Objetivos y mtodos

biogeogrficos.
Aplicaciones en
Herpetologa
J.M.;REAL,R. Y ANT~NEZ,
VARGAS, A.
Editores

Monografas de Herpetologa
Volumen 2

Asociacin Herpetolgica Espaola

 MONOGRAFIAS DE HERPETOLOGIA

En cumplimiento del artculo 24.1 de la vigente Ley de Prensa e Imprenta se hace constar que la
Junta Directiva de la Asociacin Herpetolgica Espaola est integrada por:

Presidente: Luis Felipe Lpez Jurado

Vicepresidente: Vicente Roca Velasco
Secretario General: Gustavo A. Llorente Cabrera
Vicesecretario: Xavier Fontanet i Giralt
Tesorero: Miguel Angel Carretero Femndez

Vocales: Begoa Arano Bermejo, Jess Dorda Dorda, Mario Garca Pars, Rosa Gmez Prieto, Mi-
guel Lizana Avia, Javier Lluch Tarazona, Albert Montori i Faura, Valentn Prez Mellado, Carlos
Prez Santos, Juan M. Pleguezuelos Gmez, Ignacio de la Riva de la Via, Jos Luis Rubio de Lu-
cas, Xavier Santos Santir.

Editor: Vicente Roca Velasco

Departarnent de Biologia Animal. Facultat de Ciencies Biolbgiques

Universitat de Valencia

Coeditor: Albert Montori i Faura

Depatament de Biologia Animal (Vertebrats)

Fac. de Biologa
Universitat de Barcelona

ASOCIACI~NHERPETOL~GICAESPAOLA
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
C/ Jos Gutirrez Abascal, 2
28006 - Madrid

Valencia, Diciembre 1992

ISSN 1130 - 8443 Depsito Legal S. 16-1989

Fotocomposin: PACMER, S.A., Miquel Angel, 70-72,08028 Barcelona
Impresin: ARTES GRAFlCAS AUXlLlARES DEL LIBRO, S. L.. Viladomat. 157.OX015 Barcelona
 MONOGRAFIAS DE HERPETOLOGIA
Volumen 2

INDICE

Prefacio ........;... . .. . ................. . . . . ................. . . . .................. . . ............. . . 5

VARGAS, J.M.: Un ensayo en tomo al concepto de Biogeografa. ..... ... . . .. . ............. . . . 7

REAL, R. y RAMIREZ, J.M.: Fundamento filosfico de los objetivos y mtodos de

la Biogeografa . . . . . . .............. . . . . . . .............. . . . . . . . ............. .. . . . . . .... .......... . . 21

ANTUNEZ, A. y MARQUEZ, A.L.: Las escalas en Biogeografa ....... ... . . . .. . ............. . 31

PALOMO, L.J. y ANTUNEZ, A.: Los atlas de distribucin de especies . .... . . . . . .. .......... . . 39

ANTUNEZ, A. y MENDOZA, M.: Factores que determinan el rea de distribucin

geogrfica de las especies: conceptos, modelos y mtodos de anlisis .... . . . . . ............ . . 51

REAL, R.; VARGAS, J.M. y GUERRERO, J.C.: Anlisis biogeogrfico de clasificacin

de reas y de especies ........... .. .. .. . . . .. ............. . .. . . ............. ... . . . . ........... ... . . 73

REAL, R.: Las tendencias geogrficas de la riqueza especfica .............. . .. . . ............. . . 85

RAMIREZ, J.M. y VARGAS, J.M.: Contribucin de la biogeografa a la gestin del

medio ambiente y a la consel-vacin de las especies ... . . . . . ............... .. .. . . ............ . . 95

VARGAS, J.M.: Escuelas y tendencias en Biogeografa histrica ........... .. . . . ... ....... ... . . 107

Los artculos deben citarse segn el siguiente ejemplo:

VARGAS, J.M. (1992): Un ensayo en torno al concepto de Biogeografa. I n : VARGAS, J.M.;

REAL, R. y ANTNEZ, A., Eds. Objetivos y mtodos biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetolo-
ga. Monogr. Herpetol., 2:7-20.
 MONOGRAFIAS DE HERPETOLOGIA
Volumen 2

CONTENTS

Preface ................................................................................................
VARGAS. J.M.: About the concept of Biogeography ............................................

REAL. R . y RAMIREZ. J.M.: Philosophical foundation of the objectives and methods

in Biogeography ..................................................................................

ANTUNEZ. A . y MARQUEZ. A.L.. The scales in Biogeography ..............................

.
PALOMO. L.J. y ANTUNEZ. A .. The atlas of geographycal distribution of species ..........

.
ANTUNEZ. A . y MENDOZA. M . The species range. its description and the analysis
of controlling factors .............................................................................

REAL. R . VARGAS. J.M. y GUERRERO. J.C.: Biogeographical classification of species

and geographical areas ...........................................................................

REAL. R .. Pattems of geographical trends in species richness ..................................

RAMIREZ. J.M. y VARGAS. J.M.: Biogeographical contributions to enviromental
management and species conservation ..........................................................

VARGAS. J.M.: Schools and trends n Histoncal Biogeography ................................

 PREFACIO

La Biogeografa es una ciencia viva, compleja, actualmente sujeta a un profundo debate interno
y a una transformacin metodolgica importante. Asimismo, es la gran desconocida dentro de las
Ciencias Naturales aunque casi todos hayamos hecho alguna pequea incursin en ella en algn
momento de nuestra carrera o de nuestros estudios. Tratar de formalizar ciertos aspectos dentro de
sus vastas competencias y divulgar algunas corrientes de pensamiento y metodolgicas son las ra-
zones principales que nos han guiado a realizar este trabajo. Si al cabo de su lectura el lector profa-
no ha empezado a interesarse por esta disciplina, nos damos por satisfechos.
La presente monografa ha sido elaborada por los miembros del Grupo de Investigacin "Morfo-
loga, Sistemtica y Biogeografa de Vertebrados" de la Junta de Andaluca, adscrito al Departa-
mento de Biologa Animal de la Universidad de Mlaga, y ha contado con el soporte econmico de
la Consejena de Educacin y Ciencia de la Junta de Andaluca en virtud de la subvencin anual
concedida dentro del captulo de Consolidacin de Grupos de Investigacin.
La obra global la hemos dividido en nueve captulos o trabajos independientes que, sin em-
bargo, guardan una estrecha relacin entre s. Pensamos que esta es la mejor forma de concretar
sin incurrir en repeticiones y, desde luego, el medio ms cmodo para quienes estn interesados
en una temtica concreta de la que aqu hemos tratado. Poder manejar el todo como un conjunto
de separatas individuales con su propia bibliografa creemos que tiene muchas ms ventajas que
inconvenientes.
Qu se pretende con esta monografa? A qu pblico va dirigida? Las respuestas son el fruto
de profundas reflexiones. Desde luego que no se ha pretendido hacer un tratado exhaustivo ni un li-
bro de recetas donde el principiante encuentre la solucin inmediata a todos los problemas biogeo-
grficos que se plantee. En realidad lo que hemos hecho ha sido seleccionar nueve captulos de inte-
rs, realizar una importante, y a veces muy ardua, revisin bibliogrfica y presentar el tema de un
modo amplio, apoyndonos en nuestra modesta experiencia. Sabemos que nuestros lectores cons-
tituyen un pblico heterogneo. Por eso, no hemos regateado esfuerzos para incluir abundantes
referencias de otros autores, pensando, sobre todo, en aquellas personas a las que algunos artcu-
los puedan parecerles complicados, con objeto de que dispongan de un catlogo de publicaciones
donde recurrir para ampliar informacin y solventar las dudas suscitadas. Hacer una obra ms ex-
tensa no hubiera sido rentable, si se contempla en forma de tiempo y espacio, ms all de lmites
razonables.
Quizs alguien pueda echar en falta un captulo final de sntesis, es decir, un estudio biogeogrfi-
co de la herpetofauna ibrica aplicando la metodologa que aqu se propone. Sin embargo, hemos
decidido no abordarlo porque esa sntesis es todava un proyecto, ya que el espectro taxonmico de
anfibios y reptiles est an por considerar, se necesita conocer mejor la corologa de ciertas especies
y disponer de otros patrones comparativos de distribucin. Por lo tanto, para evitar una sntesis in-
completa que en poco tiempo quedana obsoleta, se ha optado por prescindir de ella. Al cabo, forma
parte de la lnea de investigacin que nos hemos trazado para el futuro.
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a una serie de personas que nos han ayudado gentil-
mente y que han contribuido a enriquecer el manuscrito original con sus cnticas y sugerencias. En
este sentido, el Dr. Cesare Baroni Urbani de la Universidad de Basilea (Suiza) y el Dr. Eduardo
H. Rapoport de la Universidad Nacional del Comahue (Argentina) tuvieron la amabilidad y la pa-
ciencia de leer y corregir los textos, proponer mejoras y atender nuestras interminables consultas. El
Dr. Juan Pablo Martnez Rica del Centro Pirenaico de Ecologa nos brind informacin de primera
mano, solvent dudas y nos proporcion cartografa propia indita. El Dr. Francisco de Borja San-
chz del Museo Nacional de Ciencias Naturales contribuy igualmente con comentarios y sugeren-
cias de gran valor. Los Dres. Marcos del Castillo y Ramn Margalef de la Universidad Central de
Barcelona revisaron los textos y aportaron enriquecedoras cnticas. Asimismo, queremos dejar
constancia de nuestra gratitud al Dr. Valentn Prez Mellado de la Universidad de Salamanca con
quien por primera vez hablamos en Lisboa de la posibilidad de escribir esta monografa y del que
recibimos palabras de nimo para tal empresa. Tambin estamos en deuda con los alumnos de Zoo-
geografa del curso 91/92 de la Universidad de Mlaga, por su encomiable espritu crtico y entu-
siasmo por la asignatura. Por ltimo, agradecer al Dr. Vicente Roca de la Universidad de Valencia y
a la Junta Directiva de la Asociacin Herpetolgica Espaola la confianza que depositaron en noso-
tros y la publicacin de este trabajo.

Mlaga, abril de 1992

Monogr. Herpetol. (1992)27-20

Un ensayo en torno al concepto

de Biogeografa

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.

2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La Biogeografa es una ciencia sinttica, holista, con un cuerpo doctrinal propio y obje-
tivos particulares que la diferencian de otras ciencias afines. Sin embargo, el concepto de Biogeo-
grafaest sujeto a una serie de opiniones que no siempre son coincidentes. En el presente trabajo,
partiendo de la definicin del trmino Biogeografa, se revisa el contenido de esta disciplina y se
delimitan sus competencias, bien entendido que el establecimiento de tales lmites no implica una
segregacin radical con respecto a otras ciencias auxiliares. El origen y desarrollo de las hiptesis
biogeogrficas constituye una breve sntesis histrica que permite comprender la evolucin de esta
ciencia a lo largo de sus aproximadamente 200 aos de existencia. Las materias que integran la
Biogeografa son revisadas desde un punto de vista crtico e integrador y se hace referencia a los ti-
pos de patrones biogeogrficos que pueden ser detectados as como a los procesos que originan ta-
les patrones. Por ltimo, se revisan los trabajos realizados sobre biogeografa de Anfibios y Repti-
les en la Pennsula Ibrica.

Palabras clave: Biogeografa, patrones biogeogrficos, procesos biogeogrficos, ecologa.

Abstract: About the concept of Biogeography. Biogeography is a synthetic and holistic science
which has its own conceptual body and specific objectives, different to those of other related scien-
ces. Nevertheless, different opinions can be found about the concept of Biogeography. On the basis
of the concept of Biogeography, in the present article a review on the scope and limits of this scien-
ce is carried out, but it is necessary to account for the fact that the consideration of these limits do-
es no imply a radical separation in relation to other auxiliary sciences. The analysis of the origin
and development of the biogeographical hypotheses is a brief synthesis of the evolution through the
aproximate 200 years of the history of Biogeography. The topics of Biogeography are reviewed
from a critica1 and unifying perspective; the biogeographical pattems and the processes involved
are also reviewed. Moreover the biogeographical studies of Iberian Amphibians and Reptiles are
commented on.

Key words: Biogeography, biogeographical patterns, biogeographical processes, ecology.

ginas, se tratar de desarrollar y analizar. Tnga-

La Biogeografa es la Ciencia que se encarga
del estudio de la distribucin de los seres vivos
en el espacio y en el tiempo. Esta es, sin duda, la
definicin ms simple y ecumnica de cuantas
se pudieran aqu plasmar, la que dara un estu-
diante de Primer Ciclo de carrera que an no ha
tenido contacto directo con tal disciplina o la
que esbozara cualquier aficionado a la observa-
cin de la Naturaleza. Sin embargo, detrs de su
aparente sencillez subyace un complejo y ex-
tenso cuerpo doctrinal que, a travs de estas p-
se en cuenta que diferentes escuelas y comentes
de pensamiento se han sucedido secuencialmen-
te desde su nacimiento como ciencia, por una
parte, y que hoy da se enfocan problemas simi-
lares desde diferentes perspectivas, por otra. Pre-
cisamente, a causa de la complejidad y exten-
sin de la Biogeografa, se multiplica el nmero
de definiciones que tratan de matizar el conteni-
do real de esta materia, hasta el punto de que
muchas de ellas son tan distintas entre s como
las temticas objeto de estudio de los investiga-
dores que las formularon.
8 VARGAS
La razn de ser de la Biogeografa reside en
el hecho de que la distribucin de los organis-
mos sobre la superficie terrestre no es al azar,
sino que est estructurada segn unos tipos de
organizaciones repetitivas que reciben el nom-
bre de patrones (MYERS y GILLER, 1988a).
La Biogeografa adquiere la categora de cien-
cia cuando se aplica el mtodo cientfico para la
elaboracin de modelos y la deteccin de sus
procesos causales, es decir, cuando se investiga
la relacin que existe entre modelos y procesos,
entendidos estos ltimos como los agentes cau-
sales, cualquiera que sea su naturaleza, de los
modelos establecidos. Como ltimos fines la Bio-
geografa trata de responder a la siguiente pregun-
ta: jcmo cambian el tipo y el nmero de organis-
mos en la superficie terrestre y cmo pueden ser
explicadas tales variaciones? (BROWN y GIB-
SON, 1983), as como ayudar a comprender los
procesos evolutivos (HENGEVELD, 1990).
Los estudios biogeogrficos abarcan cualquier
nivel en el seno de las escalas espacial, tempo-
ral y taxonomico-sistemtica (espacio, tiempo y
forma de CROIZAT, 1964). Por esto, en la ma-
yora de los libros de texto de Biogeografa que
consulte el lector encontrar que desde unos cen-
tmetros cuadrados hasta toda la superficie terres-
tre, desde el instante hasta millones de aos y des-
de la subespecie al phyllum se dan tres gamas de
escalas distintas que son objeto de atencin para
el biogegrafo. Es obvio que tal situacin acota
un marco de trabajo de considerable extensin,
si se compara con los lmites de competencia de
otras disciplinas.
La Biogeografa es una unidad coherente por-
que patrones y procesos detectados a cualquier
escala pueden ser interrelacionados y sintetiza-
dos (BROWN y GIBSON, 1983). Sin embargo,
otros autores opinan que son precisamente las
diferencias de escala temporal y espacial las que
han contribuido de modo decisivo a la fragmen-
tacin de la Biogeografa (vase, por ejemplo,
MYERS y GILLER, 1988a). En este sentido,
ROSEN (1988) considera que la Biogeografa
peca de incoherencia y SIMBERLOFF (1983)
que carece an de un armazn terico general,
mientras que BLONDEL (1986) afirma que ape-
nas se puede ser biogegrafo de profesin debi-
do a la amplitud de esta disciplina. Y puede que
a ninguno de ellos le falte razn.
Varios problemas convergen en tomo a la
Biogeografa restndole homogeneidad y tras-
cendencia. En primer lugar, el extenso campo
que abarca propicia una diversificacin de acti-
vidades que muchas veces aparentan no tener
relacin entre s o basarse en premisas enfrenta-
das. En segundo lugar, con demasiada frecuen-
cia se considera a la Biogeografa el pariente
pobre de la Zoologa y de la Botnica, la coleti-
lla de trabajos de ndole diversa, el calificativo
pomposo de lo que en realidad son simples des-
cripciones florsticas y faunsticas o la hermana
menor de la Ecologa. En tercer lugar, quienes
se enfrentan a los problemas biogeogrficos y
tratan de resolverlos suelen ser investigadores
que inicialmente se han formado en otras disci-
plinas, lo cual se traduce en visiones sesgadas
en tomo al enfoque de los problemas plantea-
dos. Todo ello se transfiere al aspecto docente
de la Biogeografa (vase, por ejemplo, BROWN
y GIBSON, 1983; BRIGGS, 1991), en la mayor
parte de las Universidades nacionales y extran-
jeras donde se imparte como asignatura. En Es-
paa, a titulo de ejemplo ms prximo y mal que
pese reconocerlo, la Biogeografa es una dis-
ciplina de orden menor que slo se imparte en
algunas Facultades como optativa de Segundo
y10 de Tercer Ciclo o es parcialmente divulgada
a travs de cursos y cursillos espordicamente
ofertados. Adems, los programas existentes se
parecen poco entre s. probablemente por la ra-
zn que antes se adujo (comprese al efecto los
programas de Biogeografa de la Licenciatura
en Ciencias Biolgicas de las Universidades de
Len, Central de Barcelona y Mlaga, as como
dentro de esta ltima los que se imparten en
Biologa y en la especialidad de Geografa en la
Facultad de Filosofa y Letras).
La Biogeografa es una ciencia sinttica, in-
tegradora de procesos a veces muy complejos,
con unos objetivos bien definidos, un vasto edi-
ficio que requiere del concurso de muchas ma-
nos constructoras. Pero en la prctica se da un
proceso desintegrador, que fracciona el todo en
partes y cada una de ellas disputa por utilizar el
trmino Biogeografa en lugar de una denomi-
nacin menos pretenciosa o ms precisa. qu
botnico o zologo espaol, por hacer referen-
cia al entomo ms prximo, en un momento de-
terminado de su carrera no ha abordado de for-
ma colateral la biogeografa del grupo con el
que trabaja? Este uso tan extendido, que en la
mayor parte de los casos se limita a ofrecer lis-
tas de especies y localidades y a interpretar la
distribucin obtenida por mtodos inductivos,
al cabo es un escaparate engaoso, y quienes
critican la Biogeografa se apoyan precisamente
en esa imagen simplista.
Faunstica y flonstica son dos actividades im-
prescindibles en cualquier trabajo biogeogrfico
pero slo constituyen el punto de partida, por lo
que asociar ambas al concepto absoluto de Bio-
geografa es un error tan craso como equiparar
Taxonoma animal a Zoologa.
Desde un punto de vista metodolgico, en Bio-
geografa se ha razonado tradicionalmente de
forma inductiva (vase, por ejemplo, BROWN
y GlBSON, 1983), lo cual constituye el segun-
do taln de Aquiles de esta Ciencia frente a sus
detractores (vase: BALL, 1975) porque las hi-
ptesis generadas no cabe someterlas a prueba
para ser aceptadas o rechazadas (vase, no obs-
tante, GREGORY, 1974; 1981). Y es precisa-
mente en los ltimos quince aos cuando la
Biogeografa experimenta un auge importante
como consecuencia de la aplicacin del mtodo
hipotetico-deductivo. Por supuesto que no se
trata aqu de negar la induccin como va de co-
nocimiento -de hecho, la Biogeografa actual
todava conserva una componente fuertemente
inductiva cuando los procesos estudiados son
esencialmente estadsticos y estn definidos es-
tadsticamente (HENGEVELD, 1990)- sino de
atribuirle su justo valor y de restringir su uso s-
lo a los casos adecuados.
Con demasiada frecuencia Ecologa y Bio-
geografa tienden a confundirse (paradigma de
MacARTHUR y WILSON, tomado de BLON-
DEL, 1979) e, incluso, se considera esta ltima
como una parte de la primera. Desde un punto
de vista biogeogrfico, la Ecologa es un mero
instrumento al servicio de la Biogeografa, una
disciplina auxiliar de la misma categora que la
Sistemtica o la Paleontologa. Ello no implica
menosprecio hacia tales disciplinas ni pretende
insinuar una supuesta supremaca de la Biogeo-
grafa frente a ellas, sino que el calificativo au-
xiliar tiene el sentido de herramienta de la que
se vale el biogegrafo en una determinada etapa
de su investigacin. Es obvio que la Biogeogra-
fa en manos de un eclogo adquiere el mismo
papel instrumental que se ha descrito para el ca-
so inverso.
La diversidad de opiniones, sin embargo, en-
tre autores de reconocido prestigio es notoria
respecto a las diferencias y afinidades que Bio-
geografa y Ecologa presentan. Por ejemplo,
segn MULLER (1979). las ciencias no se defi-
nen por los mtodos que utilizan sino por su ob-
jeto de estudio, lo cual es un claro argumento
para segregar Biogeografa y Ecologa. En este
mismo sentido, BALL (1975) apunta que la su-
perposicin que existe entre Ecologa y Biogeo-
grafa no justifica hablar de identidad entre am-
bas disciplinas y deslinda claramente los objeti-
vos de una y otra. Pero, segn HENGEVELD
(1990), la diferencia entre ambas es simplemen-
te de escala y de enfoque, por lo que en realidad
la distincin tajante entre ellas es artificial y sub-
jetiva. Dos opiniones intermedias las brindan
Rapoport (com. pers.), que atribuye el nivel
macroareal de estudio a la Biogeografa, el mi-
croareal a la Ecologa y el mesoareal a las dos,
y Baroni-Urbani (com. pers.), que defiende la
identidad entre Biogeografa ecolgica y Eco-
loga.
No se trata aqu de cerrar un debate que lleva
muchos aos abierto. El autor de este artculo se
inclina a favor de la opinin de MLLER (1979)
y acepta como vlidas las de RAPOPORT Y
BARONI-URBANI, pero no pretende pontifi-
car sobre un tema como ste que admite tantas
interpretaciones, sino que prefiere decantarse
por una postura -eso s, apoyada en argumentos
construidos a lo largo de algunos aos de do-
cencia e investigacin en Biogeografa- y dejar
que el lector juzgue y adquiera la suya propia en
tomo a este apasionante "tira y afloja" que, di-
cho sea de paso, es ms una cuestin filosfica
y conceptual que prctica.
Origen y desarrollo de las hiptesis
biogeogrficas
Existe la opinin unnime de situar los albo-
res de la Biogeografa mediado el siglo XVIII y
atribuir a Buffon su paternidad, tras poner de
manifiesto que las faunas de mamferos tropica-
les del Viejo y del Nuevo Mundo eran origina-
les y distintas entre s. Otros viajeros ya haban
revelado que existan diferencias entre los ani-
males y plantas de Europa en relacin a otros
continentes (por ejemplo, el historiador espaol
Jos de Acosta: Sanchz, com. pers.), pero nin-
guno de ellos haba intentado encontrar una ex-
plicacin altemativa al margen de la Biblia (el
Paraiso Terrenal como centro de origen nico
de todas las especies y el Monte Ararat como
centro de dispersin postdiluviano, a partir del
cual las especies recolonizaron todos los rinco-
nes del mundo). Sin embargo, las ideas de Buf-
fon suponan una ruptura con tales creencias b-
blicas y no cabe duda que contribuyeron a cam-
biar los conceptos de centros nicos de creacin
y dispersin, incluida la variante de la Montaa
paradisiaca de Linneo (NELSON, 1983), por el
de que cada especie se origin en el lugar que
habita (BRIGGS, 1987).
El perodo inicial de la Biogeografa se ca-
racteriza por la aportacin masiva de nuevos
datos florsticos y faunsticos traidos de tierras
lejanas. Tngase en cuenta que hasta entonces
slo se conoca el 1% de las especies actual-
mente descritas (BROWN y GIBSON, 1983).
Cabe destacar aqu la labor realizada por algu-
nos naturalistas como Zimmermann, Humboldt
(padre de la Fitogeografa), Agassiz y Brong-
niart (padre de la Paleobotnica). Poco a poco el
concepto fijista de las especies a travs del tiem-
po da paso al de especies cambiantes bajo in-
fluencias ambientales (BRIGGS, 1987), se acep-
ta la existencia de ms de un centro de creacin
y que la distribucin de las especies se debe a
factores histricos y ambientales (ecolgicos).
Asimismo, vale la pena resear los trabajos de
Lyell que refutan el catastrofismo de Cuvier con
el uniformitarismo geolgico e integran, por pri-
mera vez, los modelos de distribucin de las es-
pecies fsiles y actuales.
Darwin y Wallace marcan el nacimiento de
una nueva etapa y una revolucin en el pensa-
miento cientfico de la poca. La teora de la
evolucin por seleccin natural de Darwin es un
reto al creacionismo y un golpe mortal al con-
cepto tipolgico y fijista de especie. Por su par-
te Wallace, nominado padre de la Zoogeografa,
compartimenta la superficie terrestre en reinos
y regiones biogeogrficos, basndose en las dis-
tribuciones coincidentes de diferentes grupos de
animales terrestres, y corroboraba las divisiones
establecidas por Sclater en 1858 a partir de la
distribucin mundial de las aves. Con ello sien-
ta las bases de la escuela dispersionista sobre
una concepcin esttica de las masas continen-
tales (vase: CASINOS, 1987). Otra importante
contribucin de la poca se debe a Hooker, ami-
go personal de Darwin y Wallace e inspirador
de las ideas vicariancistas que hasta un siglo
ms tarde se veran eclipsadas por el fenmeno
dispersionista.
La segunda mitad del siglo XIX es prdiga
en nuevas aportaciones que ni mucho menos se
pretenden reflejar aqu de forma exhaustiva.
Cabe afirmar que el desarrollo de la Ecologa
propicia avances importantes en el campo de la
Biogeografa ecolgica, hasta alcanzar quizs
su poca ms brillante en los aos veinte y
treinta de la presente centuria (tabla 1). Por otra
parte, la Biogeografa histrica experimenta
tambin un notorio progreso con la complicidad
de la Paleontologa. En este sentido, como sea-
lan BROWN y GIBSON (1983), se descubren
leyes evolutivas que contribuyen a una mejor
interpretacin del registro fsil (Ortognesis de
Eimer y leyes de Cope y Dollo, por ejemplo) y
los paleontlogos investigan los ciclos de dis-
persin de los taxones y los intercambios fau-
nsticos intercontinentales (Matthew, Colbert,
Romer y Simpson, entre otros).
La Teora sinttica de la evolucin, surgida a
comienzo de los aos cuarenta, supone un avan-
ce importante en el seno de la Biologa evoluti-
va. De todos los cientficos comprometidos con
esta lnea de pensamiento merece la pena desta-
car la labor de Mayr, autor del concepto biol-
gico de especie y estudioso de los modelos de
especiacin, por su especial contribucin en el
campo de la Biogeografa.
De especial trascendencia fue la aceptacin
generalizada de la Teora de la deriva continen-
tal, emitida en 1912 por Wegener pero no reco-
nocida hasta el comienzo de los aos 60 cuando
una serie de autores como Hesse, Dietz y Wil-
son sentaron las bases de la moderna tectnica
de placas (BRIGGS, 1987). Importantes mono-
grafa~y sntesis biogeogrficas escritas antes
de esta poca -y algunas incluso posteriores-
consideraban la geografa continental como una
constante a lo largo del tiempo y secum'an al
empleo de puentes terrestres para explicar los
procesos de dispersin de animales y plantas
(por ejemplo: GOOD, 1947; DARLINGTON,
1957; DANSEREAU, 1957; SIMPSON, 1965 y
UDVARDY, 1969).
En 1967 MacARTHUR y WILSON postulan
la Teora de los equilibrios dinmicos insulares,
sin duda la contribucin ms importante de los
ltimos tiempos en el seno de la Biogeografa
ecolgica. Se trata de un claro ejemplo del ca-
rcter experimental y predictivo que puede te-
ner la metodologa cientfica aplicada al campo
de la Biogeografa. De hecho, las tendencias ac-
 UN ENSAYO EN TORNO AL CONCEPTO DE BIOGEOGRAFA 11

Tabla l. Relacin de algunas aportaciones conceptuales y metodolgicas que han contribuido a enriquecer el campo de tra-
bajo de la Biogeografa ecolgica.
Table 1. Some conceptual and methodological contributions which have provided useful insights in Ecological Biogeo-
graphy.

APORTACIN AUTOR AO

Reglas ecogeogrficas BERGMANN 1847

ALLEN 1878

Primera cita del trmino Ecologa THOREAU 1858

Formacin del suelo HILGARD 1860

Definicin y redefinicin de Ecologa HAECKEL 1866(76)

Definicin deBiocenosis MOBIUS 1877

Clasificacin de suelos DOKOUCHAEV 1889

Equivalencia entre altitud y latitud MERRIAM 1894

Formas vegetales de vida RAUNKIAER 1934

Definicin de Ecosistema TANSLEY 1935

Definicin de Bioma CLEMENTS y SHELFORD 1939

tuales de la Biogeografa ecolgica no escapan
a su influencia y tratan de explicar la distribu-
cin actual de las especies, desde un punto de
vista causal, a partir de la elaboracin de mode-
los de dismbucin contrastados y de la investi-
gacin de los procesos que han originado tales
modelos, utilizando para ello una metodologa
hipotetico-deductiva.
La emergencia del vicariancismo, basada en
la teona de Wegener e inspirada en Hooker y en
el principio de la Holognesis de Rosa (evolu-
cin conjunta de reas y especies), perfila en
gran medida las corrientes de pensamiento que
actualmente dominan la Biogeografa histrica.
La primera escuela que se apoya en el paradig-
ma de la vicarianza es la Panbiogeografa de
CROIZAT (1958; 1960 y 1964). Posteriormen-
te, con la traduccin inglesa de la obra de Hen-
nig sobre sistemtica filogentica, escrita origi-
nalmente en alemn en 1950, el cladismo y la
vicarianza constituyen los cimientos de la Bio-
geografa filogentica y de la Biogeografa de
vicarianza cladista. Este ltimo perodo se ca-
racteriza por la aplicacin del mtodo hipoteti-
co-deductivo en la obtencin de hiptesis bio-
geogrficas, la fuerte pugna entre las distintas
escuelas que, en ocasiones, ha llegado a las des-
calificaciones personales, el rechazo generali-
zado de las ideas dispersionistas y del mtodo
inductivo y el rechazo de la Ecologa en el con-
texto de la Biogeografa histrica.
Los principales hitos que conforman el desa-
rrollo de la Biogeografa desde sus albores has-
ta la actualidad quedan compendiados, a modo
de resumen. en la tabla 2
Las materias que integran la Biogeografa
Procede contemplar la Biogeografa como
un mosaico constituido por una serie de piezas
que equivalen a subdisciplinas. Adems, mere-
ce la pena resear que el enfoque holista tiene
aqu un profundo significado, en tanto que cada
tesela est al servicio del conjunto y contiene
slo una informacin parcial cuando se indivi-
dualiza. Desde esta perspectiva, se ha preferido
Tabla 2. Los procesos en Biogeografa: su naturaleza, la escala sobre la que operan y los tipos que pueden ser distinguidos segn MYERS y GILLER (1988a)
Table 2. Dljferent W e s ofprocesses in B i o ~ e o g r a p hfheir
~ ~ , nature, and tireir scale nf aclion Vrom MYERS atzd CILLER, 1988a).

OBRA CIENTIFICA AUTOR ANO PROYECCIN BIOGEOGRFICA

Histoire Naturelle, Generale et Particuliere Buffori 7 1 cuya distribucin se debe a factores histricos
y ecolgicos

The Geographical Distnbution of Animals Wallace 18761 Emergencia de la teora dispersionista para
explicar la distribucin actual de las especies

I The Origin of Continents and Oceans L Wegener I m Apoya el nacimiento de la Biogeografa

de vicananza

Phylogenetic Systematics Hennig

l 1- Emergencia de la Sistemtica filogentica
y de la Regla de progresin

I
Space, Time, Form: the biological synthesis

The Theory of lsland Biogeography 1

17 Croizat

1
( ~ a c ~ n hyu~ri l s o n 7 1
Nacimiento de la Panbiogeografa en el
contexto del paradigma de la vicarianza

equilibrios dinmicos, el mejor exponente

de la Biogeografa experimental

A method of analysis for histoncal biogeography 1 Platnick y Nelson 1 m Nace la escuela de Biogeografa de
vicananza cladista
 UN ENSAYO EN TORNO AL CONCEPTO DE BIOGEOGRAFA
hablar entonces de integracin en vez de divi-
sin, en lo que se refiere a la estructura orgnica
de la Biogeografa.
Uno de los enfoques ms clsicos a la hora
de analizar el contenido de la Biogeografa es el de
BALL (1975), que considera esta disciplina cons-
tituida por tres fases o etapas de madurez: la fase
descriptiva o emprica, relacionada con la obten-
cin de datos bsicos de distribucin y estableci-
miento de modelos sencillos de distribucin; la
fase narrativa, que intenta explicar los patrones
obtenidos desde una perspectiva bsicamente
inductiva, y la fase analtica, que recurre al m-
todo hipottico-deductivo para explicar los pa-
trones biogeogrficos. Estas dos ltimas fases
implican a la Biogeografa histrica. Asimismo,
apoyndose en este autor, BLONDEL(1986) re-
conoce cuatro fases: descnptiva, analtica (equi-
valente a la narrativa de Ball), predictiva (equiva-
lente a la analtica de Ball) y experimental.
La clasificacin de la Biogeografa en Fito y
Zoogeografa es una cuestin de ndole ms de trabajo cuya existencia queda justificada ya
prctica que conceptual, criticada no obstante
por quienes consideran que plantas y animales se
ven sometidos a la accin de idnticos procesos
ecolgicos e histricos (por ejemplo, CASINOS,
1987). Atenindose a ella, MLLER (1979) con-
sidera la Zoogeografa constituida por tres sub-
disciplinas: a) Zoogeografa descnptiva, que se
apoya en la Corologa, en la Faunstica, en la
Sistemtica y en la Biocentica; b) Zoogeogra-
fa causal, que incluye a la Zoogeografa ecol-
gica, histrica y experimental; c) Zoogeografa
aplicada. Es obvio que estas consideraciones son
igualmente vlidas si en lugar de utilizar el tr-
mino Zoogeografa se substituye por el de Bio-
geografa.
Otros autores prefieren contemplar las partes
de la Biogeografa de acuerdo con los objeti-
vos de estudio. As, PATTERSON (1983) habla
de aproximacin investigativa, cuando se aborda
exclusivamente la definicin de modelos, y de
aproximacin explicativa, cuando se buscan los
procesos que generan y regulan los citados mode-
los (vase tambin MYERS y GILLER, 1988a).
De forma similar, ROSEN (1988) distingue entre
Biogeografa pura y aplicada; la primera intenta
descubrir las causas de la distribucin, mientras
que la segunda utiliza los datos de la distribu-
cin para investigar otros procesos.
Uno de los grandes temas de discusin entre
los biogegrafos de todas las pocas ha sido el
13
binomio Biogeografa histnca frente a Biogeo-
grafa ecolgica. En principio, la separacin en-
tre ambas se acepta por motivos operativos y de
escala sin que ello implique la existencia de dos
parcelas de estudio independientes, algo similar
y hasta cierto punto tan artificial como la esci-
sin de la Biogeografa en Fito y Zoogeografa.
Segn MYERS y GILLER (1988a), la Biogeo-
grafa histnca intenta reconstruir las secuencias
de origen, dispersin y extincin de los taxones
as como explicar la influencia de acontecimien-
tos tales como la deriva continental y las glacia-
ciones en los modelos biticos de distribucin
actual, bien desde una perspectiva dispersionista,
vicariancista o mixta. Por otra parte, la Biogeo-
grafa ecolgica intenta explicar la distribucin
de los modelos actuales y en el pasado reciente,
estudiando las interacciones entre los organis-
mos y los factores biticos y abiticos del medio
que colonizan. De acuerdo con estos autores, Bio-
geografa histrica y ecolgica son dos campos
que abarcan dos escalas temporales distintas, sin
perder de vista que la distribucin de los orga-
nismos obedece a causas tanto ecolgicas como
histricas que no siempre son fciles de deslin-
dar (ENDLER, 1982). Al hilo de este enfoque,
ROSEN (1988) sostiene que Biogeografa hist-
rica y ecolgica no deben ser mutuamente exclu-
sivas. Asimismo, BROOKS y WILEY (1986)
sostienen que una biota es un conjunto de asocia-
ciones ecolgicas compuestas de una o muchas
comunidadescuyos lmites estn establecidos por
parmetros climticos o fisiogrficos. Algunas
biotas son relativamente fciles de definir por-
que forman una asociacin ecolgica simple de
especies no encontradas en otras reas. Tales bio-
tas ocupan reas de endemismo (PLATNICK y
NELSON, 1978). Otras biotas, sin embargo, es-
tn compuestas de muchas asociaciones ecol-
gicas que comparten propiedades ecolgicas co-
munes pero las respectivas especies no siempre
pesentan coocurrencia. En el primer caso, todas
las especies procederan de la misma biota an-
cestral mientras que en el segundo procederan
de varias biotas distintas. Pero en ambos casos,
historia y ecologa estn implicadas en la identi-
ficacin de los procesos que han condicionado
la formacin de los citados modelos biticos.
Sin embargo, biogegrafos eclogos e hist-
ricos no siempre estn llamados a entenderse. Los
primeros no comprenden el sentido de las dis-
tintas escuelas histricas y minimizan el papel
de la historia en la conformacin de los patrones
actuales de distribucin, en tanto que los segun-
dos rechazan el significado de la ecologa a la
hora de configurar las biotas actuales y de inves-
tigar sus orgenes (MYERS y GILLER, 1988b).
Ahora bien, desde un punto de vista analtico,
quizs las explicaciones no sean estrictamente
ecolgicas o histricas (ROSEN, 1988). Por ello,
se requieren posturas menos radicales que, basn-
dose en un modelo general, admitan cualquier
tipo de proceso causal (histrico o ecolgico)
que pueda operar a distintas escalas y que, ade-
ms, sean susceptibles de confirmacin o refu-
tacin (ENDLER, 1982; ROSEN, 1988).
Patrones Biogeogrficos
Segn MYERS y GILLER (1988a) el objeti-
vo fundamental de la Biogeografa consiste en
la definicin de patrones y en la identificacin
de sus procesos causales. Vale la pena recordar
que un patrn en Biogeografa es una organiza-
cin repetitiva que no se debe al azar y que im-
plica causalidad. En la Naturaleza el desarrollo
de los procesos precede a la formacin de los
patrones, establecindose entre ellos una rela-
cin del tipo causa-efecto (WIENS, 1989). Sin
embargo, el investigador suele invertir el orden
en la deteccin de unos y de otros, de modo que
primero identifica el patrn y, a continuacin,
trata de averiguar el o los agentes causales que
lo han configurado. Tal procedimiento justifica
que aqu se aborde el apartado de patrones antes
que el de los procesos.
La configuracin de ciertos patrones puede
deberse simplemente a una propiedad estadsti-
ca del sistema, en lugar de ser el resultado de la
'accin de algunos procesos determinsticos, en
cuyo caso no existe un control real de tales pa-
trones que pueda atribuirse a algn tipo de pro-
ceso, sea cual fuere su naturaleza (MYERS y
GILLER, 1988~). Ello implica, y es una prctica
cuyo uso est empezando a generalizarse, que
es recomendable poner a prueba la consistencia
de los patrones establecidos frente a hiptesis nu-
las (vase, no obstante: SOUTHWOOD, 1987 y
SCHOENER, 1988) o a otros patrones origina-
dos por procesos estocsticos.
Para entender los patrones biogeogrficos es
necesario cuestionarse de entrada la naturaleza
de tales patrones (ROSEN, 1988). Segn este
mismo autor y de acuerdo con ELDREDGE
(1981), el uso del trmino patrn en Biogeogra-
fa no est exento de ambigedad. Tal es as que
bajo una misma denominacin se incluyen rea-
lidades directamente observables y otras que no
lo son. En el primer caso, se engloba lo que apa-
renta ser una verdad absoluta o una realidad ma-
nifiesta como, por ejemplo, una secuencia ac-
tual de acontecimientos, una configuracin real
de episodios geogrficos o un fenmeno con-
creto de la Tierra tal y como pudo haber sido en
algn momento del pasado (patrn). En el se-
gundo caso, se recogen aquellas caractersticas
obtenidas de un lote de resultados, la mayor
parte de las veces expresiones matemticas o
estadsticas que reflejan tendencias, valores me-
dios, desviaciones y niveles de confianza, los
cuales representan desviaciones, analogas sn-
tesis o generalizaciones basadas en las observa-
ciones iniciales (modelo) (ROSEN, 1988).
La deteccin de patrones no est exenta de
subjetividad,en tanto que es prcticamente impo-
sible identificarlos sin preconcepciones iniciales.
Los patrones se convierten as en percepciones
que reflejan, con mayor o menor precisin, la
realidad del Sistema Natural (ROSEN, 1988).
Adems, vale la pena resear que, de forma ge-
neralizada, los patrones buscan el reflejo de un
orden (ELDREDGE y CRACRAFT, 1980) cuan-
do, no obstante, un conjunto de observaciones
puede constituir un patrn aunque sus relacio-
nes internas no se atengan a propiedades esta-
dsticas simples ni permitan el establecimiento
aparente de predicciones. En este sentido, proce-
de comparar con las series caticas ya que, aun
estando integradas por observaciones presumi-
blemente no interrelacionadas, son controladas
por una funcin matemtica. Por ello, WIENS
(1989) admite que el reto de los investigadores
es detectar patrones a partir de las observaciones
y comprenderlos, independientemente de que la
regularidad de tales patrones sea aparente o no.
Los modelos biogeogrficos pueden ser ex-
plicados bien infiriendo o bien deduciendo los
procesos causales de tales patrones. No es lugar
aqu para desarrollar las ventajas e inconvenien-
tes de uno u otro mtodo, aunque vale la pena
resear que existe una clara tendencia, tanto en
Biogeografa histrica como ecolgica, en el
sentido de substituir progresivamente el mtodo
inductivo por el deductivo. Sin embargo, HEN-
GEVELD (1990) seala que la aplicacin del
 --
Tabla 3. Los procesos en Biogeografa: su naturaleza, la escala sobre la que operan y los tipos que pueden ser distinguidos
segn MYERS y GILLER (1988a).
Table 3. Drfferent types of processes in Biogeography, their nature, and their scale of action (jirorn MYERS and GILLER.
19880).

NATURALEZA pEq TIPO

Tectnica de Placas
Cambios eustticos marinos
Cambios climticos
Cambios de las corrientes ocenicas
Abitica
Fuegos
Huracanes
Erupciones volcnicas

Adaptacin
Especiacin
Extincin
Bitica
Dispersin (en el ms amplio sentido)
Predacin
Competicin
Otras interacciones biticas

mtodo hipotetico-deductivo en Biogeografa - Variaciones ecogeogrficas de los ca-

no siempre es una tarea sencilla y, de hecho, al- racteres morfolgicos.
L
gunos autores que se precian de utilizarlo en rea- - Composicin y funcionamiento de las
lidad incurren en razonamientos circulares. comunidades.
Una de las clasificaciones ms reciente y s- Temporales
lida de los patrones biogeogrficos se debe a - Variaciones de la riqueza especfica

MYERS y GILLER (1988~).Estos autores con- causadas por las perturbaciones.

templan la existencia de tres categoras distintas
de patrones que se basan en el grado de comple-
jidad que encierra el establecimiento de tales pa-
trones. En la primera categona los modelos son
un reflejo de los datos de distribucin de las es-
pecies. En las otras dos categoras no son de
inmediata deteccin y requieren un anlisis pre-
vio ms detallado y profundo de los datos origi-
nales. Las tres clases citadas y algunos de los
patrones ms representativos que las integran
son los siguientes:
- PATRONES PRIMARIOS. Son aqullos
que se infieren directamente a partir de los datos
de distribucin de las especies. A su vez se sub-
dividen en:
Espaciales
- Parcelacin del territorio a cualquier es-
cala geogrfica de acuerdo con la distribucin
de los taxones.
- Incremento de la diversidad especfica a
lo largo del tiempo.
- Extinciones graduales y10 masivas a tra-
vs del tiempo.
- PATRONES SECUNDARIOS. Son aqu-
llos que se deducen a partir del anlisis de los
datos primarios de distribucin.
- Establecimiento de gradientes geogrfi-
cos de diversidad.
- Distribucin espacio-temporal de ende-
mismos en relacin a factores ecolgicos e his-
tricos.
- PATRONES TERCIARIOS. Son aqullos
que hipotetizan la relacin existente entre los
datos de distribucin y los factores abiticos o
que estn relacionados con el tamao del terri-
torio.
- Relaciones especielrea.
16
Tabla 4. Los procesos en Biogeografa. segn BLONDEL (1986), en funcin de las escalas temporal, espacial y taxonomi-
co-sistemtica a las que tienen lugar.
Table 4. Processes in Biogeography lfronl BLONDEL, 1986), in relation to time. space and taxonomic scales.
Procesos Tiempo
Paleontolgicos y > 2 x lo6 aos
Paleobiogeogrficos
Macroevolutivos < 2 x LOb aos
Microevolutivos Milenios
Interactivos- Siglos
asociativos
No interactivos Varias generaciones
Los procesos en Biogeografia
Los agentes causales de los patrones determi-
nistas en Biogeografa reciben el nombre de pro-
cesos. La naturaleza de estos procesos puede ser
muy variada pero, en cualquiera de los casos, no
tiene por qu ser necesariamente biogeogrfica.
De hecho, MYERS y GILLER (1988a) se cues-
tionan si en realidad existen procesos biogeogr-
ficos en el sentido conceptual ms estricto. Hecha
esta advertencia. cabe entrar en consideraciones
acerca de la naturaleza y tipos de dichos procesos.
Precisamente MYERS y GILLER (1988a) esta-
blecen una clasificacin que puede servir aqu
como primera aproximacin y que se refleja en
la tabla 3 (vase tambin PATTERSON, 1983).
El estudio de los procesos en el contexto de
la Biogeografa requiere previamente la fijacin
de una escala, desde los puntos de vista espa-
cial, temporal y taxonmico. En este sentido,
BLONDEL (1986) argumenta que los procesos
biogeogrficos pueden ser estudiados, princi-
palmente, a cinco niveles de escala distintos que
corresponden a diferentes tipos de informacin
geogrfica y biolgica. Lgicamente cada nivel
acota una fraccin espacio-temporal en conso-
nancia con una adecuada entidad bitica (tabla
4). Por ello, como consecuencia de que los pro-
cesos biogeogrficos operan sobre distintas es-
calas geogrficas (ROSEN, 1988), es fcil en-
tender, segn HENGEVELD (1990), que pro-
cesos distintos acten a escalas distintas y se su-
perpongan.
A modo de ejemplo, vale la pena revisar los
procesos que configuran los patrones de riqueza
especfica de los anfibios europeos a tres nive-
VARGAS
Espacio Entidades biricas
Varios continentes Supraespecfcas
Un solo continente Especficas
Fraccin continental Infraespecficas
Algunos km2 Comunidades
Desde m2 - km2 Fracciones poblacionales
les espaciales distintos, partiendo en todos los
casos de la cuenca hidrogrfica como unidad
geogrfica operativa (REAL, 1991).
A nivel continental, el patrn de riqueza es-
pecfica se ajusta a lo predicho por la hiptesis
del tiempo ecolgico, es decir, del tiempo trans-
currido desde la retirada de los hielos una vez
culminado el ltimo perodo glacial. De este
modo, las cuencas ms alejadas de los refugios
glaciales exhiben un menor nmero de especies
que las que se encuentran ms prximas a ellos,
independientemente de su latitud y de sus ca-
ractersticas ambientales. Asimismo, la disponi-
bilidad simultnea de agua y de energa, medida
en trminos de evapotranspiracin real sobre la
superficie de cada cuenca, supone un lmite am-
biental al nmero de especies que pueden coe-
xistir en una cuenca.
A nivel local, es decir, en la cuenca Sur de la
Pennsula Ibrica, es la magnitud de los distur-
bios provocados por las inundaciones la que re-
gula el nmero de especies. Las cuencas afecta-
das por un grado intermedio de inundaciones son
las que poseen mayor riqueza especfica, ya que
en las cuencas menos perturbadas la riqueza es-
pecfica disminuye por exclusin competitiva y
en las sometidas a importantes inundaciones por
la gran dificultad que tienen las especies para
recuperarse tras la perturbacin.
Curiosamente, a nivel de la Pennsula Ibrica
se solapan los procesos antes mencionados. A
esta escala geogrfica, el nmero de especies de
anuros y de urodelos est regulado de modo dis-
tinto. As, mientras que la diversidad de anuros
depende de la energa disponible en cada cuen-
ca, algo similar a lo que ocurra con todos los
anfibios en Europa, la de urodelos est controla-
da por los disturbios, como suceda con los anfi-
bios a nivel de la cuenca Sur.
Dispersin y vicarianza son dos macroproce-
sos que aglutinan una serie de procesos causales
de naturaleza y tipologa diferentes. La aparente
exclusin que se da entre ambos es una cuestin
ms aparente que real, fomentada por posturas
radicales en el seno de las escuelas dispersionis-
ta y vicariancista. As, de acuerdo con BRIGGS
(199 l), dispersin y vicarianza pueden aconte-
cer simultneamente y afectar a biotas distintas;
en este sentido, por ejemplo, no cabe duda que
la apertura del Estrecho de Gibraltar a comien-
zos del Plioceno supuso un fenmeno de vica-
rianza para la biota terrestre iberonorteafricana
y, a la vez, una ruta de dispersin para las espe-
cies marinas del Atlntico y del Mediterrneo.
En la tabla 3 se ha considerado la dispersin
como un tipo de proceso ecolgico, en tanto que
se refiere al establecimiento de una colonia de
nuevos inmigrantes procedentes del otro lado
de una barrera. Sin embargo, al concepto de dis-
persin se le ha atribuido varios significados y
posee distintas proyecciones que conviene acla-
rar aqu. Se entiende por dispersin ecolgica
("dispersion") la fase dispersiva postgenerativa
de los descendientes en relacin al tenitorio
ocupado por sus progenitores, la cual tiene lu-
gar sin rebasar los lmites del rea de distribu-
cin de la especie, mientras que la dispersin
biogeogrfica ("dispersal") se refiere al estable-
cimiento de una nueva poblacin ms all de los
lmites corolgicos de la especie (PLATNICK,
1976; BROWN y GIBSON, 1983). Los trmi-
nos de "range expansion" (SCHAFFER, 1977),
"diffusion" (PIELOU, 1979), "jump dispersal"
(PIELOU, 1979), "range shift" y "range contrac-
tion" definen procesos incluidos en el concepto
de dispersin biogeogrfica . El mantenimien-
to de la terminologa original se ha realizado
para facilitar al lector su comprensin, dada la
ambigedad de uso e interpretaciones que se le
ha dado en la bibliografa anglosajona (vase,
MYERS y GILLER, 1988a).
La emergencia de barreras que escinden bio-
tas inicialmente continuas a veces es considera-
da como un proceso histrico nico cuando, en
realidad, se trata de distintos tipos de procesos.
Conviene tener en cuenta que los fenmenos de
vicarianza no slo se producen a causa de la de-
riva continental y de los movimientos orogni-
cos asociados a la tectnica de placas, sino que
cambios climticos, eustticos y ecolgicos pue-
den ser igualmente procesos causales de vica-
rianza. Por ello, tanto la dispersin como la vi-
carianza deben ser contempladas como dos con-
juntos de procesos de diferente tipo que tratan
de explicar de forma distinta, aunque no exclu-
yente, la historia y la evolucin de los seres vi-
vos en el marco geogrfico.
Existen otros criterios, aparte de los ya expues-
tos, para establecer distintas categoras de proce-
sos, en funcin del enfoque y de la gama de es-
cala que se quiera adoptar. No se trata aqu de
hacer una recopilacin exhaustiva de todos los
intentos realizados en esta lnea, sino ms bien
de reflejar aqullos que representan una aporta-
cin original y didctica para ayudar a com-
prender mejor la diversidad de procesos exis-
tentes. De acuerdo con esta premisa, vale la pe-
na referirse a las tres categoras establecidas por
ROSEN (1988). Segn este autor, cabe hacer en
el seno de la Biogeografa una agrupacin de
los procesos atendiendo a su influencia sobre
el mantenimiento, cambio y origen de la distri-
bucin de las especies. La clasificacin que a
continuacin se desarrolla es una versin sin-
ttica que contiene ligeras modificaciones en
relacin a la que inicialmente propuso ROSEN
(1988). Un tal procedimiento tiene como fin
suprimir algunos apartados que pudieran re-
sultar conflictivos y mejorar la compresin de
los restantes, habida cuenta de que aqu sim-
plemente se citan.
a) Procesos que mantienen la distribu-
cin. Son aquellos procesos gracias a los cuales
una especie mantiene su presencia en el rea de
distribucin que ocupa y que posibilitan su su-
pervivencia. Esencialmente tienen carcter eco-
lgico, operan a pequea escala y, entre otros,
se destacan:
1. Dispersin ecolgica.
2. Ecogeografa.
3. Recolonizacin.
4. Barreras.
5. Configuracin de provincias ecolgicas.
b) Procesos que cambian la distribucin.
Son los procesos por medio de los cuales carn-
bia la distribucin temporal de los organismos
sobre una escala geogrfica.Tienen una compo-
nente histrica y otra ecolgica, operan tanto a
18 VARG
pequea como a gran escala y procede citar los
siguientes:
1. Difusin (expansin gradual del rea de
distribucin).
2. Dispersin a larga distancia.
3. Cambios paleogeogrficos.
4. Cambios ecogeogrficos.
5. Adaptacin.
c) Procesos que originan la distribucin.
Son aquellos procesos de naturaleza abitica
(geogrfica) que dan lugar a la aparicin de
nuevos taxones. Tienen carcter eminentemente
histrico y operan siempre a escala evolutiva.
Se considera oportuno resear los siguientes:
1. Vicarianza como respuesta a cambios ge-
olgicos.
2. Vicarianza como respuesta a cambios
ecolgicos.
3. Aislamiento perifrico de poblaciones y
posterior especiacin.
4. Dispersin a travs de una barrera y pos-
terior especiacin.
5. Cambios paleoecogeogrficos.
Herpetologa Ibrica y Biogeografa
En la actualidad, el volumen de publicacio-
nes que abordan diversos aspectos de la herpe-
tofauna en la Pennsula Ibrica es importante, y
el nmero de personas dedicadas al estudio de
los anfibios y de los reptiles ha crecido de forma
notoria en la dtima dcada. A ello ha conuibui-
do el desarrollo de lneas de investigacin en el
seno de las Universidades y en otros Centros de
Investigacin, as como una serie de aportacio-
nes, realizadas por aficionados a la Herpetolo-
ga, que han enriquecido de manera notable la
vertiente corolgica de la mayor parte de las es-
pecies. Obviamente no se trata de hacer aqu un
inventario exhaustivo de obras y autores, ni tan
siquiera en el apartado correspondiente a la bio-
geografa del gmpo, sino de revisar los perodos
ms seeros para destacar en cada uno de ellos
los trabajos de mayor relevancia.
En realidad, los anfibios y los reptiles ibri-
cos constituyen dos grupos relativamente poco
conocidos desde un punto de vista biogeogrfi-
co, ya que, en la mayora de los casos, se dispo-
ne nicamente de inventarios de especies, abun-
dantes si se quiere pero con una finalidad emi-
nentemente descriptiva. Los primeros catlogos
especficos datan de final del siglo pasado y al-
gunos ms se publicaron en el primer cuarto de
la presente centuria. Bosc, Lopes Vieira, Malu-
quer i Nicolau, Mertens y Pardo fueron quienes,
por orden cronolgico, confeccionaron estas lis-
tas de la herpetofauna ibrica, mientras que los
anlisis biogeogrficos ms antiguos fueron rea-
lizados por ALVAREZ-LOPEZ (1927; 1934).
A partir del citado perodo, el conocimiento
de las reas de distribucin de las especies se ha
ido completando gracias a la acumulacin pro-
gresiva de datos faunsticos, sobre todo en los
ltimos veinte aos. Desde el comienzo de la
dcada de los 80, las investigaciones corolgi-
cas se han visto favorecidas por la realizacin de
numerosos estudios descriptivos ms sistemti-
cos, tipo atlas, a niveles local y regional. Gracias
a toda esta informacin recabada, se public el
Atlas Provisional de los Anfibios y Reptiles de
Espaa y Portugal (MARTNEZ-RICA, 1989),
y cabe suponer que posee material suficiente
para editar, en un futuro prximo, una nueva
versin ms precisa y, como ser el caso, a una
escala ms detallada.
A nivel ibrico, los anlisis biogeogrficos
hasta ahora realizados abordan diferentes tem-
ticas. Procede destacar el estudio de los ende-
mismos (ALMACA, 197l), de la riqueza espe-
cfica (SCHALL y PIANKA, 1977; BUSACK
y JAKSIC, 1982), con atencin explcita a la
posible existencia de efecto peninsular (BU-
SACK y HEDGES, 1984), y de algunos grupos
supraespecficos (POZUELO, 1974). Asimismo,
se han analizado las relaciones de los anfibios
ibricos con los del resto del continente europeo
(ZUIDERWIJK, 1980) y de la herpetofauna de
ambos lados del Estrecho de Gibraltar (BU-
SACK, 1986).
A escala local, se ha publicado un mayor n-
mero de trabajos llevados a cabo en distintos lu-
gares de la Pennsula Ibrica, todos ellos fecha-
dos en los ltimos doce aos. La citada relacin
bibliogrfica se omite de estas pginas pero se
remite al lector interesado a consultar la sntesis
realizada por REAL (1991) en tomo a este tema.
A modo de eplogo, cabe concluir que los ni-
veles de conocimiento faunstico y corolgico
de anfibios y reptiles en la Pennsula Ibrica han
alcanzado, en este momento, una cota satisfac-
toria, aunque todava queda mucha labor por re-
alizar. En el contexto biogeogrfico, la herpeto-
fauna ibrica no deja de ser una pieza ms en el
 UN ENSAYO EN TORNO AL CONCEPTO DE BIOGEOGRAFIA
coinplejo entramado del estudio d e la distribu-
cin especio-temporal de las biotas actuales.
Ello ha d e interpretarse en el sentido de que, aun
suponiendo que la corologa del grupo e n la Pe-
nnsula Ibrica estuviese perfectamente conoci-
d a y explicada, las hiptesis establecidas deben
ser contrastadas con las elaboradas a partir del
estudio de otros grupos, una especie d e testigo
que el herpetlogo h a d e poner con orgullo en
manos del biogegrafo para que ste, junto a los
dems testigos recogidos de otros campos, pro-
ceda a realizar la sntesis biogeogrfica que,
desde un enfoque holista, constituye el verdade-
ro objetivo de la Biogeografa.
ALMACA, C. (1971): Le caractkre particulier de la
faune Ibrique (vertbrs terrestres). Borrn. zool.
Beitr.., 22: 90-1 00.
ALVAREZ-LOPEZ, E (1927): La distribucin de los an-
fibios ibricos y su inters para la zoogeografa pe-
ninsular. An. Asoc. Esp. Prog. Cienc., Cadiz. Sec.
4 , Cier~c..Nat.: 179-183.
ALVAREZ-LOPEZ, E (1934): LOScaracteres peogrfi-
cos de la herpetofauna ibrica. (Contribucin al es-
tudio de la z.oogeografa peninsular). Bol. R. Soc.
Esp. His. Nat., 34: 327-373.
BALL,1. R. (1975): Nature and formulation of Bioge-
ographic hypothesis. Syst. Zool.. 24: 407-430.
BLONDEL, J . (1979): Biogogr-aphie et Ecologie.
Masson, Paris.
BLONDEL. J. (1986): Biogogruphie i,olurii'e. Mas-
son, Paris.
BRIGGS, J. C. (1987): Biogeogr.apz~undplute tec~oit-
ics. Elsevier, Amsterdarn.
BR~GGS, J. C. (1991): Historical biogeography: the
pedagogical problem. J. Biogeo~r-.,18: 3-6.
BROOKS, D. R. y WILEY,E. 0. (1986): E~~olutiorz
Etttropy. To~t,ai-d a Unified T h e o r ~of Biology. The MYERS,A. A. y GILLER,P. S. (1988a): Process. pat-
University of Chicago Press, Chicago.
BROOKS. J. H. y GIBSON, A. C. (1983):
Biogeogl.aphy. C.V. Mosby, St. Louis.
BUSACK, S. D. (1986): Biogeographic Analysis of the
Herpetofaune separated by the Formation of the
Strait of Gibraltar. Natioric~lGeographic. Research.
2: 17-36.
BCSACK, S. D. y HEDGES,S. B. (1984): 1s the penin-
sular effect a red herring? Am. Nat., 123: 766-275.
BUSACK, S. D. y JAKSIC,F. M. (1982): Ecological and
historical correlates of Iberian herpetofaunal diver-
sity: an analysis at regional and local levels. J. Bio-
geogr., 9: 289-302.
CASINOS. A. (1987): Passat i present de les hipotesis
biogeografiques. R. C. G . , 6: 63-70.
19
CROIZAT. L. ( 1958): Pat~l>iog~ogr.uphy. 2 \rol. Publi-
cados por el autor, Caracas.
CROIZAT,L. (1960j: Principia hotatiic,a. Publicado
por el autor. Caracas
CROIZAT, L. (1964): Spac,e tinre,.fo~-n~: tke hiologic~ul
sylthesis. Publicado por el autor. Caracas.
DANSEREAU, P. M. (1957): Biogeogi.aphy; un eto-
lo~qicalpe~.spective. Ronald Press, New York.
DARLISGTON. P. J. (1957): Zoogeogral~h?,the geo-
graphic.al distrihutiolr (~j'Anirnals. Wiley and Sons.
New York.
ELDREDGE. N. (1981 j: Discussion of M. D. F. Ud-
vardy's paper: the riddle of dispersal: dispersa1 the-
ories and how they affect biogeography. In: NEL-
SON, G. y ROSEN, D. E. (eds.) C'caiianceBiopeos-
t-uphx; a Cr-itiqlle.Columbia University Press. Yew
York. 34-38.
ELDREDGE, N. y CRACRAFT, J . (1980): Phylogerletic
Putterns und the Ei'olutionar-u Pi.ocess: n?c.tlrcjd
utrd theot-y ir1 rompar-ati1.ehiology. Columbia Uni-
versity Press, New York.
ENDLER, J. A. (1982): Problems in distinpuishing his-
torical frorn ecological factors in biogeography.
Amer. Zool.. 22: 441-452.
GOOD,R. (1 947): Tlze geogt'uphy offlo~.er-itr,qpla~its.
John Wiley y Sons, New York
GREGORY. R. L. (1974): Cont-~pts uriti Mechanisnts
of Perceptior7. Duckworth, London.
GREGORY, R. L. (1981): Mir~diri Sciences.- histor-
qf e.~plariutionsin P.yvc,hology arld Physic.s. Wei-
denfeld and Nicholcon, London.
HENGEVELD, R. (1990): Dynuinics qfBiologica1 itri,u-
sions. Cliapman and Hall Ltd., London.
MACARTHUR, R. H. y WILSON,E. 0. (1967): The
Tlzeory of lsland Bio~eogiaphs.Princeton Univer-
sity Press, Princeton.
MARTINEZ-RICA, (1989): Atlas Provisional de los
Anfibios y Reptiles de Espaa y Portugal (APA-
REP). Presentacin y situacin actual. .Monogr.ufi-
as de Helpcjtologa, 1 : 73 pp.
MULLER, P. ( 1 979): Introduccin a la Zoogeografa.
as Ed. Blume. Barcelona.
terns and scale in biogeography. En: MYERS. A.
A. y GILLER, P. S. (eds.) Analytical Biogeography.:
A17 intcgrated appl.oach to the stud\' r ~ f unirnrrls
iirld plar~tdistl-ihirtiotis. Chaprnan and Hall. Lon-
don: 3-2 1.
MYERS, A. A. y GILLER, P. S. (1988b): Anu!\'tical Bio-
geography: Att integrared appproach to the study r!f
anirnals arld plantdistrihutions. Chaprnan and Hall.
London: XI-XIII.
MYERS,A. A. y GILLER, P. S. (1988~):Biogeographic
pattems. En: MYERS, A. A. y GILLER, P. S. (eds.)
Ana1)~ticalBiogeography.: An inregrated appr-ocich
tu the study of anirnals u t ~ dplant rli.strihurioti.s.
Chapman and Hall, London: 15-21.
NELSON. G. (1983): Vicariance and Cliidistic: His-
20 VARGAS
torical Perspectives with Implications for the Future.
En: SIMS, R.W., PRICE, J.H. y WHALLEY, P.E.S.
(eds). Evolution, Time And Space: the Ernergence
of the Biosphere. Academic Press, London. Spec.
Vol., 23: 469-492.
PATTERSON, C. (1983): Aims and methods in biogeog-
raphy. En: SIMS, R.W., PRICE, J.H. y WHA-
LLEY, P.E.S. (eds). Evolution, Time and Space:
the Emergence of the Biosphere. Academic Press,
London. Spec. Vol., 23: 1-28.
PIELOU,E. C. (1979): Biogeography. John Wiley y
Sons, New York.
PLATNICK, N. 1. (1976): Drifting spiders or conti-
nents? Vicariance biogeography of the spider sub-
family Laroniinae (Araneae: Gnaphosidae). Syst.
Zool., 25: 101-109.
PLATNICK, N. 1. y NELSON,G. (1978): A method of
analysis for historical biogeography. Syst. Zool.,
27: 1-16.
POZUELO, M. (1974): Biogeografa en la evolucin de
un grupo de formas de Coluber en el Palertico oc-
cidental. Dofiana,Acta Vertebrata, 1: 29-49
REAL,R. (1991): Modelos de distribucin de los anfi-
bios en las cuencasfluviales de Europa a tres escalas
geogrficas. Tesis Doctoral, Universidad de Mlaga.
ROSEN,B. R. (1988): Biogeographic pattems: a per-
ceptual overview. En: MYERS, A. A. y GILLER,
P. S. (eds.). Analytic Biogeography.: An integrated
approach to the study of animals and plant distri-
butions. Chapman and Hall, London, 23-55.
SCHAFFER, C. W. (1977): On dispersal. Syst. Zool.,
26: 446.
SCHALL, J. J. y PIANKA,E. R. (1977): Species densi-
ties of Reptiles and Amphibians on the Iberian Pe-
ninsula. Dotiana, Acta vertebrata, 4: 27-34.
SCHOENER, T. W. (1988): Ecological interactions.
En: MYERS, A. A. y GILLER, P. S. (eds.). Ana-
lytic Biogeography.: An integrated approach to the
study of animals and plant distriburions. Chapman
and Hall, London: 255-297.
SIMBERLOFF, D. S. (1983): Biogeography: the unif-
ication and maturation of a science. En: BRUSH A.
H. y CLARKE, G. A (eds.). Perspectives in Orni-
thology. Harvard University Press, Cambridge,
Mass: 41 1-455.
SIMPSON, G. G. (1965): The geography of evolution.
Chilton Book Co., Philadelphia.
SOUTHWOOD. T. R. E. (1987): The concept and nature
of the community. En: GEE, J. H. R. y GILLER, P.
S (eds.). Organization of Communities: past and
present. Blackwell Scientific Publications, Oxford:
3-17.
UDVARDY, M. D. F. (1969): Dynamic zoogeography.
Van Nostrand Reinhold Co., New York.
WIENS,J. A. (1989): The Ecology of Birds Commu-
nities. vol. 2. Processes and variations. Cambridge
University Press, Cambridge.
ZUIDERWUK, A. (1980): Amphibian distribution pat-
tems in westem Europe. Bijdragen tot der Dier-
kunde, 50: 52-72.
Monogr. Herpelol. (1992) 2:21-30

Fundamento filosfico de los objetivos

y mtodos de la Biogeografa

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.

2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La Biogeografa es una ciencia dinmica que en su desarrollo histrico ha pasado por
tres fases: 1) una fase descriptiva, en la que no se aportaba ninguna explicacin causal de los pa-
trones observados; 2) una fase narrativa, en la que los patrones biogeogrficos se justificaban me-
diante reconstrucciones histricas inferidas por mtodos exclusivamente inductivos; 3) una fase
analtica caracterizada por la aplicacin del modelo hipotetico-deductivo a la inferencia de los
procesos causales de las distribuciones geogrficas de los organismos. La aplicacin flexible del
modelo hipotetico-deductivo implica la comprobacin de las hiptesis, mediante la deduccin de
predicciones observables y la comparacin de lo predicho con lo observado. De la ejecucin co-
rrecta de dichas comparaciones se derivan los criterios necesarios para elegir entre distintas hip-
tesis alternativas.

Palabras clave: Biogeografa, induccin, deduccin, hiptesis biogeogrfica, tautologa.

Abstract: Philosophical foundation of the objectives and methods in Biogeography. Biogeo-

graphy is a dynamic science in the history of which three phases can be distinguished: 1) a descnp-
tive stage, where the observed pattern were not explained by the cause-effect relationship; 2) a na-
rrative stage, where biogeographic patterns were supported by histoncal reconstructions exclusi-
vely inferred by inductive methods; 3) an analytical stage, caracterized by the use of the hypotheti-
cal-deductive model for ihe inference of the processes that produces the geographical patterns in
species distributions. A flexible application of the hypothetical-deductive model implies testing of
the hypotheses by means of the deduction of verifiable predictions and the comparison between
predicted and observed patterns. The cntena used to select among alternative hypotheses are deri-
ved from the correct performance of these comparisons.

Key words: Biogeography, induction, deduction, biogeogrtaphical hypothese, tautology.

Ahora bien, la Biogeografa es una ciencia

La Biogeografa posee un significado uni-
versal, ms o menos matizado por el enfoque
conceptual que cada autor tiene de esta discipli-
na. En esencia, se trata del estudio de la distri-
bucin de los seres vivos en el espacio y en el
tiempo, y de los procesos y parmetros que de-
terminan tal distribucin. La Biogeografa es
una ciencia con cuerpo doctrinal propio que se
distingue de otras disciplinas afines (por ejem-
plo, Ecologa) por su objeto de estudio, por las
categonas conceptuales en las cuales organiza
los fenmenos que estudia y por los procesos
que invoca para explicarlos.
que no ha permanecido esttica. Desde Buffon
hasta la actualidad, los objetivos y mtodos de
la Biogeografa han experimentado considera-
bles transformaciones, lo cual es, sin duda, la
mejor evidencia de que esta disciplina ha tenido
un desarrollo histrico caracterizado por su di-
namismo. En este sentido BALL (1976) consi-
dera que la Biogeografa ha pasado por tres fa-
ses diferentes: una fase descriptiva o emprica,
una fase narrativa y una fase analtica.
La fase descriptiva o emprica de la Biogeo-
grafa trata de detectar cualquier tipo de regio-
nalizacin en la distribucin de los seres vivos.
Los lmites de las divisiones detectadas por la
22 REAL Y R
Biogeografa Descriptiva estn relacionados nor-
malmente con zonas climticas o rasgos topo-
grficos. A este nivel, la Biogeografa trata de la
observacin y registro de las distribuciones de
los organismos y de establecer la complejidad
de los patrones de distribucin.
En la fase narrativa, se ha asumido que la me-
todologa en Biogeografa debe consistir en la
observacin de las distribuciones de los organis-
mos y en la posterior elaboracin de una historia
explicativa que sea consistente con esas observa-
ciones. La aceptacin sin crtica de este punto de
vista conduce a lo que BALL (1976) llama expli-
caciones narrativas, las cuales caracterizan a esta
fase de la Biogeografa. Las distintas narraciones
constituyen explicaciones igualmente racionales
de los mismos hechos observados, sin que exista
un criterio para seleccionar entre hiptesis riva-
les. Se puede establecer una preferencia, pero sin
estar sujeta a una justificacin lgica.
Por ltimo, la Biogeografa entra en una fase
en la que se aplica el mtodo hipotetico-deduc-
tivo para inferir los procesos que explican las
distribuciones actuales de los organismos. Esta
aproximacin aplicada a la Biogeografa es lo
que BALL (1976) denomina Biogeografa Ana-
ltica y corresponde a la fase actual, ms madu-
ra, de esta ciencia.
En este punto es conveniente analizar con ma-
yor detenimiento tres elementos de la ciencia bio-
geogrfica: 1) la descripcin, que incluye la ob-
servacin de las distribuciones de los taxones y la
categorizacin de los fenmenos biogeogrficos,
2) la inferencia de procesos y 3) la comprobacin
de las hiptesis biogeogrficas. En el distinto en-
foque de estos elementos reside la mayor parte de
la discrepancia que existe entre las diferentes for-
mas de abordar los estudios biogeogrficos.
Dado que las diferencias entre los distintos
puntos de vista son de tipo filosfico, la influen-
cia de la filosofa en la forma de concebir la
ciencia habr de ser examinada con cuidado des-
de sus orgenes. La ciencia moderna tiene una
base filosfica cuyo punto de partida se remon-
ta al Renacimiento y se ha concretado ms en el
presente siglo en la llamada filosofa de la cien-
cia. Son las ideas desarrolladas durante estos
periodos de tiempo las que el biogegrafo debe-
r tener claras para desarrollar su tarea con un
adecuado rigor lgico. Obviamente no se trata
aqu de hacer un exhaustivo repaso del desarro-
llo histrico de la filosofa de la ciencia, sino de
sacar a colacin aquellas comentes de pensa-
miento y autores que han contribudo de forma
ms notable a enriquecer el cuerpo argumenta1
en el que ha de basarse la Biogeografa.
La descripcin en Biogeografa
Por Biogeografa Descriptiva se ha entendi-
do, en repetidas ocasiones, no mucho ms que
estudios faunsticos o botnicos de determina-
das regiones, en los que se han detallado las lis-
tas de aquellas especies que han sido encontra-
das en las localidades muestreadas. Dicho en
otras palabras, la corologa, la faunstica y la
florstica han acaparado con demasiada frecuen-
cia todo el campo de accin de la Biogeografa.
Sin embargo, el aspecto descriptivo de esta disci-
plina incluye tambin el estudio de las relaciones
geogrficas detectadas entre especies diferentes,
as como de las semejanzas o diferencias biticas
entre distintas localidades, lo cual requiere un
determinado nivel de anlisis de los datos. As
pues, la Biogeografa Descriptiva debera abor-
dar, al menos, dos aspectos diferentes: 1) la ob-
servacin y registro de los datos biogeogrficos
bsicos y 2) la deteccin de patrones biogeogr-
ficos comunes a distintas especies y localidades.
La observacin de los hechos
biogeogrficos
El conjunto de hechos que son objeto de estu-
dio especfico de la Biogeografa se refiere a la
distribucin de los seres vivos en el espacio y en
el tiempo. Cuando se dirige la atencin a estos
hechos se realizan distintos tipos de observacio-
nes. Ello significa que el investigador percibe
los hechos de forma consciente a travs de las
observaciones. Pero las observaciones no son
nunca objetivas, ya que suponen la participa-
cin de un sujeto que aporta a la observacin to-
das las caractersticas que le son propias. Por lo
tanto, las observaciones son la mejor aproxima-
cin a los "hechos" (WIENS, 1989), pero no son
los hechos propiamente dichos.
Kant elabor una argumentacin sobre este
tema que resulta pertinente analizar aqu. Para
Kant el conocimiento consta de dos partes: una
materia objetiva independiente del sujeto (lo da-
do) y una forma subjetiva que el sujeto introdu-
ce en el momento que conoce (lo puesto). Des-
de esta perspectiva, Kant fund un nuevo tipo
 FUNDAMENTO FILOSOFIC
de racionalismo basado en lo que se llama la
"estructura a pnon del sujeto que es capaz de
conocer". El conjunto de todas las formas a
priori del sujeto a las que ha de adaptarse la rea-
lidad constituye para Kant la "razn pura". El
sujeto solo puede captar las cosas tal como se le
aparecen y de acuerdo con sus propias formas
de conocimiento. Las cosas tal como se le apa-
recen al sujeto se llaman fenmenos. As pues,
lo que se percibe no son "hechos", sino fenme-
nos. Este punto de vista, trasladado al terreno de
la Biogeografa, obliga al investigador a definir
lo que son fenmenos biogeogrficos.
De acuerdo con la filosofa kantiana, vale la
pena realizar la siguiente reflexin: la observa-
cin de un animal en la naturaleza constituye
un fenmeno zoolgico, ecolgico, biogeogr- ciencia de las preconcepciones implcitas en los
fico, etolgico o de cualquier otro tipo? La dife-
rencia est en el ojo del observador. Para Kant
el objeto se somete a las exigencias del sujeto.
El sujeto humano tiene unas formas o estmctu-
ras de conocimiento que condicionan aqullo
que puede conocer. Dos categoras, la de la sen-
sibilidad y la del entendimiento, son autnticos
moldes en los que debe meterse a la fuerza la re-
alidad objetiva para que el sujeto pueda apro-
pirsela y conocerla. As pues, para Kant el co-
nocimiento es la organizacin formal, a travs
de la sensibilidad y del entendimiento, de una
materia objetiva dada. Este punto de vista es
an admitido por la comunidad cientfica actual
(vase, por ejemplo, SALE, 1984 y WIENS,
1989).
El modo ms elemental que posee el conoci-
miento humano para conocer los objetos es la cer-
teza sensible, o sea, la sensibilidad, aunque no es
posible acceder al conocimiento de la verdadera
realidad, porque sta es un caos. La sensibilidad
necesita ordenar los objetos, conformarlos y
adaptarlos a formas a priori. Como consecuencia,
lo que se ve y se oye es una aproximacin, sirnpli-
ficada y ms ordenada, de la realidad (WIENS,
1989). As pues, el filtro de la sensibilidad forma
parte de la naturaleza humana del investigador, de
la cual, obviamente, no puede prescindir. Cual-
quier disciplina cientfica lo que hace es dirigir esa
sensibilidad de forma selectiva hacia determina-
dos fenmenos y utilizar mtodos y tecnologas
diversas para aumentar el espectro de fenme-
nos, del tipo seleccionado,expuestos a la sensibili-
dad del investigador. La facilidad para realizar via-
jes intercontinentales, la rpida difusin de ideas
en el mundo actual o la utilizacin de datos prove-
nientes de satlites d i c i d e s , son ejemplos de has-
ta qu punto se ha ampliado recientemente la ca-
pacidad sensible del investigador en Biogeografa.
Superpuesto al filtro sensorial hay un filtro in-
telectual que tambin influye en la observacin
de los fenmenos. Para que se perciba un fenme-
no es necesario adscribirlo a una categora men-
tal, la cual es una preconcepcin sobre lo que
existe y est estrechamente ligada al lenguaje
que se usa para expresar y organizar las percepcio-
nes (HAILA, 1986). El vocabulario especializado
que se usa en una disciplina cientfica representa
la forma en que el lenguaje categoriza y restringe
las preconcepciones sobre la naturaleza (WIENS,
1989). De esta forma, es conveniente tener con-
trminos con los que se describen las observacio-
nes, ya que ellas condicionan la percepcin de la
naturaleza. Trminos como "especie", "rea de
distribucin" o "diversidad" constituyen catego-
ras intelectuales en las que el biogegrafo ads-
cribe lo que llega a su sensibilidad para culminar
la observacin de un fenmeno biogeogrfico.
Este vocabulario que se utiliza en la descripcin
de los hechos forma parte, pues, de la observa-
cin de los fenmenos biogeogrficos, aunque a
veces el investigador no sea consciente de ello.
Por otra parte, la descripcin de fenmenos en
Biogeografa incluye factores espaciales, tempo-
rales y evolutivos. La Biogeografa como ciencia
tiene una vocacin sinttica de estos tres aspec-
tos (vase CROIZAT, 1964; BLONDEL, 1986).
An as, en muchas ocasiones se ha producido
un verdadero divorcio entre Biogeografa His-
trica y Biogeografa Ecolgica. A la vez, la
Biogeografa tiene como fin realizar una snte-
sis de los fenmenos biogeogrficos observa-
dos en distintos grupos de organismos, pero no
siempre se ha entendido de este modo. A veces
se ha intentado, por ejemplo, desarrollar una Bio-
geografa para plantas completamente al margen
de los animales (CASINOS, 1987) consideran-
do a la fito y a la zoogeografa como dos disci-
plinas inconexas. Otras veces se ha considerado
a las distintas especies de organismos como com-
pletamente independientes unas de otras con res-
pecto a sus caractensticas biogeogrficas. De
esta forma, se hace de la Biogeografa una cien-
cia analtica, cuando es en su propia esencia una
ciencia de eminente carcter sinttico e integra-
dor, tanto de los distintos organismos como de
24 REAL Y RAMREZ
las regiones geogrficas y de los aspectos actua-
les e histricos. La concepcin analtica y la con-
cepcin sinttica de la Biogeografa conducen a
observar distintos tipos de fenmenos an cuan-
do se estudien los mismos "hechos".
Cabe aadir que los fenmenos biogeogrfi-
cos se pueden abordar desde un punto de vista re-
duccionista o desde un punto de vista holista. El
reduccionismo es una postura filosfica segn la
cual la realidad observada es una manifestacin
de otra realidad distinta que se supone ms fun-
damental o real. Este enfoque encuentra su justi-
ficacin en la necesidad de simplificacin de las
leyes, en especial las de la ciencia. En el fondo,
busca una sola ley o principio que lo explique
todo. Procede dividiendo el todo en partes ms
simples e intenta explicar el todo en funcin de
esas partes. Las partes, a su vez, son divididas en
unidades ms elementales y as sucesivamente.
Una vez encontrada la ley o principio que rige la
unidad ms elemental estarn explicados todos
los sistemas constituidos por ese tipo de unida-
des. El holismo, por el contrario, matiene que el
todo es mucho ms que la suma de las partes y,
por tanto, slo puede ser comprendido de forma
global. Mantiene que los conjuntos presentan
propiedades independientes de las que aparecen
en los elementos que los componen, por lo que
han de ser explicados en funcin de leyes o prin-
cipios propios del conjunto. La Biogeografa
parte de una concepcin holista de la naturaleza
(como tambin lo hacen la Ecologa y la Evolu-
cin), en la que se considera que la distribucin
de los taxones est regida por principios distin-
tos de los que actan a nivel de un organismo in-
dividual, a nivel fisiolgico o a nivel bioqumico.
La categorizacin de los fenmenos
biogeogrficos: los patrones
de distribucin
Los fenmenos observados no se perciben de
forma aislada unos de otros. Muy al contrario, el
observador detecta relaciones entre distintos fe-
nmenos observados. La deteccin de estas rela-
ciones tampoco es objetiva, sino que est sujeta a
las mismas condiciones que la propia observa-
cin. Una declaracin sobre relaciones entre dis-
tintas observaciones de la naturaleza constituye
un patrn (WIENS, 1989). Concretamente en
Biogeografa, las relaciones declaradas entre dis-
tintas observaciones de organismos en diferentes
zonas geogrficas constituyen los patrones biogeo-
grficos de las regiones y de los organismos estu-
diados. De este modo, la deteccin de patrones
biogeogrficos constituye uno de los objetivos de
la Biogeografa Descriptiva (vase BALL, 1976).
Ahora bien, el entorno cultural en el que est
inmerso el investigador influye en la descrip-
cin de patrones biogeogrficos. La cultura ejer-
ce su influencia sobre la visin del mundo a tra-
vs de una serie de preconcepciones acerca de
cmo es la naturaleza. La ciencia occidental se
desenvuelve en el contexto de una concepcin
del mundo que busca orden en la naturaleza
(WIENS, 1989). Influido por este punto de vis-
ta, el biogegrafo busca frecuentemente patro-
nes que expresen alguna regularidad en las ob-
servaciones. Sin embargo, las relaciones entre
las observaciones no necesariamente han de ex-
presar una regularidad manifiesta para que pue-
dan constituirse en patrones. Las tendencias geo-
grficas que exhiben los distintos organismos
son, en todos los casos, relaciones entre los pro-
pios organismos y el contexto geogrfico en que
se desenvuelven, independientemente de que se
pueda detectar o no alguna regularidad en dichas
relaciones. Todas la tendencias geogrficas son,
por consiguiente, patrones de distribucin, ya
sean regulares o no. El desafo del biogegrafo
es describir patrones de distribucin geogrfica,
comprenderlos y explicarlos, an cuando la re-
gularidad en estos patrones no sea aparente.
Por otra parte, los patrones se expresan siem-
pre en forma de proposiciones. Es nuevamente
Kant quien proporciona una gua sobre las distin-
tas formas de establecer tales proposiciones. Para
Kant toda ciencia es un conjunto sistemtico de
proposiciones o juicios referentes a los hechos
observables. Este filsofo considera que los jui-
cios se dividen en: analticos cuando el predicado
est incluido en el sujeto, y sintticos, cuando el
predicado no est incluido en el sujeto y, por tan-
to, es algo que se le aade. Los juicios sintticos
pueden ser a posteriori, es decir, despus de la
experiencia sensible; en ese caso son decripcio-
nes derivadas de la observacin. Pero todos los
juicios analticos son a priori, es decir, se efect-
an de forma independiente a las observaciones,
ya que desarrollan categonas conceptuales en las
que ordenar y clasificar las observaciones. La
analtica se ocupa de los fenmenos tal y como se
presentan y los adapta a nuevas formas apriorsti-
cas, transformndolos en categonas o conceptos
 FUNDAMENTO FILOSOFICO DE LA BIOGEOGRAFA
puros. Por lo tanto, los juicios analticos son los
que se utilizan para construir categonas biogeo-
grficas y, de esta manera, permiten describir
distintos tipos de patrones biogeogrficos. Con-
ceptos biogeogrficos como rea de distribucin,
regin biogeogrfica, riqueza especfica, centros
de origen, centros de dispersin, vicarianza o co-
rotipos, por ejemplo, constituyen categoras en
las que estn implcitas determinadas relaciones.
Las relaciones entre estas categonas se estable-
cen a travs de juicios analticos, a priori, y no
tienen nada que ver con las observaciones. La
asignacin de los fenmenos observados a cual-
quiera de ests categonas establece automtica-
mente entre ellos las relaciones atribuidas a esa
categora y, por lo tanto, supone la declaracin de
un patrn biogeogrfco de acuerdo con un juicio
analtico. As pues, una de las tareas ms impor-
tantes para el biogegrafo ser analizar en pro-
fundidad la forma de categorizar los fenmenos
biogeogrficos, as como construir las categoras
biogeogrficas necesarias para expresar cuantas
relaciones pueda imaginar entre los organismos
y su distribucin en el espacio y en el tiempo.
Finalmente, la Biogeografa culmina la tarea
de realizar las descripciones cuando se estable-
ce una correspondencia entre los fenmenos ob-
servados y las categoras biogeogrficas cons-
truidas de forma analtica.
La inferencia de los procesos
en Biogeografa
Un patrn, una vez descrito, requiere una ex-
plicacin con objeto de identificar las causas que
han determinado tal configuracin. Un patrn de
distribucin actual ser, pues, el efecto de algu-
na causa (histrica, ecolgica o evolutiva), pero
la descripcin de un patrn no tiene, en s mis-
ma, ningn poder explicativo ni predictivo. Para
BALL (1976) el valor heurstico de las descrip-
ciones descansa nicamente en una base inducti-
l
va, semejante a la que predice que no se encon-
trarn canguros en Europa porque slo se han
visto en estado salvaje en Australia. Para inves-
tigar las causas de las distribuciones actuales,
tanto ambientales como histricas, se necesita
aplicar una serie de mtodos forzosamente indi-
, rectos y, de esta forma, la Biogeografa pasa de
la descripcin de los patrones a la inferencia de
los procesos biogeogrficos que los determinan.
A partir de los patrones actuales de distribu-
cin de los taxones, la Biogeografa Causal o
Analtica intenta descubrir los procesos que los
explican. ROSEN (1988) distingue tres grupos
de procesos que constituyen el sistema biogeo-
grfico: 1) procesos que originan la distribu-
cin, 2) procesos que mantienen la distribucin
y 3) procesos que cambian la distribucin. Los
que originan la distribucin son estudiados por
la Biogeografa Histrica, los procesos que man-
tienen la distribucin son tratados fundamental-
mente por la Biogeografa Ecolgica, mientras
que los procesos que cambian la distribucin
son tratados tanto por la Biogeografa Ecolgi-
ca como por la Histrica.
La formulacin de hiptesis
biogeogrficas
Los patrones de distribucin de los organis-
mos son, como ha quedado ya explicado, conse-
cuencia de determinados procesos biogeogrfi-
cos, los cuales pueden ser inferidos por induc-
cin y por deduccin. La Biogeografa Analtica
intentar inferir los procesos que afectan a la dis-
tribucin de los organismos a travs de la formu-
lacin de hiptesis y su posterior comprobacin.
En la formulacin de hiptesis habr de prestar-
se especial atencin al menos a tres aspectos: 1)
el empleo incorrecto de tautologas, 2) el uso de
la inferencia inductiva y 3) la utilizacin del
modelo hipotetico-deductivo.
El peligro de las Tautologas
y de los razonamientos circulares
Las hiptesis biogeogrficas han de ser enun-
ciadas de forma cuidadosa, evitando razonarnien-
tos circulares. PETERS (1976) llega a la conclu-
sin de que las hiptesis utilizadas para explicar
los patrones geogrficos de diversidad, as co-
mo otros conceptos utilizados en Ecologa y en
Evolucin, son con frecuencia tautologas. La
tautologa aparece cuando el efecto es el criterio
para determinar la existencia de la causa, debi-
do a la utilizacin de razonamientos circulares.
As, por ejemplo, se puede hipotetizar que la cau-
sa de que una especie A tenga un rea de distri-
bucin mayor que otra especie B reside en su
superior capacidad de dispersin. Pero, si el cri-
terio que se utiliza para determinar la capacidad
de dispersin es el tamao del rea de distribu-
cin, entonces se cae en un razonamiento circu-
26 REAL Y RAMIREZ
lar del siguiente tipo: la especie A tiene un rea
de distribucin ms grande que B porque posee
una mayor capacidad de dispersin y se asume
que A posee una mayor capacidad de disper-
sin que B porque su rea de distribucin es ms
grande. Aunque resulte extrao a primera vista,
muchas de las hiptesis explicativas propuestas
en Biogeografa son de este tipo.
Las tautologas constituyen sistemas lgicos
que son siempre ciertos, ya que estn autoconte-
nidos y todas las ramificaciones se derivan de las
premisas por necesidad lgica. Las tautologas,
si se utilizan correctamente, son un instrumento
de razonamiento muy til. Todo el sistema de
categorizacin y sus relaciones, utilizados en la
declaracin de patrones biogeogrficos, constitu-
yen tautologas, las cuales sugieren una clasifica-
cin del mundo emprico y facilitan la compren-
sin de las relaciones entre las distintas categoras
o clases. As, por ejemplo, cuando se clasifican
las perturbaciones ambientales en funcin de su
magnitud y de su frecuencia, y a su vez la mag-
nitud de la perturbacin se descompone en su
intensidad y su severidad, se est estableciendo
entre todos estos conceptos determinadas relacio-
nes, que se deducen de la idea de perturbacin,
por necesidad lgica, y que son tiles para clasi-
ficar el mundo emprico. Pero las tautologas no
pueden sustitui a las hiptesis cientficas. A par-
tir de una serie de condiciones iniciales, una hi-
ptesis cientfica har predicciones o inferencias
refutables sobre qu resultados aparecern en-
tre un conjunto de resultados empricos posibles
(PETERS, 1976).
La formulacin de hiptesis tautolgicas res-
ponde casi siempre al deseo, por parte del in-
vestigador, de que su teora pueda resistir cual-
quier desafo experimental imaginable. En estos
casos, el investigador no duda de su teora e in-
terpreta cualquier observacin de acuerdo con
ella. Sin embargo, la duda metdica universal
es, a partir de Descartes, fundamento de toda in-
vestigacin autnticamente cientfica. El verda-
dero cientfico ha de tender siempre a dudar de
sus propias teoras, para as revisarlas, superar
sus propios fallos y mejorarlas. El mejor cient-
fico no es aqul que redondea su teora hasta ha-
cerla invulnerable frente a cualquier crtica, si-
no el que es consciente de que la ciencia es una
actividad esencialmente progresiva. En este
sentido, l mismo debe ser el crtico ms riguro-
so de sus propias investigaciones.
La influencia del Inductivismo
en Biogeografa
Los mtodos heursticos en biogeografa han
sido clsicamente inductivos (vase HENGE-
VELD, 1990).Un punto de vista inductivo de la
ciencia, de gran aceptacin a final del siglo XIX y
principios del XX, y que ha influido en gran me-
dida en el seno de la Biogeografa, mantiene que
la ciencia discurre a travs de la secuencia obser-
vacin, generalizacin inductiva, hiptesis, inten-
to de verificacin de la hiptesis, aprobacin o
desaprobacin y, finalmente, conocimiento. De
acuerdo con este punto de vista, los biogegrafos
han buscado proposiciones sobre el orden natu-
ral que tengan el mximo grado de probabilidad.
Las raices del inductivismo moderno se re-
montan a varios siglos en el pasado. Varios fil-
sofos han contribuido al desarrollo histrico y
al prestigio del mtodo inductivo y aqu se har
referencia slo a aquellos nombres y aportacio-
nes ms seeras. Francis Bacon realiz una de-
fensa de la lgica inductiva. Para Bacon, el m-
todo inductivo parte de la observacin de un
conjunto de hechos individuales analizados me-
diante el proceso de la abstraccin, proporcio-
nando a las cosas sus conceptos y precisando las
leyes que le son propias.
Newton utiliz un mtodo inductivo y mate-
mtico; as, partiendo de la minuciosa observa-
cin de los hechos extrajo leyes, luego modifica-
das cuando los datos obtenidos por la experiencia
demostraban su inexactitud. Newton elabor la
hiptesis de que todas las generalizaciones que
no dependan de la observacin directa de la ex-
periencia son ficticias. La filosofa newtoniana
es, pues, absolutamente emprica, conducida por
vas matemticas y lgicas basadas en proposi-
ciones inducidas de los fenmenos. Su objetivo
ideal era llegar a construir una ciencia descriptiva
y matemtica que alcanzara los lmites tolerados
por la experiencia sensorial. La certeza que pro-
por~ionabael mtodo inductivo fue para Newton
absoluta, no probabilstica, como Bacon propo-
na. Los logros de Newton en el campo de la fsi-
ca dieron un gran prestigio al mtodo inductivo.
Posteriormente, John Stuart Mill, siguiendo
a Francis Bacon, impugn la validez terica de
la lgica deductiva, afirmando que era nefasta
para el progreso de la ciencia y resaltando la in-
duccin como mtodo cientfico.
La influencia de estos pensadores y del m-
todo inductivo en Biogeografa ha sido enorme.
La induccin es tambin una forma de lgica
esencial al estudio de la historia, por lo que los
biogegrafos la han utilizado con frecuencia en
sus explicaciones histricas. La utilizacin ex-
clusiva de la induccin en la elaboracin de hi-
ptesis explicativas caracteriza lo que BALL
(1976) llama la fase narrativa de la Biogeografa.
Pero el mtodo inductivo de las ciencias ex-
perimentales realiza, en el mejor de los casos, la
induccin incompleta, que consiste en atribuir
por generalizacin a objetos o casos del mismo
mbito, una propiedad que se ha comprobado sin
excepcin en un nmero limitado de experien-
cias. Las leyes as inducidas slo tienen una va-
lidez probable y su validez est an ms limitada
en los estudios biogeogrficos, en los cuales es
muy infrecuente la observacin de propiedades
que se presenten sin excepcin. Vase tambin
en POPPER y MILLER (1983) una impugna-
cin a la lgica de la probabilidad inductiva.
Por otra parte, esta forma de razonamiento s-
lo acepta las hiptesis que se pueden inducir de
forma racional a partir de las observaciones. La
hiptesis mejor ser la que realice las induccio-
nes con una lgica ms rigurosa. De esta forma,
segn FEYERABEND (1975), se limita drsti-
camente la creatividad del investigador. Feyera-
bend fund el anarquismo epistemolgicoy en l
propone el principio de proliferacin que consiste
en fomentar el surgimiento de teonas rivales, de
forma incluso contrainductiva. Segn este autor,
es mejor imaginar que es la Tierra la que gira al-
rededor del sol, aunque el razonamiento inducti-
vo conduzca a lo contrario, y despus comprobar
todos los extremos que esta hiptesis implica.
Adems, los mtodos inductivos llevan a ex-
plicaciones que slo son racionales de forma re-
trospectiva, es decir, cuando se refieren a hechos
pasados o ya observados, e incluso en condicio-
nes ambientales idnticas a las ya observadas. Pe-
ro al formular una hiptesis biogeogrfica se tiene
la responsabilidad de hacer algo ms que simple-
mente explicar los hechos conocidos (BALL,
1976). Ser necesario hacer predicciones sobre
los fenmenos que se observarn en otros luga-
res, en otras condiciones o, incluso, en el futuro.
El mtodo Hipotetico-deductivo
Para predecir hechos de distinta naturaleza a
los observados, o en diferentes condiciones, es
necesario efectuar deducciones a partir de teo-
ras generales. BALL (1975) identifica la fase
analtica de la Biogeografa con la adopcin,
por parte de esta ciencia, del modelo de razona-
miento hipotetico-deductivo desarrollado por
Popper. En este modelo, a partir de las hiptesis
ya emitidas sobre el tema, se deducen predic-
ciones observables. Posteriormente se compro-
bar si los datos observados concuerdan con las
relaciones predichas. Cuando una relacin predi-
cha por una hiptesis no se observa, la hiptesis
carece de poder predictivo y, de este modo, que-
da refutada. POPPER (1959; 1962; 1983) man-
tiene, por tanto, que la investigacin cientficapar-
te de un problema, normalmente derivado de un
teora existente o de algo que se esperaba previa-
mente, hacia una solucin propuesta o hiptesis,
de la cual se deducen proposiciones comproba-
bles. Las consecuencias deducidas son compro-
badas por la observacin o la experimentacin y
se establece una preferencia entre hiptesis com-
petidoras. Todas las observaciones, segn Pop-
per, estn impregnadas de teora, ya que si el in-
vestigador dirige su atencin hacia un conjunto
determinado de fenmenos, entre un nmero ili-
mitado de fenmenos a observar, es porque al-
guna idea previa gua su actuacin (vase en la
figura 1 la distinta forma de entender las rela-
ciones entre hiptesis y observaciones en el m-
todo inductivo y en el mtodo hipotetico-deduc-
tivo). Para Popper el conocimiento progresa por
la sustitucin de una hiptesis por otra, pero to-
das las hiptesis son apriorsticas, ya que estn
basadas en premisas iniciales. Popper propone
unos criterios para que una hiptesis sea verda-
deramente cientfica: poder explicativo, consis-
tencia interna, poder predictivo y capacidad de
ser refutada.
En la prctica, la distincin entre induccin y
deduccin no es absoluta, ya que en ciencia exis-
te una continua interrelacin entre observacin
y teora (WIENS, 1989). Pero la postura de
Popper libera al investigador de la obligacin
de utilizar reglas inductivas en la elaboracin de
las hiptesis. No hay reglas de oro para formu-
lar hiptesis; la creacin de una hiptesis queda
fuera del reino de la lgica. No importa cmo se
ha derivado la hiptesis, sino su valor heursti-
co. De esta forma, Popper valora las hiptesis
no en funcin de cmo han sido elaboradas, si-
no de cmo han sido comprobadas.
 REAL Y RAMIREZ

Mtodo Inductivo

Observaciones -., Ley General o Hiptesis -e Explicaciones

Mtodo Hipotetico-deductivo

Teora -+ Hiptesis -+ Predicciones -., Observaciones

Figura 1. Relacin entre las hiptesis y las observaciones segn los mtodos inductivo e hipotetico-deductivo.
Figure 1. Relationship bemeen the hypotheses and the observations, according to the inductive and the hypothetical-de-
ductive methods.

La comprobacin de las Hiptesis las asunciones ms claramente comprobables se-

La comprobacin de hiptesis implica una
serie de pasos que suponen el soporte lgico de
la investigacin cientfica. En la figura 2 se re-
presenta un esquema de la secuencia lgica que
relaciona los distintos elementos de la compro-
bacin de hiptesis.
Para que una hiptesis sea comprobable debe
ofrecer predicciones claras que permitan corro-
borar o refutar tal hiptesis. La necesidad de es-
tablecer predicciones aparece ya esbozada en el
pensamiento de Kant. Como anteriormente se
coment, para Kant no todos los juicios sintti-
cos son a postenon. Precisamente los juicios sin-
tticos a prion son los cientficos; y son cientfi-
cos porque son universales, necesarios y aumen-
tan el saber. En este tipo de juicio el predicado le
aade algo al sujeto y este juicio se emite previa-
mente a la experiencia, por lo que constituye
una prediccin. As pues, para Kant son las pre-
dicciones las que caracterizan a la ciencia res-
pecto a otras formas de conocimiento.
Las predicciones deben ser precisas y deben
deducirse lgicamente de la hiptesis. Lo que en
realidad pone a prueba el investigador son las pre-
dicciones, no la hiptesis misma, y tras las predic-
ciones hay, adems de una conexin lgica con la
hiptesis, una serie de asunciones. La mayor parte
de estas asunciones estn contenidas en otras teo-
ras y la mayora de las veces no se establecen con
claridad (KUHN, 1970,LAKATOS, 1978). Ade-
ms, cualquier prediccin contiene una clusula
ceteris paribus, es decir, todas las dems cosas
permanecen iguales, con el fin de ignorar las va-
riables o efectos no contemplados en la hiptesis.
Cuanto ms expresamente establecidas queden
rn las predicciones (WIENS, 1989).
Una vez formuladas las predicciones habr
de efectuarse una serie de observaciones y com-
parar los fenmenos observados con los predi-
chos por la hiptesis. Esta comparacin, gene-
ralmente estadstica, constituye la prueba de la
hiptesis. Si lo observado concuerda con lo pre-
dicho la hiptesis ha sido corroborada, mientras
que en caso contrario queda refutada. Pero Pop-
per enfatiza que hay una asimetra entre corro-
boracin y refutacin, ya que ninguna teora
puede ser probada como cierta no importa cun-
tas observaciones la confirmen, mientras que
una sola observacin puede demostrar que es
falsa. Lo mximo que se puede decir a favor de
una hiptesis es que, hasta el momento, ha sido
apoyada por todas las observaciones, y que pro-
duce mayor nmero de predicciones y ms pre-
cisas que cualquier alternativa conocida. Sin
embargo, siempre queda la posibilidad de que
esa hiptesis sea reemplazada por otra hiptesis
mejor. As pues, la corroboracin de la hipte-
sis no demuestra su veracidad, por lo que ser
necesario realizar nuevas observaciones y com-
pararlas con las predicciones, as como compro-
bar las hiptesis alternativas y comparar la ca-
pacidad de prediccin de distintas hiptesis.
Si lo observado no concuerda con lo predi-
cho se produce la refutacin de la hiptesis, lo
que lleva a su abandono y sustitucin por una hi-
ptesis alternativa. Pero antes de abandonar la
hiptesis ser necesario revisar el proceso lgi-
co por el que se han denvado las predicciones a
partir de ella, asegurarse de la no violacin de las
asunciones y revisar la propia prueba de compara-
cin entre observaciones y predicciones (WIENS,

Revisar la hi tesis
H'
concuerda
/.
\I/
-1-1
Figura 2. Secuencia lgica correcta implicada en la comprobacin de hiptesis, segn un modelo hipotetico-deductivo fle-
xible (modificado de WIENS, 1989).
Figure 2. A logical sequence for the corroboration of the hypotlzeses, according to aflexlble hypothetical-deductive model
(mod$ed from WIENS, 1989).
1989). Si se ha producido algun error en cual-
quiera de estos pasos entonces el abandono de
la hiptesis no est justificado.
Ahora bien, la Biogeografa generalmente rea-
liza las comparaciones entre observaciones y pre-
dicciones de forma estadstica ms que experi-
mental. Es decir, todo el soporte lgico de la in-
vestigacin antes expuesto habr de tener una co-
rrespondencia con un soporte estadstico. As, la
clusula ceteris paribus aconseja el uso de corre-
laciones parciales, o de regresiones mltiples que
implican correlaciones parciales, para mantener
estadsticamente constantes otras variables que
no estn contenidas en las predicciones. Ser con-
veniente derivar predicciones sobre qu tipo de
funciones reflejarn mejor las relaciones entre
distintas variables, ya sean funciones lineales, po-
tenciales, exponencialeso polinmicas, por ejem-
plo, ya que as ser ms facil realizar una compro-
bacin estadstica. Tambin ser necesario contar
con pruebas de significacin para poder juzgar las
comparaciones, en las cuales habr de tenerse en
cuenta tanto el error Tipo 1 como el error Tipo II.
El error Tipo 11 constituye el nivel de signifi-
cacin comnmente utilizado en estadstica y
. / Asunciones 1
\
1 Corrohorsci
1 Abandono de la hiptesis ]
supone el error asociado a la probabilidad de
aceptar una hiptesis cuando en realidad es fal-
sa. Por lo tanto, el error Tipo 11 habr de ser pe-
queo para poder corroborar la hiptesis. Sin
embargo, un error Tipo 11 demasiado grande no
permite refutar la hiptesis de forma automtica.
El error de Tipo 1 constituye el error asociado
a la probabilidad de rechazar una hiptesis cuan-
do es verdadera, por lo que este tipo de error ha
de ser pequeo para poder refutar la hiptesis.
Puede darse el caso de que tanto el error Tipo 1
como el Tipo 11 sean demasiado importantes, en
cuyo caso la comparacin estadstica efectuada
entre la prediccin y la observacin no constitu-
ye una prueba de la hiptesis, ya que no permite
corroborarla ni refutarla. En este supuesto habr
de disearse una nueva prueba, posiblemente
con mayor nmero de datos.
Por otra parte, los datos observados pueden
concordar, hasta cierto punto, con las correlacio-
nes predichas por varias hiptesis. Aunque las
correlaciones no demuestran causalidad, pueden
emplearse para comparar el poder predictivo de
distintas hiptesis. Si una correlacin predicha
por una hiptesis es ms fuerte que las predi-
chas por otras hiptesis, entonces puede con-
cluirse que la primera hiptesis posee un mayor
poder predictivo y que, por consiguiente, es la
mejor hiptesis explicativa (CURRIE, 1991).
Pero esto no indica que las dems hiptesis ha-
yan quedado definitivamente refutadas.
En caso de que el poder predictivo de dos hi-
ptesis sea el mismo entonces se puede aplicar el
principio de parsimonia, por el que se aceptar la
hiptesis que invoque menos causas para expli-
car el mismo efecto. El principio de parsimonia
tiene su origen en Guillermo de Occam, quien re-
aliz una drstica y sistemtica eliminacin de
los elementos conceptuales del pensamiento an-
terior a su tiempo, utilizando un mtodo conoci-
do con el nombre de la "navaja de Occam", que
se reduce a la siguiente tesis: "no hay que multi-
plicar los entes sin necesidad". Con esta premisa
Occam indic que que entre dos hiptesis o tesis
distintas, la verdadera es siempre la ms sencilla,
es decir, aqulla que hace intervenir menos entes.
Las bases filosficas y lgicas de la investi-
gacin cientfica proveen el soporte necesario
para disear y evaluar las investigaciones bioge-
ogrficas. El biogegrafo debe ser consciente de
que su sensibilidad, su intelecto y sus precon-
cepciones culturales estn influyendo sobre la
supuesta objetividad de sus observaciones. El
investigador debe procurar ser honesto en sus
descripciones, pero sin pretender que es objeti-
vo. No ha de perderse de vista que la Biogeogra-
fa implica una concepcin sinttica, integradora
y holista de la naturaleza. Adems, el biogegra-
fo ha de ser consciente de que cualquier relacin
entre las distribuciones de los organismos en el
espacio y en el tiempo constituye un patrn bio-
geogrfico, independientemente de que sea evi-
dente o no alguna regularidad en esta relacin.
Pero estos patrones han de ser explicados y para
ello ser necesario emitir hiptesis. La fomula-
cin de hiptesis no ha de estar restringida por el
uso de la induccin, sino que el biogegrafo de-
be utilizar toda su capacidad creativa para ima-
ginar cuantas hiptesis le sea posible en relacin
a cada problema. A partir de aqu, siguiendo un
modelo hipotetico-deductivoms o menos flexi-
ble, habrn de derivarse predicciones precisas y
observables que permitan corroborar o refutar
las hiptesis. Todo este proceso ha de estar so-
metido a constantes revisiones por parte del in-
vestigador y, en todo caso, se han de comprobar
tambin las hiptesis alternativas.
BALL,1. R. (1976): Nature and formulation of bio-
geographical hypotheses. Syst. Zool., 24: 407-430.
BLONDEL,J. (1986): Biogeografa y ecologa. Ed.
Academia, Len.
CASINOS, A. (1987): Passat i present de les hipbtesis
biogeogrhfiques. R. C. G . , 6: 63-70.
CROIZAT, L. (1964): Space, time,form: the biological
synthesis. Publicado por el autor, Caracas.
CURRIE, D. J. (1991): Energy and large-scale patterns
of animal- and plant-species richness. Am. Nat.,
137: 27-49.
FEYERABEND, P. (1975): Against Method. Verso,
Londres.
HAILA, Y. (1986): On the semiotic dimension of eco-
logical theory: the case of island biogeography.
Biology and Philosophy, 1: 377-387.
HENGEVELD, R., (1990): Dynamic biogeography. Carn-
bridge Univ. Press, Cambridge.
KUHN,T. S. (1970): The Structure of Scient8c Revo-
lutions. Chicago Univ. Press, Chicago.
LAKATOS, 1. (1978): The Methodology of Scientific
Research Programmes. Cambridge Univ. Press,
Cambridge.
PETERS,R. H. (1976): Tautology in evolution and
ecology. Am. Nat., 110: 1-12.
POPPER, K. (1959): The Logic of Scientific Discovery.
Hutchinson, Londres.
POPPER, K. (1962): Conjectures and Refutations. The
Growth of Scientific Knowledge. Basic Books,
Nueva York.
POPPER, K. (1983): Realism and the Aim of Science.
Hutchinson, Londres.
POPPER,K. y MILLER,D. (1987): A proof of the im-
possibility of inductive probability. Nature, 302:
687-688.
ROSEN,B. R. (1988): Biogeographic pattern: a per-
ceptual ovemiew. En: MYERS, A. A. y GILLER,
P. S. (eds.) Analytical Biogeography. An integrated
approach to the study of animal and plant distribu-
tions. Chapman and Hall, Londres: 23-55.
SALE,P. F. (1984): The structure of comrnunities of
fish on coral reefs and the merit of a hypothesis-
testing, manipulative approach to ecology. En:
STRONG, D. R. Jr., SIMBERLOFF, D., ABELE,
L. G. y THISTLE, A. B. (eds.) Ecological Commu-
nities. Conceptual Issues and the Evidence. Prin-
ceton Univ. Press, Princeton: 478-490.
WIENS, J. A. (1989): The ecology of bird comrnunities.
1. Foundations andpatterns. Cambridge Univ. Press,
Carnbridge.
Monogr. Herperol. (1992)2:31-38

Las escalas en Biogeografia

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.

2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La escala es el grado de resolucin percibido o considerado en un sistema. Su papel ha

ido cobrando un inters creciente en los estudios ecolgicos y biogeogrficos, a medida que ambas
disciplinas han ido tomando posturas ms holistas. Los eclogos han ido extendiendo su radio de
accin hacia escalas grandes y los biogegrafos hacia escalas pequeas. Cabe diferenciar 6 escalas
espaciales: 1) estacin, 2) biotopo, 3) sector, 4) regin, 5) continente y 6) escala global. Por otra
parte WENS et al. (1986) diferencian las siguientes escalas espaciales: 1) individuo, 2) poblacin
local, 3) escala regional y 4) escala biogeogriifica. A estas escalas aade la del sistema cerrado a la
inmigracin y emigracin, que segn el grupo taxonmico puede ocupar diferentes niveles en el
continuo de las escalas espaciales. Las escalas temporales consideradas han sido: 1) escala de un
determinado comportamiento, 2) ciclo vital, 3) escala multigeneracional y 4) escala del cambio
evolutivo. Finalmente se recalca la necesidad de integrar los diferentes tipos de escalas en un siste-
ma jerrquico, que engloban'a en cada nivel los siguientes procesos: 1) procesos no interactivos, 2)
procesos interactivos, 3) procesos microevolutivos, 4) procesos macroevolutivos y 5) procesos pa-
leontolgicos y paleobiogeogrficos.

Palabras clave: Biogeografa, escala espacial, escala temporal, modelo jerrquico, escala taxon-
mica.

Abstract: The scales in Biogeography. Scale is the leve1 of resolution perceived or considered in a
system. The role of scales in Ecology and Biogeography has been increasing, as both sciences are
becorning more holistic in their scopes. Ecologists are extending their field of work to broader scales,
and biogeographers to the finer scales. Six spatial scales can be distinguished: 1) site, 2) biotope, 3)
sector, 4) region, 5) continent and 6) global scale. WENS et al. (1986) used the following spatial
scales: 1) individual, 2) local population, 3) region, 4) biogeographic scale and, finally, the scale of
closed system to inmigration and emigration that, according to the taxa, can be located at different
levels of spatial scales. The temporal scales considered are: 1) scale of behavioral response, 2) indi-
vidual lifetime, 3) scale of many generations, and 4) the scale of evolutionary change. The conve-
nience of unifying the different types of scales in a hierarchical system involving the biogeographic
processes is also stressed. Such a hierachical system can include: 1) non-interactive processes, 2)
interactive processes, 3) microevolutionary processes, 4) macroevolutionay processes and 5) pale-
ontological and paleobiogeographical processes.

Key words: Biogeography, spatial scale, time scale, hierarchical model, taxonomic scale.

El concepto de Escala TEMEYER y BOX, 1987). Las denominacio-

La escala, segn FORMAN y GODRON
(1986), es el grado de resolucin percibido o
considerado en un sistema. En cartografa, la
escala es un concepto bien definido que repre-
senta el grado de reduccin espacial, general-
mente expresado como un cociente, entre una
longitud en un mapa y la longitud real (MEEN-
nes escala pequea y escala grande poseen sig-
nificados contrarios segn diferentes autores
(RAPOPORT, 1982; BLONDEL, 1986, 1987).
Si por escala se entiende estrictamente el valor
del cociente que la expresa, un mapa que repro-
duce un rea pequea se dir que tiene una esta-
la mayor que un mapa de igual tamao que re-
produzca un temtorio de mayor superficie. En
el primer caso se tendr un grado de resolucin
mayor, entendido como la capacidad para distin-
guir estructuras de tamao pequeo. No obstan-
te, la mayona de los autores tienden a identificar
escala pequea con un rea tambin pequea
vine scale) frente a la escala grande que afecta a
reas extensas (broad ou coarse scale) (FOR-
MAN y GODRON, 1986). Este ser tambin el
criterio adoptado en el presente artculo.
El concepto de escala en el contexto de la
Biogeografa tiene un significado ms profundo
que el estrictamente espacial y cartogrfico. El
tiempo y la entidad taxonmica de la biota tam-
bin pueden estr sujetos a distintos niveles de
percepcin que, sin duda, condicionan otras ga-
mas de escala que no pueden establecerse sobre
un mapa. Asimismo, patrones y procesos cam-
bian de forma interactiva cuando se modifica
cualquiera de las tres escalas citadas, como ms
adelante se ver.
HENGEVELD (1987) diferencia dos aspectos
en las consideraciones sobre la escala, uno meto-
dolgico, que afecta al tipo de aproximacin que
el investigador elige para la solucin del proble-
ma (el nivel de resolucin), y otro que es inheren-
te al sistema biolgico en s y a la forma en que se
desarrollan los procesos biogeogrficos (escala de
variacin). Los niveles de resolucin adoptados
por el investigador pueden en determinados ca-
sos servir para poner de manifiesto las escalas
de variacin existentes en el sistema estudiado.
Segn WIENS (1989b) son realmente tres
los componentes de la escala en un sistema je-
rrquico: 1) la escala del ambiente, 2) la escala
de los organismos, que responden a los cambios
en el ambiente, y 3) la escala del investigador,
que trata de estudiar estas interacciones. La es-
cala a la que operan estos tres componentes
puede no coincidir totalmente. De ah la impor-
tancia de establecer, previamente, la posible es-
tructura jerrquica de estos componentes, como
se ver ms adelante, y de tratar el sistema a la
escala o escalas adecuadas.
En el anlisis que sigue, en principio se tra-
tan de forma independiente las escalas de espa-
cio y de tiempo. Sin embargo, se debe tener pre-
sente que ambos tipos de escalas estn relacio-
nados entre s y, a su vez, con la escala de forma
o de grado taxonmico (BLONDEL, 1986). La
escala taxonmico-sistemtica tambin cambia
cuando se modifican las escalas espacial o tem-
poral y, en todos los casos, la delimitacin del
Tabla 1. Correspondencia entre tres clasificaciones d e las
escalas espaciales consideradas p o r diferentes autores.
Table 1. Three d~fferentclassifications of spatial scales.
GlLLER y CEE, 1587 WlENS eral., 1586 BLONDEL, 1986
micro Area ocupada por un individuo Estacin
0,l m2- 10m2
- Poblacin local o parche con Biotopo
muchos individuos
Meso Area que incluye numerosos Sector
0,I - lOha parches
Macro Regin que contiene un Regional
10 - 100 km2 sistema cerrado a la
emigraciniinmigracin
Mega Biogeogrfica o Continental
lo-' - 1Ol km2 intracont'mental
Global Intercontinental -
i 1Ol km2
nivel adecuado debe realizarse de un modo fle-
xible. Por ello los anlisis biogeogrficos no de-
ben basarse nicamente en el nivel de especie
(NELSON y LADIGES, 1990). A escalas gran-
des, de tiempo y espacio, es conveniente utilizar
taxones supraespecficos (BROWN Y GIBSON,
1983). Por otra parte, si en el seno de una espe-
cie existen grupos de poblaciones debidamente
diferenciados, los anlisis biogeogrficos tam-
bin deben tener en cuenta los patrones deriva-
dos de esa diferenciacin.
Escalas espaciales
BLONDEL (1979 y 1986) diferencia cinco
niveles o escalas de percepcin espacial: esta-
cin, biotopo, sector, regin y continente (vase
tambin LONG, 1974). Aunque BLONDEL
(1986) utiliza estos niveles para anlisis biogeo-
grficos aplicados al grupo de las aves, el mis-
mo autor mantiene que los niveles o escalas de
percepcin no deben considerarse como un sis-
tema rgido, sino ms bien arbitrario, por lo que
sus dimensiones espaciales precisas deben ser
delimitadas bsicamente en funcin de los obje-
tivos de la investigacin y de los organismos
objeto de estudio (tabla 1).
1) Nivel de estacin. Afecta a la unidad ms
pequea del territorio donde se concentra una
fraccin de especies de la comunidad; en teona,
la superficie abarcada por la estacin no puede
ser determinada a priori, pero lo es a menudo
por razones prcticas de muestreo. Una estacin
puede ser una pequea charca, o una porcin de
bosque o matorral.
2) Escala del biotopo. El biotopo, segn
BLONDEL (1979), es la unidad elemental del
paisaje. Este autor lo define como una determi-
nada extensin topogrfica que es homognea
en sus condiciones fsicas y biticas, para el
grupo taxonmico estudiado. A esta escala, se
pueden analizar diversos procesos que afectan a
la composicin y estructura de las comunida-
des. Un biotopo podra ser una laguna o una
porcin de una cuenca fluvial.
3) Escala de sector. Un sector es un conjunto
de biotopos situados sobre un territorio caracte-
rizado por los mismos factores geomorfolgi-
cos y bioclimticos. As, un macizo montaoso
o una cuenca fluvial pueden ser considerados
un sector. Sin embargo, desde un punto de vista
dinmico y sucesional, un sector tambin pue-
de englobar a todo el conjunto de tipos de vege-
tacin que se localizan en una misma serie de
vegetacin, en e! sentido de GAUSSEN (1963) y
RIVAS-MARTINEZ (1987) o, en trminos ms
generales, el conjunto de estados de una suce-
sin ecolgica que forman en el espacio un mo-
saico de biotopos de edad y estructura diferentes.
4) Escala de regin. Corresponde a una enti-
dad geogrfica que est caracterizada por un de-
terminado macroclima. Su extensin puede ser
muy variable, en funcin del fenmeno al que se
aplica y de los organismos estudiados. BLON-
DEL (1986) incluye en este nivel al conjunto de
montaas francesas que integran el arco calizo
prealpino, y en ellas analiza las afinidades bio-
geogrficas de la avifauna. En el anlisis biogeo-
grfico de anfibios realizado por REAL (1991),
la escala de regin es aplicada al conjunto de
cuencas fluviales ibricas.
5) Escala del continente. Constituye la escala
ms amplia de las consideradas por BLONDEL
(1986). Puede abarcar a todo un continente (el
continente europeo: REAL, 1991), o bien a una
superficie continental ms o menos extensa (el
rea mediterrnea: BLONDEL, 1986). Esta es-
cala permite plantear cuestiones muy generales
sobre la distribucin de las especies. Tales dis-
tribuciones estn ms o menos condicionadas
por la configuracin espacial de las masas con-
tinentales, islas, pennsulas y archipilagos.
WIENS et al., (1986, vase tambin WIENS,
1989b) mantienen que las escalas espaciales que
se pueden seleccionar forman realmente un con-
tinuo (vase sin embargo FORMAN y GODRON,
1986). A lo largo de ese continuo WIENS et al.,
(1986) establecen un sistema de escalas espa-
ciales anlogo al de BLONDEL (1986), pero
con un enfoque ms ecolgico. En total diferen-
cian cinco tipos de escalas espaciales:
1) El espacio ocupado por un solo individuo
o grupo de indivduos a lo largo de su vida.
2) La escala de una poblacin local o parche,
ocupado por muchos individuos de diversas es-
pecies.
3) La escala regional. Las poblaciones de
muchas especies no estn distribuidas de un
modo continuo en el paisaje, sino que se en-
cuentran concentradas en manchas o parches
que pueden estar conectados por fenmenos de
dispersin. Es una escala suficientemente gran-
de como para incluir un rea que abarque un
elevado nmero de parches.
4) Escala biogeogrfica. Es la escala de ma-
yor amplitud, en la que se incluyen diferentes
climas, formaciones vegetales y asociaciones
de especies. Adems, si las barreras geogrficas
para la dispersin son efectivas, en distintos lu-
gares puede haber poblaciones de la misma es-
pecie diferenciadas genticamente. Debido al
efecto de compensacin, en la escala biogeo-
grfica puede perderse parte del detalle que se
puede conseguir trabajando a escalas ms pe-
queas, pero es posible detectar procesos pro-
pios que no pueden ser percibidos a escalas in-
feriores.
5) Escala del sistema cerrado. Es un espacio
lo suficientemente amplio para contener un sis-
tema que sea esencialmente cerrado a la emi-
gracin y a la inmigracin. Por ello va a estar
relacionado con la capacidad de dispersin de la
especie (ROUGHGARDEN et al., 1987). Dado
que la superficie del sistema cerrado puede va-
riar ampliamente en funcin de la especie, la es-
cala del sistema cerrado puede ocupar diferen-
tes posiciones a lo largo del continuo de las es-
calas espaciales. As, en la tabla 1, como una de
las opciones posibles, la escala del sistema ce-
rrado ha sido asimilada a la escala regional.
Conforme aumenta el grado de permeabilidad
de un sistema, tambin debe incrementarse el
rea necesaria para estudiar su dinmica.
A esta lista de escalas espaciales se puede
todava aadir un nivel superior que sena la es-
cala global o intercontinental (tabla 1). Esta esca-
la constituye una extensin de la escala conti-
nental y abarca los procesos que afectan con-
juntamente a todo el planeta o gran parte del
mismo, aunque estn en principio originados en
un rea determinada (BROWN y MAURER,
1989; McNEELY, 1992). Entre estos procesos
se pueden citar los cambios climticos, los trans-
gresiones y regresiones marinas, as como dife-
rentes fenmenos geolgicos. Asimismo, es en
la escala global donde se deben encuadrar y es-
tudiar determinados procesos originados por la
especie humana y que, por sus especiales carac-
tersticas, dan lugar a cambios que tienen una
amplia repercusin a nivel de todo el Planeta
(RAPOPORT, 1982; MARGALEF, 1992).
En la tabla 1 se resumen las diferentes esca-
las espaciales consideradas por GILLER y GEE
(1987), WIENS et al. (1986) y BLONDEL (1986).
Otros tipos de clasificacin de las escalas espa-
ciales pueden encontrarse en BERTRAND
(1968), ROGERS y MYERS (1978), GONZA-
LEZ-BERNLDEZ (i981), RIVAS-MAR*
(1987) y ESTES y COSENTINO (1989).
Escalas temporales
La importancia de considerar las escalas de
tiempo en Biogeografa radica en que, en mu-
chos casos, los patrones espaciales solo pueden
ser expticados en trminos histricos (LOPEZ-
MARTINEZ, 1989). Como seala FLENLEY
(1984) el tiempo permite que ocurra la evolu-
cin, as como la migracin, y tambin permite
que se den cambios en el ambiente.
Considerado como dimensin, el tiempo es
muy diferente de las dimensiones espaciales,
entre otras razones porque solo presenta una di-
reccin de cambio. Por otra parte, mientras el
anlisis de los patrones espaciales puede permi-
tir, a menudo, la confirmacin o refutacin de hi-
ptesis, este proceso puede presentar un mayor
nmero de complicaciones cuando intervienen
factores histricos (vase, sin embargo, REAL,
199l), debido a que una gran parte de los proce-
sos biogeogrficos se producen durante pero-
dos de tiempo tan largos que superan amplia-
mente la escala temporal humana.
WIENS et al. (1986) consideran arbitraria-
mente cuatro tipos de escalas temporales:
1) La escala temporal de un determinado
comportamiento, como pueden ser los procesos
de alimentacin.
2) La escala determinada por el ciclo vital
del individuo
3) La escala multigeneracional
4) La escala del cambio evolutivo
Las escalas en relacin a patrones
y procesos
Como indica WIENS (1989b), virtualmente
todos los patrones y procesos que afectan a las
especies y a las comunidades pueden estar in-
fluidos por la escala.
Resulta conveniente, por lo tanto, sealar un
conjunto de cosideraciones generales que estn
relacionados con la escala de estudio. La lista
que sigue ha sido seleccionada principalmente
de RISSER (1987), MEENTEMEYER y BOX
(1987) y WIENS (1989b).
1) Los patrones presentes a escalas grandes
pueden generalmente exlicarse con la ayuda de
un escaso nmero de variables. Por el contrario,
los patrones observados a pequea escala necesi-
tan un mayor nmero de variables explicativas.
2) Las comunidades y poblaciones presentan
aparentemente patrones ms estables cuando se
analizan a una escala grande. En las escalas pe-
queas los patrones parecen ser ms estocsticos
(GILLER y GEE 1987). De ese modo, las din-
micas observadas a escalas ms pequeas pue-
den ser la causa de los equilibrios observados a
escalas superiores (vase sin embargo HENGE-
VELD, 1989);para interpretar correctamente, por
tanto, los patrones generales ser necesario ana-
lizar los patrones locales.
3) A una determinada escala, la dinmica de
una comunidad cerrada a la migracin puede
ser muy diferente de la de una comunidad abier-
ta. En los sitemas abiertos, los patrones locales
pueden estar producidos no solo por los proce-
sos locales sino tambin por los procesos que
actan a escalas ms amplias (BROWN, 1987).
4) Los procesos biticos, como la competen-
cia y la predacin, se dan entre indivduos a una
escala pequea, por lo que sus efectos se mani-
fiestan principalmente a esa escala. Por el con-
trario, los factores fsicos como el clima tienen
una mayor influencia en las escalas grandes
(BROWN, 1987; HENGEVELD, 1990).
5) Si los individuos de una especie necesitan
varios tipos de parches dismbuidos en un mo-
 saico ambiental, los estudios debern realizarse
no solo en uno de los parches sino en su conjun-
to. La llamada ley de Tobler (MEENTEMEYER
y BOX, 1987), que se puede considerar como
uno de los ejes conceptuales de la Ecologa de
los paisajes (GONZLEZ-BERNLDEZ,198l),
considera que todo territorio est relacionado
con los dems territorios existentes, si bien los
territorios prximos tendern a estar ms rela- biolgicos ha sido desarrollada por ALLEN y
cionados entre s que los territorios alejados. La
Ecologa de los paisajes subraya la importancia
de analizar las comunidades y las poblaciones,
no aisladamente en una mancha o parche, sino
estudiando su posible relacin y dependencia de
otros parches (FORMAN, 1987; MANN et al.,
1991). La escala de estudio est inversamente re-
lacionada con la densidad de parches. Asimismo,
dentro de un territorio cualquiera, las reas con
alta densidad de parches deben ser analizadas a
escalas ms pequeas que el resto del territorio.
6) Diferentes especies o grupos de organismos
responden a diferentes escalas espaciales, por lo
que los estudios desarrollados a una determinada
escala pueden abarcar, con un grado de resolu-
cin distinto, a cada grupo de organismos. Dis-
tintas especies perciben el paisaje de un modo di-
ferente; lo que para una especie puede conside-
rarse una parcela homognea, para otra puede
significar un ambiente muy heterogneo. En es-
te sentido, WIENS (1985) recalca que la escala
de percepcin del investigador no siempre coin-
cide con la de los organismos que estudia. As,
para adoptar un enfoque del medio centrado en
los organismos hace falta previamente un deta-
llado conocimiento de su biologia.
7) La escala elegida debe estar guiada por los
objetivos de la investigacin. Si un estudio se
enfoca a una escala determinada, no suelen ser
i
detectados los procesos y patrones que tiene lu-
gar a escalas ms finas. Ello se debe a los efec-
tos de filtrado o de compensacin, mientras que
los que se dan a escalas ms grandes pueden no
ser descubiertos simplemente porque el enfoque
adoptado se sita sobre una unidad territorial de
menor tamao.
1
Integracin de las escalas. Los procesos
j biogeogrficos en un modelo jerrquico
Segn BLONDEL (1986), resulta esencial
tener presente en todo momento que las aproxi-
maciones realizadas a diferentes escalas deben
englobarse bajo un mismo principio unificador,
ya que los procesos que en ellas se desarrollan
son complementarios. Este autor propone un
modelo jerrquico de integracin para los pro-
cesos biogeogrficos que ocurren a diferentes
escalas de espacio, tiempo y taxonmica.
La base conceptual necesaria para compren-
der la organizacin jerrquica de los sistemas
STARR (1982), quienes proponen la escala como
un concepto unificador en el estudio de los siste-
mas biolgicos (vase tambin MacARTHUR,
1972). En los sistemas biolgicos jerarquiza-
dos, cada nivel de integracin acta como un
filtro, de modo que solo una parte de las propie-
dades presentes en el citado nivel son transmi-
tidas al nivel situado en una posicin inferior
(vase tambin RAHEL, 1990; TONN et al.,
1990; McLAUGHLIN, 1992). El grado de per-
meabilidad de un sistema puede, en gran medi-
da, determinar hasta qu punto debe considerar-
se integrado dentro de un conjunto de sistemas
jerarquizados (WIENS, 1989b).
En el modelojerrquico de BLONDEL (1986),
inspirado en parte en un modelo propuesto por
WILSON (1969) para la biogeografa de islas
(vase PIANKA, 1982), los diferentes tipos de
procesos biogeogrficos estn representados en
forma de esferas de distinto tamao que estn in-
cluidas unas dentro de otras. Cada esfera repre-
sentara un conjunto de procesos relacionados
con determinadas disciplinas y metodologas que,
a su vez, son interdependientes (BLONDEL,
1987). En total se pueden diferenciar 5 tipos de
procesos biogeogrficos:
1) Procesos no interactivos. Abarcan, por
ejemplo, los procesos de colonizacin por co-
munidades efmeras de medios que han sido in-
tensamente transformados por perturbaciones
como, por ejemplo, la primera etapa de la colo-
nizacin de una isla o de una charca temporal.
2) Procesos interactivos asociativos. Dentro
de este grupo estn los procesos relacionados con
la organizacin y la estructuracin de las comu-
nidades a lo largo de las sucesiones ecolgicas.
3) Procesos microevolutivos. Abarca a los
procesos adaptativos de relacin de las pobla-
ciones con el medio.
4) Procesos macroevolutivos. Se diferencian
de los anteriores porque se incrementan las es-
calas de tiempo, espacio y grado de diferencia-
cin biolgica. Afectaran principalmente a la
Tabla 2. Una escala de percepcin de los problemas biogeo-
grficos. Enfoques conceptuales y metodolgicos que pala-
rizan las principales comentes de pensamiento en Biogeo-
grafa. En cada caso las alternativas reseadas constituyen
los extremos de un eradiente conce~tualo metodoleico
que generalmente admite numerosas posturas intennediis.
Table 2. A resolution scale for the biogeographical prob-
lems. Conceptual and merhodological scopes polarising the
main quesiions in ihe field of Biogeography. Each of the al-
ternativespresenied are the most distantpoints in a concep-
tual or methodolo~icalgradient where many intermediate
situations can be found.
Fitogeografa Zoogeografa
Biogeografapura Biogeografa aplicada
Biogeogafa ecol6gica Biogeografa histrica
Sistemticaevolutiva Sistemticafiloeentica
Evolucin por gradualismo Evolucidn por saltacionismo
reas de dismbucin dinmicas reas de distribucinestticas
Dispersin Vicarianza
Mtodo inductivo Mtodo hipotetico-deductivo
Reduccionismo Holismo
Mtodos analticos Mtodos sintticos
Mtodos de ordenacin Mtodos de clasificacin
Anlisis de gradientes Anlisis de fronteras
historia de la diferenciacin de las biotas en pe-
rodos de tiempo relativamente cortos, que abar-
can desde principios del Pleistoceno hasta la po-
ca actual.
5) Procesos paleontolgicos y paleobiogeo-
grficos. Agrupan al conjunto de fenmenos
evolutivos de diversificacin y establecimiento
de las floras y faunas de los continentes, que se
desarrollan en perodos largos de tiempo. Abar-
can la historia de los taxones supraespecficos
as como las variaciones de la diversidad biol-
gica en relacin con fenmenos fisicoqumicos,
climticos y geolgicos que han ocumdo a es-
cala continental o global de todo el planeta, ta-
les como la deriva continental.
Consideraciones finales
El papel de la escala en los estudios ecolgi-
cos y biogeogrficos ha ido cobrando un inters
creciente (WIENS et al., 1986;HENGEVELD,
1990, ORIANS, 1991), en buena parte impulsa-
do por la consideracin de que las poblaciones y
las comunidades no se distribuyen homognea-
mente en un territorio, sino que presentan siem-
pre un mayor o menor grado de heterogeneidad
(PICKET y WHITE, 1985; ROTENBERRY y
WENS, 1980).Las limitaciones espaciales y tem-
porales que se presentan, desde un punto de vis-
ta urctico. durante la realizacin de un estudio
en la dominancia de las
aproximaciones de tipo reduccionista (WIENS,
1985; 1989a), y la utilizacin de escalas reduci-
das en el campo de la Ecologa. En Biogeogra-
fa, Se ha tendido generalmente a la utilizacin
de escalas ms amplias (BROWN y G~BsON,
1983).
A 10 largo de la ltima dcada se han ido apre-
ciando las diferentes ventajas que se obtienen al
utilizar enfoques ms holistas tanto en Biogeo-
grafa como en Ecologa. Fruto de este cambio de
perspectiva, los eclogos van extendiendo su
campo de accin hacia escalas ms amplias
(GONZALEZ-BERNALDEZ, 1981; BROWN,
1984; WIENS, 1989) mientras que los biogegra-
fos van descubriendo la necesidad de analizar los
procesos que limitan las distribuciones locales de
las poblaciones (MYERS y GILLER, 1988). As,
HENGEVELD (1990) indica muy grf~camente
que la diferencia fundamental entre los enfoques
ecolgico y b i o g e ~ g r ~ radica
co en la direccin
en que ambas disciplinas miran a lo largo del gra-
diente de las escalas. Mientras la Ecologa ascien-
de desde la escala pequea a la grande, la Biogeo-
grafa lo hace en sentido inverso, al descender
desde lo general a lo particular.
Parte de la discusiones actuales entre las dis-
tintas escuelas biogeogrficas estn basadas en
consideraciones que a menudo ignoran la in-
fluencia de las escalas. En la tabla 2 se relacionan
enfoques conceptuales y metodolgicos altema-
tivos que polarizan las principales discusiones
entre escuelas biogeogrficas. (BLONDEL, 1986;
1987). As, la Biogeografa de vicaranza puede
explicar la diferenciacin de taxones de rango
superior producida por fenmenos geolgicos a
gran escala, como la tectnica de placas, y en
periodos largos de tiempo. Pero las radiaciones
adaptativas a escala intracontinental, o la colo-
nizacin de las islas son procesos biogeogrfi-
cos que se explican en la actualidad de modo
ms convincente mediante el paradigma de la
dispersin. En muchos casos, ambos tipos de
aproximaciones resultan ms complementarias
que contradictorias.
Como indican MYERS y GILLER (1988), la
clsica fragmentacin de la Biogeografa en
Biogeografa ecolgica y Biogeografa histri-
ca, ha estado en buena parte sustentada por sus
diferencias en la escala temporal y espacial (va-
se tambin BROWN, 1987). Conocer los facto-
res ecolgicos que limitan la distribucin d e
una especie e s un paso necesario para explicar
su localizacin espacial. Por otra parte, para ex-
plicar la existencia d e distribuciones disyuntas
es necesario conocer datos d e la historia evolu-
tiva tanto de los taxones como de las reas. S e
hace, pues, necesaria una integracin que per-
mita reconocer la influencia conjunta d e los
procesos ecolgicos e histricos en la forma-
cin d e los patrones biogeogrficos (MYERS y
GILLER, 1988) (tabla 2).
ALLEN,T. F. H., y STARR,T. B. (1982): Hierarchy.
University of Chicago Press, Chicago.
BERTRAND, G. (1968): Paysage et geographie physi-
que globale. Esquisse methodologique. Rev. geo.
Pyrenes Sud-Ouest., 39: 249-272.
BLONDEL, J. (1979): Biogeographie et ecologie. Mas-
son, Pars.
BLONDEL, J. (1986): Biogeographie evolutive. Mas-
son, Pars.
BLONDEL, J. (1987): From biogeography to life his-
tory theory: a multithematic approach illustrated by
the biogeography of vertebrates. J. Biogeogr., 14:
405-422.
BROWN, J. H. (1984): On the relationship between
abundance and distribution of species. Am. Nat.,
124: 255-279.
BROWN,J. H. (1987): Variation in desert rodent
guilds: patterns, processes and scale. En: GEE, J.
H. R. y GILLER, P. S. (eds.): Organization of com-
munities. Past and present. Blackwell Scientific
Publications, Oxford: 185-203.
BROWN, J. H. y GIBSON, A. C. (1983): Biogeography.
C. V. Mosby Company, St. Louis.
BROWN, J. H. y MAURER,B. A. (1989): Macroeco-
logy: The division of food and space among spe-
cies on continents. Science, 243: 1145-1150.
ESTES,J. E. y COSENTINO, M. J. (1989): Remote sen-
sing of vegetation. En: RAMBLER, M. B., MAR-
GULIS, L. y FESTER, R. (eds.): Global ecology.
Towards a science of the biosphere. Academic
Press, New York: 75- 111.
FLENLEY, J. R. (1984): Time scales in biogeography.
En: TAYLOR, J. A. (ed.): Themes in biogeo-
graphy. Croom Helm, London: 63-105.
FORMAN, R. T. T. (1987): The ethics of isolation, the
spread of disturbance, and landscape ecology. En:
TURNER, M.G. (ed.): Landscape heterogeneity
and disturbance. Springer-Verlag, New York: 213-
239.
FORMAN, R. T. T. y GODRON, M. (1986): Landscape
ecology. John Wiley and Sons, New York.
GAUSSEN, H. 0963): Ecologie et phytogographie.
En: GRASSE, P. P. (dir.): Botanique. Masson, Pa-
ris: 927-979.
GILLER, P. S. y GEE,J. H. R. (1987): The analysis of
community organization: the influence of equi-
librium, scale and terminology. En: GEE, J. H. R. y
GILLER, P. S. (eds.): Organizarion of communities.
Past andpresent. Blackwell Scientific Publications,
Oxford: 519-542.
GONZALEZ-BERNALDEZ, F. (198 1): Ecologa y paisa-
je. Ed. Blume, Barcelona.
HENGEVELD, R. (1987): Scales of variation: their dis-
tribution and ecological importance. Ann. Zool.
Fennici, 24: 195-202.
HENGEVELD, R. (1989): Dynamlcs of biological inva-
sions. Chapman and Hall, London.
HENGEVELD, R. (1990): Dynamic biogeography.
Cambridge University Press, Cambndge.
LONG,G. (1974): Diagnostique phyto-cologique et
amenagement du territoire. Masson, Pan's.
LOPEZ-MARTINEZ, N. (1989): Tendencias en Paleo-
geografa. El futuro de la biogeografa del pasado.
En: AGUIRRE, E. (coord.): Paleontologa. C.S.1.C .,
Madrid: 271-296.
MACARTHUR, R. H. (1972): Geographical ecology.
Patterns in the distribution of species. Princeton
University Press, Princeton.
MANN,W.; DORN,P. y BRANDL, R. (1991): Local dis-
tribution of amphibians: ihe importance of habitat
fragmentation. Global ecol. biog. letters , 1: 36-41.
MARGALEF, R. (1992): Teora de los sistemas ecol-
gicos. Universitat de Barcelona, Barcelona.
MCLAUGHLIN, S. P. (1992): Are floristic areas hierar-
chically arranged?. J. Biogeogr., 19: 29-32.
MCNEELY,J. A. (1992): The sinking ark: pollution
and the worldwide loss of biodiversity. Biodiver-
sity and conservation , 1: 2- 18.
MEENTEMEYER, V. y BOX,E. D. (1987): Scale effects
in landscape studies. En: TURNER, M. G. (ed.).
Landscape heterogeneity and disturbance. Sprin-
ger-Verlag, New York.
MYERS,A. A. y GILLER,P. S. (1988): Process, pattem
and scale in biogeography. En: MYERS, A. A. y
GILLER, P. S. (eds.): Analytical biogeography.
Chapman and Hall, London: 3- 12.
NELSON,G. y LADIGES,P. (1990): Guest Editorial:
Biodiversity and biogeography. J. Biogeogr., 17:
559-560.
ORIANS,G. H. (1991): Preface. Am. Nat., 137 (sup.):
1-4.
PIANKA, E. R. (1982): Ecologa evolutiva. Ed. Ome-
ga, Barcelona.
PICKET,S. T. A. y WHITE,P.S. (ed.). (1985). The eco-
logy of natural disturbance and patth. dynamics.
Academic Press, San Diego.
RAHEL,F. J. (1990): The hierarchical nature of com-
munity persistence: a problem of scale. Am. Nat.,
136(3): 328-344.
RAPOPORT, E. H. (1982): Areography. Geographical
strategies of species. Pergamon Press, Oxford.
REAL,R. (1991): Modelos de distribucin de los anfi-
bios en las cuencasjluviales de Europa a tres escalas TONN,W. M.; MAGNUSON,
geogrjicas. Tesis Doctoral. Universidad de Mlaga.
RISSER, P. C. (1987): Landscape ecology: state of the
art. En: TURNER, M. C. (ed.). Landscape Hetero-
geneity and Disturbance. Springer-Verlag, New
York: 3-14.
RIVAS-MARTINEZ, S. (1987): Introduccin: nociones
sobre fitosociologa, biogeografa y biocl~matolo-
ga. En: PEINADO, M. y RIVAS-MARTINEZ, S.
(eds.): La vegetacin de Espaa. Servicio de h b l i - namics. Academic Press, San Diego: 169-193.
caciones de la Universidad de Alcal de Henares,
Madrid: 19-45.
ROGERS, P. M. y MYERS,K. (1978): Land classifica-
tion and analysis of habitat for management of
wildlife communities. Int. J. Ecol. Environ. Sci., 4:
33-43.
ROTENBERRY, J. T. y WIENS,J. A. (1980): Habitat
structure, patchiness and avian communities in
North American steppe vegetation: a multivariate
analysis. Ecology, 61: 1228-1250.
ROUCHGARDEN, J.; GAINES,S. D. y PAKALA,S. W.
(1987): Supply side ecology: the role of physical
transport processes. En: CEE, J. H. R. y GILLER,
P. S. (eds.): Organization of communities. Past and
present. Blackwell Scientific Publication, Oxford:
491-518.
J. J.; RASK,M. y TONO-
NEN, J. (1990): Intercontinental comparison of
small-lake fish assemblages: the balance between
local and regional processes. Am. Nat., 136: 345-
375.
WIENS,J. A. (1985): Vertebrates responses to envi-
ronmental patchiness in arid and semiarid ecosys-
tems. En: PICKET, S. T. A. y WHITE, P. S. (eds.):
The ecology of natural disturbance and patch dy-
WIENS,J. A. (1989a): The ecology of bird commu-
nities: l . Foundations and patterns. Cambndge Uni-
versity Press, Cambridge.
WIENS,J. A. (1989b): The ecology of bird commu-
nities: 2 . Processses and variations. Cambridge Uni-
versity Press, Cambndge.
WIENS,J. A.; ADDICOT, J. F.; CASE,T. J. y DIAMOND,
J. (1986): Overview: the irnportance of spatial and
temporal scale in ecological investigations. En:
DIAMOND, J. y CASE, T. J. (eds.). Community
ecology. Harper and Row, New York: 145-153
WILSON, E. 0. (1969): The species equilibrium. Bro-
okhaven Symp. Biol., 22:38-47.
Monogr. Herperol. (1992) 2:39-50

Los atlas de distribucin de especies

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.

2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La realizacin de los atlas de distribucin de las especies es un objetivo de la Corologa

y constituye una etapa fundamental en el proceso de inventariado de las especies. En un proyecto
de atlas se pueden diferenciar tres fases: 1) la recogida de informacin, procedente tanto de mues-
treos de campo como de revisin bibliogrfica y de colecciones, 2) el almacenamiento en una base
de datos, y 3) la representacin grfica. Si bien estas tres fases son necesarias en un proyecto de
atlas, conviene resaltar especialmente la importancia de la primera, ya que la utilidad definitiva
de un atlas de distribucin siempre depender de la calidad de la informacin recogida. Hoy da
existe una gran variedad de programas informticos que permiten disear la base de datos ms ade-
cuada para cada proyecto de atlas. Para la representacin grfica, mediante mapas, de la distribu-
cin de las especies se pueden utilizar diferentes sistemas. Uno de los ms tiles es el retculo basa-
do en la proyeccin UTM. Este proporciona cuadrculas de igual rea y es un sistema muy flexible
para representar las distribuciones a diferentes escalas. Por esta razn ha sido adoptado para diver-
sos proyectos de cartografiado biolgico a nivel europeo.

Palabras clave: Biogeografa, atlas de dishibucin, proyecciones, cartografa, distribucin de es-

pecies.

Abstract: The atlas of species distribution. The atlas of species distribution constitute an objecti-
ve of chorology, and may be considered an essential stage in the inventory of species, in order to
preserve and manage natural resources. Three steps can be differentiated in an atlas project: 1)field
sampling and bibliographic and museum reviewing, 2) filling in a database the information collec-
ted and 3) graphic representing of results. Al1 these three steps are necessary in an atlas project, but
the first one can be considered the most important, since the definite usefulness of an atlas will al-
ways depend on the quality of the information collected. Nowadays there exist diverse database
computer programs for different types of atlas projects. The graphical representation, in maps, of
distribution atlas can be done by different systems. The Universal Transverse Mercator (UTM)
gnd, based on the UTM projection, seems to be the most suitable system to show the spatial dishi-
butions of species, because it provides equal-area units whose surface can be selected according to
the scale of the study, and thus has been selected for most European distribution atlases.

Key words: Biogeography, distribution atlas, projections, cartography, species distribution.

contribucin a la corologa de las especies. En

Un atlas de distribucin es un documento
donde se recoge cartogrficamente la distribu-
cin de las citas de las especies de un taxn en
una regin determinada. La informacin que
aparece en un atlas permite obtener una idea
clara y concisa de los patrones de distribucin y
constituye, a su vez, una etapa fundamental en
el proceso de inventariado de las especies
(MAURIN, 1989). La confeccin de los atlas
constituye, por tanto, un fin en s mismo, por su
este sentido diversos autores como MARGA-
LEF (1974), HIRALDO y ALONSO (1985) y
AMAT et al. (1985) destacan la ausencia o es-
casez de datos de distribucin de muchas espe-
cies, entre ellas, a veces, las ms comunes.
La principal utilidad de los atlas radica en el
hecho de que son el punto de partida para la rea-
lizacin de anlisis biogeogrficos de muy di-
versa ndole, entre ellos los encaminados hacia
la gestin y conservacin del patrimonio natural
(CARTAN, 1978).
40 PALOMO Y
Un proyecto para realizar un atlas de distri-
bucin consta bsicamente de tres fases:
1) la recogida de informacin
2) el almacenamiento de la informacin en
una base de datos
3) la representacin de los resultados en ma-
pas de distribucin.
A estas tres fases podnan aadirse los dife-
rentes anlisis biogeogrficos que se realizan a
partir del atlas.
Dadas las especiales caractersticas y las di-
ferentes escalas operativas a las que puede de-
sarrollarse este tipo de trabajos, los proyectos
dedicados a la realizacin de los atlas de distri-
bucin deben ser considerados como procesos
dinmicos, ya que sus resultados siempre van a
estar sujetos a nuevas modificaciones, amplia-
ciones y reinterpretaciones.
En respuesta a la gran utilidad y a la compleji-
dad que poseen las actividades de cartografiado
de las especies, en diversos paises como en el
Reino Unido y Francia, se han creado entidades
especficas a nivel estatal con la finalidad de inte-
grar y armonizar los proyectos de distribucin de
especies de diversos grupos taxonmicos, tanto
de la fauna como de la flora (Biological Record
Centre y Secretariat de la Faune et de la Flore,
respectivamente; CARTAN, 1978; MAURIN,
1989). La creacin en Espaa de una organiza-
cin estatal de ese tipo tendra sin duda numero-
sas ventajas. En los ltimos aos ha surgido el
proyecto "Fauna ibrica", coordinadopor el Con-
sejo Superior de investigaciones Cientficas (Mu-
seo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid), que
supone un primer paso, muy importante, en el in-
ventariado del patrimonio biolgico de la Penn-
sula Ibrica. Sin embargo, en este caso y dado el
enorme volumen de trabajo que supone, el car-
tografiado sistemtico de las especies constitu-
ye un objetivo secundario (GOMEZ-PRIETO,
com. pers.). A escala continental europea existen
tambin diversos proyectos que coordinan las ac-
tividades de cartografiado en los distintos paises,
referidas a determinados grupos taxonmicos.
Recogida de informacin
En un proyecto de atlas son necesarias las
tres fases antes sealadas, aunque se puede afir-
mar que la etapa de recogida de informacin es
la ms importante y la que requiere un mayor
esfuerzo. En este sentido conviene recalcar que
la utilidad definitiva de un atlas depende bsi-
camente de la calidad de los datos utilizados
(STOTT, 1981). La informacin que entra a for-
mar parte de la base de datos de un atlas de dis-
tribucin procede de tres fuentes diferentes: re-
visin de colecciones, revisin bibliogrfica y
muestreo de campo.
Revisin de colecciones
Tiene por objeto aprovechar la informacin
procedente de los ejemplares depositados en las
colecciones de museos, universidades y centros
de investigacin. Para que este tipo de datos
sean aprovechables para el atlas, es necesario
que los ejemplares se encuentren correctamente
datados, es decir, que incluyan la localidad de
captura y la fecha. La informacin aportada por
colecciones antiguas puede resultar muy valiosa
para analizar posibles cambios temporales en el
rea de distribucin de las especies.
Revisin bibliogrfica
Incluye una revisin exhaustiva de las citas
publicadas en libros, monografas, revistas, ac-
tas de congresos y cualquier otra publicacin en
la que se indique de manera explcita la localiza-
cin geogrfica de la especie objeto de estudio.
Asimismo, conviene prestar especial atencin a
los datos inditos cedidos por otros investigado-
res y naturalistas que, en conjunto, pueden repre-
sentar un volumen de informacin importante.
Tanto la revisin de colecciones como la bi-
bliogrfica han de realizarse con anterioridad al
desarrollo de la fase de muestreo de campo. De
este modo, a la vista de la informacin aportada
en otros trabajos, se obtendr una imagen ms
clara sobre las zonas o las especies a las que con-
viene dedicar una mayor atencin y un mayor es-
fuerzo en el muestreo de campo.
Muestreo de campo
En un proyecto de atlas, la importancia rela-
tiva y la metodologa que se debe emplear en la
recogida de muestras en el campo dependen,
bsicamente, de la escala geogrfica, as como
del volumen de datos obtenidos previamente me-
diante la revisin de colecciones y de la biblio-
grafa. En general, cuanto ms se reduce la es-
cala de estudio y, por lo tanto, el tamao de la
 LOS ATLAS DE DISTRIBUCI~NDE ESPECIES
unidad geogrfica, ms intenso debe ser el
muestreo de campo.
La planificacin de los muestreos ha de per-
seguir que la cobertura espacial sea lo ms ho-
mognea posible en las diferentes zonas del rea
de estudio. Lo ideal es aplicar una intensidad de
muestreo equivalente en cada unidad geogrfi-
ca, traducida por ejemplo en unidades de tiempo
o distancia recorrida por el observador u obser-
vadores. Este objetivo es generalmente difcil de
conseguir debido a las particularidades de la bio-
loga de cada especie y a la mayor o menor hete-
rogeneidad del rea de estudio (MARTINEZ-
RICA, 1979; TELLERIA, 1986). Como alter-
nativa prctica, puede ser til establecer una va-
lor mnimo de intensidad de muestreo por uni-
dad geogrfica, tal como se ha hecho en el pro-
yecto para el inventario de las Areas Importan-
tes para los Anfibios y Reptiles espaoles, por
parte de la Asociacin Herpetolgica Espaola.
La ficha de campo
La recogida sistemtica de datos durante los
muestreos se ve facilitada mediante la utiliza-
cin de una ficha de campo. Esta ficha debe in-
cluir al menos cuatro tipos de datos esenciales:
1) origen de la informacin, es decir, el tipo de
observacin obtenida (adulto, puesta ...); 2) es-
pecies observadas; 3) fecha y 4) lugar de obser-
vacin (localidad precisa, municipio y provin-
cia) al que cabe aadir la referencia cartogrfica
(MARTINEZ-RICA, 1989; MAURIN, 1989).
Adems de esta informacin bsica, que debe
ser consignada obligatoriamente por el observa-
dor, se pueden aadir otros datos complementa-
nos como la naturaleza del contacto, sexo, estado
y abundancia, descripcin de la localidad con la
altitud, tipo de hbitat, etc. Para facilitar el uso de
la ficha es conveniente que toda la informacin
solicitada est previamente especificada en ep-
grafes diferentes, con la mayor claridad posible.
As, los datos relativos al hbitat pueden ir en una
tabla donde se especifican los distintos tipos que
se pueden encontrar en la regin, y el observador
solo tiene que realizar una marca en el hbitat
donde ha realizado la observacin (figura 1).
En cuanto a la referencia cartogrfica, si se
opta por utilizar la cuadrcula basada en la pro-
yeccin UTM (Transversa y Universal de Mer-
cator), es conveniente consignar la observacin
con el mximo grado de resolucin posible, por
41
ejemplo, en cuadrcula de 1 x 1 km, aunque en
la representacin posterior se emplee otro tama-
o de cuadrcula.
El almacenamiento en la base de datos
La base o banco de datos de un atlas de dis-
tribucin est constituida por el conjunto de ar-
chivos o ficheros donde se almacena la infor-
macin recogida en las diferentes fuentes antes
citadas. La informacin esencial que entra en la
base de datos es el archivo de citas compilado
en las fichas de campo. La versin informatiza-
da de este archivo ser equivalente al fichero
original, si se parte del supuesto de que toda la
informacin contenida en las fichas puede ser
necesaria en un momento dado. Por ltimo, a
estos ficheros pueden aadirse otros con infor-
macin de diversa ndole (climtica, geolgica,
de otros taxones, etc) que permitirn la realiza-
cin de posteriores anlisis biogeogrficos.
La utilidad y el rendimiento de la base de da-
tos dependen, en gran medida, de la capacidad
del programa inforrntico elegido y del diseo
de los archivos. Hoy da se puede encontrar en
el mercado una extensa gama de programas in-
formticos que permiten disear la base de da-
tos ms apropiada para el atlas. Pero conviene
recordar aqu que el programa elegido debe curn-
plir las siguientes condiciones:
1) que posea capacidad suficiente para la
construccin de archivos de gran volumen.
2) que tenga un lenguaje de programacin o,
al menos, un amplio sistema de instrucciones
que permita construir nuevos archivos a partir
de los ya existentes con rapidez y exactitud.
3) que posibilite la traduccin e importacin de
los archivos de la base de datos a otros lenguajes,
sistemas y programas. De este modo, los datos del
atlas pueden ser tratados con programas de an-
lisis estadstico escritos en lenguaje diferente.
Representacin grfica
Segn STOTT ( 1981) para la preparacin del
mapa de distribucin de un taxn deben tenerse
en cuenta tres principios bsicos:
a) Un mapa de distribucin debe reflejar
siempre la calidad de la informacin en la que
se basa y no pretender dar un grado de precisin
superior al que los datos permiten.
b) La escala del mapa es el principal factor
 Especie Referencia (Fecha) Hora solar Kilmetro

Longitud
Cuadrcula UTM 1x 1 corporal Altitud Orientacin

Localidad Legado

Municipio Distancia casa carril carretera

Nmero
Meteorologa Humedad Temperatura aire individuos

Cita Captura Sexo Amplexus Canto

Adulto Inmaduro Juvenil Larva Puesta Vivo Muerto

Vegetacin terrestre
Calmo Pastizal Erial Via Matorral Regadio Huerta Orla espinosa
Ribera Almendro Olivo Algarrobo Encina Alcornoque Quejigo Robleandaluz Pinos

......................................................................................

Suelo roca piedra arena arcilla .................

Geologa calizo silceo .................

alberca obra balsa mixta balsa terriza balsa plstico

pozo mina fuente terriza pilar canal acequia temza

cuneta caada arroyo no charco temporal charca permanente

edad longitud anchura profundidad agua profundidad recipiente

temperatura agua Corriente nula escasa media alta

Vegetacin sumergida nula escasa media abundante

Vegetacin orla nula escasa media abundante

pH del agua Calidad clara turbia eutrfica contaminada

Figura 1. Un ejemplo de ficha de campo para la recogida de datos con objeto de realizar un atlas de distribucin.
Figure 1. An example of record sheet to collect data for a distribution atlas.
 LOS ATLAS DE DISTRIBUCIN DE ESPECIES
que determina la naturaleza y el grado de resolu-
cin que se debe emplear. Es decir, deben elegir-
se escalas acordes con la precisin y la intensidad
de la informacin disponible. Adems la escala
del mapa siempre debe figurar en el mismo.
c) El diseo global de un mapa debe estar n-
timamente relacionado con el propsito bsico
de dicho mapa. Esto quiere decir que el objetivo
del mapa debe guiar la tcnica cartogrfica uti-
lizada, la escala, el tipo de proyeccin y el estilo
general del mapa.
Proyecciones
Un mapa topogrfico es, en pocas palabras, la
representacin de los accidentes geogrficos que
existen en la superficie tridimensional del globo
terrestre sobre una superficie bidimensional. La
Tierra es un slido en el espacio, con una forma
propia irregular que no puede desarrollarse en un
plano, por lo que cualquiera de los sistemas de
representacin que se utilice va a introducir algn
tipo de deformacin. Cuando un mapa slo cu-
bre un rea pequea, la dificultad es menor pero
cuando se necesita representar una zona amplia
del planeta, los problemas se incrementan.
La forma ms exacta de hacer un mapa mun-
dial sera dividir la superficie del globo en una se-
rie de cortes elpticos,como los gajos de una naran-
ja, mantenindolos unidos por la lnea del Ecua-
dor. Sin embargo, es muy difcil asociar mental-
mente las piezas as obtenidas, por lo que stas
suelen unirse por los extremos siguiendo unos
criterios previamente establecidos hasta obtener
una imagen continua de la superficie del globo.
La figura geomtrica que ms se asemeja a la
Tierra es la de un elipsoide. Los procedimientos
y frmulas matemticas que rigen la transforma-
cin de las coordenadas de este elipsoide en coor-
denadas planas se denominan sistemas de pro-
yeccin. Los sistemas de proyeccin persiguen
trasladar al plano la red de lneas de latitud y
longitud que, en conjunto, reciben el nombre de
cratcula (BARTHOLOMEW, 1988). Una lnea
puede ser trasladada al plano sin sufrir deforma-
cin, pero la deformacin es inevitable cuando
se trata de trasladar una malla de lneas entre-
cruzadas como es la cratcula.
Resulta por tanto imposible reproducir un ma-
pa perfecto de una porcin cualquiera del plane-
ta. Pese a todo, algunos tipos de proyecciones
permiten mantener ciertas cualidades: fidelidad
de superficie (proyecciones de igual rea o equi-
valentes); fidelidad de direccin en los ejes hori-
zontal y vertical aunque no de ngulos (tradicio-
nalmente llamadas conformes u ortomrficas) y
fidelidad de distancias, como mximo en algu-
nos de los ejes (tradicionalmente denominadas
equidistantes) (vase PETERS, 1992). Existen
muchos tipos de proyecciones que, en general,
no permiten mantener simultneamente todas es-
tas cualidades, mientras que otras no conservan
ninguna (BARTHOLOMEW, 1988). Por lo tan-
to, debe elegirse cual de estas cualidades es ms
importante mantener y, en consecuencia, selec-
cionar la proyeccin apropiada.
Las proyecciones se clasifican, segn la forma
como se pueden generar, en perspectivas, cnicas
y cilndricas; los dos ltimos casos pueden ser
adems tangentes o secantes. Las perspectivas se
obtienen proyectando la superficie del elipsoide
sobre un plano tangente al mismo. Las cnicas re-
presentan los puntos de la Tierra sobre un cono
cuyo eje coincide con uno de sus dimetros. En
las cilndricas, la proyeccin se realiza sobre un
cilindro tangente o secante a la superficie elipsoi-
dal, cuyo eje coincide con el dimetro del Globo
(REY, 1984). Adems, los tres tipos pueden dar
lugar a proyecciones directas o transversas, segn
que el eje coincida o no con el eje de la Tierra.
Posiblemente la proyeccin clsica ms co-
nocida sea la de Mercator directa, que data de
1569 (PETERS, 1992). Se trata de una proyec-
cin cilndrica, con fidelidad de direccin, que
toma como referencia el Ecuador. Los meridia-
nos forman rectas paralelas entre s y perpendi-
culares a los paralelos. Sus principales ventajas
radican en que presenta los cuatro puntos extre-
mos (N, S, E y O) en perfecta posicin relativa,
por lo que ha sido empleada desde su creacin
como carta de navegacin y, adems, permite la
realizacin de un mapamundi rectangular. No
obstante, hay que sealar que es totalmente ina-
propiada para representar el tamao de los conti-
nentes. Unicarnente a nivel del Ecuador, el tama-
o relativo de las masas terrestres es totalmente
fiable; en las regiones mediterrneas y del sur
de Europa esta fiabilidad disminuye parcialmen-
te. Asimismo, las reas aumentan exagerada-
mente conforme se aproximan al Polo Norte. Para
reducir esta sobredimensin de las latitudes ms
altas, existen modificaciones como, por ejemplo,
la de Gall, que utiliza como referencia los pa-
ralelos 45" N y 45" S.
 La distorsin visual causada por proyeccio-
nes con fidelidad de direccin, como la de Mer-
cator, puede llegar a dar una imagen irreal de la
magnitud de las reas y de la distancia. Por ejem-
plo, las especies de distribucin boreal, subrti-
ca o rtica parecen ocupar reas mucho mayores
que otras especies de zonas ms templadas, aun
cuando el rea real de distribucin sea la mis-
ma (STO'IT, 1981; HARRISON, 1982; PIELOU,
1984; SEBERG, 1986). Este problema se resuel-
ve utilizando proyecciones con fidelidad de su-
perficie. Las ms empleadas a nivel global son
las de Harnrner, Mollweide y la sinusoidal. Ade-
ms, siempre que sea posible, puede ser conve-
niente interrumpir la proyeccin a nivel de los
ocanos. De cualquier modo la mejor manera de
conocer la distribucin real de un taxn a escala
mundial es imaginndola sobre un globo terr-
que0 (STOTT, 198 1).
Para mapas regionales de menor escala, la fle-
xibilidad en la eleccin del tipo de proyeccin
es mayor. Una de las ms utilizadas es la pro-
yeccin cnica en la que, como se vio anterior-
mente, se proyecta la superficie terrestre en un
cono que contacta con la esfera terrestre de ma-
nera tangencia1 o bien es secante a la misma. Un
ejemplo de las ms conocidas es la proyeccin
Lambert, de tipo cnico y directo.
La aparicin en 1974 de la proyeccin Peters,
en la que por primera vez se mantienen simult-
neamente la fidelidad de distancia, superficie y
de direccin de los ejes, parece estar llamada a
revolucionar el desarrollo actual de la cartogra-
fa. Esta proyeccin da lugar a mapas rectangu-
lares y ha sido propuesta por su autor como la
gran alternativa a la proyeccin de Mercator,
que solo conserva las direcciones y distancias, y
a las proyecciones clsicas con fidelidad de su-
perficie (tabla 1). Esta proyeccin es aplicable
tanto para mapas globales (figura 2) como tam-
bin para regionales (PETERS, 1992).
La proyeccin y el retculo UTM
La proyeccin UTM (Transversa y Universal
de Mercator) fue adoptada oficialmente por Ale-
mania en 1927 y por Espaa, a travs del Institu-
to Geogrfico y Catastral y el Servicio Geogrfi-
co del Ejercito, desde 1970. (PASCUAL, 1980;
REY, 1984). Es una proyeccin cilndrica y
transversa, con fidelidad de direccin, que se de-
sarrolla a partir de un meridiano de origen. La su-
perficie terrestre se divide en 60 husos iguales de
6" de amplitud. Para evitar las notables distorsio-
nes que se produciran como consecuencia de la
mayor distancia al meridiano de origen, cada uno
de estos 60 husos se basa en una proyeccin pro-
pia y diferente, referida al meridiano central del
huso respectivo y al Ecuador. Esto supone una
gran ventaja y representa una importante innova-
cin de la proyeccin UTM con respecto a otras
proyecciones (ROSSIGNOLI et al., 1976).
El rea de distribucin geogrfica de un taxn
es la parte de la superficie del globo en la que tal
taxn est representado. Ese rea, en realidad,
est constituida por una serie de superficies ele-
mentales, ms o menos numerosas y prximas
entre s. Cuando se representa la distribucin de
un taxn en un mapa, puede hacerse referencia
a un sistema de cartografa (con una trama o re-
tculo) o a un sistema de unidades preestableci-
das no cartogrficas. Los sistemas de cartografa
o de coordenadas se basan en utilizar una malla
para definir la posicin de los puntos. El espa-
cio queda dividido en unidades geomtricas de-
finidas por una serie de lneas que constituyen
un enrejado o red.
El sistema de coordenadas actualmente ms
aconsejado para la cartografa de las reas de dis-
tribucin es el basado en el retculo UTM (PE-
RRING y WALTER, 1962; CARTAN, 1978).
No conviene confundir el retculo UTM con la
proyeccin UTM, aunque uno est basado en
la otra. De hecho, el Instituto Geolgico y Mi-
nero de Espaa publica sus mapas en proyec-
cin UTM con la malla Lambert. Por el contra-
rio, en Francia los mapas topogrficos utilizan la
proyeccin conforme de Lambert con el retcu-
lo UTM superpuesto (CARTAN, 1978).
Para la distribucin de las cuadrculas del re-
tculo UTM sobre la Tierra, se parte de su divi-
sin en 60 husos iguales con una amplitud de 6",
que se numeran correlativamente de Oeste a Este
desde el 1 al 60. El meridiano 180" de Green-
wich es el central del huso nmero 1. A su vez,
cada huso se divide en 20 franjas de 8" de lati-
tud designadas con letras, desde la C a la X (ex-
cepto la 1 y la O), que van desde los - 80" hasta
los + 80". Para los casquetes polares es ms
apropiado utilizar una proyeccin estereogrfi-
ca directa (ROSSIGNOLI et al., 1976) .
La Pennsula Ibrica e Islas Baleares estn in-
cluidas dentro de los husos 29,30 y 3 1 y en las
zonas 29s y 29T, 30s y 30Ty 31T (figura 3).
 LOS ATLAS DE DISTRIBUCIN DE ESPECIES 45

Tabla 1. Cualidades cartogrficas de algunas de las proyecciones citadas en el texto. El carcter fidelidad de distancia hace
referencia, como mximo, a algunos de los ejes.
Table 1. Cartographic qualities of some qf the projections cited in the text. The presen~ationof distances, which appears ir1
most projections, only reffers some of allpossible mis.

Mercator UTM Lambert Hammer Peters

Fidelidad de direccin + + + - +
Fidelidad de superficie - - - + +
Fidelidad de distancia + + + - +
Cilndrica + + - - +
Cnica - - + - -

Perspectiva - - - + -

Figura 2. Planisferio realizado segn la proyeccin de Peters, que presenta fidelidad de direccin, de distancia y de superfi-
cie (tomado de PETERS, 1992).
Figure 2. World map based on Peters' projection, which preserves directions, distances and areas (from PETERS, 1992).

Cada una de estas zonas se divide en un nme-
ro variable de cuadrados de 100 km de lado, a
los que se asignan pares de letras. Debido a que
los husos se estrechan hacia los polos, el nme-
ro de cuadrados tambin se reduce y en los bor-
des de los husos aparecen las denominadas zo-
nas de compensacin donde los cuadrados estn
incompletos. Los cuadrados de 100 x 100km es-
tn subdivididos a su vez en una serie de cuadr-
cula~.Para designar las cuadrculas, adems de
la letra del huso y de la zona, se usan cifras cuyo
nmero vana en funcin del tamao de cuadr-
cula, 2 para las de 10 x 10 km, 4 para las de 1 x
x 1 km y 6 para las de 100 x 100 m, utilizando
siempre la numeracin de los ejes cartesianos,
izquierdo e inferior respectivamente, ms pr-
46 PALOMO Y ANTNEZ
Figura 3. Mapa de la Pennsula Ibrica con el retculo
UTM de 100 x 100 km superpuesto, e indicacin de los hu-
sos 29 - 3 1 y de las zonas S y T. La cuadrcula de 50 x 50 km
marcada con un asterisco (*) se denomina 30T VKII 30T
VK05, segn el criterio utilizado (vase el texto). La seal
horizontal que aparece en los lados externos del mapa marca
la separacin entre las zonas S y T.
Figure 3. Map of the Iberian Peninsula with the UTM 100 x
x 100 km grid superimposed. Spindies 29 - 31 and zones S
and T are also indicated. The 50 x 5 0 km squore marked
with * can be designated 30T VKII or 30T VKO5 depending
on the method used (see text). Horizontal Iines outside the
map indicate the separation beticleen zones S and T .
ximos en el mapa (IBANEZ et al., 1976) (figu-
ra 3). Para designar cuadrculas de otras dimen-
siones, por ejemplo de 50 x 50 km, se puede optar
por aadir una cifra a la denominacin de la cua-
drcula de rango superior, comenzando por el
cuadrante superior derecho y siguiendo el sen-
tido contrario al de las agujas del reloj (MAR-
TINEZ-RICA, 1989) (figura 3). Existe otro cri-
terio que resulta especialmente til cuando el
nmero de subdivisiones es mayor de cuatro, por
ejemplo, para cuadrculas 20 x 20 km. consiste
en utilizar la misma denominacin que para la
cuadrcula de 10 x 10 km que est situada en el
vrtice inferior izquierdo (figura 3).
El retculo uTM un serie de venta-
jas, la principal de ellas es su flexibilidad de es-
cala, ya que, adems de proporcionar cuadrcu-
las que en teora son de igual rea en todas las
latitudes del globo, los datos pueden ser trans-
formados fcilmente a un tamao de cuadrcula
mayor o menor. Esta cualidad resulta muy im-
portante ya que permite establecer una extensa
gama de escalas espaciales interconvertibles, des-
de las escalas pequeas, tiles especialmente para
la recogida de datos, hasta escalas mayores en
las que se representan los resultados obtenidos.
En proyectos locales o provinciales, la represen-
tacin debe de hacerse empleando las propias
cuadrculas de 1 km de lado, mientras que a nivel
regional o nacional es ms apropiado la cuadr-
cula de 10 km, y a nivel continental la de 50 km
(BEAUFORT, 1991).
PHIPPS (1975) propone un mtodo para se-
leccionar el tamao de cuadncula ms adecua-
do en funcin de la cobertura alcanzada en el
muestreo, no solo para la representacin de los
resultados sino tambin para su utilizacin en
anlisis biogeogrficos de clasificacin. Segn
este autor, el tamao ptimo de cuadrcula es
aquel que aporta la mxima informacin, es de-
cir, el mximo nmero de emparejamientos en-
tre todos los pares de especies considerados.
El principal inconveniente del retculo UTM
es que el fraccionamiento del globo terrestre da
lugar a la existencia de zonas de compensacin
muy molestas en algunas regiones, sobre todo
cuanto ms alejadas estn del Ecuador. Este pro-
blema afecta en menor grado a la Pennsula Ib-
rica, si se compara con otras regiones europeas.
En las zonas de compensacin, las cuadnculas
suelen agruparse para evitar una sobrevaloracin
de las mismas en relacin a las cuadrculas com-
pletas. Segn REY (1984) si el rea de la cuadr-
cula est comprendida entre 113 y 213 de la ori-
ginal, se consideran las dos cuadrculas de husos
contiguos como una sola, con centro en el meri-
diano lmite. Si es menor de 113, la cuadrcula se
considera perteneciente a la cuadrcula completa
adyacente. Si mide 213 o ms del cuadrado com-
pleto, conserva entonces su independencia total.
Otros sistemas de representacin
cartogrfica
En algunos pases, como Francia por ejemplo,
la maila utilizada para los atlas de distribucin es-
t basada en coordenadas geogrficas. La unidad
bsica suele ser de 0.4' de longitud por 0.2" de la-
titud, que corresponde aproximadamente a unida-
des de 28 x 20 km, tomando siempre como refe- '
rencia el meridiano de Greenwich (FAYARD,
1984). Este tipo de retculo presenta el gran in-
conveniente de que el tamao de las unidades no
es constante y decrece cuanto ms prxima est a
los polos (REY, 1984). Por otra parte, con objeto
de facilitar la realizacin de estudios a gran esca-
la, es conveniente homogeneizar el sistema de
cuadrcula empleado. El problema de utilizar da-
 LOS ATLAS DE DISTRIBUCI~NDE ESPECIES 47

Figura 4. Un ejemplo de divisin territorial en unidades geogrficas con lmites naturales son las cuencas hidrogrficas, que
han sido utilizadas por REAL (1991) para un anlisis biogeogrfico de los anfibios europeos.
Figure 4. An example of division in geographic units based on natural limits are the viver basins used by REAL (1991) in
his biogeographic analysis of european amphibians.

tos procedentes de atlas que emplean el sistema
de grados puede solventarse transformando los
datos a cuadrculas UTM. El cambio es laborioso
pero fcil de realizar, siempre que se disponga de
los programas informticos correspondientes de
conversin automtica (MAURIN, 1989).
En otros casos la distribucin de una especie se
representa sobre unidades preestablecidas, inde-
pendientes de una malla c a r t ~ g r ~regular.
ca Para
elio se pueden utilizar divisiones administrativas
como municipios, comarcas, provincias, conda-
dos, regiones (LEBRETON, 1977; BARONI-
URBANI y COLLINGWOOD, 1978; MARTI-
NEZ-RICA, 1979), o bien divisiones geogrficas
limitadas por fronteras naturales (REAL, 1991).
Las regiones poltico-administrativas, tanto
si se utilizan para dividir el territorio como para
delimitar el rea de estudio, no suelen coincidir
con unidades geogrficas. La tendencia genera-
lizada a emplear las primeras en detrimento de
las segundas se debe, en buena parte a razones
prcticas. De este modo es ms fcil implicar en
los proyectos a las administraciones locales, re-
gionales o nacionales. En la mayora de las oca-
siones se analiza una amalgama de reas natura-
les, distintas e incompletas, lo que dificulta iden-
tificar los fenmenos biogeogrficos que actan
sobre el territorio investigado. El resultado final
es que se tiende a dar mayor importancia a unos
lmites poltico-administrativos totalmente arti-
ficiales que a unos lmites geogrficos naturales,
aunque estos ltimos puedan tener una mayor
influencia sobre los procesos que producen los
patrones de distribucin de las especies (REAL,
1991). En cualquier caso, la posibilidad de ele-
gir divisiones administrativas depende de los ob-
jetivos del estudio. Si el proyecto no tiene en s
mismo implicaciones biogeogrficas, la influen-
48 PALOMO Y ANTUNEZ
cia de los lmites elegidos ser menor como, por
ejemplo,cuando se trata de una contribucin a un
proyecto que se realiza a mayor escala geogr-
fica (vase al efecto MARTINEZ-RICA, 1989;
MAURIN, 1989).
Existe un mtodo diferente de localizacin
puntual en el que cada punto representa una cita
concreta (BUSACK, 1977). El punto debe si-
tuarse exactamente sobre la localidad donde la
especie ha sido observada. Este tipo de repre-
sentacin puede ser apropiada en algunos casos,
aunque es poco operativo cuando se trabaja con
gran nmero de especies o a una escala grande.
En estas representaciones surge el problema del
tamao del punto. La eleccin de un tamao ina-
decuado puede dar una falsa impresin. Si el
punto es muy pequeo, la distribucintendr una
apariencia muy dispersa. Por el contrario, si el ta-
mao es muy grande, los puntos pueden superpo-
nerse fcilmente y la distribucin puede tener
una apariencia mucho ms densa de la real. Para
conocer cul es el tamao de punto apropiado
puede usarse el mtodo del nomgrafo (STOTT,
1981). Para facilitar la localizacin geogrfica
del punto, su representacin espacial se suele
combinar con otros sistemas, ya sea de tramas o
de unidades no cartogrficas.
Independientemente de la forma de delimitar
el rea, mediante cuadrculas o mediante cual-
quier otro tipo de divisin, la presencia de una
especie debe indicarse mediante algn smbolo.
Lo ms habitual es situar un circulo negro, de
un tamao apropiado, en el centro de la cuadr-
cula o del rea en cuestin. En algunas ocasio-
nes, y siempre que los datos lo permitan, puede
ser interesante indicar no solo las presencias de
las especies sino tambin algunos detalles infor-
mativos. Lo ms habitual es hacer referencia a
la fecha de procedencia de todos los datos, o de
algunos de ellos en particular. Debe tenerse en
cuenta que la existencia de datos antiguos puede
desvirtuar o, incluso, llevar a conclusiones err-
neas acerca de la distribucin actual de algunas
especies. Por esta razn, es conveniente estable-
cer una serie de perodos de tiempo bien delimi-
tados, como mnimo dos. En este caso, basta
con establecer un ao que separe lo que se de-
nomina el perodo histrico del actual. Esta fe-
cha vara segn el grupo estudiado. En el caso
de los Vertebrados terrestres, la mayora de los
autores consideran el ao 1970 como el comien-
zo de importantes cambios medioambientales
que han llegado a alterar la distribucin actual
de algunos grupos. (MAURIN, 1989; vase, sin
embargo MARTINEZ-RICA, 1989).
Igualmente se puede distinguir entre los datos
fsiles y los actuales, los dudosos de los que no
lo son, la diferente procedencia de los datos. etc.
En todos estos casos se suelen emplear diferen-
tes tipos de smbolos (crculos, tringulos, cua-
drados, rombos) y/o combinarlos con colores.
Asimismo, se puede hacer referencia a la abun-
dancia de la especie, al nmero de citas por cua-
drcula o al nmero de cuadrculas de menor ta-
mao con presencia de esta especie. En estos 1-
timos casos se suele emplear smbolos semejan-
tes pero de diferente tamao. En la figura 5 cada
tamao de crculo representa una densidad dis-
tinta de citas por cuadrcula. Estos mapas han si-
do producidos mediante un sistema de progra-
mas informticos diseados por J. P. Martnez-
Rica y A. Bignert para el Atlas de los anfibios y
reptiles de Espaa y Portugal. Este tipo de pro-
gramas de cartografa automtica permite la ela-
boracin directa de los mapas de distribucin de
las especies, a partir de los datos almacenados en
la base de datos (REY, 1984; MORENO, 1990).
En cualquier caso. los atlas deben caracteri-
zarse por su simplicidad y facilidad de entendi-
miento y no es aconsejable sobrecargarlos con
una simbologa excesiva que, en ltima instan-
cia, puede llegar a confundir. Al respecto, STOTT
(1981) indica que un mapa con ms de dos o
tres smbolos diferentes pierde su principal ob-
jetivo: facilidad para transmitir ideas visualmen-
te, de modo que la informacin accesoria debe-
ra incluirse en el texto.
Compactacin de reas
Adems de la representacin por puntos, exis-
ten otras formas de delimitar la distribucin de las
especies en un mapa. En muchos casos se utiliza
una mancha o trama, ms o menos precisa, para
cubrir la superficiedel territorio donde se encuen-
tra la especie. Es un mtodo muy empleado en las
guas y manuales de identificacin (vase, p. ej.,
BARBADILLO, 1987.; ENGELMANN et al.,
1986, para el caso de anfibios y reptiles).
En su libro de Areografa, RAPOPORT (1982)
recopila un conjunto de mtodos para delimitar
y compactar las reas a partir de un conjunto de
citas. Uno de ellos es el mtodo de Calhoun y
Casby, que permite trazar un crculo alrededor
 LOS ATLAS DE DISTRIBUCI~NDE ESPECIES
l . . . . . .
l Figura 5. Distribucin geogrfica de Chioglossa lusifanica
en cuadrcula U T M de: a) 100 x 100 km; b) 10 x 10 km. El
tamao de los puntos est relacionado con el numero de ci-
tas obtenidas por cuadrcula. Las cruces en 5a representan
las intersecciones entre cuadrculas. Los puntos aparente-
mente situados sobre el mar pertenecen a cuadrculas con
escasa proporcin terrestre. Los mapas han sido elaborados
por J. P. Martnez-Rica y A. Bignert mediante un sistema in-
formtico propio de cartografa automtica.
Figure 5. Geographic distribution of Chioglossa lusitanica
in a) 100 x 100 km and b) 10 x 10 km UTM squares. Dor size
depends on the numher of records obtained in each square.
Crosses in Su are the junctions among squeres. Dots over
sea belong to squares with small eurth size. Maps elaborated
by J . P. Martnez-Rica and A. Bigner! with an automatic
cartography program designed by rhemselves.
1 de las citas (figura 6a), cuyo radio se calcula de
la siguiente manera:
siendo riel radio o distancia desde el centro ge-
omtrico a cada punto y n el nmero de citas.
Otros mtodos basados en el crculo tienen
49
en cuenta el valor medio del radio (r,1 n) (figura
6b) y el circulo mnimo que engloba a todas las
citas (figura 6c).
En la figura 6d se representa el polgono conve-
xo mnimo que, al igual que los crculos, no per-
mite considerar huecos o entrantes en las reas.
Otro mtodo, bastante arbitrario, consiste en
trazar los lmites del rea a mano alzada, unien.-
do entre s las localidades ms extremas (UD(
VARDY, 1969) (figura 6e y 6f ).
El mtodo de la propincuidad media utiliza
la distancia al vecino ms prximo en el contex-
to de la teora de grafos (figura 6g). Para ello se
procede del siguiente modo:
1) se unen todos los puntos con su vecino
ms prximo, mediante segmentos, dando lugar
a un rbol de mxima propincuidad, en el que
son mnimas las distancias entre puntos;
2) se miden los segmentos entre puntos y se
calcula la media.
3) se trazan crculos con radio igual a la me-
dia (Oa cualquier otro parmeeo calculado a par-
tir de estos datos, como la desviacin tpica o
varianza). Con ello quedan aislados en el grfico
aquellos puntos separados por distancias supe-
riores a dos veces la media (figura 6g). A medi-
da que aumenta la densidad de puntos, disminu-
ye la distancia media y, por tanto, el radio del
crculo. Un anlisis de las posibilidades de apli-
cacin, junto a las criticas del mtodo pueden
encontrarse en RAPOPORT (1982). Por otra par-
te la elaboracin de los grficos de propincuidad
media puede llevarse a cabo automticameng
mediante un sistema informtico (RAPOPORT,
com. pers.)
AMAT. J. A,; DIAZ-PANIAGLTA, C.; HERRERA, C. M.;
JORDANO, P.; OBESO, J. R. y SORIGUER,R. C. (1985):
Criterios de valoracin de zonas hmedas de im-
portancia nacional y regional en funcin de las aves
acuticas. Monografas ICONA, 35: 1-79.
BARBADILLO, L. J. (1987): La gua de Incafo de los
Anfibios y Reptiles d e la Pennsula Ibrica, Islas
Baleares y Canarias. Ed. Incafo, Madrid.
BARONI URBANI, C. y COLLINGWOOD, C. A. (1976): A
numerical analysis of the distnbution of British For-
micidae. Verhandl. Naturf. Ges. Basel, 85: 5 1-91.
BARTHOLOMEW, J. (1988): T h e Times Atlas of the
World. Times Book, Londres.
BEAUFORT, F. (1991): Mammals of Europe. Status
and repartition cartography: Societas Europaea
 PALOMO Y ANTUNEZ
Figura 6. Diferentes mtodos de compactacin de reas a
partir de citas dispersas: a) mtodo de Calhoun y Casby; b)
mtodo del radio medio; c) mtodo del crculo mnimo; d)
mtodo del polgono convexo; e ) y f) dos ejemplos de com-
pactacin a mano alzada; g) mtodo de la propincuidad me-
dia, utilizando el valor de la distancia media entre localida-
des. Tomado de RAPOPORT (1982).
Figure 6. Different methods used to compact areas starting
from sparse records: a) Calhoun and Casby method; b)
average radius method; c ) minimum circle method; d) con-
ve.u polygon method, e) andf) fwo examples of adjustments
by eye ;g ) average propinquity method based on the mean
distance befween localities.From RAPOPORT (1982).
Mammalogica, Museum National D'Histoire Na-
turelle, Paris.
BUSACK, S. D. (1977): Zoogeography of Amphibians
and Reptiles in Cdiz Province, Spain. An. Carne-
gie Mus. Carnegie Mus. Nat. Hist., 46: 285-316.
CARTAN, M. (1978): Inventaires et cartographies de
repartition despeces. Fauna et Flora. CNRS, Paris.
ENGELMANN, W. E; FRITZSCHE,J.; GUNTHER,R. y
OBST,F. J. (1986): Lurche un Kriechtiere Europas.
F. Enke, Stuttgart.
FAYARD, A. (1984): Atlas de Mamiferes sauvages de
Frunce. Societ Francaise pour 1'Etude et le Pro-
tection des Mammiferes, Paris.
HARRISON, C. (1982): An Atlas of the Birds of the
Western Paleartic. Collins, Londres.
HIRALDO, F. y ALONSO, J. C. (1985): Sistema de indi-
cadores faunsticos (Vertebrados) aplicable a la pla-
nificacin y gestin del medio natural en la Penn-
sula Ibrica. Naturalia Hispanica, 26: 1-32.
IBANEz, M.; ALONSO, M. R. y ALVAREZ, J. (1976): El
cartografiado de los seres vivos en Espaa. Trab.
Monog. Zool. Univ. Granada, 2: 1-10.
LEBRETON, P. (1977): Atlas ornithologique Rhdne-
Alpes. Centre Omithologique Rh6ne-Alpes et Di-
rection de la Protection de la Nature, Lyon.
MARGALEF, R. (1980): Ecologa. Omega, Barcelona.
MARTINEZ-RICA, J.P. (1979). Los anfibios del Alto
Aragn, un ensayo sobre su corologa. P. Cent. Pir.
biol. exp., 10: 7-47.
MARTINEZ-RICA, J. P. (1989): El atlas provisional de
los Anfibios y Reptiles de Espaa y Portugal
(APAREP). Presentacin y situacin actual. Mono-
grafa~de Herpetologa, 1: 1-73.
MAURIN,H. (1989): Le traitement des donnes de
1'Atlas des Amphibiens et Reptiles de France: ex-
tension a 1'Atlas des Reptiles et Arnphibiens d'Eu-
rope. Bull. Soc. Herp. Fr., 52: 54-63.
MORENO, J. C. (1990): Anlisisfifogeogrfico del en-
demismo ibrico-balear en Monocotiledneas. Te-
sis Doctoral. Universidad Autnoma de Madrid.
PASCUAL, F. (1980): Cartografiado de la fauna y flora
almeriense mediante mapas con sistema de proyec-
cin UTM. Jornadas de Ciencias Naturales. 22 de
marzo de 1980, Almera.
PERRING, F. H. Y WALTERS, S. N. (eds.) (1962): Atlas
of the British Flora. Nelson, Londres
PETERS, A. (1992): La nueva cartografa. Ed. Vicens
Vives, Barcelona.
FHIPPS, J. G. (1975): Bestblock: optimizing grid size in
biogeographic studies. Can. J. Bot., 53: 1447-1452.
PIELOU,E.C. (1984): The interpretation of ecological
data. A primer on classification and ordination.
John Wiley and Sons, New York.
RAPOPORT, E.H. (1982): Areography. Geographical
strategies of species. Pergamon Press, Oxford.
REAL,R. (1991): Modelos de distribucin de los anfi-
bios en las cuencasfluviales de Europa a tres esca-
las geogrficas. Tesis Doctoral, Universidad de
Mlaga.
REY, J. M. (1984): Cartografa automtica de espe-
cies y el sistema CUTM. Fontqueria, 6: 21-32.
ROSSIGNOLI, J. L. (1976): Proyeccin Universal
Transversa Mercator. Vol. l . Servicio Geogrfico
del Ejercito, Madrid.
SEBERG, 0. (1986): A critique of the theory and met-
hods of panbiogeography. Syst.Zool., 35(3): 369-
386.
STO=, P. (198 1): Historical plant geography. Geor-
ge Allens & Unwin, Londres.
UDVARDY, M.D.F. (1969): Dynamic biogeography.
Van Nostrand Reinhold, New York.
TELLERIA, J. L. (1986): Manual para el censo de los
vertebrados terrestres. Raices, Madrid.
 Factores que determinan el rea de distribucin geogrfica de las
especies: conceptos, modelos y mtodos de anlisis

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlag;i

1907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: El rea de distribucin de una especie es una representacin en superficie del conjunto
de localidades donde ha sido citada. Estas localidades no suelen presentarse de un modo continuo.
sino que se reparten formando parches discretos que conforman una superficie heterognea. En las
escalas pequeas, la heterogeneidad espacial implica la consideracin de los paisajes, constituidos
por parches de diferentes tipos, y de la nietapoblacin. como el conjunto subpoblaciones que ocu-
pan parches diferentes. pero que estn relacionados por procesos de inmigracin y extincihn. Si a
los cambios espaciales en distribucin y abundancia se suman los cambios a lo largo de la escala
temporal, el rea de distribucin puede ser considerada como una estructura dinmica que presenta
continuas adaptaciones a los cambios ambientales. Existen diferentes ndices para caracterizar. de
modo cuantitativo. las reas de distribucin de las especies. El sistema informitico "Habitat"
(WALKER y COCKS, 1991) define un entorno ambiental que delimita el rea potencial de distri-
bucin de una especie y un conjunto de subentornos caracterizados por la proporcin de localida-
des ocupadas. Otros mtodos se basan en la regresin logstica y en anlisis un y multivariantes.
La aplicacin del mtodu hipottico deductivo permite realizar una aproximacin ms crtica hacia
los causas que determinan las distribuciones geogrficas de las especies.

Palabras clave: Area de distribucin, factores limitantes. mtodos de anlisis. biogeogralia din-
mica. heterogeneidad ambiental.

Abstract: The species range, its description and the analysis of controlling factors. The range
of a species is composed of the different localities where it is known to occur. Generally these places
are not continuous. but more or less distributed in patches, allowing the existente oF a certain
heterogeneity in the species range. As well as the spatial changes in distribution and abundance,
ranges are also characterized by temporal changes and thus they can be considered as dynamic
structures in continuous adaptation to the changes of environmental factors. At local scales, spatial
heterogeneity implies taking into consideration the landscape, as a proup of different types of
patches, and the metapopulation, as a group of populations distributed on different patches which are
partially interrelated by immigration and extinction procesbes. The distribution of species can be
quantitatively described in several ways. "Habitat" (WALKER and COCKS, 1991) is a cotnputer
system which defines the environmental envelope of the species. that is, its potential ranpe ac-
cording to the values of environmental factors. It also provides a group of sub-envelopes with different
degree of mernbership. Other methods are based on logistic regression and different univariate and
multivariate analyses. A hypothetical-deductive approach is difficult to use in Biogeography, but
allows a more critica1 way to analyse the environmental factors controlling the species range. Fi-
nally different indices which can be used to characterize the species range are also included.

Key words: Distribution range, controlling factors. analytical methods, dynamic biogeography,
environmental heterogeneity.
Figura 1. Distribucin geogrfica de Alytes obstetricans en la Cuenca Mediterrnea Sur, en cuadrculas UTM de 5 x 5 km.
Modificado de REAL (1991).
Figure 1. Geographical distribution of Alytes obstetricans on rhe Iberian Southern Mediterranean Watershed, uring the 5 x
5 km UTM square grid From REAL (1991).modgied.

nas donde la especie est ausente. Por esta cau-

El concepto de rea de distribucin se utiliza
generalmente para referirse a la superficie teni-
torial ocupada por una especie o, en general, por
un taxn (RAPOPORT, 1982). De un modo
prctico se puede decir que el rea de distribu-
cin es la representacin sobre un mapa del
conjunto de localidades donde se ha identifi-
cado una determinada especie (MARGALEF,
1974). Sin embargo, ninguna especie ocupa un
rea totalmente continua. En el territorio en-
marcado por los lmites de distribucin de una
especie existen tanto zonas ocupadas como zo-
sa, una representacin continua sobre un mapa
resulta, en la mayor parte de los casos, un pro-
cedimiento demasiado simple para describir y
caracterizar apropiadamente la distribucin geo-
grfica de una especie. Este tipo de representa-
cin es utilizada con mucha frecuencia, debido
a su sencillez, para resumir grficamente la in-
formacin disponible sobre la distribucin de
las especies.
El estudio de las reas de distribucin inclu-
ye una fase descriptiva, en la que se trata de es-
tablecer los patrones de distribucin de la espe-
cies, y una fase analtica, que intenta explicar los
 FACTORES QUE DETERMINAN EL AREA DE DISTRIBUCI~N
procesos responsables de la delimitacin de di-
chas reas.
En este artculo se realiza una sntesis sobre
la estructura del rea de distribucin y se revi-
san diferentes formas de caracterizarla y descri-
birla, as como de analizar los factores que la
determinan.
Estructura del rea de distribucin
Como ya se ha indicado, el rea que ocupa
una especie no es tan homognea y esttica
como podra sugerir la representacin simple
de puntos en las dos dimensiones de un mapa de
distribucin. En funcin de la escala o grado
de resolucin adoptado, dentro del rea existen
zonas ocupadas por la especie y otras donde es-
t ausente. Es decir, la distribucin de la especie
dentro de su rea es ms o menos heterognea,
presentando una estructura en mosaico que est
generalmente determinada por la alternancia de
parches (o manchas) de diferentes caractersti-
cas ambientales (figura 1) (ROTENBERRY y
WIENS, 1980)
Por otro lado la intensidad de ocurrencia de
la especie (la densidad o abundancia de indi-
viduos, la frecuencia de aparicin de la especie,
el nmero de tipos de hbitats ocupados o las
tasas de crecimiento y reproduccin de los indi-
viduos (HENGEVELD, 1990)) no suele tener
valores constantes a lo largo del rea de distri-
bucin (CAUGHLEY et al., 1988: CARRAS-
CAL y TELLERIA, 1991). Los patrones de va-
riacin espacial de estos parmetros confieren
una determinada estructura, ms o menos com-
pleja, al rea de distribucin. Asimismo, estos pa-
trones espacialescambian en la escala del tiempo,
debido a las variaciones temporales de los facto-
res ambientales biticos y abiticos. De hecho, el
clima se debe considerar un factor inestable que
cambia continuamente en todas las escalas tem-
porales (DAVIS, 1986; WIENS, 1989). Como
resultado de las variaciones que experimentan
en el espacio y en el tiempo, las reas de distri-
bucin pueden ser consideradas como estructu-
ras dinmicas, tanto en el interior como en sus
bordes. As, las reas de distribucin pueden
modificar su forma, dividirse temporalmente
en dos o ms ncleos, contraerse o extenderse.
En este sentido HENGEVELD (1989) conside-
ra que las invasiones biolgicas constituyen un
modelo real para explicar el carcter dinmico
53
general de las reas de distribucin geogrfica
de las especies.
A partir de este enfoque dinmico, el rea ocu-
pada por una especie puede ser interpretada por
medio de una distribucion de frecuencias, cuya
representacin grfica se correspondera con una
superficie definida en un espacio tridimensional
a gran escala (HENGEVELD, 1990; ROOT,
1988a). Al hacer intervenir el factor temporal,
se hace necesario considerar que la citada distri-
bucin de frecuencias de las abundancias de la
especie no se mantiene constante, sino que cam-
bia en funcin de las variaciones temporales de
los factores ambientales. De este modo la estruc-
tura dinmica de la distribucin de una especie
podra interpretarse como la respuesta ptima a
un ambiente que se encuentra en cambio per-
manente. Para dar respuesta a este dinamismo
ambiental la especie presenta una serie de adap-
taciones. Cuando estas adaptaciones resultan in-
suficientes, la especie se extingue.
Al estudiar la distribucin geogrfica de una
especie en un momento dado, lo que se obtiene
es una imagen instantnea que es consecuencia
de todo un conjunto de complejos procesos de
adaptacin permanente a los cambios ambienta-
les, en todas las escalas espaciales.
Cuando se representa la distribucin de la abun-
dancia de una especie a lo largo de un gradien-
te ambiental (anlisis de gradientes de GAUCH,
1982) generalmente se obtiene una curva nor-
mal de Gauss (WHITTAKER, 1967); la especie
presenta un ptimo a un determinado valor de la
variable considerada, a partir del cual su abun-
dancia desciende en ambos sentidos, hacia los
valores superiores e inferiores. En la figura 2 se
representa, a modo de ejemplo, las variaciones
de abundancia de Psammodromus algirus a lo
largo de un gradiente de altitud.
Si los valores de los parmetros ambientales
que controlan la distribucin de una especie va-
ran latitudinal y longitudinalmente a lo largo
de un gradiente sobre un temtorio, la abundan-
cia mxima de la especie se encontrar en el
centro de su rea de distribucin, es decir, all
donde se dan las condiciones ptimas para la es-
pecie. Conforme los valores de las variables am-
bientales se alejan de los valores ptimos la abun-
dancia desciende de modo gradual hacia los
bordes del rea de distribucin. Segn este mo-
delo, la distribucin tridimensional de la abun-
dancia de la especie dara lugar a una grfica en

Figura 2. Distribucin del nmero de citas (n) de Psamnro-
dromus algirus en el gradiente de altitud (A, en m x 100) de
Sierra Tejeda. Cordilleras Bticas. Segn ANTUNEZ
(1983).
Figure 2. Elevational ( A , m x 100) distribution of the num-
ber of records ( n )of Psarnmodromus algirus in Sierra Teje-
da. Cordilleras Bticas. From ANTUNEZ (1983).
forma de campana, como respuesta a los gra-
dientes ambientales (HENGEVELD, 1990).
Se ha puesto de manifiesto, para distintos
taxones, que la abundancia de una especie es
superior en la porcin central de su rea de
distribucin que en zonas alejadas del centro
(BROWN y GIBSON, 1983; BROWN, 1984;
BIRKS, 1989; HENGEVELD, 1990). As, el
modelo de "flujo centrfugo" de Grinnell (Mac-
ARTHUR, 1972; BROWN y GIBSON, 1983)
sostiene que muchas poblaciones perifricas pre-
sentan tasas de mortalidad que superan a las de
reproduccin. Dichas poblaciones estn mante-
nidas por un flujo continuo (centrfugo) de in-
migrante~desde las poblaciones centrales que
producen un exceso neto de individuos. La ten-
dencia a presentar los valores mximos de abun-
dancia en las zonas centrales del rea de distri-
bucin aparece tambin cuando se considera la
frecuencia o el nmero de hbitats ocupados, ya
que, en las zonas prximas a los bordes, las espe-
cies tienden a ocupar nicamente los hbitats p-
t timos (SVARDSON, 1949). A modo de ejemplo,
el nmero de hbitats que ocupa Lacerta agilis
en Europa continental es mayor que en Gran
Bretaa, cerca del lmite norte de su rea de dis-
tribucin (FORD, 1982). Asimismo se ha com-
probado que, en los lmites norte y sur del rea
de distribucin de Bufo calamita, las condicio-
nes meteorolgicas afectan considerablemente
al desarrollo de la actividad reproductora de es-
ta especie (SINSCH, 1988).
El resultado de todos estos procesos es una
distribucin espacial unimodal de la abundan-
cia, que puede ser explicada si se asume que,
dentro de ciertos lmites, las respuestas de las es-
pecies son constantes en todo el temtono, rnien-
tras que las condiciones ambientales varan gra-
dualmente en todas las direcciones.
A partir de los estudios de WHITTAKER
(1967), se ha admitido que las variaciones en
abundancia de las especies frente a los gradien-
tes ambientales siguen un modelo general co-
mo el descrito arriba, en forma de campana de
Gauss (GAUCH, 1982). No obstante, este mo-
delo general no siempre se cumple. En algunos
casos la abundancia de las especies sigue una
distribucin bien bimodal, bien multimodal o
bien sesgada (HENGEVELD, 1990). Esto pue-
de deberse a que las variaciones de la variable
ambiental considerada no se den en forma de
gradiente (WIENS, 1989),o bien porque sus efec-
tos interfieran con los de otras variables biticas
o abiticas (WESTMAN, 1991). Por ello, las re-
presentaciones grficas de las abundancias para
las reas de distribucin pueden mostrar dife-
rentes formas (ROOT, 1988a).
Al representar la abundancia de varias es-
pecies frente a un mismo gradiente, las curvas
obtenidas por las diferentes especies no suelen
tener relacin entre ellas (WHITTAKER, 1967,
GAUCH, 1982). Las distintas especies parecen
responder al gradiente de modo independiente.
Estos resultados apoyan el enfoque individua-
lista de Gleason, basado en la idea de que las
especies que integran una comunidad respon-
den a las variaciones ambientales con indepen-
dencia unas de otras y coexisten en el mismo
lugar porque sus requerimientos ambientales
coinciden (ANDREWARTHA y BIRCH, 1954;
MacARTHUR, 1972; BROWN y KURZIUS,
1989; HENGEVELD, 1989).
El individualismo de las especies tambin se
ha puesto de manifiesto a lo largo de la escala
temporal. GRAHAM (1986) seala que los des-
plazamientos espaciales de las comunidades de
vertebrados durante el Cuatemario no muestran
un patrn comn, ya que se registran mezclas y
solapamientos de biotas diferentes en todos los
continentes, dando lugar a comunidades muy
distintas a las actuales. Esto implica que las co-
munidades actuales, en su mayora, no han evo-
lucionado conjuntamente durante mucho tiem-
po (vase tambin BIRKS, 1989).
El enfoque opuesto al individualismo de Glea-
son es el de la comunidad de Clements (BROWN
y KURZIUS, 1984, BEGON et al., 1988), segn
el cual las especies de una comunidad se encuen-
tran estrechamente relacionadas entre s. Estos
dos enfoques, tan distantes como contradicto-
rios, no son ms que los puntos extremos de una
extensa gama de posibilidades a las que se pue-
den adscribir la mayor parte de las comunidades
(BLONDEL, 1986).
Como ya se ha indicado, las reas de distri-
bucin poseen un cierto grado de discontinui-
dad (figura 1), ya que el medio presenta parches
(MacARTHUR, 1972, WIENS, 1989) o porque,
an siendo el medio homogneo, la especie solo
ocupa parte de los territorios en los cuales teri-
camente podra encontrarse. En aos recientes,
a partir de estudios ecolgicos centrados en po-
blaciones y comunidades estudiadas en un solo
parche, se est pasando a un enfoque ms glo-
bal, centrado en la metapoblacin. Una meta-
poblacin es un conjunto de poblaciones o subpo-
blaciones separadas geogrficamente en vanos
parches (BLONDEL, 1986; HARRISON et al.,
1988; BIRKS, 1989). El concepto de metapo-
blacin est estrechamente ligado al de hete-
rogeneidad que, a su vez, constituye el eje con-
ceptual de la Ecologa de los paisajes (GONZA-
LEZ-BERNALDEZ, 1981; PICKET y WHITE,
1985; FORMAN y GODRON, 1986; TURNER,
1987).
La Ecologa de los paisajes busca la integra-
cin entre las distintos unidades que constitu-
yen un paisaje en vez de centrarse principal-
mente en el ecosistema. En este contexto, un
paisaje es un rea extensa que comprende ms
de un tipo de hbitat, distribuido en numerosos
parches (FORMAN y GODRON, 1986; DA-
NIELSON, 1991); un parche es un rea que
contiene solo un tipo de hbitat; una estacin es
un parche, o porcin de un parche que un indivi-
duo necesita para sobrevivir y producir descen-
dencia; y un hbitat es una determinada combi-
nacin de factores biticos y abiticos.
Los modelos basados en el concepto de meta-
poblacin pueden ser tiles para comprender los
patrones de distribucin y abundancia a escalas
geogrf~cas,y constituyen un puente entre los do-
minios de la Ecologa de poblaciones y de la Bio-
geografa, ya que integran la dinmica de po-
blaciones locales con fenmenos de inmigra-
cin y extincin (GOTELLI, 1991). Diversos
modelos basados en la metapoblacin han sido
analizados por GOTELLI (199 l), incluyendo los
propuestos por LEVINS (1969) y por HANSKI
(1982). En general estn relacionados con el
modelo propuesto por MacARTHUR y WIL-
SON (1967) para los patrones biogeogrficos
insulares.
Los anfibios que se reproducen en estanques
dispersos posiblemente estn organizados en me-
tapoblaciones (MANN et al., 1991). Cada gm-
po de estanques sostendra una metapoblacin.
En un estudio sobre la fauna de anfibios de una
region de Europa central, MANN et al. (1991)
encuentran que la probabilidad de que una espe-
cie est presente en un determinado estanque de-
pende principalmente del grado de agregacin
de los estanques (vase tambin HARRISON et
al., 1988 y DORN y BRANDL, 1991).
El modelo del umbral epidmico (CARTER
y PRINCE, 198l), basado en la metapoblacin,
contiene las siguientes variables:
y : nmero de parches suceptibles de ser ocu-
pados que estn realmente ocupados
x : nmero de parches no ocupados
a: tasa de extincin
p : tasa efectiva de dispersin y
A: nmero de propgulos dispersados desde
cada parcela ocupada.
En el centro del rea de distribucin el nmero
de parcelas ocupadas Cy) es generalmente alto, y
el de parcelas ocupables (x) bajo. En los mrge-
nes, por el contrario, el nmero de parcelas ocu-
padas (y) es bajo, mientras que el de parcelas su-
ceptibles de serlo (x) es alto. La tasa de dispersin
(D puede ser constante, aunque suele decrecer
hacia los bordes del rea. Se requiere una densi-
dad umbral de parcelas disponibles para mantener
o aumentar la metapoblacin (x 3 a l P ) . El mo-
delo del umbral epidmico sugiere que ciertos
cambios, relativamente pequeos, en las poten-
cialidades de la especie, que afecten por ejem-
plo a la fecundidad o mortalidad y que pueden
no estar influidos por el clima, producen cam-
bios importantes en los lmites del rea, debido
a un aumento del nmero de parcelas disponi-
bles cerca de su lmite externo, tal que x > a l B .
El lmite del rea se alcanza cuando, durante

tln cierto perodo de tiempo, x < a lp (BIRKS,
1989).
RAPOPORT (1975 y 1982) propone el mo-
delo Gruyere + y - ,basado en MARGALEF y
ESTRADA (197 l), para describir el gradiente de
abundancia que tiene lugar en el borde del rea
de distnbucin de una especie cuando el factor
implicado cambia gradualmente. Segn RAPO-
PORT (1975), a partir de una zona que se supone
densamente ocupada por la especie, conforme se
aproxima el borde del rea aparecen algunas
manchas dispersas desocupadas, que van siendo
cada vez ms abundantes (patrn Gruyere +),
hasta llegar a una zona en la que la proporcin
anterior se invierte, ya que los espacios vacos
empiezan a dominar y las poblaciones de la espe-
cie se hacen muy dispersas (patrn Gruyere -).
La mayor o menor adecuacin de este modelo a
lps datos obtenidos depende en gran medida
del tamao de la divisin territorial o del grado
de resolucin adoptado para representar la dis-
tribucin. Segn RAPOPORT (1975), las po-
blaciones marginales ms aisladas desarrollan
una tctica de supervivencia que l denomina
S.O.S., en la que se economizan al mximo las
funciones vitales. En este sentido, la porcin
oriental del rea de distribucin de Salamandra
salamandra en las cuencas meridionales de las
Sierras Bticas puede asimilarse por su estruc-
tura al modelo Gruyere (figura 3). Se podra hi-
potetizar que, en este caso, las poblaciones
S.O.S. estaran representadas por una serie de
citas muy dispersas y aisladas que han sido ob-
tenidas fuera del borde continuo de su rea de
distribucin, a partir de observaciones muy es-
pordicas de salamandras adultas activas o inac-
tivas, pero no de larvas en lugares de reproduc-
cin.
Factores que determinan la distribucin
de las especies
Las causas que determinan el rea de distribu-
cin geogrfica de una especie pueden ser muy
diversas y, en muchos casos, complejas ya que
pueden estar implicados varios factores simult-
neamente. De un modo general las posible cau-
#i
sas determinantes de la distribucin de una espe-
cie son (vase tambin CODY, 1983 y WIENS,
1989):
1) la existencia de barreras
2) la ausencia de un hbitat adecuado, ya sea
MENDOZA
por la insuficiencia de determinadosrecursos o por
la existencia de factores climticos limitantes
3) la existencia de un rea demasiado peque-
a para soportar una poblacin viable
4) las interacciones con otras especies, como
predacin, parasitismo, competencia, mutualis-
mo, y la influencia del hombre
5 ) los factores histricos, es decir, cualquiera
de los factores citados, si han actuado en otros
periodos histricos y han influido en la distribu-
cin actual
6) el azar.
Si los factores ambientales que determinan el
lmite de distribucin de una especie presentan
variaciones aproximadamente en gradiente, la
curva de abundancia de la especie mostrar un
ascenso continuado desde el borde hacia el cen-
tro. Pero si el factor implicado presenta un cam-
bio brusco en el borde del rea, las variaciones
de abundancia producirn una grfica en esca-
ln, con una subida muy acentuada al principio
y una cierta estabilizacin hacia el interior del
rea (CAUGHLEY et al., 1988). La presencia
de dos especies con lmites de distribucin con-
tiguos y escasamente solapados puede producir
este tipo de respuesta en las grficas de abun-
dancia de cada una de ellas, debido a su exclu-
sin mutua. Cuando la sustitucin espacial de es-
pecies tiene lugar en una zona de transicin cli-
mtica acentuada, puede ser difcil discriminar
entre el efecto de los factores abiticos y de la
exclusin interespecfica (HARRISON, 1982,
ENGELMANN et al., 1986).
Un ejemplo de lmite de distribucin en esca-
ln puede encontrarse en las cuencas meridiona-
les de las Sierras Bticas, donde el borde occiden-
tal del rea de distnbucin de Alytes obstetricans
parece corresponder con un cambio acentuado
en algn factor ambiental, pues las poblaciones
ms occidentales, en Sierra Tejeda, presentan va-
lores de frecuencia elevados (ANTUNEZ, 1983).
En este caso uno de los factores implicados pa-
rece ser el cambio de sustrato geolgico.
Segn la ley del mnimo de Liebig (BROWN
y GIBSON, 1983) las especies estn limitadas en
su distribucin por un solo factor, al cual presen-
tan menos tolerancia. Esta ley actualmente care-
ce de validez general, ya que la distribucin de
las especies suele estar limitada por la interac-
cin de un conjunto ms o menos amplio de facto-
res que, adems, pueden no coincidir en todos los
mrgenes de sus reas de distribucin (ODLAND,
 FACTORES QUE DETERMINAN E L AREA D E DISTRIBUCIN

Figura 3. Distribucin de Salamandra salamandra a tres escalas geogrficas: a) continente europeo, b) Pennsula Ibrica
(en cuadrculas UTM de 50 x 50 km) y c) Cuenca Mediterrnea Sur (en cuadnculas UTM de 10 x 10 km). Segn REAL
(1991).
Figure 3. Salamandra salamandra distributions at three geographical scales: a ) continental Europe, b) Iberian Peninsula
(50 x 50 km UTM square grid). and c.) lberian Sourhern Medirerranean Warershed (10 x 10 km UTM square grid). From REAL
(1991).
5X ANTNEZ Y MENDOZA
1987; HENGEVELD, 1990). Ello dificulta la ta-
rea del biosegrafo que generalmente observa
corno la especie desaparece de forma ms o me-
nos paulatina a lo largo de los gradientes de un
gran nmero de variables.
Una especie, a lo largo de su rea de distribu-
cin, se mueve en una extensa gama de varia-
bles. tanto biticas como abiticas. Estas n va-
riables se podran representar tericamente en un
hipervolumen de n dimensiones: el nicho multidi-
mensional de Hutchinson (MARGALEF, 1974).
El nicho de Hutchinson es un concepto general-
inente aplicado en Ecologa de comunidades para
analizar en un determinado ecosistema la inci-
dencia de las iriteracciones con otras especies.
Sin embargo. el concepto de nicho de Grinnell
re5ulia de inayor inters en Biogeografa ya que
presta especial atencin a las variaciones en los
requerimientos de la especie ii lo largo de su dis-
tribucin geogrlfica (JAMES c.( al., 1984; DORN
y BRANDL, 1991).
El irea de distribucin actual de las especies es
el resultado de las interacciones con el medio y
con otras especies, a lo largo del tiempo. Por ello
es conveniente considerar los factores histricos
q u e hayan podido influir en los patrones actuales
de distribucin (HARRISON, 1982; GRAHAM
1986; REAL, lC)91; NOONAN. 1992 ).
El estudio de los factores que determinan la
distribucin de una especie se puede desarrollar
a una escala geogrfica amplia. que incluya to-
do el rea de distribucin, y en la que los patro-
nes de distribucin estn principalmente deter-
minados por fiictores histricos y por variables
climticas. A escala muy local. se analiza la dis-
tribucin espacial del individuo o de un nmero
escaso de individuos y, generalmente, se incre-
menta la importancia de los factores biticos
(BIRKS. 1989: vase. sin embargo DUNSON y
TRAVIS. 1991).
A medida que se desciende en la escala, los
anlisi, de la distribucin espacial de las especies
se enmarcan dentro del concepto de seleccin de
hbitat (HEATWOLE. 1977; CODY. 1985; PU-
LLIAM y DANIELSON. 1991: MARTIN et
u/.. 1991, CASTILLA y BAUWENS. 1991). Se-
gii ORIANS (1991). estos anlisis pueden ser de-
sarrollados a tres niveles:
1 ) En la inicroescala, la seleccin de hbitat
sc enmarca en la teora de forraje0 ptimo. Las
especies eligen entre varios tipos de recursos
que encuentran al azar.
2) En escalas ligeramente mayores, los mo-
delos tienen en cuenta la existencia de diferen-
tes parches, de formii que los individuos pueden
elegir entre buscar los recursos en un parche o
desplazarse entre los distintos parches
3 ) En escalas an mayores, la seleccin de
hbitat abarca el estudio de la migracion.
El estudio de la distribucin de las especies de-
be desarrollarse en un rea con lmites geogrficos
naturales, para que tenga sentido hablar de pro-
cesos biogeogrficos (GREHAN, 1989: REAL,
1991 ; vase tambin DUFRENE y LEGEN-
DRE, 199 1 ). Las variables que ms influyen en
la distribucin pueden ser distintas en unas zo-
nas y en otras del rea (HENGEVELD, 1990;
ODLAND, 1987), as como el conjunto de es-
pecies acompaantes. Por ello, las conclusiones
que se extraigan a escala local pueden no ser ex-
trapolables a otras zonas del rea de distribucin.
Mtodos de anlisis de los factores que
determinan la distribucin geogrfica
Hay autores que se limitan a describir de un
modo cualitativo, con mayor o menor detalle. el
rea de distribucin de una especie. Segn WAV-
RIN (1978). por ejemplo, Alytes ohstetricans,
eti Blgica. se encuentra en bosques o bordes de
bosques, en lomas de escasa altitud y sustrato ca-
lizo. Adems compara estos resultados con los
de otros autores.
Buscar una variable climtica que delimite el
rea de una especie, a partir de su mapa de dis-
tri bucin, puede ser una tarea relativamente
sencilla. ya que el borde del rea se ha de locali-
zar, forzosamente, en algn nivel del gradiente
climtico (YEATMAN, 1974; FAYARD, 1984;
ODLAND, 1987). Solo es cuestin de contar
con abundante informacin cartogrfica de las
distintas variables. Pero en lugar de buscar di-
rectamente en un mapa la variable que ms se
ajusta al borde del rea, se puede partir de la re-
presentacin grfica. en u11 espacio definido por
dos variables, de las localidades con citas y sin
citas de la especie estudiada. Las dos variables
pueden ser, por ejemplo, la temperatura media
del mes ms fro y la temperatura media del mes
ms clido. El siguiente paso consiste en trazar
en el plano una lnea que separe los dos tipos de
localidades. Esta lnea representara el borde
del rea y se puede trasladar a un mapa de distri-
bucin (HENGEVELD, 1990).
 La distribucin de determinadas especies me-
diterrneas de mamferos en Francia, como Sun-
cus etruscus y Mus spretus, parece estar deli-
mitada por determinadas isolneas climticas
(20" de temperatura media de julio y 50 das
con precipitacin al ao, respectivamente) (FA-
YARD, 1984). Una vez conseguida la isolnea
del valor de la variable que ms se ajuste a los
lmites del rea, la variable elegida puede ser
sugerida como causa de la distribucin de la
especie. Este mtodo, que en parte sigue los
planteamientos de la ley de Liebig (BROWN
y GIBSON, 1983) es uno de los ms simples
para acceder al problema que aqu se aborda.
Si se asume que los factores implicados pue-
den ser numerosos, conviene utilizar un mayor
nmero de variables ambientales (MARCO y
POLLO, 1989). Por otra parte, el hecho de que
la especie no se encuentre al otro lado de la
isolnea, no implica necesariamente que la va-
riable utilizada sea la causa que limita la distri-
bucin.
Los lmites septentrionales de la distribucin
de numerosas especies de aves invernantes de
Norteamrica coinciden con la isolnea de los
valores medios de las temperaturas mnimas de
enero, o bien con el perodo libre de heladas
(ROOT, 1988b). Posteriormente ROOT (198%)
ha podido comprobar que, para una muestra de
14 especies de paseriformes cuyas reas estaban
delimitadas por las isolneas de las temperaturas
mnimas de enero, existe un ajuste significati-
vamente alto entre la tasa metablica basa1 y la
tasa metablica en el borde del rea. Ello parece
indicar que en ciertos casos el lmite de distribu-
cin est claramente condicionado por caracte-
rsticas fisiolgicas de las especies.
Caracterizacin de la distribucin
mediante ndices
La caracterizacin del rea de distribucin
de una especie puede hacerse de modo cuali-
tativo, por simple adscripcin a un determina-
do tipo corolgico (VILLEUMIER; 1975; VI-
VES-BALMAA 1977; CORTI et al., 1991)
que ha sido previamente definido en funcin
de las regiones habitadas, de las regiones donde
la especie ocupa mayor superficie, o bien don-
de se especula que puede estar su centro de
origen.
Este tipo de caracterizacin presenta el ries-
go de emplear criterios subjetivos. Asimismo, de-
bido a que los procesos biogeogrficos pueden
afectar de modo individual a las especies (GRA-
HAM, 1986; BIRKS, 1989), el nmero de tipos
a establecer puede variar entre amplios mrge-
nes, llegando a ser en ltimo caso igual al nme-
ro de especies.
Grado de endemicidad
y de cosmopolitismo
En general, se denominan especies endmi-
cas aquellas que slo ocupan un lugar, aunque
no por ello deban presentar un rea de distribu-
cin pequea. De hecho, se puede hablar de una
especie endmica de una isla, de un continente
o de una regin biogeogrfica, en el sentido de
PIELOU (1979). En funcin del nmero de re-
giones biogeogrficas ocupadas, RAPOPORT
(1982) clasifica las especies en:
1) endmicas, que son las que se encuentran
restringidas a una sola regin.
2) caractersticas,cuando son compartidas por
dos regiones.
3) semicosmopolitas, si comparten 3 4 re-
giones.
4) cosmopolitas, cuando se encuentran en
ms de 4 regiones.
El grado de cosmopolitismo (C) de un taxn
es una medida del reparto de las especies que
integran el taxn en el conjunto de las regiones
biogeogrficas (RAPOPORT, 1982). Se calcula
mediante la expresin:
donde r es el nmero de regiones ocupadas por
cada especie, Yr el nmero de especies que ocu-
pan r regiones, n el nmero total de especies y
rmaxel nmero total de regiones consideradas.
Los valores de este ndice varan desde O, para
un taxn endmico de una regin, hasta un va-
lor mximo de l , para un taxn cuyas especies
fuesen todas cosmopolitas.
Si, por el contrario, se pretende caracterizar
el rea de distribucin de las especies a partir
de su tamao, con independencia de su grado
de endemicidad o cosmopolitismo, se puede
optar por una clasificacin simple a partir de la
curva de la distribucin de las especies en fun-
cin de sus reas. De este modo RAPOPORT
(1982) define tres tipos de especies: microarea-
les (las que se sitan en el primer cuartil) meso-
areales (segundo y tercer cuartil) y macroarea-
les (en el cuarto cuartil). En funcin de las pe-
culiaridades de la distribucin de tamaos de
las reas en cada grupo taxonmico, se pueden
elegir criterios ms restrictivos como, por
ejemplo, limitar las especies microareales al
primer decil.
Indices zonales
Una medida central que puede ser utilizada
en los anlisis de las reas de distribucin, es la
latitud media (PIELOU, 1979), calculada como
la media de las latitudes extremas norte y sur.
Este parmetro puede ser til cuando solo se co-
nocen mapas groseros de la distribucin de las
especies.
La gama de latitud y de longitud son medidas
de dispersin utilizadas para medir la diferencia
entre los lmites latitudinales y longitudinales,
respectivamente, del rea de distribucin (PIE-
LOU, 1979; BROWN y MAURER, 1989).
PRODON (1988) emplea un ndice zona1
(IZ) muy simple, con el fin de cuantificar el gra-
do de coincidencia entre el rea de distribucin
y una zona geogrfica previamente definida, de
la forma:
IZ = (A n B)/A
donde A es la gama de latitud del rea de distri-
bucin de la especie y B la gama de latitud de la
zona geogrfica considerada.
El ndice de marginalidad (Im) de PRODON
(1988) informa acerca de la posicin relativa de
una zona concreta dentro del conjunto del rea
de distribucin de la especie:
Im = (0.5 - DL / GL) / 0.5
donde DL representa la distancia en grados de
latitud entre la zona considerada y el lmite lati-
tudinal ms prximo (norte o sur) del rea de
distribucin de la especie, y GL la gama de lati-
tud del area de distribucin. Los valores del n-
dice de marginalidad vanan desde O, para loca-
lidades situadas a media distancia de los lmites
del rea, y 1, que ser el valor alcanzado por
aquellas localidades que se encuentren en los 1-
mites del rea.
Baricentro
El baricentro, o centro de gravedad de la dis-
tribucin, es una medida central que seala la po-
sicin de una especie a lo largo de las clases esta-
blecidas en el gradiente de una variable arnbien-
tal (DAGET, 1977; vase tambin GAUCH,
1982 y DIGBY y KEMPTON, 1987). Para po-
der ser utilizado se requiere que la variable se
pueda ordenar progresivamente a lo largo del
gradiente, en una serie de clases (BLONDEL,
1986). Se calcula como:
B=x,+2x2+ ...+ n x n / X x ,
siendo xi los valores de frecuencia o abundancia
de la especie i en las n clases establecidas en el
gradiente. Los valores del baricentro pueden
variar desde 1 hasta n .
El baricentro tambin puede calcularse a par-
tir de la media aritmtica de la variable conside-
rada (REAL, 1991), a travs de la expresin:
donde Z es la media de la variable para la espe-
cie considerada, c es el valor central del primer
intervalo, clase o nivel del gradiente, e I es la
amplitud de las clases del gradiente.
El baricentro se convierte, de este modo, en
una medida central de caracter adimensional
que informa de la posicin de cada especie en
los gradientes definidos por cada variable am-
biental, con lo que permite comparar los lugares
que ocupa una misma especie en los gradientes
definidos por distintas variables. Para ello, es
necesario que el nmero de clases establecidas
sea el mismo en todas las variables.
Por otra parte, se puede relacionar el baricentro
con el del rea total de estudio. De este modo, se
puede calcular el baricentro relativo de la especie:
donde BR es el baricentro relativo, B es el baricen-
tro absoluto de la variable en el rea de distribu-
cin de la especie y Bt representa el baricentro del
rea total de estudio para la variable considerada.
En la figura 4 se representa el baricentro ab-
soluto de las reas de distribucin de los anfibios
de la Cuenca Mediterrnea Sur para la variable
longitud geogrfica (REAL, 1991; ANTNEz et
al., 1988). Se representa tambin el valor del bari-
centro absoluto del rea total de estudio. En este
caso el nmero de clases establecidas fue de 10.
 Tabla l. Baricentros relativos del rea de dismbucin de A. obstetricans en la Cuenca Mediterrnea Sur, para las siguientes
variables: LO: longitud geogrfica; DC: distancia desde la costa; S: riqueza especfica de anfibios; SV: nmero de series de
vegetacin; GA: gama de altitud; A: altitud; IP: irregularidad pluviomtnca; T: temperatura media; BH: balance hdnco; H:
humedad relativa; DP: das de precipitacin; RS: radiacin solar; PM: precipitacin mxima diaria; P: precipitacin media;
HS: horas de sol: ETR: evapotranspiracin real; GT: gama de temperatura. Segn REAL (1991).
Table 1. Relative barycentres of the geographical range of A. obstetncans in the lberian Southern Medirerranean Water-
shedfor the following variables: LO: geographical longitude; DC: distance from the coast; S: amphibian species richness;
SV: number of vegetation series; GA: elevation range; A: elevation; IP: pluviometric irregularify; T: mean remperature;
BH: water balance; Hr relative humidity; DP: days with precipitation; RS: solar radiation; PM: maximum 24 h-precipita-
tion; P: mean precipitation; HS: hours of sunshine; ETR: actual evaporranspiration; GT: temperature range. Segn REAL
(1991).

P T BH H DP RS PM/P PM P HS ETR GT
-3.44 -1,62 -1,04 4,86 4,65 -039 4,48 4,37 -024 0.06 0,25 1,38

A. obaclncans
B. calniila
A r a toial
R. prczi
B . bufo
D. galganoi
H. meridionalis
P. punclaius
P. walili
P. cullnpes
T. marnioratus
S. salamandra
Figura 4. Baricentros abaolutos de los anfibios de la Cuen-
ca Mediterrnea Sur para la variable longitud geogrfica
(B,,). Segn REAL (1991).
Figure 4. Absolute barycentres of [he amphibians in the
Iberian Southern Mediterranean Watershed for the geo-
graphical longitude ( B,,). From REAL (1991).
En la tabla 1 se muestran los valores del bari-
centro relativo de Alytes obstetricans en los gra-
dientes definidos por diferentes variables. La
variable que ms se destaca es la irregularidad
pluviomtica. As, el rea de distribucin de
Alytes obstetricans se caracteriza porque sus va-
lores de precipitacin anual son muy regulares,
en relacin a la media de toda la Cuenca Medi-
terrnea Sur (REAL, 1991).
El baricentro tambin puede ser utilizado pa-
ra localizar el centro geogrfico de la distribu-
cin de una especie, a partir de los valores de
los baricentros de latitud y longitud geogrficas
i (LUIS et al., 1983)
Amplitud de hbitat
Puede utilizarse para conocer la amplitud de la
distribucin de la abundacia de una especie a lo lar-
go del gradiente definido por una variable ambien-
tai (BLONDEL, 1986, PLEGUEZUELOS, 1989).
Se calcula mediante la expresin:
AH = e H '
donde e es la base de los logaritmos nepenanos y
H' es el ndice de diversidad de Shannon (MAR-
GALEF, 1974), calculado por la frmula:
siendo pi la proporcin de contactos obtenidos
con la especie en la clase i del gradiente. Para
un gradiente distribuido en n clases, los valores
de amplitud de hbitat pueden variar desde 1, en
el caso de que la especie solo haya sido encon-
trada en una de las clases, y n , si la especie ocu-
pa todas las clases del gradiente, presentando en
todas ellas una misma proporcin de contactos.
Al intervenir en su clculo la diversidad, la
amplitud de hbitat refleja el grado de reparto
de la especie en el conjunto de las clases del
gradiente. El ndice de diversidad de Shannon,
como tal, puede ser considerado como una me-
dida de la amplitud de hbitat (equivalente a la
amplitud de nicho de KREBS, 1989). aunque en
este caso puede denominarse tambin como di-
versidad de hbitat. La ventaja de utilizar la ex-
presin original (AH) es que los valores de am-
plitud de hbitat estn relacionados con el n-
mero de clases establecidas en el gradiente, con
62 ANTNEZ Y MENDOZA
Tabla 2. Valores abholutos de amplitud de hbitat de los
anfibios de la Cuenca h,ledireyiiea Sur para tres variable$
ainhientale\. Tornado de ANTUNEZ c/ u / . (1988).
Table 2. Ah.\olurl~Iruhirui umplirude of ~ l i eunzphihirrns of
1/11. Ihcriorr S o u / / ~ e rh.lcdiiei~rurleuw
i~ \V<~rrr-shedfol. rhree
~ ~ i ~ i ~ r t ~ o ni,(rriuhlc.\:
i ~ ~ ~ i i r ,gco~i.uphic~ul
ul Iorzgirrcclc~.elevutiot~
Fr.on1 ANTGNEZ ct u / . i 1988).
u i ~ di?lcorzl,i~c~c~r~~rt<~tiorz.
S. halarnandra
T iriarrnoratu\
P. ualili
h. ohstetricans
D. jcann;ir
P. cultripes
1'. punctatu\
B. h~il'o
B. calairiita
H. Meridionili\
K. pzi-ezi
lo que permiten una apreciacin ms directa del
reparto de la especie en el gradiente considera-
do. Cuando se emplea la diversidad de hbitat
( H ' ) es conveniente calcular tambin, con esa
finalidad. la equitatividad. es decir, su relacin
con la diversidad mxima (KREBS, 1989).
Los valores de amplitud de hbitat pueden
transformarse en valores absolutos (tabla 2); pa-
ra ello, se multiplican por la amplitud absoluta
del intervalo.
Mu.\-irnos y mnimos c~o1~01gic.o.~
Ejtos ndices se utilizan para medir el grado de
ocupacin de una especie en las diferentes unida-
des territoriales definidas en su rea de distribu-
cin (REAL, 1991, vase tambin MAKTINEZ-
RICA, 1979 y MARTIN y GURREA. 1990). Una
especie presenta un mximo corolgico en aque-
llas unidades territoriales en las que el porcentaje
de ocupacin supera en ms de una desviacin
tpica a la media del porcentaje de ocupacin de
esa especie eri todas las unidades. Si el porcentaje
de ocupacin es inferior a la media en ms de una
desviacin tpica, la especie presenta un mnimo
corolgico en esa unidad geogrfica (figura 5).
De un modo anlogo se definen las especies
de corologa mxima y mnima en una unidad
territorial (REAL, 1991). En este caso se com-
para el porcentaje de ocupacin de las diferen-
tes especies. Las especies de corologa mxima
son las que superan la media de ocupacin obte-
nida para el conjunto de las especies en ms de
una desviacin tpica. Las especies de corologa
mnima tienen un porcentaje de ocupacin infe-
rior a la media en una desviacin tpica. El resto
de las especies presentan una corologa media,
es decir, porcentajes de ocupacin medios, en la
unidad geogrfica considerada (tabla 3).
Anlisis univariantes
Otro modo de analizar las reas de distribu-
cin es buscar relaciones entre determinadas
variables ambientales y la presencia o abundan-
cia de las especies. PEREZ-MELLADO (1 983),
por ejemplo. utiliza un anlisis de chi-cuadrado
para comprobar si la herpetofauna de Salaman-
ca se distribuye al azar con respecto a tres varia-
bles: reas fitoclimticas, termomtricas y plu-
viomtricas. Este anlisis permite trabajar con
variables cualitativas y datos de presencia-au-
sencia de las especies. Para las variables cuanti-
tativas tambin se puede utilizar una prueba de
Chi-cuadrado si se hacen categoras con inter-
valos de la variable, tal como hace PEREZ-ME-
LLADO ( 1 983) al definir reas termomtricas y
pluviomtricas.
Las medias de las variables de las localidades
con la especie se pueden comparar con todas las
del rea de estudio, si siguen una distribucin nor-
mal, mediante el test de la t de Student, y tambin
se pueden comparar las varianzas mediante el test
de la F de Snedecor, ya que la especie puede se-
leccionar valores de la variable cercanos a la me-
dia del rea (SOKAL y ROHLF, 1981: GRACIA
y PLEGUEZUELOS, 1990: WYMAN. 1988).
Cuando las variables no siguen una distribucin
normal se puede emplear un test no paramtrico
para comparar las distribuciones, como la prue-
ba U de Mann-Whitney (SIEGEL, 1976)
Cuando las diferencias obtenidas son signifi-
cativas, se puede concluir que las citas no se
distribuyen al azar respecto a la variable en
cuestin. pero es arriesgado inducir directamen-
te que esa variable es la causante de la distribu-
cin de la especie, sola o en combinacin con
otras, en el rea de estudio.
Anlisis multivariantes
Las tcnicas de anlisis multivariante pueden
ser muy tiles para la descripcin del rea de
 FACTORES Q U E DETERMINAN EL AREA DE DISTRIRL'CIN 63

Tabla 3. Distribucin de las e5pecies de airfibios que prcsentan corologa mixirria i*).mnima ( - ) > niedia (m)eri cada
una de las 13 cuencas hidrogrfics que componen la Cuenca h4editerrcinea Sur. Segn KEAL ( 199 I J.
Table 3. Disrrihutiori of r/ic urnpliihiur~sii~itlit r mu.~r~iirrnc ( - :/ ilir<l a rrtroii (m)r.rii-rilog\ irr < - r l c 11of rlif. I!\~t/t-o~
(*t. u nt~~iit?ndr>~
gruphic. hirsinc ofrlfc~Iheriuri Soctrhr1.11Mcdrro-~-uriciin
Wurri-tlietl. F r o r ~REAL
i 1991 1

Figura 5. Situacin de los rnixiinos corolgicos (*), iniiiirio\ corolgicos ( J 4 valore\ cc~iologico\ii~c.<iio\ 1.1 iIc 5 \ci-
lamuridrn en las cuencas hidrogrficas de la Cuenca Mediterrnea Sur. Segn REAL (1991 1. M i \ iiilorriiaciii eii cl texto.
a niiizinio 1 ;:i, urzd nieclir.<(a)c?f S. salamandra iii i l ~ I(i ~ ~ l r ~ ~ i ~ rhtr-
Figure 5. Loi,orion ofrlic corological r ~ ~ o s i n(i *). trl~hii
~ i n softhc Iberlan Soirthern Meditrrrniiron I.i1ureral7ed.Frorn REAL 11991). Scc te.\.! foi e.~~luitcrtioii

distribucin en funcin de los factores ambien-
tales, debido a que los procesos iniplicados ge-
neralmente afectan a ms de una variable.
Anlisis de Componentes Princ,ipules
Cuando algunas de las variables estn coire-
lacionadas entre s dan una informacin redun-
dante y pueden ser simplificadas en una sola
nueva variable, combinacin lineal de las ante-
riores, con un Anlisis de Componentes Princi-
pales (ACP). El criterio utilizado por el ACP
para seleccionar estos nuevos ejes es que ab-
sorban la mxima varianza posible. SANTOS y
TELLERIA (1989) desarrollan un ACP para
estudiar las preferencias de hbitat de cinco es-
pecies de lacrtidos en el centro de Espaa. El
ACP se realiz con 15 variables registradas eri
100 muestras tomadas al azar de 5 estratos pai-
sajsticos definidos a priori (eriales. cultivos
 ANTNEZ Y MENDOZA
Figura 6. Distribucin de la citas de Psamn~odromusalgi-
rus (0) y Ps. hispar~icus(a)en el plano definido por los
dos primeros componentes del ACP realizado a partir de las
variables ambientales. Sectores: A. eriales, B. cultivos con
eriales, C. cultivos con pastos, D. choperas con pastos, E .
cauces de los ros. Tomado de SANTOS y TELLERIA
(1989).
Figure 6. Disrriburion of records of Psammodrornus algi-
NS (0) and Ps. hispanicus (a)according fo [he two princi-
pal coniponents of rhe PCA obrained using rhe values of the
environmental variables. Sectors: A. unculrivared land. B.
rcnculrivared and culrivared land, C . culrivared land and
pasrlrre, D. popjar and pasrure, E. river-bed. From SAN-
TOS y TELLERIA (1989).
con eriales, cultivos con pastos, choperas con
pastos y cauces de los ros). Los dos primeros
ejes explican un 67,5% de la varianza. El pri-
mero se interpreta como un gradiente de com-
plejidad de la vegetacin y el segundo separa
los eriales con abundante cobertura arbustiva
del resto. En el plano definido por estas dos
nuevas variables los autores establecen una
compartimentacin ideal del area de estudio en
5 sectores (A, B, C, D y E). Cada una de las es-
pecies se distribuye de manera distinta sobre
los 5 sectores (figura 4). Los resultados indi-
can, por ejemplo, que las dos especies del g-
nero Psammodromus ( P s . algirus y Ps. hispa-
nicus) ocupan el rea de modo residual y ade-
ms ambas especies aparecen segregadas entre
s. Lgicamente, es ms fcil trabajar con las
dos nuevas variables definidas por el ACP que
con las 15 variables originales, aunque parte de
la informacin que estas aportaban se pierde,
ya que la correlacin entre ellas nunca es total
(vase otros ejemplos en JAMES et al., 1984;
MEFFE y SHELDON, 1987; VARGAS et al.,
1988; DORN y BRANDL, 1991; DIAZ y CA-
RRASCAL, 1991).
Anlisis Discriminante
Mientras que en el ACP el criterio utilizado
para seleccionar los nuevos ejes es que absor-
ban la mxima varianza posible, en el Anlisis
Discriminante (AD) los nuevos ejes obtenidos
son aquellos que mejor discriminan entre dos o
ms tipos de muestras. No se pretende, pues.
simplificar el nmero de variables, sino detectar
diferencias, entre los distintos tipos de muestras,
ya que, a veces uno de estos nuevos ejes puede
explicar diferencias entre las muestras que no
pueden ser detectadas a partir de las variables
originales tomadas por separado. En el ejemplo
hipottico de la figura 7 se representan dos gru-
pos. de muestras, segn contengan o no a una
determinada especie, en el plano definido por
dos variables: temperatura y precipitacin. Se
aprecia un fuerte solapamiento de los valores de
ambas variables por separado para ambos gru-
pos de muestras. El AD crea un nuevo eje (z,)
que discrimina mejor ambos tipos de muestras y
que es combinacin lineal de las dos variables
(SOKAL y ROHLF, 1981):
BEEBEE (1985) desarrolla un AD para
identificar las caractersticas que mejor deter-
minan el hbitat de los anfibios en una regin
britnica. Para ello, emplea 18 variables proce-
dentes de 203 charcas ocupadas por un total de
5 especies y compara, para cada especie, las
charcas con citas y las charcas sin citas. La dis-
criminacin se considera aceptable si en el nue-
vo eje los dos grupos de charcas presentan va-
lores medios significativamente diferentes. A
partir de la funcin discriminante se obtienen
valores de probabilidad de la presencia o au-
sencia de la especie, en funcin de las caracte-
rsticas de las charcas.
Con objeto de caracterizar la posicin de cada
especie en el plano formado por los nuevos ejes,
se pueden representar en el mismo plano las
elipses de confianza para las medias y las elipses
de concentracin para las varianzas. Mientras
 iteracin produce nuevos baricentros especfi-
cos a partir de los obtenidos para las muestras.
Las iteraciones se continan hasta que los ban-
centros se estabilizan y convergen hacia una ni-
ca solucin final, que no est afectada por los
valores arbitrarios asignados al principio (PIE-
LOU, 1984). Los resultados producidos por el
AC muestran una doble ordenacin de las es-
pecies y de las muestras y ambas distribuciones
pueden representarse en un mismo plano, con el
100 150 200 250 300 350 fin de ilustrar posibles relaciones entre ellas
Precipitacin (LEGENDRE y LEGENDRE, 1979).
Figura 7. Representacin de una funcin discriminante hi- El AC tiende a producir mejores resultados
pottica. El solapamiento entre ambos tipos de muestras cuando las variables cambian a lo largo de un gra-
(con la especie: a,y sin la especie: 0) es menor respecto al diente marcado (LEGENDRE y LEGENDRE,
nuevo eje ( z , ) que en funcin de las variables originales 1979; GAUCH, 1982). Si por el contrario el con-
(precipitacin y temperatura).
Figure 7. Graphic represenration of a hypotheticol dis-
junto de datos es relativamente homogneo y el
criminant futrction. The overlap befween the ri.i.0 rypes of gradiente es poco marcado, entonces puede ser
samples (where the species waspresent: a.and ahsent: 0) preferible utilizar un ACP como tcnica de or-
is lesser in the neii2m i s (z,), than in relarion to the original denacin.
variables (precipitation and temperari<re). PAVIGNANO et al. (1990) utilizan el AC pa-
ra representar las relaciones entre los anfibios y
las caractersticas de las charcas en una zona del
NO de Italia. Los resultados del AC muestran
las elipses de confianza resaltan las diferencias que, mientras ciertas especies como Triturus
entre especies, las elipses de concentracin tien- vulgaris y T. carnifex parecen mostrar afinidad
den a solaparse mutuamente y a mostrar simili- hacia las charcas con vegetacin acutica abun-
tudes (JAMES et al., 1984; CODY, 1985). dante, otras como Bufo bufo y Rana "esculenta"
no parecen mostrar afinidad por un tipo concreto
Anlisis de Correspondencias de charca.
BUSTAMANTE et a1.(1988) analizan la va-
E\ AnYtsis de Correspondencias es otro tipo riacin en la distribucin de aves en un g~adien-
de anlisis multivariante utilizado para caracte- te climtico, mediante un AC, a partir de la ma-
rizar la distribucin de las especies en funcin triz de presencia de especies en cuadrculas. A
de una serie de variables. Este anlisis puede partir de aqu realizaron regresiones mltiples
desarrollarse a partir de una ordenacin de bari- por pasos de los valores de las cuadrculas en
centros (figura 4) (DAGET, 1977; DIGBY y los ejes sobre un conjunto de variables ambien-
KEMPTON, 1987). De una tabla en la que figu- tales, con objeto de determinar qu variables
I ran las abundancias de las especies en un con- explicaban mejor cada eje. La regresin mlti-
junto de muestras, se puede obtener un baricen- ple por pasos va incorporando en cada paso la
i tro para cada muestra mediante los valores de variable ms significativa, al mismo tiempo que
abundancias de las especies, o bien un baricen- comprueba, mediante correlaciones parciales, si
tro para cada especie a partir de sus valores de la nueva variable aade al modelo una cantidad
abundancia en las diferentes muestras. El An- significativa de varianzaexplicada.
lisis de Correspondencias (AC) lleva a cabo BLONDEL y FARRE (1988) emplean el AC
ambos procesos de manera simultnea, median- para caracterizar las distribuciones de las espe-
te iteraciones, por lo que tambin recibe el nom- cies de aves en diferentes sucesiones ecolgicas.
bre de Anlisis de las Medias Recprocas (en in- Este anlisis muestra tambin la utilidad del AC
gls RA: Reciprocal Averaging). Para ello, co- para reordenar, de un modo objetivo, la matriz
mienza asignando baricentros arbitrarios a las original de datos de especies por muestras.
especies y, a partir de ellos, obtiene un baricen- Una versin posterior del AC, denominada
tro para cada una de las muestras. La segunda DCA (del ingls: Detrended Correspondence
Analysis) (vase, por ej.: HAILA et al., 1987;
HUGUES, 1990), tiende a eliminar dos tipos
de distorsin que aparecen cuando se utiliza el
AC para ordenar series de datos no lineales, por
ejemplo, cuando la respuesta de la abundancia
de la especie a la variable da lugar a una cur-
va de Gauss (GAUCH, 1982; PIELOU, 1984).
Se trata del efecto arco y del efecto de contrac-
cin de la escala. El efecto arco es una distor-
sin que afecta a la distribucin de los puntos
en relacin al segundo eje de ordenacin y a los
siguientes. La contraccin de la escala consiste
en que los puntos situados en los extremos del
primer eje aparecen desproporcionadamente ms
prximos entre s, que los situados en la zona
media.
Para eliminar el efecto arco, el primer eje del
DCA se divide en segmentos y en cada segmen-
to los valores del segundo eje son ajustados para
que su media sea cero (GAUCH, 1982). La con-
traccin de la escala es corregida reescalando
aquellas partes del eje donde sea necesario. Se-
gn PIELOU (1984), estas correcciones consti-
tuyen una manipulacin de los datos por lo que
las ordenaciones obtenidas con el DCA son, en
parte, subjetivas.
Regresiones logsticas
La regresin logstica analiza los efectos
de una o varias variables independientes, que
pueden ser discretas o continuas, sobre una va-
riable dependiente de tipo binario (presencia /
ausencia).
El modelo de regresin logstica es de la
forma:
donde e es la base de los logaritmos neperianos,
p es la probabilidad de presencia de la especie,
mientras que y es una ecuacin de regresin del
tipo:
En este modelo de regresin se van incorpo-
rando a la ecuacin aquellas variables que me-
joran la significacin estadstica del modelo.
WALKER (1990) utiliza modelos de regre-
sin logstica para desarrollar superficies de
probabilidad de la distribucin de tres especies
de canguros en Australia. A partir de 12 varia-
bles ciimticas, tomadas como variables inde-
pendientes, la ecuacin final resultante para el
canguro gris incluye 4 variables:
y = 19.3 - 0.007 teh - 0.01 p - 0.81 t + 0.04 gp
teh: temperatura media de la estacin de lluvias,
p: precipitacin, t: temperatura media, gp: gama
de precipitacin.
Al final se obtienen mapas con gamas de gri-
ses del rea de estudio, donde se representa la
probabilidad de encontrar la especie. Los resul-
tados obtenidos por WALKER (1990) indican
que la capacidad del modelo para predecir la
presencia y ausencia en los mapas vara amplia-
mente segn la especie considerada (vase tam-
bin YEE y MITCHELL, 1991).
MANN et al. (1991) utilizan anlisis de re-
gresin logstica para estudiar relaciones entre
las especies de anfibios y las caractersticas del
hbitat (vase tambin PAVIGNANO et al.,
1990 v HARRISON et al.. 1988). El mtodo
utilizado permite la obtencin de coeficientes
que miden la influencia de cada una de las cate-
goras en que se ordenan los valores de las va-
riables, sobre la probabilidad de presencia de
las especies. Los resultados de MANN et al.
(1991) indican que la probabilidad de que una
especie est presente en un hbitat potencial de
reproduccin aumenta con la fragmentacin del
hbitat, es decir, con el nmero de estanques
presentes en cada localidad.
El entorno ambiental de WALKER y COCKS
WALKER y COCKS (1991) utilizan un sis-
tema informtico denominado "Habitat" para
describir el rea de distribucin potencial del
canguro rojo, Macropus rufus. Se trata de un
procedimiento secuencia1 que permite cuantifi-
car los valores de las variables ambientales que
delimitan el rea potencial de distribucin, en
forma de entorno ambiental. El entorno ambien-
tal de una especie est definido por el conjunto
de hbitats en los cuales se cree que la especie
puede persistir, o sea, donde sus requerimientos
ambientales pueden ser satisfechos.
WALKER y COCKS (1991) utilizan como
rea de estudio el continente australiano, dividi-
do en 686 cuadrculas. A cada cuadrcula le asig-
nan, adems de la presencia o ausencia de la espe-
cie, un valor de 12 variables climticas. Para ello
utilizan un Sistema de Informacin Geogrfica
(en ingls GIS ) que permite extraer y describir
 FACTORES QUE DETERMINAN EL AREA DE DISTRIBUCI~N 67

Tabla 4. Caratensticas de los subentomos ambientales de- 1. Se identifican las cuadnculas con registro
finidos por el sistema "Habitat" para el canguro rojo (Ma- de la especie (R).
cropus rufus), mediante las cuatro primeras reglas de deci-
sin (nmero total de reglas de decisin: 14). p: precipita- 2. Se identifican las cuadnculas posibles pa-
cin media; gp: gama de precipitacin;pth: precipitacin de ra ser evaluadas (M), que incluyen tanto cuadn-
la estacin ms hmeda; gt: gama de temperatura; mtmc: culas con registro (R) como cuadrculas sin ci-
mxima temperaturadel mes ms clido; tth: temperatura de tas (N).
la estacin ms hmeda. Segn WALKER y COCKS
(1991).
3. Se elige un conjunto de P descriptores am-
Table 4. Characteristics of the environmental subenvelopes bientales para todas las cuadn'culas posibles (M).
defined by the "Habitat" system for the red kangaroo (Ma- 4. Del conjunto inicial de P descriptores, se
cropus rufus), by thefirst 4 decision rules (total number of seleccionan aqullos de mayor importancia (P')
rules: 14). p: mean precipitation; gp: precipitation range; para explicar la distribucin de la especie. Para
pth: precipitation of wetest quarter; gt: temperature range;
mtmc: maximum temperature of the hotest month; tth: mean ello, se utiliza un mtodo de clasificacin divi-
temperature of wetest quarter. From WALKER y COCKS sivo denominado CART (Classification and
(1991). Regression Trees). La variable ms importante
es, por definicin, aqulla que permite la mxi-
Cuadrculas Cuadrculas Grado de
vacas ocupadas pertenencia
ma discriminacin entre cuadrculas con citas y
R
sin citas.
Regla y criterios N R N+R 5. Del conjunto inicial de M cuadrculas po-
sibles se seleccionan M' que configuran el en-
1 mtmc 5 3 1,5 14 2 0.125
torno ambiental de la especie, en forma de un
2 g p 519,5 O 16 1.O00 polgono convexo, que abarca las cuadrculas con
tth S 12,5 citas (R) en un espacio de P' dimensiones. Para
gt S32,5 este procedimiento, "Habitat" utiliza tcnicas
mtmc >31,5 de programacin lineal (GASS, 1985). Se asu-
3 gp c19,5 9 O 0.000
me que las cuadnculas incluidas en M' pero no
tth S 12,5 en R presentan, hipotticamente, caractersticas
gt S32,5 ambientales apropiadas para la especie. Por el
mtmc >3 1,5 contrario, las cuadnculas situadas fuera de M'
4 pth S71,5 3 60 0.952
presentan caractersticas diferentes a las cuadr-
p 5241.0 culas con citas y, por lo tanto, no forman parte
tth S 12,5 del entorno ambiental.
gt S32,5 6. Se establece un nmero determinado de su-
mtmc >31,5 bentornos ambientales mediante la elaboracin
de una serie de reglas de decisin. Para estable-
cer las reglas de decisin, el procedimiento se-
relaciones espaciales a partir de un gran volu- guido por CART consiste en dividir, de modo
men de datos de manera que se automatiza de secuencial, el rea de estudio en subreas cada
modo notable todo el proceso de extraccin y vez ms homogneas en cuanto a presencia / au-
manejo de la informacin. Un GIS permite ob- sencia de la especie. Para ello utiliza, en primer
tener, por ejemplo, las caractersticas ambien- lugar, un determinado valor umbral de aquella
tales del rea de distribucin de una especie, variable que permite separar dos subreas lo ms
como la altitud media o el % de un sustrato ge- homogneas posibles (p. ej.: 500 mm de preci-
olgico. Un GIS tambin permite realizar la pitacin). El resultado es un rbol binario en el
operacin inversa, es decir, delimitar la porcin cual cada uno de los caminos que lleva a las ra-
del rea de estudio que presenta una caracters- mas terminales constituye una regla de decisin
tica ambiental determinada, (p. ej., el rea con que define un determinado subentorno ambien-
una precipitacin mayor de 1000 mm, con sus- tal (tabla 4). Cada subentorno tiene distinto gra-
trato calizo o, incluso, el rea que combina am- do de pertenencia al entorno ambiental de la es-
bos factores). pecie caracterizado por su porcentaje de ocupa-
El procedimiento seguido por el sistema "Ha- cin (Q):
bitat" para disear el entorno ambiental de una
especie sigue los siguientes pasos:
 Q podra considerarse como una estima gro-
sera de la probabilidad de encontrar a la especie
en el subentorno correspondiente.
7. Los subentornos as definidos son carto-
grafiados y convertidos en porciones diferen-
ciadas dentro del rea de distribucin potencial
de la especie.
El resultado final del anlisis realizado me-
diante el sistema "Habitat" es un mapa del rea
de estudio en el que se diferencia un entorno
ambiental as como un conjunto de subentor-
nos. Las reglas de decisin enumeradas por
"Habitat" incluyen los valores de las variables
que definen cada subentorno (tabla 4); los erro-
res en la clasificacin de las cuadrculas, al pre-
decir la presencia o ausencia de la especie, pue-
den ser expresados en un mapa geogrfip con
las cuadrculas sombreadas de distintasr-as
de grises.
Una implicacin prctica de este resultado
es que si se desea incrementar el nmero de ci-
tas de la especie, o buscar lugares apropiados
para llevar a cabo reintroducciones, habra que
elegir aquellas regiones geogrficas correspon-
&\entes a su\oen~o~nos
que presenten may QT g~a-
do de pertenencia al entorno ambiental de la
especie (Q).
Entre las ventajas del sistema "Habitat",
comparado con otros sistemas anlogos, cabe
sealar que puede utilizar tanto variables cuan-
titativas como cualitativas y selecciona un sub-
conjunto de variables que definen el entorno
ambiental, que posteriormente divide en una se-
rie de subentornos. En otros sistemas, como
BIOCLIM, los subentornos se definen arbitra-
riamente en funcin de percentiles. Asimismo,
segn WALKER y COCKS (1991), los porcen-
tajes de error alcanzados al predecir la presen-
cia o ausencia de citas en una cuadrcula son in-
feriores en "Habitat" que en BIOCLIM (vase
tambin WALKER, 1990).
El enfoque hipottico deductivo
Los mtodos antes citados pretenden la des-
cripcin ambiental del rea de distribucin de
una especie o buscar correlaciones entre deter-
minadas variables y la presencia de la especie.
Sin embargo, si la finalidad del anlisis es tratar
de buscar las causas de la distribucin, se debe
utilizar el mtodo hipotetico-deductivo y no li-
mitarse a observar que ambos fenmenos, el
efecto y su posible causa se den conjuntamente
o estn correlacionados. Esa causalidad debe te-
ner otras implicaciones lgicas, que son tiles
para establecer predicciones a partir de las hip-
tesis. Es necesario establecer varias hiptesis
alternativas, que pueden inducirse de las obser-
vaciones, extraerse de la bibliografa o simple-
mente suponerse. A partir de cada una de las hi-
ptesis, se debe sacar el mayor nmero posible
de predicciones, que sern necesarias para co-
rroborar una determinada hiptesis pero no su-
ficientes, sobre hechos que no hayan sido utili-
zados directamente para el establecimiento de
la hiptesis (WIENS, 1989).
A continuacin, se expone un ejemplo de apli-
cacin del mtodo hipotetico-deductivoa un pro-
blema biogeogrfico.
En la Cuenca Mediterrnea Sur, compuesta por
13 cuencas fluviales que vierten sus aguas al Me-
diterrneo entre Punta de Tarifa y Cabo de Ga-
ta, los anfibios ocupan principalmente las cuen-
cas del Oeste, con mayor precipitacin, y solo
las ms eurioicas, Bufo bufo, B. calamita y Ra-
na perezi, llegan a las cuencas ms ridas del
este. Sinembargo,unaespecie, A. obstetricans ,
est ausente de las cuencas occidentales y ocu-
pa las cuencas orientales, salvo la ms oriental
(figura 1) (ANTUNEZ et al., 1988). En el pre-
sente caso se tratara de buscar el factor o los
factores que limitan la penetracn de A. obste-
tricans hacia el oeste. Estas son algunas de las
hiptesis que se pueden plantear:
H , : Alytes obstetricans vive habitualmente
sobre sustrato calizo. Este sustrato le confiere al
agua ciertas caractersticas, necesarias para el
desarrollo larvario, que no se dan en otros sus-
tratos. El factor limitante sena la presencia de
sustrato calizo.
H,: Los materiales calizos constituyen el nico
hbitat utilizable por la especie para la reproduc-
cin, conforme a la hiptesis H,,pero al estar dis-
tribuidos en parches por la zona de estudio, la
probabilidad de que estn ocupados ser pro-
porcional a su superficie e inversamente propor-
cional a la distancia a otra poblacin de la espe-
cie. Esta hiptesis se basa en la heterogeneidad
del medio y en la Biogeografa de islas de Mac-
ARTHUR y WILSON (1967) (vase tambin
HARRISON et al., 1988).
H,: Los contaminantes vertidos por las acti-
vidades agrcolas son el factor limitante. Los
cultivos no slo afectaran directamente a los
individuos del lugar sino tambin a los del resto
de la cuenca, a travs de los cursos de agua.
H,: Una hiptesis clsica sobre factores limi-
tantes para los anfibios es la disponibilidad de
agua, medida generalmente como precipitacin.
(vase el captulo "Fundamento filosfico de los
objetivos y mtodos de la biogeografa" de la pre-
sente monografa).

Predicciones: ANDREWARTHA, H. G. y BIRCH, L. C. (1954):The dis-

H,) P, : Todas las citas de reproduccin es-
tarn sobre sustrato calizo.
P, : En las cuencas del oeste, en las que
falta la especie, no habr sustrato calizo en can-
tidad apreciable.
P, : La composicin qumica del agua
de los puntos de reproduccin ser significati-
vamente distinta de la de otros puntos.
P, : Las larvas no se desarrollarn en
aguas procedentes de materiales diferentes a los
calizos (es la nica prediccin experimental).
H,) Las mismas predicciones que la hip-
tesis anterior salvo la P,.
P, : El cociente entre superficie y dis-
tancia a la poblacin ms cercana ser significa-
tivamente menor en las manchas de sustrato ca-
lizo del oeste, donde no est citada la especie.
H,) P, : La proporcin cultivada en las
cuencas del oeste, sin la especie, ser significa-
tivamente mayor que en el este.
P, : Las citas no estarn distribuidas al
azar con respecto a los cultivos. La proporcin
de citas en zonas cultivadas ser menor de lo es-
perado en funcin del territorio que ocupan los
cultivos en cada cuenca.
H,) P, : La precipitacin media ser signi- BROWN,
ficativarnente menor en las cuencas del oeste
que en las cuencas ocupadas por la especie.
P, : Fuera del area de estudio, la especie
no estar presente en cuencas fluviales con una
precipitacin media inferior a la que aqu se ha BROWN,
considerado como limitante de su distribucin.
Como se puede apreciar, las hiptesis ex-
puestas son muy diversas y la mayona predicen
observaciones muy distintas. Cada vez que se
cumple una prediccin la hiptesis correspon-
diente se refuerza, pero si alguna de las predic-
ciones no se cumple la hiptesis queda refutada.
Por tanto, slo cuando todas las predicciones se
cumplen se acepta provisionalmente la hipte-
sis, aunque nunca se tenga certeza absoluta de
que sa sea la verdadera causa de la distribucin
tribution and abundance of animals. Chicago Uni-
versity Press, Chicago.
ANTUNEZ, A. (1983): Contribucin al conocimiento
faitnstico y zoogeogrfico de las Cordilleras Bti-
cas. Los vertebrados de Sierra Tejeda. Tesis Doc-
toral. Universidad de Mlaga.
ANTUNEZ, A,; REAL,R. y VARGAS, J. M. (1988): An-
lisis biogeogrfico de los anfibios de la vertiente
sur de la Cordillera Btica. Misc. Zool., 12: 261-
272.
BEEBEE, T. J. C. (1985): Discriminant analysis of
amphibian habitat deteminants in South-East Eng-
land. Amphibia-Reptilia ,6: 35-43.
BEGON, M.; HARPER, J. L. y TOWNSEND, C. R. (1988):
Ecologa. Individuos, poblaciones y comunidades .
Omega, Barcelona.
BIRKS,H. J. B. (1989): Holocene isochrone maps and
pattems of tree-spreading in the Brittish Isles. J.
Biogeogr., 16: 503-540.
BLONDEL, J. (1979): Biogographie et ecologie. Mas-
son, Pars.
BLONDEL, J. (1986): Biogographie evolutive. Mas-
son, Pars
BLONDEL, J. y FARRE, H. (1988): The convergent tra-
jectones of bird communities along ecological suc-
cessions in European forests. Oecologia ,75: 83-93.
BROWN, J. H. (1984): On the relationship between
abundance and distribution of species. Am. Nat ,
124: 255-279.
BROWN, J. H. y GIBSON, A. C. (1983):Biogeography.
The C. V. Mosby Company, St. Louis.
J. H. y KURZIUS, M. (1989): Spatial and tem-
poral variation in guilds of North American grani-
vorous rodents. En: MORRIS, D. W., ABRAMSKY,
Z., FOX, B. J. y WILLIG, M. R. (eds.): Patterns in
the structure of Mammalian communities. Texas
Tech University Press. Lubbock, Texas: 7 1-90.
J. H. y MAURER, B. A. (1989): Macroecol-
ogy: the division of food and space among species
on continents. Science, 243: 1145-1150.
BUSTAMANTE, J.. GAONA, P. y CALVO, M. (1988):Re-
lacin entre factores ambientales y la distribucin
de aves nidificantes en una transicin climtica tem-
plado-mediterrnea.Ecologa ,2: 257-268.
CARRASCAL, L. M. y TELLERIA, J. L. (1991): Bird size
and density: a regional approach. Am. Nat., 138: 777-
784.
CARTER, R. N. y PRINCE, S. D. (1981): Epidemic mod-
els used to explain biogeographical distributional
limits. Nature ,293: 644-645.
CASTILLA, A. M. y BAUWENS, D. (1991): Thermal biol-
ogy, microhabitat selection, and conservation of
the insular lizard Podarcis hispanica atrata. Oeco-
logia, 85: 366-374.
CAUGHLEY, G.; GRICE,D.; BARKER, R. y BROWN, B.
(1988): The edge oh the range. J. Animal Ecology,
57: 771-785.
CODY,M. L. (1983): The land birds. En: CASE, T. y
CODY, M.L. (eds.). Island biogeography in the
Sea of Cortez. University of California Press, Ber-
keley: 210-245.
CODY,M. L. (1985): Habitat selection in the sylviine
warblers of westem Europe and North Africa. En:
CODY, M. L. (ed.). Habitat selection in birds.
Academic Press, New York: 85-129.
CORTI, C., NISTRI,A., POGGESI, M. Y VANNI,S. (1991):
Biogeographical analysis of the Tuscan herpeto-
fauna (Central Italy). Revista Espaola de Herpe-
tologa , 5 : 5 1-75.
DAGET, P. (1977): Ordenation des profils ecologiques.
Naturalia Monspeliensia Ser. Bot., 26: 109-128.
DANIELSON, B. J. (1991): Comrnunities in a landscape:
the influence of habitat heterogeneity on the interac-
tions between species. Am. Nat., 138: 1105-1120.
DAVIS,M. B. (1986): Climatic instability, time lags
and community disequilibrium. En: DIAMOND, J.
y CASE, T. J. (eds.). Community ecology. Harper
and Row, New York: 269-284.
DIAZ,J. E. y CARRASCAL, L. M. (1991): Regional dis-
tribution of a Mediterranean lizard: influence of
habitat cues and prey abundance. J. Biogeogr., 18:
29 1-297.
DIGBY,P. G. N. y KEMPTON, R. A. (1987): Multiva-
riate analysis of ecological communities. Chapman
and Hall, London.
DORN, P. y BRANDL, R. (1991): Die Habitatnische des
"Wasserfrosches" in Nordbayern. Spixiana, 14: 213-
228.
DUFRENE, M. y LEGENDRE, P. (1991): Geographic
structure and potential ecological factors in Bel-
gium. J. Biogeogr., 18: 257-266.
DUNSON, W. A. y TRAVIS,J. (199 1): The role of abiotic
factors in community organization. Am. Nat., 138:
1067-1091.
ENGELMANN, W. E; FRITZSCHE, J.; G~NTHER, R. y
OBST,F. J. (1986): Lurche un Kriechtiere Europas.
F. Enke, Stuttgart.
FAYARD, A. (1984): Atlas des mammiferes sauvages
de Frunce. Socit Francaise pour l'etude et la pro-
tection des Mammiferes, Pars.
FORD,M. J. (1982): The changing climate: responses
of the naturalflora and fauna. George Allen and
Unwin, London.
FORMAN, R. T. T. y GODRON, M. (1986): Landscape
ecology. John Wiley and Sons, New York.
GASS,S. 1. (1985): Linear programming. En: KOTZ,
S. y JOHNSON, N. L. (eds.). Encyclopedia of Sta-
tistical Sciences 5: Lindeberg condition-Multitrait-
Multimethod Matrices. John Wiley and Sons, New
York: 35-51.
GAUCH, H. G. Jr. (1982): Multivariate analysis in com-
munib ecology. Cambridge University Press, Cam-
bridge.
GONZALEZ-BERNALDEZ, F. (1981): Ecologa y paisa-
je. Blume, Madrid.
GOTELLI,N. J. (1991): Metapopulation models: the
rescue effect, the propagule rain and the core-sat-
ellite hypothesis. Am. Nat., 138: 768-776.
GRACIA, P. y PLEGUEZUELOS, J. M. (1990): Distribu-
cin de los anfibios en la provincia de Granada. (SE
Pennsula Ibrica). Anales de Biologa , 16: 71-84.
GRAHAM,R. W. (1986): Response of mammalian
communities to environmental changes during late
Quatemary. En: DIAMOND, J. y CASE, T. J. (eds.).
CommuniQ Ecology. Harper and Row, New York:
300-313.
HAILA,Y.; JARVINEN, O. y RAIVIO,S. (1987): Quanti-
tative versus qualitative distribution pattems of birds
in the western Palearctic taiga. Ann. Zool. Fennici,
24: 179-194.
HANSKI,1. (1982): Dynamics of regional distribution:
the core and sateiiite species hypothesis. Oikos, 38:
210-221.
HARRISON, C. (1982): An atlas of the birds of the
Western Palearctic. Collins, London.
HARRISON, S.; MWHY, D. D. y EHRLICH,P. R. (1988):
Distribution of the Bay Checkerspot butterfly,
Euphydryas editha bayensis : evidence for a meta-
population model. Am. Nat., 132: 360-382.
HEATWOLE, H. (1977): Habitat selection in Reptiles.
En: GANS, C. y TINKLE, D. W. (eds.). Biology of
Reptilia 7. Ecology and behaviour A. Academic
Press, London: 137-155.
HENGEVELD, R. (1989): Dynarnics of biological inva-
sions. Chapman and Hall, London.
HENGEVELD, R. (1990): Dynamic biogeography. Cam-
bridge University Press, Cambridge.
HUGHES, J. M. R. (1990): Lotic vegetation dynamics
following disturbance along the Swan and Apsley
Rivers, Tasmania, Australia. J. Biogeogr., 17: 291-
306.
JAMES,F. C.; JOHNSTON, R. F.; WAMER,N. O.; NIEMI,
G. J. y BOECKLEN, W. J. (1984): The grinnellian ni-
che of the wood thnish. Am. Nat., 124: 17-30.
KREBS,C. J. (1989): Ecological methodology. Harper
and Row, New York.
LEGENDRE, L y LEGENDRE, P. (1979): cologie num-
rique 2. La structure des donnes cologiques. Mas-
son, Pars.
LEVINS,R. (1969): Some demographic and genetic
consequences of environmental heterogeneity for
biological control. Bull. Entomol. Soc. Arnerica ,
15: 237-240.
LUIS,E. de, ~URROY, F. J. Y TEJERINA, M. A. (1983):
Anlisis y valoracin del mtodo del itinerario con
estaciones de escucha, aplicado a la elaboracin de
 FACTORES QUE DETERMINAN EL AREA DE DISTRIBUCIN
un atlas ornitolgico regional. En: PURROY, F. J.
(ed.). Censos de aves en el Mediterrneo. Universi-
dad de Len, Len: 35-36.
MACARTHUR, R. H. (1972): Geographical ecology.
Patrerns in the disrribution of species. Princenton
University Press, Princenton.
MACARTHUR, R. H. y WLLSON, E. 0.(1967): The theo-
ry of island biogeography. Princeton University
Press, Princeton.
MANN,W., DORN,P y BRANDL, R. (1991): Local dis-
tribution of amphibians: the importante of habitat
fragmentation. Global Ecol. Biog. Letters, 1: 36-41.
MARCO,A. y POLLO,C. J. (1989): Estudio del origen
de la distribucin actual de Lacerta schreiberi
(Sauna, Lacertidae). N Congreso Nacional de Her-
perologa, Madrid.
MARGALEF, R. (1974): Ecologa. Omega, Barcelona.
MARGALEF. R. y ESTRADA, M. (197 1): Simple appro-
aches to a pattern analysis of phytoplankton. In-
vest. Pesqueras .35: 269-297.
MARTIN, J. y GURREA, P. (1990): The peninsular ef-
fect in the Iberian butterflies (Lepidoptera: Pa-
pilionoidea and Hesperioidea). J. Biogeogr., 17:
85-96.
MARTIN, J.: LOPEZ,P. y SALVADOR, A. (1991): Micro-
habitat selection of the amphisbaenian BIanus cine-
reus. Copeia, 1991 : 1142-1 146.
MARTINEZ-RICA, J. P. (1979): Los anfibios del Alto
Aragn, un ensayo sobre su corologa. P. Cent. Pir.
biol. exp., 10: 7-47.
MEFFE.G. K. y SHELDON, A. L. (1987): Habitat use
by dwarf waterdogs (Necturus punctatus) in South
Carolina streams, with life history notes. Herpeto-
logica, 43: 490-496.
NOONAN, G. R. (1990): Biogeographical pattern of
North American Harpalus Latreille (Insecta: Col-
eoptera: Carabidae). J.Biogeogr., 17: 583-614.
ODLAND, A. (1987): On the ecology of Thelypteris
limbosperma in W. Norway. The distnbution in re-
lation to climatic factors. Nord. J. Bot., 7: 325-337.
PARSONS, P. A. (1988): Adaptation. En: MYERS, A.
A. y GILLER. P. S. (eds).Analyticalbiogeography.
An integrated approach to the study of animal and
plant distriburions. Chaprnan and Hall, London:
165-184.
PAVIGNANO, 1.; GIACOMA, C. y CASTELLANO, S. (1990):
A multivariate analysis of amphibian habitat deter-
minants in north western Italy. Amphibia-Reptilia ,
11: 311-324.
PEREZ-MELLADO, V. (1983): La herpetofauna de Sala-
manca: un anlisis biogeogrfico y ecolgico. Sa-
lamanca , 9 - 10: 9-78
PICKET,S. T. A. y WHITE,P. S. (eds.) (1985): The ecol-
ogy ofnatural disrz~rbanceandpatch dynamics. Aca-
demic Press, San Diego.
PIELOU,E. C. (1979): Biogeography. John Wiley and
Sons, New York.
PIELOU, E. C. (1984): The iriterpretation of ecologi-
71
cal data. A primer on classification arid ordination.
John Wiley and Sons, New York.
PLEGUEZUELOS, J. M. (1989): Distribucin de los rep-
tiles en la provincia de Granada (SE Pennsula Ib-
rica). Doana, Acta l~~ertebrata, 16: 15-44
PRODON, R. (1988): Dynamique des systemes avifau-
ne-vegetation apres deprise rurale rr incendies dans
les Pyrnes mediterraneer7rzes siliceuses. These de
Doctorat d'Etat. Universit Pierre et Mane Curie-
Paris 6.
PULLIAM, H. R. y DANIELSON, B. J. (1991): Sources,
sinks and habitat selection: a landscape perspective
on population dynarnics. Am. Nat., 137 (sup.): 50-66.
RAPOPORT, E. H. (1975): Areografia. Estrategias geo-
grficas de las especies. Fondo de Cultura Econ-
mica, Mxico D.F..
RAPOPORT, E. H. (1982): Areography. Geographical
strategies of species. Pergarnon Press, Oxford.
REAL,R. (1991): Modelos de distribucin de los arfi-
bios en las cuencasfluviales de europa a tres esca-
las geogrficas. Tesis Doctoral. Universidad de M-
laga.
ROOT,T. (1988a): Atlas of wintering North American
birds. An analysis of Christn~nsBirds Count data.
The University of Chicago Press, Chicago.
ROOT,T. (1988b): Environmental factors associated
with avian distributional boundaries. J. Biogeogr.,
15: 489-505.
ROOT,T. (1988c): Energetic constraints of avian dis-
tributions and abundantes. Ecology, 69: 330-339.
ROTENBERRY, J. T. y WIENS,J. A. (1980): Habitat struc-
ture, patchiness, and avian communities in North
Amencan steppe vegetation: a multivariate analysis.
Ecology ,61: 1228-1250.
SANTOS, T. y TELLERIA, J. L. (1989): Preferencias de
hbitat y perspectivas de conservacin en una co-
munidad de lacrtidos en medios cerealistas del cen-
tro de Espaa. Revista Espaola de Herpetologa,
3: 259-272.
SIEGEL,S. (1976): Estadstica no paramtrica , Tri-
llas, Barcelona.
SINSCH, V. (1988): Temporal spacing of breeding ac-
tivity in the natterjack toad, Bufo calamita. Oecolo-
gia ,76: 399-407.
SOKAL,R. R. y ROHLF,F. J. (1981): Biometry. The
principies and practice of statistics ir1 biological
researeh. Freernan, New York.
SVARDSON, G. (1949): Cornpetition and habitat selec-
tion in birds. Oikos, 1: 157-174.
TURNER, M. G. (ed.) (1987): Landscape heterogetz~ity
and disturbance. Springer-Verlag. New York.
VARGAS, J. M.; PALOMO, L. J. Y PALMQUIST, P. (1988):
Predacin y seleccin intraespecfica de la lechuza
comn (Tytoalba) sobre el ratn rnoruno (Musspre-
tus).Ardeoln. 35: 109-123.
VILLEUMIER, F. (1975): Zoogeography. p. 421-496.
En: FARNER, D. S. y KING, J. R. (eds.). Avian
biology 5. Academic Press, New York.
VIVES-BALMANA, M. V. (1977): Algunos aspectos de
la fauna herpetolgica del nordeste de la Pennsula
Ibrica. Publ. Dpto. Zool., 2: 45-57.
WALKER, P. A. (1990): Modelling wildlife distribution
using a geographic information system: kangaroos
in relation to clirnate. J. Biogeogr., 17: 279-289.
WALKER, P. A. y COCKS,K. D. (1991): HABITAT: a
procedure for modelling a disjount environmental
envelope for a plant or animal species. Global Ecol.
Biog. Letters , 1: 108-118.
WAVRIN, H. (1978): L'Alyte accoucheur. Alytes ob-
stetricans (Laur.) en Moyenne Belgique. Nar. Bel-
ges ,59: 159-176.
WESTMAN, W. E. (1991): Measuring realized niche
spaces: climatic response of chaparra1 and coastal
sage scrub. Ecology, 72: 1678-1684.
WHITTAKER, R. H. (1967): Gradient analysis of veg-
etation. Biol. Review, 42: 207-264.
WIENS,J. A. (1989): The ecology of bird cornmunities
l . Foundations andpatterns. Carnbridge University
Press, Cambridge.
WYMAN,R. L. (1988): Soil acidity and moisture
and distribution of amphibians in five forests
of southcentral New York. Copeia, 1988: 394-
399.
YEATMANN, L. (1974): Les rapports entre des carac-
teres climatiques et botaniques et la distribution
des oiseaux rnediterraneens en France. L'Oiseau et
R.F.O., 44: 324-339.
YEE, T. W. y MITCHELL, N. D. (1991): Generalized
additive models in plant ecology. J. Veg. Science,
2: 587-602.
 Anlisis biogeogrfico de clasificacin de reas y de especies

Departamento de Biologa Animal

Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga
29071 Mlaga (Espaa)

Resumen: Las especies pueden distribuirse independientemente unas de otras o bien pueden aso-
ciarse corolgicamente constituyendo corotipos. Los corotipos pueden ser de agregacin o de se-
gregacin. De forma anloga. las reas geogrficas pueden asociarse. segn la composicin de sus bio-
tas, en regiones biticas. Las regiones biticas pueden estar separadas por fronteras fuertes o por
fronteras dbiles. Los mtodos de clasificacin constituyen el instrumento matemtico de que dis-
pone el biogegrafo paraefectuar las agrupaciones corolgicas de especies y de localidades, con al-
gn criterio probabilstico que identifique claramente los corotipos y las regiones biticas. De esta
forma, los patrones de distribucin comunes a varias especies quedan puesto de manifiesto y el bio-
gegrafo puede pasar a una fase interpretativa y generadora de hiptesis.

Palabras clave: Biogeografa, regin bitica, corotipo, frontera biogeogrfica, unidad biogeogr-
fica.

Abstract: Biogeographical classification of species and geographical areas. Species may either
spread independently from each other or cluster according to their spatial distribution, constituting
corotypes. There are corotypes of agregation and corotypes of segregation. Similarly, geographical
areas may cluster, according to their biotic composition, contituting biotic regions. Biotic regions
may be limited by either strong boundaries or weak boundaries. Classification melods, along with
any probabilistic criteria, are the mathematical tools that allow the biogeographer to make the coro-
logical cluster of species and localities. In this way, distribution pattems shared by severa1 species
are discovered and so the biogeographer may perform interpretations and generate hypotheses.

Key words: Biogeography, biotic region, corotype, biogeographic boundary, biogeographic unit.

Introduccin torizable en regiones biogeogrficas con lmites

Se distribuyen los organismos independien-
temente unos de otros o bien existen patrones de
distribucin comunes a un grupo de especies o
de regiones geogrficas? Esta es una de las pre-
guntas centrales en Biogeografa y en respuesta
a ella se traslucen dos formas distintas de enten-
der la Naturaleza. Si los organismos se distribu-
yen de forma independiente unos de otros en-
tonces la Naturaleza constituye un continuo en
el que unas especies van sustituyendo a otras en el
espacio de forma gradual, sin cambios bruscos.
Si, por el contrario, existen patrones de distribu-
cin comunes a determinados organismos o reas
geogrficas entonces la Naturaleza constituye un
conjunto de elementos geogrficos discretos, sec-
ms o menos definidos. En este ltimo caso, por
tanto, las especies y las reas geogrficas son sus-
ceptibles de ser clasificadas en categoras biogeo-
grficas de rango superior que, aun siendo equi-
valentes, son denominadas de varias maneras dis-
tintas.
BIRKS (1987) denomina elementos biticos
a los conjuntos de especies con distribuciones si-
milares, y regiones biticas a los conjuntos de
reas cuyas biotas son similares. BARONI-UR-
BANI et al. (1978), por otra parte, denominan
corotipo al patrn de distribucin comn a va-
rias especies. En este sentido, los trminos ele-
mento bitico y corotipo han de ser considerados
equivalentes. Estos conceptos son tambin simi-
lares a los de pistas generalizadas de CROIZAT
74 REAL ET AL
(1958) y categoras corolgicas de LA GREC-
CA (1964), si bien en estos casos estn implcitas
determinadas interpretaciones histricas sobre el
origen de las distribuciones comunes.
La Biogeografa Descriptiva Cuantitativa
intenta determinar, a partir de los datos corol-
gicos obtenidos sobre el terreno y cartografia-
dos en los atlas de distribucin, si existe algn
modelo que se repita en forma de elementos
biticos o corotipos, es decir, grupos de taxo-
nes con distribucin similar, y en forma de re-
giones biticas, es decir, grupos de reas con
biotas similares (vase BIRKS, 1987). El tr-
mino "descriptiva" que se aplica aqu a la Bio-
geografa no excluye la utilizacin de anlisis
para la deteccin de corotipos y regiones biti-
cas. Para conseguir este objetivo se utilizan los
anlisis de clasificacin tanto de especies, en
funcin de sus reas de distribucin (modo R),
como de reas geogrficas, en funcin las bio-
tas que las pueblan (modo Q). Sin embargo, se
trata de un estudio descriptivo porque no se
aborda en esta fase del anlisis la identificacin
de los procesos, ya sean histricos o ecolgi-
cos, que dan origien a los corotipos y a las re-
giones biticas, sino que slo se intenta detec-
tar su existencia por medios objetivos y con
criterios probabilsticos.
De esta forma se aborda el anlisis cuantita-
tivo de los datos biogeogrficos que se refieren
a las distribuciones individuales de las espe-
cies. El punto de partida del anlisis consiste en
computar la presencia o ausencia de las m espe-
cies consideradas en las n parcelas geogrficas
en que se hayan dividido previamente los tem-
torios de estudio. A travs de los procedimien-
tos de clasificacin de estos datos (modo Q y
modo R), la Biogeografa Descriptiva estable-
cer los patrones comunes de distribucin de
los taxones considerados en los territorios estu-
diados, con el fin de identificar los elementos
biticos y las regiones biticas que puedan
existir en dichos territorios. BIRKS (1987) des-
taca que tal procedimiento permite obtener mo-
delos basados en un pequeo nmero de ele-
mentos y/o regiones biticas a partir de la ma-
triz original de m x n datos. Asimismo permite
hiptesis acerca de las causas y orge-
nes del modelo obtenido, las cuales pueden ser
puestas a prueba experimentalmente, compara-
das con datos independientes (por ejemplo, con
la historia geolgica) o incorporadas a modelos
predictivos. De este modo, la Biogeografa Des-
criptiva Cuantitativa permite pasar de una fase
exploratoria y generativa de hiptesis a otra fa-
se analtica en la que las hiptesis sern confir-
madas o refutadas.
Los trminos Modo Q y Modo R se han utili-
zado en sistemtica para distinguir la clasifica-
cin de objetos (Modo Q) y la clasificacin de
caracteres (Modo R). En Biogeografa se suele
utilizar esta terminologa considerando las loca-
lidades geogrficas como objetos y las especies
como caracteres. Pero, en realidad, esta percep-
cin depende del punto de vista del investiga-
dor, si est ms interesado en identificar regio-
nes biticas o en identificar corotipos. En este
ltimo caso bien pueden considerarse las espe-
cies como objetos y las reas geogrficas como
caracteres. De todas formas, el procedimiento de
clasificacin es idntico en ambos casos. Las di-
ferencias entre las clasificacines de reas y de
especies son de tipo conceptual y se abordan al
final de este trabajo.
Mtodos de clasificacin
A partir de una matriz de m especies por n re-
giones, con valores de 1 o O cuando la especie i
est presente o ausente, respectivamente, de la
regin k, pueden realizarse dos tipos diferentes
de anlisis cuantitativos:
- Anlisis de clasificacin de especies. Es
un anlisis de afinidad entre los patrones de dis-
tribucin de las especies que conduce al estable-
cimiento de elementos biticos o corotipos (en es-
te caso, grupos de especies que tienen similares
distribuciones geogrficas dentro del territorio
investigado). Se excluye la utilizacin de cual-
quier inferencia ajena al procedimiento de clasi-
ficacin para establecer los corotipos, ya sea al-
guna idea previa relativa al origen comn, a la
migracin o a la historia evolutiva de los ele-
mentos biticos.
- Anlisis de clasificacin de localidades. Es
un anlisis que se utiliza para poner de mani-
fiesto las afinidades biticas entre las reas geo-
grficas y permite delimitar regiones biticas en
el interior del rea estudiada.
La combinacin de los resultados de ambos
tipos de anlisis es un procedimiento adecuado
 para esclarecer la estructura interna de la distri-
Definicin de objetivos
bucin original de los datos.
La virtud principal de este tipo de anlisis es
la de realizar la clasificacin de especies y reas
por mtodos objetivos (no sujetos a las ideas
previas del investigador). BIRKS (1987) desta-
ca que el procedimiento alternativo de intentar
Delimitar OGUs agrupar visualmente, de forma subjetiva, los
mapas de distribucin de las especies para esta-
blecer modelos comunes de distribucin conlle-
va, al menos, los siguientes problemas:

1. Tendencia a detectar agrupamientos inclu-

r---------
so cuando las presencias no son significativa-
Compilar matriz de datos
1 mente coincidentes.
1
1 2. Tendencia a seleccionar ciertas distribucio-

1
1
1
1
nes como tipos principales y agmpar otros mapas
1
I en tomo a ellas.
1
1 3. Tendencia a sesgar subconscientemente los
1
agrupamientos a causa de las ideas preconcebi-
M
1
Calcular matriz de similitudes das acerca de los posibles factores causales.
1
1

1
1
1 Vale la pena insistir en que es extremada-
1
1 mente difcil, si no imposible, detectar visual-
1
I
1
mente regiones biticas, sobre todo cuando el
1
I
nmero de taxones con el que se trabaja es ele-
I
L --+ Elegir algoritmos de clasificacin
vado. Por tal motivo se recurre al uso de tcni-
cas numricas. las cuales definen corotipos o
regiones a partir exclusivamente de la matriz
original de datos y evitan preconcepciones y
sesgos. Con los resultados as obtenidos la in-
terpretacin, parte ms importante y a la vez

1 Comprobar la significacin estadstica

1
ms difcil en Biogeografa, queda en manos
del investigador.

Las distintas fases de la clasificacin

En la figura 1 se representa un esquema con

los distintos pasos a seguir en un anlisis de cla-
1 Representar graficamente los resultados
sificacin, tanto de especies como de unidades
geogrficas. Estos pasos son los siguientes:

1) Definir los objetivos y especificar el inte-

rs de los mismos.
En este tipo de anlisis los objetivos son de
carcter descriptivo, se intenta confirmar si exis-
Interpretacin ten regiones biticas o corotipos significativos
y, en caso afirmativo, identificarlos. Cabe insis-
tir en que no basta con identificar la mejor clasi-
Figura 1. Pasos a seguir en la clasificacin corolgica de
especies y localidades. ficacin posible, sino que es necesario determi-
Figure l. Steps ir1 the Corological classificatiori of species nar si an esta clasificacin es compatible con
and localities. el azar, ya que puede no existir en el rea estu-
76 REAL ET AL.
diada ningn corotipo ni ninguna regin biti-
ca. En la definicin de objetivos se tendr en
cuenta tambin las escalas espaciales y tempo-
rales que delimitan el estudio.
2) Seleccionar el tipo de unidades geogrfi-
cas que se utilizar para parcelar el territorio,
as como su escala dentro del rea de estudio.
De la misma manera se ha de elegir el grupo de
especies a utilizar en la clasificacin. De esta
fo-rma se especifican los elementos que se van a
agrupar en el anlisis de clasificacin, los cua-
les constituyen las OTUs (del ingls "Operatio-
nal Taxonomic Units": SOKAL y SNEATH,
1963).
La unidades territoriales deben seleccionarse
estrictamente por criterios geogrficos, sin con-
siderar factores biolgicos o ecolgicos, para
evitar razonamientos circulares en los aue se in-
fieran relaciones biolgicas que ya estn impl-
citas en el criterio de seleccin de las unidades.
Por otra parte, no existen garantas de que los
elementos biticos delimitados a partir de datos
recogidos sobre parcelas pequeas coincidan
con los obtenidos al utilizar grandes parcelas
como unidades geogrficas, por lo que los re-
sultados obtenidos slo son relevantes si se li-
mitan a las parcelas y a las especies selecciona-
das. Las especies introducidas en el anlisis de-
ben ser correctamente evaluadas. Para evitar
sesgos, todas las especies deben tener el mismo
peso en el anlisis numrico.
3) Compilar la matriz de datos de presen-
ciatausencia.
En el caso de localidades discretas (por
ejemplo, islas de tamao comparable), cada una
de ellas es un registro unidad y los datos pueden
consistir en listas de especies extraidas de la bi-
bliografa. Para reas continentales es un poco
ms difcil compilar tales datos. La forma ms
comn de operar es dibujar la citada rea en un
papel vegetal, superponerla a los correspondien-
tes mapas de distribucin y elaborar a partir de
aqu la matriz de datos BIRKS (1987).
4) Calcular la matriz de similitudes.
Este paso puede obviarse en algunos tipos de
clasificaciones, como el PAUP (SWOFFORD,
1985) o el mtodo de BUSER y BARONI-UR-
BANI (1982). Sin embargo, en la mayona de
los casos. el anlisis de las asociaciones entre
las OTUs se realiza a partir de distintos ndices
de afinidad. HUBALEK (1982) analiz 43 n-
dices de similitud distintos y concluy que los
ms recomendables eran los de Jaccard, Kul-
czynski, Dice-Sorensen y Driver-Kroeber-Ochiai.
Entre estos ndices destaca el de Jaccard,
J=100 CI(A+B-C) (JACCARD, 1908; vase
por ejemplo UDVARDY, 1969; y POLLS,
1986 para su aplicacin en herpetologa), don-
de A y B representan, en el anlisis de clasifica-
cin de especies, el nmero de parcelas geogr-
ficas ocupadas por las especies a y b respecti-
vamente, mientras C es el nmero de parcelas
pobladas por ambas especies. En el anlisis de
clasificacin de localidades, A y B representan
el nmero de especies de las parcelas a y b res-
pectivamente, mientras C representa el nmero
de especies comunes a las dos parcelas. El ndi-
ce de Jaccard no tiene en cuenta las dobles au-
sencias, es decir, los elementos ausentes en las
dos OTUs que se estn analizando. Este ndice
sobresale como uno de los ms tiles, entre los
aproximadamente 60 ndices de similitud exis-
tentes, para datos binarios (BIRKS, 1987), ya .
que de l se conoce algo acerca de sus propie-
dades estadsticas (vase una tabla de probabi-
lidades asociadas al ndice de Jaccard en BA-
RONI-URBANI, 1980). Adems, el ndice de
Jaccard tiene propiedades interesantes para la
Biogeografa, ya que se puede combinar con
la funcin potencial de la relacin especies-rea
para determinar el tamao ptimo de las re-
servas naturales a proteger (HIGGS y USHER,
1980).
Otro ndice til es el de Baroni-Urbani y Bu-
ser, del que tambin se conoce una tabla de pro-
babilidades asociadas (BARONI-URBANI y
BUSER, 1976). Este ndice incluye las dobles
ausencias. Se calcula como:
donde D representa el nmero de elementos que
no estn presente en ninguna de las dos OTUs
mientras que A, B y C son iguales a los del ndi-
ce de Jaccard. El ndice de Baroni-Urbani y Bu-
ser se relaciona con el de Jaccard de la siguiente
forma:
I

S
Simultneos
Secuenciales

77
Aglomerativos Divisivos

lcdrquicos 1- piq 1 -

Participacin del espacio de ordenacin

Figura 2. Tipos diferentes de mtodos matemticos de clasificacin.

Figure 2. Dzfferenf ypeJ of mathematical methods of classfication.

De esta manera, si C = A = B entonces B En un trabajo posterior, BUSER y BARONI-

=J = 1;siC=OentoncesB = J = O ; e n c u a l -
quier otro caso B es mayor que J.
BARONI-URBANI y BUSER (1976) sos-
tienen la conveniencia de incluir las dobles
ausencias en un ndice de similitud. Segn es-
tos autores, si dos especies no existen en un
rea determinada entonces existe una doble
exclusin que se deber bien a razones ecol-
gicas o a razones histricas, y ambas constitu-
yen un tipo de informacin relevante a tener
en cuenta en el coeficiente de similitud. El
problema de que resulten similares dos espe-
cies nicamente por las dobles ausencias se
resuelve en el ndice de Baroni-Urbani y Bu-
ser, al multiplicar las dobles ausencias por las
dobles presencias.
URBANI (1982) se desdicen de su anterior pos-
tura y recomiendan no incluir las dobles ausen-
cias, ya que al aumentar el nmero de OTUs se
incrementa la homogeneidad de las OTUs ya in-
cluidas anteriormente en el ndice de similitud,
debido a que aumenta el nmero de elementos
ausentes en ambas OTUs. Esto no ocurre en un
ndice de similitud que desestime las dobles au-
sencias, como el ndice de Jaccard, ya que re-
presenta la similitud entre las dos OTUs sin te-
ner en cuenta las dems OTUs analizadas. El n-
dice de Jaccard considera la similitud entre dos
OTTJs como una caracterstica absoluta de la re-
lacin entre ambas OTUs, mientras que el ndi-
ce de Baroni-Urbani y Buser considera la simi-
litud como una caracterstica de la relacin en-
 78 REAL ETAL.
t
1
I
tre las dos OTUs en el contexto del conjunto de
las OTUs analizadas.
Sin embargo, las agrupaciones representadas
posteriormente en el dendrograma pueden cam-
biar sustancialmente al aumentar el nmero de
OTUs, incluso aunque se utilice un coeficiente
de similitud que no tenga en cuenta las dobles
ausencias, como el ndice de Jaccard. Adems,
el anlisis de clasificacin y su posterior agrupa-
miento estn referidos a un sistema concreto de
OTUs y de elementos, por lo que resulta cohe-
rente que cambien las similitudes consideradas
al ampliar el sistema de referencia. Por lo tanto,
el aumento de homogeneidad entre las OTUs al
aumentar el sistema de referencia puede ser con-
siderado como una virtud del ndice de Baroni-
Urbani y Buser, ms que como un defecto. Por
ejemplo, Galicia y Andaluca pueden ser consi-
deradas biogeogrficarnente diferentes a nivel
ibrico, pero ser acertado considerarlas biogeo-
grficamente similares si el contexto analizado
es todo el Palertico.
5) Elegir los mtodos de anlisis a partir de
la matriz de similitudes (figura 2).
Los mtodos basados en tablas de contin-
' gencia que utilizan de alguna forma la prueba
de x2no son de aplicacin en este problema. La
razn estriba en que la prueba x2 supone que
los datos analizados son una muestra de una
poblacin mayor y trata de comprobar si las di-
ferencias entre los valores observados en la
muestra y los valores esperados, segn una hi-
ptesis previa, son consecuencia de las diferen-
cias existentes en la poblacin total. Sin embar-
go, los mtodos de clasificacin de unidades
geogrficas y de especies asumen que se est
trabajando con las listas completas de especies
en las localidades analizadas, por lo que cual-
quier diferencia entre un valor esperado y uno
observado sera significativa. Por tanto, se ha
de emplear algn otro mtodo que establezca
grupos entre las OTUs, analizando la estructura
interna de los datos sin considerarlos parte de
una poblacin mayor.
La primera decisin que hay que tomar en
este apartado es la de utilizar mtodos de clasi-
ficacin simultnea o de clasificacin secuen-
cial (LEGENDRE y LEGENDRE, 1979). Los
mtodos simultneos llegan a la clasificacin en
una sola etapa y se corresponden con las orde-
naciones utilizadas como mtodos de agrupa-
miento. Estos mtodos representan a los obje-
tos, ya sean especies o parcelas geogrficas, co-
mo puntos en un espacio de pocas dimensiones,
de forma que los objetos muy similares unos a
otros en la matriz de similitud se representan
por puntos muy prximos entre s. Entre estos
mtodos destacan el Anlisis de Componentes
Principales, el Anlisis de Coordenadas Princi-
pales, el Ajuste No Mtrico Multidimensional y
el Anlisis de Correspondencias. El agrupamien-
to no jerrquico con cadenas completas es tam-
biCn de tipo simultneo (LEGENDRE y LE-
GENDRE, 1979).
Sin embargo, la mayora de los mtodos de
clasificacin son secuenciales ya que se aplica a
los objetos una cierta secuencia de operaciones.
Los mtodos secuenciales pueden ser bien aglo-
merativos o bien de divisin, por lo que en este
apartado es necesario elegir de nuevo entre un
tipo u otro de clasificacin.
Los algoritmos de divisin tienen como pun-
to de partida un solo grupo que contiene todas
las OTUs, el cual es dividido sucesivamente en
subgrupos hasta llegar a la particin discontinua
de todos los objetos. Los mtodos de clasifica-
cin por divisin pueden ser monotticos, cuan-
do estn basados en la consideracin de un solo
descriptor a la vez (una sola especie o una sola
parcela geogrfica),o politticos, cuando se con-
sidera como punto de partida una matriz de aso-
ciacin que resulta de la combinacin de varios
descriptores. En los mtodos monotticos des-
taca el Anlisis de Asociacin de WILLIAMS y
LAMBERT (1959).
Los mtodos politticos son los ms tiles y
los que han sido ms desarrollados. Entre los
mtodos politticos existen dos formas diferen-
tes de abordar la clasificacin por divisin
(PIELOU, 1984). Una de ellas tiene una con-
cepcin cladista de la clasificacin y divide el
conjunto de OTUs en dos grupos de todas las
formas posibles para, a continuacin,juzgar cual
de las divisiones es mejor conforme a un crite-
rio previo. El proceso se repite con los dos gru-
pos anteriores, despus con los cuatro resultan-
tes y as, sucesivamente, hasta dividir el conjun-
to en todos sus elementos. Este procedimiento
presenta unos requerimientos de computacin
muy altos cuando el nmero de OTUs es eleva-
do. En este tipo de procedimientos destaca el
PAUP (del ingls "Phylogenetic Analysis Using
Parsimony": SWOFFORD, 1985), en el que el
criterio para elegir la mejor divisin es el cri-
teno de parsimonia (CAMIN y SOKAL, 1965;
KLUGE y FARRIS, 1969; FARRIS, 1970). Es-
te anlisis puede dar como resultado ms de un
rbol de clasificacin que cumplan igualmente
el criterio de parsimonia. El procedimiento ma-
temtico efectuado en el PAUP no pierde nin-
guna informacin de la matriz de presenciaslau-
sencias original, sino que la restriccin de la in-
formacin se produce por el criterio objetivo,
aunque arbitrario, de parsimonia elegido por el
investigador.
La otra forma de abordar la clasificacin por
divisin con mtodos politticos es conocida
como particin del espacio de ordenacin. Con-
siste en efectuar una ordenacin de los datos y, a
continuacin, dividir el conjunto de puntos or-
denados mediante sucesivas particiones del es-
pacio. Entre este tipo de procedimientos desta-
can el del mnimo rbol de expansin (en ingls
"Minimum spanning tree": GOWER y ROSS,
1969; ROSS, 1969; ROHLF, 1973), la particin
a partir del Anlisis de Componentes Pnncipa-
les (NOY-MEIR, 1973; LEFKOVITCH, 1976)
y la divisin a partir del Anlisis de Correspon-
dencia, tambin llamado TWINSPAN (del in-
gls "two-way indicator species analysis": HILL,
1979). Todos estos mtodos de clasificacin por
divisin producen una clasificacin de tipo je-
rrquica.
Los mtodos aglomerativos, por su parte, tie-
nen como punto de partida las OTUs separadas
unas de otras. Tales OTUs son agmpadas suce-
sivamente en gmpos cada vez ms grandes, de
tal forma que no hay ms que un gmpo al final
de la operacin. Los mtodos aglomerativos pue-
den ser jerrquicos o no jerrquicos.
Los mtodos aglomerativosjerrquicos cons-
tituyen un conjunto amplio de mtodos, los cua-
les derivan de un modelo general propuesto por
LANCE y WILLIAMS (1966; 1967). Entre ellos
destacan el agrupamiento por encadenamiento
simple (SNEATH, 1957), el agmpamiento por
encadenamiento completo (SgRENSEN, 1948),
el agrupamiento por encadenamientos interme-
dios o proporcionales (SNEATH, 1966),el agru-
pamiento segn la asociacin media o UPGMA
(ROHLF, 1963; LANCE y WILLIAMS, 1966;
1967; SNEATH y SOKAL, 1973), el agmpa-
miento por pesos proporcionales o WPGMA (SO-
KAL y MICHENER, 1958; SNEATH y SOKAL,
1973), el agrupamiento centroide (SOKAL y
MICHENER, 1958; SNEATH y SOKAL, 1973)
y el agmpamiento mediano o WPGMC (GO-
WER, 1967; SNEATH y SOKAL, 1973). De to-
dos ellos, el agmpamiento de las OTUs segn el
mtodo UPGMA es el que menos distorsin pro-
voca respecto a las distancias originales (SNE-
ATH y SOKAL, 1973).
Entre los mtodos aglomerativos no jerrqui-
cos destaca el agmpamiento no jerrquico por
encadenamiento completo (FAGER, 1957) y los
mtodos de optimizacin de la matriz de simili-
tudes (CZEKANOWSKI, 1909; KULCZYNS-
KI, 1928).
Las clasificaciones obtenidas por los distintos
mtodos citados pueden ser comparadas entre s
por alguna de las modalidades de coeficiente de
correlacin cofentico (SOKAL y ROHLF, 1962)
e, incluso, se pueden constmir rboles de con-
senso entre varios dendrogramas obtenidos por
mtodos de clasificacin diferentes (SMITH y
PHIPPS, 1984).
6) El sexto paso en el anlisis de clasifica-
cin es de tipo probabilstico. Una vez realizada
la clasificacin es necesario conocer la signifi-
cacin estadstica de las agmpaciones obteni-
das, es decir, si tales agmpaciones o divisiones
son o no compatibles con el azar. Adems, es
preciso determinar la significacin estadstica a
dos niveles, en el ndice de similitud y en el
agrupamiento o divisin de las OTUs. CLIF-
FORD y GOODALL (1967) desarrollan un tipo
de agrupamiento probabilstico, pero en l se da
un mayor peso a las especies raras que a las es-
pecies frecuentes, por.10 que se introduce un
sesgo.
La similitud faunstica entre dos reas o las
distribuciones geogrficas parecidas entre dos
especies pueden ser atribuidas al azar. RICE y
BELLAND (1982) mantienen que no es vlido
inferir similitud biolgica excepcional de altos
valores del ndice de Jaccard, ni disimilitud bio-
lgica de valores bajos, ya que estos valores
pueden deberse al azar. Ahora bien, a diferencia
de los otros ndices, el de Jaccard posee una ta-
bla estadstica de probabilidades asociadas (BA-
RONI-URBANI, 1980). Sin embargo, esta ta-
bla calcula las probabilidades asociadas al ndi-
ce de Jaccard para cada N = A + B - C, cuando
sena ms apropiado fijar el nmero total de ele-
mentos A y B de cada OTU (STRAUSS, 1982),
ya que el ndice de Jaccard no est nicamente
80 REAL ET AL

Tabla 1. Representacin de las frontens biticas en la ma- Por otro lado, la probabilidad de encontrar
triz de similitudes significativas. Las localidades A - E por azar un valor del ndice de Jaccard igual o
constituyen la regin biogeogrfica Y y las localidades F - 1
forman la regin biogeogrfica Z. En a) se representa una menor a un J dado es:
frontera dbil entre las regiones A y B, mientras que en b) se
representa una frontera fuerte entre las mismas regiones.
Table 1. Reprrsentatiorr qf u ) weak and h) strong biotic
bourrdaries harweerr the hiogeographical i-egiorrs Y ( locali-
ties A - E ) andZ (localities F - I ) in rlie sign~ficantsimilariry
matrices.
- - -

a) B C D E F G H I
Por tanto, puede utilizarse estas frmulas pa-
ra calcular la significacin de los coeficientes
de similitud de Jaccard.
Pero no basta con conocer la significacin de
u

los coeficientes de similitud, sino que tambin

b) B C D E F G
influido por el tamao de la muestra, sino que
tiende a agrupar las OTUs que tienen, adems
de elementos comunes, un nmero similar de es-
pecies (SEPKOSKI y REX, 1974).
Siguiendo este criterio se puede demostrar
que la probabilidad de encontrar por azar un va-
l o r d e J = C / ( A + B -C)mayoroigualaunJ
dado es:
ha de determinarse si los agrupamientos o divi-
siones establecidos pueden deberse al azar. Co-
mo se ha explicado anteriormente, a partir de la
matriz de similitudes se agrupan las OTUs por
alguno de los mtodos descritos, preferente-
mente por el mtodo UPGMA. Las agrupacio-
nes obtenidas se representan por dendrogramas.
Ahora bien, en cada bifurcacin del dendrogra-
ma se pierde una cantidad de informacin que
H I impide tomar una decisin respecto a la signifi-
cacin de las agmpaciones obtenidas. Por con-
siguiente, es conveniente volver a la matriz de
similitudes original. en la que reside toda la in-
formacin analizada, para comprobar la signifi-
cacin de las agrupaciones representadasen el
dendrograma.
La matriz de similitudes puede transformarse
en una matriz de similitudes significativas (ta-
bla l), en la que se sustituyen los valores del n-
dice de similitud por los signos +, - y 0, segn
el valor del ndice de similitud sea significativa-
mente mayor de lo esperado por el azar, signifi-
cativarnente menor o sin diferencia significati-
va, respectivamente.
Para cada bifurcacin del dendrograma se
puede comprobar la existencia de una barrera
significativa entre elementos biticos o regio-
nes biticas, segn un mtodo derivado del tra-
bajo de McCOY et al. (1986). Este mtodo per-
mite comprobar si los grupos establecidos son
estadsticamente significativos y, por tanto, tie-
nen un significado biogeogrfico o si, por el
contrario, las especies se distribuyen indepen-
dientemente unas de otras, siendo las agrpa-
ciones un artefacto del anlisis de gmpos.
McCOY et al. (1986) distinguen dos tipos de
fronteras entre OTUs: fronteras fuertes y fronte-
ras dbiles. La frontera fuerte separar grupos
de OTUs que son significativamente diferentes
unos de otros, y aparecer en forma de similitu-
des menores de las esperadas (-) entre los gru-
pos de OTUs. La frontera dbil aparecer entre
dos grupos en los que las OTUs son muy simila-
res dentro de cada grupo, pero esa similitud no
aparece entre los dos grupos; y se presentar co-
mo una ruptura en una serie de similitudes ma-
yores de las esperadas (+).
En aquellas bifurcaciones del dendrograma en
las que el valor de similitud sea inferior al 33 %,
cuando se utiliza el ndice de Jaccard, se com-
probar la significacin de una frontera fuerte.
Dentro de cada grupo se comprobar la existen-
cia de frontera dbil en las bifurcaciones con un
valor de similitud superior al 33 %. La eleccin
del umbral del 33 % de similitud se debe a que
la distribucin al azar del ndice de Jaccard tien-
de a 0.33. Por las mismas razones, el valor ser
del 50% cuando se utilice el ndice de similutud
de Baroni-Urbani y Buser en lugar del ndice de
Jaccard.
7) Representar los resultados de la clasifica-
cin.
La representacin final de los agrupamien-
tos puede ser de dos formas. En primer lugar se
representa el dendrograma correspondiente. Lue-
go se representa en un mapa diferente cada uno
de los corotipos resultantes del dendrograma,
en la clasificacin de especies, o un nico mapa
que contenga todas las regiones biticas signi-
ficativas, en la clasificacin de parcelas geo-
grficas.
A partir de aqu, es necesario efectuar una
evaluacin crtica de los resultados. Slo as es
posible realizar interpretaciones biogeogrficas
coherentes y generar hiptesis.
Pecitliaridades de la clasificacin
de especies por su
similitud corolgica
Los elementos biticos son grupos de espe-
cies clasificados segn las similitudes y dife-
rencias de sus reas de distribucin. El rea de
distribucin ocupada por un elemento bitico
constituye un corotipo. Los corotipos pueden
ser de dos clases: de agregacin y de segrega-
cin. Cuando un grupo de especies con distri-
buciones similares no presenta respecto a otro
grupo similitudes o diferencias significativas
en cuanto a su distribucin geogrfica, enton-
ces se trata de un corotipo de agregacin. Si,
por el contrario, un grupo de especies presenta
diferencias significativas respecto a otro grupo
en cuanto a su distribucin geogrfica, enton-
ces se trata de corotipos de segregacin. El ob-
jetivo de la clasificacin corolgica de espe-
cies es identificar corotipos significativos en el
grupo analizado. Los corotipos significativos
se pueden representar en varios mapas, uno pa-
ra cada corotipo.
Segn BIRKS (1987), la delimitacin de ele-
mentos biticos o corotipos sirve para varios fi-
nes diferentes:
1. Los estudios fisiolgicos (por ejemplo, to-
lerancia climtica) necesitan ser considerados
en relacin a otros taxones comparables que po-
sean una distribucin o bien similar o bien dife-
rente.
2. Los modelos que son comunes a varios
grupos (por ejemplo, aves, plantas y mariposas)
probablemente tengan valor de cara a una secto-
rizacin bitica regional.
3. La superposicin corolgica de los ele-
mentos biticos determina zonas de gran inters
que deben ser conservadas de acuerdo con el cri-
terio de su importante diversidad biogeogrfica.
Segn BIRKS (1987), para la clasificacin
biogeogrfica de las especies se pueden utilizar
unidades geogrficas naturales y tambin unida-
des geogrficas arbitrarias, como las cuadrcu-
las UTM, con tal que los lmites entre las unidades
estn bien definidos. Ahora bien, el tamao de
la parcela o unidad geogrfica que se ha utiliza-
do para la compilacin de los datos es de tras-
cendental importancia en los anlisis de clasifi-
cacin de las especies. Si, en un extremo, el ta-
mao de las es muy grande, entonces
su nmero ser muy bajo y casi todas las espe-
cies tendrn una distribucin coincidente. Si, en
el otro extremo, el tamao de las parcelas es muy
pequeo, entonces su nmero ser muy eleva-
do y nicamente los registros que prcticamen-
te coincidan en el e s ~ a c i osern consideradas
como los elementos de distribucin comunes a
esas especies. PHIPPS (1975) propone un crite-
rio para determinar el tamao ptimo de las uni-
dades geogrficas en la clasificacin de las dis-
tribuciones de las especies: el mejor tamao ser
82 REAL ETAL.
el que permita el mayor nmero de emparejamien-
tos entre citas de distintas especies. Por tanto,
ese tamao ptimo est en funcin de la densi-
dad de citas de especies en el territorio. As, un
nmero pequeo de parcelas permite un nmero
tambin pequeo de emparejamientos entre es-
pecies. Al aumentar el nmero de parcelas, en
detrimento de su tamao, el nmero de empare-
jamiento~se incrementar hasta que el nmero
de citas no permita seguir aumentando el nme-
ro de emparejarnientos. A partir de aqu, la dis-
minucin del tamao de la parcela provoca que
citas de especies antes coincidentes en una par-
cela queden ahora ubicadas en parcelas diferen-
tes y, por lo tanto, disminuya el nmero de em-
parejamiento~.
Peculiaridades de la clasificacin
de reas segn su
similitud faunstica
Las regiones biticas pueden estar delimita-
das por dos tipos de fronteras biogeogrficas:
fronteras dbiles y fronteras fuertes. Si, por una
parte, un grupo de reas con biotas significati-
vamente similares puede separarse de otro gru-
po de reas con el que no presenta similitudes ni
diferencias significativas, entonces ambos gru-
pos constituyen regiones biticas separadas por
una frontera dbil. Si, por otra parte, un grupo de
reas puede ser clasificado aparte de otro gru-
po de reas con el que presenta diferencias
biticas significativas, entonces los dos grupos
constituyen regiones biticas separadas por
una frontera fuerte. El objetivo de la clasifica-
cin bitica de reas geogrficas es delimitar
regiones biogeogrficas significativas en el te-
rritorio estudiado.
Las regiones biticas significativas se pueden
representar en un mapa. En este paso puede ser
aplicada una prueba de compactacin de reas
del tipo propuesto por HARPER (1978), la cual
permite complementar la clasificacin de loca-
lidades geogrficas.
En el caso de las fronteras dbiles se puede
utilizar el mtodo de HERNANDEZ-BERME-
JO y SAINZ-OLLERO (1984) para comprobar
la existencia de fronteras semipermeables, ya
que las fronteras dbiles entre dos zonas ~ u e -
den funcionar Con ms intensidad en Un Senti-
do que en el otro.
En la clasificacin de reas es conveniente
distinguir dos tipos de OTUs: OGUs y OBUs.
El concepto de OGU ( del ingls Operative Geo-
graphical Unit) fue propuesto por CROVELLO
(198 1) y hace referencia a unidades geogrficas
operativas, cuya nica condicin es poseer lmites
objetivos y bien definidos, as como ser estable-
cida con criterios exclusivamente geogrficos.
El trmino de OBU (Operative Biogeographical
Unit) ha sido utilizado por DOADRIO (1988) a
partir de un concepto insinuado por SANCHIZ
(198 1), y se refiere a unidades biogeogrficas
operativas en las cuales se est suponiendo la
existencia de fronteras biticas significativas,
por lo que es conceptualmente equivalente a las
regiones biticas significativas definidas en el
prrafo anterior.
Por consiguiente, el mtodo hasta aqu pro-
puesto permite identificar OBUs a partir de
OGUs. Cabe sugerir la utilizacin de los mto-
dos aglomerativos jerrquicos, preferentemente
UPGMA, a partir de la presencia-ausencia de las
especies en las OGUs, con el fin de identificar,
tras la aplicacin de criterios probabilsticos, las
OBUs. En un paso posterior se puede utilizar
mtodos de divisin tipo PAUP a partir de la
presencia-ausencia de las especies en las OBUs,
con el fin de conocer las relaciones entre las re-
giones biogeogrficas sin ninguna prdida de
informacin. En este ltimo paso es donde pue-
de resultar de mayor utilidad la transformacin de
las distribuciones actuales de las especies para
identificar plesioconas, segn los criterios pro-
puestos por SANCHIZ (1981).
BARONI-URBANI, C. (1980): A Statistical Table for
the Degree of Coexistence Between Two Species.
Oecologia (Berl.),44: 287-289.
BARONI-URBANI, C. y BUSER, M. W. (1976): Simi-
lanty of binary data. Syst. Zool., 25: 251-259.
BARONI-URBANI, C.: Rmo, S. y FIGNA TAGLIANTI,
A.
(1978):Matenali per una biogeografia italiana fon-
data su alcuni genen di coleotten cicindelidi, cara-
bidi e crisomelidi. Estr. Mem. Soc. Ent. Ital., 56:
35-92.
BIRKS,H. J. B. (1987): Recent methodological devel-
opments in quantitative descriptive biogeography.
Ann, Zool. Fennici, 24: 165-178.
BUSER, M. W. Y BARONI-URBANI, C. (1982):A direct
nondimensionalclustenngrnethod for binarydata.
Biometrics, 38: 35 1-360.
CAMIN, J. H. y SOKAL, R. R. (1965):A method for de-
 ducing branching sequences in phylogeny. Evolu-
tion, 19: 31 1-326.
CLIFFORD, H. T. y GOODALL, D. W. (1967): A nu-
merical contribution to the classification of the Poa-
ceae. Aust. J. Bot., 15: 499-519.
CROIZAT, L. (1958): Panbiogeography. Vols. 1,2a-b.
Publicado por el autor, Caracas.
CROVELLO, T. J. (1981): Quantitative biogeography:
an overview. Taron, 30: 563-575.
CZEKANOWSKI, J. (1909): Zur Differentialdiagnose
der Neandertalgruppe. Korrespondenz-Blattdeutsch.
Ges. Anthropol. Ethnol. Urgesch., 40: 44-47.
DOADRIO, 1. (1988): Delimitation of areas in the Ibe-
rian Peninsula on the basis of freshwater fishes.
Bonn. Zool. Beitr., 39: 113-128.
FAGER,E. W. (1957): Determination and analysis of
recurrent groups. Ecology, 38: 586-595.
FARRIS, J. S. (1970): Methods for computing Wagner
trees. Syst. Zool., 19: 83-92.
GOWER, J. C. (1967): A comparison of some methods
of cluster analysis. Biometrics, 23: 623-637.
GOWER.J. C. y ROSS, G. J. S. (1969): Minimum
spanning trees and single linkage cluster analysis.
Appl. Statist., 18: 54-64.
HARPER, C. W., Jr. (1978): Groupings by locality in
comunity ecology and paleoecology: tests of sig-
nificance. Lethaia , 11: 251 -257.
HERNANDEZ-BERMHO J. E. y SAINZ-OLLERO, H. (1984):
El anlisis de semejanza aplicado al estudio de ba-
rreras y fronteras fitogeogrficas: su aplicacin a la
corologa y endemoflora ibricas. Anales Jard.
Bot. Madrid, 40: 421-432.
HIGGS,A. J. y USHER,M. B. (1980): Should reserves
be large or smail?. Nature, 285: 568-569.
HILL,M. 0 . (1979): TWINSPAN- A FORTRAN Pro-
gram for Arranging Multivariate Data in an Ordered
Two-Way Table by Classification of the Individuals
and Attributes. Cornell University, Ithaca, Nueva
York.
HUBALEK, Z. (1982): Coefficients of association and
similarity based on binary (presence-absence)data:
an evaluation. Biol. Rev., 57: 669-689.
JACCARD, P. (1908): Nouvelles recherches sur la dis-
tribution florale. Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat., 44: 223-
270.
KLUGE,A. G. y FARRIS, J. S. (1969): Quantitative
phyletics and the evolution of anurans. Syst. Zool.,
18: 1-32.
KULCZYNSKI, S. (1928): Die Pflanzenassoziationender
Pieninen. Bull. int. Acad. polonaise Sci. et Lettres.
Classe SCi. math. et nat., Srie B. Suppl. 11 (1927):
57-203.
LAGRECA, M. (1964): Le categorie corologiche degli
elementi faunistici italiani.Atti Accad. naz. ital. Ent.,
11: 231-253.
LANCE,G. N. y WILLIAMS, W. T. (1966): A general-
ized sorting strategy for computer classifications.
Nature, 212: 218.
LANCE,G. N. y WILLIAMS, W. T. (1967): A general
theory of classificatory sorting strategies. 1. Hierar-
chica1 systems. Computer J.,9: 373-380.
LEFKOVITCH, L. P. (1976): Hierarchicai clustering from
principal coordinates: an efficient method for small
to very large numbers of objects. Math. Biosci., 3 1:
157-174.
LEGENDRE, L. y LEGENDRE, P. (1979): cologie num-
rique. 2. La structure des donnes cologiques. Ed.
Masson, Pars.
McCou, E. D.; BELL,S. S. y WALTERS, K. (1986):
Identihing biotic boundaries along environmental
gradients. Ecology, 67: 749-759.
NOY-MEIR,1. (1973). Divisive polythetic classifica-
tion of vegetation data by optimized divisions on or-
dmation components. J. Ecol., 61: 753-760.
PHIPPS,J. G. (1975): Bestblock: optimizing grid size
in biogeographic studies. Can. J. Bot., 53: 1447-
1452.
F'ELOU,E. C. (1984): The Interpretation of Ecologi-
cal Data. A Primer on Clasification and Ordina-
tion. John Wiley and sons, Nueva York.
POLLS,M. (1986): Sobre un mtodo de construccin
de comunidades corolgicas en zoogeografa, ba-
sado en datos cualitativos de las reas de las espe-
cies. Ecol. Med., 12 (314): 1-8.
RICE,J. y BELLAND, R. J. (1982): A simulation study
of moss floras using Jaccard's coefficient of simi-
larity. J. Biogeogr., 9: 411-419.
ROHLF,F. J. (1963): Classification of Aedes by nu-
merical taxonomic methods (Diptera: Culicidae).
Ann. entomol. Soc. Am., 56: 798- 804.
ROHLF, F. J. (1973): Algorithm 67: Hierarchical clus-
tering using the minimum spaming tree. Computer
J., 16: 93-95.
Ross, G. J. S. (1969): Algorithm AS 13-15.Appl. Sta-
tist., 18: 103-110.
SANCHIZ, F. B., (1981): Aportes al mtodo de delimi-
tacin de regiones en biogeografa histrica. Mem.
Col. Ecol. y Biogeogr., Guadalajara: 224-243.
SEPKOSKI, J. J. y REX,M. A. (1974): Distribution of
freshwater mussels: coastal rivers as biogeographic
islands. Syst. Zool., 23: 165-188.
SM~TH, P. G. y PHIPPS,J. B. (1984): Consensus trees
in phenetic analyses. Taxon, 33: 586-594.
SNEATH, P. H. A (1957): The application of com-
puters to taxonomy. J. gen. Microbiol., 17: 201-
226.
SNEATH, P. H. A (1966): A comparison of different
clustering methods as applied to randomly-spaced
points. Classification Soc. Bull., 1 : 2-18.
SNEATH, P. H. A. y SOKAL, R. R. (1973): Numerical
tasonomy. The principies and practice of numeri-
cal classification. Freeman, San Francisco.
SOKAL, R. R. y MICHENER, C. D. (1958): A statistical
method for evaluating systematic relationships. Univ.
Kansas Sci. Bull., 38: 1409-1438.
SOKAL, R. R. y ROHLF,F. J. (1962): The comparison
84 REAL ET AL.
of dendrograms by objective methods. Tmon, 11:
33-40.
SOKAL,R. R. y SNEATH, P. H. A. (1963): Princip1e.r
of Numerical Taxonomy. Freeman, San Francisco.
SORENSE, T. (1948): A method of establishing groups
of equal amplitude in plant sociology based on simi-
larity of species content and its application to analy-
sis of the vegetation on Danish commons. Biol. Skr.,
5: 1-34.
SWOFFORD, D. L. (1985): PAUP: Phylogenetic analy-
sis using parsimony. User's manual. Illinois Natu-
ral History Survey, Champaign, Illinois.
STRAUSS, R. E. (1982): Statistical significance of spe-
cies clusters in association analysis. Ecology. 63:
634-639.
UDVARDY, M. D. F. (1969): Dynamic zoogeopraphy.
Van Nostrand Reinhold, New York.
WILLIAMS, W. T. y LAMBERT, J. M. (1959): Multiva-
nate methods in plant ecology. 1. Association-
analysis in plant communities. J.Ecol., 47: 83-101.
Monogr. Herpefol. (1992) ?:ES-94

Las tendencias geogrficas de la riqueza especfica

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias.

Universidad de Mlaga
29071 Mlaga (Espaa)

Resumen: La existencia de gradientes geogrf~cosdel nmero de especies es un fenmeno am-

pliamente constatado, tanto a escala continental como a escala regional o local. Entre las tendencias
geogrficas de riqueza especfica ms destacadas se encuentran los gradientes latitudinales, el efec-
to peninsular, la relacin especies-rea y los gradientes de altitud y aridez. En el presente trabajo se
exponen doce hiptesis explicativas del control ambiental de la riqueza especfica, en las que se in-
cluyen citas bibliogrficas que aplican dichas hiptesis a la herpetofauna.

Palabras clave: Biogeografa, diversidad, riqueza especfica, hiptesis biogeogrficas, gradientes.

Abstract: Pattems of geographical trends in species richness has been broadly known at continen-
tal, regional and local scales. Latitudinal gradients, the peninsular effect, the species-area relations-
hip and the altitudinal and aridity gradients are among the most prominent geographical trends in
species richness. In this article 12 hypotheses explaining the environmental control of species nch-
ness are presented, including bibliographic references about the application of these hypotheses to
the herpetofauna.

Key words: Biogeography, diversity, species-richness, biogeographical hypotheses, gradients.

delos geogrficos de diversidad y sobre la de-

Una de las propiedades biolgicas ms sobre-
salientes de cualquier temtorio es el nmero de
especies, tanto animales como vegetales, que con-
tiene. La Biogeografa es la disciplina que se
encarga de abordar la descripcin y el anlisis
de las variaciones geogrficas del nmero de es-
pecies. La elaboracin y contrastacin de mo-
delos que expliquen el comportamiento de la ri-
queza de especies, en una escala geogrfica da-
da, o incluso en una escala temporal, es de una
gran relevancia dentro de la Biogeografa. En
este sentido, BLONDEL (1986) incide directa-
mente en esta temtica y define la Biogeografa
como el estudio espacio-temporal de las diver-
sidades biolgicas y su regulacin dentro de los
medios heterogneos y cambiantes. Ahora bien,
al abordar estos anlisis, el biogegrafo se en-
contrar enfrentado a un considerable nmero de
problemas relacionados con aspectos tanto prc-
ticos como filosficos. Por ello, en el presente
artculo se incide sobre la identificacin de mo-
teccin de los procesos causales que controlan
tales modelos.
La eleccin del nmero de especies
como ndice de diversidad especfica
La primera decisin que ha de tomar el bio-
gegrafo para analizar la diversidad especfica
de un temtorio es elegir el procedimiento ms
adecuado para medir esa diversidad. Existen va-
rios ndices diferentes para medir la diversidad.
Algunos de ellos se han utilizado para estudiar
las variaciones geogrficas de la diversidad de
especies, como el ndice de Simpson D = 1/Xpj2
(vase, p. ej., WHI'ITAKER, 1972) y el de Shan-
non H ' = - X pi ln p, (vase, p. ej., MacARTHUR
y MacARTHUR, 1961; MacARTHUR, 1964;
PIANKA, 1966; KARR y ROTH, 1971; WHIT-
TAKER, 1972). Sin embargo, estos dos ndices
de diversidad no son igualmente sensibles a la
variacin en el nmero de especies abundantes
o comunes frente a la variacin en el nmero de
Tabla 1. Comparacin de los ndices de diversidad de Shan-
non y de Simpson calculados para dos comunidades hipot-
ticas, cada una conteniendo 100.000 individuos (modificado
de HURLBERT, 1971).
Table 1. A comparison between the Shannon arzd Simpson
diversizy indices for hio hypothetical communities, borlr with
100.000 individuals (modifiedfrom HURLBERT. 1971).
Comunidad Abundancia ndice ndice
de Shannon de Simpson
R Ni
especies poco abundantes o raras. PEET (1974)
destaca que el ndice de Shannon es ms sensi-
ble a los cambios relacionados con la importan-
cia de las especies raras, mientras que el ndice
de Simpson es ms sensible a los cambios a ni-
vel de las especies ms comunes. HURLBERT
(197 1) considera, incluso, que, al no concordar
los distintos ndices de diversidad entre s, la di-
versidad de especies se ha convertido en un con-
cepto sin significado y que el trmino diversidad
debe ser abandonado, ya que la diversidad "per
se" no existe.
En la tabla 1, modificada a partir de HURL-
BERT (1971), puede observarse un ejemplo de
cmo los valores de diversidad, indicados por el
ndice de Shannon o el de Simpson, no mantie-
nen una relacin coherente con las variaciones del
nmero de especies entre una serie de localidades.
Esto se debe a que ambos ndices son funciones
diferentes tanto del nmero de especies como de
la abundancia relativa de cada especie, por lo que
el resultado final est ms influido por el propio
ndice que por los valores de riqueza especfica o
de abundancia que relaciona. De esta forma, el
concepto de diversidad se convierte en algo sub-
jetivo, definido a priori por el biogegrafo al ele-
gir un ndice de diversidad concreto, por lo que
los resultados de distintos autores no son com-
parables y el significado biolgico de estos ndi-
ces no queda claro.
Sin embargo, es un fenmeno ampliamente
constatado que determinadas regiones geogrfi-
cas son ms ricas que otras en nmero de espe-
cies. Para muchos biogegrafos la riqueza es-
pecfica es un buen indicador de la diversidad
de especies cuando se comparan distintas reas
geogrficas (vase, por ejemplo, BROWN y GIB-
SON, 1983). En este sentido, riqueza y diversi-
dad especficas son considerados trminos equi-
valentes.
BROWN (1988) ha destacado cuatro razones
principales para elegir la riqueza de especies co-
mo ndice de diversidad en biogeografa:
1. Los datos de densidades de poblacin, ne-
cesarios para calcular los anteriores ndices de
diversidad, no estn normalmente disponibles a
escala geogrfica.
2. La distribucin de las abundancias entre
diferentes biotas tiende a ser bastante similar, es-
tando compuestas casi todas las floras y faunas
de unas pocas especies comunes y muchas es-
pecies poco abundantes. Los trabajos de PRES-
TON (1948; 1962; 1980) confirman que el n-
mero de individuos exhibe una distribucin log-
normal respecto al nmero de especies. Por lo
tanto, la mayora de los ndices de diversidad dan
valores estrechamente correlacionados con el n-
mero de especies (vase, por ejemplo, KOHN,
1967). MONK (1967) destaca que el nmero de
especies influye an ms en el ndice de Shan-
non cuando hay menos de 12 o 15 especies.
3. Las especies raras normalmente son tan in-
teresantes para el biogegrafo como las especies
abundantes, especialmente dado que muchas es-
pecies raras resultan ser endmicas y aportan una
valiosa informacin en estudios relacionados con
la historia biogeogrfica de la regin estudiada.
4. El problema de la diferente conservacin
de las formas fsiles impide aplicar ndices que
impliquen a la abundancia de las faunas y floras
del pasado.
Estas cuatro razones constituyen las bases por
las que los biogegrafos cuantifican la diversidad
en trminos de riqueza especfica. El ndice ms
utilizado en Biogeografa para medir la riqueza
especfica ha sido el nmero de especies pre-
sentes en cada muestra. Este ndice slo es afec-
tado por el tamao de la muestra (PEET, 1974),
ya que, como puso de manifiesto HAIRSTON
(1959), al aumentar la muestra se aaden ms
especies raras nuevas que especmenes de espe-
cies raras ya recolectadas. Por tanto, el tamao
de la muestra ha de ser proporcionado al taxn y
al territorio estudiados.
Patrones de distribucin de la riqueza
de especies
Un patrn es una declaracin sobre relacio-
nes entre distintas observaciones (WIENS, 1989).
Por patrn de distribucin de la riqueza de espe-
cies ha de entenderse la existencia de una ten-
dencia geogrfica general que afecta al nmero
de especies que existe en un territorio determi-
nado de escala ms o menos grande. La identifi-
cacin de patrones de distribucin pertenece a
la fase descriptiva del estudio biogeogrfico de la
riqueza especfica, si bien implica la reduccin
de la descripcin a un modelo simple que rela-
cione el nmero de especies con alguna caracte-
rstica general del paisaje. Sin embargo, no todos
los patrones geogrficos del nmero de especies
han de exhibir una regularidad aparente. Cual-
quier relacin entre el nmero de especies y el
espacio geogrfico supone un patrn de distri-
bucin de la nqueza especfica, ya sea o no evi-
dente una regularidad en dicha distribucin.
La existencia de tendencias espaciales de ri-
queza especfica se conoce desde antiguo y en
mltiples taxones, pero solo en las ltimas d-
cadas han sido cuantificadas a partir de estudios
rigurosos, realizados a distintas escalas (vase,
por e.iemplo la revisin efectuada por BROWN,
1988). Los modelos ms destacados se refieren
a las variaciones que experimenta la diversidad a
lo largo de gradientes ambientales que abarcan
extensas porciones geogrficas (vase, por ejem-
plo: KIESTER, 1971; ARNOLD, 1972; SCHALL
y PIANKA, 1977; 1978; McCOY y CONNOR,
1980; BUSACK y HEDGES, 1984; CURRIE y
PAQUIN, 1987; MARTIN y GURREA, 1990),
as como a travs de gradientes de escala regio-
nal (TERBORGH, 1977; HUEY, 1978;BUSACK
y JAKSIC, 1982; GRIMSDELL y RAW, 1984;
CHANG y GAUCH, 1986; OWEN, 1989). Gra-
dientes locales, que afectan al nmero de es-
pecies, han sido citados tambin en diversas
ocasiones y para distintos grupos (PAINE, 1966;
MENGE y SUTHERLAND, 1976),entre los que
no faltan casos de vertebrados (ver por ejemplo
KARR y ROTH, 1971; TERBORGH, 1971; SA-
LE, 1977; McCOY y CONNOR, 1980 O KIT-
CHENER, 1982) ni, ms concretamente, de an-
fibios y reptiles (HUEY, 1978; LAMBERT y
REID, 1981; BUSACK y JAKSIC, 1982; PE-
REZ MELLADO, 1983; GRIMSDELL y RAW,
1984; WYMAN, 1988; GRACIA, 1988; REAL,
1991). Los tres niveles de percepcin, el de es-
cala continental, el de escala regional y el de
escala local, son complementarios y los proce-
sos biogeogrficos que actan a los tres niveles
son interdependientes (LONG, 1974;BLONDEL,
1986).
En estos patrones de distribucin de la diver-
sidad de especies se incluyen las relaciones es-
pecies-rea y su aplicacin a la biogeografa de
islas (MacARTHUR y WILSON, 1967), los gra-
dientes latitudinales de la riqueza de especies
(PIANKA, 1966) y el efecto peninsular sobre el
nmero de especies (SIMPSON, 1964). Tarn-
bin se elaboran modelos para explicar las va-
riaciones de la nqueza especfica en gradientes
de altitud y de aridez (TERBORGH, 1971; 1977;
BROWN y GIBSON, 1983; BLONDEL, 1986).
Gradientes latitudinales
Muchos grupos de animales y plantas pre-
sentan mayor nmero de especies en el ecuador
que en las zonas templadas. Se han reconocido
gradientes latitudinales de la diversidad de es-
pecies desde finales del siglo pasado, pero no se
empezaron a analizar con detalle hasta principio
de los aos sesenta (DARLINGTON, 1959; FIS-
CHER, 1960; SIMPSON, 1964; TERENT'EV,
1963; PIANKA, 1966). Dentro de la herpetofau-
na, los urodelos son una excepcin a esta norma
ya que se trata de un orden fundamentalmente
Holrtico. En la actualidad, todos los grupos de
urodelos con caracteres primitivos y casi todas
las familias derivadas se encuentran exclusiva-
mente en el hemisferio norte, ya que la geografa
evolutiva de estos anfibios est estrechamente
relacionada con la fragmentacin de Laurasia.
Solamenteel supragnero Bolitoglossa se encuen-
tra en la regin Neotropical, pero su presencia
all se debe a una reciente invasin de Amrica
del Sur desde la regin Holrtica (BROWN y
GIBSON, 1983).
En la deteccin de un gradientelatitudinal de
riqueza especfica influye el tipo de unidad geo-
grfica elegida para parcelar el rea de estudio.
McCOY y CONNOR (1980) pusieron de mani-
fiesto que los gradientes latitudinales de riqueza
especfica se detectan mejor al dividir el territo-
rio en bandas latitudinales que al dividirlo en
cuadnculas de igual superficie. La causa reside
en que el tamao del rea de distribucin de las
especies puede variar con la latitud (vase STE-
VENS, 1989; PAGEL et al., 1991). Este factor
ha de ser tenido en cuenta al analizar la herpeto-
fauna, ya que ANDERSON (1984) encontr que
las especies de anfibios y reptiles de Norteam-
rica que ocupan los lugares de mayor diversidad
tiene; menores amplitudes geogrficas. As, se
puede imaginar tres cuadrculas contiguas en una
latitud elevada, cada una de las cuales presenta
tres especies. En una latitud menor cabe imagi-
nar otras tres cuadrculas contiguas tambin con
tres especies cada una. Se podra pensar que no
existe gradiente latitudinal de riqueza especfi-
ca. Ahora bien, si en las latitudes bajas las am-
plitudes geogrficas ocupadas por las especies
son menores, entonces las especies presentes en
una cuadrcula pueden ser distintas a las que ocu-
pan la cuadrcula contigua, con lo que el nme-
ro total de especies de las tres cuadrculas sera
de nueve. Si en la latitud alta las mismas tres es-
pecies estn presentes en las tres cuadnculas, el
nmero total de especies es de tres y el gradien-
te latitudinal de especies queda bien patente.
Los trabajos de SCHALL y PIANKA (1977;
1978), HUEY (1978) y BUSACK y HEDGES
(1984), por ejemplo, analizan aspectos del gra-
diente latitudinalde especies en relacin con la
herpetofauna.
Efecto peninsular
El efecto peninsular sobre el nmero de es-
pecies fue definido por SIMPSON (1964). Este
efecto consiste en la disminucin de la riqueza
especfica desde el istmo hasta el extremo de
una pennsula, como resultado de una mayor ta-
sa de extincin y una menor tasa de inmigracin
comparadas con el continente adyacente. La po-
sible influencia del efecto peninsular sobre la her-
petofauna ha sido analizada por SEIB (1980),
BUSACK y HEDGES (1984) y MEANS y SIM-
BERLOFF (1987), entre otros.
Relacin especies-rea
Este patrn consiste en el progresivo aumen-
to del nmero de especies conforme aumenta la
superficie del temtorio prospectado. La exis-
tencia de una relacin entre el rea muestreada
y el nmero de especies que se encuentran en
ese rea ha sido ampliamente estudiada desde
un punto de vista terico. Los primeros trabajos
fueron realizados por GLEASON (1922; 1925) y
ARRHENIUS (1923) y, ms recientemente, me-
rece la pena destacar los de PRESTON (1962),
MacARTHUR y WILSON (1963; 1967), KIL-
BURN (1966) y CONNOR y McCOY (1979), por
ejemplo. CONNOR y McCOY (1979) destacan
que en la relacin especies-rea pueden jugar
un papel la diversidad de hbitat, el tamao de la
muestra y la superficie del rea. El efecto de
la superficie del rea se explica como un pro-
ceso puramente estocstico, relacionado con las
probabilidades de inmigracin y de extincin.
Es de sobra conocida la existencia de rela-
ciones bien documentadas entre el nmero de
especies y el rea, tanto en plantas (vase, por
ejemplo JOHNSON et a l . , 1968; AMERSON.
1975), como en animales (por ejemplo, WIL-
SON y TAYLOR, 1967; ABELE y PATTON,
1976; SIMBERLOFF, 1976; ABELE y WAL-
TERS, 1979a; 1979b). La funcin que relaciona
linealmente el nmero de especies y el rea, am-
bos sin transformar, y la funcin potencial son
las que suelen ajustarse mejor a las relaciones es-
pecies-rea observadas (vase CONNOR y Mc-
COY. 1979).
Procede citar aqu los trabajos de LAMBERT
y REID (1981) y de KITCHENER (1982) como
ejemplos de estudios de la relacin entre la her-
petofauna y el rea prospectada. Asmismo, BU-
SACK y JAKSIC (1982) y GRACIA y PLE-
GUEZUELOS (1990) analizan esta relacin en
la Pennsula Ibrica.
Gradientes de altitud y de aridez
La disminucin del nmero de especies al
aumentar la altitud ha sido citada en numerosas
ocasiones. Sin embargo, los urodelos parecen al-
canzar una mayor riqueza de especies en altitu-
des medias y altas, tanto en las montaas tropica-
les como en las situadas en zonas de clima tem-
plado (BROWN, 1988). HLEY (1978) y OWEN
(1989) analizan algunos aspectos de este gra-
diente con referencia a la herpetofauna.
Por otra parte, la aridez es un fenmeno sus-
ceptible de afectar, de forma opuesta, a anfibios y
a reptiles, ya que mientras que los anfibios pre-
sentan una fuerte dependencia del agua para su
 LAS TENDENCIAS GEOGRFICAS
fisiologa y reproduccin, la biologa de los rep-
tiles est vinculada a la disponibilidad de ener-
ga solar, muy abundante en las zonas ridas. La
relacin entre el nmero de especies de anfibios
y reptiles y los gradientes de aridez han sido es-
tudiados, por ejemplo, por SCHALL y PIAN-
KA (1977; 1978), LAMBERT y REID (198 1) y
OWEN (1989).
Las hiptesis explicativas
El biogegrafo no se debe conformar con de-
tectar patrones de riqueza especfica. sino que
tambin debe explicarlos a travs de procesos
biogeogrficos. En este sentido, el patrn de dis-
tribucin del nmero de especies es considera-
do el efecto del que algn proceso, histrico o
ecolgico, es la causa.
La unidad geogrfica empleada, con el fin de
parcelar el territorio para proceder a su estudio,
es de capital importancia de cara a la resolucin
del problema que se est considerando. De este
modo, para poder comprender los procesos bio-
geogrficos que provocan las tendencias geogr-
ficas de riqueza especfica, es necesario identifi-
car las parcelas geogrficas sobre las que actan
los fenmenos que controlan el nmero de es-
pecies.
Sobre diferentes tipos de parcelacin geogr-
fica pueden detectarse distintos patrones de dis-
tribucin de la riqueza especfica, los cuales
sern consecuencia de diferentes procesos bio-
geogrficos. La identificacin de estos procesos
puede intentarse por induccin y por deduccin.
Los mtodos aplicados para inferir las causas
de las distribuciones geogrficas de las especies
han sido clsicamente inductivos (vase HEN-
GEVELD, 1990). Sin embargo. las causas de las
tendencias geogrficas de la riqueza de especies
slo pueden inferirse correctamente segn un
modelo hipotetico-deductivo (vase BALL, 1975
y PETERS, 1976). En este modelo, a partir de
las hiptesis ya emitidas sobre el tema, se dedu-
cen predicciones observables respecto a la re-
lacin que exhibir el nmero de especies con
determinadas variables ambientales. En un paso
posterior se comprobar si los datos observados
concuerdan con las relaciones predichas.
Cuando una relacin predicha por una hip-
tesis no se observa, la hiptesis carece de poder
predictivo y, por tanto, es considerada falsa para
la zona estudiada. Si los datos observados con-
89
cuerdan con las relaciones predichas por varias
hiptesis, aqulla que posea mayor poder pre-
dictivo habr de ser considerada la mejor hip-
tesis explicativa.
Con objeto de explicar el significado de los
gradientes geogrficos del nmero de especies,
se han emitido numerosas hiptesis. Dichas hi-
ptesis implican, entre otros factores, al tiempo
ecolgico o evolutivo, a la heterogeneidad es-
pacial y de hbitat, a las tasas de competencia
o predacin, a la estabilidad climtica, a la pro-
ductividad y a la favorabilidad de los factores
ambientales. como predictores de la riqueza espe-
cfica (KLOPFER, 1959; FISCHER, 1960; Mac-
ARTHUR,1964: PAINE. 1966; PIANKA, 1966;
TERBORGH, 1971: 1973; 1977; MENGE y
SUTHERLAND, 1976; CONNELL, 1978; HUS-
TON, 1979; RICHERSON y LUM, 1980: TIL-
MAN, 1982).
Se han emitido, entre otras, las siguientes
hiptesis explicativas de la diversidad de es-
pecies:
1. Hiptesis del tiempo evolutivo (PIANKA.
1966). Un nuevo hbitat o nicho disponible, que
no ha sido an utilizado por ninguna especie,
ser ocupado si transcurre un tiempo suficiente
para que se produzca, por evolucin, la apari-
cin de una especie apropiada. Esta hiptesis es
muy difcil de comprobar, ya que el tiempo evo-
lutivo no se puede medir de forma operativa.
Respecto a la herpetofauna, BUSACK y JAK-
SIC (1982) han intentado escrutar esta hiptesis
en la Pennsula Ibrica.
2. Hiptesis del tiempo de estabilidad (SAN-
DERS, 1968). Los ecosistemas se hacen ms di-
versos en el tiempo evolutivo, pero la eventual
aparicin de estrs fisiolgico puede provocar
una reduccin en la diversidad que hasta enton-
ces se haba alcanzado. La diversidad estar en
funcin del tiempo transcurrido desde la desa-
paricin del estrs, el cual es llamado tiempo de
estabilidad. Esta hiptesis tiene el mismo defec-
to que la del tiempo evolutivo, a lo cual aade
un razonamiento circular en el concepto de es-
trs. Dado que el estrs es deletreo en su defi-
nicin, si se atribuye una disminucin de espe-
cies a la existencia de estrs y la nica manera
de determinar la existencia de estrs es consta-
tar la disminucin de especies, entonces la cir-
cularidad del razonamiento es obvia.
 3. Hiptesis del tiempo ecolgico (PIANKA,
1966). Existe una especie que puede ocupar una
posicin particular en el ambiente, pero no la
ocupa porque no ha tenido tiempo suficiente pa-
ra dispersarse hasta esa posicin, debido a que
el paso hacia all ha sido abierto hace relativa-
mente poco tiempo. Esta hiptesis ha sido invo-
cada en relacin a las glaciaciones del Pleisto-
ceno y puede ponerse a pmeba comparando la
riqueza especfica de las zonas que sufrieron gla-
ciacin con la de las zonas que estuvieron libres
de ella. PIANKA (1967), BUSACK y JAKSIC
(1982) y CURRIE (1991) han puesto a prueba
esta hiptesis respecto a anfibios y reptiles.
4. Hiptesis de la heterogeneidad de hbitat
(segn PIANKA, 1966). Propone que cuanto
ms heterogneo y complejo es el ambiente fsi-
co ms diversas y complejas son las comuni-
dades animales que viven en ese ambiente. El
relieve topogrfico y el nmero de hbitats dife-
rentes que existen en una zona son variables re-
lacionadas con la heterogeneidad de hbitat. La
hiptesis puede comprobarse analizando la re-
lacin entre estas variables y la riqueza de es-
pecies. PIANKA (1967), KITCHENER (1982),
BUSACK y JAKSIC (1982) y OWEN (1989)
han analizado esta hiptesis con anfibios y rep-
tiles.
5. Hiptesis de la estabilidad climtica. Esta
hiptesis, defendida por KLOPFER (1959), asu-
me que un ambiente climticamente estable per-
mite la existencia de ms nichos y, por tanto, fa-
vorece el incremento de la diversidad de la fau-
na. Las gamas anuales de variacin de los factores
climticos son ndices de la estabilidad climti-
ca intraanual. Los coeficientes de variacin de
las medias anuales de los factores climticos a
lo largo de una serie de aos son ndices de la
estabilidad climtica interanual. El estudio de
la relacin de la diversidad de especies con es-
tas variables permite poner a prueba la hipte-
sis. PIANKA (1967), RODGERS (1976), IN-
GER y COLWELL (1977), BUSACK y JAK-
SIC (1982) y OWEN (1989) han analizado esta
hiptesis en relacin a la herpetofauna.
6. Hiptesis de los disturbios a escala inter-
media. En la naturaleza ocurren disturbios a dis-
tintas escalas de frecuencia y magnitud, los cua-
les provocan la muerte o daos serios a los or-
ganismos de las comunidades afectadas. CON-
NELL (1978) sugiere que las perturbaciones de
magnitud y frecuencia intermedias mantienen
los mayores niveles de diversidad, al no dejar
que transcurra tiempo suficiente para que ten-
gan lugar exclusiones competitivas interespec-
ficas ni que las perturbaciones de gran intensidad
reduzcan la diversidad. La precipitacin mxima
registrada en 24 horas en un periodo de aos,
como indicador de la intensidad de las inunda-
ciones, o el nmero de incendios y la superficie
incendiada son variables relacionadas con los
disturbios. La relacin entre la riqueza de espe-
cies y este tipo de variables permite confirmar o
refutar la hiptesis. OWEN (1989) ha puesto a
prueba la influencia de los disturbios sobre el
nmero de anfibios y reptiles.
7. Hiptesis de la favorabilidad-severidad (se-
gn RICHERSON y LUM, 1980). Cuando los
parmetros ambientales se acercan a los valores
ptimos para los requerimientos fisiolgicos de
las especies, los organismos se pueden especia-
lizar respecto a ms gradientes fsicos y dedicar
mayor cantidad de energa, materia y genoma a
los ajustes coadaptativos con otras especies. Aho-
ra bien, si la favorabilidad se define en funcin
de su efecto entonces la hiptesis es tautolgica
y no tiene poder predictivo. Por esta razn, RI-
CHERSON y LUM (1980) interpretan los valo-
res medios de las variables ambientales como
ndices adecuados para poner a prueba la hip-
tesis de la favorabilidad. OWEN (1989) ha dis-
cutido esta hiptesis respecto al nmero de rep-
tiles y de anfibios en Texas.
8. Hiptesis de la energa. HUTCHINSON
(1959) propuso que la energa poda determinar
la riqueza especfica. Posteriormente esta idea
fue desarrolladapor CONNELL y ORIAS (1964),
BROWN (1981) y WRIGHT (1983). El argu-
mento fundamental se centra en que una pobla-
cin requiere una cantidad mnima de energa
para subsistir. Por lo tanto, el reparto de la ener-
ga disponible entre las especies limita el nme-
ro de poblaciones que pueden compartir dicha
energa en una regin particular. Por lo tanto, el
nmero de especies est limitado por la disponi-
bilidad de energa ambiental. Esta hiptesis pue-
de ser contrastada analizando la relacin entre
el nmero de especies y ciertas variables rela-
cionadas con la energa solar, como la tempera-
 Tiemm evolutivo i e m w ertrnilidod
L-
Toemp~tin glmior Distanciao zonas que
no rufneion glocimin
n" de hbil& Gamo de oltRud
n!sP
-
/'
Establldad intlaanual
nesP 1 ,/
Estrnil'aodmteionwl
Figura 1. Relaciones existentes entre el nmero de especies y
determinadas variables en funcin de las previsiones establecidas por cada una de las hiptesis aqu consideradas (Hl-H12,
vase texto).
Figure 1. Relationships between the number ofspecies and certain environmental inriables according to the predictions of
the hypotheses (HI-H12, see text).
tura, insolacin, energa solar por unidad de su'\
perficie o evapotranspiracin potencial y real.
LAMBERT y REID (1981) y CURRIE (1991)
han estudiado esta hiptesis respecto a reptiles
y anfibios en Norteamrica.
9. Hiptesis de la productividad de TILMAN
(1982). A lo largo de una gama de recursos que
vaya desde extremadamentepobre a baja, el n-
mero de especies aumentar al incrementarse la
disponibilidad de recursos. En una gama modera-
da de recursos la riqueza de especies ser mxima,
y disminuir conforme el aporte de recursos sea
ms rico. Como predictores de la productividad
han sido utilizados factores como la precipita-
cin anual y la evapotranspiracin real. PIANKA
(1967) ha puesto a prueba la relacin entre la pro-
duccin y el nmero de saurios en Norteasnrica.
10. Hiptesis del tamao del rea. La rela-
cin entre la superficie del temtorio y el nme-
Dbiurbio
I I-
Valor medlo de Valof medlo de
vorioble omtienlol vaioble ambiental
1
Energa Plod~cli~idad
--
Area
/P~SP
_
noespecies pfedodores
L-
,
/
-
Competencia
ro de especies se ha establecido claramente para
las islas (MacARTHUR y WILSON, 1967) y esta
observacin ha sido generalizada a las reas con-
tinentales en.muchos otros estudios (por ejem-
plo, VUILLEWIER, 1970; BROWN, 1971). La
relacin entre la superficie de las unidades geo-
grficas estudiadas y el nmero de especies pre-
sentes en ellas permite refutar o confirmar la hi-
ptesis. LAMBERT y REID (1981), KITCHE-
NER (1982) y BUSACK y JAKSIC (1982) han
escrutado el efecto del rea sobre el nmero de
especies de reptiles y anfibios.
11. Hiptesis de la predacin. PAlNE (1966)
postula que la existencia de ms predadores impi-
de que una especie de presas monopolice los PM-
cipales recursos ambientales y, por tanto, permite
la coexistencia de ms especies de presas. Esta
hiptesis puede ser puesta a prueba analizando la
relacin entre el nmero de especies de preda-
dores y el nmero de especies de presas en dis-
92 REAL
tintas zonas geogrficas. ARNOLD (1972) anali-
za esta hiptesis en referencia a la herpetofauna
a escala global.
12. Hiptesis de la competencia. DOBZHANS-
KY (1950) y WILLIAMS (1964) propugnan que
la seleccin natural en las zonas templadas est
controlada principalmente por el ambiente f-
sico, mientras que la competencia biolgica es
ms importante en los trpicos. De esta forma,
hay una mayor restriccin respecto a los recur-
sos alimenticios y a los requerimientos de hbi-
tat en los trpicos, por lo que pueden coexistir
ms especies por unidad de espacio. Es muy di-
fcil poner a prueba esta hiptesis, ya que la in-
tensidad de competencia habra de ser definida
en forma medible, sin recurrir a razonamientos
circulares.
Todas estas hiptesis implican predicciones
respecto a las relaciones que existirn entre el
nmero de especies y determinadas variables am-
bientales, con lo que suponen una gua para fu-
turas observaciones que permitan confirmar o
refutar las hiptesis. En la figura 1 puede obser-
varse las relaciones entre el nmero de especies
y diferentes variables, predichas por cada una de
las hiptesis anteriores. Sin embargo, stas no
son las nicas hiptesis imaginables, por lo que
el biogegrafo debe realizar un esfuerzo para
generar el mayor nmero de hiptesis posibles,
las cuales sern puestas a prueba para dar una
explicacin satisfactoria a las causas de los pa-
trones geogrficos del nmero de especies.
ABELE,L. G. y PATTON,
W. K. (1976): The size of co-
ral heads and the community biology of associated
decapod crustaceans. J. Biogeogr., 3: 35-47.
ABELE, L. G. y WALTERS, K. (1979a): The stability-
time hypothesis: reevaluation of the data. Am. Nat.,
114: 559-568.
ABELE, L. G. y WALTERS, K. (1979b): Marine benthic
diversity: a critique and altemative explanation. J.
Biogeogr., 6: 115-126.
AMERSON, A. B. Jr. (1975): Species richness on the
nondisturbed northwestem Hawaiian Island. Ecol-
ogy, 56: 435-444.
ANDERSON, S., (1984): Areography of North Ameri-
can fishes, amphibians and reptiles. Am. Mus. Novit.,
2802: 1-16.
ARNOLD, S. J. (1972): Species density of predators
and their prey. Am. Nat., 106: 220-236.
ARRHENIUS,
0 . (1923): On the relation between spe-
cies and area - a reply. Ecology .4: 90-9 1.
BALL,1. R. (1975): Nature and formulation of biogeo-
graphical hypotheses. Syst. Zool., 24: 407-430.
BLONDEL,J. (1986): Biogographie volutive. Ed.
Masson, Paris.
BROWN, J. H. (1971): Mamrnals on mounfaintops: non-
equilibrium insular biogeography. Am. Nat., 105:
467-478.
BROWN, J. H. (1981): Two decades of homage to San-
ta Rosala: toward a general theory of diversity. Am.
Zool., 21: 877-888.
BROWN, J. H. (1 988): Species diversity En: Myers, A.
A. y Giller, P. S. (eds.). Analytical Biogeography.
An integrated approach to the study of animal and
plant distributions. Chapman and Hall, Londres:
57-89.
BROWN, J. H. y GIBSON, A. C. (1983): Biogeography.
Mosby, St. Louis.
BUSACK, S. D. y HEDGES, S. B. (1984): 1s the penin-
sular effect a red herring?. Am. Nat., 123 (2): 266-
275.
BUSACK, S. D. y JAKSIC, F. M. (1982): Ecological and
historical correlates of Iberian herpetofaunal diver-
sity: an analysis at regional and local levels. J. Bio-
geogr., 9: 289-302.
CHANG, D. H. S. y GAUCH,H. G. Jr. (1986): Multiva-
riate analysis of plant communities and environ-
mental factors in Ngari, Tibet. Ecology. 67: 1568-
1575.
CONNELL. J. H. (1978): Diversity in tropical rain for-
est and coral reefs. Science, 199: 1302-1310.
CONNELL, J. H. y ORMS, E. (1964): The ecological regu-
lation of species diversity. Am. Nat., 98: 399-414.
CONNOR, E. F. y MCCOY.E. D. (1979): The statistics
and biology of the species-area relationship. Am.
Nat., 113: 791-833.
CURRIE, D. J. (1991): Energy and large-scale pattems
of animal- and plant- species richness. Am. Nat., 137:
27-49.
CURRIE,D. J. y PAQUIN, V. (1987): Large-scaie bio-
geographical pattems of species richness of trees.
Nature ,329: 326-327.
DARLINGTON, P. J., Jr. (1959): Area, climate, and
evolution. Evolution, 13: 488-510.
DOBZHANSKY, T. (1950): Evolution in the tropics.
Amer. Sci., 38: 209-221.
FISCHER, A. G. (1 960): Latitudinal variation in organ-
ic diversity. Evolution, 14: 64-8 1.
GLEASON, H. A. (1922): On the relation between spe-
cies and area. Ecolony, 3: 158-162.
GLEASON, H. A. (192$! Species and area. Ecology, 6:
66-74.
GRACIA P. (1988): Atlas de distribucin de los Anfi-
bios en la provincia de Granada. Memoria de li-
cenciatura, Universidad de Granada.
GRACIA, P. y PLEGUEZUELOS, J. M. (1990): Distribu-
 cin de los anfibios en la provincia de Granada (SE
Pennsula Ibrica). Anales de Biologia, 16: 71-84.
GRIMSDELL, J. J. R. y RAW,L. R. G. (1984): Frog
species diversity in relation to bioclimatic regions
and conservation areas in Natal. Lammergeyer, 33:
21-29.
HAIRSTON, N. G. (1959): Species abundance and com-
munity organization. Ecology, 40: 404-416.
HENGEVELD, R. (1990): Dynamic biogeography. Cam-
bridge University Press, Cambridge.
HUEY,R. B. (1978): Latitudinal pattern of between-
altitude faunal similarity: mountains might be "high-
er" in the tropics. Am. Nat., 112: 225-254.
HURLBERT, S. H. (1971): The non-concept of species
diversity: a critique and altemative parameters.
Ecology, 52: 577-586.
HUSTON, M. (1979): A general hypothesis of species
diversity.Am. Nat., 113: 81-101.
HUTCHINSON, G. E. (1959): Homage to Santa Rosa-
la, or why are there so many kinds of anirnals? Ani.
Nat., 93: 145-159.
INGER,R. F. y COLWELL, R. K. (1977): Organization
of contiguous communities of amphibians and rep-
tiles in Thailand. Ecol. Monogr., 47: 229-253.
JOHNSON,M. P.; MASOS, L. G. y RAVEN,P. H.
(1968): Ecological parameters and plant species di-
versity. Am. Nat., 102: 297-306.
KARR, J. R. y ROTH,R. R. (1971): Vegetation structure
and avian diversity in severa1new world areas. Am.
Nat., 105: 423-435.
KIESTER,A. R. (1971): Species density of North
Amencan amphibians and reptiles. Syst. Zool., 20:
127-137.
KILBURN, P. D. (1966): Analysis of the species-area
relation. Ecology, 47: 83 1-843.
KKCHENER,D. J. (1982): Predictors of Vertebrate
Species Richness in Nature Reserves in the West-
em Australian Wheatbelt. Aust. Wildl. Res., 9: 1-7.
KLOPFER, P. H. (1959): Envirommental determinants
of fauna1 diversity. Am. Nat., 93: 337-342.
KOHN,A. J. (1967): Environmental complexity and
species diversity in the gastropod genus Conus on
Indo-West Pacific reef platforms. Am. Nat.. 101:
25 1-259.
LAMBERT, S. y REID,W. H. (1981): Biogeography of
the Colorado herpetofauna. Am. Midl. Nat., 106:
145-156.
LONG,G. (1974): Diagnostic phyto-colagique et Am-
nagemrnt du Territoire. 2 vol. Ed. Masson, Pan's.
M a c h m ~R., H. (1964): Environmental factors af-
fecting birdspecies diversity. Am. Nat., 98: 387-397.
MacARmR, R. H. y MacARTHuR, J. W. (1961): On
bird species diversity. Ecology, 42 (3): 594-598.
MacARTHuR, R. H. y WILSON,E. 0 . (1963): An equi-
librium theory of insular zoogeography. Eiloliition,
17: 373-387.
M ~ C ~ T H R. UR H., y WLSON,E. 0. (1967): The theo-
ry of island biogeography. Princeton Univ. Press.
MARTIN,J. y GURREA,P. (1990): The peninsular ef-
fect in iberian butterflies (Lepidoptera: Papilionoi-
dea and Hesperoidea). J.Biogeogr., 17: 85-96.
McCoy, E. D. y CONNOR,E. F. (1980): Latitudinal
gradients in the species diversity of North Ameri-
can mamrnals. Evolution ,34: 193-203.
MEANS, D. B. y SIMBERLOFF, D. (1987): The peninsu-
la effect: habitat-correlated species decline in Flori-
da's herpetofauna. J. Biogeogr.. 14: 551-568.
MENGE,B. A. y SUTHERLAND, J. P. (1976): Species
diversity gradients: synthesis of the roles of preda-
tion. competition, and temporal heterogeneity. Am.
Nar., 110: 351-369.
MOXK,C. D. (1967): Tree species diversity in the
eastern deciduous forest with particular referente
to north central Rorida. Am. Nat., 101: 173-187.
ONLK. J. G. (1989): Pattems of herpetofaunal species
richness: relation to temperature. precipitation and
vanance in elevation. J. Biogeogr., 16: 141-150.
PAGEL,M. D.; MAY.R.M. y COLLIE, A. R. (1991):
Ecological aspects of the geographical distribution
and diversity of mammalian species. Am. Nat.,137:
791-815.
PAINE.R. T. (1966): Food web complexity and spe-
cies diversity. Am. Nat., 100: 65-75.
BET, R. K. (1974): The measurement of species di-
versity. Annu. Rev. Ecol. Syst., 5: 285-308.
PEREZMELLADO, V. (1983): La Herpetofauna de Sa-
lamanca: un anlisis biogeogrfico y ecolgico.
Salamanca, Revista Provincial de Estudios, 9-10:
9-78.
PETERS,R. H. (1976): Tautology in evolution and ecol-
ogy. Am. Nar., 110: 1-12.
PIANKA, E. R. (1966): Latitudinal gradients in species
diversity: a review of concepts. Am. Nat., 100: 33-
46.
PIANKA, E. R. (1967): On lizard species diversity:
North America flatland deserts. Ecology, 48: 333-
351.
PRESTON, F. W. (1948): The commonness, and rarity,
of species. Ecology, 29: 254-283.
PRESTON, F. W. (1962): The canonical distribution
of commonness and rarity. Ecology, 43: 185-215,
410-432.
PRESTON, F. W. (1980): Noncanonical distribution of
commonness and rarity. Ecology, 61: 88-97.
RICHERSON, P. J. y LUM,K. (1980): Pattems of plant
species diversity in Califomia: relation to weather
and topography. Am. Nat., 116: 504-536.
REAL, R. (199 1): Modelos de distribucin de los anfi-
bios en las cuer~casfluvialesde Europa a tres es-
calas geogrficas. Tesis doctoral, Universidad de
Mlaga.
RODGERS, J. S. (1976): Species density and taxono-
mic diversity of Texas amphibians and reptiles. Syst.
Zool., 25: 26-40.
SALE,P. F. (1977): Maintenance of high diversity in
coral reef fish communities. Am. Nat., 111: 337-359.
94 REAL
SANDERS, H. G. (1968): Marine benthic diversity, a
comparative study. Am. Nat., 102: 243-282.
SCHALL, J. J. y PIANKA, E. R. (1977): Species den-
sities of Reptiles and Amphibians on the Ibenan
Peninsula. Doana. Acta Vertebrata,4: 27-34.
SCHALL, J. J. y PIANKA, E. R. (1978): Geographical
trends in number of species. Science, 201: 679-686.
SEIB,R. L. (1980): Baja Califomia: a peninsula for
rodents but not for reptiles. Am. Nat., 115: 613-620.
SIMPSON, G. G. (1964): Species density of North
American recent mammals. Sysr. Zool., 13: 57-73.
STEVENS, G. C. (1989): The latitudinal gradient in geo-
graphical range: how so many species coexist in the
tropics. Am. Nat., 133: 240-256.
TERBORGH, J. (1971): Distribution on environmental
gradients: theory and a preliminary interpretation
of distnbutional pattems in the avifauna of the Cor-
dillera Vilcabamba, Per. Ecology, 52: 22-40.
TERBORGH, J. (1973): On the notion of favorableness
in plant ecology. Am. Nat., 107: 481 -501.
TERBORGH, J. (1977): Bird species diversity on an An-
dean elevation gradient. Ecology, 58: 1007-1019.
TERENT'EV, G. (1963): Opyt primeneiya analiza va-
nansy k kachestvemomu bogatstvu fauny nazem-
nykh pozvonochnyk. Vestnik Leningradsk Univ.
Ser. Biol., 18 (21:4): 19-26. Resumen en ingls en
Biol. Abstr. 80822 (45).
TILMAN,D. (1982): Resource competition and com-
munitj structure. Princeton University Press, F'rin-
ceton.
VUILLEUMIER, F. (1970): Insular biogeography in con-
tinental regions. 1. The northem Andes of South
Amenca. Am. Nat., 104: 373-388.
WHITTAKER, R. H. (1972): Evolution and measure-
ment of species diversity. Taxon, 21: 2 13-251.
WIENS,J. A. (1989): The ecology of birds commu-
nities. 2. Processes and variations. Cambndge Univ.
Press, Cambridge.
WILUAMS, C. B. (1964): Patterns in the balance of
nature. Academic Press, Nueva York y Londres.
WILSON, E. O. y TAYLOR, R. W. (1967): An estimate
of the potential evolutionary increase in species den-
sity in the Polynesian ant fauna. Evolution, 21: 1-10.
WRIGHT,D. H. (1983): Species-energy theory: an ex-
tension of species-area theory. Oikos, 41: 496-506.
WYMAN, R. L. (1988): Soil Acidity and Moisture and
the Distribution of Amphibians in Five Forests of
Southcentral New York. Copeia, 1988 (2): 394-399.
M o n o ~ rHerperol.
. (1992) 2:95-106

Contribucin de la Biogeografia a la gestin del medio ambiente

y a la conservacin de las especies

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga,

2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: Gestin de recursos naturales y conservacin del medio ambiente constituyen un arn-
plio campo de trabajo que requiere del concurso de equipos multidisciplinarios bien coordinados.
Resulta paradjico que la Biogeografa haya sido tradicionalmente excluida de tales colectivos
cuando tiene importantes contribuciones que aportarles. En el presente artculo, partiendo de una
definicin de objetivos en tomo a lo que se quiere conservar, se desarrolla una metodologa al ser-
vicio de la planificacin y de la ordenacin biogeogrfica del territorio. Tal ordenacin comienza
con la parcelacin territorial en unidades geogrficas para, ms tarde, transformar el espacio geo-
grfico en un espacio biogeogrfico, integrado por unidades biogeogrficas delimitadas por fronte-
ras biticas fuertes y dbiles. Como criterio complementario se propugna realizar una valoracin
corolgica de las especies, se discute el binomio biogeografa insular-conservacin en el diseo de
reservas naturales y, para concluir, se aboga por la integracin de la Biogeografa en programas
ambientales de gestin y conservacin.

Palabras clave: Biogeografa, conservacin, gestin ambiental, ordenacin temtonal, endemismos.

Abstract: Biogeographical contributions to enviromental management and species conserva-

tion. The manarrement
" of natural resources and the enviromental conservation are activities which
require the cooperation of well-coordinated multidisciplinary teams. Biogeography can provide
important contributions to this arena, but paradoxically, it has been traditionally excluded from tho-
se teams. In the present article the objectives of conservation are firstly defined, and in a further
step, a specific methodology for biogeographical planning of the areas has been developed. The
planning begins with the division of the area into geographical units, and continues with the con-
version of the geographic space into a biogeographical one, composed of biogeographical units de-
lirnited with strong and weak biotic boundaries. A complementary approach is based on the corolo-
gical assessment of species, and the role of insular biogeography in the design of natural reserves,
is discussed. The paticipation of Biogeography in enviromental programs of management and con-
servation is finally claimed.

Key words: Biogeography. conservation, enviromental management, teritorial ordenation, en-

demism.

administrativa del llamado orden mundial. El

La gestin racional de los recursos naturales y
la conservacin del medio ambiente constituyen
problemas ntimamente relacionados, en tomo a
los cuales ha crecido la preocupacin social toda
vez que su existencia ha calado en la conciencia
colectiva de los ciudadanos del mundo.
Gestin y conservacin no son problemas
puntuales en tanto que modelos y procesos am-
bientales no se ajustan a la geografa politico-
efecto invernadero y el progresivo cambio cli-
mtico derivado, la prdida de diversidad, la
lluvia cida y la destruccin de los bosques tro-
picales, entre otros tpicos, son algunas pruebas
de ello. La alarma est encendida pero eso no
justifica que cunda el pnico ni a quienes se han
convertido en profetas del catastrofismo irre-
versible. En este sentido, SOLBRIG (1992)
apela a la comunidad cientfica con objeto de
que emplee el conocimiento especializado que
posee para solventar los citados problemas, tal y
como demanda la sociedad en estos momentos.
Y en relacin a biogegrafos y eclogos indica
que es de mxima importancia investigar el
comportamiento de los ecosistemas para aplicar
tcnicas de manejo cientficamente fundamen-
tadas frente a los problemas inmediatos deriva-
dos de un cambio global ambiental.
Es indudable que gestin y conservacin ata-
en a la Biogeografa y que los biogegrafos
deben asumir mayor protagonismo del que ac-
tualmente poseen en relacin a esta temtica. El
caracter holista y sinttico de la Biogeografa
as como su eclecticismo operativo en las esca-
las espacial, temporal y taxonomico-sistemtica
son sus ms poderosas herramientas. NELSON
y LADIGES (1990) describen como objetivos
fundamentales de la Biogeografa, frente a la
crisis actual de la biodiversidad, la descripcin
de especies todava no conocidas supuestamente
en peligro de extincin e intensificar los esfuer-
zos para conservar hbitats mundiales amenaza-
dos. Segn SIMMONS (1989), los biogeogrfos
son los profesionales de la diversidad y como ta-
les reconoce su labor en relacin a temas am-
bientales. Por otra parte THOMSON (1991) abun-
da en el hecho de que la Biogeografa debera
tener una influencia ms profunda en las deci-
siones a tomar sobre el manejo del Planeta, sin
olvidar su participacin en estudios sobre la in-
fluencia de los cambios climticos globales en
la distribucin de las especies (ALLAN, 1991).
En puertas de la celebracin de la Conferencia
de las Naciones Unidas sobre Medio Ambiente y
Desarrollo, en junio de 1992 en Brasil, (cuando
este artculo llegue a manos del lector ya se cono-
cern los resultados y conclusiones de la citada
Conferencia), cabe cuestionarse qu aportacin
corresponde a la Biogeografa en tan esperado
acontecimiento. El objetivo de la Conferencia, al
menos en teora, es analizar los efectos de la de-
gradacin ambiental y fortalecer los esfuerzos
para promover un desarrollo compatible con la
conservacin del medio ambiente en todos los
paises. En este contexto la Biogeografa, en tr-
minos de biodiversidad y de los procesos que la
controlan, tiene mucho que decir al respecto.
En el presente trabajo, se aborda el papel que
desempea la Biogeografa como disciplina par-
cialmente responsable de la conservacin de la
diversidad y de la gestin ambiental, as como
se desarrolla un aspecto metodolgico relacio-
nado con la deteccin de regiones biogeogrfi-
cas y planificacin del diseo de reservas natu-
rales. Para ello, se revisan y proponen una serie
de parmetros que rastrean cualitativa y cuanti-
tativamente la diversidad espacial de las biotas,
sin perder de vista que el enfoque global debe
gobernar la adopcin de estrategias y medidas
sobre territorios concretos.
Qu se quiere conservar?
La definicin de objetivos en el contexto de la
problemtica conservacionista es el punto de par-
tida de cualquier investigacin relacionada con
este tema. Debe tenerse en cuenta que tales objeti-
vos pueden ser distintos, segn desde la perspec-
tiva que se contemplen y de la escala que se adop-
te o, incluso, incompatibles entre s. Vale la pena
resear que, en el espectro de disciplinas implica-
das en el mbito conservacionista, la Biogeogra-
fa sera ms afn al bloque de planificacin a gran
escala espacial, mientras que la Ecologa, por
ejemplo, relacionada sobre todo con la seleccin,
el uso y la gestin a pequea escala espacial.
Desde un punto de vista biogeogrfico cabe
agrupar los objetivos conservacionistas en tres
grandes apartados: medios, grupos de especies
asociadas y especies. En cualquier caso se con-
sidera oportuno resear que existe una jerarqui-
zacin de objetivos, en tanto que la proteccin
de un medio implica la de los grupos de espe-
cies y especies que lo habitan y que difcilmente
los planes para salvaguardar a las especies co-
mo entidades individuales pueden ser exitosos
si no se brinda proteccin a la/s comunidad/es
donde tales especies se integran. Otro tipo deje-
rarquizacin puede establecerse a cualquiera de
los niveles citados, primando siempre la urgen-
cia sobre la importancia o la necesidad.
En la tabla 1 se recogen los tres grandes obje-
tivos que interesan a la Biogeografa, desde el
punto de vista conservacionista, y las correspon-
dientes categora incluidas en cada uno de ellos.
Medios
Segn BLONDEL (1986) se define como
medio ambiente a una porcin determinada de
la biosfera, cualquiera que sea su superficie, con
el conjunto de sus condiciones fsicas y biticas.
En el presente trabajo se ha adoptado esta defini-
cin porque posee la plasticidad necesaria para
Tabla 1. Catalogacin arbitraria de los principales objetivos de conservacin desde un punto de vista biogeogrfico.
Table l. The main objecrives of coizservationfrom a biogeographical point of view.
Medios
Caractersticos
f En regeneracin
E"ab1e"
En regresin
Comunidades
Taxocenosis
Frgiles
Corotipos
Originales
poder ser utilizada con comodidad en Biogeogra-
fa. Como anteriormente se indic el medio es el
conjunto unificador que agrupa a los dems com-
ponentes (en este caso grupos de especies asocia-
das, especies y variables ambientales). Por ello,
el caracter integrador del medio. tal y como aqu
ha sido considerado, tiene especial relevancia en
el contexto del binomio Biogeografa-Conserva-
cin. Cabe distinguir las siguientes categoras:
1. Medios caractersticos. Son los que alber-
gan a la biota ms representativa de un territorio
dado. En funcin de su estado de conservacin
es posible distinguir los siguientes tipos:
1.a. Estables. Son aquellos medios donde la
biota se mantiene en un estado de equilibrio
prximo al clmax, en ausencia de altos niveles
de estrs y perturbacin.
1.b. En regeneracin. Son los medios en los
cuales estn teniendo lugar procesos de suce-
sin secundaria y en los que se prev, a corto
plazo, una mayor complejidad en la estructura-
cin de sus comunidades.
1.c. En regresin. Son los medios que por es-
tar sometidos a continuas perturbaciones o altos
niveles de estrs se ven sometidos a una progre-
siva degradacin. Tales medios sern tenidos en
consideracin siempre y cuando su potenciali-
dad bitica as lo aconseje y la tendencia obser-
vada no sea irreversible.
2. Medios frgiles. Son aqullos que por sus
condiciones de rareza, aislamiento, albergar ende-
mismos o asociaciones de especies de alto inters,
estn especialmente expuestos a sufrir alteracio-
nes de las que difcilmente podran recuperarse.
Grupos de especies Especies
Diversidad alta Microareal
f Diversidad representativa
Diversidad bien conservada
Endemismos
t Mesoareal
Macroareal
Especies de inters
de, agregacin Especies emblemticas
\de segregacin Especies introducidas
3. Medios originales. Son aqullos que destacan
ms por su calidad paisajstica que por su composi-
cin bitica, a pesar de lo cual tambin merecen ser
contemplados en programas de conservacin.
Grupos de especies asociadas
Se considera aqu un grupo de especies a las
asociaciones especficas que, con carcter per-
manente o temporal, se registran sobre un deter-
minado medio. El grupo de especies se define
en funcin de diferentes criterios. En unos casos
se trata de asociaciones ecolgicas sobre hbi-
tats concretos (comunidades), en otros se refie-
re a la fraccin comunitaria de un determinado
taxn supraespecfico espacialmente superpues-
to (taxocenosis) y, en un tercer caso, se incluye
a todas las especies cuyos areales coinciden an
cuando pertenezcan a distintas comunidades
(corotipos). Dentro de esta clasificacin cabe
establecer las siguientes matizaciones:
1. Comunidades. Se entiende por comunidad
a un conjunto de diferentes especies que viven
en un espacio continuo, delimitado de manera
convencional (tomado de MARGALEF, 1980).
Desde el punto de vista aqu adoptado, arbitra-
riamente se han establecido tres categoras de
inters en planes conservacionistas: comunida-
des de diversidad alta, comunidades represen-
tativas del rea geogrfica estudiada y comuni-
dades bien conservadas (zonales o azonales).
2. Taxocenosis. Una taxocenosis es aquella
parte de la comunidad definida por su pertenen-
cia a determinado grupo taxonmico (tomado
de MARGALEF, 1980).
 3. Corotipos. Tambin denominados elemen-
tos biticos, son grupos de especies clasificados
segn las similitudes y diferencias de sus reas
de distribucin. Existen dos tipos: corotipo de
agregacin y de segregacin. El primero es un
grupo de especies con distribuciones similares
que no presentan similitudes ni diferencias co-
rolgicas significaticas respecto a otros grupos
de especies. El segundo es un grupo de especies
que puede ser clasificado aparte de otro grupo de
especies con el que presenta diferencias corol-
gicas significativas (tomado de REAL, 1991)
Especies
La Sistemtica evolutiva considera a la espe-
cie biolgica como la unidad taxonmica bsica
y ello tambin se refleja en los estudios biogeo-
grficos. Sin embargo, bajo la influencia del cla-
dismo, se sugiere evitar enfoques reduccionis-
tas y considerar al taxn, independientemente
de su grado, como unidad operativa ya sea a ni-
vel supra o infraespecfico. A nivel supraespe-
cfico, NELSON y LADIGES (1990) se cues-
tionan por qu no hablar de la biologa del gne-
ro o de la familia cuando tiene sentido a todos
los efectos. A nivel infraespecfico cabe tam-
bin cuestionarse, de forma paralela, por qu no
considerar a las subespecies o a determinadas
poblaciones como entes distintos si se tiene
constancia de que funcionan como entidades in-
dependientes (por ejemplo el tritn jaspeado y
el tntn pigmeo en la Pennsula Ibrica: San-
chz y Garca-Pars, com. per.).
A pesar de que en el presente apartado se cita
explcitamente el trmino especie, de modo im-
plcito se contempla el punto de vista de NEL-
SON y LADIGES (1990). Por ello, se sugiere al
lector que sobreentienda taxn en lugar de espe-
cie si lo estima oportuno y acepte el uso del tr-
mino especie exclusivamente con valor orienta-
tivo y didctico. Las categoras aqu estableci-
das son las siguientes:
1. Endemismos. Son taxones restringidos a
reas geogrficas concretas (tomado de BROWN
y GIBSON, 1983).En relacin a la superficie que
ocupan en el marco geogrfico de referencia se
clasifican en microareales, mesoareales y ma-
croareales (RAPOPORT, 1982)
2. Especies de inters. Se considera especie
de inters a aqulla que no presenta una distri-
bucin endmica pero el tamao areal que ocu-
pa es reducido o muy fragmentario (por ejem-
plo, especies cosmopolitas microareales en el
sentido de RAPOPORT, 1982).
3. Especies emblemticas. Son aquellas que
presentando un rea amplia de distribucin a es-
cala mundial o continental, estn muy restringi-
das dentro del territorio investigado y, en mu-
chos casos, ligadas al acervo cultural popular (por
ejemplo, el camalen en el sur de Espaa).
4. Especies introducidas. Merecen ser con-
templadas dentro de este apartado todas aque-
llas especies no autctonas, fruto de antiguas in-
troducciones, actualmente integradas en la biota
del rea de estudio (por ejemplo, el camalen en
el sur de Portugal).
LA ORDENACION BIOGEOGRAFICA DEL
TERRITORIO Y DE LA BIOTA
Segn MYERS y GILLER (1988) el objeti-
vo fundamental de la Biogeografa descriptiva
consiste en establecer los patrones de distribu-
cin de la biota mundial a travs del tiempo. Pa-
ra ello, desarrolla sistemas de clasificacin del
mundo real que contribuyen al mejor conoci-
miento de cmo se estructura y ordena la Natu-
raleza (GREHAN, 1989). Tales sistemas de cla-
sificacin se basan en el anlisis de los mapas
de distribucin de las especies, de cuya preci-
sin y fiabilidad depender la solidez de las in-
terpretaciones biogeogrficas. Esta capacidad
de ordenar y jerarquizar el territorio, a partir de
la distribucin espacial de los taxones, constitu-
ye una valiosa aportacin de la Biogeografa en
la elaboracin racional de planes de conserva-
cin de especies, grupos de especies y medios.
El protocolo de trabajo que aqu se propone,
en relacin al desarrollo de una metodologa
biogeogrfica con fines conservacionistas, es
susceptible de aplicacin sobre cualquier super-
ficie territorial previamente definida. Sin em-
bargo, desde un punto de vista prctico, debe
evitarse la eleccin de territorios excesivamente
reducidos donde las reas de distribucin de las
especies no muestran variaciones geogrficas,
precisamente como consecuencia del pequeo
tamao de la superficie elegida. Este problema
 De agregacin 1 ID^ segregacin 1

Sin fronteras biticas

Frontera fuerte

Identificacin de unidades

1 ~ x i m diversidad
a 1 l ~ s ~ e c i mximas
es y mnimas 1

1 Mximos v mnimos corolrricos 1

Figura 1. Protocolo de trabajo propuesto para una ordenacidn biogeogrfica del medio y su biota.
Figure 1. Methodological steps in the biogeographical ordinution of the environment and its biota.
se acenta si el temtorio adems de reducido es
ecolgicamente homogneo.
La metodologa aqu desarrollada genera dos
importantes contribuciones. La primera de ellas
es la transformacin del espacio geogrfico en
unidades biogeogrficas objetivamente estable-
cidas y jerarquizadas. La segunda contribucin
se refiere a la caracterizacin corolgica de las
especies sobre el temtorio estudiado. A partir
de esta doble ordenacin temtorial y bitica,
contando adems con la ayuda de otros criterios
no necesariamente biogeogrficos, se est en
disposicin de abordar el problema de diseo de
reservas naturales y de la preservacin de espe-
cies o grupos de especies destacados.
El procedimiento a seguir se resea en la fi-
gura 1 y, a continuacin, se realiza un desarrollo
comentado del mismo.
1. Parcelacin del territorio en unidades
geogrficas (OGUs).
El temtorio se parcela inicialmente en unida-
des geogrficas (OGUs: CROVELLO, 1981).
Por ser este el primer paso en el desarrollo del
protocolo que conduce a la identificacin de las
unidades biogeogrficas y sus relaciones, es evi-
dente que hay que descartar cualquier tipo de
asuncin previa respecto a posibles relaciones
biogeogrficas. Por ello, las OGUs deben ser de-
finidas con criterios exclusivamente geogrfi-
cos y han de tener lmites naturales, objetivos y
facilmente identificables (por ejemplo, son OGUs
vlidas las sierras, las llanuras, las cuencas hi-
drogrficas, los interfuvios, las lagunas, los nos
y las islas).
Procede resear aqu que cualquier otro tipo
de particin temtorial que no se atenga a los cri-
terios estrictamente geogrficos recien definidos
resultan'a artificiosa y, desde luego, ocasionar
la obtencin de resultados sesgados en origen.
2. Identificacin de unidades biogeogrficas.
La identificacin de unidades biogeogrficas
se realiza por medio de mtodos de clasifica-
cin (SNEATH y SOKAL, 1973; LEGENDRE
y LEGENDRE, 1979; PIELOU, 1984) acompa-
ados de algn criterio probabilstico del tipo
citado en el captulo de "Clasificacin biogeo-
grfica de las especies y de las reas geogrfi-
cas" de la presente monografa. Los resultados
derivados de este anlisis pueden conducir a
conclusiones alternativas:
a) que no existan fronteras biticas significati-
vas. Este resultado no conduce necesariamente a
interpretar que el rea de estudio sea homogenea,
sino que pueden existir cambios graduales en su
composicin bitica, sin detectarse las variacio-
nes biticas bruscas que caracterizan la existen-
cia de una frontera. Cmo valorar desde el pun-
to de vista biogeogrfico los cambios biticos
graduales que se producen en este temtorio de
cara a la conservacin de las especies y su hbi-
tat? Se propone la utilizacin de varios criterios:
- Presencia de endemismos. Todos los taxo-
nes endmicos presentes en el rea deben ser
conservados y este criterio es prioritario a cuai-
quier otro que pudiera aplicarse. Las zonas de
solapamiento de las distribuciones de endemis-
mos se destacan como zonas de alto valor de
conservacin.
- Zonas de mxima diversidad. Las zonas que
albergan un mayor nmero de especies son las
ms valiosas y rentables en relacin a este criterio.
- Valoracin de las reas en funcin del por-
centaje de ocupacin de las especies, en el rea
de estudio respecto a una regin biogeogrfica de
referencia mayor (RAPOPORT et al., 1986;
PAULO y MOREIRA, 1990). Este criterio su-
pone una cierta combinacin de los dos anterio-
res. Sin embargo, no manifiesta de forma expl-
cita cul de ellos tiene ms peso y, por lo tanto,
resulta ser poco orientador (vase MARGU-
LES, 1986).
b) que existan fronteras biticas significati-
vas. En caso de existir fronteras biticas signifi-
cativas en el seno del rea de estudio cabe la po-
sibilidad de reconocer all distintas unidades
biogeogrficas. Las fronteras biticas pueden
ser de dos tipos: fronteras fuertes y fronteras d-
biles (McCOY et al., 1986). Las fronteras fuer-
tes son aqullas que separan grupos de OGUs
que son significativamente diferentes unos de
otros, y aparecern en forma de similitudes me-
nores de las esperadas entre los grupos de
OGUs. REAL (1991) aplica este criterio al den-
drograma de clasificacin de OGUs, para com-
probar la existencia de fronteras biticas fuertes
 BIOGEOGRAFA Y GESTIN DEL MEDIO AMBIENTE
en las bifurcaciones del dendrograma donde el
valor de similitud del ndice de Jaccard es infe-
rior al 33% (vase tambin el captulo de "Cla-
sificacin biogeogrfica de las especies y de las
reas geogrficas" de la presente monografa).
Tal procedimiento permite parcelar de forma
estadsticamente significativa el rea de estudio
en n+l unidades biogeogrficas a partir de la
deteccin de n fronteras biticas fuertes. Igual-
mente, puede utilizarse el ndice de similitud de
Baroni-Urbani y Buser (BARONI-URBANI y
BUSER, 1976) en lugar del de Jaccard, para un
valor inferior, en este caso, al 50%.
Las fronteras biticas dbiles son aqullas
que se fijan entre grupos de OGUs que son muy
similares dentro de cada grupo aunque esa simi-
litud no se refleja entre los grupos. Este tipo de
fronteras representa la ruptura en una serie de
similitudes significativas mayores de las espe-
radas, en la matriz correspondiente.REAL (1991)
aplic igualmente este criterio al dendrograrna de
OGUs en las bifurcaciones donde el valor del n-
dice de similitud del ndice de Jaccard es superior
al 33% (50% si se utiliza el ndice de Baoni-Ur-
bani y Buser). De este modo las unidades biogeo-
grficas anteriormente establecidas son suscepti-
bles de ser subdivididas de un modo igualmente
estadstico y significativo.
HERNANDEZ-BERMEJO y SAINZ-OLLE-
RO (1984) distinguen dos tipos de fronteras d-
biles: frontera abierta y frontera semipermeable.
La primera se caracteriza por permitir un inter-
cambio bidireccional de taxones entre las dos uni-
dades biogeogrficas que delimita, mientras que
en la segunda el balance de intercambio es uni-
direccional. Desde el punto de vista de conser-
vacin de la biodiversidad, una frontera dbil
abierta sugiere la creacin de reservas a uno y
otro lado de dicha frontera en tanto que una
frontera dbil semipermeable aconsejara actuar
slo en una parte, es decir, en aquella unidad
biogeogrfica a partir de la cual se genera el flu-
jo unidireccional de taxones, por contener todas
las especies de la otra unidad biogeogrfica y, a
la vez, mayor diversidad especfica.
3. Valoracin corolgica de las especies.
Cada una de las especies que habitan el rea de
estudio es susceptible de ser analizada de acuerdo
con su distribucin espacial en el interior del ci-
tado territorio. Se trata de una valoracin estric-
101
tamente biogeogrfica, basada en criterios coro-
lgicos, que no tiene en cuenta datos relativos a
la densidad de individuos ni a la seleccin de
hbitat de las poblaciones adscritas a las distin-
tas especies contempladas. Por ello, el empleo
de tales criterios no debe ser exclusivo o alter-
nativo sino que ha de constituir un complemen-
to a otros criterios de naturaleza ecolgica que
se utilicen. De este modo, Biogeografa y Eco-
loga nuevamente han de entenderse como dos
disciplinas estrechamente imbricadas en el seno
de cualquier programa de conservacin.
La valoracin corolgica de las especies que
aqu se propone tiene un mbito de aplicacin
que abarca tanto el conjunto de unidades biogeo-
grficas que han sido reconocidas en el rea es-
tudiada como cada una de tales unidades coro-
lgicas contempladas de forma individual. Asi-
mismo, la valoracin propuesta admite tres vds
distintas de enfoque:
a) Valoracin independiente de especies ba-
sada en su corologa dentro del rea de estudio.
Segn este criterio, cualquier especie presentar
un mximo corolgico en aquella unidad biogeo-
grfica donde el porcentaje de ocupacin de la
especie supere, en ms de una desviacin tpica,
a la media de los porcentajes de ocupacin de
esa especie en el conjunto de unidades biogeo-
grficas contempladas. Si el porcentaje de ocu-
pacin es inferior a la media en ms de una des-
viacin tpica, entonces la especie presentar en
esa unidad biogeogrfica un mnimo corolgi-
co. En las dems unidades biogeogrficas la es-
pecie presentar un valor corolgico medio.
El porcentaje especfico de ocupacin en cada
OBU se calcula teniendo en cuenta los datos de
presencia y ausencia de la especie sobre el con-
junto de OBUs. Para tal fn es aconsejable parce-
lar cada OGU en cuadrculas de igual superficie.
La media de ocupacin se obtendr a partir de los
valores as obtenidos en cada una de las OBUs.
De forma anloga, cuando no se detecten fronte-
ras que compartimenten una OBU, los mximos
y mnimos corolgicos se calcularn subdivi-
diendo el citado territorio en OGUs y stas, a su
vez, en cuadrculas y los resultados, en este caso,
se referirn a las OGUs en lugar de a las OBUs.
b) Valoracin colectiva de especies basada
en las frecuencias de ocupacin especfica por
OBU. De acuerdo con este criterio, cabe definir
102 RAMREZ Y VARGAS

como especies de corologa mxima a las que PLOEG y VLIJM, 1978; WILLIAMS, 1980;
superan el valor medio de ocupacin de todas YESOU, 1983; AMAT et al., 1985).
las especie consideradas, en la OBU correspon- Resulta sorprendente constatar que la mayor
diente, en ms de una desviacin tpica. En cam- parte de los ndices propuestos no tienen en cuen-
bio, si las especies presentan un porcentaje de ta la corologa de las especies ni otros criterios
ocupacin inferior a la media en ms de una des- biogeogrficos que podran ser muy orientativos.
viacin tpica, se les denomina especies de co- En este sentido, las distribucioneslocales pueden
rologa mnima. Las especies restantes se consi- constituir una evidencia engaosa a la hora de
dera que presentan una corologa media en la ponderar el valor relativo de tales especies. Su-
OBU correspondiente. El porcentaje de ocupa- pngase, por ejemplo, que se compara en el marco
cin se calcula del mismo modo descrito para el ibrico la situacin de Psammodromus hispanicus
caso anterior, tanto en lo referente al conjunto y de Lacerta vivipara. Atendiendo al criterio de
de OBUs del rea estudiada como para el con- rareza, esta segunda especie tendr bastante ms
junto de OGUs que componen una OBU en la peso que la primera en tanto que est confinada a
que no se han detectado fronteras biticas. un areal mucho ms restringido. Sin embargo,
Dado que el clculo de valores de corologa basta contemplar el rea de distribucin global
mxima y mnima depende del conjunto de espe- de ambas especies para rechazar una tal valora-
cies consideradas, es necesario que tales especies cin. Tngase en cuenta que Psammodromus
sean afines y comparables (por ejemplo, anfibios, hispanicus es un endemismo ibrico y del medi-
rapaces nocturnas, limcolos o micromamferos). terraneo francs, mientras que Lacerta vivipara
Afinidad y comparabilidad han de interpretarse est extendida por toda la Europa no mediterr-
aqu en un sentido ecolgico, es decir, se requiere nea (vase HIRALDO y ALONSO, 1985, para
que el conjunto de especies elegidas exhiban es- un caso similar con Aquila adalberti y Gypaetus
trategias demogrficas,territoriales y reprducti- barbatus en la Pennsula Ibrica).
vas hasta cierto punto similares. Por ello, no ten- Tamao areal y estado de conservacin de
dra sentido calcular la corologa mxima y mni- las especies no siempre presentan una estrecha
ma en un lote especies que contuviera grandes correlacin, es decir, las especies ms cosmopo-
mamferos, ofidios y lepidpteros,por ejemplo. litas no son necesariamente las que menos ries-
gos de extincin corren. Sin duda el reparto espa-
C)deteccin de corotipos de agregacin y de cial de las poblaciones y las densidades locales
segregacin. Es posible establecer una clasifi- son factores a considerar que escapan de la sim-
cacin de especies siguiendo la misma metodo- ple observacin del mapa de distribucin de ca-
loga desarrollada para la clasificacin de reas. da especie. Desde un punto de vista prctico, sin
De este modo, pueden detectarse corotipos de embargo, el reparto espacial y las densidades
agregacin y de segregacin, es decir, grupos poblacionales no se conocen para la mayona de
de especies cuya afinidad es estrictatemente co- las especies. No obstante, en ausencia de tales
rolgica an cuando ocupen hbitats distintos. datos, es factible matizar los datos corolgicos
de las especies -al menos de una buena parte de
Los ndices de conservacin ellas- con aportaciones biogeogrficas del tipo
mximos y mnimos corolgicos y con la deter-
Cabe definir los ndices de conservacin como minacin de las especies de corologa mxima y
expresiones matemticas diseadas para cuanti- mnima. De este modo, la informacin biogeo-
ficar de forma ms o menos objetiva el valor o grfica servira para elaborar ndices y criterios
estado de conservacin de una determinada es- ms precisos a la hora de valorar cualquier pro-
pecie o de un territorio concreto (vase, por ejem- blema relacionado con la conservacin de labio-
plo, HIRALDO y ALONSO, 1985;J ~ I N E N , diversidad. En este sentido, los ndices de valo-
1985). Bsicamente se fundamentan en criterios racin de especies propuestos por HIRALDO y
de diversidad y10 rareza de las especies (TE- ALONSO (1985), tras una revisin critica del
LLERIA, 1984; CODY, 1986; MARGULES, tema, propugnan la inclusin de un trmino T
1986 ) y los parmetros utilizados en su confec- que contempla el estado de las poblaciones fue-
cin son de la ms variada naturaleza (vase, ra del rea de estudio y otro trmino EA que tie-
por ejemplo: HELLIWELL, 1973; VAN DER ne en cuenta la extensin del rea ocupada por
- BIOGE~GRAFIAY GESTIN DEL MEDIO AMBIENTE
la especie. Es obvio que un tal procedimiento es
coherente con la lnea de actuacin propuesta
desde estas pginas y refleja la necesidad de
adecuar los mtodos de valoracin de especies a
su realidad corolgica, lo cual es cada vez ms
factible debido a la reciente profusin de traba-
jos tipo atlas de distribucin y similares.
Existen numerosos ndices de valoracin de
especies y reas pero ninguno de ellos est exen-
to de criticas (JARVINEN, 1985). No es lugar
aqu para hacer una recopilacin y mucho me-
nos para realizar una crtica pormenorizada. Sin
embargo, merece la pena resear que todos ellos
tienen un mbito de aplicacin restringido y es-
ta falta de universalidad, taxonmica o temto-
rial, aconseja elegir uno u otro en funcin del
problema que se quiera abordar. Debe tenerse
presente que determinados ndices de aplicacin
generalizada se basan en la utilizacin de espe-
cies indicadoras, normalmente aves y mamfe-
ros conspicuos, y ponderan las caractersticas
biolgicas de los endotermos frente a los ecto-
termos y los invertebrados. Es obvio que el ta-
mao y la detectabilidad son criterios subjetivos
que favorecen a los ms grandes y vistosos y,
hasta cierto punto, tienen su reflejo en los par-
metros de determinados ndices que persiguen
una valoracin objetiva (vase, por ejemplo, I-IE-
LLIWELL, 1973). Por tales motivos, anfibios y
reptiles pueden estar en desventaja frente a aves
y mamferos cuando todos estos grupos son va-
lorados conjuntamente con un ndice que posea
las caractersticas recin apuntadas. Se trata,
pues, de mantener la diversidad sin establecer
jerarquas que no estn dictadas por la urgencia
de actuacin sobre especies o medios en preca-
rio estado de conservacin. Si esto es as, no ca-
be duda que es necesario redoblar los esfuerzos
para catalogar las especies todava desconoci-
das y perfilar mejor la distribucin de las restan-
tes, con objeto de que todas las especies partici-
pen del principio de igualdad de oportunidades
en los programas de conservacin, sea cual sea
su estatus taxonmico y filogentico.
Biogeografia insular y conservacin
Desde que MacARTHUR y WILSON (1967)
dieron a conocer su Teora del equilibrio din-
mico insular, se ha desarrollado una tendencia
generalizada segn la cual el diseo de reservas
naturales ha de hacerse bajo el prisma de la cita-
da teora. De acuerdo con ella, la riqueza espe-
cfica de una isla en un momento cualquiera es
el resultado de un proceso de colonizacin y
otro de extincin, modificados respectivamente
por la distancia de la isla con respecto a la fuen-
te continental y por la superficie insular (vase,
por ejemplo, TERBORGH, 1974; MAY, 1975;
WILSON Y WILLIS, 1975; DIAMOND, 1975
y 1976; SIMBERLOFF y ABELE, 1976; WHIT-
COMB et al., 1976; GILPIN y DIAMOND,
1980; HIGGS y USHER, 1980; BUTCHER et
al., 1981; HIGGS, 1981; TEMPLE, 1981; BELL
et al., 1990 y GORMAN, 1991.)
La aplicacin de la Teora del equilibrio di-
nmico al diseo de reservas naturales ha pasa-
do por dos etapas relativamente bien diferencia-
das. En los aos setenta, la mayor parte de los
autores cuestionaban problemas relativos a las
variaciones de la riqueza especfica en distintas
reservas, basndose en las relaciones especies-
rea de los sistemas insulares. A partir de los
aos ochenta, las investigaciones se centraron
en el modo de estructurar las reservas para con-
servar la fraccin ms rica y representativa de
su diversidad. Actualmente, este ltimo punto
sigue abierto al debate y merece la pena profun-
dizar en l.
La controversia que existe respecto al diseo
de reservas se orienta hacia la delimitacin de
un temtorio continuo o fraccionado en varios n-
cleos separados, a igualdad de rea protegida en
ambos casos. Este tema, abordado inicialmente
por DIAMOND (1975) y WILSON y WILLIS
(1975), dista mucho de una solucin consensua-
da (Tabla 2) y en la literatura anglosajona se co-
noce con las siglas de SLOSS (Single Large or
Severa1 Small).
Por qu resulta tan difcil establecer un crite-
rio nico y vlido para todos los casos? Proba-
blemente porque la riqueza especfica no depen-
da tan estrechamente de la superficie como en un
principio pudiera pensarse (vase, no obstante,
TEMPLE, 1981). Existen otros factores como la
heterogeneidad del medio, el nmero global de
individuos y procesos estocsticos relacionados
con la extincin (CONNOR y McCOY, 1979),
as como las catstrofes naturales, el efecto de
borde (HIGGS, 1981) y variables ambientales lo-
cales que condicionan la diversidad en detrirnen-
to de la relacin riqueza especfica-rea.
En ausencia de un criterio patrn, se reco-
mienda estudiar cada caso de diseo de una re-
Tabla 2. El dilema del diseo de reservas naturales: ventajas alternativas derivadas de la creacin de un espacio nico o
fragmentado.
Table 2. The nature reserve design dilentn~a:alternatzve advantages of Single Large or Several Small.

Reserva inica Reserva fragmenrada

Mayor diversidad especfica

Incremento de especies de hbitats especializados
Tamao ptimo de poblaciones
Mayor defensa frente a las catstrofes
Facilidad de autorecolonizacin
Menor riesgo de usurpacin de territorios marginales
Menor longitud de ecotonos externos
Incremento de diversidad por efecto de borde
Mayor tamao de superficie sin ecotonos
Exclusin de competencia interespecfica
Menor nmero de extinciones

serva de forma individualizada (GILPIN y administrativos de los paises. La participacin

DIAMOND, 1980; HIGGS, 1981; GORMAN
1991). El marco geogrfico no siempre es com-
parable como tampoco lo son las especies, de
modo que es preferible evitar extrapolaciones
gratuitas basadas en asunciones incorrectas. Las
variables utilizadas en la planificacin de cual-
quier espacio protegido, analizando el tema
desde la perspectiva biogeogrfica insular, es-
tn compendiadas en el trabajo de BELL et al.
(1990). En cualquier caso, Biogeografa y Eco-
loga de nuevo han de jugar papeles comple-
mentarios, con objeto de optimizar los resulta-
dos prcticos en el diseo de reservas naturales
(BELL et al., 1990; GORMAN, 1991).
Hacia una integracin de la Biogeografia
en programas ambientales de ordenacin
y conservacin
Dos conclusiones globales pueden extraerse
a partir del contenido del presente artculo. En
primer lugar, el escaso, por no decir nulo, papel
que ha desempeado la Biogeografa en el te-
rreno de la conservacin de especies y hbitats
y, en segundo lugar, la existencia de criterios
biogeogrficos objetivos para ordenar y valorar
el medio y su biota (tabla 3). El biogegrafo pla-
nifica en tanto que reconoce las unidades biogeo-
grficas y el tipo de relacin que existe entre
ellas, detecta la existencia de fronteras y carac-
teriza a las especies y agrupaciones de especies
desde un punto de vista corolgico. Asmismo,
precede al eclogo en el protocolo de actuacin
multidisciplinaria, porque trabaja a un nivel de
escala mayor, y complementa su labor.
Hoy da el problema de la conservacin de la
diversidad biolgica difurnina los lmites politico-
activa de los biogegrafos en programas cient-
ficos de ordenacin y conservacin se hace ms
necesaria que nunca junto a expertos de otras
disciplinas. La Directiva de Hbitats, Fauna y
Flora, recientemente aprobada en Maastricht, que
ha de traducirse a nivel prctico en la Red Natu-
ra 2000, es sin duda un buen ejemplo del desi-
gual reparto de especies y temtorios suscepti-
bles de proteccin, dado que en la orla medite-
rrnea se concentra la mayor parte de ellos. De
este modo, la superficie continental europea hay
que observarla como un conjunto de unidades
biogeogrficas separadas por fronteras biticas,
en lugar de ver en ella un agregado de paises de-
limitados por fronteras artificiales. Slo de esta
forma la biota circunrnediterrnea,rica y hetero-
gena, podr ser valorada en su justa medida, de
acuerdo con criterios biogeogrficos objetivos,
y la consolidacin de la Red Natura 2000 podr
hacerse con garantas en un plazo razonable.
Es probable que el 25% del territorio ibrico
entre a formar parte de la Red Natura 2000, lo
cual totalizara aproximadamente el 40% de la
superficie que se pretende conservar en Europa.
Desde un punto de vista biogeogrfico, la Pe-
nnsula Ibrica constituye para los anfibios una
unidad biogeogrfica bien diferenciada, separa-
da del resto de Europa por una frontera bitica
fuerte (REAL, 1991). Ello no es extrao si se
tiene en cuenta que un tercio de las especies es
endmico. Asimismo, el 78% de tales especies
estn amenazadas y este valor es muy superior
al obtenido para los dems grupos de vertebra-
dos. Es ello criterio suficiente para proponer
una revisin de los ndices ecolgicos tradicio-
nalmente utilizados, que ignoran la herpetofau-
na endmica como especies indicadoras y pena-
Tabla 3. Contribucin d e l a Biogeografa a l o s p r o g r a m a s d e ordenacin a m b i e n t a l y c o n s e r v a c i n a partir d e los objetivos
establecidos y d e l a m e t o d o l o g a desarrollada.
Table 3. Biogeo~ruphic,alcontributions ro environmentol manugement and c-on~n.i,t~tion programs irz rrlation ro the ohjec-
tives orrd merh<~dology drvrlopetl.

OBJETIVOSDE MODELO METODOLOGIA RESULTADOS PARA

CONSERVACION
Delimitacin de reas de dis-
tribucin
Especies Distribucin intraareal
Mximos y mnimos corol-
gicm
Relacin especie-rea
Tendencia geogrfica de la
diversidad
Grupos de especies
Corotipos de agregacin y re-
gregacin
Especies mximas y mnimas
lndices de rareza de is espe-
cies y valor de conserva-
cin de sus reas
Anlisis de ordenacin
Teora de insularidad
Diversidad especfica
Anlisis de modo R
Fronteras biticas
LA CONVERVACI~N
Localiracin de especies vulnerables
Conocimiento de requerimientos especficos para
ladistribucin
Tipificacin de los factores limitantes de la distri-
bucin
Gestin de reservas en relacin a su entorno Cuan-
rificacin y cualificacin de la diversidad
Establecimiento de asociaciones corolgicas
Identificacin de lmites entre asociaciones
corolgicas

Mtodos
,lndices de similitud

fenticos Determinacin de Unidades biogeogrficas

'~nlisis de modo Q
Clasificacin y ordenacin
E~tablecimientode las relaciones establecidas entre
del medio en Unidades
Medios / PAUP las Unidades biogeogrficas
biogeogrficas
OGUa + OBU 5
Mtodos cladistas
' PAE Identificacin de lmites entre Unidades
biogeogrficas (Frontera fuerreprontera dbil)
Delimitacin de fronteras
biticas

lizan su valor de conservacin frente a otros
grupos ms llamativos? Qu ocurre con los in-
sectos y las plantas d e porte mediano y reduci-
do? Quizs las respuestas a esas preguntas justi-
fique un mayor protagonismo d e la Biopeogra-
fa en temas relacionados con la conservacin
d e especies y reas.
ALLAN,T (1991): Global biogeography. J. B~oge-
ogr., 18: 121-122.
AMAT,J. A,; DIAZ-PANIAGUA, C.; HERRERA, C. M.;
JORDANO, P.; OBESO,J. R. y SORIGUER, R. C. (1985):
Criterios de valoracin de zonas hmedas de impor-
tancia nacional y regional en funcin de las aves
acuticas. I.C.O.N.A. Monograflas n" 35, Madrid.
BARONI-URBANI, C. y BUSER,M. W. (1976): Simila-
rity ofbinary data. Syst. Zool.. 25: 251-259.
BELL,G.: BOECKLEN. W. J. y HIGGS.J. (1990): On is-
land biogeography theory and nature reserve de-
sign. J. Biogeogr., 17: 97-101.
BLONDEL,J. (1986): Biogeogi-ufh y ecologa. Ed.
Academia, Len.
BROWN, J. H. y GIBSON, A. C. (1983): Biogeography.
C. V. Mosby, St. Louis.
BUTCHER, G. S.; NIERING,W. A.; BARRY, W. J. y GO-
ODWIN, R. H. (1 98 1): Equilibrium Biogeography
and Size of Nature Preserves: An Avian Case
Study. Oecologia ,49: 29-37.
CODY,M. L. (1986): Diversity, Rarity, and Conser-
vation in Mediterranean-Climate Regiones. En:
SOULE, M. E. (ed.), 1986. Consenlation Biology.
The science ~f'Scarcityar~dDiversity. Sinauers As-
sociates, Inc. Publishers, Massachusetts: 122-152.
CONNOR, E. F. y MCDOY,E. D. (1979): The statistic
and biology of the species-area relationship. Am.
Nat., 113: 791-833.
CROVELLO, T.J. (1981): Quantitative biogeography:
an overview. Taxon ,30: 563-575.
DIAMOND, J. (1975): The island dilemma: lessons of
modem biogeography studies for the design of na-
ture preserves. Biol. Corrserv., 7: 129-146.
DIAMOND, J. (1976): Island biogeography and con-
servation: strategy and limitations. Science , 193:
1027-1029.
GILPIN,M. E. y DIAMOND, J. M. (1980): Subdivisin
of nature reserves and the maintenance of species
diversity.Nature ,285: 567-568.
GORMAN, M. L.(1991): Ecologa insular. Ed. Vedr,
Barcelona.
GREHMAN, J. R. (1989): Panbiogeography and con-
servation science in New Zealand. New Zealand
Journal ofzoology, vol. 16: 731-748.
HELLIWELL, D. R. (1973): Priorities and values in Na-
ture Conservation. Journal of Envioromental Ma-
nag., 15: 273-277.
HERNANDU-BER~O, J.E. y SAINZ-OLLERO, H. (1984):
El anlisis de semejanza aplicado al estudio de ba-
rreras y fronteras fitogeogrficas: su aplicacin a la
corologa y endemoflora ibricas. Anales Jard.
Bot. Madrid, 40: 421-432.
HIGGS,A. J. (1981): Island biogeography theory and
nature reserve design. J. Biogeogr., 8: 117-124.
HIGGS,A. J. y USHER,M. B. (1980): Should nature re-
serves be large or small? Nature. Vol. 285: 568-569.
HIRALDO, F. y ALONSO, J. C. (1985): Sistemas de indi-
cadores faunsticos (Vertebrados) aplicable a la pla-
nificacin y gestin del medio natural en la Pennsu-
la Ibrica. Naturalia Hispanica ICONA. n"26,32 pp.
JARVINEN, 0. (1985): Conservation indices in land
use planning: dim prospects a panacea. Ornis Fen-
nica ,vol. 62, n"2: 101-106.
LEGENDRE, L. y LEGENDRE, P. (1979): cologie nu-
mrique 2. La structure des donnes cologiques.
Masson, Pars.
MACARTHUR, R. H. y WILSON,0. (1967): The theory
of island biogeography. Princeton Univ. Press,
Princeton.
MARGALEF, R. (1980): Ecologa. Edit. Omega, Bar-
celona.
MARGULES, C. R. (1986): Conservation evaluation in
practice. En: USHER, M. B. (ed.). Wildlife Conser-
vation Evaluation Chapman and Hall, New York:
297-314.
MAY,R. M. (1975): Island biogeography and the de-
sign of wildlife preserves. Nature ,254: 177-178.
McCoy, E. D.; BELL,S. S. y WALTERS, K. (1986):
Identifying biotic boundaries along environmental
gradients. Ecology, 67: 749-759.
MYERS,A. A. y GILLER,P. S. (1988): Proccess, pat-
tern and scale in biogeography. En : MYERS, A. A.
y GILLER, P. S. (eds.). Analytical biogeography.
An integrated aproach to the study of animal and
plant distributions. Chapman and Hall, London.
NELSON, G. y LADIGES, P. (1990): Biodiversity and
biogeography. J. Biogeogr., 17: 559-560.
PAULO,O. S. y MOREIRA, F. (1990): Study and eva-
luation of the herpetological importante of a cer-
tain area. Resmenes del I Congreso Luso-espaol,
V Congreso espaol de Herpetologa, Lisboa.
PIELOU, E.C. (1984): The lnterpretation of Ecologi-
cal Data. A Primer on Clasi'cation and Ordina-
tion. John Wiley and sons, Nueva York.
RAPOPORT, E. H. (1982): Areography: geographical
strategies of species. The Fundacin Bariloche Se-
ries, nQl . Pergamon Press, Oxford.
RAPOPORT, E. H.: BORIOLI,G.; MONJEAU, J. A.; PUNTIE-
RI,J. E. y OVIEDO,R. D. (1986): The Design of Natu-
re Reserves: A Simulation Trial for Assesing Speci-
fic Conservation Value. Biol. Conserv., 37: 269-290.
REAL,R. (1991): Modelos de distribucin de los anfi-
bios en las cuencasfluviales de Europa a tres esca-
las geogrficas. Tesis Doctoral. Universidad de
Mlaga.
SIMBERLOFF, D. S. y ABELE,L. G. (1976): Island bio-
geography and conservation practice. Science, 197:
285-286.
SIMMONS, 1. G. (1989): Green biogeography?. J. Bio-
geogr., 16: 501-502.
SNEATH, P. H. A. y SOKAL,R. R. (1973): Numerical
taxonomy. The principies and practice of numeri-
cal classification. Freeman, San Francisco.
SOLBRIG, O. T. (1992): Biodiversity, global change
and scientific integrity. J. Biogeogr., 19: 1-2.
TELLERIA, J. L. (1984): La proteccin de las comuni-
dades de aves. Criterios de valoracin. La Garcilla,
n"4: 37-42.
TEMPLE,S. A. (1981): Applied island biogeography
and the conservation of endagered island birds in
the Indian Ocean. Biol. Conserv., 20: 147-161.
TERBORGH, J. (1974) Preservation of natural diver-
sity: the problem of extinction prone species. Bios-
cience ,24: 715-722.
THOMSON, K. 1991): Real world biogeography. J.
Biogeogr-., 18: 475-477.
VANDERPLOEG,S. y VLJIM,L. (1978): Ecological
evaluation, nature conservation and land use plan-
ning with particular reference to methods used in
the Netherlands. Biol. Conserv., 14: 197-221.
WILLIAMS, G. (1980): An index for the ranking of
wildfowl habitats, as apllied to eleven sites in West
Surrey, England. Biol. Conserv., 18: 93-99.
WILSON, E. O. y WILLIS,E. 0. (1976): Applied bio-
geography. En: CODY, M. L. y DIAMOND, J. M.
(eds.). Ecology and Evolution of Communities.
Harvard University Press, Cambridge, Massachu-
setts: 522-534.
WHITCOMB, R. F.; LYNCH, J. F.; OPLER,P. A. y ROB-
BINS,C. S. (1976): Island biogeography and con-
servation: strategy and limitations. Science , 193:
1030-1032
YESOU, P. (1983): Anatids et zones humides de Fran-
ce metropolitaine. Bull. O. N. C., Num. Sp. Scien.
Tech., dcembre 1983 : 3-315.
Rev. Esp. Herp.(1991) 6:107-136

Escuelas y tendencias en Biogeografa histrica

Departamento de Biologa Animal

Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga
29071 Mlaga (Espaa)

Resumen: En el presente trabajo se realiza una revisin bibliogrfica de las distintas escuelas im-
plicadas en las reconstrucciones biogeogrficas y se analizan los fundamentos y tendencias que
manifiesta cada una de estas escuelas. Esencialmente coexisten cinco escuelas bien diferenciadas:
Dispersionista, Panbiogeografa, Biogeografa filogentica, Biogeografa de vicarianza cladista y
Anlisis parsimonioso de endemicidad. En todos los casos se realiza una introduccin a modo de
presentacin,de la escuela correspondiente, se definen las bases conceptuales sobre los que se apo-
ya, se desarrolla el mtodo analtico y se recogen las crticas fundamentales acompaadas de los
autores que la formularon. Las cuestiones en litigio ms importantes enfrentan el paradigma de la
dispersin al de la vicarianza y la necesidad o no de basar las reconstrucciones biogeogrf~casen
slidos estudios filogenticos. El auge del vicariancismo y la diversificacin de tendencias, que se
desarrollan en su seno para tratar de reconstruir antiguos territorios y biotas a partir de las distribu-
ciones endmicas actuales, se debe, sin duda, a la incorporacin del mtodo hipottico-deductivo a
la Biogeografa histrica y a la capacidad de emitir con l hiptesis refutables. Por ltimo, se reali-
za un juicio crtico en tomo al signif~cadode las escuelas y, a modo de previsin, se opina acerca de
las futuras tendencias que cabe esperar en el campo de la Biogeografa histrica.

Palabras clave: Biogeografa histrica, dispersin, vicarianza, panbiogeografa, biogeografa de

vicarianza cladista.

Abstract: Schools and trends in Historical Biogeography. A review of the diferent schools, ac-
cordiig to biogeographicalreconstmction is carried out, and their foundations and trends are analy-
sed. Five schools , based on the following subjects, have been considered respectively: dispersio-
nism, panbiogeography,phylogenetic biogeography, cladistic vicariance biogeography and parsi-
monious analysis of endemicity. For each school are included : 1) a brief introduction, 2) the con-
ceptual basis upon which it is constructed, 3) the analytical method and 4) the main critiques pre-
sented by diferent authors. The most prominent question now under discussion deal with the oppo-
sition between dispersion and vicariance paradigms, and also the degree to which the biogeograp-
hic reconstructions must be based on sound phylogenetic analyses. The use of the hypothetical-de-
ductive method in Histprical biogeography has had a great influence on the succes of vicariancism
and on its diversification into different trends, these trends attempt h e reconstniction of ancient
areas and biotas using the present endemic distributions. Finally, future trends in the fields of Bio-
geography are commented on.

Key words: Historical biogeography, dispersion, vicariance, panbiogeography, cladistic vicarian-

ce biogeography.

INTRODUCCION lgica reciente. Expresado de una forma ms aca-

La Biogeografa histrica es una subdiscipli-
na dentro del contexto de la Biogeografa que
intenta explicar la distribucin geogrfica de los
taxones a partir de su historia, en lugar de inci-
dir exclusivamente en cuestiones de ndole eco-
dmica, la Biogeografa histrica abarca el es-
tudio de las distribuciones espacial y temporal
de los organismos actuales e investiga tales dis-
tribuciones basndose en fenmenos paleogeo-
grficos, paleoclimticos y evolutivos.
La divisin de la Biogeografa en una rama
 / BITATHOMK~ Fl \ +
1 HABITAT HETEROGENEO

1 Algunos propgulos cruzan 1

1 1
1
1
Aparece una barrera que 1
1
1
1
Regresin climtica que frac- 1 1 Se acenta la diferencia intrahabitats 1
I I I

1 una barrera ms all del rea 1 1 fracciona el rea de dis- 1 1 ciona el rea de distribucin 1 ( y un ecotono sesga el rea de distribu-(
1 de distribucin de la especie tnbucin de la biota Ide la especie en dos o ms ncleos 1 Icin de la especie

1/
Diferenciacin de especies a ambos lados de la barrera, en
-\
110s refugios o entre los habitats separados por el ecotono 1

Parcial simpatna cuando se retorna a las condiciones originales

I I I

Figura 1. Modelos de especiacin y su hipotttica relacin con los cambios de distribucin experimentados por las especies. Inspirado en ENDLER I 1977)
MYERS y GILLER (1988).
Figure l. Speciation models and tht-ir hypofheficrelationship with he changes in the listrihutiori ranges of the species.
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAF~A.
ecolgica y otra histrica, aun siendo antigua,
sigue vigente en la actualidad y goza de amplia
aceptacin (vase, por ejemplo, el uso de ambos
trminos en DARLINGTON, 1957; UDVAR-
DY, 1969; WILEY, 1981 y MYERS y GILLER,
1988a). Sin embargo, procede indicar que no se
trata en absoluto de dos compartimentos estan-
cos. De hecho, BALL (1975) considera la Bio-
geografa como una disciplina que desarrolla tres
fases de estudio distintas: la fase descriptiva o em-
prica (Biogeografaecolgica) y las fases narrati-
va y analtica (Biogeografa histrica), y reconoce
que no existe entre ellas un deslinde claro, acha-
cando las diferencias a un problema de escalas.
Por otra parte, ENDLER (1982) enfatiza los pro-
blemas que a veces surgen para discernir k t r e
factores histricos y ecolgicos, a partir de la sim-
ple observacin de los modelos de distribucin.
Las reparticiones biticas presentan una or-
denacin espacial en lugar de obedecer a las le-
yes del azar, de modo que es posible encontrar
un nexo causal comn que apoye los modelos ob-
servados as como investigar los procesos gene-
radores de tales modelos. Y es precisamente la
Biogeografa histrica el instrumento clave que
permite analizar modelos y procesos, desde un
punto de vista evolutivo y en cualquier nivel de
la escala espacio temporal. As, CRACRAFT
(1988a) argumenta que, a pequea escala, las re-
laciones espaciales entre poblaciones diferencia-
das que determinan cualquier modelo de espe-
ciacin y, a mayor escala, las reconstrucciones
de historias biticas, del ensamblaje de comuni-
dades y la interpretacin de los patrones de diver-
sidad a travs del tiempo y del espacio son obje-
to de estudio de esta disciplina.
Segn ROSEN (1978), cabe compendiar los
fines de la Biogeografa histrica en los tres apar-
tados siguientes:
1. Estudiar los cambios de distribucin de los
organismos a travs del tiempo geolgico.
2. Obtener explicaciones histricas de las dis-
tribuciones de los organismos en relacin a pro-
cesos geolgicos y evolutivos (dispersin, centros
de origen, refugios y fenmenos de vicarianza).
3. Inferii la existencia y la localizacin de acon-
tecimientos geogrficos en el pasado y de los fe-
nmenos geolgicos asociados a partir del an-
lisis de las distribuciones de los organismos.
Modelos y procesos cambian con la magnitud
de la escala pero no llegan a hacerse indepen-
dientes (BLONDEL, 1986). Dispersin y vica-
109
rianza son dos aproximaciones globales al pro-
blema de la reconstruccin de historias biogeo-
grficas, difciles a veces de conciliar entre s.
cada una de ellas con fervientes partidarios y
numerosos detractores. Los dos paradigmas adu-
cidos antes por CRACRAFT (1988a) se entron-
can a travs de las diferentes escuelas que tratan
de explicar las causas generadoras de los mode-
los biticos de distribucin. Dispersionismo y
vicariancismo son conceptual y metodolgica-
mente distintos y tales diferencias se hacen ex-
tensivas a la hora de ponderar los distintos mo-
delos de especiacin propuestos y de reconstruir
filogenias (SIMBERLOFF, 1983). Por ello, en
la figura 1, se resume los principales modelos
de especiacin con sus implicaciones en la for-
macin de modelos biticos, dejando para ms
adelante la discusin de los mtodos de recons-
truccin filogentica adoptado en cada caso.
Reconstrircciones biogeogrficas
Cualquier intento encaminado a reconstruir
la historia de una biota debe partir del anlisis
de las reas de distribucin de los taxones obje-
to de estudio. Inicialmente es necesario elaborar
una base de datos donde se recojan las presen-
cias de los taxones implicados en funcin de las
localidades que ocupan. Por el contrario, el an-
lisis de las ausencias carece de valor en Biogeo-
grafa histrica ya que puede dar lugar a distor-
siones en los resultados. Procede sealar aqu
que tales ausencias pueden poseer carcter tem-
poral, es decir, la especie o el taxn estuvo anta-
o ocupando el rea investigada y posteriormen-
te desapareci de all, o bien deberse a un error
de muestreo. Precisamente en este ltimo punto
se basan quienes cuestionan la informacin de-
rivada del registro fsil en el establecimiento de
reconstruccionesbiogeogrficas. Es necesario ha-
cer constar que Paleobiogeografa y Biogeogra-
fa histrica son dos ciencias que estn directa-
mente implicadas en la reconstruccin de pobla-
mientos, utilizando exclusivamente el registro
fsil en el primer caso y slo de forma circuns-
tancial en el segundo. Por eso, el uso indiscrimi-
nado de los fsiles ha sido muchas veces criticado
por los biogegrafos y algunas escuelas vicarian-
cistas limitan enormemente su valor informati-
vo, dado que el regstro fsil es incompleto, di-
fcil de clasificar y est sujeto a transportes que
pueden enmascarar o confundir su datacin.
 PRINCIPIOS FLOSOFICOS ANALlSlS FILOGENETICO ANALlSlS BIOGEOGRAFICO tiIP0TESIS ESTRATEGIA DE COMPROBACION ESCUELA

j WALLACE (1876) l.--............................... I)isiribucln individual

via de dispersin de cada [axn

Co
OG ;'
,
;
... CROIZAT ( 1 9 5 8 ) 7---
...................................
N E '; ....... Vicarianza l.......... .......... Ponbiogeografa 1
S o ,, ,,..-.
TG .l.,,,.
R R?>.
U A ',:. .. Disperrion,
C F ':, '.... vicananra. .......... ............{ ~ i o ~ e o ~ r afilogeniicj
fia
C I '., '.., :-hisiona geolgica
I C ',, .....
OA ',. '.{ HENNIG (1966) / ----.-- --...........-..
N
".j Vicarianza 1.......... Parsiinonia en los cladogramas
de reas vicananza cladisia

Figura 2. Principales escuelas implicadas en las reconstruciones de historias biogeogrjficas

- - y. protocolo
. metodolgico seguido por cada una de ellas (Modificado a partir de
M ~ R ySGILLER, 1988).
Figure 2. Main schools involved with the reconstruction of biogeographic histories and desrription of the different methodological approachs they follow (Modifiedfrom MYERS
and GILLER. 19881.
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAF'A.
A modo de aproximacin global, cabe sea-
lar que la elaboracin de hiptesis en Biogeo-
grafa histrica implica referencias a un marco
geogrfico importante, aunque no es fcil definir
de antemano la extensin de la superficie temto-
rial mnima que compendie todos los casos po-
sibles. Quizs el nivel de percepcin continental
(BLONDEL, 1986) es el que mejor se adecua a
este tipo de estudios y donde los fenmenos de
dispersin y10 vicarianza son ms fciles de de-
tectar.
La alternativa que a partir de aqu se genera
consiste en adoptar la hiptesis ms convenien-
te, lo cual debe interpretarse en el sentido de pri-
mar el enfoque dispersionista frente al vicarian-
cista o viceversa. MYERS y GILLER (1988b)
proponen elegir la hiptesis ms parsimoniosa
sin tener en cuenta su naturaleza, es decir, aqu-
lla que explique satisfactoriamenteel modelo de
forma ms simple que las otras. Numerosos bio-
gegrafos apoyan este procedimiento ya que con-
sideran la dispersin y la vicarianza como dos
realidades histricas y, por eso, ninguna de ellas
debe ser descartada a priori (vase, por ejem-
plo: SIMPSON, 1980; BRIGGS, 1987; 1991).
De acuerdo con esta filosofa, en la figura 2 se
compendia las diferentes escuelas implicadas en
las reconstniccionesde modelos biticos as como
el protocolo analtico que desarrollan en cada
caso.
Dispersionismo
El dispersionismo es la teora ms antigua y
la que tradicionalmente se ha venido utilizando,
hasta finales de los aos setenta, como nico ins-
trumento de la Biogeografa histrica para ex-
plicar la historia de taxones y biotas. La escuela
dispersionista, senso stricto, actualmente sigue
vigente aunque han surgido otras alternativas que
restringen o niegan que los fenmenos de dis-
persin sean los nicos implicados en la configu-
racin de modelos biogeogrficos de distribucin,
como ms adelante se ver.
El problema clsico de la Biogeografa hist-
rica ha sido investigar las historias evolutivas de
cada taxn y representarlas sobre la cartografa
de los continentes en pocas pasadas, conside-
rando las masas continentalesdesde una perspec-
tiva esttica o dinmica. De este modo, Siste-
mtica (Sistemtica evolutiva) y Geologa (Tec-
tnica de placas) se han iluminado mutuamente
11 1
y de ello se ha beneficiado la Biogeografa his-
trica, que a travs de la teora dispersionista ha
tratado de explicar, por ejemplo, fenmenos tan
controvertidos como la distribucin aloptrida
de taxones estrechamente emparentados, de acuer-
do con la configuracin de la geografa terrestre.
Segn la teora dispersionista, la distribucin
en el tiempo y en el espacio de cada organismo
es el resultado de su valencia ecolgica, de su
capacidad competitiva y de su poder de disper-
sin. Procede matizar que los modelos de dis-
tribucin aloptrida (disyunciones) caben ser
atribuidos a dos procesos independientes de dis-
persin a travs de barreras preexistentes:
a) dispersin activa de los organismos, es de-
cir, basada en sus propias capacidades de des-
plazamiento, entre las subreas que ocupan.
b) dispersin pasiva de los organismos trans-
portados por el viento (anemocona), comentes
de agua (hidrocoria), combinacin de viento y
comentes (anemohidrocona), animales (zooco-
ria) u hombre (antropocona).
La teora dispersionista se asienta inicialrnen-
te en las conclusiones del trabajo de WALLACE
(1876), alguna de las cuales se adjuntan, a modo
de resumen, dada la vigencia que todava hoy
mantienen la mayora de ellas para los seguido-
res de esta escuela (vase, por ejemplo: BROWN
y GIBSON, 1983; BRIGGS, 1987):
1. El registro fsil ilustra procesos de disper-
sin protagonizados por los organismos en el pa-
sado.
2. Los estudios paleoclimticos son de gran
importancia para analizar los .modelos actuales
de distribucin.
3. La competicin, la predacin y otros facto-
res biticos desempean importantes papeles en
la distribucin, dispersin y extincin de las es-
pecies.
4. Las reas disyuntas de distribucin pueden
originarse a partir de extinciones en las reas in-
termedias o debido a la existencia de mosicos
ambientales.
5. Las disyunciones supraespecficas son ms
antiguas que las especficas o infraespecficas.
6. La especiacin acontece por aislamiento
geogrfico de poblaciones que se adaptan a cli-
mas y hbitats locales.
112 VARGAS
7. La dispersin a larga distancia no slo es
posible sino que, adems, es el modo ms pro-
bable de colonizacin de islas lejanas a travs de
barreras ocenicas. Sin embargo, algunos grupos
tienen mayor capacidad que otros para atravesar
tales barreras.
8. La presencia simultnea en reas alejadas de
organismos filogenticamenteprximos, no adap-
tados a la dispersin de larga distancia, constituye
una evidencia de pasadas conexiones terrestres.
9. Cuando se unen dos masas terrestres que
durante mucho tiempo han permanecido sepa-
radas, es posible que se registren extinciones
porque muchos organismos encontrarn nuevos
competidores.
10. Las islas pueden ser clasificadas en tres
grandes categoras: islas continentales reciente-
mente separadas del continente, islas continen-
tales separadas del continente en tiempos relati-
vamente lejanos e islas ocenicas de origen vol-
cnico y coralino.
1 1. Los estudios de las biotas insulares son
importantes ya que las relaciones entre distribu-
cin, especiacin y adaptacin son ms fciles de origen comn) y explicar la historia de cada
de observar y comprender.
Bases conceptuales
de la teora dispmsionista
Como caba suponer, desde Wallace hasta la
actualidad la Biogeografa ha experimentando
cambios profundos. Por eso, vale la pena sinte-
tizar las bases conceptuales sobre las que hoy da
se apoya la escuela dispersionista (vase, entre
otros: MAYR, 1965; PIELOU, 1979 y SAVA-
GE, 1982):
1. Todos los grupos tienden a especiarse ms
activamente en un rea limitada que constituye
su centro de origen.
11. Cada grupo se dispersa desde su propio
centro de origen.
IiI. Las biotas modernas estn constituidas por
conjuntos de taxones (elementos) que proceden
de uno o varios centros de origen.
IV. La direccin seguida por cada taxn duran-
te su dispersin se deduce a partir de la identifi-
cacin de las vas principales de dispersin, de
acuerdo con la historia geolgica y climtica de los
continentes.
V. Cambios geolgicos y/o climticos impul-
san la dispersin de los organismos.
VI. Las biotas estn constituidas por taxones
que se han dispersado a travs de barreras y pos-
teriormente han evolucionado en aislamiento.
VII. Las zonas de refugio durante pocas des-
favorables, a partir de las cuales se vuelven a dis-
persar los taxones cuando se retorna a las condi-
ciones ecolgicas originales, reciben el nombre
de centros de dispersin.
VIII. Los fenmenos de dispersin son la cla-
ve para explicar los modelos actuales de distri-
bucin. Se considera que grupos relacionados
presentes a ambos lados de una barrera se disper-
saron cuando la barrera no exista, posea me-
nos importancia o, de forma ms espordica, en
un momento cualquiera cruzando a travs de la
barrera.
IX. La dispersin precede a la formacin de ba-
rreras y a la vicarianza de la biota y sucede de
nuevo cuando desaparece la barrera o pierde efec-
tividad.
X. Para llegar a conocer completamente una
biota es necesario identificar sus elementos cons-
tituyentes (conjuntos de taxones con un centro
uno de ellos.
Modos de dispersin
PIELOU (1979) reconoce tres modos distin-
tos de dispersin. Estas tres categoras no son
incompatibles entre s, de manera que situacio-
nes mixtas o intermedias, a lo largo de la histo-
ria evolutiva de un taxn, son relativamente fre-
cuentes. Los modos citados son los siguientes:
a) Dispersin por salto. Se define como el
desplazamiento de taxones a travs de grandes
barreras culminado por una colonizacin exito-
sa. El perodo de tiempo invertido en atravesar la
barrera es mucho menor que la vida media de los
individuos que la traspasan (por ejemplo, coloni-
zacin de una isla ocenica por individuos trans-
portados en una balsa natural procedente del con-
tinente).
b) Difusin. Es el movimiento gradual de po-
blaciones a lo largo de territorios ecolgicamente
favorables. El periodo de tiempo invertido en
este tipo de dispersin implica a varias genera-
ciones (por ejemplo, la expansin areal que ac-
tualmente protagoniza Discoglossus pictus en
el territorio francs: LANZA, 1989).
c) Migracin secular. Es un modo de disper-
Figura 3. Vida de dispersin intercontinental (corredores y filtros). A-C: vas Plio-pleistocnicas. d-h: vas Cenozoicas.
Figure 3. Iizterrontinenrul roittes (corridors andfilters). A-C: Plio-pleistorei~icroute. d-h: Cenozoic roicte.
sin similar a la difusin pero en un perodo de
tiempo tan dilatado que las especies experimen-
tan cambios evolutivos durante el proceso. El
tiempo invertido es de tal magnitud que puede
llegar a medirse utilizando la escala geolgica
(por ejemplo, dispersin intercontinental de los
Hlidos durante el Negeno).
Vas de dispersin
La dispersin a travs de barreras es un pro-
ceso estocstico cuya probabilidad es indepen-
diente para cada una de las especies. Sin embar-
go, un cambio climtico o el contacto entre dos
masas terrestres que estaban separadas, incidir
sobre un conjunto de especies que podr disper-
sarse sincrnicamente utilizando la misma ruta.
De acuerdo con este planteamiento cabe hablar
de tres vias distintas de dispersin:
a) Rutas de azar. Son vas poco frecuentes uti-
lizadas por los taxones que colonizan reas leja-
nas mediante una dispersin por salto a travs
de una barrera (por ejemplo, colonizacin de is-
las ocenicas a partir de fuentes continentales).
b) Corredores. En el sentido de SIMPSON
(1940), son vas de dispersin que permiten el
paso indiscriminado de los taxones entre dos re-
giones (por ejemplo, Centroamrica durante el
Plioceno). En el sentido de UDVARDY (1969),
son amplias bandas de hbitat continuo (por
ejemplo, un bioma). En ambos casos los corre-
dores no son selectivos.
c) Filtros. Son vas de dispersin que permi-
ten el paso de unos taxones e impiden el trnsito
de otros. Un filtro es un estado intermedio entre
un corredor y una barrera; suelen ser fciles de
identificar ya que, a travs de ellos, el nmero de
especies decrece significativamente con la dis-
tancia en relacin al rea de origen (por ejem-
plo, decrecimiento bidireccional de las faunas
reptilianas de las regiones Oriental y Australia-
na entre Java y Nueva Guinea: CARLQUIST,
1965).
En la figura 3 se resean las principales vas
114
de dispersin bitica intercontinentales (corre-
dores y filtros) a lo largo del Terciario y del Cua-
temario.
El paradigma de la dispersin
Se conoce como paradigma de la dispersin
la tendencia que poseen los taxones a diferen-
ciarse en zonas limitadas (centros de origen), a
partir de las cuales se dispersan las especies. La
especiacin implica la emergencia de al menos
dos especies hijas, tras la dispersin de la espe-
cie ancestral, como consecuencia de la evolucin
experimentada en aislamiento. El descendiente
ms moderno es el que ocupar el centro de ori-
gen, mientras que el ms antiguo se ver despla-
zado hacia zonas perifricas (vase, por ejem-
plo, DARLINGTON, 1957).
Para la deteccin de los centros de origen se
han postulado extensos protocolos que no pro-
cede recoger aqu (vase: CAIN, 1944; DAR-
LINGTON, 1957). De forma sinttica, el centro
de origen de un grupo se identifica cuando la m-
xima riqueza especfica, la concentracin de es-
pecies ms jvenes y el haazgo de los fsiles ms
antiguos coinciden en la msma rea (por ejem-
plo, Suramrica para el caso de los cocodrilos).
Crticas a la teora dispersionista
Diversas crticas han surgido en contra de la
teora dispersionista, las ms importantes de las
cuales se recogen a continuacin:
1. Se le ha tildado de reduccionista ya que
para explicar un modelo bitico se necesita co-
nocer la historia de cada elemento que lo com-
pone. Por el contrario, se supone que una misma
va de dispersin ha podido ser utilizada a un
tiempo por muchas especies, sin tener en cuenta
que las capacidades de dispersin son distintas
en cada caso.
2. El concepto de centro de origen es incon-
sistente con el de especiacin aloptrida (CROI-
ZAT et al., 1974). Por otra parte, la especiacin
centrpeta que sostiene el paradigma de la dis-
persin es interpretado justamente al contrario
por otros autores (especiacin centrfuga o regla
de progresin de HENNIG, 1966 y BRUNDIN,
1967). Para BROWN y GIBSON (1983) el pa-
radigma de la dispersin y la regla de progresin
VARGAS
son igualmente vlidas para grupos diferentes, ya
que el desplazamiento de las formas ms primi-
tivas o de las ms modernas depende, en parte,
de cmo se especian, se dispersan e interactan
tales formas con los factores biticos y abiticos.
3. Cualquier estudio de Biogeografa histrica
debe apoyarse en slidos estudios filogenticos
previos (por ejemplo, ROSEN, 1978;PLATNICK
y NELSON, 1978), a lo cual no se atiene la es-
cuela dispersionista.
4. La utilizacin de mtodos inductivos en el
establecimiento de historias biogeogrficas, por
parte de la escuela dispersionista, no permite es-
tablecer hiptesis que puedan ser contrastadas
con otras hiptesis alternativas, lo cual slo se
consigue utilizando el mtodo hipotetico deduc-
tivo (BALL, 1975).
La emergencia del vicariancismo
Se define como vicarianza la distribucin dis-
yunta de taxones o biotas emparentados, debida
a la emergencia de una barrera que fracciona el
rea ancestral de distribucin (fenmeno de vi-
carianza) y da lugar a un proceso particular de
especiacin aloptrida (Figura 1). El paradigma
de la vicarianza sostiene que las distribuciones
globales modernas han sido determinadas por la
fragmentacin de biotas ancestrales a causa de
cambios geogrficos y/o climticos. Segn estas
premisas, el objetivo bsico de la Biogeografa de
vicarianza consiste en identificar los fragmen-
tos de distribucin (taxones endmicos disyuntos)
de antiguas biotas continuas, a veces enmasca-
rados por fenmenos puntuales de dispersin por
salto a travs de una barrera o por difusin ma-
siva de plantas y animales una vez desaparecida
la barrera, as como reconstruir a partir de esos
fragmentos los temtorios sobre los que se asen-
taban las biotas originales.
Se considera que el fundador de la actual Bio-
geografa de vicarianza ha sido el fitogegrafo
Leon CROIZAT (vanse sus publicaciones ms
representativas de 1958 y 1964), basndose en
ideas anteriores de Brongniart, de Candolle, Hoo-
ker y Rosa. Desde su fundacin, varias escuelas y
numerosos autores han desarrollado sofisticados
mtodos de anlisis que han convertido al vica-
riancismo en uno de los campos ms apasionan-
tes y controvertidos de la Biogeografa histrica.
 Bases conceptuales de la teora vicariancista
1. La distribucin aloptrida de dos taxones
estrechamente emparentados es consecuencia de
la formacin de una barrera que fracciona el rea
de distribucin del taxn ancestral.
2. Un nmero substancial de taxones se ve
simultneamente afectado por el mismo fenme-
no de vicarianza (por ejemplo, formacin de una
barrera geogrfica).
3. La alopatra (vicarianza) que acontece des-
pus de la subdivisin espacial origina las biotas
modernas.
4. Los taxones aloptridos afectados por el
mismo fenmeno de vicarianza proceden de una
biota comn.
5. La vicarianza implica diferenciacin geo-
grfica y posibilita la multiplicacin de espe-
cies, mientras que la dispersin da lugar a fen-
menos posteriores de simpatra entre diferentes
biotas.
6. Los fenmenos primarios de vicarianza se
deben a los cambios en la geografa de los con-
tinentes que subdividen a las biotas ancestrales.
7. Las biotas evolucionan aisladas tras la emer-
gencia de una barrera.
8. Los fenmenos de vicarianza, en lugar de
los de dispersin, son esenciales para interpretar
los actuales modelos de distribucin; los grupos
estrechamente emparentados que hoy da pre-
sentan una distribucin aloptrida fueron frag-
mentados en el pasado por la aparicin de ba-
rreras.
Panbiogeografa
La Panbiogeografa es la primera escuela de
vicarianza que surge como alternativa al disper-
sionismo. Su base filosfica se debe a CROIZAT
(1958; 1960 y 1964), quien sin duda ha influido
profundamente incluso entre los fundadores de
otras escuelas alternativas que se apoyan en el
paradigma de la vicarianza. En la actualidad, los
ms fieles seguidores de Croizat son un grupo de
biogegrafos neozelandeses entre los que desta-
can CRAW (1982; 1983; 1984; 1985; 1988a y b),
HEADS (1984; 1985 y 1989) y PAGE (1987 y
1989).
Croizat y sus discpulos argumentan que las
distribuciones limitadas que actualmente exhiben
los endemismos microareales (en el sentido de
RAPOPORT, 1982) son relictos de antiguas bio-
tas que se fragmentaron a causa de sucesivos fe-
nmenos de vicarianza. Partiendo de las disyun-
ciones conocidas, a nivel mundial, de cientos de
animales y plantas, Croizat realiz una exhaus-
tiva investigacin con la que intent demostrar
que cada modelo disyunto era el resultado de la
fragmentacin de una biota que antao conecta-
ba esas reas. Valindose de un mtodo grfico
original, lleg a la conclusin de que era posible
reconstruir y reconocer sobre un planisferio el
desarrollo espacio-temporal de las biotas regio-
nales.
La Panbiogeografa es un mtodo biogeogr-
fico que se centra en el anlisis de las homologas
espacio-temporales de la distribucin de mode-
los y organismos (espacio + tiempo = forma).
El concepto de espacio tiene aqu valor relativo,
es decir, en lugar de referirse a una superficie
perfectamente delimitada se identifica como una
relacin entre taxones. Los dos procesos princi-
pales en el desarrollo de modelos biticos de
distribucin son la emergencia de formas vica-
rias y la dispersin. Ambos procesos son alter-
nantes, nunca simultneos, y transcurren del si-
guiente modo: la emergencia de barreras causa
vicarianza, favorece la especiacin aloptrida y
el incremento del nmero de especies (fase de
inmovilismo); la desaparicin de barreras, y la
consiguiente dispersin de los organismos, per-
mite la expansin de las reas de distribucin y
la simpatra (fase de movilismo), hasta que la apa-
ricin de nuevas barreras vuelve a ocasionar vi-
carianza.
Cabe aadir que, desde un punto de vista pan-
biogeogrfico, se contempla la utilidad del regis-
tro fsil aunque, en la prctica, apenas se hace
uso de l.
Bases conceptuales de la Panbiogeografa
1. Los cambios tectnicos son los responsa-
bles de que diferentes reas posean diferentes es-
pecies.
2. La historia geolgica y la distribucin espa-
cial de los organismos son indisolubles.
3. Cada modelo disyunto es el resultado de la
fragmentacin de una biota continua.
4. La dispersin favorece el cosmopolitismo
inicial de las especies antes de que acten los fe-
nmenos de vicarianza. La dispersin a travs de
una barrera preexistente es irrelevante en Biogeo-
grafa as como el concepto de centro de origen.
 116 VARGAS

Figura 4. Representacin cartogrfica de un ejemplo alusivo al mtodo panbiogeogrfico. A-D, D-H y 1-M representan
tres pistas generalizadas distintas. Las letras representan reas de endemismo. A y B son nodos dado que en ellos se solapan dos
pistas distintas. Los Fmeros 1.2 y 3 hacen referencia a las lneas basales que circunscriben, respectivamente, los ocanos
Pacfico, Atlntico e Indico.
Figure 4. A cartographic representation obtained by rhe panbiogeographic rnethod. A-D, D-H and 1-M are three different
generalized trach. Each letters designates endemiciw areas. A and B are nodes since m o different tracks overlap in each of
these areas. Nurnbers 1 , 2 and 3 refer to the baselines around Pacific, Atlantic and Indian Ocean, respectively.

5. Todos las especies analizadas tienen el rnis-
mo tratamiento aun cuando sus capacidades po-
b
tenciales de dispersin sean diferentes.
6. Las principales regiones biogeogrficas para
los organismos terrestres no se corresponden a
porciones continentales actuales o pasadas sino
a las modernas cuencas ocenicas.
7. Aunque no se asumen procesos evolutivos
concretos, los resultados parecen apuntar en la
mayora de los grupos orgenes muy antiguos y,
a veces, polifilticos.
8. Es posible inferir relaciones filogenticas
a partir de evidencias biogeogrficas.
El mtodo analtico de la Panbiogeografia
Como el mtodo analtico utilizado por los
panbiogegrafos es eminentemente grfico, se
remite al lector a la figura 4 para una mejor com-
prensin de los siguientes apartados:
1. Se representa sobre un mapa las reas de
distribucin de las formas endmicas vicarias de
los taxones objeto de estudio.
11. Las reas disyuntas de distribucin de ca-
da taxn o de los taxones estrechamente empa-
rentados, supuestamente monofilticos, se unen
por una lnea dibujada sobre el mapa siguiendo
el criterio de mnima distancia. Esa lnea recibe el
nombre de pista y representa las coordenadas
primarias del taxn en el espacio.
111. Los territorios geogrficos donde se cm-
zan dos o ms pistas reciben el nombre de nodos.
IV. La superposicin de varias pistas se de-
nomina pista generalizada o pista mayor y se in-
terpreta como la reconstruccin de una antigua
biota continua cuyos componentes comparten una
 ESCUELAS Y TENDEN(
historia espacio-temporal comn. El cartografia-
do exhaustivo de las pistas generalizadas teri-
camente permite constatar cmo han evolucio-
nado las biotas regionales en el tiempo y en el
V. Dado que las pistas se relacionan mejor
con las modernas cuencas ocenicas que con la
geografa continental, se denomina lnea basa1 al
carcter diagnstico que relaciona un conjunto de
pistas ms o menos independientes que circuns-
cribe o atraviesa una determinada cuenca oce-
nica.
VI. Cuando el trazado de una pista resulta con-
flictivo por la complejidad del modelo geogrfico
de distribucin del taxn investigado,-serecurre
al empleo de un criterio adicional. De este mo-
do surge el concepto de aglomeracin principal,
definido por CRAW (1985) como el centro de
mxima diversidad numrica, gentica o morfo-
lgica de un taxn particular o grupo de taxones.
A partir de l, se consigue una representacin
grfica direccional al unir directamente el foco
de aglomeracin principal con cada una de las
restantes reas de endemismo.
VII. Las reas geogrficas donde coinciden
dos o ms pistas generalizadas reciben el nom-
bre de puertas o grandes nodos, los cuales se in-
terpretan como lmites biogeogrficos dinmicos
de contacto entre fragmentos de diferentes biotas
ancestrales, al tratarse de zonas de convergencia
tectnica.
VIII. El mtodo panbiogeogrfico puede ser
traducido a la teora de grafos. De este modo las
pistas generalizadas se convierten en matrices
que permiten reconocer nodos y lneas basales y
someter a prueba las hiptesis en tomo al origen
biogeogrfico simple o compuesto de una deter-
minada zona.
El mtodo de los rboles de minima expansin
El mtodo de los rboles de mnima expansin
(PAGE, 1987; CRAW y PAGE, 1988; CRAW,
1989) posibilita la aplicacin de la teora de gra-
fos a la panbiogeogifa. Consiste en la construc-
cin de un grafo acclico que conecta entre s to-
das las reas de endemismo (n) para cada taxn
estudiado, siguiendo un criterio-de mnima dis-
tancia (filogentica y/o geogrfica). De este mo-
do, las lneas basales y los nodos pueden ser re-
conocidos Dor medio de un anlisis de conexiones
y las pistas codificadas en matrices algebraicas
de conexiones (n x n). Si las pistas no estn
orientadas en el grafo, la matriz resultante es si-
mtrica: l significa unin entre dos reas de en-
demismos y O que no existe unin entre ambas.
Sin embargo, cuando las pistas del grafo estn
orientadas, en la matriz de conexiones se da va-
lor 1 a la conexin unidireccional que existe
entre la primera rea y la segunda y O al caso
opuesto o cuando no existe conexin entre ellas.
Asmismo, se construye la matriz de incidencias
(i x j), donde i representa las reas de endemis-
mos y j las uniones que entre ellas se establecen.
Cuando se conoce la orientacin del grafo, - 1
representa que una pista conecta dos reas de
endemismos y que j se orienta hacia i, + 1 que j
se orienta desde i hasta la otra rea y O que no
existe relacin entre i y j. Cuando varias pistas
afectan a las mismas reas de endemismos. las
correspondientes matrices de conexiones per-
miten establecer comparaciones numricas en-
tre las diferentes y someter a control esta-
dstico la hiptesis de congruencia entre dichas
pistas (prueba de permutacin de asociacin en-
tre matrices: PAGE, 1988). Por otra parte, reas
de endemismos con alto ndice de conexin son
susceptibles de futuras investigaciones ya que si
ms de una pista se orienta hacia ellas cabe ha-
blar de nodos, es decir de reas de origen com-
puesto. El procedimiento a seguir es el siguiente
(vase tambien la Figura 5):
l . Construir un grafo de mnima expansin
para cada taxn considerado, orientando las pis-
tas de acuerdo con el reconocimiento de lneas
basales ya establecidas o utilizando el criterio de
mnima distancia filogentica y/o geogrfica.
2. Transformar cada pista en una matriz de
conexiones y en otra de incidencias y, a conti-
nuacin, reunir la informacin procedente de las
matrices de conexiones en una matriz general
de conexiones.
3. Utilizar una prueba estadstica apropiada,
como por ejemplo la prueba de Mantel, con las
matrices de conexiones para evaluar la congruen-
cia entre las pistas. Posteriormente, buscar en la
matriz general de conexiones si existen circui-
tos que indiquen incongruencias entre las pis-
tas. Tales incongruencias pueden deberse a hi-
ptesis filogenticas incorrectas o a la existen-
cia de reas compuestas falsamente interpreta-
das como reas simples.
4. Comparar entre s las matrices individua-
 VARGAS

A B C A B C
1 p T l -1 1

Figura 5. Mtodo de los rboles de mnima expansin (PAGE, 1987).

1: Grafo de mnima expansin. 11: Mahz de conexiones no orientadas. 111: Identificacin de lneas basales, pistas y nodos
en el grafo de mnima expansin. IV: Matrices de conexiones orientadas. V: Matrices de incidencia. VI: Mahz general
de conexiones. VII: Representacin cartogrfica de la configuracin de las pistas (-, ------),lneas basales (1 y 2 ) . y no-
dos (A-C) en relacin a las reas de endemismo A-D.
Figure 5. Minimal-spanning trees method (PAGE, 1987).
1: Minimal-spanning graph. 11: Undirected connectivity matrix. 111: Identification of baselines, tracks and nodes from the
minimal-spanning graph. IV: Directed connectivity-matrices. V: Incidente matrices. VI: General connectivity-matrices.
VII: Cartography of the track configuration (-, ) . baselines (1 and 2 ) , and nodes (A-C) in relation to endemicity
areas A-D.
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAF~A.
Figura 6. Cladograma de taxones (A-Dj elaborado de acuer-
do con los principios de Hemig. X, Y y Z representan taxo-
nes ancestrales desconocidos. Todos los caracteres repre-
sentados (1,2,5 y 6) son sinapomorfas. El carcter 4 da lu-
gar a un paralelismo y el carcter 2 da lugar a una reversin.
Los caracteres 3,7 y 8 constituyen autoapomorfas.
Figure 6. Taxon cladogram (A-D)made according Hennig S'
principies: X , Y and Z represent unknown ancestral tara.
Characters numbered 1 , 2 , 5 and 6 are sinopomorphies. Cha-
racter 4 produced a parallelism and the number 2 produced
reversion. Characters 3,7 and 8 are autoapomorphies.
les de incidencias para detectar los tramos com-
partidos entre las pistas (uniones orientadas en
el mismo sentido). Tales tramos reciben el nom-
bre de componentes biogeo*cos y son homo-
logas parciales entre las diferentes pistas, es de-
cir, se refieren a un origen comn de las reas de
endemismos implicadas.
5. Resumir la informacin en un mapa donde
se resee la configuracin de las pistas, de las 1-
neas basales y de las aglomeraciones principales.
Crticas a la Panbiogeografia
1. La falta de aplicacin de criterios filoge-
nticos rigurosos no permite asegurar que todas
las pistas representen a grupos estrictamente mo-
nofilticos (NELSON y PLATNICK, 1981).
2. Al tratarse de un mtodo fentico (PATIER-
SON, 198l), no cabe extraer de l conclusiones
con valor histrico ya que se limita a comparar
estadsticamente los poblarnientos entre regiones
distintas (NELSON y PLATNICK, 1981; HUM-
PHRIES y PARENTI, 1986).
3. La simpleza grfica del mtodo no permite
conocer si la superposicin parcial de pistas en
un rea determinada se debe o no al origen h-
brido de su biota (ROSEN, 1975; PLATNJCK y
NELSON, 1984), lo cual es, en parte, consecuen-
cia de basarse en el criterio parsimonioso de la
mnima distancia filogentica y10 geogrfica.
4. La imposibilidad de establecer comproba-
119
ciones estadsticas dificulta el establecimiento
de predicciones precisas (WILSON, 1991).
5. Se les acusa a los actuales partidarios del
mtodo de haber malinterpretado a Croizat. Por
eso, quienes esgrimen tales crticas prefieren dis-
tinguir entre Panbiogeografa y Biogeografa de
rboles de distribuciones (PLATNICK y NEL-
SON, 1988).
Biogeografia filogentica
El desarrollo del nuevo mtodo sistemtico
ideado por HENNIG ( 1966) tuvo una influencia
decisiva en el campo de la Biogeografa histri-
ca. Este nuevo mtodo, bautizado como sistem-
tica filogentica o cladismo, supuso una alter-
b
nativa a la sistemtica evolutiva y fue adoptado
por algunos biogegrafos como fundamento pre-
vio a las reconstrucciones histricas, lo que di
origen a la Biogeografa filogentica.
La sistemtica filogentica de Hennig es un
mtodo preciso para deducir relaciones filogen-
ticas a partir de la construccin de cladogramas
(diagramas dicotmicos que simbolizan la histo-
ria filogentica de un grupo). El mtodo se basa
en cuatro asunciones principales: a) la especia-
cin es aloptrida, b) los caracteres analizados
son homlogos, c) la evolucin paralela de ca-
racteres y conjuntos de caracteres es rara y d) los
organismos con caracteres derivados generalrnen-
te no dan lugar a descendientes con caracteres
ms primitivos.
El estado de caracter primitivo se denomina
plesiomorfa y el derivado apomorfa. Se habla
de simplesiomorfa cuando dos o ms taxones
comparten un estado primitivo de carcter (p. ej.,
presencia de corazn con dos cmaras en Anu-
ros y Urodelos), de sinapomorfa cuando lo que
comparten son estados derivados (p. ej., presen-
cia de huevo amniota en Saurios y Ofidios) y de
autoapomorfa cuando un taxn posee un carc-
ter derivado que no comparte con otros taxones
(p. ej., existencia de corazn con tabicacin com-
pleta en Cocodrilos dentro de los Reptiles).
A la hora de reconstruir filogenias es preciso
trabajar con grupos estrictamente monofilticos
xompuestos al menos por tres taxones-, es de-
cir, con aquellos grupos que contienen a todos
los descendientes de un antepasado comn y que
estaran exclusivamente definidos por sinapo-
morfas (homologas). En la figura 6, las ramas
representan las relaciones entre el taxn ances-
 120 VARGAS
A B C D E F
Figura 7. Ejemplo hipottico de la regla de progresin de
Hennig. Obsrvese el paralelismo existente entre la ernergen-
cia de caracteres apomrficos y la progresin geogrfica de
las especies.
Figure 7. A hypothetical example of Hennig's pr-ogr-esion
rule. It is interesting to observe the relationship between the
emergence of apomorphic characters and the geographic
progresion of species.
tral y el descendiente y los nodos la existencia
de un hipottico ancestral compddo. El estudio
filogentico de un gmpo monofiltico cualquie-
4 ra puede dar origen a la construccin de varios
cladogramas. En tales casos se aplica el principio
de parsimonia, es decir, se recurre a la eleccin del
cladograma que posea menos convergencias y/o
reversiones (homoplasias). Informacin exhaus-
tiva sobre el mtodo cladista puede encontrarse
en: HENNIG (1966); BONDE (1977); HECHT
y EDWARDS, (1977); WILEY (1981).
Las mejores aplicaciones del mtodo de Hen-
nig se deben al propio HENNIG (1966), BRUN-
DIN (1966; 1972 y 1981) y ROSS (1974). Estos
autores se centran en reconstrucciones histricas
de grupos cuya filogenia es conocida, de acuer-
do conel mtodo cladista, y se remiten a la deriva
continental como fuente de procesos de vicarian-
za y como marco espacio-temporal de los pro-
cesos de dispersin.
Bases conceptuales de la Biogeografia
filogentica
1. Cualquier intento de reconstruir la historia
biogeogrfica de un gmpo debe basarse previa-
mente en una hiptesis filogentica de ese grupo.
2. Existe una estrecha relacin entre las espe-
cies y el rea de distribucin ocupada por cada
una de ellas, aunque cada grupo exhibe un mo-
delo propio de dispersin y posee una historia
independiente.
3. Especies emparentadas tienden a reempla-
zarse en el espacio mientras que los taxones su-
praespecficos tienden a solaparse.
4. Si diferentes grupos monofilticos poseen
modelos biogeogrficos similares es porque, pro-
bablemente, comparten la misma historia biogeo-
grfica a consecuencia de la deriva continental.
5. Existe un acusado paralelismo entre la pro-
gresin morfolgica de los caracteres y la progre-
sin corolgica de las especies (y subespecies), es
decir, la especie ms moderna (apomorfa) ocu-
par una posicin ms alejada del centro de ori-
gen que la especie ancestral (plesiomorfa). Es la
denominada regla de progresin, la cual , por su
especial relevancia para la Biogeografa filo-
gentica. merece ser analizada con ms deteni-
miento.
La regla de progresin
Tal como acaba de ser definida, la regla de
progresin se concibe como la expresinde un
proceso evolutivo en el tiempo y en el espacio
(BRUNDIN, 1988). Que la especiacin alop-
trida se haya producido como consecuencia de
un proceso de dispersin a travs de una barrera
preexistente o a causa de la emergencia de una
barrera que aisla una poblacin del resto de las
poblaciones de la especie, no modifica el enun-
ciado y las predicciones de esta regla.
La regla de progresin fue concebida por Hen-
nig al estudiar la filogenia y la distribucin geo-
grfica de las subespecies de un dptero noraus-
traliano. La subespecie con mayor nmero de
plesiomorfas la encontr en la porcin ms oc-
cidental del arco de islas investigado, a la par que
constat un aumento de apomorfas hacia el es-
te. Tal observacin, combinada con procesos de
especiacin aloptrida en aislados perifricos y
fenmenos de dispersin en conexin causal con
los de especiacin, condujo a este autor a situar
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFIA.
el centro de origen del grupo en la zona oeste y
a enunciar la regla de progresin como un fen-
meno universal y generalizable. En la figura 7
se representa un ejemplo hipottico alusivo a la
regla de progresin y a la filosofa de la Biogeo-
grafa filogentica.
Crticas a la Biogeografiafilogentica
Sin duda, la Biogeografa filogentica ha su-
puesto un avance importante de cara a la recons-
truccin de historias biogeogrficas, al incorpo-
rar como paso previo el anlisis filogentico de
los grupos estudiados. El uso alternativo de la dis-
persin y la vicarianza como fenmenos causales
de disyuncin permite una mayor plasticidad in-
terpretativa que en el caso del dispersionismo o
de la panbiogeografa. Sin embargo, esta escuela
no cuenta actualmente con demasiados seguido-
res ni se ha visto enriquecida con aportaciones
metodolgicas importantes desde su fundacin.
De hecho, el advenimiento de la Biogeografa de
vicarianza cladista ha eclipsado parcialmente la
identidad de esta escuela y ha aglutinado a nu-
merosos investigadores, que son precisamente
quienes esgrimen las principales crticas a la Bio-
geografa filogentica:
1. La existencia de un centro de origen, los
fenmenos de dispersin y la regla de progre-
sin no son aceptados por las escuelas que asu-
men el paradigma de la vicarianza como fuente
de multiplicacin de especies (HUMPHRIES y
PARENTI, 1986).
2. La especiacin aloptrida por aislamiento
perifrico est sobreestimada (WILEY, 1981).
3. Las reconstrucciones biogeogrficas se li-
mitan a los gmpos estudiados sin buscar un mo-
delo comn que pudiera indicar una historia y
unos procesos comunes.
4. Algunos biogegrafos ligados a la escuela
dispersionistainterpretan la regla de progresin en
sentido opuesto (DARLiNGTON, 1957;BRIGGS,
1987).
'El mtodo de Rosen (1975)
Rosen fue el primer autor que aplic una me-
todologa panbiogeogrfica en un rea restringi-
da (Amrica central), basndose en rigurosos
anlisis filogenticos previos. Dado el carcter
mixto de tal procedimiento, se ha preferido in-
111
cluir aqu una vez que Panbiogeografa y Bio-
geografa filogentica han sido presentadas.
El mtodo de Rosen consiste en unir por me-
dio de pistas las reas disyuntas de distribucin
de taxones endmicos monofilticos, incluyendo
grupos fsiles. La superposicin de dos o ms pis-
tas se considera una pista generalizada y se inter-
preta como la unin de dos o ms biotas actua-
les que son fragmentos vicariantes de una biota
ancestral. De este modo, ROSEN (1975) reco-
noci dos pistas generalizadas terrestres (Norte-
americano - Caribea y Suramericano - Caribe-
a) y otras dos ocenica (Pacfico - Caribea y
Atlntico - Caribea), basndose en datos de dis-
tribucin de plantas y vertebrados (figura 8).
La interpretacin de estas pistas generaliza-
das tiene para Rosen una incuestionable raz vi-
cariancista ya que son los fenmenos geolgicos
los responsables del aislamiento entre el Atln- '
tico oriental y el occidental, entre el Atlntico y
el Pacfico y de la conexin terrestre intermiten-
te entre las dos Amricas a travs de Mesoam-
rica. Rechaza los fenmenos de dispersin en
trminos absolutos, ya que lo contrario implica-
ra que grupos tan distintos como los investiga-
dos exhibiesen capacidades similares de disper-
sin. Adems, mientras que los fenmenos de
dispersin son indemostrables, los de vicarian-
za pueden ser puestos a prueba comparando nue-
vas pistas con las ya existentes o enfrentando las
hiptesis biogeogrficas a las geolgicas.
Crticas al mtodo de Rosen
a) El rechazo de una hiptesis geolgica no
implica que la hiptesis biogeogrfica que con-
cuerda con ella tenga tambin que ser rechaza-
da, simplemente hay que buscar otra explicacin
(HUMPHRIES y PARENTI, 1986).
b) Las pistas generalizadas, aun cindose a
grupos estrictamente monofilticos, son slo una
medida estadstica de similitud entre biotas dis-
yuntas. A veces las reas obtenidas son de natu-
raleza mixta, por lo que es difcil individualizar
las biotas ancestrales e imposible jerarquizar las
reas implicadas (BALL, 1975; HUMPHRIES y
PARENTI, 1986).
Biogeografa de vicarianza cladista
La Biogeografa de vicarianza cladista es una
escuela que nace formalmente con PLATNICK
 V ARGAS

Figura 8. Pistas generalizadas terrestres (a y b) y ocenicas (c y d) descritas por ROSEN (1976) en Centroamrica. a) Norte-
americano - Caribea; b) Suramericano - Caribea; c) Pacfico - Caribea; d) Atlntico - Caribea.
Figure 8. Terrestrial (a and b) and Occanic ( c and d ) generalized tracks described by ROSEN (1976) in Central America.
a ) North American-Caribean; b) South Amcrican-Caribean; c) Pacij5c-Caribean; d ) Atlantic-Caribean.
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFIA.
Figura 9. Representacin g f ~ c de
a un modelo hipottico de vicarianza. A-D: reas de endemismo. v-z: taxones endmicos.
Figure 9. Graphic represenration of a hypothetic vicariance model. A-D: endemicity areas. v-z: endemic taxa.
y NELSON (1978), cuando ambos autores pro-
ponen un mtodo de reconstruccin que combina
los principios cladistas de Hennig con la Pan-
biogeografa de Croizat. PLATNICK y NELSON
(1978) sostienen que los fenmenos de vicarian-
za seguidos de especiacin alopmda son los
resvonsables de ladismbucin actual de los or-
ganismos, lo cual implica que especies y reas
evolucionan juntas y, por lo tanto, es posible re-
construir la secuencia de los fenmenos de vica-
rianza a partir del establecimiento de filogenias.
Los fenmenos de dispersin tendran carcter
puntual, seran independientes, posteriores a la
emergencia de la barrera y seran los responsa-
bles, junto con las extinciones, del enmascara-
miento en la identificacin de antiguas biotas con-
tinuas a partir de disyunciones actuales. Aunque
dispersin y vicananza requieren diferentes ti-
pos de explicacin pueden originar modelos si-
milares de distribucin (MAYDEN, 1988). Sin
embargo, los partidarios de la Biogeografa de
vicarianza cladista consideran que la dispersin
orientada es rara y muy difcil de comprobar, de
modo que slo recurren a ella cuando, partiendo
de una hiptesis de vicarianza, obtienen mode-
los incongruentes.
123
Cualquiera de los mtodos analticos desarro-
liados en el seno de esta escuela procede del si-
guiente modo (figura 9):
a. Se selecciona un grupo con tres o ms ta-
xones endmicos.
b. Se establece la filogenia del grupo o se parte
de filogenias conocidas segn el mtodo cladista.
c. Se sustituyen en el cladograma las especies (u
otros taxones) por las reas que cada una de ellas
ocupa, con lo cual se obtiene un cladograma de
reas que representa una hiptesis de vicarianza.
d. Si trabajando con otros grupos se obtienen
resultados similares, se elabora un modelo ge-
neral de vicarianza donde las reas actuales cons-
tituyen fragmentos de una biota ancestral que ocu-
paba un rea nica.
Bases conceptuales de la Biogeografa
de vicarianza cladista
Haciendo un resumen de la sntesis de HUM-
PHRIES y PARENTI (1986), cabe citar los si-
guientes puntos:
1. Los anlisis biogeogrficos deben estar ba-
sados en estudios filogenticos slidos. Todos los
124 VARGAS

h I h i i k l

A B B D E A B D E

-Y-Y B B C D E F B C D E F
/r
K
B D E

Figura 10. Ejemplo hipottico de la aplicacin del mtodo de los cladogramas de reas reducidos (ROSEN, 1978; 1979). 1:
reas de endemismo (A-F) y taxones endmicos (h-l y m-q); 11: cladogramas de taxones; 111: cladogramas de reas; N : cla-
dogramas de reas simplificados; V: cladograma de reas resultante una vez eliminada la informacin conflictiva.
Figure 10. A hypothetic example of utilization of the reduced-area cladogram method (ROSEN, 1978; 1979).1: endemicity
areas (A-F)and endemic taxa (h-l and m-q);II: taxa cladograms; 111: area cladograms; IV: r-educed ar-ea cladograms; V:
area cladogram obtained after-removing the conflictying information.
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFA.
taxones, independientemente de su edad, nivel ta-
xonmico y capacidad de dispersin, tienen el
mismo tratamiento a la hora de establecer mo-
delos biogeogrficos.
2. Un modelo biogeogrfico es el resumen de
las relaciones entre reas obtenido a partir de di-
ferentes cladogramas de taxones. Dos modelos
establecidos para una misma biota entran en con-
flicto si las relaciones de rea entre ambos son
contradictorias.
3. Los modelos, cladogramas de reas con-
gruentes para varios grupos no relacionados, de-
ben ser explicados por medio de un anlisis bio-
geogrfico en lugar de intentar incidir en la dis-
tribucin particular de cada grupo.
4. La falta de consenso en tomo a un modelo
propuesto puede ser el resultado de dispersin al
azar, variacin ecolgica o congruencia con un
modelo diferente. En cualquier caso, la disper-
sin slo puede explicar la distribucin de un ta-
xn, no de una biota completa.
5. La explicacin general de un modelo es v-
lida para cada uno de los grupos que sostienen
dicho modelo. Los grupos de animales y plantas
que comparten un modelo de vicarianza cladista
comparten tambien la misma historia.
6. Cualquier rea considerada unitaria puede
ser subdividida en dos o ms reas si las relacio-
nes entre la biota aconsejan tal divisin (por
ejemplo, si todos los taxones de un grupo parti-
cular no constituyen un linaje monofiltico en
el rea inicial).
7. Las hiptesis geolgicas de relaciones en-
tre reas no tienen mayor validez que los clado-
gramas de reas derivados de los datos biolgi-
cos. De hecho, las hiptesis geolgicas no sirven
para probar ni rechazar los modelos biogeogr-
ficos.
8. Un cladograma de taxones puede ser recha-
zado si en su construccin original se utilizaron
caracteres falsos o dudosos, pero nunca con ar-
gumentos geolgicos.
9. En los estudios de Biogeografa de vica-
rianza cladista los fsiles no juegan un papel re-
levante, salvo para contribuir a rechazar hipte-
sis geolgicas supuestamente responsables de
la configuracin del modelo.
10. Una estimacin de la edad de un grupo
equivale a la del taxn ms antiguo conocido. En
este caso el registro fsil puede ser tambin con-
siderado.
Mtodos analticos
La falta de consenso entre los cladogramas de
reas, obtenidos a partir del estudio de diferen-
tes grupos, ha propiciado el desarrollo de dife-
rentes mtodos analticos, dado que este tipo de
situaciones es el que normalmente se presenta al
trabajar con casos reales. Los principales mto-
dos hasta ahora utilizados son los siguientes:
a) Mtodo de Rosen (cladogramas de reas
reducidos).
ROSEN (1978; 1979),trabajando con dos gru-
pos monofilticos de peces dulceacucolas dis-
mbuidos en 1 1 reas de Centroamrica, procedi
del siguiente modo:
1. Transform los cladogramas de ambos gru-
pos en los correspondientescladogramas de reas.
2. Simplific los cladogramas de reas elimi-
nando la informacin redundante en cada uno de
ellos.
3. Sintetiz la informacin de ambos clado-
gramas de reas en un cladograma nico, limi-
tndose a compilar la informacin coincidente y
rechazar la que originaba conflictos entre los
dos cladogramas de reas originales.
Un ejemplo hipottico y simplificado de la apli-
cacin de este mtodo se recoge en la figura 10.
b) Mtodo de Wiley (mapas de especies
ancestrales).
WILEY (1980; 198 1) retom el caso de los pe-
ces de agua dulce estudiado por ROSEN (1978;
1979) y realiz una serie de interpretaciones pro-
pias. Este autor asumi que la historia evolutiva
de ambos grupos era el resultado de procesos de
vicarianza seguidos de especiacin aloptrida, a
partir de un antecesor comn para cada uno de
esos grupos. Algunos fenmenos de vicarianza
afectaron por igual a ambos grupos mientras que
otros slo tuvieron carcter particular, lo cual
explicaba que los dos cladogramas de reas re-
sultantes fueran distintos. Finalmente, la infor-
macin obtenida del par de cladogramas de reas
la sintetiz en un nico cladograma que repre-
sentaba la hipottica relacin existente entre las
once reas consideradas. El mtodo de Wiley,
aplicado al ejemplo anterior, dara como resul-
tado el cladograrna de reas de la figura 11.
 VARGAS

B C D E F

Figura 11. Aplicacin del mtodo de los mapas de especies ancestrales (WILEY, 1980; 1981). a partir del ejemplo hipotti-
co de la figura 10. 1-4: caso primero. 5-8: caso segundo. 9: cladograma resultante obtenido a partir de la informacin sumi-
nistrada por los cladogramas 4 y 8. A-F: reas geogrficas.
Figure 11. An example of utilization of the ancestral-species map method (WZLEY, 1980; 1981) using the same data of the
figure l o . Z4:first case; 5-8: second case; 9: cladogram obtained from yhe information provided by rhe cladograms 4 and
8; A-F: geographic areas.
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFA.
Figura 12. Cladograma de especies (a-d) y su correspon-
diente cladograma de reas (A-D) en el que se han reseado
los componentes que pueden ser definidos ( l , 2 y 3).
Figure 12. Species (a-d)cladogram, and its corresponding
area (A-D) cladogram, with the components (1, 2 and 3)
which can be defined.
En la actualidad, los mtodos de Rosen y de
Wiley han sido desechados como mtodos de
aplicacin general y sustituidos por otros de
mayor potencia y resolucin, aunque no por ello
se deja de reconocer su importante contribucin
en el desarrollo del paradigma de la vicarianza
(WILEY, 1988).
c) Mtodo de anlisis de componentes
(NELSON y PLATNICK, 1981).
El anlisis de componentes, propuesto por
NELSON y PLATNICK (1981) y ms tarde de-
127
sarrolladopor HUMPHRIES y PARENTI (1986),
es un mtodo cualitativo que tiene por objeto
establecer una clasificacin de reas incluso
cuando la informacin biogeogrfica disponible
da lugar a modelos aparentemente conflictivos
y sin solucin. De este modo, a diferencia por
ejemplo del mtodo de ROSEN (1978), se in-
tenta utilizar toda la informacin procedente de
los cladogramas de reas en lugar de rechazar
aqulla que a primera vista resulta contradic-
toria.
Un componente se define como un conjunto
de dos o ms reas histricamente relacionadas,
a tenor de la informacin suministrada por la
distribucin geogrfica de los taxones que inte-
gran los cladogramas (figura 12). El anlisis de
componentes intenta hacer comparables los clado-
gramas de reas de diferentes grupos para inte-
grarlos en un modelo general consensuado. Para
ello, slo se utilizan los componentes comparti-
dos mientras que el resto se desestima por con-
siderarse mido de fondo (CRACRAFT, 1988b).
El cladograma de reas de la figura 12 pone de
manifiesto la relacin histrica aue existe entre
esas reas de acuerdo con la filogenia del gmpo
de organismos estudiados. Su interpretacin es
sencilla ya que el nmero de reas y taxones coin-
cide, cada rea est ocupada por un taxn dis-
tinto y tres componentes explican la relacin in-
terareal. Para elaborar un modelo general es ne-
cesario contrastar el cladograma de reas aqu
obtenido con los de otros grupos taxonrnicos dis-
tintos. Tal modelo ser tanto ms slido cuanto
mayor sea el nmero de gmpos que lo refren-
den. Sin embargo, es frecuente encontrar en la
prctica cladogramas de reas que entren en
conflicto entre s o con resvecto al modelo
existente. Es aqu cuando se procede a realizar
un anlisis de componentes, con objeto de sol-
ventar los conflictos y encajar la informacin
biogeogrfica disponible en un modelo gene-
ral consensuado.
Supngase que trabajando con las cuatro reas
A-D surgen conflictos entre los cladogramas de
reas derivados del anlisis filogentico de gm-
pos distintos. Las principales fuentes de conflic-
tos y el modo de resolverlos, de acuerdo con el
anlisis de componentes, se detalla a continua-
cin (para una informacin metodolgica ms de-
tallada vease: NELSON y PLATNICK, 1981;
HMPHRIES y PARENTI, 1986; HUMPHRIES
et al., 1988).
- -

128 VARGAS

l . Cladogranzas con prdida de informacin 2. Cladogranzas con informacin redundante

Son aquellos en los que al menos una de las
reas no aparece representada en el cladograma
de reas resultante, como consecuencia de error
de muestreo, extincin o ausencia del taxn an-
cestral del rea primitiva.
Procedimiento: la ausencia del rea B se tra-
duce en el desconocimiento de la posicin exac-
ta que ocupara en el cladograma de reas de la
figura 13,. De los cinco posibles lugares en que
podna ser ubicada slo uno permite que el cla-
dograma de reas resultante quede definido por
los componentes l, 2 y 3 y pueda ser as compa-
rado al de la figura 12.
Son aquellos en los que al menos un rea
aparece repetida como consecuencia de que va-
rios taxones ocupan esa misma rea. Tales si-
tuaciones se originan cuando un taxn no res-
ponde a un fenmeno de vicariaaza o se disper-
sa por reas adyacentes.
Procedimiento: se construye un cladograma
de reas que recoja una sola vez cada rea y ca-
da componente, para evitar las redundancias, de
modo que se obtienen los mismos componentes
que en los cladogramas de reas de los dos ca-
sos anteriores (figura 13,).

X Y Z A C D A B C D

1 JY-y+,"
, 4

1 (1

J)y-w-&
1

A A B C C D

2 1 1
A C B D C A B D A C B D

r s t A C B D
>+ Y & 1 '
3 Y - L y 2 A B C D

-M (1
k l m n o A B C D E A B C D

4 y- y- M 10

y/ +y
(1

+y-y
(1 (E1

5
A

1
+y2
B C

0
D

1
2 O
A

1
2
B C

@
D A

1
2
B C

O
D A

1
2
B C D

Figura 13. Mtodo de anlisis de componentes (NELSON y PLATNICK, 1981). 1: cladogranias con prdida de infornia-
cin. 2: cladogramas con informacin redundante. 3: cladogramas de taxones con amplia distribucin; 3, = asuncin l ; 3, =
asuncin 2.4: cladogramas con reas originales. 5: Modelo general consensuado a partir de las soluciones con~patiblesde los
casos 1-4. Con letras minsculas se representan los cladogramas de especies, con maysculas los cladogramas de reas. Las
cifras romanas indican los cladogramas de reas con idnticos componentes que originan una solucin nica compatible. Las ci-
fras rabes sobre los cladogramas representan los componentes.
Figure 13. Contponent analysis method (NELSON and PLATNICK, 1981) 1: niissing information cladograms; 2: redun-
dant informarion cladograms; 3: widespread taxa's cladograms; 31 = assumption 1: 32 = assumption 2; 4 : original area
cladogranis; 5: General concensus model obfainedfrom the compatible solutions of the cases 1-4. Lower cases letters: spe-
cies cladograms; capital lerrers: area cladograms; 1, 11. III, ... area cladograms with identical comnponents, which give rise
to un unique compatible solution: the numbers ( 1 , 2 , 3...) in the cladogrants are the components.
 ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFA.
3. Cladogramas de taxones
con amplia distribucin
Son los cladogramas en los que al menos un
taxn ocupa ms de un rea de endemismo. La
causa fundamental es la existencia de un proce-
so de dispersin que aparentemente anula la vi-
carianza existente entre esas reas.
Procedimiento: PLATNICK y NELSON
(1981) proponen dos asunciones para analizar
este caso.Asuncin 1: el taxn de amplia distri-
bucin puede ser considerado como dos taxones
distintos a condicin de que las relaciones con y
entre los taxones restantes no se altere (figura
133.1).
Asuncin 2: si la relacin de una parte del
rea ocupada por el taxn de amplia distribu-
cin con las reas restantes es verdadera enton-
ces esa misma relacin con respecto a la otra
parte del rea es falsa, y viceversa (figura 13,,,).
Se admite que la asuncin 2 es ms til y ge-
neral que la asuncin l (NELSON y PLAT-
NICK, 1981; PLATNICK. 1981; HUMPH-
RIES y PARENTI. 1986; CRACRAFT,
1988b).De hecho, en el ejemplo de la figura 13,
slo es posible encontrar el cladograma de reas
definido por los componentes 1-3 aplicando la
asuncin 2.
4. Cladogranias con reas originales
Pertenecen a esta categora los cladogramas
en los que aparece al menos un rea que no se
refleja en los cladogramas de reas de otras es-
pecies. Tal situacin puede deberse a extincio-
nes de otros grupos en dicha rea o a procesos
de diferenciacin paraptrida.
Procedimiento: si el rea nueva se considera
una subunidad del rea que mantiene con ella la
relacin ms estrecha, es posible obtener enton-
ces un cladograma de reas integrado por los
mismos componentes que en los casos anterio-
res (figura 13,).
El anlisis de componentes permite obtener
un modelo general consensuado (= no conflicti-
vo) de relaciones de reas, a partir de los clado-
gramas de reas de los taxones investigados. En
la figura 13, queda sintetizada la forma de pro-
ceder de cara a la obtencin del modelo general,
bajo la premisa de que ha existido una historia
nica y que, por lo tanto, slo son verdaderos
los cladogramas de rea que comparten los mis-
179
mos componentes entre los diferentes grupos
(asuncin 2 de NELSON y PLATNICK, 1981).
d) Mtodos de parsimonia (BROOKS,
1981; ZANDEE y ROOS, 1987).
Los mtodos biogeogrficos de parsimonia
son procedimientos cuantitativos que tienen por
objeto elaborar cladogramas generales de reas,
basndose en la aplicacin del principio de par-
simonia, a partir de los datos de distribucin de
grupos monofilticos. Igual que en el mtodo
anterior se avrovecha toda la informacin de
reas disponible, pero aqu no se rechazan com-
ponentes aunque exista conflictividad en los
cladogramas resultantes de los grupos investi-
gados. Cada uno de los cladogramas de reas
resultante puede ser codificado en una matriz y
todas ellas combinadas en una matriz nica, de
la cual se genera uno o ms cladogramas gene-
rales de reas de mnima longitud y con el me-
nor nmero de homoplasias, que reflejaln la re-
lacin ms parsimoniosa entre las reas consi-
deradas. Procede resear que las homoplasias
filogenticas son anlogas a las biogeogrficas
en el sentido de que la dispersin y las amplias
distribuciones de taxones se interpretan como
paralelismos o convergencias y las extinciones
como reversiones (WILEY, 1987; ZANDEE y
ROOS. 1987).
Vale la pena sealar aqu que una sinapo-
morfa, en un cladograma de reas, ha de inter-
pretarse como un linaje que est presente en dos
o ms reas y cuyo antecesor no lo estaba en el
rea ancestral (SOBER, 1988). Una plesiomor-
fa es equivalente a primitivo cosmopolitismo
(NELSON y PLATNICK, 1981) y significa que
el antecesor de todos los taxones implicados es-
taba presente en el rea ancestral (SOBER,
1988; KLUGE, 1988). La transmisin vertical
de caracteres (taxones), siguiendo la terminolo-
ga cladista, implica vicarianza mientras que la
horizontal se relaciona con fenmenos de dis-
persin.
Procedimiento analtico de los mtodos
de parsimonia
Basndose en KLUGE (1988), cabe estable-
cer el siguiente protocolo (figura 14):
1.- Se selecciona una regin geogrfica con
al menos tres reas de endemismos o un grupo
 VARGAS

A B C D TI T 2 T 3 T 4 TX ~y TZ

Tz

F3 F2 F1
A C D

A B C D B 1 B 2 B3 B 4 Bx By Bz

L4 L3 L2 L1

A B C D

TX ~y TZ FX ~y BX BY BZ LX ~y LZ A B C D
A
B
C
D
E
0
0
1
1
0
0
1
1
1
0
1
1
1
1
0
0 1 0 1 1 0 0 1
9 9 0 1 1 0 1 1
1 1 1 0 1 1 1 1 -
1 1 1 0 1 1 1 1
0 0 0 0 0 0 0 0
V

Y' T Y ?L y
Tz,Fy, B z , L z
Tx,Fx, B x , L x

Figura 14. Ejemplo hipottico de la aplicacin del mtodo de parsimonia de KLUGE (1988) para cuatro grupos taxonmii-
cos distintos (1-IV). A-D = reas de endemismo. Tx-Tz, Fx-Fy, Bx-By y Lx-Ly son los componentes definidos en cada uno
de los cladogramas de reas considerados. V = matriz de reas/ componentes, a la que se aade el rea E supuestamente con-
siderada el rea ancestral, y cladograma consensuado de reas con los correspondientes componentes. ? y 9 en las matrices
representan datos desconocidos (tomado de KLUGE, 1988).
Figure 14. A hypothetic example of utilization of KLUGE's (1988)parsimonic method, using four taxa (1-N).A-D: endemi-
city areas. Tx-Tz,Fx-Fy, Ex-By and Lx-Ly are the components defined in the area cladograms. V : area's / component's ma-
trix. where the area E, assumed the ancestral area, was added; and consensus area-cladogram with its corresponding com-
ponents Symbols? and 9 in the matrices refers to unknown data (fromKLUGE, 1988).
monofiltico compuesto por tres o ms taxones.
2.- Slo debenutilizise aquellos grupos cu-
ya filogenia est bien conocida y contrastada.
3.- Se transforman los cladogramas de taxo-
nes en cladogramas de reas.
4.- Se construye para cada grupo una matriz
de reas terminales x taxones y grupos de taxo-
nes (componentes o sintaxones, en el sentido de
KLUGE, 1988). Las presencias se codifican
con 1 y las ausencias con 0. Los taxones desapa-
recidos y los ampliamente dismbuidos son con-
siderados, respectivamente, equvocos e irrele-
vantes y se codifican en la mamz de forma neu-
tral, es decir, con ?. Los taxones terminales sim-
ptridos pueden ser codificados de forma neu-
tral o considerar por separado las posibles alter-
nativas y rechazar todas las columnas de com-
ponentes redundantes en la mamz menos una, a
cuyos componentes se les asigna un peso pro-
porcional al nmero de columnas desestimadas.
Tal procedimiento se basa en la asuncin O de
ZANDEE y ROOS (1987) segn la cual el cla-
dograma original es el que mejor refleja la filo-
genia de un grupo. aun cuandoel cladograma de
reas derivado refleje la existencia de taxones
ampliamente dismbuidos. De este modo se
aprovecha la informacin que suministran tales
taxones sin recurrir a las asunciones 1 y 2 del
anlisis de componentes.
Las mamces citadas permiten obtener, uti-
lizando un algoritmo de parsimonia, las rela-
ciones de reas definidas por cada uno de los
grupos.
5.- A partir de las mamces de reas de cada
grupo se elabora una mamz general de reas
(reas x componentes). En su codificacin se
utilizan los criterios descritos en el punto ante-
rior.
Algunos autores sugieren la inclusin de una
fila adicional de ceros que representa el rea an-
cestral y equivale a la incorporacin de un gm-
po externo en los anlisis de sistemtica filoge-
ntica (vase, por ejemplo, KLUGE, 1988;
CRACRAFT, 1988b).
6.- Se, procede a buscar elpos cladograma/s
de reas ms parsimonioso/s a partir de la ma-
triz general de reas. Los resultados se interpre-
tan como la mejor hiptesis explicativa de la
historia de la biota investigada.
Los dos mtodos de parsimonia ms utiliza-
dos hasta ahora en biogeografa histrica son el
de BROOKS (1981; 1986) y el de ZANDEE y
ROOS (1987), los cuales en esencia se ajustan
al protocolo anteriormente desarrollado. El m-
todo de Brooks basa el concepto de parsimonia
en que el nmero mnimo de pasos para la ob-
tencin del cladograma general de reas es el
que mejor refleja las relaciones entre esas reas,
mientras que el de Zandee y Roos se basa en la
diferencia entre homoplasias y apoyos. En el
primer caso se recomienda el empleo del pro-
grama PAUP (Phylogenetic Analysis Using
Parsimony; SWOFFORD,1985) y de los algo-
ritmos de Wagner y/o Branch and Bound
(KLUGE y FARRIS, 1969; FARRIS, 1970;
BROOKS ,1981), en tanto que en el segundo se
sugiere la utilizacin del programa CAFCA de-
sarrollado por Zandee (WILEY ,1988) y del al-
goritmo de compatibilidad de gmpos (ZAN-
DEE y ROOS, 1987).
Crticas a la Biogeografa
de vicarianza cladista
1.- El origen de las biotas insulares de archi-
pilagos e islas volcnicas remotas slo puede
ser explicado invocando procesos de dispersin
a partir de las biotas continentales correspon-
dientes, en lugar de recumr a procesos de vica-
rianza basados en supuestas conexiones anti-
guas entre las islas y el continente.
2.- La construccin de cladogramas de reas
supone analogas entre reas y taxones, por una
parte, y entre taxones y caracteres, por otra. Tal
procedimiento no siempre es correcto dado que
las reas pueden tener mltiples historias pero
los taxones slo una (CRACRAFT, 1988b; SO-
BER. 1988).
3.- Los anlisis de componentes y de parsi-
monia biogeogrfica son mtodos reduccionis-
tas, en el sentido de que buscan una solucin
nica consensuada en forma de un cladograma
general de reas, cuando, en realidad, distintos
procesos pueden originar historias complejas
entre las reas de endemismo (hibridacin de
reas, fenmenos redundantes de vicarianza
que afectan a las mismas reas en pocas distin-
tas, extinciones, desaparicin de barreras...).
Por ello, CRACRAFT (1988b) propone la utili-
zacin de mtodos no reduccionistas, capaces
de generar distintas hiptesis que ex-
plicar secuencialmente los modelos histricos
derivados de los cladogramas generales de re-
as aparentemente incongruentes.
 4.- Segn WLEY (1988), las asunciones 1 y
2 del anlisis de componentes no son biolgica-
mente razonables porque suponen una divisin
apriorstica de los taxones con amplia distribu-
cin en dos entidades independientes, ya que tal
tipo de distribucin se supone errnea y, por
ello, no refleja exactamente una parte de la dis-
tribucin del ancestral inmediato. Adems, la
asuncin 1 permite a los taxones con amplia
distribucin ser parafilticos mientras que la
asuncin 2 les posibilita ser para o polifilticos.
Anlisis parsimonioso de
endemicidad (PAE)
El Anlisis parsimonioso de endemicidad ha
sido recientemente formalizado por ROSEN y
SMITH (1988) y ROSEN (1988) para trabajar
con muestras procedentes de distintas localida-
des. Se trata de un mtodo primariamente bio-
geogrfico (MYERS y GILLER, 1988b) dado
que no requiere la realizacin de anlisis filoge-
nticos previos, aunque se basa en un razona-
miento ins~iradoen la filosofa cladista. De he-
cho, algunos autores lo consideran como el m-
todo cladista ms simple (vase, p. ej., CRAW,
1988), ya que los taxones endmicos entre 2 y
n-1 localidades de la muestra total se conside-
ran sinapomorfas, anlogas a las sinapomorfas
taxonmicas, y a la distribucin de tales taxones
se le aplica un anlisis de parsimonia.
Existen ciertas semejanzas entre este mtodo
analtico, la Panbiogeografa y la Biogeografa
de vicarianza cladista. Sin embargo, se diferen-
cia de ellos en el modo de utilizar los datos. El
Anlisis parsimonioso de endemicidad persigue
obtener el rbol de endemicidad ms parsimo-
nioso mientras que la Panbiogeografa busca la
configuracin de pistas generalizadas. Por otra
parte, el PAE obtiene directamente el cladogra-
ma de reas y utiliza taxones contemporneos
mientras que la Biogeografa de vicarianza cla-
dista obtiene el cladograma de reas transfor-
mando el cladograma de taxones y puede recu-
rrir al empleo de taxones relacionados proce-
dentes de cualquier horizonte geolgico (RO-
SEN, 1988).
El resultado del PAE es un cladograma de
reas basado en la ordenacin ms parsimonio-
sa de los taxones compartidos por las diferentes
localidades. Los cladogramas as obtenidos, a
partir del estudio de diferentes grupos, pueden
ser comparados entre s por medio de un anli-
sis de congruencia.
Metodologa del Anlisis parsimonioso
de endemicidad
1.-Se elabora una matriz de presencialausen-
cia de taxones (caracteres) en las localidades
muestreadas. Las presencias (1) se interpretan
como caracteres de estado derivados y las au-
sencias (O) como caracteres de estado primiti-
vos.
2.- Los taxones presentes en todas las locali-
dades se asimilan a plesiomorfas y los confina-
dos a una sola localidad a autoapomorfas. Am-
bos pueden ser desestimados a la hora de esta-
blecer relaciones entre las localidades muestre-
adas por no ser informativos.
3.- Las localidades que poseen muy pocos ta-
xones en relacin a las dems pueden ser elimi-
nadas del anlisis o, en algunos casos, reunidas
cuando exista entre ellas un solapamiento im-
portante de taxones y la diversidad resultante se
aproxime a la del resto de las muestras. Tal pro-
cedimiento tiene por objeto evitar que el anli-
sis de parsimonia interprete sistemticamentela
baja diversidad como una situacin primitiva.
4.- Las localidades que poseen idnticos ta-
xones pueden agruparse como si se tratara de
una sola muestra. Esta simplificacin es incluso
aconsejable cuando la similitud intermuestral es
importante y el nmero de localidades elevado.
5.- De acuerdo con la metodologa seguida
en sistemtica cladista, cabe la posibilidad de
introducir en el PAE una localidad externa de
comparacin, es decir, una hipottica localidad
primitiva en la que ninguno de los taxones est
representado.
6.- La matriz resultante, una vez introducidas
las modificaciones apuntadas, puede ser some-
tida a un Anlisis filogentico utilizanzo parsi-
monia (programa PAUP: SWOFFORD, 1985),
con objeto de obtener la solucin que refleje la
relacin ms parsimoniosa de reas a partir de
las localidades estudiadas.
7.- Una alternativa metodolgica puede
adoptarse considerando taxones supraespecfi-
cos como caracteres y a las especies que los in-
tegran o a las combinaciones de ellas como ca-
racteres de estado de las localidades que ocu-
pan.
 Interpretacin de los resultados
y autocrtica del mtodo
El Anlisis parsimonioso de endemicidad es
otra alternativa a los mtodos fenticos utiliza-
dos en Biogeografa para clasificar biotas. Su
aplicacin es sencilla y directa, ya que no re-
quiere un anlisis filogentico previo y el proto-
colo de trabajo permite un planteamiento flexi-
ble, lo cual, desde un punto de vista metodol-
gico, est expuesto a razonables crticas.
A partir del PAE pueden generarse hiptesis
histricas o ecolgicas. En el primer caso, de-
pende de que el grupo externo indique que, en el
pasado, ninguno de los taxones implicados ha-
ba evolucionado todava y de que el resultado
del anlisis se interprete como sucesivos esque-
mas de emergencia de biotas temporalmente so-
metidas a intercambios o a aislamientos parcia-
les. En el segundo caso, el grupo externo indica-
r que la ausencia total de taxones es fruto de
condiciones ecolgicas desfavorables en todas
las localidades y el resultado del anlisis catalo-
gar a las localidades relacionadas como ecol-
gicamente afines.
Cabe precisar. sin embargo, que PAE es un
mtodo de reciente desarrollo y que, por ello, no
es fcil deslindar los matices histricos de los
ecolgicos derivados de los resultados. En este
momento quizs sea preferible aceptar una
aproximacin combinada de ambos, atribuyen-
do una importante carga histrica a la reiterada
congruencia del modelo obtenido, sobre todo si
se corresponde con la historia geolgica de las
reas. Pero no hay que olvidar que al menos una
parte del cladograma resultante refleja la inci-
dencia de factores geolgicos y climticos ac-
tuales y que. segn ROSEN y SMITH (1988),
un gradiente ecolgico genera probablemente
un modelo pectinado en el que las localidades
deberan ser contempladas como una unidad
histrica simple.
Perspectivas en
Biogeografa histrica
A lo largo de las pginas anteriores, se ha re-
alizado una revisin de los diferentes mtodos
desarrollados por las escuelas biogeogrficas
implicadas en las reconstrucciones biticas. En
esta revisin se ha intentado mantener un punto
de vista asptico, ya que se trataba tan slo de
configurar las diferentes tendencias que coexis-
ten hoy da en el seno de la Biogeografa hist-
rica. En esta msma lnea de pretendida objetivi-
dad se han incluido las crticas ms destacadas
que cada una de las diferentes escuelas ha reci-
bido. Sin embargo, es este el momento de aven-
turar qu derroteros tomar la Biogeografa his-
trica en el futuro, a pesar de los riesgos eviden-
tes que entraa este propsito.
La aceptacin de la Teora de la deriva conti-
nental y de la tectnica de placas, la emergencia
del vicariancismo y la incorporacin de la siste-
mtica filogentica al campo biogeogrfico su-
puso un espectacular revulsivo para esta cien-
cia. Desde entonces hasta ahora, los partidarios
del dispersionismo, de la panbiogeografa y de
la biogeografa filogentica de vicarianza han
protagonizado encendidos debates que, sin du-
da, han enriquecido el cuerpo doctrinal de la
Biogeografa histrica (revisense,por ejemplo,
los quince ltimos aos de la revista Systematic
Zoology ). Dispersin y vicarianza rivalizan pri-
mero, tratan de excluirse mutuamente llegando-
se incluso a las descalificaciones personales y,
por ltimo, pasan virtualmente a ignorarse los
unos a los otros (KEAST, 1991). El dilema es el
siguiente: el dispersionismo cuenta con nume-
rosos seguidores y una larga tradicin pero tie-
ne una capacidad muy limitada para establecer
predicciones; por el contrario, la vicarianza
cuenta con un potente armazn terico y meto-
dolgico pero es difcil de aplicar con xito a
casos reales.
Segn FEYERABEND (1970), las posicio-
nes extremas son muy beneficiosas ya que indu-
cen al lector a considerar todas las posibilidades
y a salir de sus hbitats conformistas. No cabe
duda que la Biogeografa se ha beneficiado de
estas posturas enfrentadas que difcilmente lle-
garn-algn da a entenderse. i,De qu manera?
Precisamente en los trminos expresados por
FEYERABEND. Numerosos autores menos ra-
dicales han llegado a la conclusin que disper-
sionismo y vicariancismo no son los ingredien-
tes de un maniqueismo biogeogrfico sino for-
mulan alternativas que a veces coexisten para
grupos distintos. Tales posturas conciliadoras
se vienen observando desde que comenz el li-
tigio (vase ,por ejemplo, PLATNICK y NEL-
SON, 1978; BROWN Y GIBSON, 1983;
BLONDEL, 1986; STACE, 1989; BRIGGS,
1991) y aparentemente no han sido estriles. En
134 VARGAS
recientes trabajos ha comenzado ha observarse
el uso combinado de la dispersin y de la vica-
rianza (RIPLEY y BEEHLER, 1990; OOS-
TERBROEK y ARNTZEN, 1992) y tal modo de
proceder probablemente tienda a generalizarse.
Otras tendencias apuntan a un mayor acerca-
miento entre Biogeografa histrica y ecologa.
En este sentido, ENDLER (1982) ha puesto cla-
ramente de manifiesto que esa posibilidad exis-
te y que es posible aplicarla obteniendo buenos
resultados. En realidad no se trata de una futura
reintegracin de los intereses divergentes de
una y otra subdisciplina (ROSEN, 1978), sino
de encontrar el puente de unin que salve las
distancias entre ambas, dado que tanto factores
histricos como ecolgicos controlan la distri-
bucin de los taxones.
Algunas tendencias ms podran aadirse. Es
previsible que el uso hasta ahora generalizado
del inductivismo sea paulatinamente reempla-
zado por el empleo del mtodo hipottico-de-
ductivo, dado que posee mayor capacidad para
establecer predicciones comprobables y de re-
futar las hiptesis, Asmismo, dos cuestiones
ms merecen ser destacadas: el mayor nfasis
que debe hacerse en tomo a la comprobacin de
hiptesis de congruencia biogeogrfica, en el
contexto de la Biogeografa de vicarianza, y la
utilizacin de la hiptesis nula (PAGE, 1988).
El futuro de la Biogeografa histrica, como
otras respuestas a interrogantes cotidianos, que-
da aplazado hasta despus del 92.
BALL,1. R. (1975): Nature and formulation of Bioge-
ographic hypothesis. Syst. Zool., 24~407-430.
BLONDEL, J. (1986): Biogographie Evolutive. Mas-
son, Paris.
BONDE,N. (1977): Cladistic classification as applied
to vertebrates. En: HECHT, M. K., GOODY, P. C.
y HECHT, B. M. Major Patterns in Verrebrate
Evolution. Plenum Press, New York: 741-804.
BRIGGS,J. C. (1987): Biogeography and plate tecto-
nics. Elsevier, Amsterdam.
BRICCS, J. C. (1991): Historical biogeography: the
pedagogical problem. J. Biogeogr., 18: 3-6.
BROOKS, D. R. (1981): Hennig's parasitological met-
hod: a proposed solution. Syst. Zool., 30: 229-249.
BROOKS, D. R. (1986): Historical ecology: a new ap-
proach to studying the evolution of ecological as-
sociations. Ann. Mo. Bot. Gdn., 72: 660-680.
BROWN,J. H. y GIBSON, A. C. (1983): Biogeography.
C.V. Mosby, St. Louis.
BRUNDIN, L. Z. (1966): Transantartic relationships
and their significance as evidenced by chironomid
midges. Svenskavtenskapsakad. Handl., 1.1: 1-472.
BRUNDIN, L. Z. (1967): Insects and the problem of
austral disjunctive distribution. Ann. Rev. Entomol.,
12: 149-168.
BRUNDIN, L. Z. (1972): Phylogenetics and biogeo-
graphy. Sysr. Zool., 21: 69-79.
BRUNDIN, L. Z. (1981): Croizat's panbiogeography
versus phylogenetic biogeography. En: NELSON,
G. y ROSEN, D. E. (eds.). VicarianceBiogeography,
a critique. Columbia University Press, New York:
94- 138.
BRUNDIN, L. Z. (1988): Phylogenetic biogeography.
En: MYERS, A. A. y GILLER, P. S. (eds.) Analy-
tical Biogeography. An integrared approach to the
study of animals and plant distributions. Chapman
and Hall, London: 343-369.
CAIN,S. A. (1944): Folindations ofplant geography.
Harper, New York.
CARLQUIST, S., (1965): Island Life. Natural History
Press, Garden City, New York.
CRACRAFT, J. (1988a): Vicanance biogeography: the-
ory, methods, and applications. Syst. Zool., 37:
2 19-220.
CRACRAFI', J. (1988b): Deep-history biogeography:
retrieving the histoncal pattem of evolving conti-
nental biotas. Syst. Zool., 37: 221-236.
CRAW.R. C. (1982): Phylogenetics, areas, geology
and the biogeography of Croizat: A radical view.
Syst. Zool., 31: 304-316.
CRAW,R. C. (1983): Panbiogeography and vicarian-
ce cladistics: Are they truly different?. Syst. Zool.,
32: 431-438.
CRAW,R. C. (1984): Biogeography and biogeograp-
hic principies. N. Z. Ent., 8: 49-52.
CRAW,R. C. (1985): Classic problems of Southem
Hemisphere biogeography re-examined: Panbioge-
ographic analysis of the New Zealand frog Leiopel-
ma, the ratite birds and Nothofagus. Z. Zool. Syst.
& Evolutionsforsch., 23: 1-10.
CRAW,R. C. (1988a): Panbiogeography: Method and
synthesis in biogeography. En: MYERS, A. A. y
GILLER, P. S. (eds.) Analytical Biogeography. :
An integrated approach to the of aninlals andplant
distriburions. Chapman and Hall, London: 405-
435.
CRAW,R. C. (1988b): Continuing the synthesis bet-
ween panbiogeography, phylogenetic systematics
and geology as illustrated by empirical studies on
the biogeography of New Zealand and the Chat-
ham islands. Sysr. Zool. 37: 291-310.
CRAW,R. C. (1989): Quantitative panbiogeography:
introduction to methods. New Zealand Journal of
Zoology, 16: 485-494.
CRAW,R. C. y PACE,R. (1988): Panbiogeography:
 method and metaphor in the new biogeography.
En: HO, M. W. y FOX, S. (eds.). Evolutionarypro-
cesses and metaphores. Wiley and Sons, Chiches-
ter: 163-189.
CROIZAT, L. (1958): Panbiogeography. 2 vol. Publi-
cados por el autor, Caracas.
CROIZAT, L. (1960): Principia botanira.. Publicado
por el autor. Caracas.
CROIZAT. L. i 1964): Space time,form: the biological
vnrhesis. Publicado por el autor, Caracas.
CROUAT.L.: NELSON, G. y ROSEN,D. E. (1974): Cen-
tres of origin and related concepts. Syst. Zool., 23:
--
265-187.
D.~LISGTOS. P. J. (1957): Zoogeographj, the geo-
graphical disrriburion of Animals. Wiley and Sons,
Seu- York.
E\-. J. A. ( 1977): Geographic Variations, Specia-
non. and Clines. Princeton University Press, Mono-
in Population Biology, 10. New Jersey.
E - \ D ~J.. A. (1982): Problems in distinguishing his-
roncal from ecological factors in biogeography.
dmer. .Gol.. 22: 441-452.
F-. J. S. ( 1970): Methods for computing'wagner
tress.* f . .Gol., 19: 83-92.
FE\+RURD. P. K. (1970): Again method. Minnesota
studies in the history and philosophy of science 4.
Hrm.31. ( 1984): Principia Botanica: Croizat's con-
mbution to botany. En: CRAW, R. C. y GIBBS, G.
M-.(a. I Croizat's Panbiogeography and Princi-
pia Boranica (Tuatara) , 27: 26-48. Victoria Uni-
versin Ress. Weilington.
k m s . 51. (1985): Biogeograhic analysis of Notho-
faeus (Fagaceae). Taxon ,34: 474-480.
&m.51. ( 1989): Integrating earth and life sciences
in Seu- Zsaland natural history: the parallel arcs
model. .\m Zealand Joitrnal of Zoology , 16: 549-
585.
HECKT.31. K. y EDU~XRDS, J. L. (1977): The metho-
l dolo_ob-of phylopenetic inference above the species
level. En: HECHT, M. K., GOODY, P. C. y
HECKT. B. _M..iajor Patterns in Vertebrate Evo-
l
lirrion. Plenum Press, New York: 3-5 1.
H E ~ T GW. . (1%): Phjlogenetic Systematics. Uni-
l versity of Illinois. Urbana.
HLWHRIES,C. J. y PARENTI,L. (1986): Cladistic
Biogeogaph~.Clarendon Press, Oxford.
HLWHRES, C. J.; LADIGES, P. Y.; ROOS,M. y ZANDEE,
M. (1988): Cladistic biogeography. En MYERS, A.
A. y GILLER, P. S. (eds.) Analytical Biogeography.
An integrated approach to the study of animals and
plant distributions. Chapman and Hall, London:
37 1-404.
KEAST,A. (1991): Panbiogeography: then and now.
The Quaterly Review of Biology ,666:467-472.
KLUGE,A. G. (1988): Parsimony in vicariance bioge-
ography: a quantitative method anda Greater Anti-
llean example. Syst Zool., 37: 315-328.
KLUCE,A. G. y FARRIS,J. S. (1969): Quantitative
Phyletics and the evolution of anurans. Syst. Zool..
18: 1-32.
LANZA,B. (1989): Discoglossus pictus. En: Atlas de
amphibiens et reptiles de France. Socit Herptc-
logique de France. Paris: 62-63.
MAYDEN,R. L. (1988): Vicariance biogeography.
parsimony and evolution in North American fresh-
water fishes. Syst. Zool., 37: 329-355.
MAYR.E. (1965): The nature of colonization in birds.
En: BAKER, H. G. y STEBBINS, G. L. (eds.) The
genetics of colonizing species. Academic Press.
New York: 30-47.
MYERS,A. A. y GILLER,P. S. (1988a): Analytical
Biogeography. An integrated approach to /he study
of animals and plant distributions. Chapman and
Hall, London: XI-XIII.
MYERS,A. A. y GILLER,P. S. (1988b): Biogeograp-
hic reconstruction: Introduction. En: MYERS, A.
A. y GILLER, P. S. (eds.) Analytical Biogeography.
An integrated approach to the study of animals and
plant distributions. Chapman and Hall, London:
301-310.
NELSON,G. y PLATNICK, N. 1. (1981): Systematics
and Biogeographylcladistics and ivicariance. Co-
lumbia University Press, New York.
OOSTERBROEK, P. y ARNTZEN, J. W. (1992): Area-cla-
dograms of Circum-Mediterranean taxa in relation
to ~editerraneanpalaeogeography. J. Biogeogr..
19: 3-20.
PACE,R. D. M. (1987): Graphs and generalized tracks:
quantifying Croizat's panbiogeography. Syst. Zool. ,
36: 1-17.
PACE,R. D. (1988): Quantitative cladistic biogeo-
graphy: constructing and comparing area clado-
grams. Syst. Zool., 37: 254-270.
PACE,R. D. M. (1989): New Zealand and the new
biogeography. New Zealand .Journal of Zoology ,
16: 471-483.
PATLERSON, C. (1981): Methods in Paleobiogeo-
graphy. En: NELSON, G. y ROSEN, D. E. Vica-
riance Biogeography: a Critique. Columbia Uni-
versity Press, New York: 446-489.
PIELOU,E. C. (1979): Biogeography. John Wiley and
Sons, New York.
PLATNICK. N. 1. (1981): Widespread taxa and biogeo-
graphic congruence. En: FUNK, V. A. y BROOKS,
D. R. (eds.) Advances in cladistics: proceedings of
the first meeting of the Willi Hennig Socieo. The
New York Botanical Garden, New York: 223-227.
PLATNICK, N. 1. y NELSON,G. (1978): A method of
analysis for historical biogeography. Syst. Zool. ,
27: 1-16.
PLATNICK, N. 1. y NELSON, G. (1984): Composite are-
as in vicariance biogeography. Syst. Zool., 33: 328-
335.
PLATNICK, N. 1. y NELSON, G. (1988): Spaming-tree
biogeography: shortcut, detour, or dead-end?. Syst.
Zool.. 37: 410-419.
136 VARGAS
RAPOPORT, E. H. (1982): Areography: geographical
strategies of species. The Fundacin Banloche Se-
ries, n". Pergamon Press, Oxford.
RIPLEY,S. D. y BEEHLER, B. M. (1990): Pattems of
speciation in Indian birds. J. Biogeogr. , 17: 639-
648.
ROSEN,D. E. (1975): A vicanance model of Caribbe-
an biogeography. Syst. Zool.. 24: 43 1-464.
ROSEN,D. E. (1978): Vicariant patterns and historical
explanation in biogeography. Syst. Zool., 27: 159-
188.
ROSEN,D. E. (1979): Fishes from the uplands and in-
termontane basins of Guatemala: revisionary stu-
dies and comparative geography. Bull. Am. Mus.
Nar. Hisr., 172: 267-376.
ROSEN,B. R. (1988): Biogeographic pattems: a per-
ceptual overview. En: MYERS, A. A. y GILLER,
P. S. (eds.). Analytic Biogeography. An integrated
approach to the study of animals and plant distri-
butions. Chapman and Hall, London: 23-55.
ROSEN,B. R. y SMITH,A. B. (1988): Tectonics from
fossils? Analysis of reef coral and sea urchin distri-
butions from late Cretaceous to Recent, using a
new method. En: AUDLEY-CHARLES, M. G. y
HALLAM, A. (eds.). Gondwana and Tethys. Geol.
Soc. Lond. Spec. Pub., London.
Ross, H. H. (1974): Biological Systematics. Addison
Wesley, Reading, Penn.
SAVAGE, J. M. (1982): The enigma of the Central
American herpetofauna: dispersals or vicariance?
Ann. Mo. Bor. Gard., 69: 464-547.
SIMBERLOFF, D. (1983): Biogeography: the unifica-
tion and maduration of a science. En: BRUSH, A.
M. y CLARK, G. A. (eds.) Perspectives in Ornit-
hology. Cambridge University Press, Cambridge:
41 1-455.
SIMPSON, G. G. (1940): Mammals and land bridges.
J. Washington Acad. Sci., 30: 137-163.
SIMPSON, G. G. (1980): Splendid isolation: the cu-
rious history of South American mammals. Yale
University Press, New Haven.
SOBER, E. (1988): The conceptual relationship of cla-
distic phylogenetics and vicariance biogeography.
Syst. ZOO~., 37: 245-253.
STACE,C. A. (1989): Dispersa1 versus vicariance -no
contest! J.Biogeogr.,l6: 201-202
SWOFFORD, D. L. (1985): PAUP: Phylogenetic analy-
sis using parsimony. User's manual. Illinois Natu-
ral History Survey, Champaign, Illinois.
UDVARDY, M. D. F. (1969): Dynamic zoogeography.
Van Nostrand Reinhold Co., New York.
WALLACE, A. R. (1876): The geographical distribu-
tion of animals. 2 vol. MacMillan, London.
WILEY,E. 0 . (1980): Phylogenetic systematics and
vicariance biogeography. -systema;ic Botany, 5:
194-220.
WILEY.E. 0. (198 1): Phylogenetic, the theory and
pracrice ofphylogeneric systematics. Wiley-Inters-
cience, New York.
WILEY,E. 0. (1987): Methods in vicariance biogeo-
graphy. En: HOVENKAMP, P. (ed.). Systematics
and evolution: A matter of dii~ersity.Utrecht Uni-
versity, Utrecht: 283-306.
W ~ E YE., 0. (1988): Parsimony analysis and vica-
nance biogeography. Syst. Zool., 37: 271-290.
WILSON,J. B. (1991): A comparison of biogeograp-
hic models: migration, vicariance and panbiogeo-
graphy. Global Ecology and Biogeography Letters.
1: 84-87.
ZANDEE, M. y ROOS,M. (1987): Component compa-
tibility in histoncal biogeography. Cladistics, 3:
305-332.