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1 FISIOLOGA Y GENTICA MICROBIANA

I. INTRODUCCIN
Las clulas eucariotas son microorganismos muy complejos, interesantes por s
mismos y miembros importantes del ecosistema. Esta complejidad se debe
principalmente al uso de membranas internas para varias funciones.
Las clulas eucariotas se diferencian principalmente de las procariotas por poseer
diversos orgnulos membranosos complejos en la matiz citoplasmtica, y por tener
la mayor parte de su material gentico contenido en un ncleo rodeado de una
membrana. Las membranas desempean tambin un papel prominente en la
estructura de muchos orgnulos; los orgnulos son estructuras intracelulares que
desempean funciones especficas en las clulas. La divisin del interior de una
clula eucariota por membranas permite el desarrollo de funciones bioqumicas y
fisiolgicas diferentes en compartimientos separados, de manera que pueden tener
lugar simultneamente con ms facilidad, bajo un control independiente y una
coordinacin adecuada.
Un citoesqueleto constituido por microtbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios confiere a las clulas eucariotas su forma caracterstica; los
microtbulos y los microfilamentos participan tambin en los movimientos celulares
y en el trasporte intracelular.
En las clulas eucariotas, el material gentico se transmite las clulas hijas
mediante procesos muy organizados y complejos, denominados mitosis y meiosis.
A pesar de las grandes diferencias que existen entre los eucariotas y los
procariotas respecto a aspectos como la morfologa, son similares desde el punto
de vista bioqumico.
Los eucariotas unicelulares son muy variados, tienen una larga historia evolutiva y
son de gran importancia ecolgica. Varios de ellos tienen adems impacto directo
en humanos, bien favorable, como en el caso de las fermentaciones beneficiosas
o desfavorables como en el caso de los patgenos de humanos.
II. ESTRUCTURA DE LAS CLULAS EUCARIOTAS
1. MEMBRANA CITOPLASMTICA:
La membrana citoplasmtica es una estructura fina que rodea completamente la
clula. Es una estructura vital que constituye la barrera que separa el interior de las
clulas (citoplasma) del exterior. Si se rompe la membrana, se destruye la
integridad de la clula, liberndose al medio los componentes que la integran y

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producindose la muerte celular. La estructura fundamental y la funcin de la


membrana plasmtica (citoplasmtica) son muy similares en las clulas
eucariontes y procariontes.
La estructura general de la membrana es una bicapa fosfolipdica en la que se
insertan diversos tipos de protenas. Las protenas estn muchas unidas a glcidos
como glicoprotenas, estas participan en reacciones energticas, intercambios a
travs de la membrana y muchas de ellas son enzimas. Los polisacridos actan
como sitios de fijacin para las bacterias y como sitios receptores que participan en
el reconocimiento intercelular. Los fosfolpidos poseen regiones hidrofbicas
(cidos grasos) y regiones hidroflicas (glicerol); los cidos grasos se orientan hacia
el interior, mantenindose en un ambiente hidrofbicos, mientras que las porciones
hidroflicas son las expuestas a la fase acuosa. La estructura global de la
membrana se estabiliza mediante puentes de hidrogeno e interacciones
hidrofbicas. Adems algunos cationes como el Ca2+ y el Mg2+ tambin contribuyen
a la estabilizacin de la membrana a travs de interacciones inicas con los grupos
polares de la carga negativa presente en los fosfolpidos.
Una de las diferencias ms significativas entre las membranas de las procariotas y
eucariotas es que la de estos ltimos poseen esteroles. Estos son molculas
rgidas y planas, mientras que los cidos grasos son flexibles. La asociacin de los
esteroles con las membranas favorece su estabilizacin, pero las hace menos
flexibles. Los esteroles conforman el 5 al 25% del total de los lpidos de membrana
y aparentemente contribuyen a la resistencia a la lisis resultante del aumento de la
presin osmtica.
Las diversas sustancias pueden atravesar las membranas de las clulas
eucariontes y procariontes por difusin simple, difusin facilitada, smosis o
transporte activo. En las clulas eucariontes no tiene lugar el proceso de
traslocacin de grupo. Sin embargo, estas clulas pueden utilizar un mecanismo
denominado endocitosis. Durante este proceso una fraccin de la membrana
plasmtica engloba una partcula o una molcula de gran tamao y la lleva hacia
el interior de la clula.
1.1. PROTENAS DE LA MEMBRANA

Las protenas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se


encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categoras:

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Integrales: estas protenas tienen uno o ms segmentos que atraviesan


la bicapa lipdica

Perifricas: estas protenas no tienen segmentos incluidos en la bicapa,


interaccionan con las cabezas polares o bien con las protenas integrales

La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolpidos que tienen


sus colas hidrofbicas embebidas en la regin hidrofbica de la membrana y sus
cabezas hacia el exterior de la clula. Ellos, junto a con los hidratos de carbono
pegados a las protenas (glicoprotenas), intervienen en el reconocimiento de lo
propio ("self") de un organismo. Los antgenos de diferenciacin, ms conocidos
como antgenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciacin) no
son otra cosa que glicoprotenas que se expresan sobre la superficie de las
membranas.

1.2. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA:


La membrana citoplasmtica es algo ms que una simple barrera que separa el
interior y exterior celular. Esta membrana lleva acabo funciones celulares muy
importantes:
Funciona como una barrera de permeabilidad, evitando la perdida pasiva
de los componentes del citoplasma y la entrada indiscriminada de
constituyentes.
Es el lugar donde se asientan muchas protenas, muchas de las cuales son
enzimas o estn implicadas de una u otra manera en el transporte de
sustancias hacia el interior y exterior de las clulas.
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Tambin es el sitio donde se producen energa en la clula, en la que existe


una separacin de los protones (H+) y de los iones hidroxilo (OH-). Este
grado energtico de la membrana, que se conoce como fuerza motriz de
protones es el responsable del mantenimiento de muchas funciones
celulares que requieren energa, tales como alguna forma de transporte, la
movilidad y la biosntesis del ATP.
Intervencin en la citocinesis.
La inmunidad celular.
Ayudar a la compartimentalizacin subcelular.
Regular el transporte desde y hacia la clula y de los dominios
subcelulares.
Servir de receptores que reconocen seales de determinadas molculas y
transducir la seal al citoplasma.
Permitir el reconocimiento celular.
Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los
componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el
mantenimiento de la forma celular.
Servir de sitio estable para la catlisis enzimtica.
Proveer de "puertas" que permitan el pasaje a travs de las membranas
de diferentes clulas (gap junctions).
Regular la fusin de la membrana con otra membrana por medio de
uniones (junctions) especializadas.
Permitir direccionar la motilidad celular.
1.3. MEMBRANA CITOPLASMTICA DE LOS HONGOS:
Los hongos tienen una membrana en dos capas con una estructura y una
composicin similares a las de las membranas celulares de los eucariotas
superiores. La membrana celular protege al citoplasma, regula la captacin y la
secrecin de solutos y facilita la sntesis del material de la pared celular y la
capsula. La membrana contiene diversos fosfolpidos y su cantidad relativa vara
con las diferentes especies. Los ms prevalentes son la fosfatidilcolina y la
fosfatidiletanolamina, con menor cantidad de fosfatidilserina, fosfatidilinositol y
fosfatidilglicerol; existen otros fosfolpidos en la membrana celular de algunas
especies.

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De forma similar a otros eucariotas, la membrana celular mictica contiene


esteroles. Los esteroles son esenciales para la viabilidad de casi todos los hongos.
Los principales esteroles micticos son el ergosterol y el cimosterol. Esta
diferencia se ha explotado en el uso exitoso de los antibiticos polinicos, que
forman complejos con los esteroles en solucin y en las membranas. Su efecto
consiste en perforar las membranas intactas, por ejemplo, la anfotericina B.
2. MATRZ CITOPLASMTICA:
El citoplasma de las clulas eucariontes comprende la sustancia celular que se
encuentra dentro del espacio limitado por la membrana plasmtica y por fuera del
ncleo. Cuando se examina una clula eucariota con el microscopio electrnico
con bajos aumentos, se ven los grandes orgnulos inmersos en una sustancia
homognea, sin caractersticas distintivas aparentes, denominada matriz
citoplasmtica o citoplasma. La matriz es realmente una de las partes ms
importantes y complejas de la clula. Constituye el entorno de los orgnulos y el
lugar donde se desarrollan muchos procesos bioqumicos fundamentales. Diversos
cambios qumicos que se observan en las clulas de viscosidad y de corriente
citoplasmtica, entre otros se deben a la actividad de la matriz. El agua constituye
entre el 70 y el 85 % del peso de una clula eucariota, es decir, gran parte de la
matriz citoplasmtica es agua. El agua celular puede existir de dos formas
diferentes: como agua libre, normal, osmticamente activa; o, como agua ligada,
denominndose agua de hidratacin. El agua de hidratacin est ligada a la
superficie de protenas y otras macromolculas, es osmticamente inactiva, y est
ms ordenada que el agua libre. Existen algunas pruebas que demuestran que el
agua ligada es donde se desarrollan muchos procesos metablicos. El contenido
proteico de las clulas es tan alto que la matriz citoplasmtica puede ser a menudo
semicristalina. Normalmente, el pH de la matriz es prximo a la neutralidad, entre
6.8 y 7.1, pero puede variar ampliamente. Por ejemplo, las vacuolas digestivas de
los protozoos pueden alcanzar valores de pH tan bajos como 3 a 4.
Una importante diferencia entre el citoplasma de las clulas eucariontes y el
citoplasma de las clulas procariontes consiste en que el citoplasma de las
primeras posee una estructura interna compleja debido a la presencia de elementos
bastoniformes (microfilamentos y filamentos intermedios) y cilndricos
(microtbulos) sumamente pequeos. Estos dos tipos de elementos forman el
citoesqueleto de la clula. El citoesqueleto es responsable del sostn y la

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configuracin de las clulas y contribuye al transporte de sustancias a travs del


citoplasma (e incluso promueve el movimiento de la totalidad de la clula, como
ocurre durante la fagocitosis). El movimiento del citoplasma eucarintico de una
parte de la clula a otra facilita la distribucin de los nutrientes y contribuye al
desplazamiento de la clula sobre una superficie. Este fenmeno se conoce con el
nombre de flujo citoplasmtico. Otra diferencia entre las clulas eucariontes y
procariontes es que en las clulas procariontes muchas enzimas importantes se
encuentran libres en el lquido citoplasmtico y en las clulas eucariontes estas
enzimas estn confinadas en los orgnulos.
2.1 MICROFILAMENTOS:

Posiblemente todas las clulas eucariotas poseen microfilamentos, filamentos


muy finos de protenas, con un dimetro de 4 a 7 nm, que pueden estar
distribuidos por la matriz citoplasmtica, u organizados en redes y formaciones
paralelas. Los microfilamentos participan en el movimiento celular y en los
cambios de forma, por ejemplo la corriente protoplasmtica en los hongos
mucosos.

Los estudios de microscopa electrnica indican que los microfilamentos


participan en el movimiento celular, al revelar que se localizan en lugares
adecuados para ese papel. Por ejemplo, se encuentran en la interfase entre el
citoplasma inmvil y el que fluye, en las clulas vegetales y hongos mucosos. La
citocalasina B altera la estructura de los microfilamentos, y se observa que,
frecuentemente, inhibe los movimientos celulares.

2.1 FILAMENTOS INTERMEDIOS:

Los filamentos intermedios son otra clase de componentes que tambin estn
presentes en la matriz, siendo los ms importantes.

2.1 MICROTBULOS:

Una segunda clase de orgnulo filamentoso presente en la matriz citoplasmtica


tiene la forma de un fino cilindro. Debido a su naturaleza tubular, este orgnulo se
denomina microtbulo. Los microtbulos son estructuras complejas constituidas
por dos protenas globulares ligeramente diferentes, denominadas tubulinas,
cada una de las cuales tiene un dimetro aproximado de 4 a 5 nm. Estas

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subunidades estn montadas en disposicin helicoidal para formar un cilindro con


una media de 13 subunidades por cada vuelta o circunferencia.

Los microtbulos tienen al menos tres funciones: 1) ayudan a mantener la forma


celular, 2) participan junto con los microfilamentos en el movimiento celular, y 3)
actan en los procesos de transporte intracelular.

3. ORGANELOS:
1.1. RETCULO ENDOPLASMTICO:

Adems del citoesqueleto, la matriz citoplasmtica contiene una red irregular de


tbulos membranosos, de entre 40 y 70 nm de dimetro, que se ramifican y
fusionan, y muchos sacos aplanados denominados cisternas. Esta red de tbulos
y cisternas constituye e l retculo endoplasmtico (RE). La mayora de las clulas
eucariontes poseen dos tipos de RE distintos pero interrelacionados que
presentan diferencias estructurales y funcionales. La membrana del RE rugoso o
granular se contina con la membrana nuclear y usualmente forma una serie de
sacos aplanados. La superficie externa del RE rugoso est tachonada de
ribosomas en los que se sintetizan protenas. Las protenas sintetizadas por los
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ribosomas unidos al RE rugoso ingresan en las cisternas del RE y all pasan por
un proceso de transformacin y seleccin. En ciertos casos las enzimas presentes
en el interior de las cisternas catalizan la unin entre protenas e hidratos de
carbono para formar glucoprotenas En otros casos las enzimas catalizan la unin
entre pro- tenas y fosfolpidos, los cuales tambin se sintetizan en el RE. Estas
molculas se incorporan a membranas de los orgnulos o a la membrana
plasmtica. Por lo tanto, el RE es una fbrica de protenas secretoras y molculas
de membrana.

El RE liso o agranular se extiende desde el RE rugoso para formar una red de


tbulos de membrana. A diferencia del RE rugoso, el RE liso no presenta
ribosomas en la superficie externa de la membrana. No obstante, el RE liso
contiene enzimas especficas que determinan que sea funcionalmente ms
verstil que el RE rugoso. El RE liso no sintetiza protenas pero, al igual que el
RE rugoso, sintetiza fosfolpidos. El RE liso tambin sintetiza lpidos.

El retculo endoplasmtico posee funciones importantes, como la sntesis de


membrana celular, y el transporte de protenas, lpidos y probablemente otros
materiales a travs de la clula. Los Lpidos y las protenas son sintetizados por
enzimas y ribosomas asociados al RE. Las cadenas de polipptidos sintetizadas
en los ribosomas ligados al RER pueden introducirse en la membrana del RE o
quedar en su luz para ser transportadas a otro lugar.

Se produce nuevo retculo endoplasmtico por expansin del viejo. Muchos


bilogos piensan que el RER sintetiza nuevas protenas y lpidos para el nuevo
RE en formacin. El RER viejo pierde entonces sus ribosomas y se modifica
para convertirse en REL.

1.2. APARATO DE GOLGI:

El aparato de Golgi es un orgnulo membranoso compuesto por cisternas


aplanadas y apiladas, parecidas a sacos (Figura 4.9). Estas membranas, al igual
que en el RE liso, carecen de ribosomas. Estn constituidas normalmente por 4 a
8 cisternas o sacos apilados, aunque pueden ser ms. La pila de cisternas
presenta una polaridad definida porque hay dos extremos o caras que son
bastante diferentes entre s. Los sacos de la cara productora o cis estn asociados
a menudo con el RE, y se diferencian de los sacos de la cara madura o trans por
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el grosor, el contenido en enzimas y el grado de formacin de vesculas. Parece


que el material se transporta de las cisternas cis a las trans por vesculas que se
desprenden por gemacin de los extremos de las cisternas y se desplazan al saco
siguiente.

El aparto de Golgi est presente en la mayora de las clulas eucariotas, pero


muchos hongos pueden carecer de una estructura completamente formada. A
veces, consiste en una nica pila de cisternas: sin embargo, muchas clulas
pueden contener hasta 20, y ti veces ms, pilas separadas. Estas pilas de
cisternas, denominadas a menudo dictiosomas, pueden estar agrupadas, o bien,
distribuidas por toda la clula. Participa a menudo en la formacin de membranas
celulares y en la secrecin de productos celulares. El crecimiento de algunas hifas
micticas se produce cuando las vesculas del Golgi liberan su contenido en la
pared, en el extremo de la hifa.

En todos estos procesos, los materiales se desplazan del RE al aparato de Golgi.


En la mayora de los casos, las vesculas se desprenden por gemacin del RE,
viajan hasta el aparato de Golgi y se fusionan con la cara cis de la cisterna, Por
ello, el aparato de Golgi debe estar asociado con el RE, tanto estructural como
funcionalmente. La mayora de las protenas que entran en el aparato de Golgi
procedentes del RER son glicoprotenas que contienen cadenas de hidratos de
carbono de cadena corta. El aparato de Golgi modifica con frecuencia protenas
con diferentes destinos y funciones, aadindolas grupos especficos, para luego
enviarlas a su lugar adecuado.

1.3. LISOSOMAS:

Una funcin muy importante del aparato de Golgi y del retculo endoplasmtico
es la sntesis de otro orgnulo, el lisosoma. A diferencia de las mitocondrias, los
lisosomas poseen una membrana nica y carecen de estructura interna. Por otra
parte, los lisosomas contienen hasta 40 tipos distintos de enzimas digestivas
potentes capaces de degradar diversas macromolculas. Estas enzimas
denominadas hidrolasas, catalizan la hidrlisis de molculas y funcionan mejor en
condiciones ligeramente cidas (normalmente, a un pH de 3.5 a 5.0). Los
lisosomas consiguen este pH al bombear prolones hacia su interior. Las enzimas
digestivas se elaboran en el RER y se empaquetan en el aparato de Golgi para

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formar lisosomas. Fracciones del RE liso prximas al aparato de Golgi pueden


tambin liberar lisosomas por gemacin.

Los lisosomas son especialmente importantes en las clulas que obtienen


nutrientes por endocitosis. Mediante este proceso, la clula capta solutos o
partculas englobndolos en vesculas formadas a partir de su membrana
plasmtica. Existen dos clases principales de endocitosis: fagocitosis y
pinocitosis. Durante la fagocitosis, se rodean partculas de gran tamao, e incluso
otros microorganismos, para formar una vacuola fagoctica o fagosoma, donde
quedan englobados. En la pinocitosis, se atrapan pequeas cantidades de lquido
circundante con sus molculas de soluto, formando vesculas pinocitsicas
(denominadas tambin vesculas pinocticas) o pinosomas. A los fagosomas y
pinosomas se les denomina conjuntamente endosomas, ya que se forman por
endocitosis.

El material de los endosomas es digerido con ayuda de lisosomas. Los lisosomas


recin formados, o lisosomas primarios, se fusionan con vacuolas fagocticas para
producir lisosomas secundarios, lisosomas que contienen material en digestin.
Estas vacuolas fagocticas o lisosomas secundarios se denominan a menudo
vacuolas alimentarias. A continuacin, los nutrientes digeridos salen del lisosoma
secundario y entran en el citoplasma. Cuando el lisosoma ha acumulado una gran
cantidad de material no digerido, se denomina cuerpo residual. Las clulas
tambin pueden digerir selectivamente partes de su propio citoplasma en un
lisosoma secundario que se llama vacuola autofgica o autofagosoma.

1.4. RIBOSOMAS:

Los ribosomas son estructuras que se fijan a la superficie externa del retculo
endoplasmtico rugoso y tambin se encuentran libres en el citoplasma. Al igual
que en las clulas procariontes, los ribosomas de las clulas eucariontes
representan los sitios de sntesis de protenas celulares.

Los ribosomas asociados con el retculo endoplasmtico rugoso y el citoplasma


de las clulas eucariontes son algo ms grandes y densos que los ribosomas de
las clulas procariontes. Los ribosomas eucariticos son ribosomas 80S formados
por una subunidad 60S que contiene tres molculas de rRNA y una subunidad
40S que contiene una molcula de rRNA. Estas subunidades se producen
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independientemente en el nuclolo y una vez producidas abandonan el ncleo y


se unen en el citosol. Los cloroplastos y las mitocondrias contienen ribosomas
70S, lo que podra reflejar la evolucin de estas estructuras desde las clulas
procariontes. Cuando est unido al RE rugoso, est adherido por la subunidad
60S.Tanto los ribosomas libres como los unidos al RER sintetizan protenas.

Varios ribosomas se unen normalmente a un nico RNA mensajero y traducen


simultneamente el mensaje en protena. Estos complejos formados por RNA
mensajero y ribosomas se denominan polirribosomas o polisomas.

1.5. MITOCONDRIAS:

Las mitocondrias estn presentes en la mayora de las clulas eucariotas, y se


califican en ocasiones como las centrales elctricas de la clula. En estos
orgnulos tienen lugar el ciclo de los cidos tricarboxlicos y la generacin de ATP
mediante los sistemas de transporte de electrones y de fosforilacin oxidativa.

Aunque las clulas pueden tener hasta 1000 o ms mitocondrias, al menos ciertas
clulas, como algunas levaduras, poseen una nica mitocondria tubular gigante
que se retuerce formando una red continua inserta en el citoplasma.

La mitocondria est rodeada por dos membranas, externa e interna, separadas


por un espacio intermembranoso de 6 a 8 nm. Invaginaciones especiales de la
membrana interna, denominadas crestas, aumentan enormemente el rea de
superficie. La forma de las crestas vara segn la especie. Los hongos, por
ejemplo, tienen crestas en forma de placa (laminar). La porcin central de las
mitocondrias est ocupada por una sustancia semilquida llamada matriz. La
disposicin de las crestas mitocondriales determina que la membrana interna
represente una superficie sumamente extensa en la que pueden tener lugar
reacciones qumicas.

Las mitocondrias contienen ribosomas 70S y cierta cantidad de DNA, as como


los instrumentos necesarios para replicar, transcribir y traducir la informacin
codificada por su propio DNA. Adems, cada mitocondria posee la capacidad de
crecer y dividirse para generar dos mitocondrias nuevas.

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1.6. PEROXISOMAS:

Los peroxisomas son orgnulos con una estructura similar a la de los lisosomas
pero ms pequeos que estos ltimos. Los peroxisomas contienen una o ms
enzimas capaces de oxidar diversas sustancias orgnicas. Por ejemplo, los
aminocidos y los cidos grasos experimentan un proceso de oxidacin en los
peroxisomas como parte integral del metabolismo normal. Adems, las enzimas
presentes en los peroxisomas oxidan distintas sustancias txicas, como el
alcohol. Las reacciones de oxidacin generan un producto secundario
potencialmente txico, el perxido de hidrgeno (H2O2). Sin embargo, los
peroxisomas tambin contienen la enzima catalasa, que descompone el H2O2.
Dado que la generacin y la degradacin del H2O2 tienen lugar en el interior del
mismo orgnulo, los peroxisomas protegen otras porciones de la clula contra los
efectos txicos del H2O2.

1.7. CENTROSOMAS

El centrosoma se localiza cerca del ncleo y posee dos componentes; la zona


pericentriolar y los centrolos. El material pericentriolar es una regin del citosol
compuesta por una red densa de pequeas fibras protenicas. Esta zona es el
centro organizador del huso mittico, que cumple una funcin esencial en la
divisin celular, y de la formacin de microtbulos en las clulas que no se dividen.
En el interior del material pericentriolar hay un par de estructuras cilndricas
llamadas centrolos y cada centrolo est compuesto por nueve conjuntos de tres
microtbulos (tripletes) dispuestos en un patrn semicircular que se designa como
disposicin 9 + 0. El 9 se refiere a los nueve conjuntos de microtbulos y el 0 a la
ausencia de microtbulos en la porcin central.

4. NCLEO:

El ncleo es la estructura donde se guarda la informacin hereditaria que permite a


las clulas reproducirse; de este modo las clulas transmiten sus caractersticas a
las que se generan a partir de ellas.
Las clulas eucariontes (eu= verdadero, karyon= ncleo) presentan un ncleo celular
delimitado por una membrana; en l se encuentra el material hereditario. Estas
clulas estn limitadas por la membrana celular y miden ms de 20 micrmetros.

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El ncleo es una estructura voluminosa, a menudo esfrica que ocupa alrededor del
10% del volumen celular. Est rodeado por una envoltura nuclear, constituida por
dos membranas concntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipdica.
Estas dos membranas estn separadas por un espacio perinuclear, estn
perforadas formando pequeos poros nucleares por donde circulan materiales entre
el ncleo y el citoplasma.
Cada poro est constituido por una estructura discoidal con ms de 100 molculas
de protenas que se conocen como complejo de poro nuclear. Estos poros permiten
la difusin pasiva(es decir, sin gasto de energa) de molculas solubles pequeas;
las molculas grandes, como las protenas, se movilizan segn seales especficas
hacia adentro o afuera del ncleo por medio de transporte activo (con gasto de
energa) y con cambios en la conformacin del complejo del poro.

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En clulas eucariontes el material gentico-DNA-es lineal y est fuertemente unido


a protenas llamadas histonas, y a protenas no histnicas. Cada molcula de DNA
con sus protenas histnicas y no histnicas constituye un cromosoma. Los
cromosomas se encuentran en el ncleo y cuando una clula no se est dividiendo,
forman una maraa de hilos delgados, la cromatina. Cuando la clula se divide, la
cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades
independientes. El cuerpo ms conspicuo dentro del ncleo es el nuclolo: en ellos
se construyen las subunidades de los ribosomas. Visto con el microscopio
electrnico, el nuclolo aparece como un conjunto de delicados grnulos y fibras
diminutas.
Estos grnulos y fibras estn constituidos por filamentos de cromatina, RNA
ribosmico que est siendo sintetizado y partculas de ribosomas inmaduros, los
nuclolos pueden variar en tamao de acuerdo con la actividad sinttica de la clula.
Forma: generalmente esfrica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos
casos lobulado.
Tamao: generalmente entre 5-25 m, visible con microscopio ptico. En
hongos hay ncleos de 0,5 m, visibles solamente con microscopio
electrnico.

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4.1. FUNCIONES:
La principal es la replicacin y transcripcin de los cidos nucleicos. Almacena la
informacin gentica, pasndola a las clulas hijas en el momento de la divisin
celular. Una parte de la informacin gentica se encuentra almacenada en el ADN
de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%). Controla todas las actividades
celulares, ejerciendo su control al determinar qu protenas enzimticas deben
ser producidas por la clula y en qu momento. El control se ejerce a travs del
ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripcin del ADN,
lleva la informacin al ARN ribosmico, en el citoplasma, donde tiene lugar la
sntesis de protenas enzimticas que controlan los procesos metablicos

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4.2. RELACIONES ENTRE EL NCLEO CELULAR Y EL CITOPLASMA


Casi todo el RNA de la clula se sintetiza en el ncleo. Para este proceso (llamado
transcripcin) se utiliza la informacin del DNA. El RNAr se sintetiza
predominantemente en el nuclolo, mientras que el RNAm y el RNAt se sintetizan
en la regin de la eucromatina. La duplicacin enzimtica del DNA o replicacin
tambin tiene lugar en el ncleo de la clula.
Los nucletidos necesarios para la transcripcin y la replicacin deben ser
importados del citoplasma al ncleo. Su incorporacin al RNAm da lugar a diversos
productos primarios que pueden ser modificados por la hidrlisis o por el corte de
ciertos segmentos de la molcula as como por la adicin de algunos otros
nucletidos (maduracin del RNA). Recin despus de la terminacin de estos
procesos las molculas de RNA sintetizadas en el ncleo pueden ser exportadas
al citoplasma para la sntesis de las protenas (transduccin).
En el ncleo no pueden sintetizarse protenas pequeas, de modo que todas las
protenas nucleares deben ser importadas, entre ellas las histonas, con las que
est asociado el DNA en la cromatina, y las protenas que no son histonas (DNA-
polimerasas y RNA-polimerasas, protenas auxiliares y de sostn, factores de
transcripcin y protenas ribosmicas). En el nuclolo el RNAr se combina con
protenas para formar las subunidades precursoras de los ribosomas.

4.3. ENVOLTURA NUCLEAR


Llamada tambin carioteca, presenta dos capas, dos unidades de membrana, que
limitan un espacio perinuclear entre ambas de unos 25-40 nm (Espacio perinuclear)
y que posee caractersticas similares al retculo endoplsmico rugoso, con el que se
contina. La cara externa de la membrana externa que contacta con el citoplasma
puede tener ribosomas adheridos, mientas que a la cara interna de la membrana
interna suele asociarse a heterocromatina. La envoltura nuclear es una
diferenciacin local del RE, y est conectada con l, de manera que el espacio

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perinuclear se contina con el lumen de las cisternas del RE llenas de enquilema.


Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso. La envoltura nuclear
presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que estn
ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que est constituido por 2 ciclos de
8 unidades de naturaleza ribonucleica, esfricas dispuestas simtricamente. Entre el
anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cnicas
o fibrosas y puede haber una partcula central ms o menos del tamao de los
ribosomas. La cantidad de poros es mayor en los ncleos fisiolgicamente ms
activos: a travs de ellos pasan molculas de ARN, protenas y enzimas, es decir
que los poros son translocadores de molculas. Generalmente estn dispuestos al
azar, pero en Equisetum forman un cinturn alrededor del ncleo. Unida a la
superficie de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de protenas, la
lmina nuclear. Las protenas de la lmina nuclear pertenecen al grupo de los
filamentos intermedios de protenas citoesquelticas. La lmina nuclear interviene
en la fijacin de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la
interfase.
POROS NUCLEARES

El intercambio de materiales entre el ncleo y el citoplasma tiene lugar a travs de


complejos de poros nucleares, estructuras complicadas que tensan la envoltura
nuclear. Los poros nucleares estn compuestos por numerosas protenas que
forman muchos anillos de diferente dimetro unidos entre s. Las sustancias de
pocas molculas y las protenas pequeas alcanzan el ncleo sin dificultad. Por el
contrario las protenas ms grandes solo atraviesan los poros nucleares cuando su
cadena polipeptdica posee una secuencia de localizacin nuclear caracterstica que
consiste en cuatro residuos de aminocidos bsicos consecutivos. Los RNAr y los
RNAm formados en el ncleo celular llegan al citoplasma a travs de los poros como
complejos de protenas.
La envoltura nuclear presenta estructuras discoidales llamadas complejos de poro
nuclear (CPN).El nmero de CPN es variable, incrementndose a medida que
aumenta la actividad celular. En una clula de mamfero hay entre 3000 a 4000
complejos de poro. Cada CPN es una estructura macromolecular compleja
constituida por un gran nmero de protenas de disposicin octamrica. Est
formado por:
Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro.
Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas.
Un anillo interno, tambin con estructura octamrica.
Protenas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.
Protenas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a
manera de diafragma

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Protenas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen


para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubican
nucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a travs del poro.
Un poro central o abertura.

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EL NUCLOLO CELULAR

En el nuclolo tiene lugar la formacin de subunidades ribosmicas, la sntesis y


procesamiento de ARNr y actualmente se considera que desempea un importante
papel en la regulacin del ciclo celular. El nuclolo es un aglomerado de fibras de
cromatina de distintos cromosomas. En el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22,
aportan sectores de cromatina que forman el nuclolo. Todos estos cromosomas son
acrocntricos y presentan constricciones secundarias denominadas organizadores
nucleolares (NOR), donde estn los genes que codifican ARNr. El nuclolo aparece
como una estructura simple carente de componente membranoso, en la que
diferenciamos dos regiones:
Una zona fibrilar central, formada por ADNribosmico y ARNr naciente
Un zona granular perifrica donde los grnulos estn formados por las subunidades
ribosmicas en proceso de ensamblado.
Los nuclolos, al igual que la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se
reorganizan alrededor de los segmentos de ADNr, que como su nombre lo indica,
codifica ARNr. Siendo el ARNr el ms abundante dentro de los tipos de ARN, existen
mltiples copias del gen que lo codifica.
El tamao del nuclolo vara entre clulas y en la misma clula segn su actividad,
pues si bien la velocidad de transcripcin puede acelerarse, el ensamblado de las
subunidades ribosomales requiere de un tiempo ms o menos constante; es por ello
que en los nuclolos grandes observamos mayor proporcin de componente
granular.

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ESTRUCTURA DEL NCLEO INTERFSICO

La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad


metablica.
Envoltura nuclear o carioteca: Estructura de doble membrana que separa al ncleo
del compartimento citoplasmtico. La membrana externa de la envoltura est
conectada con el retculo endoplasmtico, y ambas membranas de la envoltura estn
perforadas por orificios redondos o poros.
Nuclolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de
elementos: grnulos de ARN y fibrillas de ADN. Su funcin principal es la sntesis del
ARN ribosmico. Los nuclolos estn asociados con los cromosomas SAT o con
satlite. Es por eso que el nmero de nuclolos en el ncleo corresponde
normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de
ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosmico.
Durante la divisin celular el nucleolo sufre cambios cclicos, se desorganiza durante
la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamao es una medida de la
intensidad de la sntesis protenica celular.
Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por protenas
estructurales. Este tipo de protenas no manifiesta ninguna actividad enzimtica, se
caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
Cromatina: El interior del ncleo est ocupado por la cromatina formada por
protenas y ADN (cido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los
cromosomas. La cromatina debe su nombre al hecho de que se tie con colorantes
bsicos. En interfase la cromatina est descondensada al mximo, para posibilitar la
replicacin y la transcripcin. Mediante la condensacin las secuencias de ADN se
vuelven inaccesibles; as se opera la represin gnica al impedirse las actividades
de replicacin y transcripcin. La condensacin es la expresin morfolgica de la
inactivacin de la cromatina. En cada tipo de clula de una planta algunos genes
estn en actividad y los dems quedan bloqueados
Cromosomas: En las clulas eucariticas el ADN se encuentra fragmentado en
varias porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos estn
fijados a la lmina nuclear. Son los portadores de la informacin hereditaria. Slo
son visibles durante la divisin celular, cuando aparecen como cuerpos cilndricos
que se tien intensamente.

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Sus funciones son:


Duplicacin idntica (replicacin): son capaces de auto duplicarse y de mantener
sus caractersticas a travs de divisiones sucesivas.
Recombinacin de la informacin hereditaria en la reproduccin sexual, por
meiosis y singamia.
Morfologa: En
anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de
la constriccin primaria o centrmero, que es el lugar de unin con las fibras del huso
mittico o acromtico. Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria.
Es una porcin especial llamada regin organizadora nucleolar (en ingls NOR),
relacionada con la formacin del nuclolo despus de la divisin celular. Los
cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la porcin terminal, situada
despus de la constriccin, constituye un satlite. En este tipo de cromosoma el
segmento de ADN conocido como regin organizadora nucleolar, codifica para el
ARN ribosmico.
Estructura:
Est compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea
intensamente con colorantes bsicos, la cromtida, constituida por ADN, ARN y
protenas llamadas histonas, y una matriz o calima formada por protenas ms
complejas llamadas protenas residuales. El ADN est en una sola molcula lineal
largusima en forma de escalera, dispuesta en doble espiral y replegada en espiral
varias veces. Cada porcin de la molcula de ADN involucrando un cierto nmero
de peldaos constituye un gen. La forma y tamao de cada cromosoma vara durante
los estados de la divisin celular y durante la interfase. El cromosoma profsico y el
metafsico estn formados por dos cromtidas, de manera que parecen tener dos
brazos a cada lado del centrmero.

Cuando se forman las clulas reproductivas, esporas y gametos, el nmero


cromosmico se reduce a la mitad por medio de una divisin especial: meiosis. Estas
clulas tienen el nmero gamtico de cromosomas que se representa como n=2,
n=21, n=630. Estas clulas tienen un solo juego de cromosomas. Al unirse dos
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gametos en la fecundacin o singamia restituyen el nmero somtico de


cromosomas de la especie.

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