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Captulo 1
S O N N ICO S L O S
CE R E B R O S H U M A N O S ?
El cerebro es el rgano que nos distingue de cualquier otra
esp ecie. L o que nos h ace diferentes no es la fuerz a de nues-
tros m sculos ni de nuestros h uesos, es nuestro cerebro.
PA S K O T . R A K IC, G re at Is s ue s for M e d ic in e in th e
T w e n ty -F irs t Ce n tury , A nnals of th e N ew Y ork
A cadem y of S ciences, n 8 8 2 , 19 9 9 , p g . 6 6 .
El gran psiclogo David Premack se lamentaba en una ocasin: Cmo es

posible q ue el [igualmente gran] bilogo E. O . W ilson pueda distinguir entre
dos especies diferentes de h ormigas a cien metros, pero no sepa ver la diferen-
cia entre una h ormiga y un ser h umano? . Este comentario irnico subray a las
grandes diferencias de opinin ex istentes en la cuestin de la singularidad h u-
mana. Parece q ue la mitad del mundo cientfi co considera q ue h ay continui-
dad entre el animal h umano y el resto de animales, mientras q ue otros ven una
ruptura tajante entre animales y seres h umanos, ven dos clases distintas. L a
cuestin lleva a os debati ndose, y no tiene visos de resolverse en un futuro
prx imo. Despu s de todo, los seres h umanos somos agrupadores o diferencia-
dores. O vemos las semejanz as o preferimos fi jarnos en las diferencias.
Espero ilustrar la cuestin desde una perspectiva particular. Creo q ue es
m s bien trivial sostener q ue como ex iste, pongamos, comportamiento social
tanto en los seres h umanos como en las h ormigas, no h ay nada ex cepcional en
el comportamiento social h umano. T anto un F -1 6 como una avioneta Piper
Cub son aeroplanos, ambos obedecen las ley es de la fsica y ambos pueden
llevarnos del punto A al punto B , pero sin embargo son enormemente dife-
rentes. Q uisiera empez ar simplemente por reconocer las enormes diferencias
entre la mente y el cerebro h umanos y otras mentes y cerebros, fi j ndonos en
q u estructuras, procesos y capacidades son nicamente h umanos.
S iempre h a sido un misterio para m la raz n de q ue tantos neurocientfi -
cos se pongan nerviosos cuando alguien plantea la cuestin de si podra o no
h aber caractersticas ex clusivas del cerebro h umano. Por q u es tan f cil acep-
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22 LOS FU N DAM EN TOS DE LA V I DA H U M AN A
tar que hay diferencias fsicas visibles que nos hacen nicos, y sin embargo re-
sulta tan peliagudo considerar las diferencias en nuestro cerebro y su funciona-
miento? R ecientemente, hice la siguiente pregunta a algunos neurocientficos:
Si registrases los impulsos elctricos de una lmina del hipocampo en una
bandeja, y no supieras si la lmina proviene de un ratn, un simio o un ser
humano, seras capaz de notar la diferencia?. Dicho de otro modo, hay algo
nico en la neurona humana? U n mecnico del cerebro del futuro, tendra
que usar una neurona de este tipo para construir un cerebro humano, o le
servira una neurona de simio o de ratn? V erdad que todos presuponemos
que no hay nada especial en la neurona en s misma, que los atributos especia-
les de ser humano se deben a las sutilezas del cableado?
Es posible apreciar la intensidad de la respuesta con slo un par de rplicas
de entre todas las que obtuve. U na clula es una clula y nada ms. Es una
unidad universal de procesamiento que, entre la abeja y el ser humano, slo
cambia en tamao. A igual escala, no seramos capaces de distinguir una clula
piramidal de un ratn, un simio o un ser humano, ni siquiera con la ayuda de
Pitonisa. Aj! Cuando estudiamos las neuronas de un ratn o una hormiga,
estamos estudiando los mismos mecanismos que hay en una neurona humana
y punto, no hay ms.
H e ah otra respuesta: H ay diferencias entre los tipos de neuronas de un
cerebro y entre las propiedades de respuesta de las neuronas de un cerebro.
Pero a mi juicio, entre los mamferos, una neurona es una neurona. Su funcin
viene determinada por sus conexiones de entrada y salida (y su composicin
sinptica). Ea! La fisiologa de la neurona animal se supone de nuevo idntica
a la de un ser humano. Sin esta suposicin, no tendra mucho sentido estudiar
tan arduamente esas neuronas. Por supuesto que hay semejanzas, pero no
existen tambin diferencias?
Los seres humanos son nicos. Es el cmo y el porqu lo son lo que ha
estado intrigando durante siglos a cientficos, filsofos e incluso juristas. Cuan-
do tratamos de distinguir entre animales y seres humanos, surgen las contro-
versias y los debates encarnizados acerca de ideas y del significado de los datos,
y cuando se desvanece el humo de la batalla, disponemos de ms informacin
sobre la que construir teoras ms slidas y ajustadas. R esulta interesante cons-
tatar que, en esta bsqueda, muchas ideas contrapuestas demuestran ser par-
cialmente correctas.
Pese a que es obvio para todo el mundo que los seres humanos somos fsi-
camente nicos, tambin es obvio que diferimos de otros animales en aspectos
mucho ms complejos. Creamos arte, pasta boloesa y mquinas complicadas,
y algunos entienden la fsica cuntica. N o necesitamos que un neurocientfico
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SON NICOS LOS CEREBROS HUMANOS? 23
nos diga que nuestro cerebro es el que manda, pero s necesitamos uno que nos
explique cmo lo hace. Hasta qu punto somos nicos, y en qu modo lo
somos?
Hasta el momento, el modo en que el cerebro dirige nuestros pensamien-
tos y acciones se ha mostrado esquivo a nuestros intentos de explicacin. Entre
los muchos enigmas est el gran misterio de cmo un pensamiento emerge de
entre las profundidades del inconsciente para hacerse consciente. A medida
que los mtodos para estudiar el cerebro se han hecho ms y ms sofisticados,
se han resuelto algunos misterios, pero parece que al solucionar un misterio a
menudo creamos otros. Los estudios de neuroimgenes cerebrales han permi-
tido cuestionar muchos de los principios comnmente aceptados, y descartar
completamente otros. Por ejemplo, la idea de que el cerebro trabaja de manera
generalista, procesando igualmente y del mismo modo toda la informacin
entrante para despus mezclarla en un mismo banco de datos, es hoy mucho
menos aceptada de lo que lo era hace tan slo quince aos. Los estudios de
neuroimgenes han revelado que partes especficas del cerebro se activan con
tipos de informacin especficos. Cuando observamos una herramienta (un
artefacto humano creado con un propsito especfico en mente), nuestro cere-
bro no se dedica en su totalidad al problema de estudiarla; ms bien se activa
un rea especfica para la inspeccin de herramientas.
Los hallazgos en este campo han planteado muchas cuestiones. Cuntos
tipos especficos de informacin existen, cada uno con su regin de activacin
correspondiente? Cul es la informacin especfica que activa cada regin?
Por qu tenemos regiones especficas para un tipo de actividad y no para otro?
Y si no tenemos una regin especfica para cierto tipo de informacin, qu
ocurre entonces? Aunque las sofisticadas tcnicas actuales de neuroimgenes
pueden mostrarnos qu parte del cerebro est relacionada con tipos especficos
de pensamientos o acciones, estos escneres no nos dicen nada acerca de lo que
ocurre en esa parte del cerebro. La corteza cerebral es hoy considerada quiz
la entidad ms compleja conocida por la ciencia.1
El cerebro ya es de por s lo bastante complicado, pero las numerosas dis-
ciplinas diferentes* que lo estudian han generado miles de dominios de infor-
macin. Es un prodigio que seamos capaces de poner orden en semejante
* El cerebro no slo ha despertado el inters de antroplogos, psiclogos, socilogos, fil-

sofos y polticos: tambin ha intrigado a bilogos de toda clase (microbilogos, anatomistas,
bioqumicos, genetistas, paleobilogos, fisilogos, bilogos evolutivos, neurlogos), qumicos,
farmaclogos e ingenieros informticos. Ms recientemente, se han subido al tren incluso espe-
cialistas en marketing y economistas.

24 LOS FUNDAMENTOS DE LA VIDA HUMANA
montaa de datos. Los trminos empleados en una disciplina a menudo tienen

otros significados en otras. Interpretaciones ambiguas o incorrectas pueden
distorsionar los hallazgos y provocar que las teoras carezcan de una funda-
mentacin adecuada o sean refutadas en falso, permaneciendo durante dcadas
sin ser cuestionadas o revalidadas. Polticos y otras figuras pblicas a menudo
malinterpretan o ignoran ciertos hallazgos para respaldar una determinada po-
ltica o suprimir de un plumazo programas de investigacin polticamente in-
convenientes. A pesar de todo, no hay que desanimarse. Los cientficos son
como un perro con un hueso: siguen tirando de l y mordisquendolo hasta
que al final consiguen darle sentido.
Empecemos nuestro examen del carcter nico de los humanos en el modo
en que se ha llevado a cabo en el pasado: simplemente observando este cerebro
nuestro. Puede decirnos algo su aspecto?
GR A N D E S C E R E B R O S Y GR A N D E S ID E A S ?
La neuroanatoma comparada consiste en lo que su nombre indica: en compa-

rar los cerebros de diferentes especies en cuanto a su tamao y estructura. Eso
es importante, porque para saber lo que tiene de exclusivo el cerebro humano,
o de hecho cualquier otro cerebro, uno necesita saber en qu se parecen y
en qu se distinguen los distintos cerebros. sta sola ser una tarea fcil para
la que no se precisaba de mucho equipo, quizs una buena sierra y una balan-
za, que era casi todo lo que haba disponible hasta mediados del siglo xix.
Entonces Charles Darw in public su obra El origen de las especies, y la cuestin
de si el hombre haba descendido de los simios se convirti en el centro del de-
bate. La anatoma comparada sali a la palestra, y el cerebro se convirti en el
actor principal.
A lo largo de la historia de la neurociencia, ciertos presupuestos han adqui-
rido carta de naturaleza. Uno es que el desarrollo de una capacidad cognitiva
en aumento est relacionado con un incremento del tamao del cerebro a lo
largo de la evolucin. sta era la concepcin de Darw in, que escribi que la
diferencia entre el hombre y los animales superiores, aunque sea grande, es
ciertamente de grado y no de clase,2 y la de su aliado, el neuroanatomista
T. H. Huxley, que negaba que los seres humanos tuviesen caractersticas cere-
brales nicas aparte del tamao.3 La aceptacin general de esta nocin de que
todos los cerebros de los mamferos tenan los mismos componentes pero que,
a medida que el cerebro creca, su funcionamiento se haca ms y ms comple-
jo, desemboc en la construccin de la escala filogentica que algunos de no-

sotros aprendimos en la escuela, con el hombre sentado en lo ms alto de una

escalera evolutiva, y no en la punta de la rama de un rbol.1 Sin embargo,
Ralph Holloway, actualmente catedrtico de antropologa en la Universidad
de Columbia, no estaba de acuerdo. A mediados de la dcada de los sesenta del
siglo xx, sugiri que los cambios evolutivos en la capacidad cognitiva eran el re-
sultado de una reorganizacin cerebral y no nicamente de cambios de tama-
o.4 Este desacuerdo sobre cules son las diferencias entre el cerebro humano y
el de los dems animales, y las que hay entre los cerebros de otros animales
entre ellos sean diferencias cuantitativas o cualitativas contina.
Todd M. Preuss, neurocientfico del Centro Nacional de Investigacin so-
bre Primates en Yerkes, seala el motivo de que este desacuerdo sea tan contro-
vertido y de que los nuevos descubrimientos de diferencias en conectividad se
hayan considerado inconvenientes.1 Muchas de las generalizaciones acerca
de la organizacin cortical se han basado en el presupuesto de la cantidad,
que ha impulsado a los cientficos a creer que los hallazgos basados en modelos
de estructuras cerebrales de otros mamferos, como ratas y monos, pueden
extrapolarse a los seres humanos. Si esta presuncin no es correcta, habr re-
percusiones con eco en muchos otros campos, tales como la antropologa, la
psicologa, la paleontologa, la sociologa, etctera. Preuss aboga por realizar
estudios comparativos de los cerebros de los mamferos ms que por emplear
el cerebro de una rata, por ejemplo, como modelo de cmo funciona un cere-
bro humano pero a menor escala. l y muchos otros han descubierto que, en
el nivel microscpico, los cerebros de los mamferos son muy distintos unos de
otros.5
Es correcto este presupuesto de la cantidad? Por lo visto, no. Muchos
mamferos tienen un cerebro mayor que el de los seres humanos en lo referen-
te a tamao cerebral absoluto. El cerebro de la ballena azul es cinco veces ma-
yor que el cerebro humano.6 Es cinco veces ms lista? Lo dudo mucho. Tiene
un cuerpo mayor que debe controlar y una estructura cerebral ms simple.
Aunque el capitn Ahab quiz se encontr con una ballena intelectualmente
estimulante (aunque l se las tuvo con un cachalote, cuyo cerebro es tambin
mayor que el de un ser humano), sta no ha sido una experiencia generalizada.
As que tal vez importe el tamao cerebral proporcional (alomtrico): el tama-
o del cerebro comparado con el tamao del cuerpo, a menudo denominado
tamao cerebral relativo. Calcular las diferencias de tamao cerebral de este
modo pone a la ballena en su sitio, con un tamao cerebral que slo represen-
ta el 0 ,0 1 % de su peso corporal en comparacin con el cerebro humano, que
representa el 2 % . Al mismo tiempo, considrese el cerebro del ratn de aba-
zones, que representa un 10 % de su peso corporal. De hecho, a principios del

siglo xix, el anatomista G eorges Cuvier afirm que a igualdad del resto de
condiciones, los animales pequeos tienen cerebros proporcionalmente
mayores.6 Resulta que el tamao cerebral proporcional se incrementa de modo
previsible a medida que se reduce el tamao corporal.
El cerebro humano, sin embargo, es cuatro o cinco veces mayor de lo que
cabra esperar en un mamfero de tamao comparable.7 De hecho, en el linaje
de los homnidos (simios) en general (del que hemos evolucionado los seres
humanos), el tamao cerebral se ha incrementado mucho ms rpidamente
que el tamao corporal. ste no es el caso en otros grupos de primates, y el
cerebro humano ha aumentado muchsimo de tamao tras la separacin de
nuestro linaje y el de los chimpancs.8 Mientras que un cerebro de chimpanc
pesa cerca de 400 gramos, un cerebro humano pesa cerca de 1.300 gramos.6
De modo que s tenemos el cerebro grande. Es esto lo que es excepcional y
puede explicar nuestro intelecto?
Se acuerda el lector de los neandertales? El Homo neanderthalensis tena
una masa corporal comparable a la del Homo sapiens,9 pero con un volumen
craneal ligeramente superior, de unos 1.520 centmetros cbicos (cc) compa-
rado con los 1.340 cc tpicos de los seres humanos actuales. As que tambin
tenan un tamao cerebral relativo mayor que los seres humanos. Tenan una
inteligencia similar a la de stos? Los neandertales fabricaban herramientas y al
parecer importaban materias primas de lugares lejanos; inventaron tcnicas
estandarizadas para construir lanzas y herramientas,10 y hace unos 50.000 aos
empezaron a pintarse el cuerpo y a enterrar a sus muertos.11 Para muchos in-
vestigadores, estas actividades son ndices de una cierta autoconciencia y los
rudimentos del pensamiento simblico,6 que es importante porque se conside-
ra el componente esencial del lenguaje humano.12 Nadie sabe cul era el alcan-
ce de sus capacidades ling sticas, pero est claro que la cultura material nean-
dertal no era ni de lejos tan compleja como la de sus contemporneos Homo
sapiens.13, 14 De todos modos, aunque el mayor cerebro de los neandertales no
era tan competente como el del Homo sapiens, era claramente ms avanza-
do que el de un chimpanc. El otro problema de la teora del cerebro grande
es que el tamao cerebral del Homo sapiens se ha reducido cerca de 150 cc a lo
largo de la historia de la especie, mientras que su cultura y estructura social se
han hecho ms complejas. As que el tamao cerebral relativo quizs es impor-
tante, pero no lo es todo, y puesto que estamos tratando de quiz la entidad
ms compleja conocida por la ciencia, ello no debera sorprendernos en abso-
luto.
Partiendo de mi propia perspectiva sobre esta cuestin, el argumento del
tamao cerebral nunca me ha convencido. Durante los ltimos cuarenta y

cinco aos he estudiado pacientes de cerebro dividido, pacientes cuyos hemis-

ferios cerebrales haban sido separados mediante ciruga para intentar contro-
lar su epilepsia. Despus de la operacin quirrgica, el hemisferio derecho ya
no poda mantener una comunicacin significativa con el hemisferio izquier-
do, y entonces quedaban aislados el uno del otro. De hecho, un cerebro inter-
conectado de 1.340 gramos se haba convertido en un cerebro de 670 gramos.
Qu le ocurre entonces a la inteligencia?
En realidad, no mucho. Lo que podemos ver es la especializacin que los
seres humanos hemos desarrollado a lo largo de aos de cambio evolutivo. El
hemisferio izquierdo es la mitad lista del cerebro: habla, piensa y genera hip-
tesis. El hemisferio derecho no lo hace: es el pariente simblicamente pobre
del izquierdo. Por otra parte, hay algunas habilidades en las que el derecho es
superior, especialmente en el dominio de la percepcin visual. Sin embargo,
para nuestros propsitos actuales, la cuestin principal es que el hemisferio
izquierdo sigue siendo tan apto cognitivamente como lo era antes de ser desco-
nectado del derecho, con lo que supera en mucho la capacidad de sus 670
gramos. Los cerebros listos dependen de algo ms que del mero tamao.
Antes de dejar la cuestin del tamao cerebral, hay nuevas y apasionantes
noticias procedentes del campo de la gentica. La investigacin en gentica
est revolucionando muchos campos, incluida la neurociencia. Para aquellos
de nosotros que somos entusiastas de la seleccin natural, parece razonable
presuponer que la explosin en el tamao del cerebro humano es el resultado
de la seleccin natural, que acta por medio de muchos mecanismos. Los ge-
nes son regiones funcionales de los cromosomas (estructuras microscpicas fi-
liformes que se encuentran en el ncleo de todas las clulas y son las portado-
ras de las caractersticas hereditarias), y estas regiones consisten en secuencias
de ADN.* En ocasiones, estas secuencias varan ligeramente y, como conse-
cuencia de ello, el efecto de ese gen particular puede variar en una manera
determinada; las secuencias variantes se denominan alelos. As, la codifica-
cin gentica del color de una fl or puede variar en su pareja de bases de ADN,
y traducirse en un color de fl or diferente. Cuando un alelo tiene un efecto tan
importante y positivo en un organismo que mejora su aptitud para la supervi-
vencia o le permite reproducirse ms, tenemos lo que se denomina una selec-
* El cido desoxirribonucleico, o ADN, es una molcula de doble cara de forma helicoidal,

con una columna vertebral compuesta de azcares y fosfatos. Cada azcar tiene asociado uno de
cuatro tipos de bases: adenina (abreviada A), citosina (C), guanina (G) y timina (T). Estas bases
estn a su vez asociadas unas a otras (A con T, C con G), y entre todas sostienen la hlice. La
secuencia de estas bases es la portadora del cdigo gentico.

cin positiva o seleccin direccional de ese alelo. La seleccin natural favo-

recera semejante variante, y ese alelo en particular pronto empezara a ser ms
y ms comn.
Si bien no conocemos todas las funciones de los genes, hay muchos de
ellos implicados en el desarrollo del cerebro humano que difieren de los de otros
mamferos, y especficamente de los de otros primates.* Durante el desarrollo
del embrin, estos genes estn implicados en la determinacin del nmero de
neuronas que tendr el cerebro y tambin de lo grande que ser. De una espe-
cie a otra, no hay muchas diferencias en los genes que hacen las tareas doms-
ticas en el sistema nervioso, que son los que estn involucrados en las funcio-
nes celulares ms bsicas, como el metabolismo y la sntesis proteica.15 Sin
embargo, se han identificado dos genes que son los reguladores especficos del
tamao cerebral: MCPH116 y ASPM (el gen anmalo fusiforme asociado con
la microcefalia).**17 Estos genes fueron descubiertos porque, cuando son defec-
tuosos, causan un problema que se transmite de padres a hijos. Un defecto en
cualquiera de estos dos genes provoca microcefalia primaria, un trastorno au-
tosmico recesivo*** del desarrollo neurolgico. Este trastorno se caracteriza por
* Entre stos se cuentan los genes llamados ASPM, MCPH1, CDK 5RAP2, CENPJ , sonic
hedgehog (erizo snico), APAF1 y CASP3.
** La historia es fascinante. En los aos sesenta del siglo xx, Pakistn construy la presa
Mangla en el ro J helum, para generar energa y almacenar agua para regado. El lago que se cre
detrs de la presa inund el valle, y 20.000 familias de la regin de Mirpur, en Cachemira, per-
dieron sus hogares y sus frtiles granjas. Muchas de estas familias se trasladaron a Yorkshire, en
Inglaterra, donde haba demanda de obreros textiles cualificados. Muchos aos ms tarde, C.
Geoffrey Woods, mdico y genetista clnico de la Universidad del Hospital de St. James de
Leeds, Inglaterra, se dio cuenta de que varias de las familias pakistanes que atenda tenan nios
con microcefalia primaria. Empez a estudiar el ADN de los nios que padecan la enfermedad
y el de sus parientes asintomticos, y eso le permiti descubrir estos dos genes. La presa Mangla
fue un proyecto controvertido en su poca, y hoy vuelve a serlo de nuevo. El gobierno pakistan
est actualmente intentando aumentar su tamao, lo que desplazar entre 44.000 y 100.000
personas ms. Para una breve resea del trabajo detectivesco que llev al descubrimiento de es-
tos dos genes, vase A. K umar, M. Markandaya y S. C. Girimaji, Primary Microcephaly: Mi-
crocephalin and ASPM determine the size of the human brain, Jou rnal of B iosciences, n 27,
2002, pgs. 629-632.
*** Cada persona tiene dos copias de cada gen en cromosomas no dependientes del sexo,
uno proveniente de la madre y otro del padre. Si un gen es recesivo, para que pueda causar una
caracterstica visible o detectable tiene que haber una copia de l tanto en el cromosoma que
viene de la madre como en el que viene del padre. Si slo hay una copia, digamos la de la madre,
entonces es el gen dominante procedente del padre el que determinar la caracterstica visible.
Para que un carcter recesivo se manifieste en el hijo, ambos padres tienen que ser portadores

dos rasgos principales: un tamao craneal marcadamente reducido, consecuen-

cia de un cerebro pequeo pero arquitectnicamente normal, y un retraso
mental no progresivo. Los genes recibieron el nombre de la enfermedad que
pueden causar si son defectuosos.* Es la corteza cerebral (recuerde el lector
este extremo) la que muestra una mayor reduccin de tamao. De hecho, el
tamao cerebral se reduce de un modo tan drstico (tres desviaciones estndar
por debajo de la media) que es comparable en tamao al de los primeros ho-
mnidos.18
Investigaciones recientes llevadas a cabo en el laboratorio de Bruce Lahn,
catedrtico de gentica en la Universidad de Chicago y en el Instituto Mdico
Howard Hughes, han demostrado que, durante la evolucin del Homo sapiens,
ambos genes han sufrido cambios significativos bajo la presin de la seleccin
natural. Hay pruebas de una evolucin acelerada del gen MCPH1 (sin el de-
fecto) a lo largo de todo el linaje primate,19 y por su parte el gen ASPM (tam-
bin sin el defecto) ha evolucionado muy rpidamente tras separarse los seres
humanos y los chimpancs;20 ambos genes aparecen as como la causa del ful-
gurante incremento del tamao cerebral de nuestros antepasados.
Evolucin acelerada significa exactamente esto. Estos genes eran autnti-
cos fueras de serie, pues producan un rasgo que otorgaba a sus poseedores una
obvia ventaja competitiva. Puesto que quien los posea tuvo ms descendencia,
se convirtieron en genes dominantes. No contentos con estos hallazgos, los
investigadores se preguntaron si estos genes podran resolver la cuestin de si
el cerebro humano sigue evolucionando; pues bien, resulta que s pueden, y
que el cerebro no deja de evolucionar. Los genetistas pensaron que un gen que,
como los responsables del incremento en el tamao del cerebro, ha evolucio-
nado adaptativamente a lo largo de la constitucin de la especie humana pro-
bablemente contina evolucionando. Quin iba a imaginarlo?
Los cientficos compararon las secuencias genticas de personas de todo el
mundo de etnia y procedencia geogrfica diversas, y descubrieron que haba
algunas diferencias de secuencia (conocidas como polimorfismos) en los genes
que codifican el sistema nervioso. Analizando los patrones de polimorfismo y
la distribucin geogrfica, mediante probabilidades genticas y otros mtodos
diferentes, hallaron pruebas de que algunos de esos genes experimentan una
del carcter. Si ambos padres son portadores del carcter recesivo, cada hijo tiene un 25 % de
probabilidades de que se manifieste en l.
* Quien est interesado en la nomenclatura de los genes, puede visitar este sitio web:
< gene.ucl.ac.uk/nomenclature> .

seleccin positiva actualmente en curso en los seres humanos. Calcularon que

hace aproximadamente 37.000 aos, coincidiendo con la emergencia de los
seres humanos modernos en sentido cultural, surgi una variante gentica del
gen MCPH1 cuya frecuencia creci con demasiada rapidez para ser compati-
ble con una deriva gentica al azar o con migraciones de poblacin. Esto sugie-
re que experiment una seleccin positiva.21 Hace unos 5.800 aos, coinci-
diendo con la expansin de la agricultura, las ciudades y el primer registro de
lenguaje escrito, surgi una variante del gen ASPM. Tambin en este caso, las
frecuencias con que el gen se encuentra en la poblacin son tan elevadas que
indican una poderosa seleccin positiva.22
Todo esto suena prometedor: tenemos grandes cerebros, algunos de los
cuales han descubierto al menos parte de los genes que codifican los cerebros
grandes, y a su vez estos genes parecen haber cambiado en momentos clave de
nuestra evolucin. No significa esto que ellos son la causa de todo y que son
lo que nos hace nicos? Si el lector piensa que va a encontrar la respuesta al
principio del primer captulo de este libro, es que no est usando su gran cere-
bro. No sabemos si los cambios genticos causaron los cambios culturales o si
hubo sinergia,23 y aunque fueran los causantes, qu es exactamente lo que
ocurre en estos cerebros grandes y cmo ocurre? Pasa solamente en los nues-
tros o tambin, pero en un grado menor, en los de nuestros parientes los
chimpancs?*
EST RU CT U RA CEREBRAL
La estructura del cerebro puede observarse a tres niveles distintos: regiones

cerebrales, tipos de clulas y molculas. Como recordar el lector, antes he
dicho que la neuroanatoma sola ser una tarea fcil. El eminente psiclogo
experimental Karl Lashley aconsej en una ocasin a mi mentor Roger Spe-
rry lo siguiente: No te dediques a la enseanza. Pero si tienes que ensear,
ensea neuroanatoma, es lo que nunca cambia. Pues bien, las cosas han
cambiado. No slo se pueden estudiar secciones del cerebro bajo el micros-
copio con numerosas tcnicas de coloracin diferentes, que suministran in-
* Estamos sentados en una rama del rbol evolutivo, no en lo alto de una escalera. Los
chimpancs son nuestros parientes vivos ms cercanos, y compartimos con ellos un antepasado
comn. En los estudios sobre animales las comparaciones con los chimpancs son muy frecuen-
tes, puesto que son los candidatos ms probables a poseer capacidades similares a las nuestras.

formacin diferente, sino que tambin puede emplearse una gran diversidad
de mtodos qumicos distintos, como el trazado radioactivo, la fluorescencia,
tcnicas de histoqumica e inmunohistoqumica enzimticas, todo tipo de
escneres y muchas cosas ms. Lo que resulta restrictivo hoy es el material
de estudio de verdad. Los cerebros de primates no son fciles de conseguir:
los chimpancs figuran en la lista de especies en peligro de extincin, los
gorilas y los orangutanes no son en absoluto ms numerosos, y aunque hay
muchos seres humanos con cerebro, pocos parecen dispuestos a deshacerse
de l. Muchos estudios realizados en algunas especies son invasivos y termi-
nales, impopulares en el Homo sapiens. Los estudios de neuroimgenes cere-
brales son difciles de realizar en especies no humanas. Es dificilsimo conse-
guir que un gorila se tienda y se quede quieto! A pesar de todo, hay muchas
herramientas, y aunque se obtienen enormes cantidades de informacin, no
se sabe todo lo que podra saberse. De hecho, slo se conoce con seguridad
una pequea parte. Si bien esto es bueno para el futuro laboral de los neuro-
cientficos, las enormes lagunas en el conocimiento fomentan la especulacin
y la divisin de opiniones.
Regiones cerebrales
Qu sabemos sobre la evolucin del cerebro? Ha incrementado su tamao el

cerebro en su totalidad, o slo lo han hecho reas especficas?
Algunas definiciones pueden servir de ayuda. La corteza cerebral es la por-
cin externa del cerebro, del tamao aproximado de un gran trapo de coci-
na que envuelve el resto. Consiste en seis capas de clulas nerviosas y los cir-
cuitos que las conectan. El aumento de la corteza cerebral da cuenta de casi
toda la diferencia en tamao cerebral entre los seres humanos y el resto de los
primates. Est muy interconectada: de todas las conexiones cerebrales, el 75 %
se hallan en la corteza; el 25 % restante son conexiones de entrada y salida
entre ella y otras partes del cerebro y el sistema nervioso.6
La neocorteza es la regin evolutivamente ms nueva de la corteza cerebral
y es donde tiene lugar la percepcin sensorial, la generacin de rdenes moto-
ras, el razonamiento espacial, el pensamiento consciente y, en nosotros los
Homo sapiens, el lenguaje. La neocorteza se divide anatmicamente en cuatro
lbulos: el lbulo frontal y tres lbulos posteriores, el parietal, el temporal y el
occipital. Todo el mundo est de acuerdo en que en los primates, incluidos los
seres humanos, la neocorteza es inusitadamente grande. La neocorteza de un
erizo representa el 16 % del peso de su cerebro; en el galago (una especie de

pequeo simio), representa el 46 %; y en un chimpanc, el 76 %. En los seres

humanos, la neocorteza es an ms grande.6
Qu significa que una parte del cerebro ha aumentado de tamao? En el
aumento de tamao proporcional, todas las partes crecen en la misma propor-
cin. Si el cerebro es dos veces mayor, cada parte individual del mismo es dos
veces mayor. En el incremento de tamao desproporcionado, una parte, o va-
rias, ha aumentado ms que las dems. Normalmente, a medida que las regio-
nes cerebrales cambian de tamao, tambin cambia su estructura interna, al
igual que ocurre con las organizaciones empresariales. Imagine el lector que l
y un amigo inventan un nuevo chisme y venden unos cuantos. Una vez que los
chismes en cuestin se han hecho populares, ser preciso contratar a ms per-
sonas para construirlos, y tambin a una secretaria y a un representante comer-
cial; y ms adelante harn falta especialistas.
Con el cerebro pasa lo mismo. Cuando un rea crece, pueden producirse
subdivisiones en una parte de una estructura que se especializa en una activi-
dad particular. Cuando el cerebro crece, lo que en realidad crece es el nmero
de neuronas, pero el tamao de stas es relativamente constante entre las dife-
rentes especies. Una neurona tiene una capacidad de conexin limitada a un
nmero determinado de otras neuronas. As que, aunque aumente su nmero,
no puede aumentar el nmero de conexiones que cada una de ellas puede es-
tablecer. Lo que suele ocurrir es que, a medida que aumenta el tamao cerebral
absoluto, decrece la conectividad proporcional. Una neurona no puede conec-
tarse con cualquier otra. El cerebro humano tiene miles de millones de neuro-
nas que estn organizadas en circuitos locales. Si estos circuitos forman una
pila compacta, como una tarta, constituyen una regin cortical; si ms que
una pila forman un haz, se denominan ncleos. Las regiones y los ncleos
tambin estn interconectados y forman sistemas. George Striedter,6 de la Uni-
versidad de California, en Irvine, sugiri que los cambios de conectividad rela-
cionados con el tamao podran fijar el lmite de hasta qu punto puede crecer
un cerebro sin ser incoherente, y sta podra ser la fuerza motriz que hay tras
las innovaciones evolutivas que superan este problema. Menos conexiones y
ms densas fuerzan el cerebro a especializarse, a crear circuitos locales y a auto-
matizar funciones. En general, sin embargo, segn el catedrtico de antropolo-
ga biolgica y neurociencia Terrence Deacon, de la Universidad de California,
en Berkeley, cuanto mayor es el rea, mejor conectada est.24
Entonces se plantea la siguiente controversia: Ha aumentado la neocorteza
de manera proporcional, o algunas partes han aumentado de modo preferente,
y en ese caso, cules? Empecemos con el lbulo occipital, que contiene, entre
otras cosas, la corteza visual primaria o corteza estriada. En los chimpancs

constituye el 5 % del total de la neocorteza, mientras que en los seres humanos

constituye el 2 %, que es menos de lo que cabra esperar. Cmo explicarlo?
Menguaron nuestros lbulos occipitales, o aument alguna otra parte de la
neocorteza? De hecho, la corteza estriada tiene el tamao exacto que se podra
predecir en un simio de nuestro tamao. Resulta por lo tanto improbable que
haya menguado; ms bien se han expandido otras partes de ella.7 La controver-
sia reside en qu partes son sas.
Hasta hace poco, se consideraba que el lbulo frontal de los seres humanos
era proporcionalmente ms grande que el de otros primates. Las primeras in-
vestigaciones sobre este tema se basaban en estudios realizados en no primates,
la mayora de ellas en monos no primates, y se emplearon una nomenclatura y
unas marcas inconsistentes para diferentes partes del cerebro.25 En 1997, Kate-
rina Semendeferi y sus colegas publicaron un estudio que comparaba, segn el
volumen, los tamaos de los lbulos frontales de diez seres humanos vivos con
los de quince grandes simios, que ya estaban muertos (seis chimpancs, tres
bonobos, dos gorilas y cuatro orangutanes), cuatro gibones y cinco monos
(tres resus y dos cebus).26 sta puede parecer una muestra de tamao pequeo,
si bien en el mundo de la neuroanatoma comparada de los primates resulta
bastante grande, y de hecho incluye ms elementos que todos los estudios pre-
vios. Sus datos llevaban a la siguiente conclusin: aunque el volumen absoluto
del lbulo frontal de los seres humanos era el ms grande, el tamao relativo del
lbulo frontal era similar en todos los hominoides. Los autores concluyeron
que, por tanto, los seres humanos no tienen un lbulo frontal mayor de lo es-
perado en un primate con un cerebro de su tamao.
Por qu es tan importante todo esto? El lbulo frontal tiene mucho que
ver con los aspectos asociados a las funciones superiores de la conducta huma-
na, como el lenguaje y el pensamiento. Si su tamao relativo no es mayor en
los seres humanos que en los otros simios, cmo explicar el aadido de fun-
ciones superiores, como el lenguaje? Los investigadores proponan cuatro suge-
rencias:
1. La regin podra haber experimentado una reorganizacin que incluira

un aumento de ciertas reas corticales seleccionadas, pero no todas, en detri-
mento de otras.
2. Los mismos circuitos neurales podran estar mucho ms interconecta-
dos, en los sectores frontales mismos y entre estos sectores y otras regiones ce-
rebrales.
3. Ciertos subsectores del lbulo frontal podran haber experimentado
una modificacin local de sus circuitos.

4. La regin podra haber ganado o perdido subsectores microscpicos o

macroscpicos.25
Segn Todd Preuss, aunque no se acepte que los lbulos frontales no se

expandieron desproporcionadamente en relacin con el resto de la corteza,
debe hacerse una distincin entre la corteza frontal y la corteza prefrontal. La
corteza prefrontal es la parte anterior del lbulo frontal. Se distingue del resto
de la corteza frontal en que tiene una capa de neuronas adicional* y est impli-
cada en la planificacin de conductas cognitivas complejas, la personalidad, la
memoria y aspectos del lenguaje y la conducta social. Preuss sugiere que el
porcentaje de corteza prefrontal con respecto a la corteza frontal puede haber
cambiado. Proporciona datos experimentales que sugieren que la porcin de
corteza motora en un lbulo frontal humano es ms pequea que en el chim-
panc, y deduce que tuvo lugar una expansin de una parte distinta de la cor-
teza frontal humana, lo que explicara que no haya prdida de tamao del
conjunto del lbulo.1 De hecho, Semendeferi confirm que el rea 10, en la
corteza lateral prefrontal, es casi dos veces mayor en los seres humanos que en
los simios.27 El rea 10 est implicada en la memoria y la planificacin, la fle-
xibilidad cognitiva, el pensamiento abstracto, la iniciacin de conductas apro-
piadas y la inhibicin de conductas inapropiadas, el aprendizaje de reglas y la
seleccin de informacin pertinente entre la percibida a travs de los sentidos.
En los prximos captulos veremos que algunas de estas habilidades estn mu-
cho ms desarrolladas en los seres humanos, e incluso algunas de ellas son ex-
clusivamente humanas.
Thomas Schoenemann y sus colegas, de la Universidad de Pennsylvania,
estaban interesados en la cantidad relativa de sustancia blanca que hay en la
corteza prefrontal.28 La sustancia blanca est situada detrs de la corteza y se
compone de fibras nerviosas que conectan la corteza con el resto del sistema
nervioso. Los investigadores descubrieron que la sustancia blanca prefrontal es,
en proporcin, mucho mayor en los seres humanos que en otros primates, y
concluyeron que esto sugiere un grado superior de conectividad en esta parte
del cerebro.
La conectividad es importante. Supongamos que el lector tuviese que orga-
nizar un dispositivo para localizar a un fugitivo del que se sospecha que est
viajando en automvil por el pas: Qu es la cosa ms importante que hara
falta entre todas las instancias policiales implicadas en la bsqueda? La respues-
* Esta capa se denomina capa granular interna o capa IV.

ta es comunicacin. No tendra ningn sentido que la polica de Luisiana ave-

riguase que el coche buscado es un Toyota azul y no se lo dijese a nadie, o que
un patrullero de carretera viese un automvil sospechoso en la zona de El Paso
circulando en direccin oeste, pero no se lo comunicase a la patrulla de Nuevo
Mxico. Como entra una cantidad enorme de informacin, cuanto mejor sea la
comunicacin entre los investigadores, ms efectiva ser la bsqueda.
Esto tambin vale para la corteza prefrontal. Cuanta ms comunicacin
haya entre sus diferentes partes, no slo funcionar ms deprisa, sino que ade-
ms ser ms flexible. Esto significa que cierta informacin empleada en una
tarea puede aplicarse a otra cosa. Cuanto ms sabes, ms rpido trabaja tu ce-
rebro. Aunque compartimos las estructuras cerebrales con el chimpanc, saca-
mos ms partido de las nuestras, y entre las razones de ello podran estar las
interconexiones de la corteza prefrontal.
La corteza prefrontal tambin resulta interesante en otro sentido. Los ma-
mferos no primates tienen dos regiones principales en la corteza prefrontal, y
los primates tres. Las regiones originales, que estn presentes en otros mamfe-
ros y evolucionaron antes, son la regin prefrontal orbital, que responde a los
estmulos externos que indican una recompensa futura, y la corteza cingulada
anterior, que procesa informacin sobre el estado interno del cuerpo. Ambas
zonas trabajan juntas para contribuir a los aspectos emocionales de la toma
de decisiones.29 La nueva regin que se aade a estas dos se denomina corteza
prefrontal lateral, y es ah donde est el rea 10.
Esta nueva regin es al parecer exclusiva de los primates y tiene que ver
principalmente con los aspectos racionales de la toma de decisiones, con nues-
tros esfuerzos conscientes por llegar a tomar una decisin. Esta regin est
densamente interconectada con otras regiones que tambin son mayores en el
cerebro humano la corteza parietal posterior y la corteza temporal y, fuera
de la neocorteza, est conectada con diversos grupos de clulas en el tlamo
dorsal que tambin han aumentado de manera desproporcionada, el ncleo
medial dorsal y el ncleo pulvinar. En opinin de George Striedter, lo que ha
aumentado no es un grupo de reas y ncleos al azar, sino todo un circuito.
Sugiere que este circuito es lo que ha hecho a los seres humanos ms flexibles
y capaces de hallar nuevas soluciones a sus problemas. En este circuito se in-
cluye la capacidad de inhibir las respuestas automticas, que resulta necesaria
si se trata de encontrar nuevas respuestas.6
Aparte del lbulo frontal, en el que se han concentrado la mayora de las
investigaciones, no podemos decir gran cosa de los lbulos temporales y parie-
tales ms all de que son de algn modo ms grandes de lo esperado, y de que
estn preados de oportunidades para prometedoras tesis doctorales.

Y qu ocurre con el resto del cerebro? Hay alguna otra parte que haya
aumentado? Bueno, el cerebelo, que est localizado en la base del cerebro, en
la parte posterior, y coordina la actividad muscular. Una parte del cerebelo
en particular, el ncleo dentado, es mayor de lo que cabra esperar. Esta rea
recibe aferencias de la corteza lateral cerebelosa y enva eferencias a la corteza
cerebral a travs del tlamo. (El tlamo selecciona y enva informacin senso-
rial proveniente de otras partes del sistema nervioso.) Esto es interesante por-
que cada vez hay ms indicios de que el cerebelo contribuye a la funcin cog-
nitiva adems de a la motora.
La parte funcional del asunto: reas corticales
Aparte de estar dividido en partes fsicas como son los lbulos, el cerebro tam-
bin se divide en unidades funcionales llamadas reas corticales, igualmente
ubicadas en zonas especficas. Resulta interesante saber que fue Franz Joseph
Gall, un mdico alemn, quien tuvo por primera vez esta idea a principios del
siglo xix. Es conocida como la teora de la frenologa y fue difundida ms ade-
lante por otros frenlogos. La buena idea de Gall fue que el cerebro es el rga-
no de la mente, y que diferentes reas cerebrales realizan tareas especficas. Sin
embargo, esa hiptesis condujo a las ideas errneas de que se poda interpretar
la personalidad y el carcter de una persona a partir del tamao de sus distintas
regiones cerebrales, que la forma del crneo se corresponde exactamente con la
forma del cerebro (no es as), y que poda determinarse el tamao de esas re-
giones palpando el crneo. Los frenlogos pasaban las manos por el crneo de
una persona; algunos incluso usaban soportes ortopdicos para tomar medi-
das. Se supona que, gracias a estas observaciones, podan predecir el carcter
del individuo en cuestin. La frenologa fue muy popular y se usaba, entre
otras cosas, para evaluar candidatos a un puesto de trabajo y predecir el carc-
ter de los nios. El problema era que no funcionaba. Sin embargo, la buena
idea de Gall s funciona.
Las regiones corticales tienen neuronas que comparten ciertas propiedades
distintivas, como la de responder a ciertos tipos de estmulo, estar implicadas
en ciertos tipos de tarea cognitiva o tener la misma neuroanatoma.* Por ejem-
* Las neuronas son especialistas. Presentan una gran variedad de formas, tamaos y pro-
piedades electroqumicas, dependiendo del tipo de procesamiento y de transmisin en que estn
implicadas.

plo hay reas corticales separadas que procesan las aferencias sensoriales de los
ojos (la corteza visual primaria, situada en el lbulo occipital) y de los odos (la
corteza auditiva primaria, situada en el lbulo temporal). Si sufre daos en un
rea sensorial primaria, la persona deja de tener conciencia de la percepcin
sensorial. Si el dao afecta a la corteza auditiva, deja de tener conciencia de
or sonidos, pero sigue respondiendo a ellos. Otras reas corticales, llamadas
reas de asociacin, integran varios tipos de informacin. Tambin hay reas
motoras, que estn especializadas en aspectos especficos del movimiento vo-
luntario.
Las reas corticales del lbulo frontal estn implicadas en el control de los
impulsos, la toma de decisiones y su evaluacin, el lenguaje, la memoria, la
resolucin de problemas, la conducta sexual, la socializacin y la espontanei-
dad. El lbulo frontal es la sede del ejecutivo del cerebro, que planifica, con-
trola y coordina la conducta, y tambin controla los movimientos voluntarios
de partes especficas del cuerpo, especialmente las manos.
Lo que ocurre exactamente en las reas corticales del lbulo parietal sigue
siendo en parte un misterio, pero se sabe que estas reas estn implicadas en la
integracin de la informacin sensorial procedente de varias zonas del cuerpo,
en el procesamiento visuoespacial y en la manipulacin de objetos. La corteza
auditiva primaria, en el lbulo temporal, est involucrada en la audicin; hay
asimismo otras reas relacionadas con el procesamiento de alto nivel de la
informacin auditiva. En los seres humanos, las reas del lbulo temporal iz-
quierdo estn especializadas en el habla, la comprensin del lenguaje, los nom-
bres de las cosas y la memoria verbal. La prosodia, o ritmo del habla, se procesa
en el lbulo temporal derecho. Las reas de la parte ventral de los lbulos tem-
porales tambin realizan tareas de procesamiento especfico de caras y escenas
y de reconocimiento de objetos. Las partes mediales se ocupan del recuerdo
de acontecimientos, experiencias y hechos. Los hipocampos, estructuras evo-
lutivamente muy antiguas, estn situados a mucha profundidad en el interior
de los lbulos temporales, y se cree que estn implicados en el proceso por el
cual la memoria a corto plazo se convierte en la memoria a largo plazo y tam-
bin en la memoria espacial. El lbulo occipital, por su parte, est ligado a la
visin.
Como podemos hacer tantas cosas que no pueden hacer el resto de simios,
seguro que aqu descubriremos algo nico, verdad? Los primates tienen ms
reas corticales que otros mamferos. Se ha descubierto que cuentan con un
mnimo de nueve reas premotoras, las partes de la corteza que planifican, se-
leccionan y ejecutan acciones motoras, mientras que los no primates tienen
slo de dos a cuatro.6 Resulta tentador pensar que, si los seres humanos lleva-

mos a cabo funciones superiores, deberamos tener ms reas corticales que

otros primates. De hecho, algunos datos experimentales muy recientes indican
que existen reas exclusivas en la corteza visual del cerebro humano. David
Heeger, de la Universidad de Nueva York, acaba de descubrir estas reas nue-
vas, que no se han hallado en otros primates.* Sin embargo, en general no se
han observado reas corticales adicionales en los seres humanos.
Cmo es posible que no tengamos ms reas corticales? Qu ocurre con
el lenguaje y el pensamiento? Y lo de, pongamos, componer conciertos, pin-
tar la Capilla Sixtina o la Frmula 1, por Dios? Si los chimpancs tienen las
mismas reas corticales que nosotros, por qu no hacen las mismas cosas? No
debera ser distinta por lo menos nuestra rea del lenguaje? La respuesta puede
estar en cmo estn estructuradas esas reas. Tal vez la diferencia radica en el
cableado.
Por lo que parece, a medida que nuestra bsqueda se va complicando ms y
ms, tambin se va poniendo ms interesante. No slo no hay datos que de-
muestren que los seres humanos tenemos ms reas corticales en general que los
simios, sino que por otro lado cada vez hay ms pruebas de que los simios po-
seen reas corticales equivalentes para funciones especficamente humanas. Re-
sulta que otros primates, no slo los grandes simios, tambin tienen reas corti-
cales que se corresponden con nuestras reas de lenguaje y uso de herramientas,30
y estas reas estn igualmente lateralizadas, es decir, se encuentran princi-
palmente en un hemisferio ms que en el otro, como ocurre en los seres hu-
manos.31, 32
Lo que se ha revelado nico en el cerebro humano est en un rea llamada
planum temporale, que poseen todos los primates. Es un componente del
rea de Wernicke, el rea cortical asociada al procesamiento de las aferencias
relacionadas con el lenguaje, por ejemplo, con la comprensin del lenguaje,
tanto escrito como oral.** El planum temporale es ms grande en el lado iz-
quierdo que en el derecho en los seres humanos, chimpancs y monos resus,
pero, a nivel microscpico, en el hemisferio izquierdo humano es excepcio-
nal.33 La diferencia especfica es que, en el cerebro humano, las minicolumnas
corticales del planum temporale son mayores, y el rea entre columnas es ms
ancha en el lado cerebral izquierdo que en el derecho, mientras que en los
* Comunicacin personal.
** La otra rea cortical implicada en el lenguaje es el rea de Broca, cuya funcin no est
totalmente definida, pero tiene que ver con el procesamiento de la informacin lingstica sa-
liente. Estas dos reas estn conectadas por una va neural llamada fascculo arqueado.

chimpancs y los monos resus las columnas y los espacios intercolumnares son
del mismo tamao en ambos lados.
Entonces, qu tenemos por ahora? Nuestro cerebro es ms grande de lo
que cabra esperar para un simio, tenemos una neocorteza tres veces mayor de
lo que correspondera a nuestro tamao corporal, algunas reas de la neocorte-
za y el cerebelo humanos son ms grandes de lo esperado, tenemos ms sustan-
cia blanca, lo que probablemente significa que contamos con ms conexiones,
y ahora sabemos que tambin hay ciertas diferencias microscpicas en nuestras
minicolumnas corticales, al margen de lo que sean.
El cerebro bajo el microscopio
Cada vez que hay un aumento de tamao, parece que est implicado un
aumento en la conectividad. En cualquier caso, qu son las conexiones? Qu
son estas columnas? Para responder a esto, recurriremos al microscopio. Recor-
demos que la corteza cerebral tiene seis capas. Estas capas pueden verse como
seis lminas de neuronas (clulas conductoras de impulsos) apiladas una enci-
ma de la otra. Estas lminas no estn dispuestas al azar, sino que las neuronas
individuales de cada una estn alineadas con las de las lminas superiores e
inferiores formando columnas (tambin llamadas microcolumnas o minico-
lumnas) de clulas que atraviesan las lminas perpendicularmente.33, 34, 35, 36, 37
Podra parecer como si al final esto se asemejara a un muro de ladrillos, si bien
estos ladrillos no son rectangulares: son neuronas conocidas como clulas pi-
ramidales a causa de su forma. En realidad se parecen a unos caramelos en-
vueltos, con cintas de papel (dendritas) que salen de ellos en todas direcciones.
Las neuronas que forman estas columnas no estn meramente amontonadas
unas sobre otras, sino que forman un circuito elemental y parecen funcionar de
forma unitaria. Existe un amplio consenso respecto a que las columnas neuro-
nales son la unidad de procesamiento fundamental en la corteza cerebral,37, 38 y
que el ensamblaje de mltiples columnas da lugar a complejos circuitos en la
corteza.39, 40
La corteza est organizada en columnas en todos los mamferos. Junto con
el tamao de la corteza cerebral, el nmero asociado de columnas en ella ha
sido, histricamente, un elemento importante de los estudios evolutivos que
trataban de explicar las diferencias entre especies. Los estudios realizados a
finales del siglo xx permitieron descubrir que el nmero de clulas columnares
variaba muchsimo entre las diferentes especies de mamferos. Otros estudios
han revelado que las sustancias neuroqumicas que se encuentran en una co-

lumna tambin pueden variar, no slo de una especie a otra, sino tambin
entre las diferentes reas corticales del cerebro de cada especie.41, 42, 43, 44, 45, 46
Los patrones de conectividad de las columnas tambin varan. Bien, enton-
ces tenemos esas seis distintas capas, que reciben y envan proyecciones desde y
hacia conjuntos especficos de objetivos. Las capas corticales ms profundas, las
que estn por debajo de la capa granular (capa IV), numeradas V y VI, son las pri-
meras en madurar durante el desarrollo (en la gestacin), y sus neuronas se
proyectan principalmente a objetivos fuera de la corteza. Las capas ms superfi-
ciales, las situadas por encima de la granular (numeradas II y III), son las lti-
mas en hacerlo,46 se proyectan principalmente a otras partes de la corteza,47, 48, 49
y son ms gruesas en los primates que en otras especies.50 Varios cientficos han
sugerido que las capas supragranulares, y la red de conexiones entre reas corti-
cales que forman, participan intensamente en las funciones cognitivas superio-
res. Esta participacin consiste en vincular reas motoras, sensoriales y de aso-
ciacin. Estas reas reciben aferencias de sistemas sensoriales de alto nivel, las
interpretan a la luz de experiencias pasadas semejantes, e intervienen en el razo-
namiento, el juicio, las emociones, la verbalizacin de ideas y el almacenamien-
to de recuerdos.50, 51 Tambin se ha sugerido que el grosor diferencial de estas
capas supondra un grado desigual de conectividad,49, 52 que podra desempear
un papel en las diferencias cognitivas y conductuales entre varias especies.43 Por
ejemplo: el grosor relativo medio de la capa supragranular en un roedor es del
19 %, mientras que en un primate es del 46 %.53
Por decirlo de otro modo: imaginemos que tomamos esos caramelos con
cintas saliendo de ellos y los apilamos uno encima del otro, obteniendo una
minicolumna. A continuacin reunimos varias de esas pilas de caramelos en
un haz: estos haces son las columnas corticales. Ahora tomamos miles de estos
haces de caramelos y los empaquetamos juntos. El espacio que van a ocupar y
cmo estarn dispuestos depender del grosor de cada pila, de la densidad de
las cintas alrededor de ella, del nmero de pilas individuales de caramelos que
hay en cada haz, de la fuerza con que apretamos el paquete (esto tambin de-
pender de cmo encajen entre s los caramelos), del nmero de haces y de su
altura. Hay gran cantidad de variables, y todas son importantes y supuesta-
mente contribuyen, en ltima instancia, a nuestras capacidades cognitivas y
conductuales. Qu es lo que determina cuntos caramelos tenemos?
La expansin horizontal de la lmina cortical (el trapo de cocina) y las alte-
raciones de la estructura bsica de columnas corticales se determinan probable-
mente en los primeros estadios del desarrollo fetal, mediante la alteracin del
nmero y el ritmo de las divisiones celulares que generan las neuronas cortica-
les. La neurognesis cortical puede dividirse en un periodo temprano y un pe-

riodo tardo. La duracin y el nmero de ciclos celulares del periodo temprano

de divisin celular determinar el nmero definitivo de columnas corticales que
tendr una determinada especie.54 La duracin y el nmero de ciclos celulares
del periodo tardo podra determinar el nmero de neuronas individuales que
incluir cada columna cortical. Un nmero ms elevado de divisiones tempra-
nas se traducir en una lmina cortical mayor (un trapo de cocina ms grande),
y un nmero ms elevado de divisiones tardas dar como resultado un nmero
mayor de neuronas en cada columna individual. El tiempo transcurrido en la
generacin de neuronas en una determinada especie est correlacionado, en
gran medida, con el grosor de las capas supragranulares;55 as, es posible que
cambios en la duracin absoluta del proceso de neurognesis y en el nmero de
ciclos celulares que tienen lugar durante ese proceso establezcan el patrn de las
lminas neuronales en una especie, y el tamao de las capas supragranulares.
Los cambios de ritmo durante la produccin de las neuronas podran producir
cambios espectaculares en la estructura cortical.56, 57, 58, 59 Y qu es lo que con-
trola ese ritmo? El ADN. Esto nos llevar a internarnos en el mundo de la ge-
ntica, pero vamos a esperar un poco antes de entrar ah.
Las reas de especializacin
Ahora que sabemos lo que son las minicolumnas, vamos a ver cmo esa asime-
tra de las columnas descubierta en el planum temporale (el lector casi se haba
olvidado de ella, verdad?) se relaciona con las funciones mentales y si real-
mente tiene algo que ver con que los seres humanos seamos nicos. El centro
del habla est situado en la corteza auditiva del hemisferio izquierdo. El odo
recibe los estmulos acsticos, los convierte en impulsos elctricos y los enva a
la corteza auditiva primaria de ambos hemisferios. La corteza auditiva se com-
pone de varias partes, cada una de ellas con una estructura y funciones distin-
tas. Por ejemplo, ciertas neuronas de la corteza auditiva son sensibles a varias
frecuencias de sonido, y otras en cambio a su intensidad. No se conoce del
todo el nmero, ubicacin y organizacin de estas partes en la corteza auditiva
humana. En lo que respecta al habla, cada hemisferio se ocupa de aspectos di-
ferentes. El rea de Wernicke, en el hemisferio izquierdo, reconoce partes dis-
tintivas del habla, y un rea en la corteza auditiva derecha reconoce los aspec-
tos prosdicos, la estructura mtrica del habla, de la que hablaremos en
captulos posteriores, y enva esta informacin al rea de Wernicke.
Ahora entraremos en el terreno de la especulacin. Sabemos con seguridad
que el planum temporale humano (un componente del rea de Wernicke) es

mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho, y la arquitectura microsc-

pica es diferente en el lado izquierdo en comparacin con el derecho. Las mini-
columnas son ms anchas, y los espacios entre ellas son ms grandes, y esta di-
ferencia entre la arquitectura de ambos lados del cerebro es exclusiva de los seres
humanos. Adems de un mayor espacio entre las minicolumnas, tambin existe
un aumento en la extensin de las dendritas de las clulas piramidales (las cintas
que salen de los caramelos), pero este aumento no es proporcional al aumento
en el espacio entre las columnas. Todo esto desemboca en un nmero menor de
minicolumnas interconectadas con respecto al hemisferio derecho, y se ha pro-
puesto que podra indicar que en esta rea del hemisferio izquierdo hay un pa-
trn de arquitectura de procesamiento local ms elaborado y menos redundan-
te. Tambin puede significar que en este espacio hay un constituyente adicional.1
Este escenario es diferente en el resto de las regiones auditivas, donde el aumento
de espacio se compensa con la expansin de las dendritas de las clulas pirami-
dales (es decir, las cintas que salen de los caramelos se hacen ms largas y llenan
el mayor espacio que hay entre las pilas de caramelos).
La regin lingstica posterior tambin difiere entre los dos hemisferios en
el nivel de las macrocolumnas. Los dos hemisferios tienen reas del mismo ta-
mao con interconexiones difusas, pero la distancia entre esas interconexiones
es mayor en el hemisferio izquierdo, lo cual indica que hay ms macrocolumnas
interconectadas en el izquierdo. Se han hecho conjeturas sobre si este patrn
difuso de interconexiones es similar al de la corteza visual, en la que tambin se
encuentran agrupaciones de macrocolumnas interconectadas que procesan ti-
pos similares de informacin. Por lo tanto, tal vez la presencia de una mayor
conectividad en el sistema auditivo posterior tambin d lugar, de modo pa-
recido, a agrupaciones funcionales que pueden analizar la informacin entrante
con ms detalle.1
Por el momento, debido a limitaciones tcnicas en el estudio de las co-
nexiones a larga distancia en el cerebro humano, no existe ninguna prueba
directa de asimetra hemisfrica en las conexiones entre regiones, si bien hay
algunas pruebas indirectas. El aumento de la distancia entre las minicolumnas
podra deberse parcialmente a diferencias en las conexiones entrantes y salien-
tes, tanto en el nmero como en el tamao. Existen diferencias de forma con-
sistentes entre ambos hemisferios, y se sabe que hay neuronas de largo y corto
alcance que contribuyen a la forma de las convoluciones cerebrales.
Y una ltima cosa: hay un nmero tambin mayor de clulas piramidales
extra-grandes en la capa supragranular del lado izquierdo de las reas de lengua-
je anterior y posterior, al igual que en las zonas auditivas primaria y secundaria.
Muchos investigadores han sugerido que ello indica asimetras en la conectivi-

dad y que estas asimetras pueden desempear un papel en el procesamiento

temporal, lo cual es muy significativo.
Todos sabemos que el tiempo es importante. Basta con preguntrselo a
Steve Martin o a Rita Rudner.* El hemisferio izquierdo es ms eficaz a la hora
de procesar informacin temporal. Debido a la importancia del tiempo en la
comprensin del lenguaje, el cerebro humano podra requerir conexiones espe-
cializadas para procesarlo. Incluso se ha sugerido que la fuerza motriz subyacen-
te a la especializacin lateral del lenguaje han sido los costes de un retraso tem-
poral en la transmisin de informacin entre hemisferios.60
Especializacin lateral y conectividad
El cerebro humano es en verdad un extrao mecanismo, diseado por la selec-

cin natural con un propsito principal: tomar decisiones que favorezcan el
xito reproductor. Este simple hecho tiene muchas consecuencias y yace en
el corazn de la biologa evolutiva. Una vez comprendido, ayuda al neurocien-
tfico a entender un fenmeno fundamental del funcionamiento del cerebro
humano: la especializacin generalizada de sus hemisferios laterales. En ningu-
na otra parte del reino animal existe una especializacin en funciones tan ex-
tendida. Por qu y cmo se gener semejante especializacin?
O, como lo expres Kevin Johnson, un amigo de mi hermana: De modo
que el cerebro est compuesto de dos mitades que precisan interaccionar para
crear una mente funcional. Ahora bien, bajo el supuesto de que tanto el ce-
rebro como la mente son el resultado de fuerzas evolutivas, cul es la venta-
ja adaptativa de un cerebro bilateral? Qu fuerza evolutiva podra convertir en
adaptativa una organizacin tan disparatada?. Lo que emerge de mis propias
investigaciones sobre el cerebro dividido es una posible aclaracin de estas
cuestiones.
Una organizacin disparatada
Puede que el tan a menudo ignorado cuerpo calloso, el tracto de fibras supues-
tamente limitado al intercambio de informacin entre ambos hemisferios, fue-
* Famosos cmicos, actores y escritores de comedia estadounidense, caracterizados por su

ingenio para contar chistes y crear guiones y situaciones hilarantes. (N. del t.)

se el gran hacedor que permiti el establecimiento de la condicin humana.

En contraste, los cerebros del resto de los mamferos muestran escasas pruebas
de especializacin lateral excepto, por ejemplo, en las singulares observaciones
realizadas por mis colegas Charles Hamilton y Betty Vermeire, cuando investi-
gaban la capacidad de los macacos de percibir caras.61 En este estudio, Hamil-
ton y Vermeire descubrieron una superioridad del hemisferio derecho en la
deteccin de caras de otros monos. La especializacin lateral est presente en
las aves, y an est siendo investigada la cuestin de si es una solucin compar-
tida a lo largo del rbol filogentico, o bien se desarroll de modo indepen-
diente. Pero ya hablaremos ms adelante del cerebro de las aves.
Con la creciente demanda de espacio cortical, quiz las fuerzas de la selec-
cin natural empezaron a modificar un hemisferio pero no el otro. Dado que el
cuerpo calloso intercambia informacin entre ambos hemisferios, acaso tuvieron
lugar mutaciones en un rea cortical de un lado mientras la otra permaneca li-
bre de mutaciones, y el sistema cognitivo en su totalidad continuaba teniendo
asegurada la funcin cortical del rea homloga. A medida que se fueron desa-
rrollando estas nuevas funciones, es probable que se requiriese los servicios de
regiones corticales hasta entonces dedicadas a otras funciones. Dado que estas
otras funciones seguiran siendo realizadas por el otro hemisferio, no se perde-
ran para el sistema en general. En resumen, el cuerpo calloso permiti una ex-
pansin sin coste; la capacidad cortical poda crecer mediante una reduccin de
la superfluidad y una ampliacin de su espacio a nuevas zonas corticales.
Esta propuesta se apoya en hallazgos en neurociencia cognitiva, que apun-
tan claramente a la idea de que las conexiones locales y cortas son fundamen-
tales para el mantenimiento y el funcionamiento adecuados de los circuitos
neurales.62, 63 Los sistemas de fibras largos son pertinentes, casi seguro para
comunicar los resultados de un cmputo, pero las fibras cortas son cruciales
para producir el cmputo en cuestin. Significa esto que, a medida que
aumentan las necesidades computacionales de especializacin, hay una presin
para mantener las mutaciones que alteran los circuitos cercanos a una sede de
actividad naciente?
Uno de los hechos principales derivados de la investigacin sobre el cere-
bro dividido es que el hemisferio izquierdo tiene marcadas limitaciones en
funciones perceptivas y el hemisferio derecho tiene limitaciones an ms im-
portantes en sus funciones cognitivas. El modelo sostiene, por tanto, que la
especializacin lateral refleja la emergencia de capacidades nuevas y el mante-
nimiento de otras. La seleccin natural permiti este singular estado de cosas
porque el cuerpo calloso integr estos desarrollos en un sistema funcional cada
vez ms eficiente como mecanismo de toma de decisiones.

Otro aspecto de esta propuesta puede apreciarse al considerar los posibles

costes del hemisferio derecho. Actualmente se supone que el nio pequeo y el
mono resus tienen capacidades cognitivas similares.64 Se ha demostrado que
tanto el mono como el nio de 12 meses pueden manifestar muchas capacida-
des mentales simples, como tareas de clasificacin. Sin embargo, muchas de
estas capacidades no son posibles para el hemisferio derecho de un paciente
con el cerebro dividido.65 Es como si el sistema perceptivo y de atencin del
hemisferio derecho hubiese subcontratado estas capacidades, al igual que el
emergente sistema lingstico del hemisferio izquierdo ha subcontratado su
capacidad perceptiva.
A medida que los lados del cerebro se especializan ms, puede preverse un
aumento en el sistema de circuitos intrahemisfrico local y una reduccin del
sistema de circuitos interhemisfrico. Con sus circuitos locales cada vez ms
especializados y optimizados para la realizacin de funciones particulares, el
cerebro, antao bilateral, ya no necesita mantener sistemas de procesamiento
idnticos para todos los aspectos del procesamiento de informacin. La comu-
nicacin que tiene lugar entre los dos hemisferios puede reducirse, puesto que
slo es necesario comunicar a la mitad opuesta del cerebro el producto de los
centros de procesamiento. Investigadores del Yerkes Primate Center de la Uni-
versidad de Emory han informado de una expansin diferencial de la sustancia
blanca cerebral con respecto al cuerpo calloso de los primates.66 Los seres hu-
manos muestran una apreciable reduccin en la tasa de crecimiento del cuerpo
calloso en comparacin con la sustancia blanca intrahemisfrica.
El descubrimiento de neuronas espejo por parte de Giacomo Rizzolatti, de
quien hablaremos ms adelante, tambin puede ayudar a comprender cmo
han emergido nuevas capacidades, exclusivamente humanas, a lo largo de la
evolucin cortical. Las neuronas del lbulo prefrontal del mono no slo res-
ponden cuando el animal va a coger un trozo de comida, sino tambin cuando
el experimentador humano est a punto de coger este mismo trozo.67 Al pare-
cer, en el cerebro del mono existen circuitos que le permiten representarse las
acciones de otros. Los estudios del sistema de neuronas espejo en seres huma-
nos revelan que est mucho ms extendido y realiza muchas ms funciones que
en los monos. Rizzolatti68 sugiere que el estudio de este sistema podra ser el
germen de una teora modular de la mente exclusivamente humana.69
Es sta la base, en la que cuentan tanto el tiempo del desarrollo madurati-
vo como el tiempo evolutivo, sobre la que un sistema cortical dinmico esta-
blecer las adaptaciones que desembocarn en sistemas lateralmente especiali-
zados. El cerebro humano est en el camino que le llevar a convertirse en un
sistema neural nico.

Dimensiones genticas y moleculares
Casi hemos finalizado nuestro recorrido por el cerebro, pero les recuerdo que
todava tenemos que ir a un nivel ms pequeo: el de las molculas. Estamos
listos para visitar el pas de la gentica, un lugar que est de moda. En realidad,
todo lo que hemos estado explicando hasta ahora es as porque el ADN de esa
especie lo ha codificado de ese modo. En ltima instancia, la excepcionalidad
del cerebro humano se debe a nuestra excepcional secuencia de ADN. El xito
en la secuenciacin de los genomas humano y del chimpanc y el florecimien-
to del nuevo campo de la gentica comparativa nos estn proporcionando atis-
bos tentativos de las bases genticas de las diferencias en especializaciones fe-
notpicas, es decir, de rasgos fsicos o bioqumicos observables. Antes de que
el lector se ponga demasiado soberbio y piense que tenemos casi todas las
respuestas, quiero compartir con l esta cita: Los cambios genmicos tras la
especiacin y sus consecuencias biolgicas estn siendo ms complejos de lo
que predecan nuestras hiptesis originales.70 No lo saba? Vamos a fijarnos
en un gen especfico y observar lo complejo que puede ser un cambio en apa-
riencia simple.
Repaso de gentica
Pero antes necesitamos saber un poco ms acerca de qu es un gen y qu es lo

que hace. Un gen es una regin de ADN que ocupa un lugar especfico en un
cromosoma.* Cada gen est constituido por una secuencia codificante de
ADN que controla cundo y cmo se fabrica la protena. Los genes gobiernan
tanto la estructura como la funcin metablica de las clulas. Cuando estn
situados en clulas reproductoras, transmiten su informacin a la siguiente
generacin. Cada cromosoma de cada especie tiene un nmero y una disposi-
cin de genes determinados. Cualquier alteracin del nmero o disposicin de
* Como se ha mencionado antes, un cromosoma es una estructura microscpica filiforme

que se encuentra en el ncleo de todas las clulas y es portadora de las caractersticas heredita-
rias. Consiste en un complejo de protenas y ADN (cido nucleico que contiene las instruccio-
nes genticas para el desarrollo de todas las clulas). Cada especie tiene un nmero determinado
de cromosomas; un ser humano tiene cuarenta y seis, dispuestos en veintitrs pares. Las clulas
reproductoras (gametos), sin embargo, poseen slo veintitrs. Por consiguiente, cuando se pro-
duce la fusin de los gametos masculino y femenino, el vulo fertilizado (cigoto) presenta un
juego de cromosomas de cada progenitor.

los genes se traduce en una mutacin del cromosoma, pero no afecta necesa-
riamente al organismo. Curiosamente, es muy poco el ADN que en verdad
codifica protenas. Esparcidas a lo largo de los cromosomas hay secuencias
mayores (alrededor del 98 % del total) de ADN no codificante, cuya funcin
no se conoce. Ahora ya podemos continuar.
El gen del lenguaje
Al igual que la historia de los genes MCPH1 y ASPM, sta tambin empieza
en una clnica en Inglaterra. Los mdicos del centro estaban tratando una fa-
milia singular (conocida como familia KE), muchos de cuyos miembros su-
fran un grave trastorno del habla y el lenguaje. Presentaban muchas dificulta-
des para controlar los movimientos complejos y coordinados de la cara y la
boca. Esto les impeda hablar con fluidez, y les causaba diversos problemas en
el lenguaje hablado y escrito, incluyendo una dificultad para entender frases
con estructura sintctica compleja, defectos en el procesamiento de palabras
segn reglas gramaticales, y un coeficiente intelectual (CI) ms bajo en prome-
dio que el de los miembros no afectados de la familia.71 La familia fue derivada
al centro de gentica humana Wellcome Trust en Oxford, donde los investiga-
dores descubrieron, estudiando su rbol gentico, que el trastorno se transmi-
ta por herencia simple. A diferencia de otras familias con dificultades en el
habla y el lenguaje, cuya herencia era mucho ms complicada, result que en
la familia KE el trastorno era un defecto en un nico gen autosmico domi-
nante.72 Eso significa que una persona con la mutacin tiene un 50 % de posi-
bilidades de transmitirlo a su descendencia.
Los investigadores fueron a la caza del gen. Consiguieron estrechar el cerco
a una regin del cromosoma 7 que contiene entre 50 y 100 genes. Entonces, a
pesar de la ley de Murphy, tuvieron un golpe de suerte. Les fue derivado el
caso de un paciente (CS) sin relacin alguna con la familia, con problemas de
habla y lenguaje semejantes. CS presentaba una anomala cromosmica llama-
da traslocacin. Dos grandes segmentos, situados en los extremos de sendos
cromosomas, se haban desprendido e intercambiado posiciones. Uno de los cro-
mosomas era el cromosoma 7, y el punto de ruptura estaba en la regin cromo-
smica implicada en los problemas de la familia KE. Se analiz el gen corres-
pondiente a la misma localizacin en el cromosoma 7 de la familia KE, y se
descubri que tena una sola mutacin en un par de bases: la base adenina
sustitua a la guanina, mutacin que no se encontr en 364 sujetos control
normales.73 El resultado predecible de esta mutacin es un cambio en la pro-

tena FOX P2, la codificada por el gen, que provoca un cambio de aminocido,
la sustitucin de arginina por histidina, en el dominio de unin al ADN de la
protena llamado de cabeza de tenedor. La causa del problema era la muta-
cin de este gen, tambin denominado FOX P2.
Por qu? Cmo es posible que un pequeo cambio cause tanto dao?
Sugiero al lector que inspire profundamente y que a continuacin saque el aire
muy despacio. Muy bien, ahora est preparado. Hay muchos genes FOX dife-
rentes; se trata de una gran familia de genes que codifican protenas con lo que
se conoce por un dominio de cabeza de tenedor (FOX , siglas de forkhead-box,
cabeza de tenedor en ingls). La cabeza de tenedor es una ristra de ochenta a
cien aminocidos que forman una figura especfica unida a un rea especfica
de ADN, como una llave que encaja en su cerradura. Una vez emparejadas, las
protenas FOX regulan la expresin de determinados genes. La sustitucin del
aminocido histidina cambia la forma de la protena FOX P2, de modo que ya
no puede unirse al ADN: la llave ya no encaja en la cerradura.
Las protenas FOX son un tipo de factor de transcripcin. Oh, no!, qu
es eso? Recordemos que un gen tiene una regin codificante y una regin regu-
lativa. La regin codificante es la receta para la construccin de la protena.
Para que la protena se pueda construir, la receta de la secuencia de ADN tiene
que copiarse primero en copias intermediarias de ARN mensajero (ARN-m),
las plantillas para la produccin proteica, mediante un proceso minuciosa-
mente controlado llamado transcripcin. La regin regulativa determina el
nmero de copias de ARN-m, y por tanto la cantidad de protena producida.
Un factor de transcripcin es una protena que se une a la regin regulativa de
otros genes (ntese el plural: puede afectar a miles de genes, no slo a uno) y
modula sus niveles de transcripcin. Los factores de transcripcin con domi-
nio de unin de cabeza de tenedor son especficos de determinadas secuencias
de ADN, as que no se unen indiscriminadamente. La eleccin de objetivos
puede variar dependiendo de la forma de la cabeza de tenedor y del entorno
celular, y puede aumentar o reducir la transcripcin. La ausencia de un factor
de transcripcin puede afectar a un nmero desconocido y potencialmente
elevado de otros genes. Podemos imaginar un factor de transcripcin como un
interruptor que enciende o apaga la expresin gnica de un nmero determi-
nado de genes. Podran ser slo unos cuantos, o podran ser 2.500. Si la pro-
tena de cabeza de tenedor no puede unirse a la regin regulativa de una cade-
na de ADN, no funcionar el interruptor para producir aquello para lo que la
regin codifica. Muchas protenas de cabeza de tenedor son reguladores cru-
ciales del desarrollo embrionario que convierte a clulas indiferenciadas en te-
jidos y rganos especializados.

Volviendo a la protena FOXP2, se sabe que este factor de transcripcin

afecta a los tejidos del cerebro, los pulmones, el intestino y el corazn,74 amn
de otras partes del cuerpo adulto. En la familia KE, la mutacin en el gen afec-
t slo al cerebro. Recordemos que hay dos copias de cada cromosoma, y los
miembros afectados de esta familia tenan un cromosoma normal y otro mu-
tante. Se da por supuesto que, en estadios especficos de la neurognesis, una
reduccin de la cantidad de protena FOXP2 causa anomalas en las estructu-
ras neurales importantes para el lenguaje y el habla, pero que la cantidad de
protena FOXP2 producida por el cromosoma normal es suficiente para el
desarrollo de otros tejidos.73
Si el gen FOXP2 es tan importante en el desarrollo del lenguaje, es enton-
ces exclusivo de los seres humanos? Esta cuestin es compleja, y su compleji-
dad tiene que ver con la enorme diferencia que existe entre hablar de los genes
(gentica) y hablar de la expresin de los genes (genmica). El gen FOXP2 est
presente en un amplio espectro de mamferos. Si comparamos el ratn y el
hombre, la protena codificada por el gen FOXP2 difiere en slo tres amino-
cidos. Se ha descubierto que dos de estas diferencias tuvieron lugar tras la di-
vergencia entre los linajes humano y del chimpanc.75 Los seres humanos s
tienen por tanto una versin nica del gen FOXP2, que produce protenas
FOXP2 nicas. Las dos mutaciones en el gen humano cambiaron las propie-
dades de unin de la protena,76 y esto pudo haber tenido un efecto muy im-
portante en la expresin de otros genes. Segn ciertas estimaciones, estas dos
mutaciones habran tenido lugar durante los ltimos doscientos mil aos y
habran sido objeto de una evolucin y seleccin positiva aceleradas;75 con in-
dependencia de lo que hagan, proporcionan una ventaja competitiva. Es signi-
ficativo que ste sea el mismo marco temporal estimado para la aparicin del
lenguaje hablado en los seres humanos.
Ya est? Es ste el gen que codifica el habla y el lenguaje? Bien, permta-
seme invocar otro estudio comparativo que identific noventa y un genes que
se expresan diferencialmente en la corteza humana en comparacin con la de
los chimpancs, el 90 % de los cuales estn sobrerregulados, lo que significa
que, en los seres humanos, sus niveles de expresin se incrementan.77 Estos
genes tienen funciones distintas: algunos son necesarios para el desarrollo nor-
mal del sistema nervioso, otros estn relacionados con incrementos de la co-
nectividad y actividad neuronales, otros procuran incrementos en el transporte
de energa, y otros tienen funciones desconocidas. Lo ms probable es que
el gen FOXP2 sea uno de los muchos cambios en el camino hacia la funcin
del lenguaje, pero esto plantea ms preguntas: Qu hace este gen? A qu
otros genes afecta? La diferencia en dos mutaciones entre seres humanos y

chimpancs, fue realmente la causa de profundos cambios en el sistema de

circuitos o en la funcin muscular? Y en tal caso, cmo fue?
La historia no acaba aqu. Pasko Rakic, quizs el neuroanatomista ms
grande del mundo, acaba de describir otras caractersticas nuevas del desarro-
llo del cerebro humano. En el verano de 2006, Rakic y sus colegas describieron
nuevas clulas predecesoras que aparecen antes que otras, y subyacen a la
neurognesis local.78 Por el momento no hay pruebas que indiquen la existen-
cia de semejantes clulas en otros animales.
CONCLUSI N
Las fuerzas sociales y cientficas que, histricamente y en la actualidad, han

defendido la nocin de que la nica diferencia entre el cerebro de un simio y
el nuestro es de tamao, es decir, de nmero de neuronas, han sido abrumado-
ramente superiores. Y, sin embargo, una mirada desapasionada a los datos que
tenemos delante muestra claramente que el cerebro humano tiene muchas ca-
ractersticas nicas. De hecho, la bibliografa cientfica est llena de ejemplos
que van desde el nivel de la anatoma corporal al de la anatoma celular y la
estructura molecular. En resumen, empezamos con paso firme la elaboracin
de nuestra defensa del carcter nico del cerebro humano. Si nuestro cerebro
es diferente en sus detalles, por qu no va a serlo tambin nuestra mente?

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Captulo 1

El gran psiclogo David Premack se lamentaba en una ocasin: Cmo es

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* El cerebro no slo ha despertado el inters de antroplogos, psiclogos, socilogos, fil-

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montaa de datos. Los trminos empleados en una disciplina a menudo tienen

La neuroanatoma comparada consiste en lo que su nombre indica: en compa-

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sotros aprendimos en la escuela, con el hombre sentado en lo ms alto de una

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cinco aos he estudiado pacientes de cerebro dividido, pacientes cuyos hemis-

* El cido desoxirribonucleico, o ADN, es una molcula de doble cara de forma helicoidal,

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cin positiva o seleccin direccional de ese alelo. La seleccin natural favo-

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dos rasgos principales: un tamao craneal marcadamente reducido, consecuen-

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seleccin positiva actualmente en curso en los seres humanos. Calcularon que

La estructura del cerebro puede observarse a tres niveles distintos: regiones

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Qu sabemos sobre la evolucin del cerebro? Ha incrementado su tamao el

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pequeo simio), representa el 46 %; y en un chimpanc, el 76 %. En los seres

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constituye el 5 % del total de la neocorteza, mientras que en los seres humanos

1. La regin podra haber experimentado una reorganizacin que incluira

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4. La regin podra haber ganado o perdido subsectores microscpicos o

Segn Todd Preuss, aunque no se acepte que los lbulos frontales no se

* Esta capa se denomina capa granular interna o capa IV.

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ta es comunicacin. No tendra ningn sentido que la polica de Luisiana ave-

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La parte funcional del asunto: reas corticales

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mos a cabo funciones superiores, deberamos tener ms reas corticales que

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El cerebro bajo el microscopio

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riodo tardo. La duracin y el nmero de ciclos celulares del periodo temprano

Las reas de especializacin

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mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho, y la arquitectura microsc-

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dad y que estas asimetras pueden desempear un papel en el procesamiento

Especializacin lateral y conectividad

El cerebro humano es en verdad un extrao mecanismo, diseado por la selec-

Una organizacin disparatada

* Famosos cmicos, actores y escritores de comedia estadounidense, caracterizados por su

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se el gran hacedor que permiti el establecimiento de la condicin humana.

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Otro aspecto de esta propuesta puede apreciarse al considerar los posibles

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Dimensiones genticas y moleculares

Pero antes necesitamos saber un poco ms acerca de qu es un gen y qu es lo

* Como se ha mencionado antes, un cromosoma es una estructura microscpica filiforme

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El gen del lenguaje