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ABSTRACT
Esta revisin, sin embargo, no se logra simplemente mediante la remisin del antiguo
sistema. Nuestra concepcin actual de la organizacin bsica de la vida todava est
inmersa en gran medida en la antigua nocin de que todos los seres vivos son de origen
vegetal o animal. Desafortunadamente, esta cmoda dicotoma tradicional no representa
el verdadero estado de cosas. Por lo tanto, como requisito previo para desarrollar un
sistema natural adecuado, tenemos que despojarnos de supuestos profundamente
arraigados y apreciados, tanto en lo que se refiere a la organizacin fundamental de la
vida como a la base para construir un sistema de organismos. El sistema que
desarrollamos ser uno que est completamente reestructurado en los niveles ms altos.
Haeckel en 1866 (6) desafi formalmente a la planta aborigen / divisin animal del mundo
vivo. Reconoci que las formas unicelulares, los protistas, no encajaban en ninguna de las
dos categoras; Deben haber surgido por separado de los animales y las plantas. Haeckel
vio el rbol de la vida, por lo tanto, como teniendo tres ramas principales, no dos.
Copeland (7) separ ms adelante una cuarta rama principal, un nuevo reino que
acomodaba las bacterias, y Whittaker (8) cre un quinto, para los hongos. Mientras que la
propuesta original de Haeckel y sus dos refinamientos ms recientes eliminaron la idea de
que animal / planta era la distincin primaria, dejaron sin cuestionar la idea de que es una
distincin primaria (representndola al nivel taxonmico ms alto disponible). El ltimo de
estos esquemas (Whittaker), que divide el mundo viviente en Animalia, Plantae, Fungi,
Protista y Monera, es la visin ms ampliamente recibida de la organizacin bsica de la
vida actual (8, 9). Sin embargo, ha sido evidente desde hace algn tiempo que el
esquema de los cinco reinos (y sus predecesores) no es filogenticamente correcto, no es
un sistema natural. Existen fundamentos lgicos slidos para presumir que los dos
taxones microbianos eucariticos (Protista y Hongos) son artificiales. Se acepta
generalmente que la metafita y el metazoo evolucionaron a partir de ancestros eucariotas
unicelulares; Los grupos existentes de microorganismos eucariotas, por lo tanto,
comprenden una serie de linajes algunos (o muchos) de los cuales antedate mucho la
aparicin de los Plantae y Animalia. Esto es confirmado por el registro fsil, donde las
unicelulares eucariticas reconocibles aparecen aproximadamente 200 millones de aos
antes de las primeras algas primitivas, y ms de mil millones de aos antes de los
primeros animales y plantas superiores (10). Hay por lo tanto buenas razones en principio
para presumir que el Protista y quizs tambin los Hongos sean parafilticos en el mejor
de los casos.
Ms en serio, al dar al reino Monera el mismo rango taxonmico que los Animalia,
Plantae, Fungi y Protista, la formulacin de cinco reinos ignora el hecho de que las
diferencias entre Monera (procariotas) y los otros cuatro reinos son mucho ms
significativas y De una naturaleza cualitativamente diferente, que las diferencias entre
estos cuatro. En otras palabras, una divisin primaria de la vida debe estar entre las
bacterias y las formas eucariotas; La distincin animal / planta es definitivamente
secundaria
Slo en el nivel molecular vemos que el mundo viviente se divide en tres grupos primarios
distintos. Para cada sistema molecular bien caracterizado existe una caracterstica
eubacterial, arqueobacterial, y versin eucaritica, que todos los miembros de cada grupo
comparten. Los ARN ribosmicos son un excelente ejemplo (en parte porque han sido
estudiados a fondo). Una caracterstica estructural en la pequea subunidad rRNA por el
cual la eubacteria se puede distinguir de archaebacteria y eucariotas es el lazo horquilla
que se encuentra entre las posiciones 500 y 545 (18), que tiene un bulto lateral
sobresaliendo del tallo de la estructura. En todos los casos eubacteriales (ms de 400
conocidos), la protuberancia lateral comprende seis nucletidos (de una composicin
caracterstica) y sobresale de la hebra "aguas arriba" del tallo entre el quinto y el sexto par
de bases. Sin embargo, tanto en arqueobacterias como en eucariotas, la protuberancia
correspondiente comprende siete nucletidos (de una composicin caracterstica
diferente) y sobresale del tallo entre el sexto y sptimo par (18, 19). La pequea
subunidad rRNA de eucariotas, por otra parte, es fcilmente identificado por la regin
entre las posiciones 585 y 655 (numeracin de E. coli), porque ambos grupos
procariticos exhiben una estructura caracterstica comn aqu que nunca se ve en
eucariotas (18, 19 ). Finalmente, los ARNr 16S arqueobacteriales se identifican fcilmente
por la estructura nica que muestran en la regin entre las posiciones 180 y 197 o entre
las posiciones 405 y 498 (18, 19). Existen muchos otros ejemplos de caractersticas de
grupos de ARNr variantes; Ver refs. 2, 18 y 19. [El lector que desee obtener una
apreciacin ms amplia y ms detallada de la definicin molecular de los tres grupos
puede consultar refs. 2, 20 y 21 y las actas de la ms reciente conferencia sobre las
arqueobacterias (22).]
Las caracterizaciones moleculares tambin revelan que las diferencias evolutivas entre
eubacterias, arqueobacterias y eucariotas son de naturaleza ms profunda que aquellas
que distinguen entre s a los reinos tradicionales, como los animales y las plantas. Esto se
ve ms claramente en las funciones que deben haber evolucionado a principios de la
historia de la clula y son fundamentales para su funcionamiento. Todas las eubacterias,
por ejemplo, exhiben casi el mismo patrn de subunidades (en trminos de nmeros y
tamaos) en sus ARN polimerasas; Sin embargo, este patrn tiene poca relacin con la
observada en las arqueobacterias o los eucariotas (23). Por otro lado, los eucariotas son
nicos en el uso de tres funciones de ARN polimerasa (24).
El registro fsil indica que las eubacterias fotosintticas (y por inferencia, por lo tanto, las
arqueobacterias y posiblemente eucariotas) ya existan hace 3-4 billones de aos (25), de
modo que los eventos evolutivos que transformaron al antepasado comn a toda la vida
en los antepasados individuales De cada uno de los tres grupos principales debe haber
ocurrido en un lapso de tiempo relativamente corto al comienzo de la historia del planeta.
Tanto el ritmo relativamente rpido como los cambios profundos asociados con esta
transicin evolutiva temprana sostienen que este antepasado universal era una entidad
ms simple y rudimentaria que los antepasados individuales que engendraron a los tres
grupos (y sus descendientes) (26).
La Fig. 1 es un rbol filogentico universal, que muestra las relaciones entre los grupos
primarios. Se ve que la raz del rbol separa las eubacterias de los otros dos grupos
primarios, haciendo que las arqueobacterias y eucariotas sean parientes especficos
(aunque distantes). Una relacin entre arqueobacterias y eucariotas no es demasiado
sorprendente, ya que con pocas excepciones (el rRNA es uno) las versiones
arqueobacterianas de las molculas se parecen ms a sus homlogos eucariotas que a
sus eubacterias (24, 29, 30). Entre las protenas ribosmicas hay incluso casos en los que
los homlogos arqueobacterianos y eucariticos no tienen ninguna contrapartida aparente
entre las eubacterias (29, 30). Desde una perspectiva sistemtica, la relacin especfica
entre eucariotas y arqueobacterias no requiere reconocimiento taxonmico; Estos dos
grupos son suficientemente diferentes, y divergen tan pronto, que poco se ganara
definiendo un taxn que abarque ambos. En otras palabras, las arqueobacterias y los
eucariotas mismos muestran el tipo de profundas diferencias moleculares que distinguen
bien de las eubacterias.
FIG.1. rbol filogentico universal en forma arraigada, mostrando los tres dominios. El orden de
ramificacin y las longitudes de rama se basan en comparaciones de secuencias de ARNr (y se
han tomado de la figura 4 de la referencia 2). La posicin de la raz se determin mediante la
comparacin (las pocas secuencias conocidas) de pares de genes paralogos que divergieron unos
de otros antes de que los tres linajes primarios surgieron de su condicin comn ancestral [Esta
estrategia de enraizamiento en efecto utiliza el conjunto de ) Los genes como un outgroup para el
otro.] Los nmeros en las extremidades de la rama corresponden a los siguientes grupos de
organismos (2). Bacterias: 1, los Thermotogales; 2, las flavobacterias y sus familiares; 3, las
cianobacterias; 4, las bacterias prpura; 5, las bacterias Gram positivas; Y 6, las bacterias verdes
no sulfurosas. Archae: el reino Crenarchaeota: 7, el gnero Pyrodictium; Y 8, el gnero
Thermoproteus; Y el reino Euryarchaeota: 9, los Thermococcales; 10, los Methanococcales; 11, las
Methanobacteriales; 12, los Methanomicrobiales; Y 13, los halfilos extremos. Eucarya: 14, los
animales; 15, los ciliados; 16, las plantas verdes; 17, los hongos; 18, los flagelados; Y 19, los
microsporidios.
Un sistema filogentico debe reconocer en primer lugar la primaca de los tres grupos, las
eubacterias, las arqueobacterias y los eucariotas. Estos deben estar por encima de los
reinos convencionalmente reconocidos, Animalia y similares. Esto plantea la cuestin de
si el trmino "reino" debe usarse para el taxn de mayor rango, con los reinos
tradicionales asignados a un nuevo taxn de nivel inferior. Por dos razones consideramos
que esta no es la solucin correcta: desde una perspectiva cientfica, las distinciones
entre eubacterias, arqueobacterias y eucariotas son ms profundas que las habitualmente
asociadas con los reinos. Adems, dos siglos de asociacin del rtulo "reino" con los
animales y plantas (verdes) constituye una tradicin que sera ms difcil y divisoria para
cambiar. El enfoque ms flexible e informativo (y menos perjudicial) parecera ser aadir
un nuevo rango en la parte superior de la jerarqua existente. El nombre que proponemos
para este nuevo y ms alto taxn es "dominio" (cuyo homlogo latino tomamos para ser
regio). El sufijo formal que asociaramos con nombres de dominios es -a, elegido por su
simplicidad.
Hay, sin embargo, dos razones para sugerir nombres formales para los reinos que
constituyen las Archaea en este tiempo: Uno es que la estructura filogentica del dominio
parece relativamente simple y bien definida en el nivel del reino. La otra es que los reinos
dentro de las Archaea nunca han tenido nombres apropiados de ningn tipo.
Filogenticamente las Arqueas caen en dos grupos distintos, dos linajes principales (ref.2
y 32, vase la figura 1). Uno, los metangenos y sus parientes, es fenotpicamente
heterogneo, que comprende halfilos extremos, especies reductoras de sulfatos (el
gnero Archaeoglobus), y dos tipos de termfilos (el gnero Thermoplasma y el grupo de
Thermococcus-Pyrococcus), adems de los tres linajes metanognicos (2, 33). El nombre
formal propuesto para los metangenos y sus familiares es Euryarchaeota. Para este
reino usamos el nombre comn euryarchaeotes o, ms casualmente, euryotes.
El otro reino arcaico comprende la mayor parte de lo que han sido llamados los
"termoacidfilos", "arqueobacterias dependientes de azufre", "ecitos" o "termfilos
extremos". Es un grupo fisiolgicamente relativamente homogneo, cuyos nichos son
totalmente termoflicos (2). Puesto que la termofilia es el nico fenotipo general que se
produce en ambas ramas principales de las Archaea, es presumiblemente el fenotipo
ancestral de las Archaea (2). Para este reino sugerimos el nombre Crenarchaeota. En el
uso comn crenarchaeotes o crenotas sera aceptable.
Definiciones
Dominio Bacteria [sustantivo Griego f3aK r'pov (barra pequea o personal)]: clulas
procariotas; Lpidos de membrana predominantemente disteres de diacetil glicerol;
Ribosomas que contienen un tipo (eu) bacteriano de rRNA (2, 18, 19).
Dominio Arcaea [adjetivo griego apxaioq (antiguo, primitivo)]: clulas procariotas; Lpidos
de membrana predominantemente diteres de glicerol isoprenoides o tetrateres de
diglicerol; Ribosomas que contienen un tipo arcaico de rRNA (2, 18, 19).
Reino Euryarchaeota (Archaea) [Adjetivo griego E'tsP (amplio, ancho, espacioso), para el
relativamente amplio espectro de nichos ocupados por estos organismos y sus patrones
variados de metabolismo; Adjetivo griego apXaloq (antiguo, primitivo)]: ribosomas que
contienen un tipo euryarchaeal de rRNA (2, 18, 19).
Conclusin
El sistema que proponemos aqu reparar el dao que ha sido la consecuencia inevitable
de la construccin de sistemas taxonmicos en la ignorancia del curso probable de la
evolucin microbiana y sobre la base de premisas defectuosas (que la vida est
dicotmicamente organizada, que las caractersticas negativas pueden definir taxonomas
significativas ). Ms especficamente, (i) proporcionar un sistema que sea natural en los
niveles ms altos; (Ii) proporcionar un sistema que permita una clasificacin totalmente
natural de microorganismos (eucariotas as como procariotas); (Iit) reconocen que, al
menos en trminos evolutivos, las plantas y los animales no ocupan una posicin de
importancia privilegiada; (Iv) reconocer la independencia de los linajes de las Archaea y
las Bacterias; Y (v) fomentar la comprensin de la diversidad de antiguos linajes
microbianos (tanto procariotas como eucariticos).