Agrociencia

ISSN: 1405-3195
agrocien@colpos.mx
Colegio de Postgraduados
Mxico

Lpez Cruz, Irineo L.; Ramrez Arias, Armando; Rojano Aguilar, Abraham
Anlisis de sensibilidad de un modelo dinmico de crecimiento para lechugas (Lactuca sativa L.)
cultivadas en invernadero
Agrociencia, vol. 38, nm. 6, noviembre-diciembre, 2004, pp. 613-624
Colegio de Postgraduados
Texcoco, Mxico

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30238605

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 ANLISIS DE SENSIBILIDAD DE UN MODELO DINMICO DE CRECIMIENTO
PARA LECHUGAS (Lactuca sativa L.) CULTIVADAS EN INVERNADERO

SENSITIVITY ANALYSIS OF A DYNAMIC GROWTH MODEL FOR GREENHOUSE

GROWN LETTUCE (Lactuca sativa L.)

Irineo L. Lpez-Cruz 1, Armando Ramrez-Arias 2 y Abraham Rojano-Aguilar 3

1
Postgrado en Ingeniera Agrcola y Uso Integral del Agua y 3Departamento de Ingeniera Mecnica
Agrcola. Universidad Autnoma Chapingo. Km 38.5. Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo Mxico.
(ilopez@taurus1.chapingo.mx). 2Departamento de Ingeniera Agrcola. Universidad de Almera. Almera,
Espaa.

RESUMEN ABSTRACT

El objetivo de la presente investigacin fue realizar un anlisis de
sensibilidad del modelo dinmico de crecimiento de lechugas
NICOLET B3. Se usaron datos recolectados en un experimento
de crecimiento de lechugas cultivadas en un invernadero en
Chapingo, Mxico. Las variables de entrada del modelo fueron
temperatura, CO2 y radiacin fotosintticamente activa
muestreadas cada 15 min. Tambin se emplearon valores no co-
rrelacionados (independientes) de las variables de entrada usan-
do ruido blanco. El anlisis de sensibilidad del modelo NICOLET
B3 mostr que los parmetros coeficiente de respiracin de man-
tenimiento, coeficiente de extincin de la radiacin a travs del
dosel y el coeficiente tasa de crecimiento sin inhibicin de un do-
sel cerrado, afectan en mayor medida el comportamiento del mo-
delo, ya que las variables de estado, contenido de carbono en las
vacuolas y contenido de carbono en la estructura, presentaron
funciones de sensibilidad con los valores ms elevados. Un com-
portamiento similar fue observado para la variable de salida peso
seco del modelo.
Palabras clave: Modelo NICOLET, ecuaciones de sensibilidad.
The objective of this study was to carry out a sensitivity analysis
of the NICOLET B3 dynamic model of lettuce growth. Data
collected from a lettuce growth experiment in a greenhouse in
Chapingo, Mxico, were used. The model input variables were
temperature, CO 2 and photosynthetic active radiation sampled
every 15 min. Also used were non-correlated independent data
(white noise) for the input variables. The sensitivity analysis of
the NICOLET B3 model showed that three parameters,
maintenance respiration coefficient, radiation extinction
coefficient through the canopy, and uninhibited growth rate
coefficient of the closed canopy, have a major effect on the models
performance since the state variables, carbon content in vacuoles
and carbon content in the structure, had the sensitivity function
with the highest values. Similar performance was observed for
the model output variable dry weight.
Key words: NICOLET model, sensitivity equations.
INTRODUCTION

T
o improve the yield and quality of greenhouse-
INTRODUCCIN grown vegetables, it is necessary to control and
optimize environmental variables. Thus,

P
ara mejorar el rendimiento y calidad de hortalizas
cultivadas en invernadero, es necesario controlar y
optimizar las variables ambientales. Para ello se
requieren modelos matemticos que simulen el creci-
miento y desarrollo del cultivo (Martnez et al., 2002).
La aplicacin de la teora de control ptimo al manejo
de un cultivo en invernadero requiere un modelo que
describa adecuadamente el comportamiento del cultivo
como una funcin del clima dentro del invernadero. Se
han desarrollado varios modelos para hortalizas (Gary
et al., 1998); sin embargo, los modelos para lechugas
(Lactuca sativa L.) son relativamente ms simples y ms
fciles de analizar.
Recibido Octubre, 2003. Aprobado: Septiembre, 2004.
Publicado como ARTCULO en Agrociencia 38: 613-624. 2004.
mathematical models are required to simulate crop growth
and development (Martnez et al., 2002). The application
of the optimal control theory to crop management in a
greenhouse requires a model that adequately describes
the performance of the crop as a function of the climate
inside the greenhouse. Several models have been
developed for vegetables (Gary et al., 1998). However,
models for lettuce (Lactuca sativa L.) are relatively simple
and easy to analyze.
Van Henten (1994) proposed a growth model for
lettuce with two state variables: structural dry weight and
non-structural dry weight. Structural dry weight is
represented by the cell walls and cytoplasm; non-structural
dry weight refers to carbohydrates and starch. The input
variables of the model are photosynthethically active
radiation (PAR), temperature, and carbon dioxide

613
614 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2004
Van Henten (1994) propuso un modelo de crecimien-
to para el cultivo de lechuga con dos variables de estado:
peso seco estructural y peso seco no estructural. El peso
seco estructural est representado por las paredes celula-
res y el citoplasma; el peso seco no estructural corres-
ponde a carbohidratos y almidn. Las variables de entra-
da del modelo son radiacin fotosintticamente activa
(PAR), temperatura, y la concentracin de dixido de
carbono [CO2]. Van Henten y van Straten (1994) propu-
sieron una metodologa para un anlisis de sensibilidad
local del modelo de van Henten, resolviendo numrica-
mente las ecuaciones de sensibilidad. El anlisis incluy
la respuesta del modelo a cambios pequeos en las varia-
bles de entrada, las condiciones iniciales de las variables
de estado y a todos los parmetros.
El modelo NICOLET (NItrate COntrol in LETtuce),
propuesto para el cultivo de lechuga (Seginer et al.,
1998), tiene dos variables de estado: contenido de car-
bono en las vacuolas y contenido de carbono en la es-
tructura celular; el ncleo de este modelo es un balance
de flujos de carbono. La concentracin de nitratos en las
vacuolas se calcula algebraicamente a partir de la corre-
lacin negativa entre la concentracin de carbono y la
concentracin de nitrgeno presente en las vacuolas. Las
salidas del modelo, como el peso seco de la planta, el
peso fresco y el contenido de nitratos, se calculan a par-
tir de los estados mediante ecuaciones algebraicas
(Seginer et al., 1998). Existen varias modificaciones del
modelo NICOLET bsico Seginer et al., 1999; McKenna,
2000. Van Straten et al. (1999) hicieron una calibracin
y un anlisis de sensibilidad del modelo NICOLET ori-
ginal. Un anlisis de sensibilidad se aplica para evaluar
el efecto de los parmetros y entradas del modelo sobre
las salidas, pero no durante todo el perodo de crecimiento
(Heuvelink, 1999). El presente trabajo tuvo el objetivo
de efectuar un anlisis de la sensibilidad del modelo
NICOLET B3 a sus parmetros, usando como variables
de entrada datos del clima dentro de un invernadero lo-
calizado en Chapingo, Mxico, as como variables no
correlacionadas (independientes) usando ruido blanco.
A diferencia del anlisis de van Henten y van Straten
(1994), la solucin de las ecuaciones de sensibilidad se
llev a cabo calculando analticamente las derivadas par-
ciales.
MATERIALES Y MTODOS
Descripcin del modelo
El modelo NICOLET B3 est definido por dos ecuaciones dife-
renciales ordinarias:
dMC v
= FCav hg FCm FCg FCvs (1)
dt
concentration [CO2]. Van Henten and van Straten (1994)
proposed a methodology for a local sensitivity analysis
of the model of van Henten, numerically solving the
sensitivity equations. The analysis included the response
of the model to small changes in the input variables, to
the initial conditions of the state variables and to all of
the model parameters.
The NICOLET (NItrate COntrol in LETuce) model,
proposed for lettuce crops (Seginer et al., 1998), has two
state variables: carbon content in the vacuoles and carbon
content in the cell structure; the core of this model is a
balance in carbon flows. The concentration of nitrates in
the vacuoles is calculated algebraically starting from the
negative correlation between the carbon concentration and
the nitrogen concentration present in the vacuoles. The
outputs of the model, such as the plant dry weight, fresh
weight and nitrate content, are calculated from the states
by means of algebraic equations (Seginer et al., 1998).
There are several modified versions of the basic
NICOLET model (Seginer et al., 1999; McKenna, 2000).
van Straten et al. (1999) performed a calibration and a
sensitivity analysis of the original NICOLET model. A
sensitivity analysis is used to evaluate the effect of the
parameters and inputs of the model on outputs, but not
over the entire growth period (Heuvelink, 1999). The
present study was conducted to analyze the sensitivity of
the NICOLET B3 model to its parameters, using as
variables the input data on climate within a greenhouse
located in Chapingo, Mxico, as well as non-correlated
independent (white noise) variables. Unlike the analysis
of van Henten and van Straten (1994), the solution to the
sensitivity equations was performed calculating,
analytically, the partial derivatives.
MATERIALS AND METHODS
Description of the model
The NICOLET B3 model is defined by two ordinary differential
equations:
dMC v
= FCav hg FCm FCg FCvs (1)
dt
dMC s
dt
( )
= FCvs 1 hg FCm (2)
where MCv [mol(C)m 2 (ground)] represents the state variable carbon
in the vacuoles, and MCs [mol(C)m2 [mol (C) m2 (ground)] represents
the amount of carbon in the structure, hg [dimensionless] is a function
of growth inhibition of the plant. The carbon flow FCm [mol(C)m2
(ground) s1] from the air to the vacuoles (rate of photosynthesis) is
calculated with the function:
 LPEZ-CRUZ et al.: ANLISIS DE SENSIBILIDAD DE UN MODELO DINMICO DE CRECIMIENTO PARA LECHUGAS
dMC s
dt
(
= FCvs 1 hg FCm ) (2)
donde MCv [mol(C)m2 (suelo)] representa la variable de estado car-
bono en las vacuolas y MCs [mol(C)m2 (suelo)] representa la canti-
dad de carbono en la estructura, hg [adimensional] es una funcin de
inhibicin del crecimiento de la planta. El flujo de carbono FCm
[mol(C)m 2(suelo)s1] del aire a las vacuolas (tasa de fotosntesis)
se calcula con la funcin:
FCav = p {I , CCa } f {MCs } h p {CCv } (3)
donde la funcin de fotosntesis total sin inhibicin del dosel p{I,CCa}
[mol(C)m2(suelo)s1] depende de las variables de entrada radiacin
PAR (I, Wm2) y concentracin de CO2 (CCa, ppm), y es calculada con
la ecuacin hiperblica:
I (CCa CC )
p {I , CCa } = (4)
I + (CCa CC )
con los parmetros de eficiencia fotosinttica [mol(C)mol1 (PAR)],
el parmetro de conductancia foliar de CO2 [ms1], y la concentra-
cin de CO2 en el punto de compensacin (CC , ppm).
En la ecuacin (3) la intercepcin de la radiacin por el dosel del
cultivo f{MCs} [adimensional] es descrita por una funcin exponencial
clsica (Goudriaan y van Laar, 1994):
f {MCs } = 1 exp (a MCs )
(5)
donde a [m2(suelo)mol1(C)] es el coeficiente de extincin de la ra-
diacin a travs del dosel. Esta ecuacin se usa para calcular tanto la
tasa de fotosntesis como la de crecimiento. La funcin de inhibicin
de la tasa de fotosntesis hp{CCv} [adimensional] en la ecuacin (3) no
es calculada por una funcin exponencial como sucede en el modelo
NICOLET, sino por:
1 border slope of the photosynthesis inhibition function, and the border
h p {CCv } =
1 b S p
( )
1+
p v
(6)
C
v Cv
donde la concentracin de carbono en trminos de las variables de esta-
M
do se calcula por CCv = Cv [mol(C)m3]. Con los parmetros: co-
MCs
eficiente de equivalencia osmtica de carbono [m3Pa mol1(C)], co-
eficiente del clculo de la concentracin de carbono [m3 mol1(C)]),
pendiente de la funcin de inhibicin de fotosntesis sp [adimensional]),
y pendiente frontera de la funcin de inhibicin bp, [adimensional]. La
presin osmtica en las vacuolas [Pa] relaciona la concentracin de
nitrgeno CNv [mol(N)m3] con la concentracin de carbono en las
vacuolas y establece una correlacin negativa entre las concentraciones
de azcares y nitratos mediante la ecuacin:
615
FCav = p {I , CCa } f {MCs } h p {CCv }
(3)
where the function of total photosynthesis without inhibition of the
canopy p{I,CCa} [mol(C)m2 (ground)s1] depends on the input
variables PAR radiation (I,Wm2) and concentration of CO2 (CCa, ppm),
and is calculated with the hyperbolic equation:
I (CCa CC )
p {I , CCa } = (4)
I + (CCa CC )
with the parameters photosynthetic efficiency [mol(C)mol1 (PAR)],
the leaf conductance parameter for CO2 [ms1], and the concentration
of CO2 at the compensation point (CC , ppm).
In equation (3), the interception of radiation by the crop canopy
f{MCs} [dimensionless] is described by a a classic exponential function
(Goudriaan and van Laar, 1994):
f {MCs } = 1 exp (a MCs ) (5)
where a [m2(ground)mol1(C)] is the coefficient of extinction of
radiation through the canopy. This equation is used to calculate both
the photosynthesis and growth rate. The inhibition function of the rate
of photosynthesis hp{CCv} [dimensionless] in equation (3) is not
calculated by an exponential function as occurs in the NICOLET model,
but by:
1
h p {CCv } =
1 b S p
( )
1+
p v
(6)
C
v Cv
where the concentration of carbon in terms of the state variables is
M
calculated by CCv = Cv [mol(C)m3]. With the parameters
MCs
coefficient of osmotic carbon equivalence [m3Pa mol1(C)], the
coefficient from the calculation of carbon [m3 mol1(C)]), the slope
of the function of inhibition of photosynthesis sp [dimensionless]), the
slope of the inhibition function bp, [dimensionless]. The osmotic
pressure of the vacuoles [Pa] relates the concentration of nitrogen
CNv [mol(N)m3] to the carbon concentration in the vacuoles and
establishes a negative correlation between the sugar and nitrate
concentrations by means of the equation:
C Nv + CCv = v (7)
where [m3Pa mol1(N)] is a coefficient of osmotic equivalence.
The carbon flow produced by maintenance respiration FCm
[mol(C)m2 (ground)s1], which appears in equations (1) and (2),
depends on temperature (T, oC) and is calculated with the equation:
FCm = MCs e {T } (8)
616 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2004
C Nv + CCv = v (7)
donde [m3Pa mol1(N)] es un coeficiente de equivalencia osmtica.
El flujo de carbono producido por la respiracin de mantenimiento
FCm [mol(C)m2(suelo)s1], que aparece en las ecuaciones (1) y (2)
depende de la temperatura (T, oC) y se calcula mediante la ecuacin:
FCm = MCs e {T } (8)
donde e{T} [s1] representa un modelo exponencial para la respira-
cin de mantenimiento dependiente de la temperatura (Goudriaan y
van Laar, 1994). Este modelo es considerado para calcular la fraccin
de carbono estructural usada por la planta en respiracin de manteni-
miento. La ecuacin es:
((
e {T } = k exp c T T * )) (9)
donde k[s1] representa el coeficiente de respiracin de mantenimien-
to, c[oC1]) la constante en el trmino exponencial de la funcin de
respiracin de mantenimiento. Normalmente el valor de este parmetro
es c=ln(2)/10=0.0693 (Goudriaan y van Laar, 1994). T* [oC] es la tem-
peratura de referencia.
La funcin de crecimiento FCvs [mol(C)m2(suelo)s1] usada en
las ecuaciones (1) y (2), calcula la cantidad de carbono empleada por
la planta para formar nueva biomasa suponiendo una disponibilidad
ilimitada de nutrientes:
FCvs = g {T } f {MCs } hg {CCv } (10)
donde g{T}[mol(C)m2(suelo)s1], es la tasa de crecimiento sin inhi-
bicin de un dosel cerrado, la cual es una funcin de la temperatura
(T). Esta es calculada mediante la expresin:
g {T } = ve {T } (11)
donde e{T} es la expresin (9) afectada por el coeficiente de tasa de
crecimiento sin inhibicin de un dosel cerrado v, [mol(C)m2 (suelo)].
El trmino f{MCs} est dado por (5). A diferencia del modelo NICOLET,
que utiliza una funcin exponencial para reducir el crecimiento cuan-
do por condiciones ambientales la cantidad de carbono estructural tien-
de a cero, en el modelo NICOLET B3 la funcin de inhibicin del
crecimiento hg{CCv} [adimensional], la cual es igual a la unidad cuan-
do no existe efecto inhibitorio, es calculada mediante la funcin:
1 FCg = FCvs
hg {CCv } =
bg v Sg
1+
C (12)
Cv
donde sg, [adimensional] es la pendiente de la funcin de inhibi-
cin y bg [adimensional] es la frontera de la funcin de inhicin de
where e{T} [s1] represents the exponential model for maintenance
respiration which depends on temperature (Goudriaan and van Laar,
1994). This model is considered for the calculation of the structural
carbon fraction used by the plant in maintenance respiration. The
equation is
((
e {T } = k exp c T T * )) (9)
where k[s1] represents the maintenance respiration coefficient,
c[oC1]) the constant in the exponential term of the maintenance
respiration function. Normally, the value of this parameter is c=ln(2)/
10=0.0693 (Goudriaan and van Laar, 1994). T* [oC] is the reference
temperature.
The growth function FCvs [mol(C)m2(ground)s1], in equations (1)
and (2), calculates the amount of carbon used by the plant to form new
biomass, assuming an unlimited availability of nutrients:
FCvs = g {T } f {MCs } hg {CCv } (10)
where g{T}[mol(C)m2(ground)s1], is the growth rate without
inhibition from a closed canopy, which is the temperature function
(T). This is estimated with the expression:
g {T } = ve {T } (11)
where e{T} is equation (9) affected by the growth rate coefficient
without inhibition from a closed canopy v, [mol(C)m2 (ground)]. The
term f{MCs} is given by (5). Unlike the NICOLET model, which uses
an exponential function to reduce growth when the amount of structural
carbon tends toward zero under certain environmental conditions, in
the NICOLET B3 model the growth inhibition function hg{CCv}
[dimensionless], which is equal to 1 when there is no inhibitory effect,
is calculated with the function:
1
hg {CCv } =
bg v Sg
1+ (12)
C
Cv
where sg, [dimensionless] is the slope of the inhibition function
and bg [dimensionless] is the border of the growth inhibition
function. The carbon flow produced by growth respiration FCg
[mol(C)m2(ground)s1], that appears in (1), is calculated
proportionally to the rate of growth FCvs, according to:
(13)
where [dimensionless] is a growth respiration coefficient. The
inhibition functions, (hg{CCv} and hp{CCv}), prevent the predictions of
the model from giving negative values for the carbon content in the
vacuoles when there is a lack of light for a long period (Lpez et al.,
 LPEZ-CRUZ et al.: ANLISIS DE SENSIBILIDAD DE UN MODELO DINMICO DE CRECIMIENTO PARA LECHUGAS 617

crecimiento. El flujo de carbono producido por la respiracin de
crecimiento FCg [mol(C)m2(suelo)s 1], que aparece en (1), es cal-
culado proporcionalmente a la tasa de crecimiento FCvs , de acuerdo
con:
FCg = FCvs (13)
2003; McKenna, 2000). Another important difference of the NICOLET
B3 model, compared with the NICOLET model, is the addition of the
term (hg.FCm) in equations (1) and (2) which accounts for the carbon
in the structure in accordance to maintenance respiration when the
level of carbon in the vacuoles is very low (Lpez et al., 2003;
McKenna, 2000). When hg{CCv}=1 there is no inhibition, and thus
equations (1) and (2) are the same as those of the NICOLET model.

donde [adimensional] es un coeficiente de respiracin de crecimien-

Total dry matter MDM [kg(m.s.)m2(ground)] is an output of the
to. Las funciones de inhibicin (hg{CCv} y hp{CCv}) evitan que las
model that is calculated from the state variables using the algebraic
predicciones del modelo den valores negativos del contenido de car-
equation:
bono en las vacuolas, cuando se presenta una carencia de luz durante
un perodo largo (Lpez et al., 2003; McKenna, 2000). Otra diferen-
cia importante del modelo NICOLET B3 con respecto al modelo M DM = OMC ( MCv + MCs )
NICOLET es la adicin del trmino (hg.FCm) en las ecuaciones (1) y v
+MMN MCs MCv (14)
(2) que dan cuenta del carbono en la estructura de acuerdo con la
respiracin de mantenimiento cuando el carbono en las vacuolas es
muy bajo (Lpez et al., 2003; McKenna, 2000). Cuando hg{CCv}=1
where OMC [kg(m.s.)mol1(C)] is the mass of organic matter per mol
no hay inhibicin, y entonces las ecuaciones (1) y (2) son iguales a las
of carbon and MMN [kg (m.s.) mol1(N)]. The nitrate content (NO3,
del modelo NICOLET.
ppm) is another output of the model, calculated with the equation

La materia seca total MDM [kg(m.s.)m2(suelo)] es una salida del

modelo que se calcula a partir de las variables de estado usando la C NO3 = 106 NO3 N C NO3 N (15)
ecuacin algebraica:

where NO3N [kg(NO3)mol1(N)] is the nitrate weight containing a

V
M DM = OMC ( MCv + MCs ) mol of nitrogen atoms. The function C NO3 N = C Nv V [mol
M DM
v (14) (NO3)kg1(m.s.)] calculates the mols of nitrates per unit of dry weight.
+MMN MCs MCv
The vacuolar volume is VV = MCs [m3 m2 ground].

donde OMC [kg(m.s.)mol1(C)]es la masa de materia orgnica por
mol de carbono y MMN [kg (m.s.) mol1(N)]. El contenido de nitra-
tos (NO3, ppm) es otra salida del modelo, calculada con la ecuacin:
C NO3 = 106 NO3 N C NO3 N (15)
donde NO3N [kg(NO3)mol1(N)] es el peso de nitratos conteniendo un
V
mol de tomos de nitrgeno. La funcin C NO3 N = C Nv V [mol
M DM
(NO3)kg1(m.s.)] calcula los moles de nitrato por unidad de peso seco.
El volumen vacuolar es VV = MCs [m3 m2 suelo].
Methodology for the sensitivity analysis
The objective of a sensitivity analysis is to evaluate the relative
importance of the input variables, the initial conditions of the state
variables and the model parameters, on the evolution over time of the
state variables and the outputs (Saltelli et al., 2000). In this study the
approach called first order sensitivity analysis around a nominal point
of the parameters, which implies solving a set of differential equations
additional to those of the model (Van Henten and van Straten, 1994),
was applied. Differentiating the state equations (1) and (2) with respect
to the vector of p parameters, and assuming that the vector of input
variables does not depend on p, we have that:

Metodologa para el anlisis de sensibilidad

x f ( x, u, p ) x f ( x, u, p )
= +
t p x
El objetivo de un anlisis de sensibilidad es evaluar la importan- x=x ( t , p 0 ) p p x=x (t , p 0 ) (16)
cia relativa que las variables de entrada, las condiciones iniciales de
las variables de estado y los parmetros del modelo tienen sobre la
evolucin en el tiempo de las variables de estado y las salidas (Saltelli from which are derived the sensitivity equations:
et al., 2000). En este trabajo se aplic el enfoque denominado anlisis
de sensibilidad de primer orden alrededor de un punto nominal de los dS (t ) f ( x, u, p ) f ( x, u, p )
= S (t ) +
parmetros, lo cual implica resolver un conjunto de ecuaciones dife- dt x p (17)
x=x (t , p )
0
x=x (t , p 0 )
renciales adicionales a las del modelo (Van Henten y van Straten, 1994).
Diferenciando las ecuaciones de estado (1) y (2) respecto al vector de
parmetros p, y suponiendo que el vector de las variables de entradas
(
xi t , p0 )
no depende de p, se tiene que: where S (t ) = sij (t ) = ; i=l,...,n; j=l,...,q (18)
p j
618 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2004

are the sensitivity functions. Using the output equations (14) and (15),
x f ( x, u, p ) x f ( x, u, p )
= + the respective sensitivities of the parameters are calculated as follows:
t p x p p (16)
x=x (t , p 0 ) x=x (t , p 0 )
y g g
Sy = = S+ (19)
de donde resultan las ecuaciones de sensibilidad: p p p

dS (t ) f ( x, u, p ) f ( x, u, p ) The relative sensitivities are calculated with the equation:

= S (t ) +
dt x p (17)
x=x (t , p )
0
x=x (t , p )
0

p0j (
xi t , p0 )
Sijrr =
(
xi t , p0 ) p j (20)
(
xi t , p 0
)
donde S (t ) = sij (t ) = ; i=l,...,n; j=l,...,q (18)
p j
were used in this study since their interpretation is simpler. If at time t
the trajectory of the states or outputs is very sensitive to a small variation
son las funciones de sensibilidad. Usando las ecuaciones de las sali- in a parameter, the sensitivity function S(t) will have high positive or
das (14 y 15), las respectivas sensibilidades respecto a los parmetros negative values and vice versa. However, given that the sensitivities
se calculan como sigue: are time-variant functions, the integral of the absolute value of relative
sensitivities in the crop growth period [0,t f],
y g g
Sy = = S+ (19)
p p p tf
I = 0 S dt (21)

Las sensibilidades relativas se calculan mediante la ecuacin:

was defined and calculated to be able to determine the parameters that
most greatly affect the performance of the model.
p0j (
xi t , p0 )
Sijrr =
(
xi t , p 0
) p j (20)
Input variables used in the sensitivity analysis

fueron usadas en este trabajo ya que su interpretacin es ms sencilla.
Si en el tiempo t la trayectoria de los estados o salidas es muy sensible
a una variacin pequea de un parmetro, la funcin de sensibilidad
S(t) tendr valores grandes positivos o negativos y viceversa. Sin em-
bargo, dado que las sensibilidades son funciones variantes en el tiem-
po, la integral del valor absoluto de la sensibilidades relativas S(t) en
el periodo de crecimiento del cultivo [0,t f],
tf
I = 0 S dt
fue definida y calculada para poder determinar los parmetros que
afectan en mayor medida el comportamiento del modelo.
Variables de entrada usadas en el anlisis
de sensibilidad
En la Universidad Autnoma Chapingo, en Chapingo, Mxico,
coordenadas 19o 29 N y 98o 53 O, altitud 2243 m, en un invernadero
de 160 m2 de superficie, con techo curvo y una cubierta de polietileno
se llev a cabo un experimento de crecimiento de lechugas. El inver-
nadero se equip con un calentador de gas y ventilacin natural me-
diante ventanas laterales y cenitales. Un cultivo de lechuga (Lactuca
sativa L.) variedad Kagranner Sommer se mantuvo del 25 de no-
viembre de 2000 al 22 de enero de 2001. Las plantas se trasplantaron
a un sistema de cultivo sin suelo, con sustrato volcnico (tezontle) con
An experiment about lettuce growth was carried out at the
Universidad Autnoma Chapingo, Chapingo, Mxico, coordinates
19o 29 N, 98o 53 W, altitude 2243 m, in a greenhouse 160 m2, with
a curved roof and polyethylene cover. The greenhouse was equipped
with a gas heater and natural ventilation through windows on the
sides and roof. A crop of lettuce (Lactuca sativa L.), Kagranner
Sommer variety, was cultivated from November 25, 2000, to January
22, 2001. The plants were transplanted to a soilless system with a
volcanic (tezontle) substrate with particle diameter between 0.4 and
(21) 3.0 mm. Density was 12 plants m2. Temperature, radiation and CO2
were recorded every 15 min using a data recording system connected
to a personal computer (Figure 1). A Pt 1000 1/3 sensor (Adcon Co.)
was used to measure temperature, a LI-190 Quantum sensor (Li-cor
Co) to measure PAR radiation, and a Telaire 2001VTC (Telaire Co)
infrared meter to measure CO2. The sensors were placed in the center
of the greenhouse at crop height. Temperature in the greenhouse was
kept between 5 and 31 oC; there was no control or enrichment of
CO2. The nutrient solution based on the Steiner universal solution
had a pH of approximately 6.0. Samples (10 plants) were taken at
random every 4 to 6 d, and their total fresh weight was recorded. The
total dry weight was determined after drying at 100 oC for 24 h
(Ramrez et al., 2001).
To determine the effect of extreme values of the environmental
variables on the model sensitivities, using the environment MATLAB-
Simulink, independent non-correlated (white noise) data were
generated with a mean of 200 and 200 W m2 amplitude for PAR
 LPEZ-CRUZ et al.: ANLISIS DE SENSIBILIDAD DE UN MODELO DINMICO DE CRECIMIENTO PARA LECHUGAS 619

tamao de partculas entre 0.4-3.0 mm de dimetro. La densidad fue radiation, a mean of 20 and amplitude of 15 oC for temperature, and a
12 plantas m2. La temperatura, radiacin y CO2 fueron registrados mean of 300 and amplitude of 200 y ppm for CO2. Both state equations
cada 15 min utilizando un sistema de registro de datos conectado a (1) and (2) and those of sensitivity (17) were programmed in MATLAB-
una computadora personal (Figura 1). Para medir la temperatura se Simulink environment in a C-MEX file s-function routine. A total of
us un sensor Pt 1000 1/3 (Co.), para la radiacin PAR un sensor LI- 28 ordinary first-order non-linear differential equations were solved
190 Quantum (Li-cor Co), y para el CO2 se utiliz un medidor por using the Runge-Kutta fourth-order integration method (function
infrarrojo Telaire 2001VTC (Telaire Co). Los sensores se colocaron ode45.m) with variable integration step size and a relative error of 1e-
en el centro del invernadero a la altura del cultivo. La temperatura del 12, in order to obtain a precise solution of the dynamic equations. The
invernadero se mantuvo entre 5 y 31 oC; no hubo control o enriqueci- partial derivatives required for the evaluation of the sensitivity equations
miento de CO2. La solucin nutritiva basada en la solucin universal were calculated analytically, and the MATLAB Symbolic Toolbox was
de Steiner tuvo un pH aproximado de 6.0. Se tomaron al azar muestras used to verify the calculation of the partial derivatives in complex
(10 plantas) del cultivo cada 4 a 6 d, y se registr su peso fresco total; expressions. For all of the simulations the nominal values of the model
el peso seco total se determin despus de secar a 100 oC durante 24 h parameters were taken from McKenna (2000).
(Ramrez et al., 2001).
Para conocer el efecto de valores extremos de las variables am- RESULTS AND DISCUSSION
bientales sobre las sensibilidades del modelo se generaron, usando
el ambiente MATLAB-Simulink, datos independientes o no correla- The results from calculating the integral of the absolute
cionados (ruido blanco) con media 200 y 200 W m2 de amplitud value of the relative sensitivites of the state variables and
para la radiacin PAR, una media de 20 y amplitud de 15 oC para
temperatura, y una media de 300 y amplitud de 200 ppm para CO2. 600
Tanto las ecuaciones de estado (1) y (2) como las de sensibilidad
(17) se programaron en el ambiente MATLAB-Simulink en una ruti- PAR (W m2 )
400
na C-MEX file s-function. Un total de 28 ecuaciones diferenciales
ordinarias no lineales de primer orden fueron resueltas usando el
mtodo de integracin Runge-Kutta de cuarto orden (funcin 200
ode45.m) con paso de integracin variable y un error relativo de 1e-
12, con la finalidad de obtener una solucin precisa de las ecuaciones
dinmicas. Las derivadas parciales requeridas para la evaluacin de 0
las ecuaciones de sensibilidad se calcularon analticamente, y se us 0 10 20 30 40 50 60 70
el Symbolic Toolbox de MATLAB para verificar el clculo de las 1000
derivadas parciales en expresiones complejas. Para todas las simula-
ciones los valores nominales de los parmetros del modelo se toma- 800
ron de McKenna (2000).
CO2 (ppm)

600
RESULTADOS Y DISCUSIN
400
En el Cuadro 1 se presentan los resultados de calcular
la integral del valor absoluto de las sensibilidades relati- 200
vas de las variables de estado y de la salida peso seco del 0 10 20 30 40 50 60 70
modelo con respecto a cada parmetro del modelo. 40
A pesar de que los valores resaltados son diferentes,
es claro que tres parmetros son los ms importantes tan- 30
to para las variables de estado como para la salida peso
seco del modelo NICOLET B3. El coeficiente de respi-
T (oC)

20
racin de mantenimiento (k) es importante, ya que la res-
piracin afecta directamente el contenido de carbono tanto 10
en las vacuolas como en la estructura.
La biomasa total tambin se afecta si la respiracin 0
se incrementa o decrece. Especialmente en un cultivo 0 10 20 30 40 50 60 70
como la lechuga, que en sus etapas iniciales crece sin Tiempo (d)
competencia con otras plantas, el coeficiente de extin-
Figura 1. Variables radiacin PAR (W m2), CO2 (ppm) y tempe-
cin de la radiacin a travs del dosel (a) afecta el conte- ratura (oC) medidas dentro del invernadero.
nido de carbono en las vacuolas y en la estructura, as Figure 1. Variables PAR radiation (W m2), CO2 (ppm) and
como la biomasa total. Tambin es razonable esperar que temperature measured within the greenhouse.
620 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2004

Cuadro 1. Integrales del valor absoluto de las sensibilidades relativas para las variables de estado y la salida peso seco del modelo NICOLET
B3.
Table 1. Integrals of the absolute values of the relative sensitivities for the state variables and the output dry weight of the NICOLET B3
model.

Sensibilidades de peso seco Sensibilidades de carbono en vacuolas Sensibilidades de carbono en estructura

Parmetro
Entradas medidas Ruido blanco Entradas medidas Ruido blanco Entradas medidas Ruido blanco

0.00 0.00 46.23 0.00 0.00 0.00

0.00 0.00 108.48 0.00 0.00 0.00
a 23.12 16.77 22.74 16.77 23.48 16.79
k 16.63 68.99 135.46 55.60 41.31 69.18
17.36 69.00 108.67 60.20 47.29 69.18
0.00 0.00 3.40 0.00 0.00 0.00
0.00 0.00 1.93 0.00 0.00 0.00
0.00 0.00 1.93 0.00 0.00 0.00
Sp 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Sg 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
bp 0.00 0.00 4.84 52.81 0.00 0.00
bg 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

el coeficiente tasa de crecimiento (v) afecte significati-
vamente ambas variables de estado y el peso seco total.
Las Figuras 2 y 3 presentan las funciones de sensibili-
dad relativa de las variables de estado con respecto a los
nueve parmetros donde el valor de la integral (I) fue
mayor que cero. En las grficas se muestra que la sensi-
bilidad de las variables de estado es diferente durante el
periodo de crecimiento. En la Figura 3 se aprecia una
tendencia opuesta entre las sensibilidades de los
parmetros y , lo que puede interpretarse como una
confirmacin del papel complementario que estos
parmetros tienen en el modelo. Los tres parmetros ms
importantes para el modelo afectan el comportamiento
de la materia seca durante las primeras etapas de desa-
rrollo del cultivo (20 a 30 d). Un comportamiento simi-
lar fue observado por Van Henten y van Straten (1994)
en varios de los parmetros del modelo de lechugas pro-
puesto por Van Henten (1994).
Cuando se usa un valor del coeficiente tasa de creci-
miento de un dosel cerrado (v) considerablemente bajo,
el crecimiento observado en las simulaciones es afectado
de la misma forma, pero no as la acumulacin de nitra-
tos, que es considerablemente baja. En un estudio similar
Van Straten et al. (1999) encontraron un comportamien-
to semejante del modelo NICOLET original; sin embar-
go, en el presente estudio el modelo NICOLET B3 se
analiz bajo condiciones ms amplias de las entradas (rui-
do blanco), y bajo condiciones de alta incidencia de ra-
diacin solar, situacin contraria a las condiciones estu-
diadas por Van Straten et al. (1999).
El coeficiente de extincin de la radiacin a travs
del dosel es parte de la funcin usada para calcular la
cantidad de radiacin interceptada. Esta funcin se uti-
liza tambin tanto en el clculo de la tasa de fotosnte-
sis como en la de crecimiento. Por eso es razonable
of the output dry weight of the model with respect to
each model parameter, are shown in Table 1.
Although the highlighted values are different, it is
clear that three parameters are the most important for
both state variables and the output dry weight of the
NICOLET B3 model. The maintenance respiration
coefficient (k) is important since respiration directly
affects the content of carbon both in the vacuoles and in
the structure.
The total biomass is also affected if respiration
increases or decreases. Especially in a crop such as
lettuce, which in its initial stages grows without
competition with other plants, the coefficient of radiation
extinction through the canopy (a) affects the content of
carbon in the vacuoles and the structure, as well as the
total biomass. It is also reasonable to expect the growth
rate coefficient (v) to significantly affect both state
variables and total dry weight. Figures 2 and 3 present
the functions of relative sensitivity of the state variables
with respect to the nine parameters where the value of
the integral (I) was greater than zero. In the graphs it is
clearly shown that the sensitivity of the state variables
is different during the growth period. In Figure 3 the
opposite is observed between the sensitivities of the
parameters and ; this can be interpreted as a
confirmation of the complementary role that these
parameters play in the model. The three most important
parameters for the model affect the performance of dry
matter during the first stages of crop development (20-
30 d). Similar performance was observed by van Henten
and van Straten (1994) in several parameters of the
lettuce model proposed by van Henten (1994).
When a considerably low value of the growth rate
coefficient of a closed canopy (v) is used, the growth
observed in simulations is affected in the same way, but
 LPEZ-CRUZ et al.: ANLISIS DE SENSIBILIDAD DE UN MODELO DINMICO DE CRECIMIENTO PARA LECHUGAS 621

Carbono en vacuolas Carbono estructural

5 5
Variables de entrada medidas
Ruido blanco
0 0

5 5
0 20 40 60 0 20 40 60
5 5

0 0

5 5
0 20 40 60 0 20 40 60
5 5

0 0
a

a
5 5
0 20 40 60 0 20 40 60
5 5

0 0
k
k

5 5
0 20 40 60 0 20 40 60
5 5

0 0

5 5
0 20 40 60 0 20 40 60
Tiempo (d) Tiempo (d)

Figura 2. Funciones de sensibilidad relativa de las variables carbono en vacuolas y carbono estructural, respecto a los parmetros del
modelo NICOLET B3 (v, k, a, , ).
Figure 2. Functions of relative sensitivity of the variables carbon in vacuoles and structural carbon, with respect to the parameters of
model NICOLET B3 (v, k, a, , ).

esperar que la funcin del parmetro (a) sea ms im-
portante hasta antes de que el dosel se cierre y, poste-
riormente, su importancia decrezca ya que no se puede
incrementar ms la cantidad de radiacin interceptada.
Esto se muestra en la Figura 4, donde el efecto del
parmetro correccin de rea foliar (a) sobre la pro-
duccin de materia seca es relevante durante los pri-
meros 30 d. En la Figura 4 se muestran las funciones
de sensibilidad correspondientes a la salida peso seco
considerando slo los tres parmetros que tuvieron un
valor de la integral mayor que cero (ecuacin 21). El
coeficiente de respiracin de mantenimiento (k) es parte
de la funcin usada para calcular la cantidad de carbo-
no estructural consumida en la respiracin de manteni-
miento. El coeficiente tasa de crecimiento sin inhibi-
cin de un dosel cerrado afecta la tasa de crecimiento;
this is not the case of nitrate accumulation, which is
considerably low. In a similar study, van Straten et al.
(1999) observed a performance like the original
NICOLET model; however, in our study the NICOLET
B3 model was analyzed under broader conditions of the
inputs (white noise), and under conditions of high
incidence of solar radiation, a situation that contrasts with
the conditions studied by van Straten et al. (1999).
The coefficient of radiation extinction through the
canopy is part of the function utilized to calculate the
amount of intercepted radiation. This function is also used
to calculate both the photosynthesis and growth rates.
Therefore, it is reasonable to expect that the function of
the parameter (a) is more important even before the
canopy closes and, later, its importance decreases since it
is not possible to increase the amount of intercepted
622 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2004

Carbono en vacuolas Carbono estructural

5 5
Variables de entrada medidas
Ruido blanco
0

5 5

0 20 40 60 0 20 40 60

5 5

0 0

5 5

0 20 40 60 0 20 40 60

5 5

0 0

5 5

0 20 40 60 0 20 40 60

5 5
bp
bp

0 0

5 5

0 20 40 60 0 20 40 60
Tiempo (d) Tiempo (d)

Figura 3. Funciones de sensibilidad relativa de las variables carbono en vacuolas y carbono estructural respecto a los parmetros del
modelo NICOLET B3 (bp, , , ).
Figure 2. Functions of relative sensitivity of the variables carbon in vacuoles and structural carbon, with respect to the parameters of
model NICOLET B3 (bp, , , ).

por esto el comportamiento de ambos parmetros es
bastante similar. Cuando hay ms fotosntesis el creci-
miento y respiracin son mayores, lo cual se muestra en
la Figura 4, donde las grficas de las sensibilidades de
ambos parmetros presentan un patrn similar en ambas
situaciones: usando datos reales o ruido blanco para las
variables de entrada.
CONCLUSIONES
El anlisis de sensibilidad del modelo de crecimiento
NICOLET B3, bajo las condiciones climticas conside-
radas, y tambin usando ruido blanco, mostr que tres
parmetros afectan el comportamiento del modelo. Al-
gunos de los parmetros no tienen relevancia y pueden
ser omitidos, simplificando as la estructura original del
modelo.
radiation. This is shown in Figure 4 where the effect of
the correction parameter of leaf area (a) on the production
of dry matter is relevant during the first 30 d. The
sensitivity functions corresponding to the output dry
weight, considering only the three parameters that had
an integral greater than zero (equation 21), are shown in
Figure 4. The maintenance respiration coefficient (k) is
part of the function used to calculate the amount of
structural carbon consumed in maintenance respiration.
The growth rate coefficient without inhibition from a
closed canopy affect the growth rate; for this reason the
performance of the two parameters is quite similar. When
there is more photosynthesis, growth and respiration are
greater, as shown in Figure 4 where the sensitivity graphs
of both parameters have a similar pattern in both
situations: using real data or white noise for the input
variables.
 LPEZ-CRUZ et al.: ANLISIS DE SENSIBILIDAD DE UN MODELO DINMICO DE CRECIMIENTO PARA LECHUGAS 623

3 CONCLUSIONS
Variables de entrada medidas
2 Ruido blanco The analysis of sensitivity of the NICOLET B3 growth
model, under the climatic conditions considered, and also
1 with white noise, showed that three parameters affect the
a

performance of the model. Some of the parameters are

0 irrelevant and may be omitted, thus simplifying the
original structure of the model.
1
0 10 20 30 40 50 60
End of the English version
3




2
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624 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NMERO 6, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2004

Glosario de trminos

Smbolo Significado Unidades SI

a Parmetro de extincin de la radiacin a travs del dosel m2[suelo]mol1[C]

bg Frontera de inhibicin de la funcin de crecimiento adimensional
bp Frontera de inhibicin de la funcin de fotosntesis adimensional
CCv Concentracin de carbono en las vacuolas mol[C]m3
CNv Concentracin de nitrgeno en las vacuolas mol[N]m3
1
c Constante en el trmino exponencial de la funcin de mantenimiento C
CC Valor de compensacin de CO2 mol[C]m3
CNO3 Concentracin de NO3 en la savia celular ppm
e{.} Funcin de respiracin de mantenimiento especfica s 1
f{.} Funcin de intercepcin de luz por el follaje adimensional
FCg Tasa de respiracin de crecimiento mol[C]m-2[suelo]s1
FCij Flujo de carbono del compartimiento i a j mol[C]m-2[suelo]s1
FCm Tasa de respiracin de mantenimiento mol[C]m-2[suelo]s1
g{.} Tasa de crecimiento sin inhibicin de un follaje cerrado mol[C]m-2[suelo]s1
hj{.} Funcin de inhibicin para el proceso j adimensional
k Coeficiente de respiracin de mantenimiento s1
MCv Contenido de carbono en las vacuolas mol[C]m2[suelo]
MCs Contenido de carbono en la estructura mol[C]m2[suelo]
MDM Cantidad de materia seca del cultivo kg[m.s.]m2[suelo]
p{.} Fotosntesis bruta de un follaje cerrado mol[C]m2[suelo]s1
sj Pendiente de la funcin de inhibicin para el proceso j adimensional
T Temperatura C
I Intensidad de luz mol[PAP]m2[suelo]s1
T* Temperatura de referencia C
Vj Volumen del compartimiento j m3m2[suelo]
Coeficiente de equivalencia osmtica de N m3Pa mol1[N]
Coeficiente de equivalencia osmtica de C m3Pa mol1[C]
Parmetro de eficiencia fotosinttica mol[C]mol1[PAP]
Constante de respiracin de crecimiento adimensional
Parmetro para el clculo de la concentracin de carbono m3mol1[C]
Coeficiente de la tasa de crecimiento sin inhibicin mol[C]m2[suelo]
Parmetro de conductancia foliar de CO2 m s1
v Presin osmtica de las vacuolas Pa
OMC Materia orgnica por cantidad de carbono kg[MS]mol1[C]
MMN Material mineral por cantidad de nitrato kg [MS]mol1[N]
NO3N Peso de nitrato por mol de nitrgeno kg[NO3]mol1[N]