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cerebrales para probar hiptesis sobre los procesos de pensamiento humano y su instanciacin
neuronal. En slo tres dcadas, la neuroimagen funcional se ha transformado de una herramienta
clnica cruda a un mtodo de investigacin ampliamente utilizado para comprender el cerebro y la
mente humanos. Este xito rpidamente alcanzado est obligado a evocar el escepticismo. Un
grado de escepticismo hacia nuevos mtodos e ideas es inevitable y til en cualquier campo. Es
especialmente valioso en una ciencia tan joven como la neurociencia cognitiva y sus hermanos an
ms jvenes, la neurociencia social y afectiva. El escepticismo sano nos anima a revisar nuestras
suposiciones, a reconocer las limitaciones de nuestros mtodos y proceder con atencin. El
escepticismo mismo, sin embargo, tambin debe ser examinado. La neuroimagen funcional ha
atrado una cantidad sustancial de escepticismo desde dentro y fuera de los campos de la
psicologa y la neurociencia. En este artculo, reviso las crticas ms comunes de la neuroimagen
funcional.
En el espritu de sano escepticismo, examinar crticamente estas crticas. Cada uno contiene al
menos un ncleo de verdad, aunque yo argumentar que en algunos casos el ncleo ha sido
excesivamente extendido de maneras que son inexactas o engaosas. En otros casos, los crticos
son vlidos tal como se presentan y merecen la atencin cuidadosa de los investigadores de
imgenes. Los objetivos de este artculo son distinguir entre las crticas razonables e irrazonables e
identificar algunas caractersticas generales de las dos categoras. De esta manera, espero
estimular la evaluacin justa y realista de la neuroimagen funcional como un mtodo cientfico y
fomentar una comprensin de las limitaciones de la imagen sin "tirar al beb con el agua del
bao".
Las crticas que reviso aqu pueden agruparse en cuatro categoras generales, aunque hay un cierto
grado de superposicin entre ellas y muchas se han combinado en la literatura a pesar de su
distincin conceptual. La primera amplia categora se refiere a la no identidad o la brecha entre los
eventos neuronales que se estudian y las imgenes que supuestamente los representan.
Como Adina Roskies ha sealado, las imgenes cerebrales funcionales son fcilmente
incomprendidas como fotografas de la funcin cerebral. Existen, sin embargo, numerosos tipos de
desajuste en la relacin entre las imgenes cerebrales y la actividad cerebral que representan. Dos
de estos desajustes forman la base de muchas de las crticas comunes examinadas aqu.
Sangre versus cerebro. La seal medida en la resonancia magntica funcional, como explic
Geoffrey Aguirre en su ensayo en esta coleccin, es una caracterstica de la sangre ms que del
tejido cerebral. La dependencia de proxies hemodinmicos para la actividad cerebral sorprende a
algunos comentaristas como un defecto fundamental en la empresa de neuroimagen funcional.
Ofrezco tres ejemplos de esta crtica, de los filsofos, de un escritor de la ciencia, y de un
psiclogo. Los filsofos Valerie Hardcastle y Matthew Stewart cuestionan "el excitante alboroto
sobre el fMRI y otras tcnicas de imagen" sealando que la fMRI nos informa sobre la actividad
slo en un rea relativamente grande de tejido cerebral (en el orden de milmetros) y puede
informarnos slo en un tiempo relativamente largo Intervalos (del orden de los segundos).
Sugieren que esta pobre resolucin espacial y temporal crea una representacin imprecisa de la
actividad neuronal y escribe: "Esta imprecisin excluye la posibilidad de conectar directamente la
actividad de una sola clula -que opera de tres a cuatro rdenes de magnitud cada vez ms
pequeos- con patrones de activacin cerebral mayores. Qu vamos a hacer? La respuesta dada
demasiado a menudo por los neurocientficos es un dulce de azcar ".
En un libro popular sobre el cerebro, Judith Horstman tambin argumenta que "una IRMf no es
una imagen directa de su cerebro mostrando actividad mental. Es una imagen creada
indirectamente midiendo el flujo de sangre oxigenada y luego correlacionando esa informacin
con algo que est haciendo o pensando en ese momento, y la respuesta del flujo sanguneo toma
tiempo. As que es un estiramiento decir que hay causa y efecto y relacionar esta oleada de sangre
con una actividad especfica ". Tal vez la ms fuerte declaracin de preocupacin sobre la no
equivalencia del flujo sanguneo y la actividad cerebral se puede encontrar en los escritos del
psiclogo William Uttal, Un crtico vocal de la investigacin de neuroimagen funcional, que escribi
recientemente, "fMRI es tan lejano como la respuesta de la piel galvnica o pulso de procesos
cognitivos".
La verdad innegable en estas crticas es que el flujo sanguneo y la oxigenacin no son lo mismo
que la actividad cerebral. El flujo sanguneo y la oxigenacin ocurren en diferentes escalas
espaciales y en diferentes cursos de tiempo que la actividad cerebral. Ms fundamentalmente,
incluso si permitimos esas limitaciones espaciales y temporales, no hay garanta de que el flujo
sanguneo cerebral o la oxigenacin sangunea se correlacionen de manera precisa o invariable con
la actividad neural. De hecho, a pesar de las considerables investigaciones sobre el tema, todava
no sabemos cmo fMRI corresponde a aspectos especficos de la actividad neuronal, ya sea la
suma de la actividad sinptica de pequeas poblaciones de neuronas, saturacin de neuronas u
otros fenmenos fisiolgicos.
Pero pongamos estas crticas en perspectiva. La preocupacin de que la IRMf nos muestra la
oxigenacin de la sangre en lugar de la actividad neuronal directamente debe ser sopesado junto
con el hecho de que poco de lo que llamamos la ciencia implica observaciones directas de la
materia de inters. Cosmlogos hacer inferencias sobre estados anteriores del universo mediante
la medicin de fondo radiacin de microondas. Los qumicos determinan la composicin de las
muestras calentando o iluminando la luz y midiendo los espectros de emisin o absorcin. Los
cientficos del clima miden los anillos de los rboles para estudiar las tendencias climticas durante
los siglos anteriores. Quejas que neuroimgenes funcionales no "muestran" el apetito de la
actividad cerebral para estar basado en una visin ingenua de la ciencia y sus mtodos. Por
supuesto, en comparacin con los cosmlogos o la espectroscopia de los qumicos, tenemos
apenas una comprensin dbil en la naturaleza del acoplamiento entre fMRI y la actividad neural.
Sin embargo, bloodoxygen-dependiente del nivel (BOLD) fMRI detecta una relacin entre la
actividad neuronal y la oxigenacin que es lo suficientemente fuerte para que sea una herramienta
de investigacin til. Nikos Logothetis, una voz influyente de la prudencia en la interpretacin de
los datos de fMRI, ha sealado que problemas similares con respecto a la indirecta se aplican a
otros mtodos de neurociencia: "Las mediciones elctricas de la actividad cerebral, incluidas las
tcnicas invasivas con electrodos simples o mltiples, Respuestas sobre la actividad de la red. Las
grabaciones de una sola unidad y los ndices de disparo son ms adecuadas para el estudio de las
propiedades celulares que de los ensamblajes neuronales y los potenciales de campo comparten
gran parte de la ambigedad discutida en el contexto del signo fMRI. "Heal afirma que" a pesar de
sus deficiencias, fMRI es actualmente la mejor herramienta que tenemos para obtener informacin
sobre la funcin cerebral. En resumen, no es cierto que las inferencias basadas en imgenes
cerebrales funcionales sean, en palabras de los crticos citados," golpes "o" estiramientos ". Una
relacin de "causa y efecto" entre la actividad neuronal y los niveles de oxigenacin sangunea,
aunque la naturaleza de esa relacin sea imperfectamente comprendida. Imgenes cerebrales
funcionales como fabricaciones. Otra forma en que la relacin entre las imgenes cerebrales
funcionales y sus objetos ha sido cuestionada se refiere a la importancia de las decisiones que
deben tomar los investigadores (descritas por Aguirre en su ensayo) sobre qu aspectos de la
actividad cerebral representar y cmo representar la actividad seleccionada. La preocupacin, en
este caso, es que las imgenes son ms invenciones de los investigadores que observaciones de los
investigadores. Por ejemplo, tanto los cientficos como los no cientficos han considerado con
sospecha el uso de cdigos de colores. El escritor Michael Shermer afirma que "los colores
exageran los efectos en el cerebro. Horstman hace eco de estas crticas, advirtiendo que a pesar de
las diferencias significativas en los colores utilizados, "las diferencias en los niveles de actividad son
muy pequeas". En un artculo titulado "Some Cautions about Saltando en el Cine-Scan
Bandwagon ", la psicloga y autor de libros de texto Carole Wade advierte que" las decisiones
sobre las escalas de color pueden acentuar o minimizar los contrastes entre diferentes cerebros o
reas cerebrales. Tales decisiones pueden afectar si las magnficas imgenes que vemos en
conferencias, artculos y libros de texto, y en la prensa popular sern sorprendentes, ho-hum-o
incluso engaosas. "El elemento de verdad en esta crtica es que la codificacin de color es
arbitraria . La eleccin de qu color representa qu valor numrico est dictado tanto por la
convencin como por la conveniencia. Convencionalmente, los colores ms clidos y brillantes
representan una activacin ms alta. Pero, es esto de alguna manera perjudicial? No ms que
trazar datos numricos en ejes donde nmeros ms altos aparecen ms arriba en la pgina. Para
las imgenes funcionales o para las coordenadas en un grfico cartesiano tradicional, se podra
invertir la escala para recordar a los espectadores la naturaleza convencional de estas
representaciones de datos, pero el valor de hacerlo parece pequeo comparado con el
inconveniente para los lectores.
Una crtica relacionada se refiere a la calibracin de las escalas de color en las imgenes. La crtica
es que las grandes diferencias de color pueden inducir a error al espectador ingenuo a pensar que
las diferencias en la actividad neuronal son tambin grandes, mientras que, para usar la palabra de
Horstman, de hecho, son "minsculas". Pero estos esfuerzos para hacer visibles diferentes niveles
de activacin cerebral hacen que las imgenes, de nuevo usando la palabra de Horstman,
"engaen"? De ningn modo. Una vez ms, la analoga con los grficos cartesianos puede ayudar.
Consideremos el grfico de las temperaturas globales promedio que se muestra en la figura 1. La
calibracin del eje Y se extiende menos de dos grados centgrados, ya que esto hace que las
relaciones relevantes entre los puntos de datos destacados y permite a los lectores a obtener un
sentido preciso de la variabilidad y la tendencia de los puntos de datos. Estos datos podran haber
sido trazados en un grfico que muestra un rango ms amplio de temperaturas, por ejemplo, el
rango de temperaturas ms bajas a ms altas. Hacerlo pondra los datos en un contexto diferente,
que podra ser til para algunos propsitos, pero para la mayora de los propsitos sera
contraproducente; Simplemente hara que las relaciones de inters fueran difciles de ver. Del
mismo modo, la escala de color utilizada para las imgenes cerebrales funcionales abarca una
pequea gama de BOLD cambio de seal con el fin de maximizar la visibilidad de la distribucin de
las activaciones pertinentes. Podramos fabricar resultados, en el sentido de cambiar el patrn de
activacin, cambiando las escalas de color? No es posible aumentar o minimizar la activacin de
una regin cambiando escalas sin aumentar o minimizar otras regiones igualmente activadas. Las
opciones de escala de color o de contraste afectan la importancia de ciertas caractersticas, pero
esto es igualmente cierto con respecto a otras imgenes biolgicas, incluyendo micrografas, geles
y Western Blots. Los problemas aqu no son nicos en la imagen cerebral ni indican que las
imgenes coloreadas Son inherentemente o incluso tpicamente engaosas.
Las teoras y los mtodos cientficos influyen inevitablemente uno en otro. En el caso de la imagen
funcional del cerebro, se ha sugerido que el mtodo parece particularmente compatible con
ciertas suposiciones sobre la relacin mente-cerebro y alienta ciertos tipos de teoras, mientras
que evita que otros sean sometidos a pruebas. Especficamente, la neuroimagen funcional ha sido
criticada por fomentar la investigacin dirigida simplemente a localizar funciones psicolgicas, por
ser incapaz de probar teoras psicolgicas, por asumir una relacin modular entre sistemas
mentales y neuronales e incluso por asumir una correlacin uno a uno entre estos sistemas.
Es difcil no estar de acuerdo con la observacin de Fodor y Uttal de que la localizacin es, en s
misma, un objetivo cientfico cuestionable. Sin embargo, la mayora de la investigacin
contempornea de neuroimagen tiene otras metas. En los primeros aos de PET y fMRI, cada
mtodo se utiliz para los procesos de imagen cuya localizacin cerebral ya eran bien conocidos
sobre la base de los estudios de lesiones o de una sola clula de registro en animales. Este ejercicio
ayud a validar los nuevos mtodos, probndolos para ver si producan las localizaciones
esperadas. Una vez que estas localizaciones fueron confirmadas, la confianza en la capacidad de la
imagen funcional para detectar la actividad regional del cerebro aument. Los investigadores
comenzaron entonces a utilizar el mtodo para investigar casos en los que no se saba qu reas
cerebrales eran susceptibles de ser reclutadas para una funcin psicolgica dada, as como para
abordar cuestiones que no eran primordialmente preguntas de localizacin. Por supuesto, todava
se publican ocasionalmente estudios de localizacin por motivos de localizacin, as como estudios
puramente descriptivos con otros mtodos pueden encontrarse en cualquier campo de la ciencia,
pero la mayor parte de la investigacin de neuroimagen funcional en el siglo XXI no est motivada
por la localizacin per se.
Otra razn para rechazar la "neofrenologa" carga proviene de mtodos de neuroimagen que
explotan otras caractersticas de la activacin, adems de la ubicacin. Por ejemplo, los
"paradigmas de adaptacin" hacen uso de cambios en la actividad durante el curso de la
percepcin o cognicin, especficamente la disminucin en respuesta a un estmulo u operacin
repetida cuando el mismo conjunto de neuronas es reactivado.
Esto se debe a que las neuronas "se adaptan" a la estimulacin, reaccionando con menor
intensidad si recientemente han estado activas. Al elegir y ordenar cuidadosamente el orden de los
estmulos y luego medir los efectos de preceder un estmulo con otro, es posible determinar la
proporcin de neuronas que los dos estmulos activan en comn, en efecto, la similitud de la
codificacin neural entre los estmulos. Cuando uno conoce la naturaleza de la similitud
representacional, se sabe mucho sobre la naturaleza de las representaciones. Usando este
enfoque, los investigadores han sido capaces de distinguir entre las representaciones dependientes
del punto de vista de una ubicacin ambiental (similar a una fotografa tomada desde un punto de
vista particular) y las representaciones invariantes de puntos de vista (similares a una
representacin de mapa de ubicacin) .Otros mtodos decididamente no frenolgicos del anlisis
aprovechan la capacidad del neuroimagen para dar informacin sobre el estado de todo el cerebro,
lo que contrasta con el enfoque necesariamente por partes de los mtodos de no imgenes, como
los mtodos de grabacin de una sola clula y los mtodos de lesin. Los anlisis de conectividad
funcional revelan qu subconjunto de reas muestran actividad correlativa, lo que sugiere que
estn trabajando juntos. Dichos anlisis seleccionan redes funcionales de reas, que pueden
cambiar dependiendo de las condiciones de la tarea, y por lo tanto imponen fuertes limitaciones a
la naturaleza de la organizacin de los subsistemas cognitivos. La localizacin es tambin
generalmente al lado del punto en los mtodos del anlisis del patrn del multivoxel, descritos en
otra parte en este informe por Aguirre. De hecho, los resultados de tales estudios a menudo
pueden ser declarados sin ninguna referencia a la localizacin anatmica. Estos mtodos permiten
a los investigadores detectar estados mentales especficos y descifrar cmo se representan
estmulos o eventos especficos en el cerebro. Ninguno de los usos anteriores de la neuroimagen
encaja en la descripcin de "neofrenologa".
El ncleo de la verdad aqu es que los primeros enfoques para el diseo y anlisis de los
experimentos de neuroimagen funcional fueron ms adecuados para estudiar un nmero
relativamente pequeo de regiones macroscpicas de activacin, ignorando las preguntas de
representacin dentro de las reas o interacciones complejas entre las reas. El mtodo de la
substraccin, que se utiliz por primera vez para mostrar cmo la imagen funcional del cerebro
puede iluminar los procesos cognitivos, supone que un proceso cognitivo A tendr la misma
instanciacin neural si est acompaado por el proceso cognitivo B, C, D , O E. De esta manera, el
mtodo de sustraccin asume mdulos fijos, independientes del contexto. Por supuesto, los
enfoques analticos como los diseos de adaptacin y el modelado de redes, discutidos
anteriormente, muestran cmo la fMRI puede trascender esta limitacin.
Como Erik Parens seal en el transcurso de las reuniones que dieron lugar a esta coleccin de
ensayos, la historia de la neuroimagen puede no ser diferente de la de la gentica conductual en
este sentido. En los aos ochenta y noventa, alentados por el descubrimiento de varios ejemplos
de enfermedades mdicas raras causadas por genes nicos, algunos investigadores se propusieron
descubrir genes nicos responsables de enfermedades psiquitricas comunes como la depresin,
la esquizofrenia y el autismo. En efecto, estos genetistas del comportamiento tambin estaban
asumiendo un marco terico simple y modular, con genes individuales responsables de los
fenmenos psicolgicos de inters.
Inferencia inversa indeseable. Si hubiera una relacin uno a uno entre las regiones del cerebro y los
procesos psicolgicos, como se supone en las estrictas hiptesis modulares de la funcin cerebral,
sera fcil inferir qu procesos psicolgicos estn en marcha en un momento dado simplemente
observando qu regiones del cerebro estn activos. Dado que la relacin cerebro-mente es mucho
ms compleja que eso, con un nico proceso psicolgico de inters tpicamente involucrando
mltiples regiones y una sola regin tpicamente involucrada en la implementacin de mltiples
procesos psicolgicos, inferir un proceso psicolgico de una actividad cerebral observada no es
sencillo. Esto no ha detenido a los investigadores de intentar hacer tales inferencias, ignorando la
ambigedad intrnseca de una sola regin o patrn de activacin en un solo contexto
experimental, considerado de forma aislada. Este tipo de inferencia, pasando de una observacin
de la activacin del cerebro a una inferencia sobre el proceso psicolgico que la caus, fue llamada
"inferencia inversa" por Russell Poldrack. El nombre destaca una diferencia entre esta prctica de
investigacin y la prctica ms comn y menos problemtica de "inferencia directa" de manipular
procesos psicolgicos y observar la activacin cerebral resultante.
Aunque la inferencia inversa a menudo ha sido criticada, no es, en s misma, invlida. Si uno ha
hecho la debida diligencia para determinar la gama de procesos psicolgicos que pueden activar
una regin bajo un conjunto dado de circunstancias, entonces sern posibles inferencias inversas
debidamente enmarcadas. Desafortunadamente, a menudo se ha utilizado de manera arbitraria,
interpretando un patrn de activacin sin conocer o reconocer la variedad de procesos
psicolgicos que podran producir ese patrn. Un ejemplo clebre de tal inferencia inversa
descarada apareci en un editorial del New York Times de 2007 escrito por los neurocientficos
Marco Iacoboni, Joshua Freedman y Jonas Kaplan durante la presidencia de ese ao Primarias
Presentaron sus hallazgos de un estudio de fMRI de votantes indecisos que vean fotos y videos de
los principales candidatos. Los autores concluyeron que los votantes sentan una ambivalencia
hacia Hillary Clinton y estaban "luchando contra los impulsos no reconocidos a gustar" al
candidato, en base a la actividad en el crtex cingulado anterior (CAC), conocido por otros estudios
como activo cuando los sujetos sienten tendencias de respuesta conflictivas.
La tcnica de anlisis de patrones multivoxel (MVPA) (ver Aguirre) es en efecto una combinacin de
enfoques de inferencia inversa e inversa. Las inferencias inversas se pueden hacer con confianza
slo cuando uno conoce la gama completa de procesos psicolgicos que podran producir un
patrn dado de activacin bajo las circunstancias del estudio. En los estudios de MVPA, inferencia
hacia adelante se realiza por primera vez en todos los estados psicolgicos que la inferencia inversa
se utilizar ms tarde para seleccionar entre. Cuando llegue el momento de la inferencia inversa, es
en efecto una eleccin mltiple muy grande entre los estados psicolgicos que fueron objeto de
inferencia directa. Usos ms abiertos de la inferencia inversa, en situaciones donde uno no conoce
todos los posibles temas, los estados psicolgicos requeriran que se completaran programas ms
exhaustivos de investigacin de inferencia hacia adelante y podran dar una respuesta tomando la
forma de "estado A con probabilidad X, estado B con probabilidad Y, y as sucesivamente".
Como ocurre con muchas de las otras preocupaciones analizadas aqu, la inferencia inversa no es
exclusiva de la neuroimagen funcional. Afectar cualquier tecnologa en la cual una causa
especfica se infiere de la presencia de un efecto que podra haber resultado de otras causas. Por
ejemplo, en el uso de la poligrafa convencional para la deteccin de mentiras, las respuestas
pueden ir acompaadas de reacciones autnomas por razones distintas del engao. En la prueba
de antgeno prosttico especfico, las elevaciones de la protena prstata-antgeno especfica
puede ser el resultado de causas distintas de un tumor en crecimiento. En resumen, el problema
con inferencia inversa no es exclusivo de la imagen cerebral, y la inferencia inversa no es
intrnsecamente problemtica. El problema consiste en hacer una inferencia inversa sin el
conocimiento relevante de la inferencia hacia adelante.