Aerbica
C6h62O6 + 6 O2 + 36 ADP ===> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP

Centrolos
Os centrolos so estruturas cilndricas, compostas por protenas e que ocorrem
geralmente aos pares. Cada centrolo formado por nove conjuntos de trs microtbulos.
Durante a diviso celular (exceto em angiospermas) os centrolos se duplicam e, entre
eles, surgem as fibras do fuso que iro guiar os cromossomos durante o processo de diviso.

21
Clios e flagelos
Os clios e os flagelos so estruturas capazes de realizar movimentos de batimento. Em
geral, os clios so estruturas curtas e que ocorrem em grande quantidade. J os flagelos,
frequentemente so longos e ocorrem em pequeno nmero. Ambos so formados por um
conjunto de nove pares de tbulos dispostos circularmente ao redor de um par de tbulos
centrais.
Os clios ocorrem, por exemplo, no epitlio que reveste a nossa traquia. Os flagelos
podem se observados nos espermatozides.

Ncleo
O ncleo celular contm o material gentico da clula. Portanto, o ncleo controla a
produo de RNA e a sntese de protenas, comandando todas as demais atividades celulares.
O ncleo de eucariontes delimitado por uma dupla membrana lipoprotica chamada de
carioteca. A carioteca possui milhares de poros que permitem a passagem de macromolculas e
outras substncias. O interior do ncleo preenchido por uma substncia fluida chamada de
cariolinfa. Na cariolinfa encontram-se os nuclolos e o DNA na forma de cromatina ou de
cromossomos.
Os nuclolos so formados principalmente por uma associao de protenas e RNA
ribossmico (RNAr). Eles so responsveis pela produo dos ribossomos e se desintegram

22
durante o processo de diviso celular. Quando a clula no se encontra em diviso (interfase), o
DNA encontra-se na forma de longos filamentos chamados de cromatina. Durante o processo de
diviso celular, o filamento de cromatina se duplica e se espiraliza. Esta nova organizao do
material gentico chamada de cromossomo. Ao trmino da diviso o cromossomo se
desespiraliza voltando ao estado de cromatina.
O ncleo celular animal apresenta a carioteca, que contm em seu interior a cromatina,
que contm ainda um, dois, ou mais nuclelos em um fludo, semelhante ao hialoplasma. O
ncleo a regio da clula que controla o transporte de informaes genticas. No ncleo
ocorrem tanto a duplicao do DNA, imprescindvel para a diviso celular, como a sntese do
RNA, ligada a produo de protenas nos ribossomos.
A carioteca permite a troca de material com o citoplasma. A carioteca, ou membrana
nuclear um envoltrio duplo. As duas membranas do conjunto so lipoproticas. A membrana
mais externa, voltada ao hialoplasma, comunica-se com os canais do retculo e freqentemente
apresenta ribossomos aderidos.
A carioteca est presente em toda diviso celular, ela some no incio da diviso e s
aparece no final do processo. Ela separa o ncleo do citoplasma.
A cromatina tem como funo controlar quase todas as funes celulares. Essas
instrues so "receitas" para a sntese de protenas. Essas "receitas", chamadas de genes, so
segmentos da molcula de DNA, e a clula necessita dos genes para sintetizar protenas.
Os cromossomos so constitudos de uma nica molcula de DNA associados a
protena.
A cromatina o conjunto dos cromossomos de uma clula, quando no esta se dividindo
(perodo de intrfase).
Nos ncleos das clulas que no esto em reproduo (ncleos interfsicos),
encontramos um ou mais nuclolos. Os nuclolos so produzidos por regies especficas de
certos cromossomos, as quais so denominadas nuclolo.
Essas regies cromossmicas produzem um tipo de RNA (RNA ribossmico), que se
combina com protenas formando grnulos. Quando esses grnulos amadurecem e deixam o
ncleo, passam pela carioteca e se transformam em ribossomos citoplasmticos (a funo dos
ribossomos j foi citada).

23
DIVISO CELULAR

Em estudos de gentica, a preocupao bsica o entendimento de como as

caractersticas so repassadas entre as geraes. De uma forma geral, podemos imaginar vrios
indivduos de uma populao que se intercruzam formando novos descendentes, que
manifestaro fentipos resultantes da ao e interao dos genes recebidos.

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 O processo de origem de novos indivduos se inicia pela formao de gametas dos
genitores e subsequente unio entre os mesmos. Da fecundao forma-se a clula ovo, ou
zigoto, que reconstitui o nmero de cromossomo da espcie. Esta clula inicial se desenvolve
gerando o indivduo adulto, formados por mais de um trilho de clulas, a partir da clula
original, como no caso da espcie humana. Verifica-se, portanto, que os processos reducionais e
conservativos so fundamentais na transmisso das caractersticas hereditrias.
A diviso celular ocorre tanto nos seres vivos unicelulares como nos multicelulares. Nos
organismos unicelulares como os protozorios e as bactrias este o processo de reproduo
assexuada. J nos organismos multicelulares esse processo pode levar formao dos esporos
ou gametas, que daro origem ao novo indivduo, ou tambm ao crescimento do indivduo
desde o zigoto at ao indivduo adulto, atravs do crescimento dos tecidos, ou apenas
substituio de clulas antigas por novas.
A diviso celular dividida em dois tipos, em um deles uma clula-me se divide em
duas clulas-filhas, chamada de mitose, ou em quatro clulas-filhas, chamada de meiose.
As principais diferenas entre a mitose e a meiose so: a mitose se origina de duas
clulas geneticamente iguais, enquanto que a meiose resulta quatro clulas geneticamente
diferentes; na mitose no h reduo no nmero de cromossomos, enquanto que na meiose h; a
mitose ocorre em clulas germinativas e a mitose ocorre em clulas somticas; uma clula
produzida por mitose pode sofrer uma nova mitose, mas uma clula produzida por meiose no
pode sofrer nova meiose.

MITOSE

o processo pelo qual construdo uma cpia exata de cada cromossomo, a informao
gentica replicada e distribuda eqitativamente aos 2 produtos finais. As caractersticas
bsicas da mitose so:
a) Distribuio eqitativa e conservativa do nmero de cromossomos.
b) Distribuio eqitativa e conservativa da informao gentica.
Esse processo responsvel pela multiplicao dos indivduos unicelulares e pelo
crescimento dos pluricelulares. A mitose divide-se em quatro etapas: prfase, metfase, anfase
e telfase.
Prfase nessa fase os cromossomos atingem seu grau mximo de condensao e se
colocam no equador do fuso. Existem dois tipos de fibras no fuso: as contnuas que vo de
centrolo a centrolo, e as cromossmicas que vo de centrolo a centrmero.
Metfase h formao da placa equatorial, onde os cromossomos se dispem na
posio mediana da clula, assim possibilitando a distribuio equitativa de informao

25
gentica. Os cromossomos esto bem individualizados e fortemente condensados. As linhas do
fuso surgem em forma de linhas centrais.
Anfase ocorre a diviso longitudinal do centrmero e os cromossomos-filhos migram
para os plos da clula, orientados pelas fibras do fuso.
Telfase a ltima etapa da mitose, onde as fibras do fuso desaparecem, ocorre a
organizao da carioteca e do nuclolo, descondensao dos cromossomos e o fim da
cariocinese e inicio da citocinese.

MEIOSE

O Papel da Meiose
Os organismos com reproduo sexuada passam pela alternncia de dois eventos: a
meiose e a fecundao.
Os gametas so clulas haplides, que se fundem aos pares na fecundao, reconstituindo a
quantidade cromossmica diplide. A clula resultante da fecundao a clula-ovo ou zigoto.
A partir dela, todas as outras surgem por mitoses consecutivas.
A meiose uma diviso celular que ocorre em clulas diplides (2n) e origina quatro
clulas-filhas haplides (n). Como a meiose reduz metade a quantidade de cromossomos,
chamada diviso reducional (R!)
Se a formao dos gametas no reduzisse metade o nmero de cromossomos da
espcie, o lote cromossmico iria dobrando de gerao em gerao.
A meiose ao contrrio da mitose da origem quatro clulas-filhas (embora nem todas
sejam viveis), por isso o processo se torna mais complexo, apresentando 8 etapas: Prfase I
fase de grande durao onde os cromossomos (com duas cromtides individualizadas) tornam-
se mais condensados. Ocorre o emparelhamento dos cromossomos homlogos (sinapse).

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Durante a sinapse, podem surgir pontos de cruzamento entre as cromtides dos cromossomos
homlogos, os quiasmas. Podendo ocorrer quebra das cromtides, levando a trocas de
segmentos dos bivalentes, o Crossing-over. desaparece o nuclolo e a carioteca. Os centrolos
migram para os polos da clula e forma-se o fuso acromtico.
Metfase I - Os bivalentes ligam-se aos microtbulos do fuso acromtico pelo
centrmero, com os quiasmas no plano equatorial e os centrmeros voltados para os plos
opostos.
Anfase I os emparelhamentos dos cromossomos so desfeitos. Ocorre disjuno dos
pares homlogos duplicados. Cada cromossomo, com suas cromtides-irms, migra para os
plos.
Telfase I descondensao do nuclolo e formao de dois ncleos com metade do
nmero de cromossomos.
Prfase II - os cromossomos tornam-se mais condensados, desaparece a membrana
nuclear e forma-se o fuso acromtico.
Metfase II - os cromossomos ficam dispostos com os centrmeros no plano
"equatorial" e com as cromtides voltadas cada uma para seu plo, ligadas s fibrilas do fuso.
Anfase II - quebram-se os centrmeros, separando-se as duas cromtides, que passam a
formar dois cromossomos independentes e ascendem para os plos opostos.
Telfase II - ao atingir os plos, os cromossomos descondensam-se e forma-se de novo
um ncleo em torno de cada conjunto, formando quatro clulas haplides.

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Comparao entre os diferentes processos de diviso celular
fundamental saber comparar a mitose e a meiose. Algumas doenas resultam de
alteraes nesses tipos bsicos de diviso celular. A sndrome de Down, por exemplo,
provocada por erros na diviso celular que podem ocorrer durante a formao dos gametas ou
na diviso do zigoto.
A mitose ocorre em todas as clulas somticas do corpo e, por meio dela, uma clula se
divide em duas, geneticamente idnticas clula inicial. Assim, importante na regenerao
dos tecidos e no crescimento dos organismos multicelulares. Nos unicelulares, permite a
reproduo assexuada.
J a meiose s ocorre em clulas germinativas, com duas divises sucessivas. A clula-
me se divide em duas, que se dividem de novo, originando quatro clulas filhas com metade
dos cromossomos da clula inicial: so os gametas, geneticamente diferentes entre si.
Na espcie humana, embora existam caractersticas comuns, presentes em todos os
indivduos, h diversidade: peso, altura, cor da pele, grupo sangneo, etc. Existem diferenas
nas informaes genticas trazidas por esses indivduos. Essa diversificao dentro da espcie,
provocada por diferenas no material gentico, chamamos de variabilidade gentica.
Os seres humanos realizam reproduo sexuada. A reproduo sexuada origina menor
nmero de descendentes que a assexuada, e o dispndio de energia muito maior. Nos animais,
para cada filho gerado os machos produzem milhares ou milhes de gametas, os
espermatozides.
A reproduo sexuada envolve dois eventos: a produo de gametas, clulas que
contm metade das informaes genticas prprias da espcie, e a fecundao, unio de dois
gametas.

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 Esses so os principais motivos pelos quais a reproduo sexuada uma importante
fonte de variabilidade gentica:
1) Os gametas gerados por um indivduo so diferentes uns dos outros.
2) Para a formao de um indivduo, h necessidade de dois gametas, um masculino e outro
feminino que, geralmente vem de genitores diferentes. Sendo geneticamente, os dois genitores
iro formar gametas diferentes.
Assim, cada descendente recebe material gentico diferente dos demais, o que garante
diversidade dentro da espcie. Acrescenta-se a possvel ocorrncia das mutaes, geradoras de
novas caractersticas e que tambm aumenta a variabilidade.
Dessa forma, a meiose tem papel fundamental na reproduo sexuada. Durante a meiose
normalmente h troca de genes entre cromossomos homlogos, o que aumenta a variabilidade
gentica da espcie. Vale ainda lembrar que a mitose e a meiose apresentam quatro fases
caractersticas: prfase, metfase, anfase e telfase, com formao de fuso protico e
condensao dos cromossomos. Nos dois casos, a duplicao do DNA antecede as divises
celulares.

Diferenciao celular
A diferenciao celular resulta da expresso diferencial de genes e um processo
ontogentico que ocorre no desenvolvimento dos seres multicelulares. Nesse sentido, uma
sequncia precisa de eventos que devem acontecer em tempos e locais apropriados.
Todas as clulas de organismos multicelulares se originam do ovo fecundado. Elas
proliferam-se, diferenciam-se, migram e interagem umas com as outras e com a matriz
extracelular, formando diferentes tecidos e rgos. A manuteno de clulas indiferenciadas
(clulas tronco ou precursoras) de fundamental importncia para a renovao dos tecidos, cada
qual com sua capacidade de regenerao e reposio. Os epitlios e as clulas sangneas so os
tecidos com maior taxa de renovao e possuem clulas tronco bastante estudadas.
Existem clulas com potencial de gerar qualquer tipo celular e so chamadas de clulas
tronco totipotentes. So as clulas tronco embrionrias, que formam o blastocisto. Elas
representam um enorme potencial teraputico para a obteno de tecidos para reconstituir
rgos comprometidos. So as clulas utilizadas como receptoras na clonagem.
Algumas clulas tm potencial de diferenciao limitado, podendo dar origem a poucos
tipos celulares, sendo chamadas de clulas tronco pluripotentes. Elas iniciam sua diferenciao
durante a gastrulao. Essas clulas passaram por algumas etapas de diferenciao e apresentam
modificaes permanentes (imprinting). Clulas tronco podem ser obtidas do cordo umbilical,
aps o nascimento do beb e congeladas para utilizao posterior.
Para que ocorra a diferenciao a clula deve parar de proliferar. A diferenciao
depende de sinais provenientes de hormnios, da matriz extracelular, de contato entre clulas e

29
de fatores de diferenciao chamados genericamente de citocinas. A orquestrao dos sinais
recebidos pela clula resulta ento na represso de certos genes e ativao de outros. Esse
fenmeno pode alterar a forma da clula, seus produtos para exportao e para sua prpria
estrutura e as molculas de sua superfcie. Essas alteraes refletiro no modo com que essa
clula interage com outras clulas e com a matriz extracelular. Ela pode permanecer no lugar,
proliferar ou migrar para outros tecidos ou outras regies do tecido. Como exemplo, veja o
processo de queratinizao do epitlio. Dados recentes das experincias com clonagem,
mostram que os ncleos de clulas adultas apresentam modificaes permanentes (imprinting)
que refletem, de alguma maneira, a histria dessa clula.
Durante a diferenciao celular, algumas protenas so expressas transitoriamente e
podem ser detectadas atravs de anticorpos especficos produzidos em animais imunizados com
essas protenas. Esses anticorpos so ferramentas importantes para o estudo da diferenciao
celular e no diagnstico de leucemias e outros tipos de cncer. Em alguns tumores, protenas
expressas apenas no estgio embrionrio voltam a ser expressas no adulto. Ex: A alfa-
fetoprotena expressa principalmente no perodo fetal em contraposio expresso da
albumina que ocorre principalmente aps o nascimento. No cncer heptico, a alfa-fetoprotena
passa a ser expressa em grandes quantidades, podendo ser detectada no soro. No
desenvolvimento de linfcitos, vrios marcadores so conhecidos por exemplo o CD4,
importante na interao linfocitria e tambm na infeco pelo HIV.
A interao das clulas com hormnios, neuro-transmissores, com outras clulas e com
a matriz extracelular ocorre geralmente atravs de receptores na membrana celular ou dentro da
clula. Essa ligao desencadeia uma srie de reaes dentro da clula, como a liberao de
Ca2+ do REL, mudanas na concentrao de AMP cclico, a fosforilao e desfosforilao de
protenas e o metabolismo de lipdios importantes. Mediadores secundrios so produzidos,
podendo ser translocados para o ncleo ativando ou reprimindo a expresso de diferentes genes.
Alm disso, alteraes do citoesqueleto podem alterar a forma e a adeso celular. Os
mecanismos de sinalizao intracelular so bastante conservados, sendo alguns dos mediadores
presentes em bactrias e em metazorios.

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Citogentica
As primeiras idias sobre cromossomos surgiram no fim do sculo XIX, quando os
primeiros estudos sobre mitose foram realizados. Em 1866, Haeckel props que o ncleo celular
era o principal agente responsvel pela diviso das clulas. O primeiro cientista, entretanto, a
descrever o processo da diviso celular mittica de forma clara foi o zologo alemo Anton
Schneider, em 1873.
Posteriormente, outros pesquisadores ampliaram os estudos sobre mitose. Contribuies
importantes foram dadas por Strasburger, em 1875 e por Flemming, de 1879-1882, este ltimo o
responsvel pelo termo "mitose". A partir disso, a diviso mittica foi mais bem compreendida
em animais e vegetais.
Em 1880, Balbiani descobriu a existncia dos cromossomos politnicos do dptero
Chironomus, bastante comuns em insetos. Em 1881, Flemming descobriu os cromossomos
plumosos nos ovcitos do anfbio Siredon.
Embora os estudos com cromossomos tenham se tornado freqentes, a idia de que
estavam envolvidos com herana somente surgiu em 1887, nos trabalhos de Weismann, que os
introduziu na teoria de herana. Esta inclua os seguintes pontos:
1. A "substncia nuclear" controla a forma e a funo de cada clula, e se divide (mitose)
gerando produtos iguais a si.
2. Ovos precisam perder metade da sua "substncia nuclear" no corpsculo polar antes da
fertilizao, e precisam ser completados com exatamente a mesma quantidade de "substncia
nuclear" proveniente do espermatozide.
3. Pelo fato de a reproduo sexuada depender da juno dos ncleos do ovo e do
espermatozide em cada gerao, preciso que a "substncia nuclear" das clulas germinativas

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de ambos, macho e fmea, tenham sido reduzidas metade. (Esta proposio foi formulada
depois do entendimento do processo da meiose).
4. No h diferenas substanciais na "substncia nuclear" de clulas de ovos e espermatozides.
5. A reproduo sexuada pode ser entendida como produtora de variabilidade entre os
indivduos, onde a seleo natural pode atuar.
A Teoria de Weismann considera todos estes pontos (passveis de observao na
natureza), mesmo tendo sido formulada com total ignorncia das leis de Mendel. Estas foram
redescobertas apenas em 1900, por trs cientistas: Correns, de Vries e Tschermak, em uma srie
de estudos de Citologia. Com o renascimento das leis de Mendel, surgiu a Teoria da herana
cromossmica, que relaciona os cromossomos com as leis mendelianas de herana.
Este foi um marco para o estudo dos cromossomos, onde a Citologia e a gentica
passaram a sobrepor seus conhecimentos numa rea posteriormente denominada Citogentica.

Os cromossomos e o DNA
Na grande maioria das vezes em que observado o termo cromossomos, este est
relacionado com cromossomos mitticos metafsicos de eucariotos. Entretanto, muito da nossa
informao sobre a estrutura e os mecanismos de replicao do DNA veio de estudos em
procariotos.
Os procariotos so haplides, enquanto muitos dos animais e vegetais superiores so
diplides, tendo dois conjuntos de genes, um de cada progenitor. H tambm vrias plantas
poliplides, carregando vrias cpias do genoma. A informao gentica da maioria dos
procariotos armazenada em um nico cromossomo.
Alm dos eucariotos excederem em muitas vezes o nmero de cpias do genoma
quando comparados aos procariotos, este DNA tambm est organizado em vrios cromossomos
e estes cromossomos podem estar presentes na clula em duas (diplide) ou vrias (poliplide)
cpias. A citogentica tem como objeto de estudo principal os cromossomos de eucariotos.
Os cromossomos de eucariotos so organizados de maneira particular. Na composio
qumica da cromatina constam protenas, DNA e RNA (este ltimo em menor quantidade). As
protenas so de duas classes: (1) protenas bsicas, chamadas histonas; e (2) protenas cidas,
chamadas de protenas cromossmicas no-histnicas.
As histonas desempenham um importante papel na estruturao do Cromossomo. Tanto
que sua proporo no ncleo de 1:1 (peso/peso) em relao ao prprio DNA. Cada
Cromossomo uma molcula de DNA.
A estrutura da cromatina dos eucariotos composta de subunidades repetidas chamadas
nucleossomos. Estes consistem de um segmento de DNA de 146 pares de nucleotdeos de
comprimento, enrolado em torno da superfcie um tanto cilndrica do octmero de histonas,
produzindo uma estrutura aproximadamente elipside.

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 Pelo menos cinco nveis de condensao so necessrios para empacotar o DNA no
Cromossomo de eucariotos em uma estrutura metafsica de poucos micros de comprimento,
como indicado na figura abaixo:

1. O primeiro envolve o empacotamento do DNA como uma espiral em nucleossomos de

aproximadamente de 10nm de dimetro. Este passo envolve um octmero de histonas (b).
2. O segundo envolve a estrutura de solenide, um segundo nvel de epiralamento, produzindo
uma fibra de 30nm (c).
3. O terceiro so os "loops" de solenides, ligados a um esqueleto central protico. Esta
estrutura tem aproximadamente 300nm de dimetro (d).
4. O quarto so "loops" do esqueleto protico, formando uma estrutura gigante, super enrolada,
com 700nm (e).
5. Por fim, na sua mxima condensao, a cromtide cromossmica conta com cerca de 1400nm
de dimetro (f).

Estrutura e tipos de cromossomos

O cromossomo metafsico tpico formado por duas cromtides irms, uma delas
oriunda do processo de duplicao da cromatina. As cromtides se encontram presas por um
regio delgada, chamada constrio primria ou centrmero.
O centrmero divide a cromtide em dois braos cromossmicos, ou pode estar
localizado na regio terminal de um brao, formando um Cromossomo com um brao apenas.

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Em alguns cromossomos pode ser visualizada ainda uma constrio secundria, outra regio de
condensao diferenciada no Cromossomo. O segmento seccionado pela constrio secundria e
anterior ao telmero (extremidade dos braos cromossmicos) conhecido como satlite.
A maioria dos cromossomos so monocntricos, ou seja, possuem um centrmero
apenas. Na natureza podem ser encontrados cromossomos dicntricos, tricntricos, acntricos,
etc.
Os cromossomos acntricos (sem centrmero) geralmente so perdidos durante a
diviso celular, uma vez que no centrmero est o cinetcoro, estrutura responsvel pela fixao
das fibras do fuso, as quais direcionam os cromossomos durante o ciclo celular.
Os cromossomos com mais de um centrmero so passveis de quebras, uma vez que as
fibras do fuso mittico podem direcionar as cromtides de maneira aleatria. Entretanto, estes
cromossomos podem ser mantidos na natureza por meio de um mecanismo de inativao de um
dos centrmeros ou de alguns centrmeros.
Estes passam a ser chamados de centrmeros latentes. Quando as fibras do fuso se
ligam na extenso da cromtide, o Cromossomo chamado holocntrico, por no possuir uma
nica regio centromrica.

Com base na localizao dos centrmeros so feitas as classificaes dos tipos

cromossmicos. Um exemplo a classificao de Levan et al. (1964), que considera 4 tipos
cromossmicos em relao razo de braos. A razo calculada dividindo-se a medida do
maior brao (q) pela do brao menor (p):

RAZO DE BRAOS
metacntrico RB = 1,00 - 1,70
submetacntrico RB = 1,71 - 3,00

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subtelocntrico RB = 3,01 - 7,00
acrocntrico RB > 7,01
As constries secundrias tambm so regies particulares dos cromossomos. Nelas
geralmente esto as Regies Organizadoras de Nuclolo (RONs). Nas RONs esto localizados
os genes responsveis pela produo de rRNAs, os quais constituem parte do nuclolo.
A sua importncia est em justamente produzir e processar os RNAs necessrios para
sintetizar todas as protenas da clula. Os genes ribossmicos esto presentes em mltiplas
cpias no genoma, ou seja, um tipo de DNA repetitivo.
Os telmeros possuem seqncias prprias de DNA, conservada em vrias espcies,
com algumas poucas excees. Em muitos eucariotos os telmeros consistem de repeties de
um hexanucleotdeo: TTAGGG, mas uma variedade de outras pequenas seqncias curtas tm
sido observadas em algumas espcies.
Estas repeties tem um papel importante na conservao da estrutura do Cromossomo.
Isso acontece porque a cada ciclo celular, em que o Cromossomo duplicado, no possvel
chegar ao fim da molcula de DNA. A repetio desta seqncia de bases evita o encurtamento
indefinido, que pode excluir do Cromossomo genes ativos. Esta regio tambm no suscetvel
ao ataque de nucleases.
A partir da forma e do nmero de cromossomos de uma espcie, estabelecido seu
caritipo. Sobretudo os cromossomos mitticos, em fase de metfase, so utilizados para a
descrio do caritipo da espcie.

Bibliografia consultada
GUERRA, M. Introduo Citogentica Geral. Ed. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro-RJ.1988
DE ROBERTIS, E.M.F. (Aut.) De Robertis: bases da biologia celular e molecular. 4. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
JUNQUEIRA, L.C. e CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 8 ed. So Paulo:
Guanabara Koogan, 2005.

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