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mecanismos divergentes de reconocimiento compaero acstica entre estrechamente relacionados fi especies

campo de cricket ( Teleogryllus spp.)

Nathan W. Bailey un , * , Peter A. Moran un , R. Matthias Hennig segundo

un Centro para la Diversidad Biolgica, Facultad de Biologa, Universidad de St. Andrews, St. Andrews, Reino Unido

segundo Humboldt-Universitt
en zu Berlin, Institut fr Biologie, Abteilung Verhaltensphysiologie, Berln, Alemania

informacin del artculo

El reconocimiento efectivo de las seales de acoplamiento conspciales reduce el riesgo de hibridacin desadaptativa.
Articulo de historia: La diseccin de los algoritmos de reconocimiento de seales que subyacen a las preferencias es un enfoque til para probar si taxones estrechamente relacionados
Recibido el 23 de enero de 2017 la aceptacin inicial evalan las mismas o diferentes caractersticas de seal para lograr el reconocimiento de pareja.
de 6 de marzo de 2017 la aceptacin ltimos 17 de Dichos datos proporcionan informacin sobre posibles restricciones y objetivos de seleccin durante la divergencia evolutiva. Usando una serie de ensayos de eleccin
mayo de 2017
de pareja, probamos si las especies de grillo de campo (Teleogryllus oceanicus y Teleogryllus commodus), de parentesco cercano, pero genticamente y
fenotpicamente divergentes, usan algoritmos de reconocimiento compartidos o distintos al evaluar las canciones acsticas masculinas. Estas especies
SRA. Nmero: 17-00080R
Se solapan en la simpata, demuestran el aislamiento prematuro basado en la discriminacin femenina de las canciones masculinas de la llamada, con todo son
capaces de producir descendencia hbrida. Inesperadamente, la selectividad femenina para las caractersticas de la cancin masculina difera entre las dos especies.
palabras clave:
Encontramos que las dos especies usan una combinacin de mecanismos compartidos y nicos de filtrado de seales, y caracterizamos cmo se integra la
acstica divergencia comunicacin
informacin sobre la frecuencia portadora masculina, la frecuencia del pulso y el patrn temporal para lograr el reconocimiento de la cancin en cada especie. Estos

reconocimiento compaero de resultados ilustran cmo comparativamente pocas modificaciones simples en componentes clave de los algoritmos de reconocimiento de seales pueden conducir a
preferencia femenina aislamiento una sorprendente discriminacin interespecfica entre taxones estrechamente relacionados, a pesar de la aparente complejidad de la seal. El hallazgo de que algunos
reproductivo especiacin seleccin pasos durante el reconocimiento de la seal y el filtrado son compartidos entre las especies, mientras que otros son diferentes, pueden ayudar a identificar los rasgos
sexual de comportamiento apuntados por la seleccin durante la divergencia evolutiva.
Teleogryllus

2017 La Asociacin para el estudio del comportamiento animal. Publicado por Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

Los procesos de toma de decisiones que los animales utilizan para evaluar y seleccionar de Arnold, 2004 ). La comprensin de las bases mecanicistas de preferencias de apareamiento y
entre las parejas potenciales pueden tener un importante in- comportamientos de toma de decisiones puede ayudar a los investigadores a responder a las preguntas

Florida influencia en el resultado evolutivo de la seleccin sexual ( Bateson, 1983 ). Por ejemplo, los acerca de su funcin y evolucin. Por ejemplo, trabajar sobre la base gentica de la eleccin de pareja

desajustes entre las poblaciones de rasgos y preferencias seleccionadas sexualmente pueden generar en la fruta drosophilid Florida IES ha ilustrado un vnculo evolutivo entre los rasgos ecolgicos y de

aislamiento reproductivo y promover la especiacin ( Coyne y Orr, 2004; Verde fi ELD, 2002; Mendelson y apareamiento ( Chung et al., 2014 ), Estudios de la cebra fi nch,

Shaw, 2005; Safran, Scordato, Symes, Rodrguez, y Mendelson, 2013; Shaw y Mendelson, 2013; West-
Eberhard, 1983 ). La comprensin de cmo los individuos reconocen diferentes seales de sexo masculino, guttata Taenopygia, tienen clari fi ed arquitectura neuronal que podra controlar diferencia de las
por lo tanto es un objetivo fundamental de la investigacin de la seleccin sexual especies en las preferencias de canciones ( MacDougallShackleton, Hulse, y bola de 1998 ), Y la

( Andersson, 1994; Bateson, 1983; Chenoweth y McGuigan, 2010; Ritchie, 2007 ), Y los modelos caracterizacin de sintonizacin perceptual en el anuran sealizacin acstica pustulosus

tericos de la seleccin sexual en los sistemas con la eleccin femenina han pronosticado un papel Physalaemus

clave para la capacidad de respuesta femenina, la preferencia y la discriminacin de este tipo de ha mostrado cmo los sesgos sensoriales preexistentes pueden facilitar la evolucin a travs de la
seales ( Andersson & Simmons, 2006; Bateson, 1983; Lande, 1981; Mead y seleccin sexual ( Ryan, Fox, Wilczynski, y Rand, 1990 ). Una forma de estudiar los mecanismos
neurofisiolgicos reconocimiento compaero subyacente es tratar el proceso de toma de decisiones
como un algoritmo de clculo o una serie de operaciones utilizadas para evaluar las seales de entrada y
transformar esa evaluacin en una accin de comportamiento, tales como una respuesta de
apareamiento ( Ronacher, Hennig, y Clemens, 2015 ). Los filtros son componentes integrales de tales
algoritmos de procesamiento de seales, y, en los animales, la seal de fi Los filtros representan rasgos
del organismo que excluyen a la informacin contenida en irrelevantes
* Correspondencia: NW Bailey, Centro para la Diversidad Biolgica, Facultad de Biologa, Universidad de
St. Andrews, St. Andrews, Fife KY16 9, Reino Unido
Direccin de correo electrnico: nwb3@st-andrews.ac.uk (NW Bailey).

http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2017.06.007
0003-3472 / 2017 La Asociacin para el estudio del comportamiento animal. Publicado por Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
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las seales entrantes para enfocar la recepcin de las caractersticas de la seal de audio. En los
organismos, por ejemplo acsticamente sealizacin, las especies pueden diferir en las propiedades (a)
fsicas o mecnicas de las estructuras utilizadas para recibir sonidos, como tmpanos, proporcionando norte

perifrico fi ltrado de seales, y el sistema nervioso central puede tambin fi ltro seales entrantes en
funcin de la estafa fi configuracin de vas neurales ( Verde fi ELD, 2002 ).

Mediante el diseo de pruebas que manipulan componentes de la seal masculinos y femeninos

evaluar las respuestas, es posible obtener una perspectiva de las mujeres, que cuenta con seal de
atender, que son fi filtr a cabo, cmo las caractersticas de la seal diferente podra ser objeto de
comercio frente entre s durante la evaluacin, y cules son los posibles objetivos de la seleccin sexual (
Hedwig, 2006; Hennig, 2009; Hennig, Heller, y Clemens, 2014; Kostarakos, Hartbauer, y R

Omer, 2008 ). Mucho trabajo ejem-

algoritmos de reconocimiento de seales Ining subyacentes eleccin femenina se ha centrado en las
evaluaciones que hacen las mujeres entre los potenciales socios de apareamiento de la misma
California. 1000 kilometros
especie, y esto ha tomado la forma de medir las funciones de preferencia femeninos ( Wagner, 1998 ).
Sin embargo, es menos claro si los taxones estrechamente relacionados que puedan entrar en
contacto y produciendo bajas fi aptitud hbridos usan los mismos, o diferentes algoritmos ms
complejos cuando se enfrentan a los retos de reconocimiento compaero. Por ejemplo, especies (B) oceanicus Teleogryllus
estrechamente relacionadas en el gnero treefrog Hyla se ha encontrado que distinguir conspeci fi c
desde heterospeci fi c llama usando diferentes conjuntos de funciones de llamada temporales, re Florida
eja divergencia en los algoritmos de reconocimiento de seal ( Schul & Bush, 2002 ). Adems de
aclarar las similitudes y diferencias en los mecanismos neuronales subyacentes en el reconocimiento
compaero de especies relacionadas, tales datos pueden informar a los posibles objetivos de
seleccin y limitaciones sexual durante la evolucin del aislamiento reproductivo y refuerzo ( Coyne y Orr,
2004 ). Hemos probado si los algoritmos y fi Los filtros se basa el reconocimiento compaero difieren Chirp (largo
chirp)
entre dos estrechamente relacionados fi especies del grillo de campo,
Trills (corto
chirp)

California. 100 ms

oceanicus Teleogryllus y Cmodo Teleogryllus, que son un sistema clsico en el estudio de la sealizacin
acstica y aislamiento reproductivo (por ejemplo, Hoy y Paul, 1973; Hoy, 1974 ). Estos son los grillos fi (do) Cmodo Teleogryllus
firmemente establecido como especies separadas, y ambos atraer a compaeros utilizando seales
acsticas de largo alcance que son claramente distinguibles a nivel fenotpico ( Otte y Alexander, 1983 ).
Ambas especies habitan en las regiones costeras de Australia, con T. oceanicus en el norte y

T. commodus en el sur, y sus distribuciones se solapan por varios cientos de kilmetros a lo largo de la
costa este centro ( Figura 1 un;
Chirrido
Otte y Alexander, 1983 ). Las especies se hibridan fcilmente en el laboratorio, aunque las mujeres
hbridos son casi siempre estriles, proporcionando una excepcin inusual, recproco a la regla de trinos
Haldane ( Hogan & Fontana, 1973; Moran, Ritchie, y Bailey, en prensa ). A pesar de su conocida
capacidad para cruzarse, se cree que la hibridacin a ser raros o ausentes en la naturaleza ( Hill, Figura 1. rangos de Cricket y seales. (A) la distribucin aproximada de la australiana
Loftus-Hills, y Gartside, 1972 , A pesar de ver Otte y Alexander, 1983 ). T. oceanicus ( gris claro), T. commodus ( gris oscuro) y la regin de simpatra (rayas), basado en Otte y Alexander (1983) y Moran y Bailey

(2013) . La ubicacin de las poblaciones utilizadas en este estudio se indican con flechas. Nuestra fi observaciones de campo y de

laboratorio son consistentes con estos puro ser-especies, poblaciones aloptricas (ver texto principal para ms detalles). diagramas de

canciones varn que llama se basan en Bailey y Macleod (2014) e ilustrar las caractersticas de la cancin de inters para (b) T. oceanicus y
De largo alcance Publicidad canciones masculinas de Australia Teleogryllus
C)

son inusuales debido a la complejidad del patrn normalmente no observado en grillos grylline: las
canciones consisten de dos elementos estereotipados, o fonemas: un tren de impulsos de mayor amplitud T. commodus. Diferentes autores han utilizado histricamente diferente terminologa para describir los elementos de T.
oceanicus cancin llamada: trminos alternativos para gorjeos y trinos se dan entre parntesis para facilitar la comparacin
que nos referimos como la ' chirrido ' seguido de una serie de cortos, pulsos de menor amplitud que nos
con trabajos anteriores.
referimos como ' trinos '( Figura 1 b y c). Ambas especies tambin producen un canto de cortejo de corto
alcance de estructura similar que funciona para liberar el comportamiento de montaje hembra (
Balakrishnan y Pollack, 1996 ), Pero aqu nos centramos en la atraccin de la seal de largo alcance debido de pulsos ( Figura 1 b y c). frecuencias Promedio de portadoras son tambin ms alta para T. oceanicus ( California.

a su contribucin conocida a premating aislamiento ( Bailey y Macleod, 2014; Hill et al., 1972 ). Ambas 5 kHz) que para T. commodus ( California. 4 kHz; Bailey y Macleod, 2014 ). Por lo tanto, este sistema proporciona
una oportunidad para probar si los algoritmos de reconocimiento que subyace en la eleccin
especies presentan este patrn llamando cancin en dos partes, aunque una caracterstica distintiva entre
ellos es que en T. oceanicus los trinos loweramplitude siguientes el chirp inicial comprenden pulsos (con de pareja femenina para conspeci fi c frente heterospeci fi c canciones se basan en diferencial fi ltrado de

trillizos ocasionales o, menos frecuentemente, nmero de impulsos mayor Trills) emparejados, mientras las mismas caractersticas acsticas de sexo masculino llamando cancin, o si las mujeres se han ido

que los trinos loweramplitude de T. commodus comprender un nmero ms pequeo de elementos de distanciando en los rasgos que su seal fi Los filtros se dirigen. Dicho de otra manera, son las hembras
de ambas especies selectivo para las mismas o diferentes caractersticas de canciones al mostrar una
trino-como de mayor duracin compuestas de un nmero mayor
preferencia?

El trabajo previo ilustra la importancia del reconocimiento de patrones para conspeci fi c hembra
fonotaxis en T. commodus, y
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sugiri que un equilibrio diferente de perifrica en comparacin con el procesamiento nervioso central
contribuye a conspeci fi c reconocimiento cancin cada especie ( Hennig y Weber, 1997 ). Despus de
validar este resultado, hemos desarrollado pruebas para examinar la selectividad global para
conspeci fi c y heterospeci fi patrones c canciones y probado las contribuciones de frecuencia
portadora, la frecuencia del pulso durante chirridos y trinos, y la composicin patrn trino a
reconocimiento de canciones y selectividad. Esperbamos ambas especies a utilizar una
combinacin de espectral y temporal fi (filtros Hennig y Weber, 1997 ), Pero dado que las diferencias de
frecuencia no sean des fi nitivamente identificar T. commodus y
T. oceanicus, Se espera que los patrones temporales de los sobres de canciones para jugar un papel
importante. Dos principales fi hallazgos proporcionan una idea de divergencia de algoritmos de
reconocimiento de su compaero. En primer lugar, los taxones estrechamente relacionados no
necesariamente emplean la misma fi tipos filtrantes para diferenciar los individuos del otro taxn, y en
segundo lugar, la fuerte divergencia en el reconocimiento compaero que esto causa puede volver Florida
ect, relativamente pocos cambios menores en la forma en que las seales son procesadas por el sistema
nervioso.
MTODOS
Cra de cricket
Utilizamos adultos criados en el laboratorio a partir de dos poblaciones aloptricas situados cerca
de Townsville, Queensland ( T. oceanicus) y Moss Vale, NSW ( T. commodus). Otte y Alexander (1983)
inform de una sola grabacin T. commodus llamando cancin durante una fi encuesta de campo cerca
de Townsville. Sin embargo, que de especmenes informaron frecuencia portadora fue consistente con T.
oceanicus ( 4.6 kHz en comparacin con un promedio de
3,65 kHz para T. commodus reportado por Otte y Alexander, 1983 ), Y se observ que no T. commodus
en el fi campo o entre la descendencia de laboratoryreared fi individuos capturados-campo
fromTownsville ( Moran
y Bailey, 2013 ). Por lo tanto, hemos considerado las poblaciones utilizadas en este estudio para ser
aloptrica. Antes del ensayo, las poblaciones haban sido criados por separado en condiciones
comunes-jardn en el laboratorio durante al menos una generacin para mitigar los efectos maternos
que podran re Florida ect fi condiciones de campo. grillos madre se mantuvieron en recipientes de
plstico translcido 16 litros a ca. 25 C en un photoreversed 12:12 h ciclo de luz: oscuridad. Fueron
alimentados Supa Rabbit Excel junior y Dwarf pepitas de conejo ad libitum, y aprovisionan con cajas de
cartn de huevo y almohadillas de algodn humedecidos. Se probaron las hembras adultas
sexualmente maduros (7 das o ms).
Las pruebas femenina fonotaxis
fonotaxis femeninos se probaron las respuestas utilizan un sistema de rueda de desplazamiento y una serie
de arti fi cialmente construida reproducciones de canciones. Configuracin de la rueda de desplazamiento y su
operacin sigui Dahmen (1980) y
Hedwig y Poulet (2004) . El protocolo general se utiliz para los ensayos de fonotaxis se ha descrito en
detalle en otra parte (por ejemplo, Supresores, Hennig, y Gray, 2015; Hennig, Blankers, y gris, 2016 ),
Por lo que aqu se resume el enfoque y poner de relieve las diferencias clave en nuestros
experimentos.
Las hembras se suspendieron en una posicin de pie sobre una bola hueca de la espuma de
poliestireno (dimetro 100 mm, con un peso 1,2 mi 1,8 g) colocado dentro de un 50 50 50 caja cm
revestida con espuma acstica. La pelota
Florida oated en una corriente de aire y sus movimientos se registraron desde el fondo por un sensor
ptico (Agilent ADNS-2051), o por dos sensores centrados lateralmente (ADNS-5050, Avago
Technologies, San Jose, CA,
EE.UU.) posicionada perpendiculares entre s. Cada canal tena una velocidad de muestreo de 10 kHz
y la seal se proces a travs de un A / D de a bordo (PCI-6221, National Instruments, Austin, TX,
EE.UU.) con v.7.1 Labview o software v.9. Esto nos permiti registrar los movimientos longitudinales y
laterales de la rueda de desplazamiento cuando grillos respondieron durante reproducciones.
19
Playbacks con las frecuencias portadoras requeridas y las caractersticas del pulso (1 ms suben y
bajan) se construyeron usando LabView
7,0 y se transmite como se describe en Hennig et al. (2016) . queso Brie Florida y, las canciones se
reproduce a 80 dB a travs de dos Piezo Horntweeter PH8 Altavoces de 25 cm de distancia y 45 a la
izquierda y derecha de la superficie superior de la rueda de desplazamiento. Los oradores fueron
calibrados mediante la reproduccin de un 1 s tono equivalente al de la frecuencia portadora deseada y
evaluar con un medidor de nivel de sonido Bruel y Kjaer y un micrfono de condensador en una lectura
rpida con relacin al 2 10 5 Pa (Bruel y Kjaer 2231 y
4,133, respectivamente). sesiones de prueba se realizaron a 25 1 C, y, para cada uno, que lleva a cabo
una 45 s de control silencioso al principio, un control de tono continuo 45 s en el extremo, un control
positivo en el comienzo y un control positivo en el extremo ( Figura 2 A y B), adems de las ocho seales
de prueba focales en orden aleatorio. Los valores de parmetros para las seales de prueba se
proporcionan en el fi leyendas gurar para cada especie. presentaciones de seal fueron separados por
intervalos de silencio de 10 s. controles de silencio y tono nos permitieron controlar y ajustar para la
motivacin femenina y selectividad. Los controles positivos representan la combinacin ms atractiva de
elementos de canciones para cada especie ( Figura 2 re; controles positivos para T. oceanicus: 5,0 kHz y el
patrn de prueba (TP) 1: duracin de chirp: 275 ms; frecuencia de pulso durante chirp: 16 pulsos / s, pps;
ciclo de trabajo de los impulsos: 0,6; duracin trino: 960 ms compuestas de pulsos dobles en perodos de
pulso de 40 ms y 80 ms; T. commodus: 4,0 kHz y TP3: chirp duracin: 320 ms; frecuencia de pulso
durante chirp: 18 pps; ciclo de trabajo del impulso: 0,65; duracin trino: 700 ms a una frecuencia de pulso
de 35 pps, seguido de una pausa de 200 ms). Aqu tenemos en cuenta la selectividad femenina como el
grado en que las mujeres discriminan rasgo valores a los que responden ms fuertemente (ver ' ventana
de preferencias ' en
Butlin (1993) , ' discriminacin ' en Bailey (2008) y ' tolerancia ' en
Fowler-Finn y Rodrguez (2011) ).
Fonotaxis puntuaciones de las respuestas
Nosotros, los puntajes fonotaxis calculados (PS) de 9 mi 32 hembras de cada especie, para cada 45
s patrn de prueba, utilizando adelante longitudinal hembras ( X) y las desviaciones laterales (sideward
Y) hacia la reproduccin. Ambos x y Y se normalizaron a los controles atractivos, y respuesta femenina
con relacin a los dos altavoces se promedi para obtener una medida robusta de intensidad de la
respuesta. El PS se calcul usando la frmula:
2664 x T 3775 sgn re Y T Th?
jY T j
x CP 1; 2 Y CP 1; 2
PD
2
dnde x T y Y T representar el forwa r re re x y lateral re Y
componentes caminar durante la prueba, y x CP1; 2 y Y CP1; 2 representar hacia adelante re x y lateral re Y
componentes caminando promediados sobre controles positivos al principio re CP1 y punto re CP2
de una sesin de pruebas. La multiplicacin por el signo de la componente lateral caminar, sgn re Y T
( equivalente a vueltas de distancia desde el altavoz activo), se asegur de que el PS general
podra obtener valores negativos. puntuaciones negativas puntajes mayores a 1 y por lo tanto podran
ser obtenidos, aunque normalmente PS vari entre 0 y 1. Por ejemplo, PS <0 podra resultar si las
mujeres se apartaron del altavoz activo, y PS> 1 podran resultar si durante una prueba, las hembras
exhibido una respuesta girando ms fuerte que la que exhibieron durante el control de estmulos. En
algunos de los datos que se presentan, las respuestas de las mujeres eran altas, pero no llegaron a
decenas de 1,0 (por ejemplo, Figs 3c, 4a y 5 a, b). Esta reduccin fue ms probable que sea debido a
combinaciones subptimos de la gran cantidad de parmetros que describen los patrones de canciones
de estas especies. Si PS femenina con el control positivo inicial de una sesin de pruebas cay por
debajo de 0,5, se abort la sesin. Las mujeres tambin fueron excluidos del anlisis si su fi nal PS control
positivo fue de menos de 50% de su
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T. oceanicus
1.2 1.2
(do)
(un)
1 1

0.8 0.8

0.6 0.6
*
0.4
0.4
0.2
0.2
0 0
puntuacin fonotaxis

- 0.2 - 0.2
45 45 45 45
CS Connecticut
CP1 CP2
TP1 TP2 TP3 TP4

T. commodus
1.2 (re)

1 (segundo) TP1

0.8 TP2

0.6

TP3
0.4

0.2
TP4
0
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
- 0.2
Tiempo (ms)
CS Connecticut
CP1 CP2

Figura 2. Mujer selectividad para los modelos de canciones varn que llama que variaban en la frecuencia portadora y patrones temporales. anota fonotaxis se muestran para T. oceanicus hembras (barras negras,
norte 15) y T. commodus hembras (barras, norte 13). (A, b) respuesta femenina a los controles positivos (estmulos atract iva) y negativos (estmulos poco atractivo) durante una sesin de prueba (CP1, CP2: controles positivos al principio y al final de una sesin

de prueba; CS: de control silencioso; CT: control de tono ). (C, D) Las hembras se presentan con patrones de prueba (que se muestran en (d)) similares a una

T. oceanicus ( TP1, TP2) o T. commodus ( TP3, TP4) cancin que llama. Cada patrn de prueba se present en 4,0 y 5,0 kHz, cor respondiente a la frecuencia portadora de la cancin de ambas especies. Las respuestas en (c) marcados con ' y ' No eran si gni fi cativamente diferente de los controles
positivos en (a) y (b), y la respuesta marcada con '*' fue signi fi cativamente ( P < 0.05, t test) diferente de los controles negativos en (a) y (b). Los medios y las PE se presentan en (a) mi( do).

T. oceanicus T. oceanicus T. oceanicus

T. commodus T. commodus T. commodus
1.2 1.2 1.2 1
(segundo) (do)
1 1

0.8 0.8 0.8

fonotaxis

0.6 0.6 0.6

puntuacin

0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2

0 0 0

- 0.22 3 4 5 6 7 8 - 0,20 10 20 30 40 50 - 0,20 10 20 30 40 50 60

frecuencia portadora (kHz) (a) La frecuencia del pulso en el chirrido (pps) La frecuencia del pulso en trino (pps)

Figura 3. Preferencias (medias y SES) para llamar funciones de cancin de las hembras de cada especie: (a) la frecuencia port adora ( T. oceanicus: N 15; T. commodus: N 13), (b) la frecuencia del pulso en la porcin de chirp de la cancin, manteniendo constante la frecuencia

del pulso trino ( T. oceanicus: N 9; T. commodus: N 10), y (c) la frecuencia del pulso en la porcin de trino de la cancin, manteniendo constante la frecuencia del pulso chirp ( T. oceanicus: N 12; T. commodus: N 41). la frecuencia del pulso se dan en impulsos / s. los niveles de
respuesta ms alta que 0.7 no eran signi fi cativamente diferente de los controles positivos; niveles de respuesta por debajo de 0,3 no fueron signi fi cativamente diferente de los controles negativos (ver Figura 2 a y B). Los patrones de prueba en (a) correspondieron a conspeci fi c canciones
como en Figura 2 d (TP1 para

T. oceanicus y TP3 de T. commodus). Los patrones de prueba en (b) corresponden a los trenes de impulsos continuos con frecuencia de pulso variable para T. oceanicus y la frecuencia del pulso variable durante la parte con un tren de impulsos continua durante
el trino de T. commodus En cuanto a TP3 en Figura 2 re. Los patrones de prueba en (c) tenan una parte chirp constante como para TP1 y TP3 en Figura 2 d y un trino continua parte con frecuencia de pulso variable como para TP3 en Figura 2 re. rasgo valores
tpicos para la seal de llamada cancin de ambas especies estn disponibles en Bentley y Hoy (1972), Hill et al. (1972) y
Hennig y Weber (1997) . (Por T. commodus / T. oceanicus, respectivamente: frecuencia de la portadora: 3,5 mi 3,8 / 4,5 mi 4,9; frecuencia de pulso dentro de chirp: 19 mi 20/15 mi diecisis; frecuencia de pulso dentro de trino: 31,5 mi 31,6 / 24 mi 26).
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Los patrones de
Trill duracin (ms) prueba Chirp Trino

1.2 0 200 400 600 800 1000 1200

(un) (segundo)
T. oceanicus
1
T. commodus
0.8
puntuaci fonotaxis

0.6

0.4
n

0.2

- 0.20 5
10 15 20 25 30 0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Nmero de pulsos en trino Tiempo (ms)

Figura 4. Preferencias para la composicin global trino. (A) fonotaxis puntuaciones (medios y SES) para T. oceanicus (N 11) y T. commodus hembras ( norte 23). (B) Diagrama de patrones de prueba en los que se vari el nmero de
impulsos durante la parte de trino, cambiando de este modo la duracin trino. perodos de pulso se fijaron a 40 ms, y los perodos de impulsos entre grupos de impulsos se fijaron a 80 ms. anota fonotaxis superior a 0,3 eran signi fi
cativamente diferente de los controles negativos ( P < 0,05; ver Figura 2 a y B).

Los patrones de prueba

(do) Chirrido Trino PDC
1000
(un) (segundo) 1 0.17
pper 48
pper 87 2 0.29
0.8 1 pper 169
pper 260
3 0.29
fonot

pper 357
axis

1 3 0.6
duracin de la pausa (ms)

1 00
5 pper 480 4
0.44
puntuaci

7 8 26 5 0.44
n

0.4
4
6 0.62

0.2 7 0.62

8 0,76
10 10
100 1000 0 0 0,2 0,4 0,6 0.8 1 0 400 800 1200 1600
La duracin del pulso (ms)
relacin de manipulacin Tiempo (ms)

Figura 5. ( a) Selectividad para seales temporales durante la parte trino que contienen ms energa sonora por las hembras de T. oceanicus. Los nmeros se refieren a patrones de prueba en (c). El crculo abierto en el centro se refiere a los fonotaxis puntuacin para el patrn de control positivo. El
dimetro de los crculos indica la intensidad de la puntuacin fonotaxis que era 1,0 para el control positivo. (B) Selectividad para el ciclo de trabajo de los impulsos en la porcin de trino de la cancin de llamada (se presentan medios y SES). Las curvas corresponden a transectos a travs de (a) de la

parte superior izquierda a la inferior derecha en diferentes perodos de impulsos, como se indica. (C) seleccionada patrones de prueba, como se indica en (a), con una parte chirp constante (TP1 en Figura 2 d) y una seccin de trino variada. Nmeros a la derecha se refieren al ciclo de trabajo del
pulso (pdc) de cada patrn. los niveles de respuesta ms alta que 0,3 eran signi fi cativamente diferente de los controles negativos ( P < 0,05; ver Figura 2 a y B).

PS control positivo inicial, o si eran altamente sensible durante los controles silenciosos y tono, RESULTADOS

aunque este ltimo se produjo poca frecuencia ( Figura 2 a y B).

Interspeci fi c Variacin en Selectividad Mujer

Se realizaron comparaciones estadsticas de las respuestas de pasar a los patrones de prueba

utilizando pareados t pruebas. signi estadstica fi cance se evalu a las un 0.05. A menos que se Las hembras de ambas especies fueron probados por su capacidad para discriminar conspeci fi c
especifique otra cosa fi ed, medios y errores estndar de los datos se presentan y tamaos de muestra ( andheterospeci fi c tipos de canciones. Como se ilustra en Figura 1 , Estructura de la cancin es
NORTE) para cada serie de ensayos se dan en la fi gurar leyendas. Grados de libertad ( df) diferente entre estas especies (vase tambin: Otte & Alexander, 1983; Hennig & Weber, 1997 ; y en
la Tabla S1 en Bailey y Macleod, 2014 ). Para esta prueba, los patrones de canciones se construyeron

se calcularon como df 2 re norte 2 . R. V 2.15.2 se utiliz en la construccin del mapa en Figura 1 ( R que exhibieron una seccin inicial chirp tpico para las respectivas especies, adems de una parte
Core Team, 2012; Becker & Wilks, 2013a, b ). trino que imitaba el respeto cancin patternwith a la frecuencia del pulso (TP1 para T. oceanicus, TP3
de T. commodus en Figura 2 re). Adems, femaleswere testedwithpatterns que representan una
fusionof lo contrario pulsos trino separados a los bloques ms largos de sonido (TP2, TP4 en Figura 2 re).

Nota tica Se esperaba que los dos ltimos patrones de prueba a ser indicativa de posibles diferencias en la
selectividad para la parte trino entre ambas especies. Cada patrn de prueba se present en la

Los experimentos cumplen con la ' Principios de cuidado de los animales ', conspeci fi cy

publicacin No. 86-23, revisada en 1985 del Instituto Nacional de Salud, y tambin con las leyes
vigentes en Alemania.
22
heterospeci fi frecuencia de la portadora c (4,0 y 5,0 kHz en Figura 2 do). En
T. commodus, hembras eran altamente selectivo para la frecuencia portadora y elementos
modeladores temporales, mientras que en T. oceanicus, femaleswere menos selectiva para las
caractersticas de patrones temporales ( Figura 2 do). Por ejemplo,
T. oceanicus aceptado todos los patrones de prueba, siempre que se transmitieron a 5,0 kHz y las
respuestas fueron atenuadas en el 4,0 kHz. En contraste, las hembras de T. commodus Slo respondido si
tanto la frecuencia portadora y el patrn temporal correspondan a la conspeci fi c cancin. Esta distincin
que ilustra T. commodus Slo las hembras mostraron fuertes respuestas a los modelos de canto entre los
ms bajos de especies espec fi c 4 kHz de frecuencia portadora cuando se presentaron con una especie
especfica apropiada fi c patrn de impulsos, mientras T. oceanicus las hembras respondieron fuertemente
a las especies espec fi reproducciones c 5 kHz de frecuencia independientemente de la pauta de impulsos
presentan. Las hembras de T. commodus
eran thereforemore selectivo para el patrn temporal que las hembras de T. oceanicus ( Figura 2 ).
Componentes de Selectividad Mujer
En una serie de ensayos, las hembras de ambas especies fueron expuestos a patrones de prueba
diseados todissect la contribucin a la selectividad observada antes de la frecuencia portadora, la
frecuencia del pulso en chirp y trino, y la composicin trino ( Figura 2 do). Como se predijo, las
respuestas a la frecuencia portadora estaban sintonizados de forma diferente en las dos especies. Las
hembras de
T. commodus mostr un pico de respuesta a las canciones que hacen escala en 4,0 kHz, mientras
que los de T. oceanicus canciones preferidas 4,5 kHz o ms en la frecuencia ( Fig. 3 un). respuestas de las
mujeres para la frecuencia del pulso durante chirridos fueron muy similares, con slo una pequea
diferencia en la tasa de pulso ms preferido ( T. oceanicus: 12 pps; T. commodus: diecisis mi 18 pps;
Fig. 3 segundo). Sin embargo, T. commodus mostraron selectividad para una especfica fi c frecuencia de pulso de
32 pps durante la parte de trino de la cancin de llamada, mientras T. oceanicus hembras solamente respondieron
si la frecuencia del pulso durante la parte trino era el mismo que durante la parte chirp, es decir a los 12 pps ( Fig. 3
do; cf. T. oceanicus en Fig. 3 segundo). Cmodo Teleogryllus por lo tanto expuesto selectividad diferente frecuencia
de pulso para los dos fonemas de la cancin, que requieren dos la frecuencia del pulso fi filtros, mientras que la
frecuencia de pulso ms preferido (12 pps) era el mismo para cada fonema en T. oceanicus, para los que una sola
frecuencia de pulso fi suf ltro fi Seccin de la economa. La adicin de un separado
fi filtro para la selectividad de la frecuencia del pulso sugiere una mayor sensibilidad a las propiedades de
patrones temporales de llamar cancin para T. commodus las mujeres que para
T. oceanicus. De hecho, la tasa de preferredpulse de 12 pps por T. oceanicus
en Fig. 3 c indic que las hembras no requeran una parte trino de reconocimiento y que la tasa de
pulso del chirp parte solo suf fi Seccin de la economa.
El contributionof la composicin trino en termsof pulsesper trino y duracin trino indica respuestas
muy similares en ambas especies ( Fig. 4 ). Las hembras de T. oceanicus trinos aceptadas
construido a partir de dos o ms pulsos, mientras T. commodus hembras trinos aceptados construido
a partir de tres pulsos o ms ( Fig. 4 ). trinos ms largos fueron aceptadas por ambas especies
igualmente con facilidad, a pesar de que slo las hembras de T. commodus pareca ser selectivo
para una frecuencia de pulso particular durante esta parte ( Fig. 3 do). Para examinar si T. oceanicus simplemente
caractersticas de la parte trino ignorado o si exhiben selectividad para otras seales temporales, las
hembras fueron probados con patrones que variaban en el ciclo de trabajo del pulso. Estos patrones
exhiben diferentes cantidades de energa independiente de sonido de una frecuencia de pulso
particular, como se ilustra en
Fig. 5 c, como el ciclo de trabajo se calcul a partir de la duracin del impulso dividido por el perodo
del pulso. Las hembras de T. oceanicus exhibi una selectividad fuerte para todos los patrones con un
ciclo de trabajo de impulso mayor que 0,5, que corresponda a los patrones con la energa de sonido
de alta como que contenan pulsos ms largos que las pausas en el medio ( Fig. 5 ).
DISCUSIN
El origen y el mantenimiento de las barreras de apareamiento es un requisito fundamental para
la especiacin a ocurrir en situaciones en las que diverge
NW Bailey et al. Comportamiento / Animal 130 (2017) 17 mi 25
poblaciones podran hibridar, o cuando se produce el contacto secundario entre taxones estrechamente
relacionados ( Coyne y Orr, 2004 ). La divergencia en la sealizacin y los rasgos de reconocimiento
compaero facilita el establecimiento de tales barreras. Mientras que los cambios en los rasgos de
sealizacin y aparearse reconocimiento a nivel fenotpico han caracterizado beenwell en un nmero de
sistemas, se sabe menos acerca de si los mecanismos fisiolgicos subyacentes que controlan tal
reconocimiento compaero son compartidos o no en tales taxones. Dado que las seales son
tpicamente de varios componentes y complejo, la divergencia podra ocurrir como resultado de
cambios en la misma fi ltrado mecanismo en diferentes especies, de manera que se prefieren los
diferentes valores de la misma caracterstica de la seal, o por establecimiento de nuevas fi Los filtros de
tal manera que los taxones divergentes estn sintonizados a diferentes rasgos de seal. Encontramos
una mezcla de los dos escenarios en los
T. oceanicus y T. commodus, que podemos ilustrar mediante la separacin de los diferentes fi componentes
ltro del algoritmo de procesamiento mucho como una Florida diagrama de flujo ( Fig. 6 ).
Nuestra diseccin de los algoritmos de reconocimiento de mate en Teleogryllus
mostraron que las hembras de ambas especies asistieron a las diferencias de frecuencia y mostraron
marcadamente afinados fi Los filtros que casi encajan perfectamente documentadas las diferencias en la
frecuencia portadora de
T. commodus T.oceanicus
(un)
Chirrido Trino Chirrido Trino
Frecuencia
(segundo)
de carga
Chirrido Trino Chirrido Trino
(do)
La frecuencia del pulso Ciclo de trabajo
(re)
Integracin Integracin
reconocimiento de canciones reconocimiento de canciones
La Figura 6. diagrama de flujo que describe el procesamiento diferencial para el reconocimiento de la seal en
Teleogryllus especies. (A) Las seales de canciones representativas para cada especie. (B) La sensibilidad a la frecuencia portadora
dada por la respuesta en frecuencia del odo timpnica y clulas sensoriales se representa como curvas de ajuste. (C) Tratamiento
del patrn de impulsos dentro de los fonemas de chirridos y trinos se representa por las plantillas sensoriales para la frecuencia del
pulso y la integracin de la energa del sonido para la evaluacin del ciclo de trabajo. (D) Integracin de procesamiento a travs de
escalas de tiempo de los dos fonemas de chirridos y trinos. Comn fi Los filtros de frecuencia portadora de la cancin estn
sintonizados de manera diferente en las dos especies, dando lugar a diferencias cuantitativas en respuestas de las mujeres. Los
recuadros grises: lneas marrones indican las preferencias de bajas frecuencias portadoras de T. commodus, azules lneas
preferencias para altas frecuencias portadoras por
T. oceanicus. Ambas especies tambin comparten similares fi filtros para la frecuencia del pulso durante la parte de chirp. Los recuadros
grises: rectngulos negros indican pulsos de sonido, lneas marrones ( T. commodus)
y las lneas azules ( T. oceanicus) indicar plantillas sensoriales con propiedades de rebote que respondan mejor a la
frecuencia del pulso dado en el patrn de chirp ( Sch oneich et al., 2015 ). UN
diferencia cualitativa es una frecuencia de pulso ms selectivo fi filtro en T. commodus de la frecuencia del pulso durante la parte tri no de una
cancin, mientras T. oceanicus sigue siendo en gran parte no selectiva para el patrn de trino proporcionado la energa del sonido permanece alta
(es decir, la sensibilidad para el ciclo de trabajo alto). cajas amarillas: fi filtros para la frecuencia del pulso trino estn simbolizados por una
oscilacin de rebote de la plantilla sensorial, fi filtros para el ciclo de trabajo de impulsos por una integracin. corrientes separadas de la
informacin acerca de las caractersticas chirrido y trino son fi nalmente integrado de manera similar para reconocimiento de canciones y la
discriminacin en ambas especies. En conjunto, mientras que las hembras de ambas especies podran emplear algoritmos similares para procesar
las seales de entrada en funcin de la frecuencia portadora y la frecuencia del pulso de chirrido (cajas grises), muestran d ivergentes fi
propiedades filtrantes para la parte trino (cajas amarillas), para lo cual T. commodus hembras son ms selectivos.
 NW Bailey et al. Comportamiento / Animal 130 (2017) 17 mi 25
conspeci fi c macho llamando canciones, en consonancia con los informes anteriores ( Bailey y Macleod,
2014; Hennig y Weber, 1997 ). La mayora de los ejemplos conocidos de reconocimiento de las
especies acstica en los insectos, y particularmente los grillos y otros insectos ensiferan, se centran
en patrones temporales de canciones Publicidad masculinas (por ejemplo, Kostarakos y Hedwig,
2015; Meckenh
auser, Hennig, y Nawrot, 2013; Mendelson y Shaw,
2005; Ritchie, 1991 ), Y una hiptesis de larga data acerca de la evolucin de las canciones de cricket
llamando es que no es poco probable que sea signi fi variacin no puede en frecuencia de la portadora
entre los taxones estrechamente relacionados, debido a las limitaciones mecnicas impuestas por las
caractersticas fsicas de las alas delanteras machos utilizados en la produccin de la cancin ( Alexander,
1962 ). Por ejemplo, las grabaciones de las respuestas neuronales al cortejo cancin en un gryllid
desde el hemisferio occidental, assimilis Gryllus,
indican la importancia de los patrones cancin temporal en comparacin con la frecuencia portadora,
con neuronas auditivas hembra que presentan un amplio espectro de respuesta de frecuencia que
vara de 3,5 kHz a 14,5 kHz ( Vedenina y Pollack, 2012 ), Y los modelos de percepcin temprana para
la discriminacin de las seales acsticas en T. oceanicus sugiri que la principal distincin basada
en la frecuencia de esta especie hace que sea de naturaleza categrica, entre la baja frecuencia y
ultrasonidos ( Wyttenbach, mayo, y Hoy, 1998 ). Sin embargo, nuestros resultados Cn fi rm que tanto T.
oceanicus y
T. commodus frecuencia de la cuota fi filtros, con el resultado de que las hembras de ambas especies
fi ltro seales entrantes masculinos como una funcin de la frecuencia portadora dominante esas
seales. La selectividad de frecuencia indica que las respuestas femeninas pico fueron slo
aproximadamente 1 KHz. Sin embargo, esta selectividad coincide con las diferencias observadas en
las diferencias de frecuencia de los varones, tanto de estas poblaciones ( Moran y Bailey, 2013 ) Y de
otras poblaciones de la misma especie ( Bailey y Macleod, 2014 ). Tal cambio en la frecuencia fi filtro no
requiere necesariamente un cambio evolutivo en la arquitectura neuronal compleja o procesos
fisiolgicos, y podra basarse en simples diferencias de escala de tamao que han surgido durante la
historia evolutiva de estas dos especies. Por ejemplo, un meta-anlisis de 58 especies de tettigoniids,
un grupo ensiferan en la que los machos cantan usando un forewing fi Le y el mecanismo raspador,
signi descubierto fi covarianza global no puede entre el tamao corporal y frecuencia de portadora ( Montealegremencionados-Z, anteriormente frente Teleogryllus,
2009 ). Cmodo Teleogryllus son ms grandes que T. oceanicus en promedio, y si las estructuras de
las alas anteriores masculinos y rganos auditivos timpanales escalan con el tamao del cuerpo de
una manera correlacionada durante la divergencia, frecuencia correspondiente fi filtros en las
hembras de cada especie podran ser sintonizados de forma selectiva a la frecuencia portadora
dominante producido por conspeci fi c machos.
Ambas especies de cricket parecen compartir otra fi filtro, por el que se evala la frecuencia de
pulso de la porcin de canto de la cancin. la selectividad de frecuencia del pulso puede surgir
fromonly una pequea red de neuronas, en la cual el propiedad de una oscilacin rebote juega un
papel crucial ( Clemens y Hennig, 2013; Pollack, 2000; Sch
oneich, Kostarakos, y Hedwig,
2015; Weber & Thorson, 1989 ). En particular, las funciones de preferencia para este componente
cancin fueron muy similares en las dos especies ( Figs 3b y 6 ). Esta similitud es consistente con
informes previos que sugieren que la frecuencia del pulso durante el chirp est bajo la estabilizacin
de seleccin en ambas especies ( Hennig y Weber, 1997 ). En contraste con el chirp fi filtro, las especies
difieren en la selectividad de la porcin de trino de la cancin. oceanicus Teleogryllus las mujeres
parecen ser selectivos hacia el patrn de trino ( Las figuras 2 mi 4 ), Pero que preferan los patrones de
trino con pulsos ms largos y pausas ms cortas ( Fig. 5 ). Tomados en conjunto, esto es indicativo de
ciclo selectividad deber favoreciendo patrones con mayor energa. El momento particular de impulsos
dado por una frecuencia de pulso no parece relevante, lo que contrasta claramente con T. commodus
hembras ( Fig. 3 do). Por lo tanto, la selectividad femenina de la frecuencia del pulso dentro de la porcin trino de
llamar cancin pone de manifiesto una diferencia clave entre la
23
especies: T. commodus las mujeres son ms altamente selectiva de patrones trino, centrndose en
aspectos temporales de pulsos trino tales como la frecuencia del pulso, mientras T. oceanicus hembras
asisten al ciclo de trabajo del impulso de la independencia trino de los patrones ( Las figuras 2 y 6 ). Cmodo
Teleogryllus parece ser la especie ms rara en simpatra ( Moran y Bailey, 2013 ), Y se entra en una
diapausa en las poblaciones ms meridionales ( Otte & Alexander, 1983 ). Ambos escenarios podra
favorecer una mejor selectividad femenina en T. commodus hembras: rareza aumentaran las
posibilidades de hibridacin de mala adaptacin, y la introgresin de los genes que reducen o
eliminan la tendencia a entrar en diapausa sera perjudicial para T. commodus las hembras.
La integracin de algoritmos de reconocimiento de seales similares basndose en la frecuencia
fi filtros con un mecanismo diferente, basado en la discriminacin de la frecuencia del pulso durante la
parte de trino de la cancin contrasta con reciente fi hallazgos en varios gryllids que producen
cualquiera de los fonemas cortos, chirp-como ( Hennig et al., 2016 ) o largas, fonemas trino-como ( Blankers
et al., 2015 ). Las ltimas especies muestran algoritmos computacionales idnticos para la evaluacin
de las seales acsticas sobre la base de modelo de impulsos y caractersticas chirp / trino ( Blankers
et al, 2015.; Hennig et al., 2016 ). Sin embargo, estas especies difieren en su preferencia por una
frecuencia de pulso particular, o ciclo de trabajo chirp / trino. Algunas especies gryllid muestran una
transicin de una frecuencia de pulso fi filtro a un ciclo de trabajo de los impulsos fi filtro, en
consonancia con lo que hemos observado en Teleogryllus ( Fig. 5 ; Hennig et al., 2016 ). Nuestros
experimentos de comportamiento no pueden resolver cmo el algortmica Florida ow de informacin
durante fonotaxis o un particular, fi componente de filtro se implementa en trminos de actividad
fisiolgica o neural. Sin embargo, las grabaciones fisiolgicas de las clulas sensoriales en el odo
timpnica ( Imaizumi y Pollack, 1999 ) Y las neuronas cerebrales sensibles a la frecuencia del pulso ( Sch
oneich
et al., 2015 ) Apoyar las etapas de procesamiento secuencial propuestos y
fi propiedades filtrantes ilustran en Fig. 6 .
Existen varias diferencias entre el reconocimiento de patrones ilustrativos cancin en los gryllids
que sugieren un patrn ms general, taxonmicamente generalizada subyacente a la evolucin de
las seales y reconocimiento de la seal durante la diversi fi catin. Por ejemplo, la mayora de gryllids
producen una serie de impulsos agrupados en chirridos o trinos, que estn separados por duraciones
variables de silencio ( Blankers et al, 2015.; Hennig et al., 2016 ). En contraste, el Teleogryllus especies
que estudiaron productos llamando canciones con un mayor nmero de fonemas, como en la parte
chirrido y trino ( Figura 1 ), a pesar de que Teleogryllus Se conocen especies con patrones sencillos
de canciones ( Rothbart y Hennig, 2012 ). La tendencia hacia los elementos del patrn de canciones
adicionales, o fonemas, puede ser an mayor en otros taxones ensiferan; ciertas especies del gnero
Tettigoniid
Amblycorypha producir algunas de las seales acsticas ms complejas de cualquier insecto, con variadas
disposiciones de hasta cuatro fonemas ( Walker & Roco, 1972 ). Una prediccin tentador es que el
reconocimiento de la seal fi filtros requeridos para procesar seales entrantes complejos sern
correspondientemente compleja, y por lo tanto pueden proporcionar un objetivo ms grande para la
seleccin o la deriva tomodify ( Fig. 6 ) ( Hebets y Papaj de 2005 ).
A pesar de las diferencias fenotpicas en reconocimiento de canciones y aparentemente mayor
nmero de fi los filtros necesarios para el reconocimiento mate en
Teleogryllus ( Fig. 6 ), el fi filtros de s mismos son, en principio, similares o incluso idnticos a los
descritos en otras grillos. Esta observacin sugiere que la situacin aparentemente derivado en Teleogryllus se
basa en esquemas existentes de reconocimiento de patrones. Dos transiciones importantes son de destacar: fi
RST duplicacin de una frecuencia de pulso
fi filtro, y segundo, la transformacin de una frecuencia de pulso fi filtro a un ciclo de trabajo fi filtro ( Fig. 6 ), El
ltimo de los cuales parece complicado en fi en primer lugar, pero puede ser alcanzado simplemente por pequeos
cambios de la fi plantilla de filtro utilizado para reconocimiento de canciones ( Hennig, Heller, y Clemens, 2014 ).
Estas observaciones sugieren tambin que el reconocimiento de una cancin compleja
24 NW Bailey et al. Comportamiento / Animal 130 (2017) 17 mi 25
patrn tal como la parte trino de T. oceanicus llamando cancin ( Figura 1 ) No necesariamente
evolucionar debido a una ms compleja fi filtro, pero puede surgir en respuesta a un ciclo de trabajo
relativamente simple fi filtro ( Las figuras 5 y 6 ). Los efectos combinados de mltiples, simple fi por lo
tanto filtros proporcionan una explicacin parsimoniosa de la multitud de diferentes formas en que las
seales de identificacin de especies-pueden divergir junto con mecanismos de reconocimiento para
estas seales. En T. oceanicus y T. commodus,
divergencia en reconocimiento de la seal parece haber surgido de una combinacin de diferentes fi filtros
aplicados a las mismas caractersticas de seal, adems de la modi fi cacin de fi filtros para orientar
caractersticas de la seal distintas. Los cambios en algoritmos de decisin en ltima instancia,
deben volver Florida ect cambios mensurables fsicos en la estructura o conexiones neuronales dentro del
organismo, y nuestros resultados son consistentes con la idea de que dicha divergencia evolutiva seguir
un ' camino de menor resistencia ':
aparente complejidad de reconocimiento de seal puede surgir de unos algoritmos de decisin,
bsicos.
Expresiones de gratitud
J. Sch OPF dio un excelente apoyo en la experimentacin con animales, D. Forbes y
A. Concesin asistido con el mantenimiento de cricket, y agradecemos a S. Blanksby, K. Holmes, G.
Jones, T. Ly, R. Ollerynshaw, S. Vardy y la familia Westman. El apoyo a los systemwas trackball
proporcionados por Hansjrgen Dahmen. El apoyo financiero a LNA del Consejo de Investigacin del
Medio Ambiente Natural (NE / G014906 / 1, NE / L011255 / 1, NE / I027800 / 1), a RMH de la Sociedad
GENART Red Leibniz (SAW-2012-NMF-3), y para PM de la Sociedad de las Orthopterists' se agradece.
Dos rbitros y el editor hicieron comentarios tiles que mejoraron el manuscrito.
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