FISIOLOGA VEGETAL es el estudio de las actividades vitales, es decir la

explicacin no solo descriptiva, sino causal del origen y funcionamiento de

las diversas estructuras vegetales.
El objetivo de las fisiologa es explicar claramente y por completo los
procesos que se dan en el organismo segn las leyes fsicas y qumicas
conocidas.
Ramas:
1. fisiologa del metabolismo material y energtico.
2. fisiologa del desarrollo (o cambio e forma).
3. fisiologa de los movimientos.
COMPOSICION MATERIAL DE LA PLANTA: Anlisis elemental.
1. contenido de agua: promedio 6-94%
El contenido de las races por ejemplo varia de 71-93%,
El tallo 48-94%
Las hojas 77-98%
Frutos frescos 84-94%
Semillas 5-11% pero si estn frescos como el choclo puede tener hasta
85% de agua.
La madera frescade un rbol 50%
Cloroplastos y mitocondrias 50%
Protoplasma celular 85-90%

DETERMINACIN DEL PORCENTAJE DE AGUA:

1. Conseguir muestra.
2. Primera pesada
3. Someter a estufa a 100-105 C(CELSIUS X 24H)
4. segunda pesada
21= X (cantidad de agua)
X-------------------------PESO PLANTA
%----------------------------100%
PROPIEDAD DEL AGUA:
1. Elevado calor especifico------ 1 CCantidad de calor elevada
2. El levado calor latente de vaporizacin1ge. De agua pasa de lquido a
vapor
3. elevado calor latente fusin1gr. De hielo solido a liquido.
4. densidad del agua: estado lquido a solidoagua se hace menos densa---
de 4 C hasta convertir en hielo.
En las plantas el agua cumple mltiples funciones y adems todas las
reacciones qumicas celulares tienen lugar a un medio acuoso. Todas las
sustancias que penetran en clulas vegetales deben estar disueltas y de
esta manera se produce el intercambio entre clulas, rganos y tejidos.
1. la deshidratacin continuaba ocasiona la desorganizacin del
protoplasma y la muerte de muchos organelos debido a su extraordinaria
propiedades de le conoce como disolvente universal.
Los componentes de la molcula del agua crean una asimetra o
distribucin asimtrica de cargas elctricas debido a una distribucin
asimtrica de sus electrones, lo que convierte a una molcula polar, es decir
un dipolo y la reaccin entre dipolo y dipolo, se conoce como enlace o puente
de hidrogeno
Esta asimetra presenta un angulo de 105
Dentro de las propiedades del agua se puede considerar las siguientes:
1. alta tensin superficial causado por enlaces o puente de hidrogeno, que
forman una pelcula muy elstica en cualquier superficie del cuerpo de
agua.
2. elevado calor especifico.
3. elevado calor latente de vaporizacin.
4. densidad del agua.
5. cuando el agua se congela se hace menos densa; este fenmeno ocurre
cuando el agua se enfra a 4C; y comienza a dilatarse y al cargar su punto
mximo de hidratacin cuando transforma en hielo y por esta razn el hielo
flota en cualquier cuerpo de agua, y de esta manera permite la existencia
de vida en lugares extremos, donde se produce la congelacin del agua.
MATERIA SECA Y CONTENIDA EN CENIZA
El residuo que queda despus que se seca un tejido vegetal est constituido
por residuos orgnicos, elementos minerales y sus xidos.
Casi toda la materia orgnica se sintetiza a partir de CO2 y agua a partir
del proceso fotosinttico. en general los compuestos orgnicos estn
integrados por pocos elementos , fundamentalmente 6 elementos
:C,H,O,N,S,P de los cuales el C es el que se encuentra en mayor
abundancia , aproximadamente 50% del peso de la materia seca mientras
que el H vara entre 5-7 % y el resto son cantidades variables. Cuando se
calienta la materia seca que se ha obtenido mediante sometimiento a una
estufa a 100C ; hasta temperatura elevada en presencia de aire una parte
de los elementos fundamentales se desprenden en forma gaseosa mientras
que en las cenizas permanecen los xidos y carbonatos de un gran nmero
de otros elementos.
El contenido de CO2 del aire o atmosfera est experimentando un aumento
debido a actividades humanas que implican la utilizacin de residuos
fsiles ,la quema de vegetacin y la fabricacin de cemento a partir de
piedra caliza . El CO2 juega un papel importante en el aire regulando la
temperatura del planeta; la temperatura de la tierra aumenta , al
aumentar la concentracin del CO2 debido a que este gas absorbe la
radiacin solar infrarroja impidiendo que una parte del calor que llega a la
tierra se escape al espacio exterior , produciendo el llamado efecto
invernadero. Cada ao las actividades industriales envan a la
atmosfera T.M de CO2.
Es probable que a mediados del siglo XXI la cantidad de CO2 se duplique y
el calentamiento global sea de 2 a 4 C. Esta eventualidad podra llegar a
ser catastrfica es por lo que hay que tomar las medidas industriales o
economa ms conveniente.
Despus de eliminar el agua de los tejidos los macro elementos constituyen
aproximadamente ms del 99.5% de la materia sea mientras que los micro
elementos constituyen la parte restante. Las investigaciones sobre
nutricin mineral han hecho mucho progreso en fabricarse comnpuestos
qumicos con un alto grado de pureza que al mismo tiempo se dan uso en
mtodos de cultivos llamado cultivos hidropnicos.
Estos cultivos comenzaron a utilizare desde el final del siglo XVII , pero ya
en los siglos XVII y XIX fueron los mayores avances y un cientfico llamado
KNOP 1865 propuso un medio de cultivo que constaba simplemente de
las siguientes sustancias: nitrato de potasio(KNO3) , nitrato de calcio Ca(
NO 3) , fosfato de potasio, sulfato de magnesio y fosfato de hierro.
Posteriormente a mediados del siglo XX dos cientficos ARNON
HOAGLAND 1940 propusieron una solucin nutritiva que lleva su
nombre y que consta de 11 sustancias; en los cuales se encuentran los
macronutrientes como la solucin de KNOP pero tambin se agrega
micronutrientescomo el boro , magnesio, zin , molibdeno, manganeso ,
niquer ,cobre , sodio y silicio formando diferentes compuestos. Esta solucin
hasta la actualidad es utilizada por fisilogos.
PODEMOS PREPARAR UNA SOLUCION NUTRITIVA SENCILLA DE
LA SIGUIENTE MANERA:
-1gr de fertilizante comercial de NPKA se le agrega0.25 gr de yeso(sulfato
de calcio) mas 0.05cm2 o ml de abono foliar por cada solucin nutritiva que
se desee preparar
A pesar de los grandes hallazgos en la nutricin mineral la pregunta
Cunta de los elementos son esenciales para el crecimiento de las plantas
no se da resultados y se espera un mejor en la tcnica experimentales
Paralelamente a los desarrollo de las plantas, conohemos se realiza mejor
investigacin de las plantas y se ha podido demostrar que las plantas
contienen la cantidad de elementos variables todos los elementos presentes
de la corteza terrestre.
La presencia de elementos nutritivos en la ceniza de una planta no es
indicador de las necesidades cualitativas y cuan6titativa
De los distintos elementos qumicos por cualquier planta y por siguiente
no se consideran como esencial a un determinado elemento no cumple con
las 3 siguientes reglas:
1.- un elemento es esencial si la diferencia del elemento impide que la
panta complete su ciclo vital
2.- para que un elementoesencial este no se puede reemplazar con otro
elemento con propiedades similares
3.- el elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta
y no beneficio no debe estar relacionado. Al hecho de mejorar las
caractersticas del suelo mejorando el crecimiento de la mesoflora o algn
elemento parecido.
Comose ha mencionado la presencia de un elemnto indicador seguro de su
esencialidad para que existaplantas como:
seleino,astragales,Stanley,lecythis que acumulan selenio ya que estas
plantas crecen en el suelo con hasta concentracin de selenio y se les
considera como plantas acumuladoras de este elemento.
Tambin existe plantas que acumulan Na considerado unhalofitas como
algunos especies de manglares pero existen unas plantas desrticas que si
requieren de Na pero no lo acumulan como especie triflex.chenopodiacea o
halifitas.
En cambioexisten plantas en que la composicin de las cenizas reflejo se
les llaman plantas indicadoras.
En cambio normalmente se encuentran slice en las hojas y tambin
inflorescencia e poaceae o gramineae pero en este caso no se consideran
esenciales como el caso de las diatomeas ya que se sostiene que este
silicatos impiden el ataque por animalesy insectos lo que significa ms
que un necesidad bioqumica o fisiolgica, una necesidad biolgica.
Adems en las molculas extremadamente grandes se debe considerar lo
que se denomina radio molecular tomando la idea de que la molcula tenga
forma esfenoidal como en el caso de las protenas globulares y las que
tienen mayor radio molecular van a difundir ms lentamente que las que
tienen menor radio molecular.
3.- Densidad:
La velocidad de difusin en este caso es semejante al caso anterior si se
puede decir que es inversamente proporcional a su densidad, es decir a
mayor densidad la difusin es ms lenta que a menor densidad donde es
ms rpida.
La velocidad de difusin disminuye por la duracin de proceso y la
distancia recorrida x la difusin es proporcional por la raz cuadrada de
tiempo.
87u 1seg 52 -1hora
674u-60seg 49 -1ao
Ley de fick:
Dentro de las dimensiones de las clulas vegetales la rapidez de difusin es
considerable a cortas distancias, pero es muy lenta a distancias grandes,
esto quiere decir que la difusin puede ser aplicada solamente a niveles
celulares e incluso a distancias pequeas en tejidos vegetales pero no en el
transporte de sustancias de rganos diferentes. En el ejemplo mostrado de
la fluoresceina si comparamos el recorrido de una sustancia en la hoja de
maz de un metro calculamos 4.2 aos lo que es un tiempo muy
considerable en comparacin en la vida que tiene la planta de maz que es
un poco ms de tres meses y por esta razn podemos concluir que la
difusin es efectiva en dimensiones celulares pero inefectiva a grandes
distancias.
Flujo de masa:
Al movimiento de una sustancia que se produce como resultado de una
diferencia de presiones o gradiente de personas. Este fenmeno se puede
verificar en cualquier tipo de tuberas o por ejemplo la red de agua potable.
Tambin en caso de los vegetales las traqueidas que componen el xilema.
El flujo de cualquier sustancia liquida a travs de un tubo depende del
gradiente de presiones entre los extremos del tubo su radio y la viscosidad
del fluido.
A medida que el radio se duplica la velocidad de flujo aumenta por un
factor de 16 y esto quiere decir que el flujo en tubos anchos o en traqueidas
anchas es mucho mayor que en los de dimetro pequeo.

IMBIBICION O HINCHAMIENTO
Definicin:Se trata de lquido o vapor por un sistema macromecular
llamado cuerpo hinchable con el consiguiente aumento de volumen.
Se trata de un proceso puramente fsico en el que el metabolismo no
interviene directamente la absorcin de agua de la germinacin por ejemplo
transcurre de un modo exactamente igual si la semilla esta muerta y no
son capaces de germinar.
Las molculas de agua se adhieren debido a la atraccin debido a la
atraccin de los dipolos y como resultado de esto, se pueden adherir a
superficies cargadas ms o menos. La mayora de las sustancias orgnicas
como la celulosa tienden a desarrollar cargas cuando estn hidratadas y de
este modo atraen a las molculas de agua esto quiere decir que la adhesin
de las molculas de agua es la causa de la hidratacin o imbibicin.
En el protoplasma dominan los fenmenos de hidratacin mientras que en
la pared celular al lado de la hidratacin se infiltraciones capilares entre
las micro fibrillas y entre los espacios intemicerales. En las vacuolas en
general faltan las sustancias hinchables.
Se puede distinguir entre cuerpos con capacidad hinchamiento limitado e
ilimitado.
Entre los primeros incluye la celulosa y el almidn en las cuales las
macromolculas llamados micelas se separan al intercalarse agua entre
ellas para permanecer adheridas en un reticulado gracias a distintas
fuerzas intermoleculares y por esta razn los espacios intermoleculares
estn llenas de agua, en cambio en los cuerpos hinchables ilimitados dentro
de las cuales tenemos las protenas que componen el protoplasma, las
partculas o macromolculas son separadas completamente por el agua y
forman una solucin coloidal.
En este estado una parte de las molculas de agua estn fijadas en las
partculas de la fase dispersa de la llamada agua filtrada o de hidratacin,
mientras que otra parte de agua es libre llamada agua libre y forma el
medio dispersante.
Por perdida de agua o por desaparicin de las cargas elctricas los coloides
hidrofobicos dispersos pueden aglutinarse o precipitarse.
La fuerza con un cuerpo hinchable absorbe agua puede se
extraordinariamente hinchable y alcanzar muchos centenares de BARS=
ATM. En esto se basa el uso de cuerpo hinchable como sus semillas secas
cuando se desea separar los huesos del crneo en el laboratorio para un
estudio, as como tambin en la fragmentacin de las rocas de cuas de
madera que se humedecen y logran su fragmentacin.
Tambin en las plantas se puede producir el fenmeno inverso o
deshinchamiento que puede ocurrir en el protoplasma en forma natural y
que la planta lo utiliza como medio para interrumpir de manera reversible
el metabolismo durante los periodos de reposo llamado el estado de la vida
latente y normalmente esto sucede cuando madura las semillas y esporas,
la fuerza motriz de la corriente de agua durante el hinchamiento es la
diferencia es la concentracin de agua o conocido como potencial qumico
del agua entre el cuerpo hinchable y el medio.
POTENCIA DE AGUA O HDRICO
Es la medida de la energa libre del agua.
Agua pura 25C= O BAR
El potencial de agua es un estado determinado se refiere al agua pura a 25
C y a una ATM de presin y convencionalmente se considera como O BAR.
El flujo de agua por difusin se da siempre a lo largo del potencial hdrico y
de lugares de potencial mayor que son menos negativos a otros lugares en
que es mas bajo el potencial siendo estos ltimos considerados mas
negativos.
En algunos rganos vegetales la absorcin de agua sucede generalmente
por imbibicin como por ejemplo en los lquenes y en las semillas que
adems existen plantas que pueden absorber agua en forma de vapor como
lo hacen ciertas epifitas a travs de sus hojas.
OSMOSIS
Es la difusin a travs de la membrana semipermeable, es decir una
membrana muy permeable para el disolvente y no tambin menos
permeable para la sustancia disuelta.
La clula PFEFFER es el molde de una clula vegetal y se compone de un
vaso de arcilla y una membrana de precipitacin de hexaciano ferrato de
cobre que es un permeable para el agua pero no para la sacarosa.
Cuando se agrega el agua con la con la sacarosa indica una difusin de
agua pura hacia la parte interna de la membrana semipermeable y
siempre un tapn adecuado el agua va a penetrar al interior hasta que la
contrapresin hidrosttica que es generada internamente en el recipiente
dentro agua y sacarosa sea suficiente y la corriente de agua se interrumpa
o en otros casos tambin se pude colocar un capilar en el tapn y se
observara una columna de agua que comienza a subir dentro del capilar y
llega hasta cierta altura en donde se crea la contra presin hidrosttica en
la columna de agua que interrumpe la entrada de agua al interior del
recipiente.
En sistemas biolgicos como en la clula vegetal la membrana
citoplasmtica y los cromoplastos no son membranas semipermeables sino
selectivamente permeable, esto quiere que dejan pasar con mucha mayor
facilidad al agua que a la mayora de la sustancias disueltas en ella y
favorece por lo tanto la igualacin de concentraciones por penetracin de
agua frente al proceso por igualacin de concentraciones que se da
simultneamente por difusin las partculas disueltas. La solucin
osmticamente activa en las clulas esta representada por el jugo celular
de las vacuolas que contienen sales, ac. orgnicos, azucares, etc.
POTENCIAL OSMOTICO
En la variacin en el potencial hdrico resultante de la presencia de solutos.
En las clulas en general el potencial osmtico es siempre negativo. Este
potencial osmtico se hace mas negativo a medida que la concentraciones
de las partculas disueltas aumenta y a la inversa cuando se diluye una
solucin en agua para el valor del potencial osmtico aumenta. Es decir se
hace menos negativo hasta alcanzar el valor de O hasta
Dilucin infinita= agua pura.

EL POTENCIAL OSMTICO se puede reconocer y medir mediante el

osmmetro y mediante la plasmlisis utilizando soluciones valoradas
(plasmolisis). El potencial osmtico puede ser muy distinto no solamente
entre unas plantas y otras, sino incluso dentro de una misma planta en los
distintos rganos y tejidos.
Tambin este potencial osmtico puede variar dentro de una misma clula
en donde se dan regulaciones para adaptarse a las condiciones cambiante.
Por ejemplo en clulas parenquimaticas de la corteza de la raz los valores
del potencial osmticos se encuentran generalmente entre -5 -15 bar
mientras que en los vstagos es decir la parte area se hace ms negativa
este potencial osmtico y en general a medida que aumenta la distancia de
la raz encontramos valores muchos mas negativos en tejidos
parenquimaticos de las hojas desde el -30 a -40 bar. Tallo -20 bar.
Las plantas que viven en ambientes muy secos o sobre suelos muy salinos
como lugares en orillas marinas pueden tener valores del potencial
osmtico muy negativo como por ejemplo especies del geneto Artiplex (A.
peruviana) en donde se han encontrado valores mas negativos que -200
BAR -1. Mientras oras plantas como ciertos hongos pueden vivir incluso en
sol de azcar muy concentrado como las mermeladas, en donde
encontramos valores aproximados de -220 BAR.
Existen plantas llamadas Euridricas que son aquellas que crecen en
lugares en donde hay grandes cambios del potencial osmtico del sustrato
mientras que en caso contrario son las plantas estenohidricas que solo
toleran pequeas variaciones del potencial osmtico.
PRESION OSMOTICA
Es la presin hidrosttica que se debe aplicar a una olucion que se halla
separada del solvente puro por una membrana semipermeable para
impedir la osmosis.
Es la presin hidrostatica extra que se debe aplicar a la seleccin para que
su potencial hdrico sea igual al agua pura.

PLASMOLISIS Y DESPLASMOLISIS
La plasmlisis es una fenmeno que ocurre en toda celula vegetal cuando
se encuentra en un medio hipertnico y en donde el potencial osmtico de la
solucion es as negativo que el potencial de las vacuolas y este fenmeno
progresa hasta que el potencial osmtico del jugo celular mediante la
extraccin del agua se equilibra con el potencial osmtico de la solucin
externa.
En general las membranas biolgicas estn formadas por una bicapa
lipdica con protenas integrales y perifricas segn el modelo de mosaico
fluido de Singer y nicolson que se caracteriza por ser semipermeable a
selectivamente permeable. Esto significa que permiten el paso libre de
agua y sustancia de bajo peso molecular sin carga a travs de ellas, mas
fcilmente que el movimiento de sustancias cargadas y grandes molculas
del soluto como se ha explicado en los esquemas las soluciones isotnicas
tienen una concentracin de soluto igual a la del citoplasma celular por lo
tanto las potenciales hdricas son iguales y por consiguiente la celula se
encuentra en equilibrio en el medio osmtico.
En cambio una soluciones hipotnica tiene una concentracin de soluto
menor que el atoplasma celular por lo cual la celula absorbe agua y se
hincha aumentando la presin hidrosttica que se ejerce sobre la pared
celular y que tambin es llamado presin de torgencia.
En las soluciones hipertnicas la concentracin de oluts es menor en el
citoplasma celular y por consiguiente hay una salida de agua y lo que trae
como consecuencia que la membrana citoplasmtica se retrae separndose
de la pared y la celular pierde turgencia y a este fenmeno se dice que la
celula se ha plasmolizado.
En forma general se enciente que la presin es una fuerza por unidad de
rea : P= F/A
De tal manera que a presion osmtica generada en la celula resultante de
la osmosis produce una presin hidrosttica sobre las paredes celulares
denominado presin de turgencia.
Esta presin de turgencia es muy necesaria en las plantas en general por
que contribuye a su crecimiento, tambin a los movimientos de
determinados rganos vegetales y tambin la respuesta de los estomas
cuando se estn abriendo. Cuando se alcanza la condicin de equilibro no
ocurre difusin neta de agua al interior de la celula y las 3 presiones estn
equilibradas.
Si el medio externo hipertnico es reemplazado por otro hipotnico, en este
caso el potencial osmtico de la solucin es menos negativa que el potencial
de las vacuolas, por consiguiente el protoplasma absorbe agua por osmosis
y se revierte la plasmlisis ocurriendo la desplasmolisis. Solamente son
plasmolisables las clulas vivas.
Si una celula plasmolizada se deja largo tiempo en el medio plasmolizante
puede producirse tambin desplasmolisis y esto se debe a la penetracin en
el protoplasto de partculas osmoticamente de la solucin. Cuanto mas
rapidamente se da este fenmeno que en este caso se llama desplasmolisis
espontanea mas permebles deben ser las capas limitantes del plasma para
las sustancias osmticamente activas.
La penetracin es la desmoplasmolisis espontanea de muestra que la
membrana citoplasmtica o el tonoplasto no son semipermeables
estrictamente sino, selectivamente permeables es decir que tambin deja
pasar los compuestos disueltos con distinta velocidad segn los casos
aunque con mucho menor facilidad que el agua. Una celula estrictamente
semipermeable no podra vivir porque no recibira del ambiente otras
sustancias mas que agua.una aplicacin practica para la plasmlisis es
para determinar o saber el potencial osmtica del jugo celular. Esto se hace
haciendo soluciones de diferentes concentracin y utilizarse en los tejidos o
clulas seria casi equivalente al valor del potencial osmtico del jugo
celular.

COMPONENTES DEL SUELO:

Los componentes primarios del suelo son:
1.-compuestos inorgnicos: conformado por partculas no disueltas
inorgnicas producida por la meteorizacin y descomposicin de las rocas
superficiales.
2.-Nutrientes solubles: Se encuentran disueltas en el agua de suelo y que
constituyen la solucin del suelo y estos nutrientes son los que aprovechan
la planta para su crecimiento y desarrollo.
3.-Materia orgnica: Ya descompuesta o en proceso de descomposicin
vegetal o animal y tambin organismos vivos.
4.-Gases y agua: las cuales requieren las plantas y todos los organismos
subterrneos.
La naturaleza fsica del suelo esta determinada por la proporcin de
partculas de varios tamaos, las partculas inorgnicas tienen tamaos
muy variados desde los trozos pequeas de piedras conocidas como grava
hasta las partculas de algunas micras de extensin.
Las grandes partculas de suelo como la arena y la grava son en su mayor
parte qumicamente inactivas pero las pequeas partculas inorgnicas
como las arcillas finas sirven tambin como depsitos de nutrientes de lo
que las races de las plantas se nutren. El tamao y naturaleza de estas
partculas inorgnicas determina en gran medida la capacidad del suelo
para almacenar agua que es vital para todo proceso de crecimiento de la
plantas.
La parte orgnica del suelo esta formada por restos vegetales y animales
justo a cantidades variables de materia orgnica amorfa llamada humus.
La parte orgnica del suelo representa entre el 2 y 5% del suelo superficial
en zonas hmedas (bosques, praderas) mientras que es menor al 1% en
zonas ridas (desiertos, dunas) y lo contrario sucede en los llamados suelos
de turba que tiene mas del 95% de materia orgnica (gphagnum).
En las tierras negras la materia orgnica se encuentra en el ltimo estado
de descomposicin. Los suelos con un contenido relativamente escaso de
materia orgnica como nuestros suelos iqueos en las dunas por lo general
son un suelo de color claro y que contiene menos del 1% de materia
orgnica. Por consiguiente podemos afirmar que cuanto ms alto es la
concentracin de materia orgnica mas oscuro ser el color del suelo y a la
inversa.
GASES DE AGUA Y SUELO:
Aire atmosfrico
N= 78%
O= 21%
CO2= 0.03%
Los huecos que quedan entre las partculas estn en parte lleno de una
solucin acuosa llamada solucin de suelo o agua de suelo y en parte lleno
de gases que generalmente presenta una composicin distinta a la del aire
atmosfrico, llamado tambin aire de suelo, el aire de suelo es una fase
muy importante para la respiracin de los organismos y tambin
responsable de las reacciones de oxidacin. Se ubica en los poros del suelo y
en ellos las fases liquidas y gaseosa estn en mutua competencia variando
sus contenidos a lo largo del ao. Un suelo en capacidad mxima,
totalmente lleno de agua no contendr fase sgaseosa, mientras que otro en
punto de marchitos permanente presentara valores muy altos, en
condiciones ideales la fase atmosfrica deber tener un 25%, mientras que
para el agua deber tener otro 25% y un 50%.
Se acepta convencionalmente que un porcentaje de aire en un 10% es
insuficiente
Aire del suelo:
N2 -- 78.5 80%
O2 -- 1.0 20%
CO2 - 0.2 3%
Esta composicin medial del aire del suelo vara no solo con la profundidad
del aire sino con los cambios estacionales. En periodos de mayor actividad
biolgica que corresponden a la primavera y al otoo hay menos oxigeno y
mas CO2 generalmente en el suelo hay menos O2 que en el aire y
concentraciones muchas faltas de CO2. Esto se explica por todos los
procesos que tiene lugar en el suelo y que implican el consumo de O2 y
desprendimiento de CO2 es decir aquellas reacciones en la que estn
implicados otros organismos del suelo como son la replicacin de las races
de las plantas, la actividad de diversos microorganismos y procesos de
mineralizacin y proceso de oxidacin.
El aire de suelo esta en continuo cambio con el aire atmosfrico y gracias a
esta constante renovacin la atmosfera del suelo no se vuelve irrespirable.
Este intercambio puede realizarse por flujo de masas o por difusin. El
primer caso de flujo de masas se produce debido a variaciones de
temperatura y de presin entre las distintas capas del suelo y entre la
atmosfera.
El viento tambin impulsa el aire dentro del suelo y subsiona agua de la
atmosfera, tambin la lluvia al penetrar dentro de los poros expulsa el aire
del suelo. Estos gradientes mencionados hacen que entre y salga aire del
suelo. Para el segundo caso que es de la difusin la superior del suelo acta
como una membrana permeable que permite el paso de los gases. Se
intercambian selectivamente los gases del suelo con los de la atmosfera
para tratar de equilibrar su composicin. Por ejemplo cuando en el suelo
aumenta el CO2 se produce una difusin de CO2 a la atmosfera y si en el
suelo disminuye el O2 se produce una difusin de O2 a la atmosfera del
suelo.
Es el factor principal entre los intercambios de gases entre el suelo y el aire
exterior y por lo tanto el causante principal de la renovacin de la
atmsfera del suelo. Anteriormente se ultimo que lo optimo para el
crecimiento de las plantas es que la mitad aproximada de dichos espacios
este lleno de sol y la otra mitad de aire, principalmente para mantener la
respiracin de las races, el suelo conserva la estructura granular favorable
a esta proporcin optima gravas a la floculacin de los minerales de arcilla
cargados negativamente por la Cal.

Adems neutraliza los cidos hmicos y evita as la acidificacin del suelo.

El componente lquido es sobre todo agua con varias sustancias minerales
en disolucin, cantidades grandes de oxgeno y dixido de carbono
disueltos. La solucin del suelo es muy compleja y tiene importancia
primordial al ser el medio por el que los nutrientes son absorbidos por las
races de las plantas. Cuando la solucin del suelo carece de los elementos
requeridos para el crecimiento de las plantas, el suelo es estril.
CLASES DE AGUA

Agua estructural : Esta contenida en la estructura de los minerales

del suelo y forman su estructuras que solamente son liberadas por
procesos qumicos y fisicoa. No son aprovechables para las plantas.
 Agua higroscpica : esta agua es la que esta absorbida en la superficie
de las partculas, es inmvil y es removida solamante por
calentamiento o sequia prolongada, tampoco es aprovechable para las
plantas.
Agua capilar : es aquella agua retenido por los microporos por la
fuerza de capilaridad. Pueden moverse en todas las direcciones, es
decir de abajo hacia arriba o viceversa y de izquierda a derecha o
viceversa. Esta agua si es aprovechable para las plantas.
Agua gravitacional : Es agua retenida en los macroporos y que
solamente tiene una direccin de movimiento de arriba hacia abajo en
el sentido de la gravedad. Esta tambin es aprovechable para las
plantas.

CAPACIDAD DE CAMPO

Es la mxima cantidad de agua que puede retener el suelo despues de tres

das de aporte de agua y nos indica el limite entre el agua capilar y el agua
gravitacional.

En la capacidad de un suelo franco o arcilloso el agua es retenida con una

fuerza de 0.3 atm. Mientras que los suelos arenosos es de 0,1 atm.

Clases de suelo.

Segn las proporcione relativa de arena limo y arcilla, y esta clasificacin

elemental s epuede confirmar mediante la absorrcion y el pacto cuando se
frota entre los dedos y se aprecian como:

Granulosos Harinosos pegajosos

Por otro lado, los suelos muestran gran variedad de aspectos, fertilidad y
caractersticas qumicas en funcin de los materiales minerales y orgnicos
que lo forman.

El color es uno de los criterios ms simples para calificar las variedades de

suelo. La regla general, aunque con excepciones, es que los suelos oscuros
son ms frtiles que los claros. La oscuridad suele ser resultado de la
presencia de grandes cantidades de humus. A veces, sin embargo, los suelos
oscuros o negros deben su tono a la materia mineral o a humedad excesiva;
en estos casos, el color oscuro no es un indicador de fertilidad.
Los suelos rojos o marron-rojizos suelen contener una gran proporcin de
xidos de hierro (derivado de las rocas primigenias) que no han sido
sometidos a humedad excesiva.
Por tanto, el color rojo es, en general, un indicador de que el suelo est
bien drenado, no es hmedo en exceso y es frtil.
Casi todos los suelos amarillo o amarillentos tiene escasa fertilidad y de
debe su color tambin a oxido de hierro que an reaccionado con agua y es
un indicador de un terreno mal drenado.los suelos grisceo pueden tener
edficiencia de hierro o oxigeno o exeso de sale salcalinas como carbonato
de calcio.
En muchos lugares del mundo, un color rojizo puede ser debido a
minerales formados en pocas recientes, no disponibles qumicamente
para las plantas. Casi todos los suelos amarillos o amarillentos tienen
escasa fertilidad. Deben su color a xidos de hierro que han reaccionado
con agua y son de este modo seal de un terreno mal drenado. Los suelos
grisceos pueden tener deficiencias de hierro u oxgeno, o un exceso de
sales alcalinas, como carbonato de calcio.
TEXTURA Y ESTRUCTURA DEL SUELO.
Textura: es la composicion granulomtrica del suelo. Es decir la medicin
del tamao de las partculas del suelo como previa dispersin de sus
agregados.
Estructura:
La estructura define el estado de agregacin de las partculas y
distribucin de las partculas minerales y organicas.y estas depende de la
disposicin de sus partculas y de la adhesin de las partculas menores
para formar otras mayores o agregados.
La permeabilidad del suelo, al agua, aire y a la penetracin de las races
tambin depende de la estructura.
TEXTURA: CLASIFICACION
Arena gruesa: 2- 0.2 mm
Arena fina: 0.2- 0.02mm
Limo: 0.02-0.002
Arcila: menor 0.002
La textura general de un suelo depende de las proporciones de partculas
de distintos tamaos que lo constituyen.
Ya se afirmado de acuerdo al tacto de puede idferenciar en arena, limo ya
rcilla y se ubicantre 2 mm a menor 0.002.
En general, las partculas de arena pueden verse con facilidad y son
rugosas al tacto. Las partculas de limo apenas se ven sin la ayuda de un
microscopio y parecen harina cuando se tocan. Las partculas de arcilla
son invisibles si no se utilizan instrumentos, forman una masa viscosa
cuando se mojan y adems muchas de ellas se encuentran en estado
coloidal. Es la arcilla el que le da al suelo su carcter adhesivo.
Los suleos en u porciento d elevado de arena suelen ser incapaces de
almacenar agua suficiente como para permitir el buen crecimiento de las
plantas y pierden gran cantidades de minerales y nutrientes por
lixiviacin hacis el sub suelo.
Los suelos que contienen una proporcin mayor de partculas pequeas
como es arcillo y los mimo son deposito excelente4s de agtua y encieran
minerales que pueden ser utilizados con facilidad.
Sin embargo los suelos muy arcillosos tienden a contener un exceso de
agua y tienen una textura viscosa que lo hacen resistente al cultivo y que
impidn con frecuencia una dirercion suficiente para el crecimiento normal
de las plantas.
ABSORCIN DE AGUA EN LOS RGANOS VEGETALES
Las talofitas, que an carecen de proteccin contra la transpiracin,
pueden absorber agua directamente por imbibicin, a partir de los
sustratos hmedos, de la lluvia o del roco.
Algunas plantas pueden absorber hasta vapor de agua del aire hmedo en
gran proporcin y aumentar el grado de hinchamiento, con lo que, sin
aportacin de agua lquida, pueden efectuar la fotosntesis sin ningn
problema.
Las plantas superiores en general estn mejor adaptadas a la vida
terrestre y por ello han desarrollado fuertes obstculos a la transpiracin
(cutcula, tejido suberoso) en las superficies que limitan con el aire. Por lo
cual la toma de agua por los rganos areos, mojados por la lluvia o el roco,
por lo general no tienen mayor importancia. Tambin los estomas, incluso
estando abiertos no permite la penetracin de agua debido a su forma
especial.
Las plantas superiores terrestres tpicas han desarrollado un rgano
especial carente de cutcula, la raz, para absorber agua retenida en el
suelo. El poder de retencin de agua del suelo se llama capacidad hdrica.
sta aumenta con el contenido del suelo en material finamente disperso y
en materia orgnica. Es progresivamente mayor al pasar de la arena al
limo, a la arcilla y a los suelos turbosos.
La absorcin del agua por la raz es posible cuando existe un gradiente
adecuado de potencial hdrico. El potencial hdrico del suelo, tambin
expresado como tensin de succin del suelo, es determinado por la presin
potencial de imbibicin, que es provocada por fuerzas de hidratacin y
capilaridad (recibe tambin el nombre de potencial hdrico matricial) y por
el potencial osmtico del agua edfica.
Si aumenta la sequedad del suelo, tambin aumenta su presin de
imbibicin potencial porque en este caso solamente contienen agua los
capilares estrechos. Por consiguiente el potencial hdrico disminuye con la
desecacin, es decir se hace fuertemente negativo.
El potencial osmtico de la mayora de los suelos es menos negativo que -5
bars. Pero en las estepas alcalinas de Hungra se han medido potenciales
menores a -30 bars y en el desierto argelino es menor a -1000 bars.
La superficie de los pelos radicales apta para la absorcin de agua es a
menudo muy grande. Por ejemplo, en una sola planta de centeno (Secale
cereale) se ha calculado que existen aproximadamente 1.43x1010 pelos
radicales vivientes, con una superficie total de 400m2. reunidos en un
sistema radical que ocupa solamente 56dm3. de suelo. Esta superficie de
los pelos radicales sobrepasa ms de 80 veces la superficie externa total de
las partes areas de la planta de centeno.
La absorcin de agua por la pared celular de los pelos radicales, que se
produce gracias a las fuerzas de imbibicin, conduce de inmediato a una
modificacin del hinchamiento del plasma y de la concentracin del jugo
celular debido a la corriente de entrada osmtica de agua en el interior de
la clula. Inversamente un aumento de la concentracin del jugo celular,
que implica una disminucin del potencial hdrico, determina un descenso
del potencial hdrico en la pared celular y por consiguiente una elevacin de
la diferencia de potencial hdrico respecto al agua del suelo. La raz puede
elevar as la diferencia de potencial hdrico con lo que aumenta el potencial
osmtico. Esto se produce en general por aumento de la concentracin de
sales en las vacuolas.
El potencial osmtico de las clulas de la raz vara considerablemente
segn el hbitat y la especie, adaptndose a la tensin de succin del suelo.
Por ejemplo, en Phaseolus se ha observado presiones de -2 a -3.5 bars, en
Pelargonium unos -5 bars, en halofitas menores a -20 bars y en plantas de
desierto menores a -100 bars. En general tensiones de succin de pocos bars
son suficientes para captar la mayor parte del agua retenida por el suelo.
Cuando la raz ha extrado localmente tanta agua del suelo que ya no
existe diferencia de potencial hdrico entre suelo y raz, slo es posible una
captacin posterior de agua por la raz cuando se produce una corriente de
agua en el suelo a partir de otros lugares con mayor potencial hdrico. Esta
conductividad es muy distinta segn los tipos de suelos, incluso en los
suelos con poros muy finos (arcilla) con conductividad relativamente buena
solamente se transporta el agua con gran lentitud y a distancias muy
pequeas (a lo sumo de algunos centmetros). La resistencia a la absorcin
de agua en las races, especialmente en los pelos radicales, es pequea
debido a la falta de cutcula y de capas suberificadas, en cambio la
resistencia al transporte en el suelo es muy elevada.
La planta supera la dificultad gracias a que las races crecen hacia el agua.
Las partes del sistema de races que no alcanzan lugares del suelo con agua
utilizable pueden morir, mientras otras crecen vigorosamente en las
porciones de suelo ms ricas en humedad, de modo que el sistema de races
en su conjunto puede desarrollarse muy asimtricamente.
La fuerte disminucin de la absorcin de agua con las bajas temperaturas
(en muchas plantas a algunos grados sobre 0C) se debe bsicamente a la
disminucin del crecimiento de las races adems del aumento de la
resistencia al transporte del agua en el suelo y el descenso de la
permeabilidad del plasmalema para el agua. A temperaturas menores a -
1C se congela el agua retenida en el suelo, con lo que resulta imposible
toda absorcin y a esto se le conoce como desecacin por fro. Este
fenmeno se valora a menudo erradamente como congelacin de la planta,
es decir que la planta realmente no se congela sino que no puede absorber
agua congelada (slida).
Si el suelo se deseca tan fuertemente que el sistema de races en su
conjunto no puede absorber agua o la absorbe en cantidad insuficiente, o
incluso pierde agua en el suelo debido a una inversin del gradiente de
potencial hdrico, se produce el marchitamiento de la planta, que a partir
de un determinado potencial hdrico del suelo es irreversible (marchitez o
marchitamiento permanente). Las hierbas adaptadas a la humedad
alcanzan este estado a unos -7 a -8 bars de potencial hdrico del suelo, la
mayora de las plantas cultivadas en agricultura de -10 a -20 bars, plantas
de biotopos moderadamente secos y numerosos vegetales leosos a unos -20
hasta -30 bars. La prctica agronmica acepta convencionalmente como
punto de marchitez permanente del suelo una tensin de succin del mismo
de -15 bars.

TRANSPIRACIN

En las plantas superiores es la prdida de agua en forma de vapor a travs

de los estomas, cutcula y la peridermis (superficie suberizada con
lenticelas). En las talofitas se transpira por las superficies externas del
talo. En las cormofitas el vapor de agua se difunde en los espacios
intercelulares y pasa al exterior por los estomas y lenticelas (transpiracin
estomtica y lenticelar). Desde la superficie del cuerpo, el vapor de agua
primero debe pasar el estrato lmite antes de alcanzar la atmsfera libre.
Este estrato lmite es una capa ms o menos delgada de vapor de agua
(microclima) que se forma en la superficie transpirante y que dificulta el
paso de vapor de agua desde el interior del vegetal hacia la atmsfera libre.
La fuerza que impulsa la transpiracin es el bajo potencial hdrico del aire
no saturado de vapor de agua. A un 99% de humedad relativa del aire dicho
potencial alcanza un valor equivalente al potencial hdrico del suelo en el
punto de marchitez permanente de la mayora de las plantas cultivadas en
agricultura. Por consiguiente las plantas superiores se encuentran
ubicadas entre el alto potencial hdrico del suelo y el bajo potencial hdrico
del aire. La planta aprovecha este gradiente de potencial para transportar
el agua del suelo a travs de su cuerpo hasta la atmsfera sin gasto de
energa propia, en una corriente de transpiracin, como un flujo continuo
de vapor de agua que sale de la planta.
Lo ms importante de todo es que la transpiracin es la fuerza motriz del
transporte de agua en toda la planta y junto con el agua se transportan
iones inorgnicos y distintos compuestos orgnicos.

.Valores de la humedad relativa y su potencial hdrico:

100%-------------- 0 bar 96.0%------------------- -55.0 bar
99.5%------------- -5.7 bar 95.0%------------------- -69.1 bar
99.0%------------- -13.5 bar 90.0%------------------- -141.0 bar
98.5%------------- -20.3 bar 80.0%------------------- -301.0 bar
98.0%------------- -27.2 bar 70.0%------------------- -481.0 bar
97.5%------------- -34.1 bar 60.0%------------------- -687.0 bar
97.0%------------- -41.0 bar 50.0%------------------- -933.0bar
Los principales rganos transpirantes de los cormofitos son las hojas y
debido a la gran superficie de las plantas foliosas, las prdidas de agua por
transpiracin son frecuentemente muy importantes. Un incremento de la
superficie transpirante tiene como consecuencia un incremento de la
transpiracin
Se ha estimado que una planta de maz debe transpirar 600 Kg. de agua
para producir un Kg. de granos de maz seco y para producir un Kg. de
biomasa seca (incluyendo hojas, tallos y races) debe transpirar 225 Kg. de
agua. De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada
en el tallo y transpirada hacia la atmsfera, solamente una fraccin muy
pequea de 1% se incorpora a la biomasa. Casi toda el agua que se pierde
por la hoja lo hace a travs de los poros del aparato estomtico, que son
ms abundantes en el envs de la hoja. Las hojas pierden agua
irremediablemente a travs de los poros estomticos, como consecuencia de
la actividad fotosinttica de las clulas del mesfilo. Se podra decir que la
transpiracin es un mal necesario, ya que s los estomas no se abren no
penetra el CO2 requerido para la fotosntesis por las clulas del
parnquima cloroflico. El potencial hdrico de la planta est determinado
por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el
suministro de agua y la transpiracin que gobierna la prdida de agua.
Estos factores ejercen su accin a travs de la conductancia estomtica, que
depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa
del aire. En promedio se encuentran 10.000 estomas por de superficie
foliar, aunque muchas plantas xerfitas como las suculentas (cactceas)
pueden tener en promedio 1000 y algunos rboles deciduos tienen 100.000
o ms por . Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente
abren en la luz y cierran en la oscuridad, a excepcin de las plantas con
metabolismo cido de crasulceas en que se cierran de da y abren de
noche. Las hojas que presentan los estomas en el envs se denominan
hipoestomticas, las que lo tienen en el haz son epiestomticas o como
ocurre en muchas plantas herbceas que presentan estomas en ambas
superficies son anfiestomticas
Frecuencia de estomas en el envs de la
hoja de algunas especies
Especie Estomas por
Allium 17500
 cepa
Zea mays 10800
Helianthus
17500
annus
Vicia faba 7500
Pinus
12000
sylvestris

FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIN.

Son muchos los factores que afectan la prdida de agua por las plantas. Los
ms importantes son los factores ambientales que afectan directamente la
presin de vapor del agua en la hoja y la presin de vapor de agua en la
atmsfera. Los ms importantes son: luz, temperatura, humedad y viento.
Se ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad
del suelo sobre la transpiracin. A medida que decrece la humedad del
suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente, la tasa de
transpiracin disminuye. Aunque la disponibilidad de agua en la interfase
suelo-raz, pueda influenciar la transpiracin directamente, es ms
probable que la disminucin del potencial hdrico del suelo, cause una
disminucin del potencial hdrico de la hoja y se produzca un aumento en la
resistencia estomtica (disminuye la conductividad), debido a la prdida de
turgor de las clulas guardianes y a un cierre de los estomas. La tasa
transpiratoria disminuye por un aumento de la resistencia estomtica. A
medida que el suelo se seca, el potencial hdrico de la raz disminuye,
compensando en parte la disminucin del potencial hdrico del suelo.

De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la

transpiracin es la radiacin solar incidente, ya que tiene un efecto directo
sobre la apertura estomtica. Muchos estomas se abre en presencia de la
luz, lo que incrementa la transpiracin.

Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso diario de la

transpiracin, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que hay
una correlacin entre la radiacin y la temperatura, que presentan un
aumento casi paralelo, sin embargo la humedad relativa disminuye desde
las horas de la maana hacia el medioda, aumentando luego en horas de la
tarde, cuando declina la radiacin solar y la temperatura disminuye.
La transpiracin aumenta paralelamente a la radiacin solar y la
temperatura, pero con cierto retraso; sin embargo despus del medioda
presenta sus valores mximos, disminuyendo a medida que aumenta la
humedad relativa del aire, en las horas de la tarde. La transpiracin tiene
tambin accin refrescante y puede impedir un calentamiento peligroso de
la planta sometida a la radiacin solar. Hay plantas de desierto, en especial
las de hojas relativamente grandes, que slo soportan las temperaturas
mximas de su residencia porque sus rganos vegetativos areos, gracias a
una intensa transpiracin se mantienen algunos grados por debajo de la
temperatura ambiental, como por ejemplo, la temperatura de las hojas de
la Cucurbitcea Citrullus colocynthis en el Sahara slo alcanza unos 40C
estando 15C ms bajo que el aire. Otras especies cuya provisin de agua
durante el perodo clido no permite una transpiracin intensa, alcanzan y
superan con los estomas cerrados la temperatura ambiental, pero estn
dotados de la resistencia adecuada del plasma. La palmera de dtiles, por
ejemplo, alcanza en el Sahara temperaturas foliares de unos 50C y muchas
veces era ms de 10C superiores a la temperatura del aire.

La transpiracin es una funcin directa de la presin de vapor del agua en

la superficie de las clulas del mesfilo. La temperatura del agua es el
factor que controla la presin de vapor del agua. A medida que aumenta la
temperatura, aumenta la presin de vapor de una forma exponencial. La
humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiracin, en
relacin a la temperatura del aire. La transpiracin aumenta a medida que
disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la
fuerza impulsora de la transpiracin es la diferencia de presiones de vapor
entre el agua de la hoja y el agua en el aire.

El viento puede aumentar la transpiracin, reduciendo la capa de vapor de

agua estacionario que se encuentra sobre la hoja (estrato lmite),
facilitando la difusin. As mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en
la superficie foliar, si la hoja est ms caliente que la masa de aire que
pasa sobre ella, la hoja se enfra. En general el viento causa un aumento en
la transpiracin. Si la masa de aire que se mueve sobre una hoja est
cargada de humedad, la transpiracin disminuye, pero si es aire seco
aumenta
BALANCE HDRICO DE LA PLANTA

Los procesos bsicos que determinan el balance hdrico de una planta son:
la absorcin, conduccin y prdida de agua. Si queremos determinar que
tambin se equiparan la acumulacin y la prdida de agua debemos medir
la absorcin y la evaporacin en un intervalo de tiempo determinado. La
diferencia entre la absorcin y la transpiracin, nos indica el balance
hdrico, o cualquier desviacin de la condicin de equilibrio. El balance
hdrico de una planta oscila de valores positivos a negativos. Ocurren
fluctuaciones a corto plazo determinados por las variaciones en la apertura
estomtica, en tiempos cortos de pocas horas, sin embargo variaciones que
se alejan ms del equilibrio pueden ocurrir durante el da, especialmente
durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un perodo de
sequa de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor
disminucin en el potencial hdrico que las races y el suelo, ya que las
hojas se encuentran sometidas a un mayor estrs transpiratorio; sin
embargo en la noche ocurre cierta recuperacin. El potencial hdrico
durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando
se mide la circunferencia de un rbol durante el da, se observa que
disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiracin no es
reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante
absorcin por las races.

MEDIDAS DE LA TRANSPIRACIN

Existen ciertas tcnicas estndar como son: mtodos gravimtricos, el

cloruro de cobalto, medicin del vapor de agua, mtodos volumtricos y de
conductancia estomtica.

1. Pesada de plantas en potes. Se emplea en plantas que crecen en potes

completamente cerrados. Se pesa la planta al comenzar la medicin y
luego se vuelve a pesar a intervalos de tiempo convenientes. La
evaporacin del suelo se previene recubrindolo con un material
impermeable. S se utiliza una maceta de cermica, se debe
impermeabilizar tambin. Se puede emplear con plantas pequeas y
aquellas que crecen en cultivos hidropnicos. Los resultados se
expresan en gramos o mililitros de agua transpirada por superficie
foliar por unidad de tiempo.
2. Cambios en el volumen de una solucin o del agua. Se introduce
una planta completa o una rama que se ha introducido en un tapn
perforado de goma o silicn, en un cilindro graduado transparente
bien hermtico, con un volumen conocido de agua. Despus de cierto
tiempo bajo condiciones de campo o de invernadero, se mide de nuevo
el volumen y ese ser el volumen de agua transpirado. Se determina
el rea foliar y se expresan los resultados en cm3 de H2O x de
superficie foliar x hora.
3. Se puede recolectar el agua transpirada, introduciendo una rama
en una bolsa transparente de plstico, que se ata al tallo, el agua
transpirada se condensa en el interior de la bolsa, luego se mide el
volumen de agua o se pesa la bolsa con el lquido. Los resultados se
pueden expresar como en el caso anterior.
4. Uso de cloruro de cobalto. La transpiracin se indica por un cambio
de color de un pedazo de papel de filtro impregnado con una solucin
al 3% de cloruro de cobalto, que se aplica sobre una hoja y se mantiene
en posicin con un clip. Cuando est seco es de color azul y cuando se
humedece rosado. La velocidad con que el papel cambia de color es un
indicio de la velocidad de transpiracin. Este mtodo se puede utilizar
para medir tasas relativas de transpiracin de diferentes especies.
5. Potmetro. Este mtodo se basa en la asuncin de que la tasa de
absorcin de agua es casi igual a la tasa de transpiracin. Es de
utilidad para estudiar el efecto de los factores ambientales sobre la
transpiracin. Se utiliza en pedazos de ramas, tallos, hojas, etc., pero
no en plantas completas. Un potmetro consiste en un deposito de
agua, en el que se introduce una rama, que previamente se ha
introducido en un tapn de goma, todo debe quedar perfectamente
sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar,
al que se le introduce una burbuja de aire que acta como indicador
de la utilizacin de agua por transpiracin.
6. Mtodo del analizador de gases en el infrarrojo(IRGA o URAS). Se
basa en la absorcin que presenta el vapor de agua en la zona
infrarrojo del espectro. Se mide la cantidad de vapor de agua antes de
pasar sobre una hoja y despus que ha pasado sobre la hoja. Una de
las limitantes es que el rgano foliar se encierra en una cmara, lo
que altera la tasa transpiratoria.
7. Medida de la apertura estomtica.
- Replica. Mediante ste procedimiento se obtiene una rplica de la
epidermis foliar, usando acetato de celulosa, pintura de uas
transparente, que se deja secar sobre la superficie foliar, luego se
despega con una aguja o pinza de diseccin y se observa al
microscopio. Se ha utilizado con mucho xito la silicona y cinta
adhesiva transparente.
- Porometra. Permite determinar la conductividad estomtica como
un ndice de la apertura y cierre de los estomas. Mide el flujo de gases
 o la difusin que se realiza a travs de los estomas. Los pormetros
ms modernos permiten registros computarizados.
- Intercambio gaseoso. Se mide la tasa de transpiracin de una hoja
con un rea superficial (s) en , como la diferencia entre la tasa de
vapor de agua que entra la cmara y la que sale. De donde:
E= tasa de transpiracin por unidad de rea foliar
, Ue y Uo son los flujos molares de aire que entran y salen
de la cmara. Donde we, Wo son las fracciones molares de vapor de
agua de la corriente de aire que entra y sale de la cmara. Despus de
algunos clculos laboriosos se puede estimar la conductancia
estomtica.

LA GUTACIN

Es la eliminacin de agua lquida en forma de gotas. Este fenmeno se debe

a la necesidad de mantener activa en la planta una corriente de agua,
incluso si cesa la transpiracin. Por esto la gutacin se produce sobre todo
en tiempo de alta humedad relativa del aire, sobre todo de noche. Las gotas
que aparecen en lugares determinados del cuerpo vegetal, en general, en
las hojas, son segregados por los hidatodos (estomas acuferos) o pelos
glandulares (tricomhidatodos). Estas gotas se interpretan muchas veces en
forma errada como si fueran gotas de roco, por ejemplo, en las fucsias, en
la capuchina (Tropaeolum majus), o en el pice de las hojas de muchas
gramneas. La Arcea Colocasia nymphaeifolia de la selva tropical lluviosa
puede gotear en una sola noche por una sola hoja aproximadamente 100
ml. de lquido.

La fuerza que produce la gutacin en los hidatodos pasivos (ejemplo: en las

hojas de las gramneas) se basa en la presin radical. Dichos hidatodos
representan sistemas de poros, a travs de los cuales el contenido del
xilema sale al exterior en virtud de su propia presin. Esta clase de
gutacin cesa cuando los hidatodos se separan de la raz. En los hidatodos
activos (ejemplo: Tropaeolum, Cicer, Phaseolus) existen glndulas acuferas
que trabajan con independencia de la presin radical.

La gutacin no expele agua pura, sino una solucin diluda de sustancias

inorgnicas y tambin orgnicas.

TRANSPORTE DEL AGUA

El transporte del agua a distancia se realiza en los elementos del xilema.

Es esencial que las clulas conductoras en estado funcional estn muertas,
es decir carezca de plasma, porque ste opondra una resistencia
extraordinaria.

En una columna vertical inmvil de agua, el gradiente de la presin

hidrosttica es de unos 0.1 bar.m-1. En un tronco de rbol cuyo cuerpo
leoso est lleno de agua y en el que la base se halla a la presin
atmosfrica y en el que no se da ninguna corriente de agua, por ejemplo
antes de la salida del sol y con la transpiracin muy reducida, la presin
hidrosttica a 10 m. de altura es 0 y a 100 m. de altura vale -9 bars; tales
alturas son alcanzadas por algunos rboles (Sequiadendron, Eucalyptus
hasta 100 m.).

Si se considera la estructura de los elementos conductores queda claro que

dichas vas no son de ningn modo capilares ideales. Por ejemplo, no tienen
paredes lisas, a menudo presentan engrosamientos y adems poseen
longitud limitada, que en las traqueidas slo suele ser de 0.5 a 3 mm. Si se
compara la conductividad hidrulica de trozos de madera de longitud
determinada con la de capilares ideales del mismo dimetro que el de los
elementos conductores de agua, se observa que la mayora de las plantas
leosas presentan valores ms bajos que los que podran esperarse,
mientras las vas conductoras de las lianas, que poseen trqueas muy
largas y anchas, se comportan como capilares ideales lo que resulta
sorprendente.

Para la circulacin del agua en el xilema, en principio da lo mismo que el

gradiente de presin resulte de que en la raz se genere una presin
positiva que disminuya hacia arriba o de que en el extremo superior de la
va de transporte se produzca una presin negativa de intensidad
correspondiente, con lo que los filamentos continuos de agua que llenan las
vas conductoras no son empujadas sino estiradas.

Ambas posibilidades se realizan en la planta, pero mientras la presin

positiva en las races (presin radical) slo tiene importancia temporal y
limitada, la negativa originada por los rganos que consumen agua tiene
un papel decisivo en todas las plantas que transpiran activamente.

Se debe a la presin radical la exudacin de savia consiguiente a la lesin

del xilema (lacrimacin) que se produce en primavera en varias plantas
leosas y en muchas hierbas durante todo el perodo de vegetacin. Si se
incorpora un manmetro al cuello de la raz en lacrimacin puede medirse
la presin radical. Comnmente es inferior a 1 bar, pero en el abedul puede
alcanzar ms de 2 bars y en races aisladas de tomate hasta ms de 6 bars.
La cantidad de lquido que fluye de una herida (jugo de lacrimacin)
puede ser considerable. En 24 horas llega a alcanzar 1 litro en la vid y 5
litros en el abedul. Pero no debe concluirse que gracias a la presin radical,
el agua se encuentra en circulacin activa dentro de las vas conductoras de
los rboles durante el perodo de lacrimacin, cuando an no tienen hojas.
El contenido del xilema se halla ciertamente sometido a sobrepresin, pero
apenas se mueve y en este tiempo no hay prdidas de agua que compensar.
Tambin en la gutacin la velocidad de la corriente en el xilema suele ser
muy pequea.

La presin radical se produce gracias a la entrada de agua en las vas

conductoras debido a la expulsin de sustancias osmticamente activas a
partir de las clulas parenquimticas que rodean a las vas conductoras
crendose un gradiente de potencial hdrico que moviliza al agua
osmticamente. Por esta razn la presin radical exige consumo de energa.
Por esta razn la presin radical cesa en el mbito de las races por accin
de venenos respiratorios o de bajas temperaturas.

Una sobrepresin en los elementos del xilema slo puede ser efectiva si la
solucin que est bajo presin no puede escapar al suelo a travs de la
corteza de la raz. Ello se impide gracias a las bandas de Caspary de la
endodermis.

La fuerza principal y, por regla general, la nica que determina la

circulacin del agua en el xilema no es la presin radical, sino la succin
debido a la transpiracin por lo que el movimiento del agua en el leo suele
recibir el nombre de corriente de transpiracin. En el leo (por ejemplo, de
rboles o lianas que transpiran) el agua puede circular incluso por
segmentos que han muerto a consecuencia del calor o de venenos. Para el
transporte xilemtico en las plantas transpirantes no es necesaria la
colaboracin directa de clulas vivientes. La planta no gasta ninguna
energa propia para el transporte de agua, en caso de que no intervenga la
presin radical. Como se ha dicho anteriormente el agua se moviliza debido
al gradiente de potencial hdrico que existe entre el suelo y la atmsfera.

Esta gradiente de potencial hdrico entre suelo, planta y atmsfera, lo

mismo que la resistencia al transporte de agua, comprende distintas
componentes particulares. La mayor diferencia de potencial y la mayor
resistencia se da entre la superficie del vstago y la atmsfera. Esta
resistencia elevada se debe sobre todo al gran requerimiento de energa
necesaria para el paso de agua del estado lquido al gaseoso, o sea para que
se realice la transpiracin, pero tal energa la suministra el sol.
La transpiracin conduce primeramente a una disminucin del grado de
saturacin acuosa de las clulas del rgano transpirante (por lo comn, las
hojas), las cuales limitan con la fase gaseosa interna y externa. Con ello se
produce un deshinchamiento, es decir una disminucin del radio de
curvatura de los meniscos de agua en los capilares inmediatos a las paredes
celulares superficiales, una retirada de los meniscos en los capilares y en
ltima instancia una reduccin del potencial hdrico. Como el agua de
imbibicin de la pared celular est en relacin directa con el contenido
acuoso de las vas conductoras, la succin debida a la cohesin de las
molculas de agua se extiende hasta dichas vas y de este modo tira de los
filamentos acuosos de los vasos conductores hacia arriba.

Esta presin negativa de transpiracin alcanza la base de las vas

conductoras y llega a las clulas parenquimticas de la raz y
probablemente hasta la superficie de esta ltima, que est en contacto con
el agua del suelo. Se puede admitir entonces que la presin negativa en el
xilema es suficiente para succionar el agua de los capilares del suelo a
travs de los tejidos de la raz, a manera de una filtracin a presin, hacia
las vas conductoras y hasta los rganos transpirantes extremos.

Las altas presiones negativas necesarias para esta accin pueden obtenerse
inmediatamente a partir del potencial matricial de la pared celular no
saturada de agua. Tambin en el cuerpo leoso de la copa de los rboles son
necesarias y se dan presiones negativas de -20 bars y ms todava, cuando
la transpiracin es activa y con ella la velocidad de circulacin es
considerable. Los filamentos de agua en las vas conductoras slo pueden
resistir tales tensiones si la adherencia a las paredes de los vasos y la
cohesin de las molculas de agua entre si soportan estas condiciones. Esta
es la teora de la cohesin-tensin-transpiracin en la conduccin del agua.