Abstrak

RINGKASAN Artikel ini memberikan review somatosensory dan motor jalur dan proses yang
terlibat dalam fungsi sensorimotor lisan dan disfungsi. Hal ulasan proses somatosensori di
jaringan perifer, batang otak dan pusat-pusat otak yang lebih tinggi seperti thalamus dan korteks
serebral, dengan penekanan khusus pada mekanisme nociceptive. Hal ini juga menguraikan
beberapa sirkuit dan proses yang terlibat dalam refleks dan kontrol motor. Selain itu,
menekankan konsep neuroplastisitas dan penerapannya terhadap rasa sakit oro-wajah, untuk
kontrol motor dan belajar motorik, dan adaptasi terhadap perubahan lingkungan sensorik oral
seperti dapat terjadi dengan penempatan implan gigi.
1. Perkenalan

Artikel ini somatosensori dan motor jalur dan proses yang terlibat dalam fungsi sensorimotor
lisan dan disfungsi, termasuk konsep neuroplastisitas dan penerapannya terhadap rasa sakit oro-
wajah, untuk kontrol motor dan belajar motorik, dan adaptasi terhadap perubahan lingkungan
sensorik oral. Daftar lengkap dari kutipan tidak disediakan, tetapi tinjauan referensi dikutip pada
akhir artikel.
2. Mekanisme sensorik perifer

Jaringan oro-wajah seperti gigi, kulit wajah, sendi temporomandibular (TMJ) dan otot yang
berdekatan terutama dipasok oleh cabang trigeminal (V) saraf. Saraf ini berisi serabut saraf
aferen primer yang berakhir pada organ-organ indera (reseptor) yang merespon rangsangan
perifer jaringan ( 1-6 ). Beberapa ini serat sensorik yang berdiameter kecil, perlahan-lahan
melakukan aferen primer mengakhiri ujung saraf sebagai gratis yang diaktifkan oleh rangsangan
berbahaya dan ujung ini disebut 'nociceptors'. Beberapa aferen berdiameter kecil memiliki ujung
terminal yang bertindak sebagai thermoreceptors. The aferen primer yang lebih besar-diameter,
lebih cepat-melakukan mengakhiri sebagai reseptor rendah threshold (misalnya Ruffini-seperti
dan Pacinian-seperti) yang diaktifkan oleh rangsangan mekanik non-berbahaya atau gerakan. Ini
'khusus' reseptor biasanya memiliki spesialisasi sel jaringan epitel atau ikat merangkul akhir
aferen. Dalam kebanyakan otot, beberapa dari aferen berdiameter besar berhubungan dengan
spindle otot dan organ tendon Golgi yang merespon, masing-masing, untuk peregangan otot dan
ketegangan kontraktil. Hampir semua aferen memasok reseptor khusus dan non-khusus adalah
<10 mikron dalam diameter (yaitu mereka tergolong kelompok serat II, III dan IV, juga dikenal
dalam skema klasifikasi lain sebagai A-beta, A-delta dan serat C), terutama dalam kasus spesies-
spesies kurang reseptor khusus. Namun, spindle otot dipasok oleh kelompok Ia juga kelompok II
aferen, dan organ-organ tendon oleh kelompok 1b aferen.
Berbagai reseptor somatosensori rendah threshold pada kulit, mukosa, periodonsium, TMJ, otot,
dll dan masukan aferen mereka ke sistem saraf pusat (SSP) diperkirakan memainkan peran
dalam persepsi serta respon refleks yang berhubungan dengan taktil atau termal stimulasi kulit
dan intra-oral jaringan, non-berbahaya posisi sendi dan gerakan, peregangan otot dan ketegangan
( 1, 4-6 ). Jenis dan lokasi reseptor bertanggung jawab untuk sensorik dan motorik tanggapan dan
kontrol sensorimotor ketika prostesis implan didukung dirangsang telah menjadi subjek
kontroversi, seperti yang dijelaskan dalam tinjauan lain (lihat 7, 8 ,). Demikian pula, jenis dan
lokasi reseptor kontribusi untuk posisi sendi akal (kinaesthesia) juga telah menjadi subyek
perdebatan yang luas pada manusia dan hewan percobaan. Saat ini berpikir bahwa peran reseptor
sendi relatif terhadap reseptor otot dan kulit sangat terbatas dan hanya menjadi signifikan pada
posisi sendi ekstrim. Dalam kasus posisi rahang dan gerakan, tampaknya ada beberapa TMJ
rendah ambang aferen non-nociceptive yang dapat merespon baik dalam cepat beradaptasi atau
lambat beradaptasi dengan cara gerakan sendi atau perubahan posisi, tapi aferen primer non-
artikular lainnya mungkin juga diaktifkan selama gerakan rahang. Ini termasuk aferen memasok
spindle otot yang terbatas pada beberapa otot pengunyahan, serta beberapa kulit dan aferen intra-
oral. Oleh aktivitas gerakan-diinduksi mereka, ini aferen non-artikular mungkin sehingga
berkontribusi rasa kinestetik dan kontrol motor.
Dalam kasus nociceptors, aktivasi mereka mengarah ke generasi potensial aksi di serat aferen
yang terkait, dan sinyal-sinyal ini dilakukan ke dalam SSP dan dapat mengarah pada persepsi,
refleks dan tanggapan perilaku lainnya karakteristik nyeri ( 1-3, 5 , 9 ). Secara umum, ujung
aferen nosiseptif diaktifkan oleh bahan kimia yang dilepaskan dari sel-sel atau pembuluh yang
rusak oleh stimulus berbahaya perifer (misalnya K +, prostaglandin dan bradikinin). Selain itu,
ujung aferen dapat mewujudkan suatu rangsangan meningkat (disebut nosiseptor atau sensitisasi
perifer) dalam kondisi tertentu. Banyak faktor dan mediator kimia telah diidentifikasi yang dapat
mempengaruhi rangsangan dari ujung nociceptive. Ini termasuk kerusakan jaringan perifer
(termasuk saraf), yang dapat mengakibatkan peradangan dan melibatkan produk yang
dikeluarkan dari pembuluh darah atau dari sel-sel sistem kekebalan tubuh. Selain itu, zat kimia
saraf yang disintesis dalam sel tubuh aferen primer dan dirilis perifer dari serabut aferen sendiri
dapat mempengaruhi rangsangan aferen nosiseptif. Contohnya termasuk neuropeptida seperti
substansi P dan kalsitonin terkait gen-peptida (CGRP), dan neurotrophins seperti faktor
pertumbuhan saraf. Zat seperti noradrenalin juga dilepaskan dari efferents simpatik yang
menginervasi banyak jaringan perifer dan dapat memodulasi rangsangan aferen nosiseptif dan
dengan demikian memberikan kontribusi pada rasa sakit kondisi seperti sindrom nyeri regional
kompleks. Misalnya, trauma jaringan dapat menyebabkan peningkatan regulasi reseptor
adrenergik pada aferen nosiseptif sehingga aferen sekarang menjadi sensitif terhadap
noradrenalin sedangkan biasanya mereka tidak terpengaruh oleh noradrenalin. Kadang-kadang
kerusakan perifer dapat menyebabkan kecambah saraf atau perubahan saraf abnormal yang
berhubungan dengan apa yang disebut debit saraf ektopik atau menyimpang dan yang penting
patofisiologi dalam kondisi nyeri neuropatik.
Proses penting dalam memproduksi sensitisasi perifer melibatkan zat kimia saraf disebutkan di
atas (misalnya substansi P dan CGRP) yang dilepaskan dari ujung aferen nosiseptif (Gbr.
1 ). Neuropeptida ini dapat bertindak atas trombosit, makrofag, sel mast dan sel-sel lain dari
sistem kekebalan tubuh untuk melepaskan mediator inflamasi seperti histamin, serotonin (5-HT),
bradikinin dan sitokin. Hal ini menyebabkan peradangan neurogenik, seperti yang awalnya
dihasilkan oleh zat dilepaskan dari ujung serat saraf aferen. Hal ini ditandai dengan kemerahan,
edema, dan peningkatan suhu lokal yang, bersama-sama dengan rasa sakit, mewakili tanda-tanda
kardinal peradangan. Selain memproduksi peradangan, para mediator inflamasi juga dapat
bertindak pada ujung aferen nosiseptif dan meningkatkan rangsangan mereka, yaitu
menghasilkan sensitisasi perifer ( 2, 3, 5 ). Hal ini meningkatkan rangsangan dari ujung
nociceptive dapat tercermin dalam aktivitas spontan mereka, menurunkan ambang batas aktivasi
dan peningkatan respon terhadap rangsangan berbahaya berikutnya yang muncul untuk
berkontribusi, masing-masing, untuk rasa sakit spontan, allodynia (nyeri yang dihasilkan oleh
stimulus yang biasanya non-berbahaya ) dan hiperalgesia (peningkatan kepekaan terhadap
rangsangan berbahaya) yang fitur banyak kondisi nyeri akut atau kronis. Mediator inflamasi juga
dapat menyebar melalui jaringan perifer dan mempengaruhi rangsangan dari ujung nociceptive
berdekatan dan dengan demikian mencerminkan proses perifer berkontribusi juga untuk
penyebaran nyeri. Peningkatan aktivitas nociceptor mungkin selain menyebabkan peningkatan
serangan aferen ke CNS, di mana perubahan fungsional dapat terjadi di central processing
nociceptive yang berkontribusi terhadap persisten, yaitu kronis, nyeri. Proses ini, disebut
sensitisasi sentral (lihat di bawah), terutama yang terlibat dalam apa yang disebut hiperalgesia
sekunder di mana peningkatan sensitivitas nyeri terjadi baik di luar lokasi cedera
jaringan. Sebaliknya, proses perifer yang melibatkan sensitisasi perifer dari ujung aferen
nosiseptif di lokasi cedera itu sendiri muncul untuk mewakili mekanisme utama akuntansi untuk
sensitivitas rasa sakit meningkat pada lokasi cedera (hiperalgesia primer).

Gambar 1.

terbuka Gambar
Men-download Powerpoint Slide

Ringkasan diagram dari peristiwa yang terjadi di jaringan perifer selama rasa sakit dan
peradangan. Lihat penjelasan teks. Diisi lingkaran, SP = substansi P; segitiga, terbuka lingkaran
= peptida lainnya;?, PG = prostaglandin yang mungkin ada di terminal simpatik; terbuka persegi,
NE = norepinefrin; H = histamin; 5-HT = 5-hydroxytryptamine [Dipetik dari
Temporomandibular gangguan otot sendi dan pengunyahan, Zarb G, Carlsson G, Sessle B, Mohl
N, eds. Mekanisme neurofisiologis yang berkaitan dengan gangguan nyeri kronis, pp 188-207,
Copyright 1994, dengan izin dari Blackwell Publishing].
implikasi klinis

Relevansi klinis dari peran morfologi dan fungsional dari peri-implan persarafan dibahas dalam
tinjauan lain ( 7, 8 ). Hal ini juga penting untuk menyadari bahwa penempatan implan
berhubungan dengan kerusakan jaringan dan peradangan, yang dapat menghasilkan sensitisasi
perifer mencerminkan rangsangan meningkat dari nosiseptor di lokasi cedera.Seperti disebutkan
di atas, sensitisasi ini merupakan proses perifer yang dapat berkontribusi untuk nyeri spontan,
alodinia, hiperalgesia dan nyeri menyebar yang menjadi ciri banyak kondisi sakit oro-wajah
(misalnya pulpitis dan TMD) yang dokter gigi atau spesialis terkait biasanya
mengobati. Kerusakan khusus untuk jaringan saraf tidak jarang dalam rongga mulut, termasuk
selama penempatan implan (lihat oleh Jacobs dan van Steenberghe ( 8 )) dan dalam beberapa
kasus dapat menyebabkan nyeri neuropatik (lihat bagian 5 ).
Pemahaman tentang mekanisme kimia yang terlibat dalam aktivasi atau kepekaan pada aferen
nosiseptif telah menyebabkan pengembangan agen terapi menargetkan mekanisme perifer
tertentu ( 3, 5, 10 ). Contohnya termasuk yang umum digunakan non-steroid anti-inflammatory
drugs (NSAID) dan salisilat seperti aspirin, serta banyak analgesik yang baru dikembangkan
seperti COX-2 inhibitor. Tindakan anti-inflamasi dan analgesik utama dari obat ini terjadi pada
jaringan oro-wajah perifer: dengan mengurangi peradangan yang terkait dengan cedera jaringan,
oleh modulasi nociceptive afferent rangsangan, atau dengan mengubah hiperalgesia terkait
dengan kondisi sakit oro-wajah sementara.
Pertimbangan penting lainnya adalah implikasi klinis penemuan terbaru dari mekanisme
tambahan di ujung saraf perifer yang terlibat dalam nyeri ( 2, 3, 5 ). Mereka termasuk penemuan
vanilloid VRI (atau TRPVI) reseptor dan mekanisme reseptor TRP lain yang menjelaskan
sensitivitas terhadap panas, dingin dan bahan kimia seperti capsaicin (bahan tajam di paprika
panas). Selain itu, mediator kimia yang telah lama dikaitkan dengan transmisi nociceptive atau
modulasi dalam SSP (misalnya rangsang asam amino glutamat, gamma-amino butyric acid
(GABA) dan zat terkait opioid) baru-baru ini telah terbukti memiliki tindakan perifer pengaruh
yang rangsangan dari aferen nosiseptif. Misalnya, seperti substansi P dan CGRP, glutamat juga
disintesis oleh sel tubuh aferen primer dan dapat dilepaskan dari ujung aferen perifer. Ada bukti
dari glutamat lokalisasi di aferen pulpa gigi, dan ketika diterapkan pada TMJ atau rahang otot,
glutamat dapat merangsang serabut aferen nosiseptif memasok TMJ atau rahang otot dan
menghasilkan nyeri sementara pada manusia dengan mengaktifkan reseptor asam amino
rangsang [N-methyl-D -aspartate (NMDA) dan reseptor non-NMDA] mungkin terletak di ujung
aferen. Sebaliknya, aplikasi perangkat GABA dan candu morfin obat dapat menekan aktivitas
aferen nosiseptif rupanya dengan berinteraksi dengan reseptor GABA dan opioid, masing-
masing, pada ujung aferen nosiseptif. Hal ini juga menarik bahwa perbedaan jenis kelamin telah
ditemukan di beberapa tindakan-tindakan perifer glutamat dan morfin (tapi tidak GABA). Hal ini
menimbulkan kemungkinan bahwa mekanisme fisiologis perifer berdasarkan mungkin
berkontribusi pada perbedaan jenis kelamin dalam prevalensi banyak kondisi sakit kronis seperti
gangguan temporomandibular (TMD).
Adanya berbagai mediator kimia yang terlibat dalam mekanisme nociceptive perifer
menunjukkan bahwa ada sejumlah target potensial untuk pengembangan pendekatan terapi baru
dan lebih efektif yang bertindak perifer untuk memodifikasi rasa sakit tanpa efek samping yang
tidak diinginkan yang menjadi ciri sebagian besar analgesik yang bekerja sentral obat yang saat
ini digunakan. Di sisi lain, banyaknya mediator kimia perifer terlibat dalam perifer aktivasi
aferen nosiseptif, sensitisasi dan kegiatan yang terkait (misalnya radang) juga menyiratkan
bahwa penggunaan klinis obat yang hanya menargetkan satu ini banyak proses mungkin terbatas
kemanjuran klinis untuk nyeri lega kecuali rasa sakit tertentu ditunjukkan untuk beroperasi
dengan proses kimia di mana mekanisme tertentu sangat penting.
3. masukan aferen primer dan organisasi dari trigeminal batang otak yang kompleks
nuklir sensorik

Dalam sistem somatosensori tulang belakang, serabut aferen tulang belakang memasok jaringan
dangkal dan dalam memiliki tubuh sel aferen utama mereka dalam ganglia dorsal root. Dalam
sistem V sebaliknya, otot rahang spindle aferen dan beberapa aferen mechanosensitive memasok
jaringan periodontal memiliki badan sel aferen utama mereka dalam SSP, di V mesencephalic
inti ( 1, 3-5 ). Dari inti ini mereka memproyeksikan ke V inti motorik, atau inti yang berdekatan
(misalnya supratrigeminal inti dan V subnucleus oralis) di mana mereka membangkitkan
interneuron yang terlibat dalam fungsi refleks kraniofasial (lihat di bawah). Hampir semua yang
tersisa aferen primer somatosensori memasok jaringan oro-wajah memiliki tubuh sel mereka
terutama dalam trigeminal (gasserian atau semilunar) ganglion. Proyeksi tengah badan sel aferen
primer ini masuk batang otak dan dapat naik atau turun dalam saluran tulang belakang V dari
mana mereka mengeluarkan jaminan bahwa berhenti dalam satu atau lebih subdivisi dari batang
otak V sensorik nuklir kompleks ( 1, 9 ).
Jaminan dari aferen primer V mengaktifkan orde kedua neuron dalam V batang otak kompleks
nuklir sensorik yang dapat dibagi lagi menjadi kepala sekolah atau inti sensorik utama dan inti
saluran tulang belakang yang terdiri dari tiga subnuclei (oralis, interpolaris, caudalis; . Gambar
2 ) . Komponen ekor yang paling nya, caudalis subnucleus, menyerupai punggung tulang
belakang tanduk di bahwa itu adalah struktur laminasi; itu meluas ke sumsum tulang belakang
serviks di mana ia menyatu dengan dorsal horn spinal (1, 9 ). Banyak neuron dalam empat
komponen kompleks V batang otak berkontribusi naik jalur nociceptive atau non-nociceptive
terlibat dalam fungsi somatosensori atau modulasi dengan cara proyeksi mereka untuk bidang-
bidang seperti ventrobasal thalamus, periaqueductal abu-abu, daerah parabrachial pontine, dan
pembentukan batang otak reticular ( RF). Ada kontribusi diferensial dari masing-masing inti /
subnucleus untuk masing-masing proyeksi ini, misalnya inti sensorik utama adalah pokok batang
otak langsung relay untuk ventrobasal thalamus dari mechanosensitive masukan aferen dari
sebagian besar wilayah oro-wajah, sedangkan sebagian besar neuron subnucleus oralis langsung
proyek untuk struktur batang otak lainnya. Beberapa koneksi ke RF dan bagian lain dari batang
otak digunakan dalam respon refleks otonom terhadap rangsangan oro-wajah, sementara
beberapa neuron di kompleks V dan berdekatan dengan itu (misalnya nukleus supratrigeminal)
berfungsi sebagai interneuron di kraniofasial dan serviks refleks otot jalur yang singkat Ulasan
dalam bagian 9 . Ada juga koneksi intrinsik antara neuron dalam komponen yang berbeda dari
kompleks (misalnya beberapa neuron caudalis proyek untuk subnucleus oralis dan sebaliknya)
yang mendasari pengaruh modulatory antara rostral dan ekor neuron V batang otak yang juga
dijelaskan di bawah ini.

Gambar 2.

terbuka Gambar
Men-download Powerpoint Slide

Mayor somatosensori jalur dari wajah dan mulut. Trigeminal (V) aferen primer memiliki tubuh
sel mereka di ganglion trigeminal dan proyek untuk orde kedua neuron di batang otak V
kompleks nuklir sensorik. Neuron ini dapat memproyeksikan ke neuron di tingkat yang lebih
tinggi (misalnya di talamus) atau di daerah batang otak seperti formasi reticular (RF) atau kranial
inti saraf motorik. Tidak ditampilkan adalah proyeksi dari beberapa aferen saraf serviks dan saraf
kranial VII, IX, X, dan XII aferen ke otak V kompleks batang [Dipetik dari Kritis Ulasan di
Biologi lisan dan Obat-obatan, Vol. 11, Sessle BJ. Akut dan kronis nyeri kraniofasial:
mekanisme batang otak transmisi nociceptive dan neuroplastisitas dan korelasi klinis mereka, pp
57-91, Copyright 2000, dengan izin dari International dan Asosiasi Penelitian Gigi Amerika].
Low-threshold V aferen primer mechanosensitive terutama mengakhiri dalam komponen yang
lebih rostral dari kompleks V batang otak dan di lamina III-VI dari caudalis
subnucleus; beberapa V kulit nociceptive dan intra-oral aferen, termasuk aferen pulpa gigi, juga
mengakhiri dalam beberapa komponen rostral tetapi sebagian besar berdiameter kecil aferen V
nociceptive berakhir pada caudalis subnucleus, di lamina nya I, II, V dan VI ( 1 , 5, 9 ). Selain
masukan dominan nya dari aferen V saraf, kompleks V batang otak (terutama subnucleus
caudalis nya) juga dapat menerima masukan aferen dari saraf kranial lainnya seperti VII, IX, X
dan XII, serta dari saraf serviks atas.
V batang otak yang kompleks memiliki somatotopic atau organisasi topografi ( 1, 5 ). Mereka
neuron menerima masukan aferen mandibula terletak di bagian dorsal dari masing-masing inti
atau subnucleus kompleks V batang otak dan mereka dengan masukan aferen mata di bagian
ventral; wilayah maksilaris diwakili di antara, dan struktur lisan dan perioral diwakili
medial. Dalam subnucleus caudalis, terbalik, medial menghadapi pola ini bisa berubah, dengan
daerah perioral diwakili di bagian rostral dari subnucleus dan daerah lebih lateral wajah lebih
caudal; Pola somatotopic ini di subnucleus caudalis kadang-kadang disebut sebagai pengaturan
'bawang-kulit'. Pola somatotopic sangat menarik dan dipelajari secara ekstensif di kompleks
batang otak tikus V adalah bahwa dari vibrissae atau kumis wajah. Proyeksi batang otak dari
aferen vibrissal tunggal disusun ke dalam kolom atau silinder ( 'barrelettes') yang berjalan
rostrocaudally, dan somatotopically parcellated melintang di pesawat, dalam inti sensorik utama
dan di interpolaris subnuclei dan caudalis; oralis subnucleus tidak mengungkapkan pola spasial
seperti yang jelas.
Beberapa jenis neuronal berbeda secara morfologis ada di kompleks V batang otak, dan fitur
neurokimia dari beberapa jenis neuron yang berbeda, terutama di caudalis, juga telah rinci ( 1, 5,
9 ). Misalnya, banyak neuron memproyeksikan keluar dari kompleks V batang otak terjadi
terutama di caudalis lamina I dan III sampai VI dan mengekspresikan beberapa subtipe reseptor
glutamat yang sensitif terhadap glutamat neurokimia dilepaskan dari ujung dari aferen
mengakhiri di caudalis. Beberapa neuron di lamina tersebut, dan dalam komponen yang lebih
rostral dari kompleks batang otak V, mungkin berisi zat kimia saraf lainnya yang berkontribusi
terhadap mekanisme modulatory di kompleks V batang otak dijelaskan di bawah. Sebagai contoh,
lamina II dari caudalis, yang disebut substansia gelatinosa (SG), merupakan sistem interneuronal
penting yang berkontribusi terhadap segmental kuat dan turun modulasi transmisi somatosensori
yang terjadi di caudalis subnucleus dan komponen yang lebih rostral dari kompleks V batang
otak ( Lihat di bawah).Beberapa jenis sel berbeda secara morfologis di SG mengandung bahan
kimia neuromodulatory seperti GABA atau opioid endogen (misalnya enkephalins), dan
menerima campuran rendah dan tinggi-threshold masukan perifer aferen serta masukan dari
pusat otak yang lebih tinggi. Melalui arborizations mereka dalam kompleks batang otak V,
neuron SG menyampaikan pengaruh modulatory dari masukan-masukan ke neuron V batang
otak.
4. Trigeminal batang otak memproses input aferen non-nociceptive
Sifat Spatiotemporal penerbangan murah ambang neuron mechanoreceptive

Komponen rostral dari kompleks V batang otak adalah daerah batang otak penting
menyampaikan rendah threshold informasi mechanosensory oro-wajah yang berkaitan dengan
yang disebut sentuhan halus dan dengan demikian analog dengan inti kolom dorsal dari sistem
somatosensori tulang belakang ( 1, 5, 9 ). Bidang mechanoreceptive merujuk bahwa wilayah
jaringan perifer yang bila dirangsang oleh rangsangan mekanik dapat merangsang serabut aferen
memasok jaringan itu dan menyebabkan aktivasi neuron batang otak. Sifat bidang
mechanoreceptive dari beberapa neuron yang menyampaikan informasi mechanosensory, disebut
rendah ambang mechanoreceptive (LTM) neuron rendah ambang batas, memungkinkan untuk
coding yang tepat dari rangsangan mekanik oro-wajah. Misalnya, pada hewan pengerat, bidang
mechanoreceptive paling neuron sensorik utama adalah terbatas pada kumis tunggal sedangkan
melibatkan banyak kumis di sebagian besar neuron V batang otak lebih caudally
berada. Meskipun demikian, ada bukti jelas bahwa setidaknya beberapa neuron mechanosensitive
di semua tingkat kompleks V batang otak mampu menerima dan setia transmisi informasi
somatosensori rinci tentang rangsangan taktil cahaya dikirim ke daerah lokal dari wajah dan
mulut, sesuai dengan bukti-bukti yang disebutkan di atas bahwa V rendah ambang aferen
mechanosensitive proyek untuk semua tingkat kompleks V batang otak.
LTM neuron yang umum di semua empat inti / subnuclei kompleks batang otak V, termasuk
caudalis subnucleus di mana mereka mendominasi di lamina III / IV. Sesuai dengan neuron
analog dalam inti kolom dorsal dan tulang belakang punggung tanduk, neuron ini diaktifkan oleh
rangsangan taktil cahaya diterapkan pada bidang mechanoreceptive lokal, acara dinilai responsif
sebagai daerah stimulasi lapangan reseptif atau intensitas stimulus secara bertahap meningkat,
dan menerima rendah -threshold input A-serat aferen yang muncul untuk melepaskan glutamat
sebagai neurotransmitter rangsang utama. Secara umum, seperti disebutkan di atas, neuron LTM
memiliki sifat fungsional memastikan bahwa transmisi aman informasi taktil dari
mechanoreceptors oro-wajah melalui kompleks V batang otak dapat terjadi, dan dengan
demikian memberikan tingkat yang lebih tinggi dari otak dengan informasi rinci dari modalitas
dan fitur spatiotemporal (misalnya lokasi dan intensitas) dari taktil stimulus oro-wajah. Dengan
demikian, banyak neuron LTM di kompleks V batang otak melayani fungsi penting dalam
mechanosensation dari gigi karena mereka menerima dan menyampaikan masukan aferen dari
serabut aferen periodontal mechanosensitive dijelaskan dalam Trulsson review ( 7 ). Beberapa
neuron LTM juga tidak diragukan lagi diaktifkan oleh rangsangan non-berbahaya dari peri-
implan jaringan di rongga mulut, tapi fitur mereka belum rinci.
Sejumlah kecil neuron rendah ambang batas di kompleks batang otak V bisa senang dengan
input aferen selain yang berasal dari mechanoreceptors oro-wajah ( 1 ). Dalam komponen rostral
khususnya, beberapa neuron dapat diaktifkan dengan gerakan rahang, terutama pembukaan
rahang, mungkin melalui masukan dari mechanoreceptors rendah ambang batas di TMJ atau
reseptor otot meregang-sensitif, dan ia berpikir bahwa neuron ini berkontribusi naik jalur
sensorik (misalnya untuk thalamus dan korteks) atau sirkuit otak yang mendasari regulasi refleks
aktivitas otot pengunyah. Beberapa neuron LTM merespon juga untuk pendinginan lapangan
mechanoreceptive oro-wajah mereka, tampaknya melalui masukan dari beberapa perlahan-lahan
beradaptasi aferen mechanoreceptive yang sensitif terhadap pendinginan tidak
berbahaya. Neuron lain, terutama di V subnucleus caudalis, merespon secara eksklusif dan
dengan sensitivitas yang lebih besar untuk pendinginan tidak berbahaya atau pemanasan. Ini
neuron termosensitif tertentu muncul untuk menerima masukan aferen mereka dari
thermoreceptors spesifik dan penting untuk relay ke pusat-pusat yang lebih tinggi otak informasi
rinci (misalnya intensitas, durasi dan lokasi) tentang rangsangan termal oro-wajah.
Perubahan neuroplastic rendah-ambang neuron mechanoreceptive

Karakteristik coding spatiotemporal dari neuron LTM dapat dimodifikasi dengan anestesi atau
negara perilaku dan oleh proses modulatory lain ( 1, 4, 6 ). Segmental dan turun modulatory
pengaruh dijelaskan di bawah, tetapi bentuk lain dari modulasi tercermin dalam neuroplastisitas
dari V sistem somatosensori rendah ambang batas. Sebagai contoh, organisasi dan neuronal sifat
barrelettes kumis di kompleks batang otak tikus V (dan struktur analog di thalamus ventrobasal
dan korteks serebral) yang disebutkan di atas dapat mengalami perubahan neuroplastic berikut
manipulasi perifer seperti deafferentation pada hewan neonatal dan bahkan pada orang
dewasa . Deafferentation jaringan oro-wajah lain seperti pulpa gigi pada hewan dewasa juga
dapat menyebabkan perubahan besar dalam lapangan dan respon sifat mechanoreceptive dari
neuron LTM di tingkat yang berbeda dari kompleks V batang otak. Mekanisme modulatory yang
mendasari perubahan-perubahan neuroplastic masih belum jelas, tetapi tampaknya tidak
diperhitungkan oleh perubahan morfologi (misalnya jaminan sprouting) di rendah-batas ujung
aferen mechanosensitive terluka di kompleks V batang otak atau oleh perubahan dalam sirkuit
penghambatan pusat tertentu atau pre-sinaptik proses regulasi. Menariknya, studi tentang efek
dari penipisan neonatal dari C-serat menunjukkan bahwa aferen C-serat tampaknya memainkan
peran penting dalam membentuk dewasa sifat bidang mechanoreceptive dari neuron LTM
menerima berdiameter besar input mechanosensitive aferen.
5. Trigeminal batang otak pengolahan input aferen nosiseptif

Sifat neuron di subnucleus caudalis

Seperti disebutkan di atas, yang paling kecil berdiameter aferen primer berakhir pada V
subnucleus caudalis. Studi menggabungkan rekaman aferen dan pelabelan intra-aksonal telah
menunjukkan bahwa banyak dari aferen ini nociceptive dalam karakter ( 5, 9 ). Ujung pusat
dalam subnucleus caudalis dari aferen ini juga mengandung beberapa zat kimia saraf, termasuk
neuropeptida dan asam amino rangsang ( 5, 9, 10 ). Seperti pada dorsal horn tulang belakang,
salah satu neuropeptida ini adalah substansi P yang ditemukan dalam berdiameter kecil aferen
somatosensori dan dalam tubuh sel ganglion mereka, dan yang juga telah terlibat dalam cedera
perifer dan peradangan (lihat bagian 2 ). Zat P juga terkonsentrasi di ujung pusat aferen ini dalam
lamina dangkal dan dalam dari V subnucleus caudalis mana neuron nosiseptif mendominasi
(lihat di bawah). Stimulasi berbahaya dari perifer oro-wajah jaringan hasil dalam rilis dari ini
ujung pusat substansi P, yang bekerja pada reseptor neurokinin neuronal dan menghasilkan
panjang-latency, eksitasi berkelanjutan neuron tersebut (lihat Gambar. 3 ). Beberapa
neuropeptida lain, seperti CGRP dan somatostatin, dan mediator kimia tambahan (misalnya ATP)
dilepaskan dari ujung pusat juga telah terlibat dalam proses rangsang yang mendasari transmisi
nociceptive.

Gambar 3.

terbuka Gambar
Men-download Powerpoint Slide

Proses neurokimia yang berkaitan dengan transmisi nociceptive di V subnucleus caudalis. Dalam
contoh ini, aktivasi serat nociceptive menyebabkan pelepasan substansi P (SP) dan glutamat
(Glu), yang disampaikan di sinaps untuk dynamic range (WDR) neuron lebar yang
memproyeksikan ke talamus. Glutamat mengikat dan mengaktifkan NMDA atau AMPA reseptor
baik, sementara substansi P mengikat dan mengaktifkan neurokinin 1 (NK-1) reseptor. Serat
aferen dapat mengaktifkan neuron WDR langsung atau tidak langsung melalui kontak ke
interneuron rangsang. Beberapa jalur transduksi sinyal intra-seluler telah terlibat dalam modulasi
respon dari neuron nosiseptif, termasuk protein kinase A (PKA) dan protein kinase C (PKC)
jalur. Neuron dapat sendiri memodulasi sel terdekat dengan sintesis dan pelepasan prostaglandin
(PG) melalui siklooksigenase (COX) dan oksida nitrat (NO) melalui oksida nitrat sintase
(NOS). Glia juga dapat memodulasi pengolahan nociceptive. Turun terminal serat yang berasal
di daerah-daerah seperti magnus inti raphe (NRM) atau locus coeruleus (LC) dapat melepaskan
serotonin (5HT) atau noradrenalin (NE). GABA, asam -aminobutyric [Dipetik dari Seltzer dan
Bender Gigi Pulp, Hargreaves KM, Goodis HE, eds. Hak Cipta 2002, dengan izin dari
Quintessence Publishing Co Inc].
Peran asam amino rangsang seperti glutamat di V serta mekanisme nociceptive tulang belakang
juga diindikasikan ( 5, 9, 10 ). Sebagai contoh, ada konsentrasi tinggi reseptor glutamat dan
lokalisasi glutamat pada neuron dan ujung aferen di kompleks V batang otak, termasuk caudalis
subnucleus; glutamat dilepaskan dari caudalis subnucleus oleh stimulasi berbahaya dari jaringan
kraniofasial; dan peningkatan aktivitas di diidentifikasi V batang otak neuron nosiseptif dapat
diproduksi oleh aplikasi lokal glutamat, dan penurunan aktivitas yang dihasilkan oleh antagonis
glutamat. N-methyl-D-aspartate- (NMDA) reseptor, sebuah subtipe reseptor ionotropic dari
keluarga reseptor asam amino rangsang, serta mekanisme reseptor non-NMDA, telah secara
khusus terlibat dalam berbagai efek sentral dan perifer (lihat Gambar. 3 ).
Dokumentasi neuropeptida dan keterlibatan asam amino rangsang di pengolahan nociceptive di
V subnucleus caudalis telah memberikan dukungan untuk temuan klinis, anatomi dan
elektrofisiologi menunjukkan bahwa subnucleus caudalis berfungsi sebagai batang otak situs
estafet utama V informasi nociceptive ( 1, 5, 9 ). Klinis dan terkait pengamatan eksperimental
efek V tractotomy dekat obex telah mengungkapkan bahwa prosedur bedah saraf ini (digunakan
untuk meringankan V neuralgia pada manusia) menghasilkan analgesia oro-wajah yang
mendalam (dan thermanaesthesia), dengan hanya kerugian yang sangat terbatas kepekaan taktil .
Secara anatomis, ada kesejajaran dalam struktur, masukan aferen, jenis sel dan situs proyeksi
antara subnucleus caudalis dan sumsum tulang belakang dorsal horn yang merupakan estafet
tulang belakang yang tidak terpisahkan dari sinyal nociceptive, dan, seperti pada dorsal horn
tulang belakang, stimulasi berbahaya menginduksi ekspresi meningkatnya elemen intra-seluler
tertentu (misalnya c-fos) di neuron caudalis. Ada juga paralel elektrofisiologi antara caudalis dan
dorsal tulang belakang tanduk sebagai neuron menanggapi rangsangan berbahaya kulit atau
mendalam telah didokumentasikan dalam subnucleus caudalis serta tulang belakang punggung
tanduk. Selain itu, seperti di dorsal horn tulang belakang, caudalis ini neuron nosiseptif dapat
diklasifikasikan menjadi dua kelompok utama atas dasar kulit mereka (atau mukosa) bidang
properti reseptif: nociceptive-spesifik (NS) neuron, yang menerima input aferen berdiameter
kecil dari A-delta dan / atau serat C dan yang merespon hanya untuk rangsangan berbahaya
(misalnya mencubit dan panas) diterapkan untuk bidang reseptif kraniofasial lokal; dan dynamic
range yang lebar (WDR) atau konvergen neuron, yang dapat menerima berdiameter besar dan
kecil berdiameter input A-serat serta masukan C-serat dan yang gembira dengan non-beracun
(misalnya taktil) rangsangan serta dengan berbahaya rangsangan.
Sifat spatiotemporal dari NS dan WDR neuron di caudalis subnucleus telah dipelajari secara
ekstensif ( 1, 5, 9 ). Kedua jenis neuron telah ditunjukkan dalam persiapan dipindahkan dalam
kondisi terbius dan unanaesthetized untuk memiliki respon dinilai sebagai intensitas rangsangan
berbahaya secara progresif meningkat atau lebih dari bidang reseptif dirangsang. Studi pada
hewan unanaesthetized atau terjaga, berperilaku juga menunjukkan bahwa kedua jenis neuron
nosiseptif adalah unsur penting dalam kemampuan kita untuk melokalisasi dan diskriminasi
nyeri superfisial di wilayah kraniofasial. NS dan WDR neuron terkonsentrasi di dangkal (I / II)
dan dalam (V / VI) lamina dari caudalis, dan dalam susunan somatotopic disebutkan di atas. Ini
juga merupakan fitur dari NS caudalis dan neuron WDR bahwa mereka memproyeksikan ke
daerah (misalnya ventrobasal thalamus, daerah parabrachial pontine dan RF) terlibat dalam
transmisi nociceptive atau modulasi nya. Sebagai neuron sebanding terjadi di dorsal horn spinal,
kesamaan fungsional serta morfologi erat antara V subnucleus caudalis dan dorsal horn spinal
telah menyebabkan penunjukan mantan sebagai 'medula dorsal horn'. Selain itu, harus dicatat
bahwa banyak dari sifat-sifat ini neuron nosiseptif dipertahankan dalam kondisi perilaku yang
berbeda, meskipun keadaan kesadaran dapat mempengaruhi rangsangan dari neuron.
Sifat neuron batang otak trigeminal lainnya

Hal tersebut di atas menunjukkan bahwa subnucleus caudalis sangat penting dalam V
pengolahan nociceptive, tapi anatomi, elektrofisiologi dan studi perilaku juga telah terlibat
komponen lebih rostral dari kompleks batang otak V dalam mekanisme nociceptive oro-wajah
( 5, 9 ). Misalnya, caudalis lesi mungkin tidak sepenuhnya menghilangkan semua tanggapan
refleks atau perilaku terhadap rangsangan oro-wajah berbahaya, sedangkan lesi rostral dapat
mengganggu perilaku nyeri yang ditimbulkan oleh rangsangan berbahaya diterapkan untuk
jaringan intra-oral atau perioral. Komponen rostral (interpolaris subnuclei dan oralis) dari V
nukleus saluran tulang belakang juga memproyeksikan ke beberapa daerah yang sama yang
mewakili situs proyeksi caudalis neuron nosiseptif dan yang terlibat dalam transmisi nociceptive
atau modulasi nya, dan stimulasi dari situs modulatory ini dapat menekan aktivitas V neuron
rostral. Selain itu, opioid yang mengandung terminal dan reseptor opiat terjadi pada komponen
rostral, dan injeksi bahan kimia analgesik seperti morfin ke dalam komponen rostral dapat
menekan perilaku nociceptive oro-wajah. Juga, TMJ, otot, pulpa gigi dan pembuluh kranial
aferen, serta aferen nosiseptif kulit, dapat mengakhiri dalam komponen rostral. Selanjutnya,
neuron nosiseptif diaktifkan oleh rangsangan berbahaya dari daerah intra-oral atau perioral telah
didokumentasikan dalam interpolaris subnuclei dan oralis. Sementara fitur coding spatiotemporal
dari rostral V neuron nosiseptif ini belum dijelaskan secara rinci, temuan ini jangan
menunjukkan bahwa komponen rostral dari V nukleus saluran tulang belakang dapat mewakili
elemen penting dalam nyeri oro-wajah, terutama yang berhubungan dengan perioral dan intra
mekanisme nociceptive -oral.
konvergensi aferen

Sekitar 50% dari NS dan WDR neuron di subnucleus caudalis kucing dan tikus menerima kulit
eksklusif kraniofasial (atau mukosa) input aferen ( 5, 9 ). Meskipun demikian, banyak NS dan
neuron WDR juga dapat gembira dengan stimulasi listrik atau alami aferen memasok gigi pulp,
rahang dan lidah otot, TMJ, atau pembuluh kranial, serta oleh rangsangan berbahaya
kulit; Sebaliknya, LTM neuron biasanya hanya merespon rangsangan kulit. Seperti sangat sedikit
neuron caudalis merespon hanya untuk stimulasi TMJ, otot, pulp atau aferen kapal kranial,
masukan konvergen yang luas dari aferen ini untuk neuron nosiseptif kulit di caudalis subnucleus
dapat menjelaskan lokalisasi miskin, menyebar dan rujukan nyeri yang khas dari nyeri kondisi
yang melibatkan jaringan dalam seperti TMJ dan otot yang berhubungan, atau kapal tengkorak
atau jaringan pulpa. Ada juga konvergensi luas dalam subnucleus caudalis dari aferen non-V,
misalnya banyak dari neuron nosiseptif kulit bisa senang dengan aferen saraf kranial lain dan
oleh aferen saraf serviks atas. Fitur tersebut memberikan penjelasan fisiologis untuk rujukan
nyeri antara situs dipersarafi oleh saraf V dan aferen non-V ini.
Perubahan neuroplastic di neuron nosiseptif: sensitisasi sentral

Ini masukan aferen konvergen, beberapa di antaranya dapat didokumentasikan hanya dengan
stimulasi listrik dari situs perifer, juga mungkin memainkan peran dalam perubahan neuroplastic
V batang otak yang dapat disebabkan oleh cedera, peradangan atau deafferentation ( 5,
9 ). Neuroplastisitas di jalur somatosensori pusat dapat disebabkan baik oleh masukan aferen
nosiseptif ditingkatkan (misalnya dengan stimulasi langsung dari saraf perifer oleh cedera atau
peradangan), atau dengan aferen masukan menurun (misalnya melalui kerusakan saraf yang
mengakibatkan deafferentation), dan dapat tercermin dalam rangsangan tinggi dari neuron
nosiseptif pusat ( Gambar. 4 ). Ini peningkatan rangsangan saraf dapat disertai dengan perilaku
rasa sakit dan telah dilihat sebagai refleksi dari 'plastisitas fungsional' berdasarkan terpusat atau
'sensitisasi sentral' yang dihasilkan dari 'unmasking' atau 'memperkuat' terpusat dari input
konvergen aferen ke neuron nociceptive . Perubahan saraf nociceptive diperkirakan
menghasilkan bagian dari rasa malu dan unmasking dan peningkatan efektivitas input konvergen
aferen yang luas itu, seperti dikemukakan di atas, adalah fitur dari banyak NS dan WDR
neuron. Rasa malu yang mungkin melibatkan penetralan dari beberapa pengaruh descending
modulatory tertera di bawah ini. Selanjutnya, sensitisasi sentral biasanya reversibel setelah
transien, trauma tidak rumit atau peradangan, namun tergantung pada jenis cedera atau
peradangan, sensitisasi sentral dapat dikaitkan dengan perilaku nyeri yang bisa bertahan selama
berjam-jam, hari atau bahkan minggu. Mengapa sensitisasi sentral dapat mengatasi setelah
sebagian besar cedera tetapi dipertahankan pada orang lain adalah topik dari upaya penelitian
saat ini cukup sebagai pemeliharaan sensitisasi sentral diduga berkontribusi terhadap nyeri
persisten atau kronis dan nyeri spontan, alodinia, hiperalgesia dan nyeri menyebar atau rujukan
yang ciri banyak kasus klinis nyeri persisten setelah cedera atau peradangan.

Gambar 4.

terbuka Gambar
 Ambil Powerpoint Slide

Acara yang disebabkan oleh cedera perifer atau peradangan yang menyebabkan sensitisasi
sentral dari neuron nosiseptif pusat (dari C. Woolf, dengan izin).
Cedera aferen saraf juga dapat memicu mekanisme lain yang dapat mengakibatkan sensitisasi
sentral. Ini termasuk inisiasi impuls abnormal pada aferen terluka, tumbuh dari aferen ke
jaringan perifer, pembentukan neuroma, perubahan fenotipik di aferen dan pengembangan
kontak fungsional antara efferents simpatik dan aferen nosiseptif, reorganisasi struktural dari
ujung pusat di SSP dari aferen primer karena sprouting pusat, dan aktivasi glia di
CNS. Perubahan ini terkait dengan serat aferen dan konsekuensi tengah mereka, seperti
sensitisasi sentral dan perubahan (misalnya rasa malu) di pengaruh segmental atau turun (lihat di
bawah), dapat bertahan untuk jangka waktu yang lama dan mengarah pada perkembangan
kondisi nyeri neuropatik.

Hal ini penting untuk menghargai bahwa sensitisasi sentral yang disebabkan oleh perubahan ke
input aferen menggarisbawahi fakta bahwa input aferen dan sirkuit nociceptive pusat tidak
'terprogram' tetapi plastik. Dengan kata lain, perubahan neuroplastic dapat terjadi di bidang
reseptif (RF) dan sifat respon dari neuron nosiseptif dalam SSP sebagai akibat dari kerusakan
jaringan perifer atau peradangan, termasuk trauma diinduksi selama prosedur bedah gigi ( 9, 10,
12 ). Dalam beberapa kasus perubahan struktural maupun fungsional dapat terjadi. Perubahan
neuroplastic ini yang mendasari sensitisasi sentral muncul penting dalam perkembangan kondisi
sakit kronis, sehingga memberikan pembenaran untuk tampilan yang muncul yang sakit kronis
adalah penyakit atau gangguan dalam dirinya sendiri.
Dalam sistem V, cedera saraf perifer atau aplikasi bahan kimia algesic dan iritasi inflamasi
seperti Lengkap Freund Adjuvant, formalin atau minyak mustard ke dalam jaringan oro-wajah
nyata dapat meningkatkan lapangan reseptif dan tanggapan dari NS dan WDR neuron di
subnucleus caudalis (misalnya Gambar. 5 ). Sifat lapangan reseptif dalam neuron nosiseptif
terutama memanifestasikan plastisitas fungsional ini, dan input nociceptive mendalam mungkin
lebih efektif daripada input kulit dalam menginduksi efek ini. Juga, perubahan nociceptive
induksi neuronal di kompleks V batang otak bisa disertai dengan refleks diinduksi
elektromiografi (EMG) aktivitas di rahang-pembukaan dan otot rahang-penutupan yang
tergantung pada relay di caudalis subnucleus untuk elisitasi nya ( 5, 9-11 ).

Gambar 5.

terbuka Gambar
 Ambil Powerpoint Slide

Contoh neuron nosiseptif khusus dicatat dalam caudalis tikus subnucleus dan sensitisasi sentral
disebabkan oleh minyak mustard (MO) aplikasi untuk pulp molar rahang atas kanan. Bagian atas
(a) menunjukkan respon neuron terhadap rangsangan mekanik dan termal diterapkan pada
bidang reseptif kulit. jejak atas adalah penanda stimulasi oleh sikat (Br), tekanan (Pr), pinch (Pi),
dan berseri-seri panas (RH), jejak tengah menunjukkan respon saraf dalam kondisi kontrol (pre-
MO, sebelum aplikasi MO), dan jejak yang lebih rendah menunjukkan respon saraf untuk sama
rangsangan 20 menit setelah aplikasi MO (yaitu pasca-MO). (B) menggambarkan respon
terhadap rangsangan mekanik dinilai (50, 100 dan 200 g); setiap stimulus yang diberikan selama
3 s. Setelah aplikasi MO, neuron NS ini menjadi responsif terhadap rangsangan taktil ringan dan
pemanas berseri-seri dari lapangan reseptif nya kulit, dan sangat responsif terhadap rangsangan
mencubit dinilai. Juga perhatikan penurunan besar dalam ambang batas mekanik pada 20 menit
setelah aplikasi MO (c, panah), ledakan MO-diinduksi dari aktivitas neuron, dan (d) perluasan
MO-diinduksi dari bidang reseptif kulit mencubit serta penampilan sementara dari lapangan
reseptif taktil (e, titik-titik mewakili nilai-nilai dari sejumput ukuran lapangan reseptif, lingkaran
mewakili nilai-nilai ukuran lapangan reseptif taktil). Angka Inset itu menggambarkan histologi
dikonfirmasi situs rekaman, dan ukuran lapangan reseptif sebelum (0 min) dan 10 menit setelah
aplikasi MO [Dipetik dari Journal of Neurophysiology, Vol. 80, Chiang CY, Taman SJ, Kwan
CL, Hu JW, Sessle BJ. mekanisme reseptor NMDA berkontribusi neuroplastisitas diinduksi di
caudalis neuron nosiseptif oleh stimulasi pulpa gigi, pp 2621-2631, Copyright 1998, dengan izin
dari American Physiological Society].
Sensitisasi sentral di V jalur nociceptive tidak terbatas subnucleus caudalis tetapi juga terjadi di
neuron nosiseptif di oralis subnucleus kompleks batang otak V serta di daerah otak yang lebih
tinggi seperti thalamus ventrobasal ( 9, 10, 12 ). Meskipun demikian, pentingnya subnucleus
caudalis dalam mekanisme nociceptive V ditegaskan oleh temuan terbaru yang subnucleus
caudalis bertanggung jawab untuk ekspresi sensitisasi sentral dalam struktur ini dengan cara
proyeksi untuk kedua oralis dan thalamus ventrobasal. Selanjutnya, peningkatan aktivitas otot
rahang yang dapat secara refleks disebabkan oleh rangsangan berbahaya dalam kraniofasial, dan
yang menyertai proses sensitisasi sentral (lihat di atas) juga tergantung pada integritas fungsional
caudalis sebagai caudalis adalah situs estafet interneuronal penting dalam refleks ini efek.
Beberapa neuropeptida (misalnya substansi P dan CGRP) dan asam amino rangsang (misalnya
glutamat) yang terlibat dalam produksi sensitisasi sentral ( 5, 9-11 ). Misalnya, sedangkan kedua
NMDA dan (misalnya AMPA) subtipe reseptor glutamat-NMDA non mendasari keterlibatan
asam amino rangsang dalam pengolahan nociceptive, mekanisme reseptor NMDA sangat penting
dalam produksi sensitisasi sentral. Hal ini menjelaskan mengapa yang bekerja sentral antagonis
reseptor NMDA sangat efektif dalam mencegah misalnya kegiatan peningkatan otot rahang dan
perluasan lapangan reseptif dan hipereksitabilitas terkait V batang otak neuron nosiseptif
disebabkan oleh input aferen nosiseptif yang disebutkan di atas dan ditunjukkan pada Gambar. 5.
Beberapa zat kimia saraf lainnya dibebaskan dari aferen primer atau neuron sentral (misalnya di
SG dari caudalis) atau glia dapat memodulasi efek sentral; ini termasuk opioid, ATP, 5-HT dan
GABA.
implikasi klinis

Terjadinya sensitisasi sentral dalam neuron nosiseptif di kompleks V batang otak sangat relevan
dengan kondisi sakit kronis. sensitisasi sentral dapat disebabkan oleh trauma jaringan, termasuk
kerusakan saraf (misalnya selama operasi implan), serta oleh jaringan atau peradangan
saraf. Pemeliharaan proses ini dianggap suatu kondisi penting bagi kegigihan nyeri neuropatik
dan kondisi sakit peradangan kronis.

Sifat-sifat neuron nosiseptif dan kerentanan mereka terhadap sensitisasi sentral relevan dengan
penyebaran rasa sakit dan rujukan. Banyak caudalis NS dan neuron WDR misalnya memiliki
kulit serta masukan aferen dalam (lihat di atas), dan itu juga mencatat di atas bahwa masukan
aferen nosiseptif dari jaringan dalam seperti TMJ dan rahang otot terutama efektif dalam
mendorong perluasan baik kulit dan mendalam bidang reseptif pada neuron tersebut. Fitur-fitur
ini konvergensi dan sensitisasi sentral dapat menjelaskan lokalisasi miskin, penyebaran dan
rujukan nyeri yang khas dari kondisi nyeri yang mendalam yang melibatkan TMJ dan terkait
rahang otot. Selain itu, perubahan lapangan reseptif, yang merupakan fitur dari sensitisasi sentral,
dapat disertai oleh respon yang meningkat dari neuron nosiseptif terhadap rangsangan berbahaya
dan menurunkan ambang mereka untuk aktivasi oleh stimuli perifer. Fitur-fitur tambahan
sensitisasi sentral diperkirakan berkontribusi pada kelembutan, hiperalgesia dan allodynia dari
dangkal serta jaringan dalam yang menjadi ciri banyak kasus yang melibatkan cedera pada gigi,
TMJ dan jaringan dalam lainnya di wilayah oro-wajah.

Hal itu juga menunjukkan sebelumnya bahwa proses sensitisasi sentral diinduksi di kompleks V
batang otak oleh input aferen dalam nociceptive juga berhubungan dengan peningkatan aktivitas
EMG di rahang-pembukaan dan otot rahang-penutupan pada hewan, dan telah menyarankan
bahwa perubahan neuromuscular mungkin merupakan jenis efek 'belat' yang melawan gerakan
yang berlebihan dan melindungi jaringan artikular atau otot dari kerusakan lebih lanjut. Efek
neuromuskular Hal ini sesuai dengan konsep umum dari model Nyeri Adaptasi (lihat di
bawah). Selain itu, penting untuk mengingat bahwa sensitisasi perifer juga dapat berkontribusi
untuk penyebaran nyeri, hiperalgesia dan allodynia dengan meningkatkan rangsangan dan
penurunan ambang aktivasi aferen primer. Dengan demikian, banyak kondisi nyeri mungkin
sebenarnya melibatkan campuran sensitisasi perifer dan fenomena sensitisasi sentral.

Temuan pentingnya masukan aferen dalam inisiasi sensitisasi sentral dan peran mereka mungkin
dalam pemeliharaannya juga memiliki relevansi klinis. Hal ini ditegaskan oleh temuan terbaru
menunjukkan bahwa sayatan bedah kulit wajah dan jaringan subkutan dapat menginduksi
sensitisasi sentral di caudalis neuron nosiseptif yang dapat dicegah dengan anestesi lokal
sebelumnya dari jaringan menorehkan (D. Lam, J. Hu, B. Sessle , data tidak dipublikasikan). Ini
mendukung penggunaan pendekatan klinis di Kedokteran Gigi (misalnya analgesia pre-emptive
dan anestesi lokal long-acting) yang mengurangi input aferen nosiseptif ke dalam SSP dan
dengan demikian mengurangi risiko sensitisasi sentral untuk mengembangkan atau
dipertahankan.

Sebagai NMDA antagonis reseptor sangat efektif dalam menghalangi sensitisasi sentral dalam
kompleks V batang otak, NMDA antagonis mungkin berguna secara klinis sebagai
analgesik; beberapa penelitian klinis dan hewan menanggung hal ini. Namun, glutamat rilis dan
aktivasi reseptor NMDA yang umum di banyak daerah SSP terlibat dalam fungsi selain transmisi
nociceptive dan antagonis NMDA mungkin memiliki aplikasi terbatas untuk menghilangkan rasa
sakit karena potensi efek samping mereka mengganggu fungsi lainnya. Sebuah tantangan yang
signifikan dalam mengembangkan klinis berguna antagonis reseptor NMDA adalah untuk
menghasilkan obat yang sangat efektif dalam menekan sensitisasi sentral tetapi tidak
menghasilkan yang tidak diinginkan efek samping (misalnya mual dan kantuk).
6. Modulasi transmisi somatosensori

V batang otak neuroplastisitas disebutkan di atas adalah, dalam arti, suatu bentuk modulasi
transmisi somatosensori. Lebih konsep tradisional somatosensori pusat modulasi sekitar aferen-
diinduksi atau turun modulasi ( 1, 5, 9, 13, 14 ). Modifikasi transmisi somatosensori bisa terjadi
pada tingkat neuronal thalamic dan kortikal, namun modifikasi naik informasi somatosensori
mungkin sebagian besar terjadi di tingkat bawah di jalur somatosensori (misalnya trigeminal
batang otak yang kompleks). Mekanisme modulatory ini juga dapat beroperasi dalam berbagai
derajat selama fungsi motorik (misalnya karena banyak batang otak neuron sensorik berfungsi
sebagai interneuron di sirkuit reflex), serta di negara-negara perilaku yang berbeda dan memang
berkontribusi fitur khusus dari negara-negara ini misalnya nyata berkurang otot dalam tidur.
Organisasi rumit setiap subdivisi dari kompleks V batang otak dan berbagai masukan dan
interkoneksi memberikan dasar untuk interaksi yang cukup antara berbagai masukan yang
berasal dari jaringan perifer (misalnya yang disebut-segmental atau inhibisi aferen) atau dari
daerah otak intrinsik (misalnya turun inhibisi). Contohnya termasuk sistem interneuronal dalam
SG dari subnucleus caudalis, pengaruh naik modulator dari subnucleus caudalis pada lebih
rostral neuron V batang otak, dan input turun untuk komponen rostral dan ekor dari kompleks V
batang otak dari abu-abu, magnus inti raphe periaqueductal, cerebral korteks dan beberapa pusat
otak lainnya ( Gbr. 6 ). Proses-proses modulatory mungkin melibatkan mekanisme pengaturan
pre-sinaptik atau pasca-sinaptik serta berbagai zat neurokimia endogen dan mekanisme reseptor
(lihat Gambar. 3 ), beberapa di antaranya mendasari pengaruh fasilitasi transmisi nociceptive
(misalnya substansi P dan NMDA) , sedangkan yang lain terutama mengerahkan pengaruh
penghambatan (misalnya enkephalin, GABA dan 5-HT).

Gambar 6.

terbuka Gambar
Ambil Powerpoint Slide

Diagram turun proyeksi saraf yang memodulasi transmisi nociceptive di V batang otak sensorik
nuklir kompleks dan tulang belakang punggung tanduk. Garis yang diarsir merupakan neuron
yang turun ke struktur ini dari situs supraspinal. Sel-sel gelap mewakili interneuron
penghambat. Abu-abu periaqueductal otak tengah mengandung badan sel yang menerima
masukan dari pusat yang lebih tinggi, dan yang mengirimkan proyeksi ke medula ventrolateral
rostral (misalnya paragigantocellularis, reticularis magnocellularis dan raphe magnus) [Dicetak
ulang dari Textbook of Pain, Dinding PD, Melzack R, eds. mekanisme kontrol nyeri endogen, pp
142-152, Copyright 1984, dengan izin dari Elsevier].
7. Proyeksi dari trigeminal batang otak yang kompleks nuklir sensorik

Semua komponen dari kompleks V batang otak mengandung neuron relay yang
memproyeksikan ke talamus baik secara langsung, maupun tidak langsung melalui jalur
polisinaps yang mungkin melibatkan RF ( 1, 5, 9 ). Proyeksi ini membawa sinyal yang mencapai
pusat-pusat otak yang lebih tinggi yang terlibat dalam persepsi somatosensori (misalnya
sentuhan dan rasa sakit) dan fungsi lainnya (misalnya emosi dan motivasi). Beberapa proyeksi ke
RF, serta proyeksi ke inti motorik saraf kranial, berkontribusi pada saraf sirkuit yang mendasari
respon refleks pusat otonom dan otot terhadap rangsangan oro-wajah (lihat bagian 9 ). Neuron
lain mungkin hanya memiliki proyeksi intrinsik, yaitu akson mereka tidak meninggalkan
kompleks V batang otak melainkan mengakhiri dalamnya. Contohnya termasuk proyeksi
intrinsik dari caudalis yang mempengaruhi aktivitas neuron nosiseptif di oralis subnucleus, dan
neuron di SG dari caudalis, akson yang sebagian besar mengakhiri lokal dalam kompleks V
batang otak (lihat di atas).
8. Thalamus dan korteks

Proyeksi dari kompleks V batang otak ke talamus dapat mengakibatkan aktivasi neuron di bagian
thalamus lateral (misalnya ventrobasal kompleks), kelompok nuklir posterior dan thalamus
medial ( 1, 5, 9 ). Ini daerah thalamic mengandung LTM, termosensitif dan nociceptive (NS dan
WDR) neuron yang menerima informasi somatosensori oro-wajah disampaikan melalui
kompleks V batang otak. Neuron yang somatotopically diatur dalam thalamus ventrobasal, dan
sebagian besar neuron ventrobasal adalah neuron relay yang memproyeksikan langsung ke
neuron di atasnya somatosensori korteks serebral dan memiliki sifat fungsional yang
menunjukkan bahwa peran utama mereka adalah dalam aspek sensorik diskriminatif dari
sentuhan, suhu dan nyeri, masing-masing. Misalnya, seperti neuron nosiseptif di subnucleus
caudalis, NS thalamic ventrobasal dan neuron WDR memiliki bidang reseptif yang terlokalisasi
dalam wilayah oro-wajah dan mereka menunjukkan respon dinilai untuk rangsangan
berbahaya. Neuron nosiseptif di thalamus medial (misalnya inti intra-laminar dan inti
parafascicular) di sisi lain umumnya memiliki lapangan reseptif yang luas (misalnya melibatkan
wajah dan anggota tubuh) serta sifat lainnya dan koneksi (misalnya dengan anterior cingulate
cortex; lihat di bawah) menunjukkan peran dalam dimensi afektif atau motivasi dari rasa sakit.
Dalam menghadapi primer somatosensori korteks (SI), LTM neuron yang melimpah dan telah
dilokalisasi kulit atau intra-oral bidang reseptif dan dinilai tanggapan terhadap taktil
rangsangan; mereka terlibat dalam pengolahan kortikal yang mendasari lokalisasi dan intensitas
diskriminasi stimuli taktil oro-wajah ( 1, 5 ). Daerah SI juga berisi NS dan WDR neuron
memiliki sifat yang umumnya mirip dengan caudalis atau neuron nosiseptif ventrobasal,
menunjukkan peran mereka dalam lokalisasi nyeri dan intensitas coding, yaitu dimensi sensorik-
diskriminatif sakit. Neuron nosiseptif juga terjadi di daerah-daerah kortikal lainnya, seperti
insula dan anterior cingulate cortex, yang telah terlibat dalam dimensi afektif nyeri. Relevansi
fitur kortikal proses nyeri manusia ditegaskan oleh temuan pencitraan otak baru-baru ini bahwa
stimulasi berbahaya pada manusia dapat mengaktifkan beberapa daerah kortikal, termasuk
korteks somatosensori, insula dan anterior cingulate cortex.
Ada, bagaimanapun, informasi terbatas yang tersedia tentang bagaimana informasi nociceptive
dari TMJ dan otot pengunyahan diproses di thalamus atau korteks serebral.Stimulasi rendah
ambang rahang, lidah atau wajah input aferen otot dapat mengaktifkan neuron di thalamus
ventrobasal atau menghadapi SI atau motorik korteks primer (MI) dari kucing atau monyet
( 15 ). Beberapa neuron MI ini dapat menerima masukan dari spindle otot rahang mereka
menanggapi beban eksternal diterapkan untuk otot rahang atau gerakan rahang sinusoidal
amplitudo kecil. Input dalam menghadapi MI di monyet tetap jauh lebih menonjol daripada yang
dari dangkal mechanoreceptors oro-wajah (misalnya di kulit wajah, mukosa dan gigi). Input
sensorik ke wajah SI dan MI dari reseptor dalam dan dangkal yang penting dalam kinaesthesia
mandibula dan dalam memberikan umpan balik sensoris dari reseptor oro-wajah yang dapat
digunakan dalam kontrol motor gerakan (lihat di bawah). Input ke korteks wajah sensorimotor
juga tampak muncul dari stimulasi prostesis implan didukung, dan representasi kortikal input
implan-membangkitkan ini dan relevansinya dengan 'osseoperception' selanjutnya
dipertimbangkan dalam Jacobs dan van Steenberghe review ( 8 ).
9. mekanisme neuromuskular dan kontrol sensorimotor

Ulasan baru-baru ini dapat dikonsultasikan untuk fitur struktural dan fungsional dari otot
kraniofasial dan unit motorik dan serat otot ( 4, 16 ). Bagian ini akan fokus pada batang otak dan
pusat otak yang lebih tinggi mekanisme yang terlibat dalam regulasi dan sensorimotor koordinasi
refleks otot-otot oro-wajah.
mekanisme batang otak refleks

Input aferen oro-wajah yang mengakses batang otak, thalamus dan korteks serebral terlibat tidak
hanya dalam proses persepsi, tetapi juga mungkin terlibat di masing-masing tingkat dalam
integrasi sensorimotor dan kontrol ( 1, 4, 5, 9, 15, 16 ) . Sistem neuromuskular kraniofasial dapat
dipengaruhi secara refleks oleh ujung saraf bebas serta reseptor khusus di jaringan oro-wajah
yang diuraikan dalam bagian 2 . Dengan demikian, sistem neuromuskuler dapat secara refleks
dipengaruhi oleh masukan aferen ke batang otak dari reseptor yang sinyal rasa sakit, sentuhan,
posisi sendi, peregangan otot atau ketegangan, dll tanggapan Reflex pada otot rahang telah
dibuktikan dalam beberapa subyek manusia dengan stimulasi mekanik prostesis implan didukung,
meskipun efek refleks bisa timbul oleh rangsangan menyebar untuk merangsang
mechanoreceptors dalam jaringan yang berdekatan dengan implan (lihat Jacobs dan van
Steenberghe review ( 8 )).
Mekanisme sentral yang bertanggung jawab untuk kontrol motor dari otot-otot termasuk batang
otak sensorik dan motorik inti, situs interneuronal berdekatan batang otak, dan pusat-pusat otak
yang lebih tinggi yang memproyeksikan ke dan memodulasi ini sensorik dan motorik substrat ( 1,
4, 5, 9, 15, 16 ) . Batang otak juga merupakan situs dari pusat integratif (misalnya 'mengunyah
pusat' dan 'pusat menelan') yang mewakili generator pola sentral yang penting dalam penjabaran
dari motor keluaran pola dan gerakan semi-otomatis yang menjadi ciri mengunyah dan menelan.
Beberapa tanggapan refleks yang melibatkan sirkuit otak dan modulasi oleh aferen dan turun
pengaruh dapat ditimbulkan oleh non-berbahaya stimulasi ( 1, 4, 5 ). Misalnya, peregangan otot-
otot rahang-menutup membangkitkan refleks peregangan myotatic melalui aktivasi otot rahang
aferen spindle; sel tubuh aferen primer ini aferen spindle berada di inti V mesencephalic, dari
mana impuls di akson sentral mereka monosynaptically dapat mengaktifkan motoneurones
rahang-penutupan pada inti V bermotor. Stimulasi non-berbahaya dari TMJ dan jaringan oro-
wajah lain juga membangkitkan respon refleks di lidah, rahang dan otot-otot wajah. Selain
respon refleks berbasis batang otak ditimbulkan oleh ini rangsangan non-berbahaya, sinyal
aferen juga dikirim ke pusat-pusat otak yang lebih tinggi yang terlibat dalam kontrol
sensorimotor dari otot-otot (lihat di bawah).
Dalam kasus efek refleks stimulasi berbahaya dari jaringan oro-wajah, stimulasi intensitas tinggi
dapat menimbulkan refleks rahang-opening dan beberapa rangsangan dapat membangkitkan efek
penghambatan transient ( 1, 4, 5, 16 ). Bahan kimia Algesic (seperti salin hipertonik, capsaicin,
minyak mustard, atau glutamat) diterapkan pada TMJ, otot atau jaringan oro-wajah lain dari
hewan dibius dapat mengaktifkan neuron di subnucleus caudalis. Melalui aktivasi dan koneksi
dengan pusat-pusat batang otak refleks seperti inti V motorik mereka, kenaikan berkepanjangan
dalam kegiatan EMG dari kedua rahang-pembukaan dan otot rahang-penutupan dapat
menghasilkan, seperti disebutkan di atas.Selain itu, aktivitas EMG yang ditimbulkan mungkin
diblokir oleh NMDA antagonis reseptor diterapkan caudalis subnucleus, menunjukkan bahwa
reseptor NMDA pusat dan sistem messenger kedua terkait yang terlibat dalam EMG ini
perubahan refleks membangkitkan pada otot rahang, karena mereka dalam perubahan
neuroplastic di subnucleus caudalis (lihat di atas). Menariknya, depresi berbasis opioid tengah
perubahan EMG dapat 'dipicu' oleh rangsangan berbahaya. Temuan ini menunjukkan bahwa
input aferen nosiseptif ke batang otak membangkitkan aktivitas neuron NMDA-dependent pusat
di caudalis subnucleus dan perubahan neuromuskuler terkait, tetapi bahwa perubahan saraf
mungkin dibatasi oleh perekrutan mekanisme penghambatan opioid pusat juga ditimbulkan oleh
rangsangan berbahaya.
Batang otak sirkuit saraf yang mendasari juga perubahan refleks denyut jantung, tekanan darah,
pernapasan, lakrimasi dan air liur dan perilaku nyeri-avoidance yang lebih kompleks yang dapat
ditimbulkan oleh rangsangan berbahaya dari jaringan oro-wajah ( 5, 9 ). Berdasarkan berbagai
jenis tanggapan, beberapa paradigma perilaku manusia telah dikembangkan untuk mempelajari
efek dari stimulus kraniofasial berbahaya 'pada manusia. Ini termasuk perubahan fungsi otonom
(misalnya denyut jantung), refleks otot, dan ekspresi wajah, serta indikator yang lebih subjektif
dari nyeri (misalnya intensitas dan ketidaknyamanan) yang dapat diukur psychometrically oleh
sisik analog visual, McGill Sakit Angket, dll Perilaku model hewan sakit oro-wajah juga baru-
baru dimanfaatkan untuk mereplikasi neuropatik trigeminal atau nyeri inflamasi, misalnya
dengan cedera penyempitan kronik dari infraorbital atau saraf alveolar inferior atau penerapan
iritasi peradangan seperti formalin, minyak mustard, atau Complete Freund Adjuvant untuk
jaringan oro-wajah.
Implikasi klinis Temuan refleks dan respon perilaku lain untuk rangsangan oro-wajah pada
hewan dan manusia menggarisbawahi interaksi yang erat antara jalur sensorik dan
motorik. Implikasi klinis dari input sensorik ditimbulkan oleh rangsangan dari jaringan
periodontal atau peri-implan vis--vis peran mereka dalam refleks dan kontrol motor dibahas
dalam ulasan Trulsson ( 7 ) dan Jacobs dan van Steenberghe ( 8 ). Efek refleks rangsangan
berbahaya pada aktivitas otot rahang pada hewan juga relevansi klinis karena mereka
menanggung atas mekanisme patofisiologis yang mendasari terlibat dalam banyak gangguan
muskuloskeletal mewujudkan rasa sakit pada manusia, seperti TMD dan tipe tegang sakit
kepala. Data hewan mengungkapkan jalur refleks rangsang ada dari nociceptors oro-wajah
perifer (melalui caudalis neuron nosiseptif) ke motoneurones alpha dalam inti V bermotor
memasok rahang-pembukaan dan otot rahang-menutup, dan telah menyarankan bahwa co-
kontraksi dari otot-otot ini dapat memberikan efek 'belat' yang membatasi gerakan rahang dalam
kondisi patofisiologis yang mempengaruhi jaringan dalam seperti TMJ dan otot (lihat di
atas). Namun, tidak ada konsensus pada apakah aktivitas EMG dari otot-otot ini berkurang,
meningkat atau tetap tidak berubah selama eksperimen diinduksi atau klinis oro-wajah nyeri
pada manusia; sejumlah faktor telah dipanggil sebagai akuntansi untuk perbedaan dalam data
nyeri eksperimental dan klinis. Selain itu, dalam studi-studi melaporkan peningkatan aktivitas
EMG rahang pada manusia, besarnya relatif kecil dari aktivitas EMG kontras dengan rahang
meningkat EMG kuat dan berkepanjangan refleks diinduksi pada hewan oleh rangsangan algesic
ke jaringan oro-wajah.Meskipun pola EMG postural yang sama persis mungkin tidak terjadi
pada manusia terjaga seperti halnya pada hewan dipindahkan dalam kondisi terbius ketika kimia
algesic diinfuskan ke TMJ atau rahang otot, perubahan dapat tetap terjadi pada manusia maupun
hewan dalam kegiatan bolak normal rahang -membuka dan rahang-penutupan otot selama
pengunyahan di hadapan stimulasi oro-wajah berbahaya. Hal ini telah menyebabkan konsep
Nyeri Adaptasi dimana nyeri dapat mengakibatkan otot agonis menjadi kurang aktif selama
gerakan (misalnya otot digastrikus anterior selama fase rahang-membuka pengunyahan) dan otot
antagonis (misalnya masseter) menjadi lebih aktif dalam gerakan ini , sehingga membatasi
mobilitas rahang dan mungkin membantu penyembuhan ( 16 ). Temuan tersebut tidak
mendukung banyak konsep saat ini dan lama dipegang terkait dengan etiologi nyeri pada TMD
dan kondisi nyeri muskuloskeletal terkait, khususnya yang disebut 'lingkaran setan' yang
dikonseptualisasikan dalam hal hiperaktif otot menimbulkan rasa nyeri yang pada gilirannya
mengarah ke hiperaktivitas otot lebih banyak dan sebagainya. Latihan otot berat mencerminkan
aktivitas otot meningkat dapat menyebabkan microtrauma di otot dan jaringan ikat yang biasanya
diikuti rasa sakit yang puncak pada sekitar 24 h (disebut pasca-latihan nyeri otot), tetapi tidak
jelas apakah proses ini mencirikan nyeri TMD. Selain itu, meskipun data hewan disebutkan di
atas jangan jelas menunjukkan bahwa rangsangan berbahaya secara refleks dapat menginduksi
peningkatan aktivitas otot rahang, sebagian besar unsur-unsur dari lingkaran setan belum
eksperimen diuji atau dibuktikan.
mekanisme pusat otak yang lebih tinggi
Telah dicatat sebelumnya bahwa banyak neuron V batang otak menyampaikan ke thalamus atau
daerah otak lainnya tunduk segmental (aferen) modulasi dan turun modulasi dari berbagai
struktur kortikal dan subkortikal. Seperti banyak dari neuron ini juga berkontribusi terhadap
refleks dan respon perilaku lain untuk stimulasi jaringan oro-wajah, respon-respon refleks juga
dapat diatur oleh pengaruh-pengaruh modulatory. The turun modulatory pengaruh banyak dan
termasuk orang-orang dari amigdala dan bagian lain dari sistem limbik, hipotalamus lateral,
lateral yang inti habenular, ganglia basal, anterior inti pra-tectal, nukleus merah, otak kecil dan
sensorimotor korteks serebral dan daerah pengunyahan kortikal ( 1 , 5, 9, 13, 14 ). Hal ini tidak
mungkin untuk meninjau ke sini setiap pengaruh ini dan untuk alasan ini ditambah fokus dari
beberapa artikel dalam konferensi ini pada relevansi osseoperception untuk fungsi sensorimotor
lisan, berikut ini adalah terbatas pada gambaran singkat dari pengaruh kortikal.
Sebuah wilayah kortikal sangat penting memproyeksikan, dan mengerahkan turun pengaruh pada,
batang otak dan daerah subkortikal lainnya adalah utama motorik wajah korteks (MI). Studi
terbaru menggunakan microstimulation intra-kortikal (ICMS) di monyet telah mengungkapkan
bahwa setiap otot atau gerakan diwakili beberapa kali dalam MI, yang mengarah ke tampilan
saat ini yang setiap zona output MI mengontrol salah satu dari banyak fungsi kontekstual di
mana otot berpartisipasi ( 15 ). Konsep ini beberapa representasi tidak hanya mencakup gerakan
elemental seperti rahang-opening, otot wajah berkedut dan lidah tonjolan, tetapi juga kegiatan
semi-otomatis kompleks seperti pengunyahan dan menelan. Pengunyahan dan menelan di
monyet dapat ditimbulkan oleh ICMS tidak hanya dari 'daerah pengunyahan' klasik lateral
menghadapi MI tetapi juga dari dalam wajah MI dan bahkan dalam menghadapi SI. Selain itu,
selektif blok dingin atau ablasi dari masing-masing daerah ini mengganggu mengunyah dan
menelan untuk berbagai tingkat, menunjukkan bahwa masing-masing mungkin terlibat
diferensial dalam produksi dan pola mengunyah dan menelan, dan menggarisbawahi kerusakan
mengapa kortikal dapat menyebabkan masalah klinis yang parah dengan makan dan berbicara,
misalnya pada pasien stroke (juga lihat di bawah).
Bukti lebih lanjut untuk peran tiga daerah kortikal ini dalam mengunyah dan menelan serta
dalam gerakan unsur berasal dari rekaman aktivitas neuron tunggal pada monyet dan subprimates
( 15 ). Dalam monyet misalnya, banyak wajah SI dan MI neuron debit dalam kaitannya dengan
menelan atau mengunyah. Banyak neuron juga debit dalam hubungan dengan gerakan-gerakan
yang lebih elemental, dengan beberapa aktif dalam kaitannya dengan gerakan rahang, banyak
orang lain yang aktif dalam kaitannya dengan gerakan lidah.Temuan ini konsisten dengan data
yang ablasi atau blok dingin wajah monyet MI atau SI mengganggu kemampuan hewan untuk
melakukan tugas lidah belajar tetapi menyebabkan gangguan jauh lebih sedikit dari kinerja dari
tugas menggigit.
Temuan ini juga menggarisbawahi pentingnya korteks somatosensori serta korteks motor dalam
kontrol motorik halus gerakan oro-wajah. Wajah SI dapat mempengaruhi pergerakan oro-wajah
oleh proyeksi untuk menghadapi MI dan daerah kortikal lainnya serta dengan proyeksi untuk
daerah subkortikal seperti kompleks V batang otak dan tengkorak inti saraf motorik. Wajah SI
memiliki populasi neuronal somatotopically diatur yang menerima array input sensorik yang
didominasi dari kulit wajah dan struktur intra-oral seperti jaringan periodontal, tetapi yang juga
dapat mencakup beberapa masukan dari jaringan dalam (misalnya otot).

Seperti disebutkan di atas, wajah MI juga menerima masukan dari serabut aferen memasok
jaringan dalam dan terutama dangkal (misalnya kulit, mukosa dan gigi) dari wajah, mulut dan
rahang ( 15 ). Konvergensi dari berbagai input dapat menyebabkan kinaesthesia mandibula, dan
sejumlah besar MI neuron wajah menerima masukan bilateral dari jaringan oro-wajah mungkin
berhubungan dengan perlunya koordinasi sensorimotor bilateral dalam fungsi otot oro-
wajah. Wajah MI juga dapat memanfaatkan input aferen oro-wajah untuk menghasilkan dan
mengatur gerakan oro-wajah untuk memperbaiki aktivitas motorik kortikal yang sedang
berlangsung dan bentuk respon motor yang sesuai, misalnya wajah MI dapat berpartisipasi dalam
kontrol gerakan oro-wajah sukarela seperti sebagai manipulasi bolus makanan setelah itu
ditempatkan di mulut.
Dengan demikian, baik wajah MI dan SI dapat menggunakan input aferen oro-wajah untuk
membimbing, gerakan yang benar dan kontrol dengan menggunakan isyarat sensorik sebelum
gerakan dan dengan menggunakan informasi sensorik yang dihasilkan selama gerakan. Proses ini
mungkin melibatkan intra-kortikal pengolahan, modulasi dan transfer informasi somatosensori
dan, melalui proyeksi kortikal turun dari SI dan MI ke situs subkortikal, juga dapat melibatkan
modulasi dan pemilihan informasi somatosensori naik ke korteks dan otak yang lebih tinggi
lainnya berpusat melalui estafet neuron di kompleks V batang otak dan thalamus.

Neuroplastisitas yang disebabkan oleh input aferen berubah digariskan dalam

bagian 4 , 5 dan 6 dalam kaitannya dengan pengolahan batang otak dari taktil oro-wajah dan
informasi nociceptive. Kedua SI dan MI juga telah ditunjukkan dalam berbagai studi untuk
menjalani perubahan neuroplastic berikut manipulasi input aferen atau dalam hubungan dengan
pembelajaran keterampilan motorik baru. Sementara hampir semua studi ini telah difokuskan
pada anggota tubuh SI dan MI, ada beberapa bukti bahwa perubahan neuroplastic sebanding
dapat terjadi pada wajah SI dan MI ( 15, 17-20 ). Misalnya, ekstraksi gigi dapat menyebabkan
hilangnya representasi gigi dan representasi ditingkatkan struktur oro-wajah yang berdekatan di
wajah SI dari tikus mol, dan perubahan dari oklusi gigi dapat mengakibatkan representasi
bermotor berubah rahang dan lidah otot di wajah MI. Penemuan baru ini mengungkapkan bahwa
wajah SI dan MI mekanisme adaptif terjadi ketika lingkungan mulut diubah, dan meningkatkan
kemungkinan bahwa perubahan kortikal tersebut dapat menjadi penting dalam menentukan
seberapa baik atau tidak seseorang menyesuaikan dengan perubahan tersebut.
Wajah MI juga dapat mengalami perubahan neuroplastic dalam hubungan dengan pembelajaran
keterampilan motorik baru ( 15, 20 ). Peran wajah MI di oro-wajah akuisisi keterampilan motorik
disarankan oleh temuan baru baru-baru ini di monyet dan manusia dari wajah MI neuroplastisitas
terkait dengan pembelajaran tugas baru lidah-tonjolan (misalnya Gambar. 7 ). Studi-studi ini
telah menggarisbawahi peran penting yang dimainkan oleh wajah MI dalam integrasi
sensorimotor dan kontrol dan bahwa ia memiliki kapasitas yang luar biasa untuk neuroplastisitas
yang mungkin mencerminkan dinamis, adaptif mekanisme kortikal mediasi bermotor yang
kompleks dan fenomena kognitif yang berkaitan dengan pembelajaran motorik dan
memori. Mereka juga menyarankan bahwa mungkin ada template kortikal untuk berbagai
familiar, belajar kegiatan motorik oro-wajah.

Gambar 7.

terbuka Gambar
Ambil Powerpoint Slide

Lidah dan interosseos punggung pertama (FDI) peta bermotor kortikal yang dihasilkan dalam 11
subyek manusia (berarti amplitudo) oleh stimulasi magnetik transkranial dari beberapa situs kulit
kepala diatur dalam cm kotak 1 1. Panah menunjukkan arah (A, anterior; P, posterior, M,
medial, L, lateral). Nol pada x sumbu sesuai dengan garis Cz (baris interaural). Stimulasi situs
bersemangat dalam menghadapi MI atau tangan MI, yang menghasilkan respon motorik
disimpan di otot lidah atau FDI, masing-masing. Catatan perluasan lidah MI representasi segera
setelah 7 hari dari pelatihan subjek dalam tugas lidah tonjolan selama 1 jam per hari, dan
kekhususan efek pelatihan; tidak ada ekspansi kortikal diproduksi oleh pelatihan lidah-tugas
pada representasi FDI. Juga mencatat bahwa lidah MI representasi telah kembali ke baseline
(pra-pelatihan) tingkat oleh 2 minggu setelah pelatihan telah selesai [Dipetik dari Experimental
Brain Reasearch, Vol. 152, Svensson P, Romaniello A, Arendt-Nielsen L, Sessle BJ. Plastisitas
dalam kontrol corticomotor dari otot-otot lidah manusia disebabkan oleh pelatihan lidah-tugas,
pp 42-51, Copyright 2003, dengan izin dari Springer].
Implikasi klinis Temuan tersebut neuroplastisitas kortikal yang mendasar untuk memahami
bagaimana hewan belajar keterampilan baru, bagaimana menyesuaikan atau tidak ke lingkungan
mulut yang berubah dan bagaimana pendekatan yang bertujuan memulihkan fungsi oro-wajah
klinis (misalnya jembatan, gigi palsu dan implan) dapat menghasilkan efek rehabilitatif
mereka. Seperti disebutkan di atas, ada bukti baru yang muncul dari neuroplastisitas kortikal
terkait dengan perubahan dalam input sensorik gigi. Kehilangan gigi masih umum (misalnya
melalui karies dan penyakit periodontal) dan berhubungan dengan efisiensi berkurang
pengunyahan dan pola otot berubah, pidato terganggu dan kadang-kadang bahkan gangguan
neurosensorik dan nyeri kronis. Ini adalah masalah besar, karena 20% dari orang dewasa senior
yang diperkirakan sebagai 'lisan cacat' ( 21 ). Penggantian gigi untuk mengembalikan fungsi
adalah kegiatan klinis utama di Kedokteran Gigi dan termasuk jembatan, gigi palsu, dan yang
terbaru, implan gigi. Sejumlah penelitian ditinjau oleh orang lain di konferensi ini telah
membahas reaksi jaringan, biomekanik dan manfaat fungsional implan (misalnya meningkatkan
kemampuan taktil, fungsi motorik, kualitas hidup dan harga diri) yang terjadi pada pasien dengan
prostesis implan didukung dibandingkan dengan negara edentulous. Namun, seperti Klineberg
dan Murray baru-baru ini menunjukkan ( 22 ) dalam membahas pengalaman sensorik residual
disebut osseoperception yang terkait dengan implan gigi, penyelidikan rinci kurang dari
kemungkinan sensorimotor proses adaptif kortikal yang mungkin terkait dengan hilangnya gigi
di tempat pertama, atau dengan penggantian mereka. Selain itu, sebagai kerusakan pada korteks
wajah sensorimotor (misalnya dari stroke) mungkin berhubungan dengan kesulitan dalam
berbicara dan perilaku ingestive, adalah mungkin bahwa kerugian tersebut fungsi mencerminkan,
setidaknya sebagian, hilangnya pengolahan kortikal penting oro-wajah input aferen ke korteks
sensorimotor diperlukan untuk memulai atau membimbing perilaku ini. Penelitian lebih lanjut
sangat penting untuk memperjelas mekanisme kortikal terkait dengan perubahan dalam
lingkungan sensorik lisan dan mekanisme adaptif yang terkait dengan perubahan ini dan untuk
pengembangan rehabilitatif lebih baik strategi untuk mengeksploitasi mekanisme ini pada
manusia yang menderita defisit sensorimotor oro-wajah