Mesozoos y Parazoos Filo Mesozoos Filo Placozoos Filo Poriferos: esponjas El advenimiento de la pluricelularidad Las exponjas son los animales pluricelulares: mis. simples, ‘Como fx célula es la unidad elemental de la vida, los orga hismos mayores que los arganismos unicelulares surgieron como agregidas dle tales unidades, La natoraleza ha exper mentado con la produccin de grandes organismas sin dite renciaci6n celular (com, por ejemplo, cieras algas marinas tunicehulares cle gran tamafo), pero tales casos son la excep ida, La pluricelularidad presenta miltiples veotaas frente a lun simple incremento en la masa de una dnica célula. Como, los invercambios tienen lugar a través de la superficie ech lar, dividir una masa en uniclades mas pequenas incrementa la superficie dil pars las actividades metabélicas, Bx impos: ble mantener un cociente superticie/masa en limites operat vos simplemente aumentando et tamane de un onganismo, ‘Una demosponia del Core, assina fistulas unieelular, Por tanto, Ia pluricelularidad es un camino con grandes posibilidades adaptativas hacia e) aumeato del 12 mano corporal Cuciosamente, aunque las expoajas son pluricelulares, su organizacién es may diferente a la de otros metazons Fl cuerpo de una esponja es un conjunto de células embu- ticlas en una matriz gelatinosa y soponuda por wn esquele 0 de protefnas y diminutas espiculas agudas. Debidu que las exponjas no se parecen ni se comportan como ‘ot:as animales, results comprensible que los zo6loges no. Jas aceptaran plenamente como animales hasta bien entra do el siglo ats. No obstante, la evidencia molecular sugiere que las esponjas comparten un antecesor comin con ntroswow mbhe cam/hickmanip? 12 EL ORIGEN DE LOS METAZOOS, Li evolucion de la céula eucariética fue seguid por su di vessificacign en muchos linajes (Figura tL), Los deseen- lentes moxleroos de estos linajes incluyen 2 fos protozoos uunicelulares (Capitulo 11), asi como a los coloniales, a as plantas y 9 los animales pluricelulares. Colectivamente, lenominamos metazoos los animales pricelulares Estos, junio con Jos bongos, Ios coanoflagelados y los mieresporidios estan centro del linaje apistoconto (Figa- 2 ILD, Los mictosporidias son protoz00s parisitos que viven intracelularmence en una amplia gama de animales, entre los que se inclaye el hombre, Los coanoflageladias son protoz00s solitanios y coloniales en fos que cada ce lula leva un flagelo roxleado por un collar de microvello sicades Las eélulas de los coanoflagelados son interesantes porque recuerdan fuertemente a las eélulas de las espon: jas encargadas de In alimentacién, conocicas como eos nocitos ép. 284). Las esponjas son los metazoos mis sim: ples, asicamente agregados de células mntenidas juntas por una matriz exteacelular. £5 el coanocito un ca retee ancestral de las esponjas? Ea los coancflagelados, eestuciando 'a formacién de fa colonia y marcando celuls 2 célula’, los bidlogos buscan los indicios de la pluicelu- laridad y por tanto el origen ce los mesazoos. En otra aproximacién a los origenes de los metazoos, los investigiclores conciben formas de teansicién entre los presuntos aniecesores de los protozoos y' los meti- zoos inis seneillos, sti claro que nuestra elecciéa de dleterminadias protozoos como punto cle partis asi como dle ciertas metaz00s como destinas finales determinara los pasos en la evolucion. De dos esquemas evolutivos Inien conoeidos, uae comienza en un protoz00 ciliado multinucleado, mientras que el oiro lo hace con una €0- lonia de proioz00s flagelades similar 9 Yoleox, aunque sin capacidad foresintétics ns seguidores de la hipétesis sineitial crcen que Jos metazoos surgieron de un anteeesor compartide con Gcliasios unicefulares. El antecesor connin cle fos metaz005 adquirié mikiples nucleos deatro de una menabrana cel lar dic y luego se compartiment® y consiguié la condi in pluricelular, Est aceptado que la forma corporal del aintecesor se paareckt «li de los moernes eiiados ¥ por ello tendlian hacia uoa siraetia bilateral. Por tanto, fos pi imeros inetazoos poxiian huber silo bilaterales y similares sv algunos platelmintos actuales. Existen varias objeciones a1 esta hipétesis, En ella se ignora la embriogenia de los platelminios, en la que no existe nasa semejante al proce- so de la celUlarizaciGn; no explica lu presencia de esper- narozoides Magelados en los metazo0s y, tal vez lo mis importante, deduce que la simeta radiada de los enida- ros ha detivaclo ce una simecsa bilateral primaria Li hipétesis colonial, propuesta por primera vez ea 1874 por Haeckel, es el esquema clisico, que, tras varias ig, Tigran Ba ne OTHE IE Ccaviruto 12 mesroory Pamo0s 277 Posici6n en el reino animal ‘os orznismes plunceulares (tases) yeneralmente se dividen tes grupos: (1) Mesoz00s Cun dine flo, (2) Pasazons dio Pores, las esponias filo Maco), (3) Bumetazoos (todos lox restates Hs). 5 en los mesons y ks paazoos son annals ‘huricelutres, no encjan en el modelo general de nvanizaion de les ote flo. As, ls eapas cela «Qe pposeen no son homologas de ls Blastodermos de hos smetazoos i el ype marie pauts de desioll> éembronaio que coneverden con las de otros metazoes. {Ui posers son consierades como aberrant, eto, muy desviads del modelo general. fs es la expicacin del nombre sparzoa, que signi aninuaes aad de> {os ces). Aportaciones biolégicas 1 Aung eos po on fos metas de onan ths sips maaan bn yor nel de Range Imola y hen ue oe cues en iat Colla ie Pras puede tec a esac Yl pesaospencnoen 9 un lve e organbacion cebate, 2. tos mesoroos aunque esti Formados simplemente poe twat capa extema de css somaicas y us imezna de «ula repoductoras tienen. no obstante un ceo repromuctor mey complejo, en eieno rsa tani de lo trematedoscigenticon (ack) Las merce son ‘complcsamente parisios 3. los placavoos estin esencakmente consiaidon pot dos ‘apas eptlales que encima una cavidd con had y algunas élulin feos. | 4, {as espongas (ponieros) son mis comple, com vaion pos de cbllas diferencias para fonciones diem algunas de las cles esti ongniadas 2 modo Ue ‘efidos incipientes den bajo nivel de incegraekin. 5, tos modes de desilo de estos Wes filbs son Aierenes a Tos dle ots los, vss caps embionarias ‘no soa hombleyas defy eapasgerminales de lon | cumeazoas, | 6. as esponias han desaeollde un sistema exchisvo de | corrientes de agua, ce ls ie depen para alimentrse y pars obtener el oxigeno respatono. | revisiones, todavia lene muchos seguidores. Segiin esta hipotesis, los metazoos desivaron de un antecesar organi zado como una colonia de células flageladas, esférica y hhueea, Las células individuales denuro dle I colonia se fueron diferenciando hacia papeles funcionales especifi cos (células reproductoras, nerviosis, sométicas, e1C.); de este modo se subordina li indepenclencia celular a la prospericiad de Ta colonia en su conjunto, La forma de ta colonia ancestral era al principio de simetiia radiada, re cordando al estado de blistula. Este hipotétice uarece- sor fue denominado blastea, Inspirado en e] modelo de28 PARTE TERCERA Diversidad e vid ni la secuencia del desarrollo embrionasio de los animales actuales, algunos bidlogos creen que pudieron haber existide formas ancestrales similares a una gastrula. A ‘este antecesor le denominaron gastrea. Los cnidarios,, con su simetria radial, pudieron haber evolucionado de festa forma, Liv mayoria de las hipétesis acerea del origen de los welazous asumen que todos los metaz00s constituyen tun grupo monofilético, Las ideas de que esponijas, cni ios y clenéforos evolucionaron sepacadamente de los metazoos tiblisticos no estén apoyaclas por las pruebas moleculares. Los datos de la comparacidn de secuencias, de RINA de la subunidad menor del ribosoma* y de las semefanzas en las complejas rutas metabélicas en los. smetuzoos indican que éstos no ban tenido un origen polifilético. Las pruebas moleculares no apoyan la hipétesis del cillado sincitial y Jos sitian en un ¢lado clstinto al de los opistecontos. La posicidn dle Jos metazoos en los Opisto- ccontos, junto con coanoflagelados como Codanosiga y Proterospongia (Figurs 11-18), proporcionan la hase ge~ eral para la hipétesis del fageldo colonial Como se dijo anteriormente, a menudo, se considera 4 las esponjas como los metuzoos mas simples, pero hay ‘otras dos taxones cuyos miembros tienen cuerpos muy simples. Los Placozoos tienen solamente dos capas de ‘élulas ya veces se agrupan con as esponias en el grado. Parazoa, Los Mesozoas son animales parisitos, a veces situados en un segundo grado de organizacion conside- radlo mas complejo que Jos Parazoos. Ambos graclos, Pa razoos y Mesozoos, son diferentes de los Eumetazoos. Lis pruebas molecilares no proporcionan un orcen de ramificacion claro para estos taxones, FILO MESOZOOS El nombre de Mesozoos (G. mesos, en medio tle, +2008, animal) fue acufado por up antiguo investigador (van, Beneden, 1876), que consideré que el grupo era sin -eslt- bon perdido: entee los protozoos y los metazoos. Estas animales diminutos. cillados y de aspecto vermiforme, representan un nivel de onganizacién extremadamente simple, Todos los mesozoos viven como parasitos «le in vertebrades marinas, y la mayoria cle ellos miden entre 05 ¥ 7 mm de largo. Casi totlos tienen slo cle 20 a 30 Fujo del agua —> direccion cel aimanto Figura 12-5 Los coanactos de las exponss tienen un cellar de tmicrovellosdades que team al flageo. £1 batido del layelo Alig el agus awards dl col (eco ates) donde Sires es atvapago por las microvelosicades leas} CAPITULO 12 Hesozocsy Parazocs 281 ey af) tk spicules siiceas ‘(emosponias) Espiculas siiceas (Hexactinida) Fe A SANTIS /. a\+ I< oade Esoiculas calcreae \Caeérees) Figura 12-6 Diversas formas de espiculas, muchas de sorprendente bellezay omplejidad, soportan el cverpe ela esgonja. En algunas ‘esponjas las fibvas de espongina proporcionan el soporte las), La composici6n quienica de las espiculas, junto con Ja forma de las mismas, constituye la base del esquema de la clasificaciéa, Las esponjas son un geupo antiguo, con abuadantes restos fosiles registrados desde el Cimbrico, & incluso, seguin suponen algunos autores, clesde antes del Precam brico, Los pouiferos acwales se han disteibuicia tradicio: nalmente en ues clases: Caledneas, Hexactinélidas y De mosponjas. Los miembros de las Caledreas tipicamente espiculas de carbonato ealcico cristalino, con tno, tres 0 cuatto radios. Las Hexactinélidss son las lla mmeidas esponjas vitreas; tienen espicults siliceas de seis radios, con los seis radios distribuidos en tres planos per pendiculases entre si. Los miembros de las Demasponjas tienen un esqueleto de espiculas siliceas. de espongina, © de amas, Se eslablecié una cuara clase, Esclerospon~ jas, para albesgar esponjas con esqueleto caleareo masivo ¥ espiculas de sflice. Algonos zodlogos creea que las es- peties conciclas de esclerosponpas se pueden situar en las clases tradicionales de esponja (Caleiveas y Demos ponjas); de esta manera es innecesa una nueva clase. Forma y funcion Las esponias s¢ alimentan fundamentalmente de alas suspendicas eecogicias del agua bombeada 4 ives del sistema cle caoales interno. El agua entra en los cana- les a tives de multitud de diminutos pores inhalantesa2 PARTE TERCERA Deiat i ana que hay en et pinacoderme, la cajss mis externa de oe Iulas. Les poros inhalintes, denominados ostiolos (Figu- 12-7), tienen un diametro medio de 50 jum. En el ine- rior cel cuerpo, ef agua se dirige hacia [os coanocites, donde ias particulas de alimento son capcuradas en €l co Nar cle estas células Figura 12-5). Bl colkar esta formado por salientes digitiformes, deoominadas miczovellosia des, separaclas entre si 0.1 4m, Bl uso del collar como unt filtro es una forma de alimentacién suspensivora. as esponijas toman de manera no velectiva las pacti- cculas de alimenta de tama comprendido entre 0.1 um, ¥ 50 um Grozos de detritos, omganismos plainetonicos y bacterias), Las particulas mats pequefas son ingeridas me- le fagocitosis por les coanacitos y representan al rededor del 80% del carbon orginico particulsdo. Los ‘coanocites pueden tomar por pinocitosis moléculas de Pinaoosito oanoate Ostoto Asconoide (Leucosolenia) Figura 12-7 Tres pos de esteucurs de at tsoonas. El grace de comsleided Cue se desarrlla desde un simple Ssconoide hasta un leuconoide Commpiado se manifesta pritipeimante ene ewqueletoy en Fedde conales yo acompahado det plegamientoy rancacon des copa Ue cauis concolor Se comsiger {ipo leuconotde como el pringpal slam estctual Ge as esponja 8 {ve les permite un fora mayory ta diculecin mds eine Ge gu. Leuconcide (Euspongia) proteinas, Orros clos tipos de células, los pinacocitos y os arqueocitos, también intervienen en lk alimentacion de la esponja (p. 285). Las esponjas tambien pueden ab- sorber nutrientes disueltos en el agus. La captura del alimento depencle del movimiento del agua a través de la esponja. Hay tes dlisesios principales del cuerpo de una esponja, que se diferencian en la sik twacidn de los coanoeitos. El mas simple es et sisterna de canales asconoide, en cl que los coanocites estin en ‘una gran cimara denominacls espongocele; en el siste- ma siconoide os coanocitos quedan en candles; y en el sistema Jeuconoide los coanocitos se encuentran en ci. maras diferenciadas (Figura 12-7). Estos es disenos, uunento en [a complejidad y eticacia del sistema de bombeo del agua, pero na implican una se cuencia evolutiva Fl grade de construccion leuconoide Prosopilo Espicula Canal adil Camara flagelada oz ‘Ostole‘nwa mane. comsnickmanipz 13 es de cliro valor adaptative; tiene la mayor proporcién de superficie fhigelacia por vohumen «laclo de tejclo celu: Jaf; asi cumple eficazmente las demandas de alimento, lus esponjas. este grado leuconoide ha evolucionaclo independienremente muchas veces Tipos de sistemas canaticulares Asconoides Las esponjas asconoides tienen el spe mnuis simple cle organizacin. El agua entra en li esponja através cle pores dermales microscépicos (ostiolos) debi- do al batido del flagelo de un ian ni os. Estos counocitos tapizan lit cavidad jprerna denomi- nada espongocele, Como los counacitos fitran el agua y cextraen de ell las particulas de alimento, el agua usada 5 expelida a traves de un ésculo grande y Grico (Figu- i 12-7), Este diseho tiene varias limitaciones porque las coanceitos revisten el espongocele y pueden recolectar el alimento slo del agua directamente adyacente 1 sus paredes. Si el espangocele es amplio, la mayoria del na y del alimento eesultan inaceesibles a los coanaci= os. Por ese, lis esponjas asconoides son pequenus y con Forma de tubo. Como ejemplo examine una Leucosolenia (Gr. feutkos, blunco, + solen, who) sus individuos, de uuerpo estrecho y tubular, recen en aguas someras em. grupos fijados por un esoldn comin, o tallo, sobre obje= os (Figuea 12-7). Clatbrina (Z. Glathri. celosia) ova es ponja asconoide que son thos de color amarillo brillan- lazulos (Figura 12-8). Lis esponjas asconoides se tencventran sokunente en la clase Calcarea, mero de coanoc Siconoides Las esponias siconoides parecen en cieno mode tina version ampliada Ge las espongas asconoides, Tienen un cuerpa tubular y un Unico Ssculo, pero la pa red de] cuerpo, que es realmente [1 que @piza el espon: ocele es mis gruest y mas compleja que la de las asco- noides. Se ha pleg fuera para formar candles tapizados por coanocitos (Figur 12-7). El pleco de Figura 12-8 Catrina conarensis clase Cacaea es comin en la cvevasy tao comes Geos atrectes carbene CcaPiruno 12 Mesazoosy Paz Cana asa! ao2a00, ocenanocts Por déwico — (Canales inhalanias Figura 12-9 Section trasveral a pares del cuerpo ce une eipona Son, ave musa les coareitosy os eanles Notee gue ls coarecitos no tapizen el esporgocele pared del cuerpo formando canales atimenta la superficie Y por tanto el drea cubiewa por counnritos. Los canales son de difmeira pequefo si se compart con un espon: gocele asconoide, de manera que la mayoria del aus. contenict en un canal es accesible sles coanoeivos, 1 agua entra al cuerpo siconoide a través de ostiolos, y pasa al interior de canales inhalantes (incurrentes), Lue g0.se filira por medio ee dliminsitas aberuras © prosopi los al interior de los canales radiales (Figura 12-9). Aqui el alimento es ingerido por los coanocitos. EI baticlo de! Aagelo de los coanocitos fuerza al agua utilizada « pasar a través cle poros internos, 0 apopilos, al interior del es pongocele. Advierta que la captura ce) slimento no suce- de en el interior det espongocele del siconoide, ya que éste estd tapizado por células de tipo epitelial en lugar de las células Mageladas presemtes en los asconoides. Des: pués cle que el agua utilizada alcanza el espongocele, s le del cuerpo a través de] seule. Como ejemplo, exarni= ne en Ia Figues 12-7 Syeon (Ge. sykon, Rigo) Durante el desarrollo, las esponjas siconoides pasan por un estado asconoide; después. los canales Magekices se forman por evaginacién de la pared cel cuerpo. Su de- sarrollo proporciona la prueba de que las esponias sic noldes han derivado de un ronco sincestrat de tipo noide, pero la condlicién siconoide no es homéloga entre las esponjas que lo poscen, Los sicanoides se encuentran en ba clase Cak Leuconoides s orginizacion leuconoide es lt mis compleja y I mejor adapada para incrementar el tamano de la esponja. En el diseno leuconoide, la superficie de2s ARTE TERCERA. td dela da aint las regiones con coanacitos que recolectan el alimento est muy amplicia; aqui las coanoeites tapizan lis pare- des de pequefias Gimaris que pueden filtrar todo e! aguet presente de manera efectiva (Figura 12-7). EL euespo de la esponja tiene un nGinero inmenso dle estas diminuatas cimaras. Grupos de cérmaras Flageladas se llenan de agus procedentes dle canales inhaluntes y descoryan el ag candles exhalantes que firlmente conducen hacia el ds- culo (Figues 12-10) Una esponst bombes una cantidacl muy considerable de agua, Leuconta (Gr, leukos, blanco), por ejemplo, es luna pequeta esponja Ieuconoide de wnos 10 em de altw ny Tom de diimeteo, Se estima gue el agua, que pene: tea través de unos 81 000 cilos st una velocidad de 0.1 en/s, Sin embargo, puesto ales inhalantes, circula por que el agua pus las cimaras flagelades, con mayor did- metro que los cana mente, 0,001 cm/s, Tal ritmo de flujo permite ampliar kx ‘oportunidad de eaptura del ilimento. por los eoanocitos. mus de 2 a donde tiene Inyar la recog el agua Muye por ellas mas lenta leucomiee Wi lones de edimaras fagelackis del alimento, Una vex que el slimento es extsniclo del agua, esta forma la comsiente de salida, El flujo de salida contiene todo el volumen ée agus que ha entendo en la esponia abaacona i sravés de un poro de salicht cuya supesficie transversal es waves de los miles de eanales inhalances y Ia muchas veces menor que li superficie coral de todos los ceanales intl oro dle sacs, junto con el gran volumen de agua uss Kes, El tamato selativamente pequeao del Figura 12-10 Esta cemosponjanarana, yale levis, erece 2 menudo Baio Colonias planes del coral Montast/eaannularis Se pueden ve os ‘andes oxculos dela eaponj en tos bordes de as placa. Giterencia de otro exponjas, Mycol no perfoa el exqueeto del Coral ino que, en realidad, puede proegerlo dela invasion de sspecies mas destrustvas Se pueden observa tambien, sobreslt tor encima dea colonia de cra, as radiolas rovadas de un Guano vital de Navideds, Sprabranchsgigantes (ilo Endo, clase Polqueton la daracha Gel chago guano aparece una esponj rojza no identifica. do, da como resultaclo una velocidad de salid de. En deuconia, toda el agua sale a uaves de un Unico €sculo con una velocidiad de 8.5 em/s: ua chore con fuerza capsz de Hevar el agua utlizada y los desechos lo suficientemente lejos como para evitur ser eefitrucs Algunas esponjas geandes pacden filtear 1500 |. de ‘agua al dia, pero a diferencia de Leuconia, Ix may. las forms Feuconoides Forman grancles masas con nume- rosos Ssculos (Figuras 12-7 y 12-10), de maness que el agua sale por muchas sitios. La mayoria dle las espoajas son de tipo leuconoide; Ja mayoria de las especies de Calezireus tienen cuerpos lewconoides y en las otis elie wuy gran de sess el nice tipo Tipos de células en el cuerpo de una esponja Las células de kis esponjas se disponen en una unién a= xa dentro ce una macriz gelatinosa Tkimada mesohilo, a vweces denvmi 11), Bl mesohilo es ef sejido conjuntivo: de las esponiass en él se encuentran varios tipos de células ameboides, Firillas y elementos esqueléticos. La ausencia de tejidos u Gcgunos significa que todos toy procesos fundaments ls mesoglea o mesénquima (Fyui les deben suceder a nivel celular, Lu respiracion y la ex. crecidn tienen lugar por difusion ea cada céluly; en las esponjas dle agua dulve. el exceso cle agus es eliminado por arqueacitos y coanocitos mediante vacualas contrac: bles, Las Gnicas actividucles y respuestas visibles en las es ponias, aparte de [a propulsién cel agus, son ligeras alte- aciones en la forma y en el ciewe y aperturs de los po. 08 inhatkintes y eshalantes. Los pores inualantes pueden certarse como respuesta a una sedimentaci6n intensa ca coras condiciones que recuacan ls eficacia cle ki alimen: taciGn. La respuesta nvis comin es el cierre del dsculo. Estos movimientos son muy lentos, pero el hecho de que haya respuestas ce toclo el cuerpo en animales que cate cen de onzanizacion superior all nivel celular es clescone cemtante, Aparentemente, ta excituciin se extiendle célula a céluki, Algunos zodlogos apuntin la posibibidad de coorlinacién por medio de sustancias transportadas por las corrientes ce agua, y otros han intentaclo, sin de siado éxito, demostrar la presencia de células nerwiosas, Aunque no se ban encomirado células nerviosts si hay ‘ores tips celulares, Coanocitos Los coanocitos. que tapizan las cienaras y canales flagelados, son células de aspecto ovvideo con, un extremo hundide en la mesoghe y el otro haciendo saliente, Fl extremo que sobresale lleva up Maelo rode- do por un collar (Figuras 12-11 y 12-12). El colhir ests formido por microvellosidides adyacentes, conect entre si por delicaclas mictofibrillas, de manert que for- ma un mecanismo de filracion fines para recoger y selec Cionar las partculas de alimento que hays en el agua (Ee ‘gurt 12-128). El batidlo clel flagelo impulss el agua asomw.mbhe.com?hickmanipz 13 Figura 12-11 Care mkzescinkcoa trav dela pated de Unwesponaque pone demonitete Etro nos de his tos ppracatos son de proestny fonts os corertes de opty tnoloban parle: Siento tos drouvodton donen Sitrentes uncones teyecenectes Sermaneabgee: Arquoooto Pinacocito Colenocto Mosottio Coanocte través del collar, que funciona como uni especie de cola dor, y la impubsr hacia la abertora del dpice del collar Las particuts demasiado gemdes para pasar por ef colkir qvecan atrapadas por cl moco segregades y se deslizan, hacia e) collar desde su pice hasta la base, donde son lugocitudas por el cuerpo celular del counocito. Las ¢ culas a1ts grandes han sido ya rechazadas por el peque ho tamane de Lox poros dermales ¥ de los prosopilos. El alimenco captide por estas células pasa x los arqueocitos: vecinos para su digestion. Asi, Ia digestion es compieta- mente intracelular, de manera que no buy caviclad di gesiva extracelulir’ Los coanocitos también tienen un Papel en la reprocuccidn sexual Arqucocitos _(e arqueocitos son célulss umehoides ‘que se mueven a tas del mesobilo (Figurs 2-LL y 12-12) y llevan a vaho un cietto numero de funcivnes. Pueden Jagocitar particukas ea el pinacoderme y revibirlas dle los Canal exraiante Pinacceite anal veralame Conoco a aaa Prosopilo: Figura 12-12 clave: > Flujo de agua — Direccde CAPITULO 12 MesoeieyPaaroos 28S coanocitox para st digesti6o. Aparentemente pueden die ferenciasse en cuatqy especializacios dle la esponja. Algunos, Ikumaclos esclero- cltos, seyregan las espiculis. Orros, denominados es: pongocitos, proclucen las fibras de espongina del es queleto, y las colenocitas segregan libillas dle coligeno. (p. 216). Lox lofocitos producen grandes cantidacles de eokigeno pero se diferencian de lox colenocitos por st morfologt iri de tos oftos tipos celulares: mas Pinacocitos Lo mis préximo a un verdadero [ejido en fas esponja se encuentta en br disposicin de ls pi nnacocitos del pinacodermo (Figuras 12-11 y 12-12), Bs s son clas de tipo epitlidl, plinas y delgadlas, que cuibren fas superficies extenms y ciertas superficies inter tvs. Alqunas tienen forma de Ty sus everpes celulares se extienclen dentea del mesohilo. En ki superficie de la es: oni pueden commie pantcelas de aimenta por fagocito- sis, Los pinacocitos son algo contriciles, pueden ayudar 2 reyblar ls superficie externa de ta esponja. Alghnos pie nacoxitos se modifican como miocHtos contictles, que generalmente se disponen en circus en torno a los 6s ulos 0. los paras, en donde pueden interveniren ka re- auhicin de I cortiente de ag Independencia celular: regeneracion y embriogénesis somatica as esponjas tienen una enorme eapacidad part eparas s heridas y restaurar partes periciss. un proceso ce nomiaado tegeneracién. Lt rexenezacién no implica una reoxsunizacién de todo el animal, sino Gaicamente de Ia parte danada. Sin embargo, las eelults 0 trocitos de tejido que participan ea La embrioxénesis somatiea ssufien una reciganizacion completa de su estriciuee su funcion, Si se coma un esponit eb pequetios fag Flagele el alimenta p_ Colar do microvellocidades <: Le captura del alimento por las células dela esponja. A, Seccign longitudinal de los canates que muestra la estructura celular y la divecion de Ia coriente de agua. 8, Dos coanactos. C Eee uetura del collar. Las flechasfinas indica el movimiento de las particulasalimenticias,286 NRTE TERCERA Der dea ie anna! ments, 0 si fas células de una esponia se separin pox completo y se las deja que Meguen a forinar pequenos grupos o ageegades, se pueden formar nuevas esponias a partic cle estos frogmentos © agregadas celukares. Este proceso se ha denominado embriogénesis somitica, que implica una reorganizacion completa de las estructu- vas y funciones de las células 0 cle los fragments de tej do, Aisladas de la influencia de las eélulas adyacentes, pueden desarrollar su propio potencial para cambiar la Forma o la fon 1a desanollarse como un nuevo oF ganismo, n este campo se han realizado una gran canticlad de Uiabajas experimentales. El proceso dle reorganizacion parece diferir en las distntas esponjas segin su grado de complejidac Tochivia existe alguna controversia referickt al tipo de mecanismo que conduce a ta adhesion cle las células y al papel que cada tipo de célula tiene en los procesos farmatives La regeneracion que sigue a ia fragmentacion ¢s una de los medins cle reproducein asexual, un proceso don. de el genotipo de la esponia existente es copiado en corres cuerpos diferentes fisiologicamente, La reproduc ida asexual también puecle sucedler por formacién de yemas, Las yemas externas, después de haber alcanza- do un cieto tamano, pueden desprencesse del cuerpo, que las origin6 y flotar hasta formar una nueva esponia, © bien pueden permanecer unidas para formar colonies. Las yemas internas © gémulas (Figura 12-13) se for man en esponjas cle agua dulce y en algunas esponjas marinas, En ellas los arqueocitos s€ retinen en masas en el mesohilo y queclan rodeados por una cubierta solids de espongina con espiculas siliceas. Cuando el inelividue. progenitor muere, las gémulas sobreviven y permanecen, fen estado de vida latente; de esta manera se conserva fa vida de la especie durante pecioclos de helaclas o cle se~ quia intensa, Luego, las célukis del interior de las gému- las salen a través de una aberturs especial, ¢] micropilo, ¥y desarrollan nuevas esponias. Ast pues, Ia gemacion en. (Micropio Memeana Figura 12-13 Seccién de una gels de une esponie de agua dulce {Srongildac as gba son un matanre de miperdvenis ante insures coraionesinvernales,Conla suet del buen Tiempo ls arqueactr salen por el miropto pra formar una nueva espana las esponjas de agua dulce (Espongilides) es una adapta ci6n 4 los cambios estacionales. Ls gemulas son tambien un medio de colonizacion de nuevos habitat, puesto que pueden ser difuinciias por medio de las corientes © luansportaclas por oros animales. 2Qué irapide a las ye ‘mas proliferar durante Is estacion adversa en ver de que- dar en estado de vida latente? Algunas especies segregan luna sustancia que inhibe la germinacién precoz de las yeas y las no germinan mientras permanecen prote- _gilas en el cuerpo del progenitor Otras especies pasin Por un period de maduraeion cuanklo las tempecitoras son bajas (como en el invierno) antes cle germina. Pare: ce que en ks espanjas mazinas tas yemas son tambien luna adaptacion para soportar el fcio cle invierno; ésta es Ja Gniea forma en la que Haliciona looxanoffi sobrevive durante la epoca mis fia del aio en lx zonz norte de sur area de dlistebucién, Reproduccin sexual En la reproduccion sexual |y mayoria de kis esponias ‘son monoicas (tienen gametos masculinos ¥ Femeninos cen el mismo indivicluo). Los espenmatozoides se prod cen a partir de la transfermacion cle coanocites, En las esponjas calcireas, y al menos en algunas demosponias, los ovocitos también se desarrollan 2 partir de los coa- nocitos; en otras demosponias los ovocitos aparenie mente derivan de los arqueocites. La mayor parte de las espoafas son vivipaas, es decir, después cle la fecunda- cin retienen el zigoto en su interior, le alimentan y Iue- 0 liberan una larva ciliada, Ba estas esponyjas, un indivi luo deja los espermatozpidles en el agua y estos son recogidos en el sistema de canales de otro, Aqui son fa- gocitaclos por los coanocitos, que se transforman en ulas transportadoras para llevar los espermatozoides a través del mesohilo husta los ovocitos, Oras. espanias son oviparas y liberan en el agua tanto Ovulos como es- pemacozoides, La larva de vid libre y aadadora de la rmayoria de fas esponjas es una parenquimula de cuer- po compacto (Figura 12-144), Las células flageladas, di ‘igidas hacia el exterior, migean hacia el intetior despues de que la larva se ha fijado y darn lugar a los coanock tos de las cimarus flageladas. Las esponjas Calcareas y unas pocas Demosponjas te nen un modelo de desarrollo muy extaito. Aparere una Dlisculs hueca, denominads anfiblastula (Figura 12-148), ccon células flageladas dlrigidas inacia el intesios. Despucs, ly bisstula se vuelve hacia afivera (inversion), quedandio entonees los extremes flagelados ce las célubas idivigiias hhacia el exterior! Las cétulas Nagelacias (micromeros) de lk larva estén en un extremo y las céhulas n6 figeladas, suis grandes (macrémeros) en el oro, En conbaste con Coos embriones de metazoos, los micromeros se java ran y quechin reeubiertos por los macximeros. Los micré: ‘mei0s Tlugelacios can lugar los coanocitos, aequueocitos y colenocitos ce la nueva esponia, y las cClulas no flagela- las originan el pinacodermo y los eselerocitos.sowaumahe conse kmanips 13 Larva parengumae A Desarole de una demospocja vO 8 Ovo nh Estado 18ebllas Mecromero Macrémero Figura 12-14 CABITULO 12 Mewes» Poazos Abarura innalame sinoooide Trmade 1A Desarrollo de las demosponjas 8, Desarrollo de ly esponja siconoide Syeon. Clase Calearea (Calciesponjas) Se denominaa asi a Ms espoais con esqueleto caleireo, €s decir, con espieukis cle carbons cileico. Las espiculas son fectas (mmonaxonas), 0 bien tienea tes © custro radios Estas esponins tienen a ser pequeras —10 em 0 menos de ltura— y a tener una forma tubular @ de vasifa. Puc: en prenentar estructusa asconoide, sieonoide o leuconol de Aunque mucts son de colores spagados, hay algunas le color amarillo brillunte, rojo, verde @ viokacea, Leucoso- lena y Sycon (lamadas a menudo Seypha y Gravutia pos is companias comerciales) son formas Ge aguas marinas xomeras de uso comtn en el laboratono (Figurt 12-7) Teucosolenta es un pequetsa esponja asconoide que ere- ce dando colonias ramificadss, wenerslmente partiendo de lung emai cle tubes estoloniales horizontales. Clathrina es ina pequenia marana de tubos (Figura 12-8). Syeon ey una ‘esponia solitaria que puede vivir asada 0 formande mos por gemacion, El animal siconoide tipico tiene forma cde vasia y una longitud entre 1 y 3.6m, eon una corona de espiculas rectas alrededor del ésculo que impiden Ja ener ca cle pequefios snimales en su interior Clase Hexactinélidas (Hialosponjas): esponjas vitreas esponias viteas constituyen Ia clase Hexactinclies ilosponiss. son cle agus profuclas y se recolectan s6lo mediante dragado, La mayoria de ellis iene sinetria radiadhs, con cuerpos en forma de embuco © vasija que estin generalmente fijados al sustrato. me: dante tallos de espiculas radiculares (Piguea 12-15, B= pleciella) (neologiseno del grieyo: euplekes, bien tejilo) Alcanzan tamaiios que oscilan dese 75 cm hasta unis de 1.3 m de largo. Su curacteristica distintiva es el esquclto constituido por espiculas silicens dle seis radios. que ge- ngralmente estin uniclas entre si formando una estructura reticular de aspeao vitreo, Ler estructura de sus tejidos difiere mucho de las oa cesponjas, lo que ha Hevado a algunos cientificas @ sivuar 1 lis bexactinélidas cn un sutbfilo distino al del eosin de las esponjas. £1 cuerpo de una hesctinglida esti consti= twido por un tinico tejido sineitial continue (un tejilo no Uividide en célukis independientes) denominado red trabecular. La sed wubeculir es el mayor tejclo sincivial continuo conocido en los Metazoos Presenta dos capuls y centre ellas enciesra un delgado mesohilo de caliigeno. como elementos celuiares como argueocitos, esclerocitos y coanoblastos. Las coancbiasios esuin asociadlos von las camaras fligelidus donde la capa de la red trabecular se separa en una red primacia (isdo inhalanie) y una red secundaria (lado atrial o exhalante) (Figur 12-16, La red primaria Heva los cosnoblastos esféricos y cada counoblasto tiene una o mas prolongiciones que se ex Hlenden a los cuerpos con collar, las bases de los cuales también estin soportadas por la red primaria, Cats cuer288 PARTE TERCERA. Dra def aia Poterion Figura 12-15 alguna formas del cuerpo en as espones.Eupectelses uns Henacinlda, PoterionyCalbrpongia son Demesoeriss, Leocosotera cs une calcree po presenta un collar y st) Magelo se extiencle al interior de Ta cimmara Magelada a waves de una abertura eo la rec secundaria, FL agua es cltigida Inicit e] espacio que hay centre las retles primaria y secundaria, pasa através de los prosapilos de la reel primar y iikego por los colkares tI Juz de la cimara Mageladls. Los caerpos con collar ne participan en la fagocitasis; ésta sucede en las prolongs iones cle his redes primiria y secundaria, El entramaclo reticular ele espiculas que peesentan m has espainkis viteeas es de una exqpisita belleza, tal es el caso de Fuplectela 0 regadera de Filipinas (Figur 12-15), tun ejemplo ctisieo de hexactinelids Clase Demosponjas Este grupo compreade mis clel 95% de las especies de esponis conocicas, ineluyendo casi todus las de mayor lamano, Las espiculas son silievas, pero no hexarradi ds, y pueden estar unidas entre Si por esponginis 0 bien faltar por completo. Las amnadas esponjas Je ee fo, Spangia e Hippospongia, pertenecen al grupo cle as denominadas esponjas comeas, que tienen esqueletos, de espangini ¥ carecen por completo de espiculs sili ceas, Todos los representantes cle esta clase tienen s- tructuza Ieuconoide, y wxdos son marinos excepto una Camila, a de los Espongilidos, que son esponias de dulce. as demosponias marinas son extremadamente wari das y pueden tener formas y colores rauy llamativos (Pe gure 12-17), Algunas son ine formes, y oteis bajas y extendidas, algunas perforan canchas y ofnas tienen forma de abanico, vasii, almoha- dllla 0 esfesodal (Figura 12-17), Algunas esponias opi cales pueden aleanzar vacios metoos de didmeto, Las esponjas dulciacuicolas estin. ampliamente distr- buicas en laguaas y cocrientes de aguas bien oxigenadas, donde se inerustan en tallos de plantas y en viejas piezs de madera sumergida, Pueden parecerse aun fragmento, de espurna, estar perforadhs, y tener un calor verdoso © parduzen, Soa géneras comunes Spongilla (. Spongiz, bel Gr. sponges, esponja) y Ayenta. (ais esponias de agus Jule cce son muy comuees en pleno verano, awnque algunas se encuentran mis Ficiimente en el otha. Se repraduicen se- anilmnente, pero existen genotipos que wmbién pueden reaparecer anualmeare a partir de gemulas Se mueten y desintegran al final del orodo, dejando gémulas formaclas asexualmente patra pasar el invierno y comenzar las padkt iones del siquiente ano. Filogenia y radiacién adaptativa Filogenia Las esponias se originaron antes del Cémbrico, Los seve cies primitives del Paleozoico fueron avupados por dos Red Rec Red secundaria primaria ——wabecular Nueteos dela res trabecular Figura 12-16 Exquema de parte de una camara flagelada dela Hexoctindidas. Li reds primari yeeurdarioson rams Geared trabecular sive es src os cierpo celles de los coarobiastorysur Brolongaciones estan ena ved primar yee encveitan fmbebidos en un fino mescilo de colageno. Lat prolongacones {eos coanoblestor termine en ls cuerpo del clan cies folaresseexindena aves dela red secundaria. Le acon fiagelorimpuls lagu ches para firarie a roves dels mieroveloisaces del cllar igure 1212) Prosopioweem-mhhe comyaickmaaipz 13 grupos de organismos con aspecto de esponjas caleaieas El Devonico vio el rapido desarrollo ce muchas esponjas sitreas. La posibildad de que las esponjas procedan de: coanoflageladas (protozoos que Hevan collares y flage- Jos, p. 255) ha conseguico mantenerse vigente por un tiempo. No obstante, muchos zodlogos ponen repares a esta hipétesis debido a que las esponjas no adguieren collares hasta una fase tardia de su desarrallo embriona- fio, Las células externas de las larvas son flageladas pero sin collar, ¥ no se convienen en células con collar hasta que 80 se hacen internas. Clestos corales y equinoder- mos también presentan células con collae, por lo que no son exclusivas de las espanjas, Sin. embargo, estas objeciones son contrarrestadas por la evidencia basada en las secuencias de genes del RNA ribosémico. Esta prueba apoya la hipotesis de que Jos coanoflagelados y los metazoos son grupos herma: fas. También sugiere que las esponias y los eumetazoos som grupos hermanos, habiendo diversido los poriferos antes de que se origitaran los radiados y los placozoos, aunque companiendo un anecesor comin Ls clases le expoinjas se diferencian de acuerdo con la forma y composicion quimica de las espiculas. Los es- tudios filogenéticos* que utlizan tos dates de las secuen- cias de It subunicad mayor del rRNA, de la subunidad pequena del RNA, y de la proteina quinase C, indican ue las esponjas con espiculas caledreas de la clase Cal- creas pertenecen a un clado separaco del de las espon- jas con espiculas siceas de las clases Demosponas y Hexactinclidas. Pai las esponjas Calcnens se dain dos tuaciones: uno, has esponias Calcareas son un tax6n her- mano del clado de las espooias siliceas; dos, el filo Por Feros es parafilétieo porque las «esponjas- ca inés estrochamente relacionadas con otros taxones de metaz00s que con las esponjassiliceas, Se necesitan mis datos para aclarar esta sitacion Radiacién adaptativa Los poriferos son un geupo de gran éxito evolutivo, que incluye varias miles de especies y una gran diversidad de habitat marinos y de agua dulee Sv dwversificacion se ba- sa fundamentalmeme en su sistema de commentes de agua, dnico en el reino animal, y sus divessos grados de ‘complejidad. 1a discusién de las novedades evolutivas en Jas esponjas se deja normalmente a los especialistas, pero coma ejemplo, e! siguiente es extremadamente interesan- te. Enire kas demospongis siliceas, concretamente una f rmilia de esponjas que ¥iven en cuevas submarnas po- bores en nutrientes, ha aparecide un nuevo modelo de alimeatacidn. Estas esponias de aguas profundas tienen tuna fina capa de diminutas espiculas ganchudas que cu- ben sus cuerpos, muy ramificados. La eapa de espiculas + Boichielini, C, M, Manus. E. Albion, N. Boury-Esnaull J Vaculety ¥.2Parco. 2601.1 Evol Bio) 1470 179, Medina, M. AG. Collins, 0. Silberman, and M. L. Sogin 2001, Proc. Nat Aca. Sci, USA 989707 9712, CAPITULO 12 MescaosyParacoes ay enreda los apéndices de los diminutos crusciceos que a: dan cerca le la superficie de la esponja. Estas esponias son camivoras, no suspensivoras, si bien algunas pueden aumentar su dieta con nutrientes obtenidlos por simbiosis con bacterias metanowéficas. La presencia de espiculas, siliceas tpicas identifican a estos animales claramente co- mo esponias, pero carecen de coanacites y de canales in- resmos, La ausencia de coanocitos en estas especies es trastomo indudable para los estudiantes que aprenden x idlentificar espanjas, pero tos estudiasos de la evohicién deberian filosofar algo mis sobre ello. Bl ortuoso camino comado por una rama del linaje de las esponja ilustra de ‘manera clara ix naturaleza no direccional de la evoluci6n, Para que inicialmente colonizaran estos habitat pobres en rutrientes, el antecesor de este grupo deberia haber reni- do al menos un sistema de alimentacion allemativo, © carnivoro © quimioautéuofo, siempre a propdsito. Presi smiblemente, después de que el metodo alternative par captura de alimento estuviera en uso, los coanocitos y et sistema de eanales internos dejarn de formar te linaje hay mas modificaciones de} cuerpo, finalmente no deberiamos reconocer a los descendientes como es ponjas. Imaginese como podria verse fa estinpe si las espi- culas se perdieran a favor de una mayor importancia de la simbiosis bacteriana y comenzari 2 entender por qué a veces es dificil rastear la evoluci6n morfol6gica o identifi car los parientes mas cezeanos de ciertos animales, Clasificacion de los Poriferos Clase Caleareas (. cers. cleo) Calelesponjas) ‘Tienen epiculas de carbonano cleieo que 3 meno forman ura commna alrededor del ésculo (principal ‘oriicis wala del sg Lis enpiculas som aclculnes, ‘oom tres 0 coato rion: extn repaasentads Ios mes Uipos de sistemas eanalicukires (asconoikle, siconokle y Jeuscoroile), tka marinas. Fels: Seon, tucosokomis, Clahrina Clase Hexactinélidas (Gr es: seis + ais 90, +L sels, sys dinsnutivo) (ialosponfas) Tienes {Spica slices con seis rads gue se dsporen en ngulosrectos entre sf desde ts punto central fis espiculas a menud) seven pues feta un reales el everpo gencralmente es clinics © eon forma de temas cimaras Ragas tienen uns espesicion ‘sevnolde simple keucenoides rincnaience viven en sagas profuncs toxlas tinny, Ejemplos: remade de filipina (Hayptectellan, #yatumeme, Clase Demosponjas (ir. dines, pacbio, + yur. esponja). Tlenen expiculas sliceas que ao son de seis fails, expels, o ambos. Sse de eanales del tipo leuconoidey ura ania x de ayia ule; as las demas son marinas. Ejemplos: Thenea, Ciena, Spongilte, AMyenia, Poterton, Callspongta y wouus las esponias de bana.290 PARTE TERCERA. Dera de fv ania A B c Figura [2-17 Detmosponjas marinas en atrecifescoralinos del Caribe. A, Pseudoceratina crassa, una esponja coloreada que crece a profundidades smoderadas.B, Aplvzina fistulais ef alta y tubular C, Monanchora unguifers, con la ofura comentsl, Ophvotrix svenKon! (flo Equincdermos clase Ofturoideos). Los miembros del filo Mesozoos son animales de onganizacién muy’ simple que pairasitan los siens renales dle Fos makuscos ce Falopodes (clase Romboroos) ¥ creas grupas de iaverelrados, (clase Ononéctidos). Tieaen solumente dos estes de pero éstas no son homologs de las capas germinales de los neta2005 superiores, Tienen un ciclo vical complicado que ain no se conoce por completo. Sw organizacin sencilla pod ber desivado de un ancecesor mis complejo semejunte a un pla telmint, EI Alo Placoz00s ene solamente tn dnico represeatante, lun pesena organisa manno laminar ‘También tienen slo dos capas de células, pero algunas autores consideran que es las «apas son homologas del ectecerme y endoderme de los rnetz00s superiors. Los animales mis prdximes a los placo- 200% parecen et los enti, las esponias (filo Porteros) son un grupo marino numero: 0 con algunos representantes de agua duloe. Tienen varias o& lulas especializadis, pera no estan onganizaulas en tefilos anes. Dependen del batido flageki de sss eoanocitos para la fication del agua craves de sus cuerpos, que es fundamen tal pura conseguir el aimerto y para el intereambio de gases, respiestorios. Estia soxtenicas por esqueletos secretaios de co. lageno fibrilar. colageno en forma de grindes fibras 6 flkinen tos (espongina), espiculas siceas o caleseeas, 0 una combina con de espiculas y espongina en la mayor de lis especies Las esponias se reprosiucen. asexualivente por gemicion faagmentacion y yemulis (yeanas intemas), La mayor pane de las esponjay son monoicis aunque no prox simulines: mente espermatozoides y ovocios, La embriogenia «inks, eon una migeicisn de eélulas fagelacas dese la superficie ha (a et interior [pareaquimula) 0 la praduecién de una anf tula com inversion y crecimiento de los macsémeras por enc de hos eicromeros. Lis esponyas binen una gran capac de las esponjas son un amiguo grupo, em aparicncia umn pa riente filogenésicamente remot de otros metz200s, pero la prueba molecular sugiere que son ua grupo hermano de os eumentzo0s. Su radiaciga adaptativa esta asada en la labor cion de un sistema de eirculacion del agua y de alimentacion por itacign, excepto par vn fami de esponias, en la ve Ia alimentieién por fleacion ba sido susbtuis por la caraivors 1 donde la simbosis bacteriana supone un aporte nuevo extra 1. Deseriba brevemente y eon la hipocesis ciliata inital, la hipotesis colonial fagelada, y el origen politico de las metazoas. ual de Iss hipdtesis parece mis compauible eon los datos disponibles? 2. Desenbe el modelo corporal de las Mesazo0s y los Placozocs. 5. Che ocho caracteriaicas de las esponias. 4, Desenba brevemente los poe de organizacion asconoide, siconoide y leuconoide de las esponja, 5. ,Qué tipo de organizaciéa coeparal de las espanias es mis Chicwe ¥ posibilita un mayor tamano? 6, Defiaa lo siguiente; ostiolo, Gxculo, espongocele, apopilos, prosopiles.sewm-mhhe.com/hickmanipz) 3 7. Defina lo siguiente: pinacocites, coanacitos, arqueocitos, eslerocites, espongocits, colenceits. 8. Qué marerial se encuentra en el esquelero de todas las ‘esponias? 9, Descria fos esyuctetos de caus na de las clases de ‘esponias. 10. Deserba céino se alinentan, espiran y excretan las espenias 11, Qué es una gemula? CAPITULO 12 MesozoosyPaaz00s 29) 12, Deseriba cémo se producen los gametos y el proceso de fecundacisn en la mayoria de las esponjas 13. Compare Ia embriogénesis de In mayoria de las sdemasponias con la de las calciceas. 14, Gua es la mayor clase ele esponias y cual €s su tipo de organizacion? 15, Cuil es el posible unteresor de kas esponja? Jusiique Ia ‘respuesta Rergauit, PR 1978 Esponges: Berkeley, Unversy of California ross. Ercelemlemonograyia sobre fa exter, eTasicacton, vote» bioogia gerade tas esponja Bowl, C1987. Keoping up with the sponges. Nat His. 10622-25. tas ‘spins ek fyadas en una poser permanente a rero8 alguna puede detsarse sobre el susiraio Halielona losanol uncle dexplawarse 4 mum por dia orchelin, CM. Manuel, & Alivon, N. 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La fagecass no ta raison es cable sin a ret rabocda,expctalment a rd (Primaria. tor tin bes Memecacies en el suf Smplasma 9 el resto de os porferos eel subi Calista Visite ty page electrics de este lo en ‘www be convbickmanip213 donde encontear Jos enlaces comrespondicates a la sigulemtes matenas Mesoz0a and Pari209 Phylum Placoras Phylum Porters