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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE NICARAGUA

FACULTAD DE CIENCIAS y TECNOLOGIA


DEPARTAMENTO DE BIOLOGA
"Edgard Mungua Alvarez"

DOSSIER DE:
BOTNICA SISTEMTICA I

Compilacin Realizada por:

Lic. MAURICIO PRADO DAZ,MSc

Len, Nicaragua, Marzo, 2013.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 1

PRESENTACIN

Este folleto ha sido elaborado tomando como base distintas bibliografa


relacionada con el tema para ser utilizado como texto bsico del componente
curricular Botnica Sistemtica I en el plan de estudio de la carrera de Biologa
de la Facultad de Ciencias y Tecnologa de la Universidad Nacional Autnoma de
Nicaragua, (UNAN - LEN).

El componente curricular cumple con las siguientes competencias:

*. Comprende la importancia de la Botnica Sistemtica como herramienta para


conocer la diversidad y aprovechamiento de los recursos naturales de su
entorno, tomando en cuenta los principios bsicos de la Sistemtica y
Taxonoma.

*. Aplica los mtodos y prcticas de uso y construccin de claves que permiten


la determinacin taxonmica y nomenclatura para la confeccin de un herbario,
mediante la identificacin y el etiquetado correcto de los grupos de vegetales
estudiados.

*. Identifica a los Hongos, Algas y Lquenes para reconocer la importancia que


tienen en la relacin con el hombre a travs de los diferentes aspectos
morfolgicos, reproductivo, sistemtico, ecolgico.

*. Reconoce los aspectos bsicos de la biologa y taxonoma de las Divisiones


Psilophyta, Bryophyta, Licopodophyta, Equiserophyta y Pteridophyta para
reconocer su importancia en la ecolgica y economa del pas, mediante sus
caractersticas propias de cada Divisin.

Debo destacar que esta compilacin se ha efectuado, con el objetivo de


solucionar el dficit de literatura docente en este componente curricular a la vez
que se ajusta al programa de la asignatura.

Creo que la prueba definitiva de la calidad de este folleto, ser la utilidad


real que aporte a los alumnos para los que ha sido elaborado.

Lic. MAURICIO PRADO DAZ,MSc


PROFESOR TITULAR
DEPARTAMENTO DE BIOLOGA
FACULTAD DE CIENCIAS
UNAN -LEN
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 2

TEMA No.I. INTRODUCCIN A LA BOTNICA SISTEMTICA

*. DEFINICIONES
*. BOTNICA SISTEMTICA
*. OBJETIVOS DE LA TAXONOMA VEGETAL
*. CIENCIAS AUXILIARES
*. HISTORIA DE LA CLASIFICACIN
*. SISTEMAS DE CLASIFICACIN

*. DEFINICIONES:

La botnica sistemtica es un amplio campo al que concierne el estudio


de la diversidad de las plantas, su identificacin, nomenclatura, clasificacin y
evolucin. Debido a que no existe acuerdo o bases etimolgicas para la distincin entre
sistemtica y taxonoma, ambos trminos pueden usarse o se usan indistintamente. Sin
embargo, debe sealarse que algunos autores s establecen una diferencia entre
sistemtica y taxonoma, dando a la primera una definicin general como la antes
mencionada, restringiendo al estudio de la clasificacin a la taxonoma.

La clasificacin, es el ordenamiento de las plantas en grupos que tienen


caractersticas en comn. La clasificacin da como resultado la ubicacin de las plantas
en una jerarqua de rangos o categoras tales como especies, gneros, familias, etc..
Adems, para expresar las interrelaciones que se basan en rasgos comunes, la
clasificacin sirve como un sistema de ordenamiento y recuperacin de informacin y
permite referirse ms fcilmente a los organismos que comprende el sistema de
ordenamiento.

La identificacin o determinacin, es el reconocimiento de ciertos


caracteres de la flor, el fruto, la hoja o el tallo, y la aplicacin del nombre de una planta
que posee esos caracteres particulares.

Un taxn(Taxa en plural), es un trmino conveniente y til que se aplica a


cualquier grupo taxonmico de cualquier rango: por ejemplo, especie, gnero o familia,
o a un grupo taxonmico de rango incierto.

La nomenclatura, es el aspecto de la taxonoma que se encarga de la


aplicacin ordenada de nombres a los taxa de acuerdo con el Cdigo Internacional de
Nomenclatura Botnica. este cdigo contiene procedimientos para seleccionar el
nombre correcto o para formular un nombre nuevo.

La descripcin de un taxn es un enlistado de sus rasgos o


caractersticas morfolgicas que se conocen como caracteres taxonmicos.

Una diagnosis es una descripcin corta que consiste en slo aquellos


caracteres taxonmicos tiles para separar un taxn de otros taxa relacionados; los
caracteres usados en la diagnosis se llaman caracteres diagnsticos.
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El trmino flora se refiere tanto a las plantas que crecen en un rea


delimitada geogrfica o polticamente, como al inventario de plantas de un rea o
regin en particular. La palabra florstica es un trmino descriptivo que se usa para
referirse a una investigacin de la flora. Un manual es un libro que contiene un
inventario de la flora y los medios para identificar las plantas usando claves
descriptivas.

Los diversos enfoques de la sistemtica incluyen la taxonoma clsica,


que consiste principalmente en investigacin de herbario aunque con frecuencia incluye
trabajo de campo; y la biosistemtica, la cual desarrolla investigaciones ecolgicas,
citolgicas y genticas, as como estudios experimentales de poblaciones en su
ambiente natural, en parcelas experimentales, en el laboratorio o en los invernaderos.
La taxonoma numrica es el tratamiento de varios tipos de datos taxonmicos por
mtodos computarizados. La taxonoma qumica, quimiotaxonomia o quimiosistemtica
se refiere al uso de las caractersticas qumicas de las plantas en el desarrollo de las
clasificaciones.

*. BOTNICA SISTEMTICA:

Los hombres primitivos usaban las plantas comestibles y medicinales que


crecan en su medio ambiente, reconociendo cientos de plantas diferentes. Este
reconocimiento primitivo de las plantas tiles y nocivas seal el inicio de la botnica
sistemtica. Actualmente, la botnica sistemtica incluye todas las actividades que
forman parte del esfuerzo de organizar y registrar la diversidad de las plantas para, as,
familiarizarse con las fascinantes diferencias que existen entre las especies vegetales.
Las actividades de un taxnomo vegetal son bsicas para el resto de las ciencias
biolgicas, debido a que la sistemtica proporciona un inventario de plantas, esquemas
para la identificacin, nombres y un sistema de clasificacin. La sistemtica no es slo
bsica para otros campos de la ciencia, sino que tambin depende de otras disciplinas.
Una clasificacin slida que mantiene agrupadas a las plantas relacionadas entre s,
puede sugerir problemas dignos de ser estudiados por eclogos, fitomejoradores,
farmaclogos, horticultores y bioqumicos.

*. OBJETIVOS DE LA TAXONOMA VEGETAL:

La taxonoma vegetal tiene cinco objetivos:

1. Hacer un inventario de la flora del mundo.


2. Proporcionar un mtodo para la identificacin y la comunicacin.
3. Producir un sistema de clasificacin coherente y universal.
4. Demostrar las implicaciones evolutivas de la diversidad vegetal.
5. proporcionar un solo nombre"cientfico" en latn para cada grupo de plantas del
mundo, tanto para las que existen como para las que se encuentran en estado fsil.
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*. CIENCIAS AUXILIARES:
La sistemtica moderna agrupa a los organismos basndose en sus
relaciones filogenticas y para ello se apoya en varias ciencias auxiliares como son:

*. Morfologa, estudia la forma de las plantas.


*. Anatoma, es la ciencia que estudia la estructura interna de los organismos
vegetales.
*. Gentica, es la ciencia que investiga la fisiologa de la herencia, al estudiar los
mecanismos por los cuales se conserva y transmite la semejanza entre los
progenitores y sus descendientes, as como el origen y la significacin de las
variaciones y los mecanismos por los cuales dichas semejanzas se modifican y
transforman.
*. Ecologa, es la ciencia que estudia la estructura y funcin de la naturaleza, o
sea, las relaciones de los organismos con el ambiente.
*. Corologa, es la ciencia de la localizacin, estudia las leyes por las cuales se
rige la distribucin de las plantas y loas animales sobre la tierra y se divide por tanto en
fitogeografa y zoogeografa.
*. Fitoqumica,es la ciencia que se encarga del estudio bioqumico en los
vegetales.
*. Palinologa, es la parte de la botnica dedicada al estudio del grano de polen
en las plantas superiores, y las micrsporas de las plantas inferiores, y los
microcuerpos fsiles.
*. Fisiologa, es el estudio de los fenmenos vitales de los organismos.
*. Paleobotnica, es la ciencia que se encarga del estudio de los seres que
vivieron en otras eras geolgicas y que en la actualidad solo los conocemos por sus
fsiles.

*. BOSQUEJO HISTRICO DE LAS CLASIFICACIONES

Las clasificaciones se pueden agrupar convencionalmente para su estudio


cronolgico en diferentes perodos. Algunos autores consideran cuatro perodos:
primitivo, descriptivo, de aceptacin de las teoras evolucionista y filogentico; se basan
en el tipo de clasificacin que predomin en cada uno. Otros autores proponen dos
perodos: macromrfico y micromrfico. El primero agrupa a los primitivo y descriptivo y
el segundo comprende a los restantes. Aqu se plantean dos perodos: antes de Linn y
despus de Linn; se toma a este gran naturalista por sus importantes aportes a la
sistemtica tanto vegetal como animal.

Clasificacin antes de Linn

Cuando el hombre primitivo comenz a utilizar las plantas y los animales los
clasific en la prctica por su uso o utilidad, los consideraba beneficios y perjudiciales.
Muchas veces los us con un fin mgico, lo que ha llegado hasta nuestros das por las
pinturas ruprestres.
Con posterioridad, el hombre, observa ms a las plantas y a los animales y
comienza a describirlos y a ordenarlos teniendo en cuenta sus caractersticas; esta es
una etapa muy extensa.
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En la etapa descriptiva propiamente dicha se trat de ordenar a los seres vivos


mediante descripciones. Los asirios se dedicaron a la botnica y a la zoologa y en sus
restos aparecen listas de plantas y animales dispuestos con cierto orden.
El primero que compil los conocimientos que tena la humanidad en relacin
con los seres vivos fue Aristteles (384-322 a.c.), filsofo griego que naci en Estagira,
hijo de mdico, qued hurfano desde nio. A los 18 aos ingres en la Academia de
Platn en Atenas y permaneci en ella hasta la muerte de su maestro, es decir durante
19 aos.
Hacia 342 a.c. fue llamado a la corte de Filipo de Macedonia para encargarse de
la educacin de su hijo, el futuro Alejandro Magno, quien entonces contaba con 13
aos. Al morir Filipo, Aristteles volvi a Atenas (335 a.c.) y fund una escuela en un
lugar consagrado a Apolo Lycius y a las Musas, de ah su nombre de Liceo, donde
reuna a sus discpulos e inici el perodo ms fecundo de su vida dedicado a la
enseanza y al estudio. Los escritos aristotlicos pueden considerarse divididos en dos
clases, segn el auditorio a que estaban destinados, unos eran para el pblico comn y
por ello su forma era ms didctica que rigurosa y se les suele llamar escritos
exotricos; los otros que constituyen la casi totalidad de los que nos han llegado, eran
lecciones dedicadas a sus discpulos del Liceo. Escribi sobre filosofa, fsica, poltica,
el alma, y la tica. El estudio de los seres vivos y por tanto del alma humana estaban
para l incluidos en la Fsica. Escribi Historia animalium que representa el primer
estudio de zoologa sistemtica, el cual se mantuvo vigente hasta la poca de Linneo;
escribi De generatione animalium, y es esta la primera formulacin del sistema de
generacin animal. Tambin escribi De partibus animalium, donde estableci las
primeras bases de anatoma y fisiologa de los animales y en el De anima, inici el
enfoque de la futura sicologa animal. La contribucin aristotlica al conocimiento
zoolgico es la ms considerable de la Edad Antigua y prcticamente se conserv
inalterada durante toda la Edad Media.
Un discpulo de Aristteles fue Erefius Teofrasto (370-287 a.c.). Naturalista y
filsofo griego que sustituy a Aristteles en la direccin del Liceo. Fiel al maestro en lo
esencial, complet de forma notable su lgica y rectific detalles del sistema, en
especial los de investigacin emprica. Autor de muchas obras, hoy perdidas, que
trataron sobre lgica, botnica, zoologa y repertorios de opiniones de la naturaleza y
las creencias religiosas. Teofrasto se dedic a profundizar ms en el conocimiento de
las plantas para el uso de los mdicos (300 a.c.) y est considerado como el padre de
la botnica, o sea, el primer botnico profesional. Escribi en el ao 314 a.c. una
historia de las plantas que es la obra botnica ms antigua que se conoce, donde
menciona alrededor de 500 especies divididas en hierbas, arbustos y rboles.
Los griegos Hipcrates de Cos (460-337 a.c.) y Demcrito de Abdera (460-370
a.c.) incluyeron en sus estudios la descripcin de seres vivos, pero solo se conservan
fragmentos de los tratados o trabajos de esos autores.
Hipcrates de Cos, nacido en la isla de Cos, fue un mdico al que se le debe
gran parte de la fundamentacin cientfica del quehacer mdico, la elaboracin de los
conocimientos acerca de la realidad humana y la enfermedad, y en consecuencia, la
separacin definitiva de la medicina de las prcticas religiosas; se le llama el padre de
la medicina y describi cerca de 200 plantas medicinales.
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Pedanio Dioscrides, mdico griego del siglo I de nuestra era, sirvi en el


ejrcito romano, lo que le permiti recorrer muy diversas y alejadas provincias del
Imperio; obtuvo de tales viajes una amplia informacin botnica, expuesta en su obra
De materia medica, donde se ofrecen descripciones de unas 600 plantas y se explican
sus propiedades medicinales, alimenticias y venenosas.
Durante los 1,500 aos que siguieron a la ciencia antigua, se produjo un
estancamiento en la ciencia; la poca escolstica y la iglesia eran un freno al desarrollo
de lo nuevo. Con el surgimiento de la burguesa se desarrolla el comercio y hay un
avance de la cultura mundial desde Europa mediterrnea hacia el interior. Los
cientficos de la poca buscaron en las bibliotecas de los reyes las obras originales y
observaron que los conocimientos estaban atrasados y estancados; comprobaron que
muchas de las plantas que en dichas obras aparecan no crecan en sus pases, sin
embargo, las que existan en sus pases no estaban descritas; comenzaron a escribir y
publicar libros de yerbas dedicados principalmente a intereses medicinales.
Al aumentar el nmero de plantas descritas hay una mayor necesidad de su
ordenamiento y comienzan las publicaciones de diferentes obras que presentan
clasificaciones artificiales y clasificaciones naturales; en esta etapa de ordenamiento se
destacan algunos cientficos.
Konrad Gesner (1516-1565), mdico, naturalista y filsofo suizo, demostr en su
obra Opera botanica que la flor y el fruto proporcionaban los mejores caracteres para la
clasificacin de las plantas. Este ilustre naturalista fue llamado el Plinio de Alemania,
fue tambin el primero en dar a conocer que algunas plantas poseen caracteres que les
son comunes y por los cuales merecen agruparse juntas y separarse de las otras que
no los presentan. De esta idea surgi la formacin de los gneros y las especies
vegetales. Fue autor tambin de la obra Historia animalium.
Andrea Alfons Caesalpino (1519-1602), public su obra De plantis libri que fue
un ensayo de clasificacin botnica. Distingui en la flor la parte accesoria de la parte
principal; dividi las plantas en rboles y hierbas. Clasific los rboles segn la
direccin del embrin en las semillas, y las hierbas, atendiendo al nmero y el modo de
ser de sus semillas y a la disposicin de sus flores; dej un herbario de 786 especies.
Joachin Jungius (1587-1657), nacido en Lbeck, insisti en la necesidad de
distinguir en una clasificacin metdica los caracteres constantes de los variables. Fue
el primero que dividi las hojas en simples y compuestas y que emple el trmino
peciolo. Su libro De plantis doxoscopia es el primer ensayo que se ha hecho de un
Genera plantarum.
Los cientficos citados y otros como Gaspar Bauhin, Anton Plukenet, etc.,
editaron obras ilustradas de muchos tomos; describieron en latn todas las plantas que
conocan; para hacer ms fcil la memorizacin de los conocimientos dividan la
descripcin en dos partes: en una destacaban los caracteres que distinguan a esa
planta de otra y en la segunda parte era donde describan ms ampliamente las
caractersticas, las propiedades medicinales y cmo preparar los medicamentos.
Despus del descubrimiento de Amrica, la cantidad de viajes marinos hicieron
que aumentara el nmero plantas a estudiar, pues la zona de la cuenca del
Mediterrneo, que fue donde naci la botnica, haba sido estudiada.
Algunos no se preocupaban por ordenar las plantas y los principios de
ordenacin no se diferenciaban mucho, pero con el desarrollo de la burguesa y la
primera revolucin cientfico-tcnico nace la agricultura mundial y la industria de origen
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vegetal (pinturas, sustancias qumicas), lo cual hizo necesario que se facilitaran los
conocimientos de las plantas para las poblaciones, pues antes era solo para un
reducido grupo que conoca latn, adems, era necesario que sin grandes
conocimientos se pudiera clasificar una planta, y es entonces cuando nace la botnica
moderna que empez por la formulacin de las primeras categoras. Fue Joseph Pitton
de Tournefort (1656-1708), un francs profesor de farmacia de la Universidad de
Montpellier, el precursor de este movimiento de categoras en la botnica. l haca
viajes por la zona mediterrnea, conoca gran parte de
las plantas y tena a su alcance el Jardn Botnico de Montpellier que era uno de los
ms viejos del mundo; su clasificacin actualmente solo tiene importancia histrica,
pero se le reconoce el establecer la categora de gnero.
Carl Von Linn (1707-1778), naturalista sueco considerado el padre de la
botnica moderna, se le conoce tambin con el nombre castellanizado de Linneo.
Desde edad temprana mostr gran aficin a la botnica. Estudi la carrera de medicina
y se destac por sus trabajos botnicos y por esto le concedieron un viaje a travs de
Laponia cuyo resultado fue el libro Flora lapponica. Paso a Holanda donde se gradu
de doctor en medicina y luego en Leiden aparecieron los primeros ensayos de su
Systema naturae (1735) y Fundamenta botnica (1736). Se establece en Estocolmo
para ejercer su carrera y en 1741 fue nombrado catedrtico de medicina en Upsala y
luego de botnica e historia natural; en este perodo tuvo la posibilidad de estudiar,
pensar y sintetizar sus conocimientos y realiz los primeros intentos de sistematizacin
universal fundamentalmente con plantas vivas y luego en plantas conservadas
(herborizadas).
Se dio cuenta que los caracteres principales de las plantas radicaban en las
flores y calific de sexual su sistema, porque se basa en los rganos reproductores de
las fanergamas; las flores le dieron motivo para la subdivisin de las plantas en las 23
clases primeras y en los rdenes en que estas vuelven a dividirse. El nmero de los
estambres, los pistilos, sus dimensiones respectivas y las relaciones que se establecen
entre unos y otros y con las dems partes florales, as como los caracteres del fruto,
son utilizados para establecer un corto nmero de categoras de fcil reconocimiento,
aunque artificiales, ya que renen a menudo en un solo grupo, especies totalmente
diferentes desde muchos puntos de vista. Adems, la colocacin de todos los talfitos
en una sola clase, la 24a Cryptogamia, no es conveniente porque agrupa las algas, los
hongos y las briofitas, tambin espermatofitas como la higuera cuyo fruto (sicono) no
haba sido entonces correctamente interpretado.
El nombre de cada planta eran frases de cinco o seis palabras o hasta dos
lneas y era muy difcil memorizar dichos nombres, adems, en cada pas poda tener
un nombre diferente la misma especie.
Debido a las dificultades ya citadas, Linn contina trabajando en ese sentido y
tuvo la genial idea de nombrar de forma general a las plantas, traspuso el sistema de
nombrar a las personas (apellido y nombre) a su sistema y propuso que tuvieran dos
palabras solamente; una tomada del sistema de Tournefort, o sea, el nombre genrico
y le puso un epteto especfico para diferenciar una especie de otra del mismo gnero.
Todo lo escribi en latn para que fuera de utilizacin universal, por ser esta una lengua
muerta. As naci la nomenclatura binaria publicada en su libro Species plantarum
(1753).
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Fueron muchos los botnicos en contra, pero l tena la razn ya que eso era
una necesidad inminente del desarrollo de la ciencia. De esta forma Linn resume todo
un perodo histrico de la sistemtica y facilita los medios para iniciar el siguiente.

Clasificaciones despus de Linn

El sistema nomenclatural de Linn provoc una explosin de exploracin


botnica en todo el mundo y se hicieron muchos estudios regionales. Tambin hubo
estados que tenan inters en conocer cules eran sus riquezas, no solo en su territorio
sino tambin en sus colonias y se dedicaron a organizar expediciones.

En el rea Antillana y del Caribe hubo tres personas que se dedicaron a estudiar
las plantas: el sueco Olof Swarz que public Flora indae occidentalis, el francs Aublet
que public cuatro tomos sobre Guyana francesa y el espaol Conde de Cavanilles que
fue el nico espaol conocido en esta poca que se interesar en botnica. Tambin
puede citarse a Josef Jacquin, austriaco hijo de franceses, que colect y public sobre
Amrica.

Entre los que criticaron a Linn estaba Michel Adanson (1727-1806), naturalista
y explorador francs que decidi dedicarse al estudio de las flores. Realiz un viaje
cinco aos por Senegal durante el cual descubri la acacia de la goma y el baobad, de
los cuales hizo la primera descripcin cientfica. Sus obras ms importantes son
Historie naturelle du Senegal (1757), y Familles naturelles de plantes (1763), en las que
expuso su teora opuesta al sistema de Linn.

Otro critico de Linn fue Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836), botnico y


mdico francs. Continu el sistema de clasificacin botnica iniciado por su to
Bernard de Jussieu. Present su obra Genera plantarum secundum ordines naturales
disposita en 1789.
Tanto Adanson como Jussieu propusieron en sus trabajos otra categora no
contemplada por Linn, o sea, la familia; inauguraron la taxonoma moderna fundada
en las afinidades naturales.
En Francia las obras de Linn no fueron muy aceptadas y decidieron hacer sus
propias obras; entre los cientficos franceses se destaca J.B. Lamarck que escribi la
enciclopedia botnica.
Augustin Pyrame De Candolle (1778-1841), botnico suizo que estudi en Pars,
en 1808 inici la actividad docente en la Universidad de Montpellier y ms tarde se
traslad a Ginebra donde ocup la ctedra de historia natural y fund un jardn
botnico. Con su labor cientfica contribuy a desarrollar el sistema natural de
clasificacin iniciado por Jussieu. Su obra ms importante es Podromus systematis
naturalis regni vegetabilis, extensa recopilacin de sistemtica general en 16
volmenes, que fue terminada por su hijo Alphonse. En esta obra las agrupaciones se
fundan en la forma del embrin, en la posicin respectiva de los rganos sexuales entre
s y en la ausencia, presencia o forma de la corola.
De Candolle trabaj tambin con materiales con materiales cubanos enviados
por Jos Antonio de la Ossa, primer botnico cubano que clasific plantas del pas y
recogi datos que contribuyeron a la escritura de la Flora habanensis (1882). De
Candolle le dedic a De la Ossa el gnero Ossaza.
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Por ms de un siglo despus de la publicacin de Species plantarum, los


bilogos en general crean que cada especie haba sido creada por separado. El
concepto de la evolucin orgnica, que rpidamente gan aceptacin cientfica
despus de la publicacin del monumental trabajo de Charles Darwin, The origin of
species en 1859, dio a la taxonoma un nuevo significado.
Se destaca en esta etapa G. Benthan (1800-1884) y J.D. Hoocker (1817-1911),
que publicaron en su Genera plantarum siguiendo las orientaciones de la obra de
Jussieu. Ellos plantearon llegar hasta el nivel de gnero porque ya haba muchas
especies descubiertas. Iniciaron su obra por la sugerencia de Darwin, de hacer una
relacin de nombres con sus publicaciones para recopilar todo lo publicado y naci as
el Index Kewensis, publicacin peridica del Jardn Botnico de Kew, Inglaterra,
donde aparecen las especies descritas en ese perodo, publicacin que ha continuado
hasta nuestros das cada cuatro aos. Se desarrolla tambin el sistema de Eichler -
Engler - Diels que ha servido de base al Sylabusder pflanzenfamilien en sus numerosas
ediciones.

Las teoras evolucionistas se han perfeccionado y son universalmente aceptadas


y aplicadas cada vez ms a los sistemas de clasificacin.

La clasificacin de Jussieu fue revisada en Alemania y Austria por Endlicher,


Eichler y finalmente por Adolf Engler(1844-1930) y su asociado A. Prantl. Ellos
consideraron que las plantas ms primitivas tanto dicotiledneas como
monocotiledneas eran aquellas que carecan de ptalos o con estos muy pequeos,
simples y polinizadas por el viento. Emgler y Prantl se basaron en el sistema de Eichler
de que en las plantas con flores la ausencia de un perianto es un carcter primitivo y
propusieron un sistema filogentico.

Las diferencias principales entre los sistemas de Benthan and Hoocker y Engler
y Prantl estn en que los primeros comienzan con familias que tienen flores petalferas
como Magnoliaceae mientras que los segundos ponen primero familias sin ptalos, las
cuales son polinizadas por el viento.
El primer sistema realmente filogentico fue ideado por Richard Von
Wettsein(1901) profesor de la Universidad de Viena y difiere del de Engler y Prantl en
los puntos siguientes:

1. Deriva de las monocotiledneas a Ranales.


2. Origen diverso de las dicotiledneas considerando a muchos grupos
primitivos e independientes.
3. Considera a las dialiptalas derivadas primeramente de dos rdenes: Ranales
y Euphorbiales.
4. Admite muchos ms casos de reduccin de perianto que los sistemas
anteriores.
Han sido muchos los sistemas filogenticos que sucedieron a Wettstein; por
ejemplo, Charles E. Bessey(1845-1915), profesor de la Universidad de Nebraska,
tambin revis el sistema de Jussieu y el de Engler y Prantl y tom los supuestos
caracteres primitivos en 28 ms de las plantas con flores, pero el punto esencial de
primitivez, con algunas condiciones, parte de caractersticas florales de la primitiva
Ranales.
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Plasm sus ideas sobre el orden de las plantas con flores y de sus lneas de
evolucin en un mapa de relaciones de parentesco conocido como Bessey's cactus.
Este sistema es popular en Norteamrica, se utiliza en escuelas y universidades, pues
mediante la interpretacin de un simple mapa o carta, es fcil de entender el razonable
ordenamiento para ilustrar la evolucin.
El sistema de Hutchinson es un sistema filogentico basado en la aceptacin de
que las plantas con spalos y ptalos asociados con otras caractersticas analgicas de
la flor, son a veces primitivas y ms antiguas filogenticamente que plantas sin spalos
o ptalos; el considera que las partes libres son rasgos primitivos y connate o adnate
son ms recientes; el ordenamiento en espiral es ms primitivo que el cclico y
numerosos estambres ms primitivos que pocos o unidos. Tambin las flores
bisexuales preceden a las unisexuales, las monocotiledneas despus que las
dicotiledneas y se considera que se derivan de estas en un estado temprano.
Armen Takhtajan(1912), cientfico sovitico, profesor de la Universidad de
Leningrado, refleja en su sistema de clasificacin en forma dialctica los
conocimientos actuales acerca de las plantas con flores.
Al tratar de establecer un sistema los cientficos materialistas utilizan el mtodo
dialctico del pensamiento; se deben tener presentes las modificaciones que pueden
provocar las mutaciones o los cambios cuantitativos que conducen finalmente a
cambios cualitativos.

* SISTEMAS DE CLASIFICACIN

Sistema (del latn systema, conjunto, todo orgnico), es la coordinacin segn


principios lgicos de los seres naturales a fin de constituir un compendio metdico de la
naturaleza.
El principal problema que tuvo que afrontar el cientfico dedicado a la taxonoma,
sin lugar a dudas, fue ! Qu sistema seguir para clasificar la enorme diversidad de
organismos conocidos, vivientes o extintos?. Al seguir la secuencia histrica antes
planteada, vemos que los sistemas utilizados para tal fin, podemos agruparlos en tres
categoras: sistemas artificiales o arbitrarios, sistemas naturales y sistemas
filogenticos o evolitvos.

SISTEMAS ARTIFICIALES O ARBITRARIOS.

Son los primeros en conocerse; se basan en un solo carcter o unos pocos


caracteres nada ms. El sistema llamado "Sexual" de Linneo, constituye el prototipo de
los sistemas artificiales, en l se toman como caractersticas exclusivamente los
rganos sexuales, sobre todo su nmero y distribucin en las plantas.

SISTEMAS NATURALES.

Este sistema se basa en las afinidades de las plantas. Como es lgico, no


pueden depender dicha afinidades de un solo carcter, ni siquiera de unos pocos, sino
de toda la organizacin de las plantas, de manera que con un tal sistema (que no
pueda haber ms que uno en teora) se trata de construir una sinopsis del reino vegetal
estructurada de manera que cada planta quede situada junto a la que ms se le
parece.
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SISTEMAS FILOGENETICOS O EVOLUTIVOS.

Aceptando la variabilidad de las especies, se trata de establecer un rbol


genealgico del reino vegetal, tomando en consideracin no slo los vegetales hoy
vivientes, sino incluso los restos y huellas de todas clases de los que han vivido en
otras pocas geolgicas. En una palabra, el sistema filogentico se funda en la teora
de la evolucin.
Los sistemas artificiales persiguen siempre un fin prctico,
el de facilitar la determinacin de las plantas, tienen por tanto, el carcter de claves de
determinacin. Los llamados sistema natural y sistema filogentico, por el contrario,
son sistemas cientficos.

TEMA No.II. TAXONOMA Y NOMENCLATURA BOTNICA

*. CONCEPTO DE TAXONOMA
*. CATEGORAS TAXONMICAS
*. CARACTERES
*. NOMENCLATURA BOTNICA
*. BASES PARA LOS NOMBRES CIENTFICOS
*. NOMBRES CIENTFICOS VERSUS NOMBRES COMUNES
*. COMPOSICIN DE LOS NOMBRES CIENTFICOS
*. PRONUNCIACIN DE LOS NOMBRES CIENTFICOS
*. NOMENCLATURA DE LOS TAXONES INFERIORES Y SUPERIORES A
LAS CLASES
*. REGLAS DE NOMENCLATURA
*. MTODO DE TIPIFICACION

*. CONCEPTO DE TAXONOMA:

La taxonoma es la parte de sistemtica que clasifica, que da nombres e


identifica, a los organismos, incluyendo bases, principios, procedimientos y reglas.
La taxonoma establece el mejor esquema posible de clasificacin en el que
tanto las formas conocidas como las que estn por descubrirse pueden colocarse en el
lugar que le corresponda segn sus caracteres y afinidades. al agruparlas en un
sistema, este debe satisfacer las exigencias de exponer las relaciones filogenticas
entre los distintos grupos, y por otra parte ha de responder al fin prctico de sintetizar
para que facilite la visin adecuada de la multitud de organismos que de otro modo
resultaran poco asequibles a nuestra consideracin.

*. CATEGORAS TAXONMICAS

Dentro de un sistema de clasificacin se establece una jerarqua de grupos; en


esta jerarqua los distintos niveles reciben el nombre de grupos o categoras
taxonmicas.
Los grupos taxonmicos de cualquier categora son llamados taxon o taxa en
plural aunque se emplea tambin taxones en espaol, y la unidad bsica de trabajo es
la especie.
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Las categoras taxonmicas en botnica son: especie, gnero,


familia,orden,clase, divisin y reino.
Especie (specie). La especie (sp.) es la categora bsica donde se considera a
los taxa fundamentales formados por individuos que se designan con el mismo nombre
cientfico a causa de los caracteres similares apreciados en ellos. Se puede definir
como grupos de poblaciones naturales, que se cruzan entre s real o potencialmente,
que comparten un acervo de genes comunes, y que estn aislados reproductivamente,
de otros grupos similares.
Gnero (genus). El gnero se ha considerado como la agrupacin taxonmica
que se presenta por lo regular mejor delimitada, debido a su clara concepcin desde
los inicios de la botnica como ciencia. Se puede definir como grupo de especies con
origen comn que se diferencia de todos los grupos restantes que no poseen las
mismas caractersticas.
Familia. La familia es considerada como la ms interesante y til de las
categoras taxonmicas en botnica. fue establecida por Magnol, y la destac del
antiguo ordo. Se define como unidad sistemtica que comprende un conjunto de
gneros, los cuales tienen en comn diversos caracteres importantes.
Orden (ordo). El orden es uno de los grupos que fueron en un inicio usados en
taxonoma vegetal, antes de proponerse la familia, al cual sustitua en gran parte. Se
define como la unidad sistemtica comprendida entre la clase y la familia y que
comprende a un grupo de familias afines.
Clase (classis). La clase es la categora legendaria de donde toma su nombre el
resultado final de toda ordenacin causal, la clasificacin. Se define como el grupo,
comprendido entre el orden y la divisin. Esta agrupacin superior, formada por la
reunin de rdenes que muestran rasgos caractersticos semejantes, presenta la
dificultad de poderse determinar en su constitucin un orden tipo. No obstante su
importancia histrica, la extensin de las clases ha variado con frecuencia y suele dar
origen a dubitativas interpretaciones.
Divisin (divissio). La divisin es la gran categora en taxonoma vegetal. Es el
gran taxon para representar las formas generales de organizacin vegetal y est
formada por la reunin de una o varias clases.
Reino (regnum). El reino constituye la extrema y superior categora que
comprende a todos los taxa establecidos.
Adems de la categoras sealadas, se aceptan como categoras intermedias en
la familia y el gnero a la tribu, y como categoras intercaladas: subreino, subdivisin,
etc., como se presenta a continuacin: Reino, Subreino, Divisin, Subdivisin, Clase,
Subclase, Orden, Suborden, Familia, Subfamilia, Tribu, Subtribu, Gnero, Subgnero,
Seccin, Subseccin, Especie, Subespecies, Variedad, Forma, Subforma.

*. CARACTERES

Los caracteres de un organismo son todos aquellos rasgos o atributos que


posee y que pueden compararse, medirse, contarse, describirse o evaluarse de
cualquier otra forma. Los caracteres de un taxon se determinan mediante la
observacin y el anlisis de muestras de individuos y mediante el registro de las
observaciones, o por la realizacin de experimentos de control.
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La taxonoma vegetal utiliza los caracteres morfolgicos y anatmicos con el


propsito de clasificar. Las estructuras se observan a simple vista, con lupas, con
microscopio ptico o mediante el microscopio electrnico de barrido (MEB). Los
instrumentos modernos permiten realizar estudios comparativos de tasas fisiolgicas,
tales como la fotosntesis, y el anlisis qumico de los compuestos que produce la
planta.
Los caracteres tienen infinidad de usos, entre los que se incluyen los siguientes:
- Proveer informacin para la construccin de los sistemas taxonmicos.
- Proporcionar caracteres para la construccin de claves para la identificacin.
- Establecer caractersticas tiles para la descripcin y delimitacin de los taxa.
- Permitir a los cientficos el uso del valor predictivo de las clasificaciones.
Cuando se utilizan en la descripcin, delimitacin o identificacin, se dice que los
caracteres son diagnsticos o caracteres clave. Los caracteres que son de naturaleza
constante, y que se emplean para definir un grupo, se conocen como caracteres
sintticos. Los caracteres cuantitativos son aquellos rasgos que pueden contarse o
medirse con facilidad, mientras que los caracteres cualitativos, son tales como el color
de la flor, la forma de la hoja, o la pubescencia.

*. NOMENCLATURA BOTNICA

La asignacin de nombres a las plantas recibe el nombre de nomenclatura, y se


deriva de dos voces latinas, nomen (nombre) y calare (profundizar). Su finalidad es dar
nombre a los seres vivos de manera que sean estos universalmente aceptados por los
naturalistas. Esta implica un conjunto de principios regidos por reglas que se
desarrollan y adoptan en los Congresos Internacionales de Botnica. Las reglas se
enlistan formalmente en el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica, y con
frecuencia se hace referencia a ste simplemente con el nombre de el "Cdigo". El
propsito de este sistema preciso que contiene el cdigo, es proporcionar un nombre
correcto para cada taxon. Las reglas de nomenclatura se subdividen en artculos que
deben respetarse, y en recomendaciones que son opcionales.

*. BOSQUEJO HISTRICO DE LA NOMENCLATURA BOTNICA

No fue hasta mediados del siglo XVI que se hicieron los primeros ensayos de
nomenclatura cuando Konrad Gesner expuso sus ideas para la formacin de los
gneros y habl de la distincin entre especies y variedades en los animales. A finales
del siglo se hizo otro ensayo de importancia por el botnico G. P. de Tournefort, el cual
plante sus ideas semejantes a las de Gesner para aplicarlas a las plantas. l dio
nombre a los gneros y distingui las especies mediante frases descriptivas en latn.
Este sistema fue aceptado en plantas y animales, aunque tena la dificultad que haba
que retener frases completas para identificar las especies; por ejemplo, el nombre de
un hongo de sombrerito era; Fungus campestris, albus superme, inferme rubens.
Como se seal al referirnos a Linn, este se encontr con el gran problema de
dar nombre a sus especies y lo resolvi, como ya se dijo, utilizando dos palabras; el
nombre genrico y el epteto especfico. As naci la nomenclatura binaria o linneana;
binaria porque lleva dos palabras, el nombre cientfico de la especie, y linneana en
honor a su autor Linn la propuso en su obra Species plantarum que se vendi por
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primera vez en la Feria de Primavera de Leipzig en 1753 y por esto el Primero de


mayo se llama la hora cero de la nomenclatura. Todas las obras anteriores a esta
fecha no se toman en cuenta desde el punto nomenclatural, as como tampoco lo que
se haya publicado despus, y que no siguiera las reglas propuestas por Linn. La
nomenclatura binomial de Linn fue generalmente aceptada, pero como no haba
uniformidad en las reglas que regulaban su aplicacin, surgi la necesidad de
establecer una reglamentacin para la nomenclatura. De esto se ocuparon los
congresos internacionales de botnica y zoologa.
Aunque Linn public su obra en 1753 no fue hasta 1867, cuando tuvo lugar el
histrico Congreso Botnico de Pars, que se cont con el conjunto de leyes que
regularan la nomenclatura botnica. Estas reglas se debieron principalmente al genio
de A. C. De Candolle.

Son muchos los congresos de botnicos realizados en el siglo XIX:

Bruselas (1864) Amsterdam (1877)


Amsterdam (1865) Pars (1878)
Londres (1866) Leyden (1879)
Pars (1867) Bruselas (1880)
San Petersburgo (1869) Amberes (1881)
Londres (1871) Gante y Pars (1883)
Gante y Viena (1873) San Petersburgo (1884)
Florencia (1874) Amberes (1885)
Colonia (1875) Pars (1889)
Bruselas (1876) Gnova (1892)

En el siglo XX los congresos internacionales de botnica se hacen ms


espaciados:

I-. Pars (1900) VIII-. Pars (1954)


II-. Viena (1903) IX-. Montreal (1959)
III-. Pars (1910) X-. Edimburgo (1964)
IV-. Ithaca, New York (1926) XI-. Seatle (1969)
V-. Cambridge (1930) XII-. Leningrado (1974)
VI-. Amsterdam (1936) XIII-. Australia (1981)
VII-. Estocolmo (1950) XIV-. Berln Occidental (1986)

Cada congreso distribuye su trabajo en diversas secciones, a la sistemtica se le


dedica una buena atencin. En cada congreso se ha puesto de manifiesto el gran
aporte de los botnicos participantes. La participacin de los botnicos de los pases
socialistas ha sido notable y de vital importancia para el avance de esta ciencia.
Desde el Congreso de Pars de 1867 comenz a utilizarse el Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica y este se ha perfeccionado en cada congreso.
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*. BASES PARA LOS NOMBRES CIENTFICOS

El sistema de nomenclatura presente, es el resultado de una serie de cambios


que llegaron a formalizarse a lo largo de la historia. Los nombres de plantas ms
antiguos que se usan en la actualidad, son los nombres comunes que se utilizaban en
las antiguas Grecia y Roma. actualmente, todos los nombres de plantas tienen una
ortografa latinizada o se tratan en latn independientemente de su origen.
Durante varios siglos hasta antes de 1753, los nombres se componan a menudo
tres o ms palabras. Estos nombres se denominaban polinomios. Por ejemplo el
nombre Salix pumila angustifolia altera se usa para una especie de sauce.
Este complejo sistema descriptivo de los nombres no era fcil de trabajar porque
era engorroso y difcil de extender. En 1753, con la obra Species plantarum de Linneo,
el sistema polinomial se sustituy por el formato binomial. Este formato de dos palabras
hizo ms conveniente la forma de nombrar y proporcion un sistema ms fcil de
extender. La nomenclatura formal que se usa actualmente comenz con la publicacin
de Species plantarum de Linneo en 1753. Desde entonces los procedimientos
nomenclaturales han llegado a estandarizarse a travs de revisiones legislativas
peridicas, con lo cual las plantas ya no se nombran con arbitrariedad.

*. NOMBRES CIENTFICOS VERSUS NOMBRES COMUNES

Los nombres cientficos latinizados con frecuencia parecen pavorosos. Existe


una inclinacin natural a eludir las palabras cuya pronunciacin se desconoce o resulta
difcil. ! Por qu usan los botnicos los nombres cientficos en latn, en lugar de los
nombres comunes? Los nombres comunes presentan un conjunto de problemas.
Primero, los nombres comunes o vernculos no son universales y pueden aplicarse
slo en una lengua.(Los nombres cientficos, por el contrario, son universales y se
reconocen en todo el mundo). Segundo, los nombres comunes usualmente no
proporcionan informacin que indique las relaciones de gnero y familia. Tercero, si
una planta es muy conocida, puede tener una docena o ms de nombres comunes.
Cuarto, en ocasiones dos o ms plantas pueden tener el mismo nombre comn. quinto,
muchas especies, en particular las que son raras, no tienen nombre comn.

*. COMPOSICIN DE LOS NOMBRES CIENTFICOS

El nombre del gnero y el epteto especfico forman juntos el binomio que se


conoce como nombre de la especie. El trmino nombre de la especie con frecuencia se
usa errneamente para referirse slo al epteto especfico; sin embrago, el nombre de
la especie consta tanto del nombre genrico como del epteto especfico. Al nombre
cientfico completo debe seguir un tercer elemento, el nombre de la persona o personas
que describieron formalmente la planta. Por ejemplo, el nombre cientfico completo del
mangle rojo es Rhizophora mangle Linneo, el gnero es Rhizophora, el epteto
especfico mangle y la cita del autor Linneo. Con frecuencia se abrevia el nombre del
autor, por ejemplo, "L" se usa normalmente para referirse a la autoridad de "Linneo".
Para ser correcto, el nombre de la especie del mangle rojo no es "mangle", sino
Rhizophra mangle L. Por lo tanto, el nombre cientfico completo para una especie
consta de tres elementos: 1) el gnero, 2) el epteto especfico, y 3) la cita del autor.
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*. PRONUNCIACIN DE LOS NOMBRES CIENTFICOS

La pronunciacin de los nombres cientficos es un aspecto importante a tener en


cuenta por todos aquellos que de una forma u otra trabajen con organismos a los que
se les debe llamar por su nombre cientfico, y como ya se ha sealado debe ser escrito
en latn. El latn por ser una lengua muerta es poco conocida y su pronunciacin resulta
fcil, pero es preciso que los estudiantes de botnica tengan un mnimo de
conocimientos en relacin con la pronunciacin de los fonemas ms utilizados en los
nombres cientficos.
Es bueno aclarar que el latn que se usa en la botnica no es el latn clsico sino
el latn popular o eclesistico y, por tanto, a veces no hay coincidencia en cuanto a la
pronunciacin con la que se ensea en los cursos de latn clsico. A continuacin
presentamos algunas reglas de pronunciacin del latn popular, que se pueden aplicar
en la pronunciacin de los nombres cientficos de cualquier taxon.

Latn popular
Se escribe Se Ejemplo Se pronuncia
pronuncia
cya- (cia) ----------- ------------
-phy- (fi) Cyanophyta (Cianofta)
-ceae- (ce) Cyanophyceae (Cianofce)
Chroo- (croo) Chroococcales (Croococcles)
-oeo- (eo) Gloeocapsa (Gleocpsa)
-ll- (l) Oscillatoria (Oscilatria)
-ae- (e) Anabaena (Anabena)
py- (pi) -------------- ------------
-rr- (rr) Pyrrophyta (Pirrofta)
-ium- (ium) Peridinium (Peridnium)
-io- (o) Bacillariophyceae (Bacilarofce)
sc- (ce) Scenedesmus (Cenedsmus)
-th- (t) Ulothrix (Ultrix)
oe- (oe) Oedogoniaceae (Oedogonice)
-ai- (ai) Avrainvillea (Avrainvilea)
-rhi- (ri) Rhipilia (Riplia)
chae- (que) Chaetomorpha (Quetomrfa)
-aeo- (eo) Phaeophyta (Feofta)
-tyo- (tio) Dictyota (Dictota)
-ss- (s) Sargassum (Sargasum)
-ia- (ia) Bangiales (Banguiales)
-ocea- (ea) Tricogloea (Tricoglea)
-ie- (ie) Gelidiella (Guelidiela)
-ieae- (ieai) Melobesieae (Melobesieai)
-eae- (eai) Corallineae (Coralineai)
j- (y) Jania (Yania)
-ova (ova) Crovania (Crovania)
-mn (mn) Callitamnion (Calitamnion)
-ff (f) Griffthsia (Griftsia)
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*. NOMENCLATURA DE LOS TAXONES INFERIORES Y SUPERIORES A LAS


CLASES

La nomenclatura de los taxa inferiores a la clase se refleja por el mtodo de los


tipos nomenclaturales, o sea, la especie tipo dentro de un gnero es la que de nombre
a este y as sucesivamente hasta la clase; por ejemplo, el alga verde, Codium repens,
se clasificaba como sigue:
Especie C. repens.
Gnero Codium.
Familia Codiaceae.
Orden Siphonales.

Al aplicrsele el mtodo de los tipos nomenclaturales se ve que el nombre de la


familia es correcto, pues a la familia Codiaceae le da nombre su gnero tipo, Codium,
independientemente de que a esta pertenezcan los gneros Boodleopsis, Avrainvillea,
Udotea, Penicillus y Halimeda.
Al revisar el orden se observa que las familias que lo integran son:
Bryopsidaceae, Caulerpaceae y Codiaceae; por lo tanto, una de ellas tres debe ser la
que le d el nombre al orden y al no existir ninguna llamada Siphonaceae se le propone
cambiar el nombre por Codiales para que la familia Codiaceae funcione como tipo
nomenclatural.
Los nombres de la taxa superiores deben tomarse de sus caractersticas
principales y expresarse por medio de palabras de origen griego en plural.

Categoras taxonmicas y sus terminaciones

TERMINACIN
Taxn Fungi Algas Plantas Superiores Ejemplo
Divisin -mycota -Phyta -Phyta -Magnoliophyta
Subdivisin -mycotina -Phytina -Phytina -Magnoliophytina
Clase -mycetes -Phyceae -opsida -Magnoliopsida
Subclase -mycetidae -Phycidae -idae -Asteridae
Orden -ales -ales -ales -Asterales
Familia -aceae -aceae -aceae -Asteraceae
Tribu ---------------- -------------- -eae -Vernonieae
Subtribu ---------------- -------------- -ineae -Vernonineae
Gnero ---------------- -------------- -------------------------- -Vernonia
Especie ---------------- -------------- ------------------------ -V.angustifolia M.
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*. REGLAS DE NOMENCLATURA

Las reglas de la nomenclatura son relativamente recientes, pero la nomenclatura


se remonta a varios siglos atrs, es obvio que algunas denominaciones tuvieron que
ser modificadas a medida que las nuevas reglas entraban en vigencia efectiva. algunas
reglas son las siguientes:

1. No puede aplicarse un mismo nombre a dos plantas diferentes.


2. La denominacin completa de una planta es un binomio, formado por el
nombre genrico seguido de un solo epteto especfico. Los nombres genricos
siempre se escriben con una letra mayscula inicial y todos los eptetos especficos se
escriben con una letra inicial minscula. Los eptetos especficos que constan de dos
palabras deben unirse con un guin.
3. El nombre genrico slo puede usarse una vez un mismo epteto especfico
puede utilizarse en ms de un gnero, por ejemplo, Pinus virginiana Mill., Prunus
virginiana L., Magnolia virginiana L.
4. El nombre del autor -La autoridad- debe citarse con el nombre cientfico como
un dato de referencia, y tambin para evitar confusiones en caso de que
inadvertidamente se duplicase.
5. Si un gnero o un grupo inferior fuese mudado de rango pero conservando su
nombre, el nombre o abreviatura del autor original debe citarse entre parntesis,
seguido del nombre de la persona que ha postulado dicho cambio.
6. En aquellos casos en que dos o ms nombres se han aplicado a una misma
planta, la denominacin ms antigua que se apegue a los reglamentos ser la correcta.
para efecto de esta regla, el punto de partida para los nombres de todas las plantas con
semilla, helechos, hepticas, musgos, lquenes, la mayor parte de las algas
y los mixomicetos, es la Species plantarum de Linneo (1753).
7. Un nombre genrico o familiar que no cumpla la ley de prioridad pero que
haya estado en uso general durante cincuenta aos despus de la publicacin puede
conservarse en preferencia a una denominacin vlida anterior mediante acuerdos
internacionales apropiados. Se la llama entonces nombre conservado (nmina
conservanda). Los eptetos especficos no recaen bajo esta regla.
8. Toda denominacin carece de status y autoridad hasta publicarse en forma
vlida y efectiva. La publicacin vlida de un nombre cientfico exige publicar una
descripcin en latn del nuevo taxon, o la referencia a una descripcin vlida
previamente publicada, adems de designar un ejemplar tipo. La publicacin efectiva
consiste en la venta o distribucin del material impreso al pblico o a las instituciones
botnicas representativas. Un nuevo nombre (nomen novum) publicado sin descripcin,
o una nueva combinacin que se publique sin la debida referencia para consulta y
documentacin, es un nomen nudum, o nombre desnudo, y carece de validez.

*. MTODO DE TIPIFICACION

Los nombres se establecen con referencia a un tipo nomenclatural. Los


taxnomos emplean el mtodo del tipo como un mecanismo legal para asignar el
nombre correcto a un taxon. El tipo nomenclatural de una especie es un espcimen
tipo, que es un espcimen nico o las plantas de una sola lmina de herbario. El
espcimen tipo para la especie Vernonia alamanii DC, se localiza en el herbario de De
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 19

Candolle en Ginebra, Suiza. El tipo de un gnero es una especie; por ejemplo, el tipo
del gnero Vernonia es V. noveboracensis(L) Michx. El tipo de una familia es un
gnero; por ejemplo, el gnero Aster es el genero tipo para la familia Compositae
(Asteraceae).
El tipo nomenclatural no es necesariamente el ms representativo del taxon; es
el espcimen o especmenes con los cuales se asocia permanentemente el nombre del
taxon, ya sea ste un nombre correcto o un sinnimo. El espcimen tipo de ninguna
manera refleja el concepto tipolgico de un espcimen ideal. El espcimen tipo no tiene
nada que ver con la variacin sino que nicamente indica la relacin de un nombre con
un espcimen en particular; se estableci en el 1ro. de julio de 1924.
Cuando se recolecta una especie nueva para la ciencia, deben seguirse los
siguientes pasos: 1) darle un nombre; 2) preparar una diagnosis o descripcin en latn;
3) designar un tipo, y 4) publicar el nombre y la descripcin. Todo esto se debe hacerse
de acuerdo con el cdigo.
El cdigo designa varias clases de tipos de los cuales los ms importantes son:
holotipo, isotipo, lectotipo, neotipo, paratipo y sintipo.
Holotipo (Holotypus), el holotipo del nombre de una especie es el espcimen
que el autor utiliza o designa como tipo nomenclatural en la publicacin original.
Isotipo (Isotipus), es un espcimen duplicado del holotipo recolectado al mismo
tiempo y en el mismo lugar que el holotipo.
Lectotipo (Lectotypus), es un espcimen que elige un investigador posterior al
autor, a partir del material original que estudi el autor de la especie, cuando no se
design holotipo, o cuando el holotipo se ha perdido o destruido.
Neotipo (Neotypus), es aquel que se selecciona cuando todos los especmenes
originales y sus duplicados se perdieron o destruyeron.
Paratipo (Paratypus), es un espcimen que se menciona en la publicacin
original, y que es distinto al holotipo y al isotipo.
Sintipo (Syntipus), es uno de los dos o ms especmenes que cita el autor de
una especie cuando no se design holotipo, o tambin cualquiera de uno, dos o ms
especmenes que se designan originalmente como tipos.

TEMA No.III. COLECCIN, PRESERVACIN Y HERBORIZACION

*. CONCEPTO DE HERBARIO
*. COLECTA, PRENSADO Y SECADO
*. MONTAJE Y ETIQUETAS
*. MANTENIMIENTO DE HERBARIO
*. COLECCIONES ANEXAS
*. OBSERVACIN DE LA PLANTA ANTES DE IDENTIFICARLA
*. IDENTIFICACIN CON CLAVES
*. CONSTRUCCIN Y USO DE CLAVES
*. MTODOS DE IDENTIFICACIN NO CONVENCIONALES

*. CONCEPTO DE HERBARIO

Se define como herbario a una coleccin de plantas prensadas y secadas


arregladas con un determinado orden y accesibles como referencia o estudio. El
objetivo primordial del manejo del herbario es recolectar y preservar los especmenes
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 20

vegetales con sus etiquetas escritas correctamente y coleccionar la literatura


taxonmica en la biblioteca del herbario.

*. COLECTA, PRENSADO Y SECADO

Las colecciones botnicas pueden destinarse tanto para fines acadmicos como
de consulta taxonmica. Las colecciones para enseanza acadmica, por lo general
pequeas, son de material seleccionado para ilustrar las caractersticas de las
diferentes familias como tipos de hojas, races, flores, semillas u otras estructuras tiles
en la enseanza. Para la enseanza de la taxonoma es conveniente tener una gran
cantidad de plantas bien montadas, con todos sus datos y bien clasificadas, para que
los alumnos las tomen como base en sus propias clasificaciones. Las colecciones
cientficas requieren una presentacin y conservacin cuidadosa; sobre todo, deben
incluir datos y observaciones ecolgicas ms detalladas, de manera que puedan servir
como verdaderas referencias para los especialistas.
Para lograr buenos resultados en la colecta, siempre se deben llevar por lo
menos los utensilios ms comnmente usados. Recomendamos llevar; una navaja de
bolsillo o un cuchillo de monte; tijera de mano para podar; una cinta mtrica; un
desplantador; bolsa de plsticos medianas o grandes; libreta; lpiz y tinta insoluble en
agua; mochila; etc.
Los materiales necesarios para prensar las plantas consisten en cinco artculos:
la prensa, correas o cuerdas, papel secante, cartones corrugados, y hojas de papel
peridico.
La prensa, son dos piezas de 12 x 18 pulgadas para utilizarse como tapas de la
prensa. Las correas o cuerdas deben ser cuando menos de 15 pies de largo y sirven
para apretar la prensa. Los secantes son de 12 x 18 pulgadas. Los cartones
corrugados son hojas de 12 x 18 pulgadas; el papel peridico se usa doblado.
Una vez colectado el espcimen, trate de prensarlo lo ms pronto posible para
que la marchitez no cambie su apariencia y el proceso se facilite.
Coloque primero una hoja de cartn corrugado sobre uno de los lados de la
prensa y sobre ste una hoja de papel secante. En seguida coloque sobre el papel
secante una hoja doble de papel peridico. Ponga la planta sobre el papel peridico y
acomdela segn se desea que quede seca y cbrala doblando nuevamente el papel
peridico. Coloque sobre el peridico una hoja de papel secante y en seguida una de
cartn corrugado. Una vez colocadas todas las plantas, cierre la prensa y apritala con
las cuerdas. Para obtener mejores resultados, los especmenes deben secarse tan
rpido como sea posible. Cuando se viaja en las regiones ridas, la prensa pude
colocarse sobre la canastilla de equipaje delvehculo con las corrugaciones orientadas
de manera que conduzcan al aire seco a travs de la prensa. En las regiones hmedas,
se debe utilizar una secadora. Una secadora de madera de 18 pulgadas de ancho y 3
pies de largo, fabricada con tablas de 1 x 10 pulgadas con cinco focos de 60 watts
como fuente de calor, secar por lo general un aprensa en 12 horas. Deben estar
presentes algunas pequeas aberturas en el fondo de la secadora para permitir que
entre el aire. El aire se calentar y subir por conveccin a travs de las corrugaciones.
La prensa se afloja conforme las plantas se secan.
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*. MONTAJE Y ETIQUETAS

El montaje es el proceso mediante el cual se fija un espcimen a una hoja de


papel de montaje (generalmente cartulina) y se pega una etiqueta en la esquina inferior
derecha. La mayor parte de los herbarios usan un tamao estndar para la cartulina de
herbario o de montaje de 11.5 x 16.5 pulgadas. Para sujetar los especmenes a las
cartulinas de herbario se utilizan distintos mtodos, por ejemplo, el uso de pastas o
gomas, la pega-todo, sujetarse con cintas o pueden coserse, la resina. Las partes
valiosas que se desprenden con facilidad, tales como las semillas, los frutos y las
flores, se colocan en pequeos sobres pegados a la cartulina de montaje. Despus de
que se ha montado el espcimen, se estampa el nombre del herbario en la cartulina de
herbario y se le asigna un nmero de registro.

Las etiquetas de herbario son una parte importante y esencial de los


especmenes vegetales permanentes. La etiqueta proporciona una coleccin pertinente
de datos que no pueden determinarse por el examen del espcimen. Idealmente, una
etiqueta de herbario debe ser un ensayo en miniatura sobre la planta y su hbitat. Las
etiquetas deben ser de aproximadamente 2 3/4 x 4 1/4 pulgadas, es esencial que las
etiquetas sean legibles, claras y permanentes, las etiquetas deben mecanografiarse.
Cada etiqueta de herbario debe contener la informacin siguiente:
1. Encabezado. Estado o provincia; condado o regin; pas (si es necesario; nombre de
la institucin (o persona) que dio origen al espcimen.
2. Nombre cientfico. Gnero, epteto especfico, autor o autores. Cuando se conoce el
nombre cientfico completo (incluyendo al autor), la referencia a la publicacin original
se puede encontrar en Index Kewensis.
3. Localidad. Se debe ser especfico con las localidades. Referirse a algn pueblo,
latitud y longitud. o a un rasgo geogrfico permanente. Indicar el lugar de la recoleccin
en trminos de la distancia en una direccin particular desde el punto de referencia
ms cercano y fcilmente localizable. Algunas etiquetas tienen un mapa con un cuadro
o una flecha indicando la localidad. Idealmente, cualquier persona debera se capaz de
leer su etiqueta y, siguiendo sus indicaciones, regresar a la misma localidad.
4. Hbitat. Debe describirse el tipo de lugar donde se encontraba la planta, esto es, el
tipo de vegetacin, humedad, material progenitor (roca madre) suelo, altitud (si es
crtica), direccin de la pendiente, lado de exposicin de la ladera ( ya que existen
diferencias de humedad debido a la sombra de lluvia), regin fisiogrfica, y otras
caractersticas.
5. Fecha de recoleccin.
6. Nombre del recolector. Debe usarse el nombre completo del colector. Si asistieron
varias personas al viaje de campo, pnganse sus nombres en la etiqueta.
7. Numero de recoleccin. La literatura de sistemtica vegetal identifica y se refiere a
un espcimen por el nombre de su colector y el nmero de recoleccin.
La siguiente informacin adicional tambin debe ponerse en la etiqueta cuando
resulte apropiada: 1) plantas asociadas, 2) color de la flor, 3) polinizadores, 4) corteza,
5) abundancia, 6) altura o dimetro a la altura del pecho (DAP), 7) forma de vida, 8)
importancia econmica, 9) aspectos del folclore, etctera.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 22

*. MANTENIMIENTO DE HERBARIO

Del buen mantenimiento depende que una muestra dure muchas dcadas y
hasta siglos, esto ltimo es lo ideal. El mantenimiento consiste en el cuido que debe
drsela a las nuestras herborizadas que comprende: cuido de las plagas herborcolas,
revisin y reposicin de muestras deterioradas, y cuidado al consultar las muestras.
El material herborizado al igual que otros productos vegetales est sujeto a ser
atacados por insectos, polillas y hongos; es conveniente mantener las muestras
tratadas con sustancias insecticidas y pesticidas, no debe usarse cualquier sustancia,
las ms eficaces son bisulfuro de carbono y para diclorobenceno mezclado con
naftalina en la porcin de 3 a 4 respectivamente. Estas sustancias se pulverizan y se
aplican a las casillas de los muebles y entre los folders que contienen las muestras.
Las revisiones del herbario debern hacerse constantemente para detectar
cualquier plaga de hongos, insectos o muestras deterioradas, las que debern
reponerse cuando se descubren plagas de hongos que deben combatirse limpiando
con un pincel y aplicando una solucin de fenol al 25 % a las muestras infectadas.

Las personas que hagan uso del herbario debern tratar las muestras con
mucho cuidado al consultarlas y debern devolverlas en las mismas condiciones que
las encuentran, nunca poner sobre ellas objetos pesados por que se rompen. El
estudiante o cualquier persona que nunca haya consultado un herbario deber de
buscar quien lo asesore.

*. COLECCIONES ANEXAS

Adems de la coleccin de muestras de plantas en hojas de herbario, tambin


pueden existir en un herbario otras colecciones que pueden ser independientes de las
muestras de plantas, estas colecciones pueden ser:
1. Palinotecas. Se corresponden con colecciones microscpicas de granos de polen.
2. Xiloteca. Muestras de maderas que incluyen preparaciones microscpicas.
3. Micoteca. Colecciones de hongos los cuales pueden ser microscpicos o
macroscpicos.
4. Ficoteca. Colecciones de algas ya sean microscpicas o macroscpicas de agua
dulce o agua salada.
5. Semilleros. Son colecciones de frutos y semillas secas las cuales pueden provenir de
material ya herborizado.
El desarrollo de estas colecciones anexas estar de acuerdo a lneas de
investigacin o al inters de la institucin en la cual se encuentra el herbario.

*. OBSERVACIN DE LA PLANTA ANTES DE IDENTIFICARLA

Examinar un espcimen cuidadosamente antes de iniciar la identificacin es un


buen hbito que debe desarrollarse. El principiante debe seleccionar una planta recin
colectada con races (en las hierbas), tallos, hojas, flores, frutos y semillas. Un
espcimen con todas estas partes facilitar la identificacin. Con propsitos prcticos,
se debe asegurar que la planta seleccionada posee flores grandes en las cuales se
pueden observar fcilmente sus partes. Resulta frustrante para un principiante tratar de
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 23

identificar plantas con flores pequeas y complejas. Para observar la planta


adecuadamente, se requerir de una buena lupa de mano de 10x de aumento, un par
de pinzas puntiagudas, una aguja de diseccin recta, y hojas de rasurar.
Los pasos a seguir en la observacin de la planta incluyen los siguientes:
1. Determinar si es leosa o herbcea. En el caso de que sea herbcea, si es anual o
perenne.
2. Observar la flor y reconocer por nombres sus partes.
3. Contar el nmero de spalos y ptalos.
4. Determinar si los spalos y los ptalos est fusionados o separados.
5. Contar el nmero de estambres. Observar dnde estn colocados. Notar cualquier
fusin de los filamentos o las anteras. Observar la disposicin de las anteras.
6. Contar el nmero de pistilos, estilos y estigmas del gineceo.
7. Quitar el perianto y los estambres. Hacer un corte transversal del ovario con la hoja
de rasurar. Contar el nmero de lculos. Observar el nmero de vulos y el tipo de
placentacin.
8. Seleccionar otra flor y hacer un corte longitudinal de la flor entera a travs de su
centro. Notar la posicin del ovario y cualquier fusin del perianto.
9. Notar el tipo de hoja, arreglo foliar y la venacin.
10. Notar la distribucin y las clases de las cubiertas de la superficie.

Cuando estas caractersticas se determinan con anterioridad, el proceso de


identificacin es ms rpido y las decisiones tomadas paso a paso son confiables.
Despus de que se ha examinado cuidadosamente la planta, el siguiente paso en la
identificacin es el uso de las claves.

*. IDENTIFICACIN CON CLAVES

Es mucho ms eficiente identificar un espcimen con el uso de claves que


buscar en una pila de especmenes de herbario previamente identificados hasta
encontrar una comparacin probable. Una clave bsicamente es similar a una
descripcin donde los temas se arreglan en orden de importancia decreciente. El uso
de una clave proporciona la identidad correcta de un espcimen a travs de un proceso
de eliminacin. Las claves se han empleado durante mucho tiempo para identificar
plantas, y la mayor parte de los manuales las contienen.
Las plantas fueron objeto de descripcin e ilustracin en la literatura clsica y
medieval, especialmente en aquellos trabajos en los que la identificacin precisa era
una cuestin de importancia prctica. Esto con el tiempo condujo al desarrollo de
diagramas de grupos en el siglo XVII, los cuales funcionaban tanto como un
mecanismo de clasificacin o conspectus, como una herramienta para la identificacin.
De acuerdo con Voss(1952), la palabra latina clavis, o"clave", no se utiliz
aparentemente en conexin con dichos diagramas hasta que Linneo la emple en 1736
(y en ese entonces con relacin a un diagrama en el cual clasificaba botnicos y no
plantas). El uso de las claves modernas para la identificacin se acredita comnmente
a Lamarck (1778).
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 24

*. CONSTRUCCIN Y USO DE CLAVES

Las claves se construyen utilizando caractersticas contrastantes para dividir los


nombres posibles en la clave en grupos cada vez ms pequeos. Cada vez que se
hace una eleccin, se eliminan uno o ms taxa. Los enunciados de las claves se basan
en los caracteres de las plantas. Por ejemplo, una clave podra separar a los taxa
empleando las siguientes alternativas: 1) herbcea contra leosa; si es herbcea, se
eliminan las plantas leosas; 2) la siguiente eleccin, flores cigomrfas contra
actinomrfas; si son cigomrfas, se eliminan las plantas con flores actinomrfas; y as
sucesivamente. Cada vez que se hace una eleccin, el nmero de taxa que se
mantiene se reduce por el uso de los caracteres contrastantes. Si se contrastan el
nmero suficiente de caracteres, el nmero de posibilidades se reduce finalmente a
una.
El uso de las claves es anlogo a viajar en una carretera que se bifurca
repetidas veces, y cada bifurcacin conduce a caminos diferentes.
En la mayor parte de los manuales, la primera etapa en la identificacin de una
planta desconocida incluye el uso de las claves para identificar la familia. En una
siguiente etapa se consulta una clave de gneros para asignar el nombre genrico.
Despus de la determinacin del gnero, se repite el proceso de consulta de claves
dentro de un gnero para determinar la especie.
En los manuales para familias, gneros y especies normalmente se encuentran
disponibles las descripciones. Consultando las descripciones se puede reducir la
probabilidad de cometer errores debido a fallas en las observaciones o en el uso de las
claves. Son pocos los manuales que utilizan claves con muchos caracteres a escoger
en cada punto y que no usan descripciones. En estos casos resulta de gran utilidad
consultar referencias adicionales con ilustraciones o descripciones.

Sugerencias para el uso de las claves

1. Obtngase tanta informacin como sea posible acerca de los caracteres de la planta
desconocida antes de comenzar a seguir la clave. Es muy probable que se fracase en
el uso de la clave si el espcimen consta de una hoja o una flor.
2. Seleccinense las claves ms apropiadas de acuerdo con el material vegetal con
que se cuenta y de acuerdo con el rea geogrfica donde se obtuvo la planta.
3. Lanse la introduccin de las claves para conocer el significado de las abreviaturas y
de otros detalles.
4. Lanse siempre con mucho cuidado las dos alternativas a escoger, observando la
puntuacin.
5. Comprubese de que se entienden todos los trminos que se encuentran en cada
una de las alternativas a escoger. Utilcese un glosario.
6. Si el espcimen parece no ser adecuado para la clave y todas las alternativas a
escoger son improbables, es muy posible que se haya cometido un error. Retrocdase
a las etapas previas.
7. Si las dos alternativas a escoger parecen factibles, hgase lo posible por seguir
ambas vas.
8. Confrmense las elecciones leyendo las descripciones.
9. Verifquense los resultados comparando el espcimen con alguna ilustracin o con
un espcimen de herbario ya identificado.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 25

*. MTODOS DE IDENTIFICACIN NO CONVENCIONALES

Las claves son un mtodo tradicional de identificacin en la botnica sistemtica.


Si las claves estn bien escritas, el espcimen adecuado est a la mano, y la persona
que realiza la identificacin es cuidadosa, entonces se puede identificar el espcimen
con xito. Sin embargo, las claves tienen varias grandes desventajas. Se requiere el
uso de ciertos caracteres incluso si el carcter no es evidente en el espcimen
desconocido. La entrada a la clave es por lo general posible en un solo punto.
De esta manera, la clave dicotmica estndar con un punto de entrada se
conoce como clave de un solo acceso o secuencial. Al intentar mejorar los procesos
tradicionales de identificacin utilizando las claves, se ha recurrido a las policlaves o a
las tcnicas de computadora. Estos mtodos proporcionan la oportunidad de una
multientrada (o multiacceso) al usuario; es decir, el formato de la clave no fija el lugar
de la entrada.

TEMA No.IV. INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LOS HONGOS

*. ASPECTOS GENERALES DE LOS HONGOS


*. IMPORTANCIA ECOLGICA
*. IMPORTANCIA ECONMICA
*. CLASIFICACIN
*. DIVISIN MYXOMYCOTA
*. CLASE MYXOMYCETES
*. DIVISIN EUMYCOTA
*. CLASE PHYCOMYCETES
*. SUBCLASE CHYTRIDIOMYCETIDAE
*. SUBCLASE ZYGOMYCETIDAE
*. SUBCLASE OOMYCETIDAE
*. CLASE ASCOMYCETES
*. SUBCLASE HEMYASCOMYCETIDAE
*. SUBCLASE EUASCOMYCETIDAE
*. SUBCLASE LOCULOASCOMYCETIDAE
*. CLASE BASIDIOMYCETES
*. SUBCLASE HETEROBASIDIOMYCETIDAE
*. SUBCLASE HOLOBASIDIOMYCETIDAE
*. CLASE DEUTEROMYCETES (Fungi Imperfecto)

*. ASPECTOS GENERALES DE LOS HONGOS

La palabra hongo se deriva de una palabra latina, fungus, originalmente aplicado


a las setas y cuyo significado se ha expandido hasta abarcar los mohos, las levaduras
y todos los otros organismos que parecen estar relacionados con las setas.
Las micofitas ms conocidas por el hombre de fungi, hongo o mohos, son
organismos carentes de clorofila, y son en general, incoloros; viven de modo
hetertrofos, saprfitos, parsitos o vivir simbiticamente.
Los hongos no poseen tallos, races ni hojas y no han desarrollado un sistema
vascular como los tipos ms avanzados de plantas.
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Por lo general los hongos filamentosos y multicelulares y sus estructuras


somticas, con pocas excepciones, exhiben escasa diferenciacin y prcticamente no
tienen divisin del trabajo.
Los filamentos que constituyen el cuerpo de un hongo se alargan en crecimiento
apical, pero muchas partes de un organismo son potencialmente capaces de crecer, y
un fragmento pequeo de casi cualquier parte del hongo es suficiente para originar un
nuevo individuo. Las estructuras reproductivas estn diferenciadas de las estructuras
somticas y exhiben una gran variedad de formas, sobre la base de las cuales se
clasifican los hongos.
Pocos pueden ser identificados si sus estados reproductivos no estn presentes,
ya que las partes somticas de cualquier hongo se parecen a las de muchos otros.
El talo de los hongos consiste tpicamente en hilos o filamentos microscpicos,
los cuales se ramifican en todas direcciones. Cada uno de estos filamentos es conocido
como hifa, la cual es tubular y est hecha de una pared fina, transparente a partir de
una capa de protoplasma que vara en grosor. Las hifas pueden ser septadas y
aseptadas (cenocticsa o continuas). La masa de hifas que constituye el talo de un
hongo es llamada micelio.

Por lo tanto, los hongos son organismos de cuerpo taloide y estructura celular
eucaritica, carente de clorofila y de tejido vascular.
La reproduccin de los hongos puede ser asexual y sexual. La reproduccin
asexual, llamada a veces somtica o vegetativa, no involucra la unin de ncleos,
clulas sexuales u rganos sexuales, o sea, no hay diferenciacin de fases nucleares.
En la reproduccin sexual es caracterstica la unin de dos ncleos, (cariogamia), y la
separacin con reduccin del nmero de cromosomas, (meiosis), o sea, existe cambio
de fase nuclear.

Reproduccin asexual. En general, la reproduccin asexual es ms importante que la


sexual, ya que da lugar a una mayor produccin de individuos y adems, porque se
repite varias veces durante una estacin, mientras que el estado sexual de muchos
hongos se produce solamente una vez al ao.
Los mtodos de reproduccin asexual comnmente encontrados en los hongos
son los siguientes:
1. Fragmentacin del soma, en que cada fragmento da lugar a un nuevo
individuo.
2. Fisin de clulas somticas en clulas hijas.
3. Gemacin de clulas o esporas somticas, en la que cada yema produce
un nuevo individuo.
4. Produccin de esporas que germinan para formar un tubo germinativo,
el cual crece y da lugar al micelio.
La forma ms comn de reproduccin asexual en los hongos es por medio de
esporas. Estas esporas varan: en color (hialinas, amarillas, verdes, rojas, naranjas,
pardas y hasta negras), en tamao o en aspecto (globosas, avales, en forma de aguja,
helicoidales, etc.), en el nmero de clulas y en la forma en que son producidas.
Algunas esporas asexuales de los hongos se originan en recipientes o sacos llamados
esporangios, llamndose entonces esporangisporas; tambin se forman en los
extremos o en los lados de ciertas hifas llamadas conidiforos, denominndose en este
caso conidios.
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Reproduccin sexual. En los hongos, como en muchos otros organismos, la


reproduccin sexual, ocurre generalmente en perodos adversos como por ejemplo el
invierno o en una temporada seca, implica la reunin en una clula de dos juegos de
cromosomas para formar un cigoto.
Los rganos sexuales se llaman gametangios. El proceso sexual implica
plasmogamia, cariogamia y meiosis.
En los hongos se presentan varios tipos de reproduccin sexual, que son:
copulacin planogamtica, contacto gametangial, copulacin gametangial,
espermatizacin y somatogamia.
1. Copulacin planogamtica. Implica la fusin de dos gametos descubiertos,
uno de los cuales puede ser mvil. Los gametos son llamados planogametos.
2. Contacto gametangial. En este mtodo, los gametangios de signo opuesto se
ponen en contacto, y uno o ms ncleos gamticos migran del rgano masculino al
femenino. Aqu no se forman verdaderos gametos sino que se quedan en forma de
ncleos y no ocurre nunca realmente fusin entre los gametangios.
3. Copulacin gametangial. Este mtodo se caracteriza por la fusin de todo el
contenido de dos gametangios en contacto. Esta fusin tiene lugar de las siguientes
maneras: a) Paso del contenido de un gametangio a otro, a travs de las paredes
gametangiales, en el punto de contacto. b) Fusin directa de las clulas gametangiales
en una. Esto tiene lugar por la disolucin de las paredes de contacto de los dos
gametangios, lo que da por resultado una clula comn en la cual se mezclan los dos
protoplasmas.
4. Espermatizacin. Algunos hongos producen estructuras masculinas similares
a esporas, muy numerosas, pequeas y unicelulares, llamadas espermacios, los que
son transportados por insectos, viento o agua, hasta los gametangios femeninos -a
hifas receptivas especiales o a hifas somticas- a todos los cuales quedan fijados. En
el punto de contacto se desarrolla un poro y el contenido de los espermacios pasa
dentro de una estructura receptiva particular, lo cual sirve como rgano femenino.
5. Somatogamia. Como en muchos hongos superiores no se producen rganos
sexuales, las clulas somticas asumen la funcin sexual. Este proceso es
caracterstico de las levaduras.

*.IMPORTANCIA ECOLGICA.

Los hongos contribuyen en grado importante al equilibrio ecolgico del planeta.


Como las bacterias, la mayor parte de ellos son descomponedores saprfitos que
absorben nutrimentos de desechos orgnicos y organismos muertos. En lugar de
ingerir el alimento y despus digerirlo como hara un animal, un hongo digiere el
alimento fuera de su cuerpo secretando fuertes enzimas hidrolticas sobre l. Cuando
los hongos degradan de esta forma desechos y organismos muertos, se liberan
carbono, nitrgeno y componentes minerales de los compuestos orgnicos, y tales
elementos recirculan por diversos ciclos biogeoqumicos. Por ejemplo, cuando ocurre la
descomposicin se libera dixido de carbono a la atmsfera, y los minerales son
reintegrados al suelo.
Aunque la mayor parte de los hongos son saprfitos, algunos establecen
relaciones simbiticas con otros organismos. Algunos hongos son parsitos,
organismos que viven sobre otro organismo husped al que daan, o dentro de ste.
Los hongos parsitos absorben alimento del cuerpo vivo de sus huspedes.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 28

Tales hongos causan enfermedad en el ser humano y otros animales, y son los
principales organismos patgenos (causantes de enfermedad) para las plantas. Su
actividad cuesta miles de millones de dlares al ao por daos a la agricultura.
Algunos tipos de hongos establecen relaciones simbiticas mutualistas con otros
organismos. En el mutualismo, ambas partes simbiticas se benefician de la relacin.
Al mismo tiempo que un hongo mutualista absorbe nutrimentos de su husped, hace
alguna contribucin al bienestar de ste. Las micorrizas (del griego hongos y races)
son asociaciones simbiticas entre hongos y races de vegetales. Tales relaciones
existen en ms de 90% de todas las familias de plantas. El hongo beneficia a la planta
descomponiendo materia orgnica del suelo y, de este modo, haciendo disponibles
para la planta los minerales, mientras que las races aportan al hongo azcares,
aminocidos y algunas otras sustancias orgnicas.
La importancia de las micorrizas fue descubierta cuando los horticultores
observaron que las orqudeas no crecen a menos que sean colonizadas por un hongo
apropiado. De modo similar, se ha demostrado a que muchos rboles forestales
mueren por deficiencias de minerales cuando se trasplantan a pastizales ricos en
nutrimentos pero que carecen de los hongos micorrcicos adecuados. Cuando al suelo
que rodea a estos rboles trasplantados se agrega tierra del bosque con los hongos
apropiados o sus esporas, aqullos reasumen un patrn de crecimiento normal.

*. IMPORTANCIA ECONMICA

Aunque el estudio sistemtico de los hongos comenz hace solamente 250


aos, las manifestaciones de este grupo de organismo han sido conocidas por el
hombre desde hace miles de aos.
Para la agricultura en particular los hongos tienen gran importancia, pues son
responsables de grandes prdidas en los principales cultivos por ser los causantes de
enfermedades en las plantas, aunque algunos pueden ser beneficiosos, ya que
aumentan la fertilidad del suelo al liberar nutrientes en forma utilizable por las plantas
verdes.
En el campo de la agricultura los hongos son, cada vez ms, empleados como
control biolgico de muchas plagas importantes, ejemplo: picudo del pltano que es
atacado por Metarrizum y por Ixaria. Algunos hongos viven sobre los cccidos que
afectan a los ctricos como es el caso de Aschersonia. El estudio de los hongos
entomopatgenos constituye un interesante camino a seguir en el control de las plagas.
Otros hongos son predatores y se alimentan de fitonemtodos que es lo que sucede en
algunas especies de Arthrobotrys y Dactyela. Existen hongos que causan importantes
enfermedades en el hombre y los animales, tales como Candida tropicalis, tia, pie de
atleta y histoplasmosis.
Tambin los hay que elaboran valiosos productos industriales, los cuales seran
muy costosos de obtener por medios qumicos: Protenas, antibiticos, esteroles,
alcoholes, cidos orgnicos y muchos otros. Otros sirven de alimento para el hombre
como las setas.
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*. CLASIFICACIN

Se conocen entre los llamados hongos las divisiones Myxomycota y Eumycota.


La divisin Myxomycota con tres clases: Myxomycetes, Acrasiomycetes y
Labirintulomycetes. La divisin Eumycota con las clases Phycomycetes, Ascomycetes,
Basidiomycetes y Deuteromycetes. A la clase Phycomycetes pertenecen las subclases
Chytridiomycetidae, Zygomycetidae y Oomycetidae. A la clase Ascomycetes
pertenecen las subclases Hemiascomycetidae, Euascomycetidae,
Loculoascomycetidae, Pyrenomycetidae y Discomycetidae. La clase Basidiomycetes
pertenecen las subclases Heterobasidiomycetidae y Homobasidiomycetidae y por
ltimo a la clase Deuteromycetes pertenecen los rdenes Sphaeropsidales,
Melanconiales, Moniliales y Mycelia Sterilla.

*. DIVISIN MYXOMYCOTA

Caracteres:

Se caracterizan por poseer fases asimiladoras desnudas; el cuerpo asimilador


es multinucleado en la clase Myxomycetes y uninucleado en las dos restantes
(Acrasiomycetes y Labirintulomycetes). Sus ncleos estn limitados por membranas
nucleares, o sea, son organismos eucariticos.
En este grupo se observan caractersticas comunes con los protozoos como son
la nutricin, la locomocin y el estado vegetativo multinucleado. Sin embargo, la
produccin de esporas con paredes de contenido celulsico los relaciona con los
grupos vegetales.

*. CLASE MYXOMYCETES

Se conocieron con grupo natural en 1829 por el miclogo sueco Elias Magnus
Fries (1794-1878) a quien se le considera como el padre de la micologa sistemtica; el
consider al grupo como parte de los basidiomicetes actuales. Cuatro aos ms tarde,
otro botnico los elev a una categora coordinada con los otros grupos mayores de
hongos y desde entonces su estado como grupo distinto no ha sido cambiado.

Caracteres

Se conocen aproximadamente 450 especies, las que se distribuyen por todo el


mundo. Estos organismos crecen sobre materia orgnica hmeda con estircol,
madera, suelo, plantas muertas, etc.
Su caracterstica fundamental es su estado vegetativo en forma de plasmodio o
seudoplasmodio. El plasmodio es una masa protoplasmtica multinucleada, sin pared
celular, de forma no definida y variable y que por su origen puede ser de tres tipos: de
fusin, de agregacin y paraplasmodio.

Plasmodio de fusin. Se origina por la fusin de clulas que al unirse pierden su


individualidad y no s observan las divisiones celulares.

Plasmodio de agregacin. Se origina por la fusin de clulas que al unirse no pierden


su individualidad, aunque reaccionan como un todo.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 30

Paraplasmodio. Se forma por divisiones nucleares que no son acompaadas de


divisiones celulares. Los plasmodios de muchos mixomicetes se desplazan mediante
un lento movimiento ameboide, traslacin o migracin. Los plasmodios en movimiento
tienen una forma tpica de abanico y estn formados por una red de filamentos o
tbulos semejantes a venas.
Hacia la base del abanico son anchos y pocos ramificados, pero se van
haciendo ms delgados y ms ramificados a medida que se acercan al borde anterior.
En este borde de avance no se aprecia ninguna organizacin filiforme, sino que lo
constituye una capa continua de protoplasma.
Cada filamento tubular del plasmodio est formado por una capa externa de
protoplasma semislida e hialina y una parte interna, fluida. La totalidad de filamentos
est constituida por protoplasma, pero la superficie externa se presenta en estado de
gel, mientras la interna, en estado de sol.
No se distinguen clulas; la porcin circulante del protoplasma tiene un aspecto
granular debido a la presencia de grnulos de pigmentos, clulas bacterianas y otros
materiales ingeridos por el plasmodio. Tambin se encuentra una protena contrctril
llamada mixomiosina que probablemente sea la responsable de los movimientos de
circulacin, movimiento de pulsacin. El plasmodio de algunas especies es incoloro,
pero en otras puede ser amarillo, violeta o rojizo, lo que se debe a distintos pigmentos
pero nunca clorofila. Los pigmentos se encuentran en forma de grnulos sin estar
contenidos en plastidios. Su nutricin es hetertrofa, ingieren partculas alimenticias
slidas del mismo modo que lo hace una ameba y pueden absorber tambin sustancias
nutritivas disueltas. En la mayora de las especies las partculas slidas son bacteria y
pequeos organismos del medio.
Si las condiciones del medio se mantienen favorables, el plasmodio contina
absorbiendo alimento y otras sustancias; aumenta de tamao y almacena glucgeno
como sustancia de reserva.
En ciertas condiciones, cuando la temperatura y la humedad dejan de ser
favorables, el plasmodio puede convertirse en una estructura perdurable en fase de
reposo, denominada esclerocio. Los esclerocios son masas redondas de forma
irregular, formadas por muchos compartimientos diminutos de aspecto celular que
pueden conservar su viabilidad durante ms de dos aos y despus en condiciones
favorables, recuperar el estado de plasmodio.

Reproduccin

Llegado el momento de la reproduccin, el plasmodio se desplaza hacia la luz y


se forman las estructuras esporgenas o fructificaciones, las que forman esporas
exgenas o esporas endgenas.
Los tipos de fructificaciones son: etalio, plasmodiocarpo y esporangio.

Etalio. Est constituido por la concentracin de todos los plasmodios que originan una o
diversas masas en forma de almohadillas o redondeadas. En estas masas se forma
una capa externa estril, el peridio, que rodea a un conjunto de esporas solas o de
esporas entremezcladas con un capilicio. El capilicio est integrado por una maraa de
filamentos, algunas veces soldados formando un retculo y entremezclado con las
esporas.
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Plasmodiocarpo. Parece desarrollarse directamente a partir de las principales partes


venosas del plasmodio. Los plasmodiocarpos son ssiles y de forma variable,
ramificados, en forma anular o alargados.

Esporangio. Los esporangios son fructificaciones independientes que se forman en el


plasmodio. Son ms pequeas que los etalios y los plasmodiocarpos y pueden ser
pedunculados o ssiles. No todos los esporangios de cada especie presentan capilicio,
aunque en general se encuentran estructuras de algn tipo. Algunos capilicios
acompaan a una estructura columnar central llamada columela que puede
corresponder simplemente a la continuacin del estipe o estpite (pednculo) hacia el
interior de la porcin esporfera del esporangio.

Clasificacin

La clase Myxomycetes tiene los siguientes rdenes: Ceratomyxales, Liceales,


Trichales, Echinosteliales, Stemonitales, y Physarales.

Orden Ceratiomyxales. Comprende una sola familia y un solo gnero, Ceratiomyxa. La


especie Ceratiomyxa fruticulosa es la ms frecuente; produce un extenso hipotalo
blanco y filamentoso que sostiene numerosas esporas originadas en forma exgena
sobre pednculos individuales. Cada espora puede ser comparada con los esporangios
del resto de los mixomicetes.
Las esporas de Ceratiomyxa germinan y originan ocho esporas flageladas,
mientras que las del resto de los mixomicetes solo producen de una a cuatro esporas.

Orden Liceales. Las fructificaciones de los representantes de Liceales carecen de


verdaderos capilicios y no presentan depsitos calizos. Algunas de ellas poseen unos
pocos restos filamentosos e irregulares del plasmodio, que reciben el nombre de
seudocapilicio. La mayora de las esporas son plidas, amarillas, olivceas, etc. Los
esporangios de los gneros Cribaria y Dictydium no poseen ni capilicio ni
seudocapilicio. Presentan un peridio formado por una red de filamentos delicados. Poco
a poco las esporas atraviesan la criba constituida por los filamentos de esta estructura
parecida a un cesto.
El gnero Tubifera produce seudotalio, o sea, grupos compactos de esporangios
en los que cada uno est casi soldado a los contiguos. Especies, Cribaria rufa (ataca
madera de pino en descomposicin), Tubifera ferruginosa y Lycogala epidendrum.

Orden Trichales. Las fructificaciones de los triquiales estn entre las de las
coloraciones ms vivas de los mixomicetes. Las esporas son amarillentas o rosadas.
La mayora de los gneros de este orden producen esporangios o plasmodiocarpos con
capilicios bien desarrollados.
En algunos gneros como Trichia y Hemitrichia, el capilicio est caracterizado
por bandas espirales regulares. En Arcyria posee dientes prominentes o espinas sobre
los filamentos. Una de las especies de Trichia es Trichia varia (ataca madera podrida).

Orden Echinosteliales. Comprende un solo gnero. Echinostelium. Sus especies se


caracterizan por sus plasmodios microscpicos, que no presentan venaciones y tienen
aspecto ameboide. Al llegar a la madurez, cada plasmodio produce un solo esporangio.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 32

La fructificacin carece de peridio y puede carecer tambin de capilicio. Sus esporas


son de vivos colores y con las paredes irregularmente engrosadas.

Orden Stemonitales. El gnero Stemonitis y las formas ms prximas producen


esporas de color pardo oscuro o pardo violceo. El esporangio es columelado; el
capilicio parte de l y forma ramificaciones.
En los esporangios maduros de los gneros Stemonitis y Comatrichia falta el
peridio. En Lamproderma y Diachea hay peridio con una bella iridiscencia. No se
encuentran depsitos calizos ni en el peridio ni en el capilicio, pero si en el estipe de
Diachea esta sustancia forma una gruesa capa. Una de las especies es Stemonitis
fusca.

Orden Physarales. Es el orden ms importante de los mixomicetes. Sus representantes


poseen esporas oscuras, pero tienen el peridio o el capilicio calcificados o ambos a la
vez. En este grupo se encuentran fructificaciones de todos los tipos: etalios,
plasmodiocarpos y esporangios. La especie Fuligo septica, produce etalios que
alcanzan a veces 20 cm de dimetro. Especies: F. septica y F. varians.

Importancia Econmica

Los mixomicetes son relativamente de poca importancia econmica. Contribuyen


a los ciclos del carbono y del nitrgeno, etc., utilizando partculas de materia orgnica
como alimento, pero tambin consumen bacterias, que desempean un papel similar
en estos ciclos.

*. DIVISIN EUMYCOTA

Caracteres

Este grupo fue reconocido como tal en 1873 por el miclogo Heinrich Anton De
Bary. Comprende a los llamados hongos verdaderos; son organismos con una amplia
distribucin geogrfica gracias a la variedad que ofrece la nutricin hetertrofa. Entre
los saprtrofos los podemos encontrar terrcolas, ligncolas o xilfagos (descomponen
la madera a travs de la produccin de exoenzimas, coprfilos (viven sobre estircol y
descomponen la celulosa y queratimfilos (viven sobre pelos, uas, plumas, etc. y
descomponen la queratina). Entre los parsitos los hay facultativos y obligados y
tambin forman asociaciones simbiticas.
Se cree que hay ms de 200000 especies y cada ao se describen muchas
ms. De los 900 gneros descritos solo la mitad tiene validez debido a la amplitud y
heterogeneidad del grupo, lo que hace que existan grandes problemas con la
clasificacin hasta tal punto que no se conoce ningn sistema de clasificacin que
cubra completamente la totalidad del grupo.
Son organismos eucariticos, en los que su estado vegetativo tiene como unidad
bsica la hifa, la que se entrelaza con otras y forman una red irregular, el micelio hifal
que puede ser septado o cenoctico. Adems del micelio hifal, pueden encontrarse en
el grupo otros tipos de organizacin vegetativa como son: micelio rizoidal, unicelular
gemante, pseudomicelio y talos desnudos.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 33

Micelio rizoidal. Sistema de cortos filamentos a manera de rizoides que se desarrollan a


partir de un punto en organismos unicelulares de forma globosa, ovoide generalmente.
Los rizoides carecen de ncleo y participan en la absorcin de nutrientes.

Unicelular gemante. Organismos formados por clulas aisladas que forman colonias de
grandes masas celulares por gemacin.

Pseudomicelio. Se deriva del tipo anterior, son organismos gemantes que no separan
sus clulas despus de la gemacin y da como resultado la formacin de cadenas
celulares a veces ramificadas que parecen un verdadero micelio hifal.

Talos desnudos. Se observan en organismos primitivos como masas protoplasmticas


desnudas, amebiodes y sin pared celular. Este estado vegetativo se observa
principalmente en organismos que son parsitos intracelulares.

Los organismos de la divisin Eumycota tienen sus paredes celulares de quitina


y celulosa, la primera es la ms tpica y es caracterstica de algunos de los grupos
zoolgicos.
Son organismos en su mayora incoloros, que carecen de clorofila y aunque sus
fructificaciones y esporas pueden ser coloreadas, en ningn caso hay pigmentos
fotosintticos y por lo tanto carecen de plastidios.
Su nutricin es hetertrofa y la sustancia de reserva almacenada puede ser,
glucgeno, volutina y lpidos.
En los grupos primitivos existen estados flagelados que pueden ser
uniflagelados, con un flagelo posterior o anterior y biflagelado, con dos flagelos de
insercin anterior o lateral.

Otras caractersticas en algunos hongos de este grupo es la tendencia a formar


asociaciones simbiticas con organismos fotosintetizadores y con insectos; entre ellos
estn: los lquenes, las micorrizas y las simbiosis con insectos.

*. CLASE PHYCOMYCETES

La clase ficomicetes comprende los hongos que se consideran como ms


primitivos entre los hongos verdaderos. Poseen una estructura relativamente simple y
muchos de ellos pueden presentar fases reproductoras flageladas. Los ficomicetes se
encuentran tanto en hbitats acuticos como terrestres, viviendo como parsitos o
como saprobios. Algunos de ellos parasitan pequeos animales, hongos, algas u otras
plantas; otros forman asociaciones simbiticas con plantas o animales. En su mayora
son saprobios y crecen sobre restos muertos de origen vegetal o animal.
El talo de los ficomicetes ms sencillos es de forma globulosa u ovoide y
uninucleado, los hongos con este tipo de desarrollo se dice que son holocrpicos. Si el
talo tiene porciones asimiladoras (somticas) y porciones reproductoras, se denomina
eucrpico.
Las paredes rgidas de los ficomicetes contienen quitina, celulosa o, en algunas
especies, ambas sustancias.
Algunas formas eucrpicas sencillas estn constituidas por una porcin
globulosa, el quiste, junto con unos filamentos enucleados denominados rizoides. Estos
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 34

ltimos fijan el talo y absorben sustancias a partir del hospedante o del sustrato.
Algunos de los parsitos de planta vasculares de desarrollo ms complejo producen
estructuras especializadas en la absorcin, los haustorios, que penetran en las clulas
del hospedante.

Reproduccin

En la mayora de los ficomicetes, la reproduccin asexual se realiza mediante


esporangisporas. Dichas esporangisporas se denominan plansporas o
zosporas si son mviles y aplansporas si no lo son. Las plansporas son
desnudas, uninucleadas en la mayora de los casos y no crecen ni se dividen por
escisin; las aplansporas poseen uno o ms ncleos y estn dotadas de paredes
rgidas. Durante la formacin de las esporangisporas, se produce una divisin
progresiva por medio de fisuras del protoplasto as individualizados se convierten en
esporas.
La reproduccin asexual puede ser el medio predominante de mantenimiento y
dispersin de una especie determinada. En muchas especies constituye el nico tipo
de reproduccin conocido.
En muchos ficomicetes primitivos, la reproduccin sexual tiene lugar por fusin
de isogametos mviles. Los gametos mviles o planogametos son parecidos por su
forma y estructura a las zosporas de la misma especie. En algunos gneros se
encuentra anisogamia, en la cual los planogametos que fusionan entre s se
diferencian solamente por su tamao. En otros se conoce la oogamia o fusin de una
clula espermtica mvil; con un gran huevo inmvil (aplanogameto). En este caso,
los ncleos de los anteridios funcionan como gametos y van a parar hasta los
"huevos" mediante tubos de fertilizacin que se forman en el momento del contacto
entre los gametangios masculinos y femeninos. En algunos ficomicetes tiene lugar la
reproduccin sexual a travs de la fusin
de los protoplastos enteros, es decir, por conjugacin o copulacin entre los
gametangios.
Los ciclos vitales de estos hongos sencillos varan considerablemente de una
especie a otra. Unos pocos presentan una alternancia de generaciones relativamente
iguales, es decir, alternancia isomrfica, pero en el resto no ocurre as.
Probablemente, el ciclo vital ms comn es el que en su mayor parte es haploide, con
la espora en reposo o el esporocisto como nicas clulas diploides.

Clasificacin

La clase phycomycetes comprende tres subclase principalmente


Chytridiomycetidae, Zygomycetidae y Oomycetidae.

*. SUBCLASE CHYTRIDIOMYCETIDAE

Caracteres

La mayora de las especies de esta subclase son organismos acuticos y


parsitos de plantas y animales de agua dulce, algas, hongos, larvas de mosquitos,
rotferos y otros. Tambin pueden ser parsitos de plantas vasculares terrestres y
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 35

adems actan como saprfitos sobre restos de animales y vegetales. Raramente son
epfitos y pocos viven en el mar.

Reproduccin

La reproduccin puede ser por esporas, zosporas, o sexual.


La reproduccin sexual se realiza fundamentalmente por procesos de gametogamia,
isogamia, anisogamia y oogamia, aunque, hay algunas especies que tienen procesos
de somatogamia.

Clasificacin

La subclase posee cuatro rdenes: Chytridiales, Myxochytridiales,


Blastocladiales y Monoblepharidales. A continuacin se estudia solo el primero.

Orden Chytridiales

Son organismos acuticos o terrestres, saprfitos o parsitos de algas, hongos y


plantas superiores. Su estructura vegetativa es muy simple, pueden tener micelio
rizoidal aunque casi nunca se presentan organismos miceliales.

Gnero Chytridium. Parsito o saprfito sobre algas marinas y de agua dulce, granos
de polen, protozoos y otros hongos. Micelio monocntrico y Zoosporangios
operculados. Especies, Chytridium olla y C. sphaerocarpum.

Gnero Polyphagus. Parsito de algas filamentosas y de algunas unicelulares a las que


captura por medio de prolongaciones rizopodiales que desprenden una secrecin
pegajosa. Especie, Polyphagus euglenae.

Familia Plasmodiophoraceae

Son parsitos de plantas vasculares, algas y otros hongos, y causan por lo


general hipertrofia de las clulas hospedantes. En las plantas tambin provocar el
enanismo y la muerte prematura. Como especies fitopatgenas de inters tenemos:
Spongospora subterranea agente causante de la costra polvorienta de la papa y
Plasmodiophora brassicae, agente causante de la hernia de las crucferas.

*. SUBCLASE ZYGOMYCETIDAE

Caracteres

Constituye un grupo de hongos que pueden ser saprfitos sobre distintos


sustratos, suelo, estircol, resto de animales y vegetales en descomposicin, etc., as
como parsito de animales y plantas. En los animales son parsitos especializados,
mientras que en las plantas pueden ser facultativos o dbiles.
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Reproduccin

La reproduccin asexual se realiza por esporangisporas. En algunos grupos se


forman clamidsporas y oidios. Nunca se presentan esporas flageladas.

Clasificacin

La subclase tiene cuatro rdenes: Mucorales, Entomophthorales, Endogonales y


Zoopagales. Aqu se estudiaran los tres primeros.

Orden Mucorales. Familia Mucoraceae

El orden comprende tanto organismos saprofticos con parsitos; los primeros


viven sobre el suelo, estircol, restos de animales y vegetales en descomposicin, etc.
Los parsitos pueden ser facultativos, parsitos dbiles de plantas, parsitos de
especializados de animales y hasta parsitos obligados de otros zigomicetidaes. Es
caracterstica la formacin de zigspora. Presentan micelio hifal cenoctico, muy
ramificado, que en cultivos viejos pueden producir septos a distancias irregulares. Su
pared celular es de quitina.
Gnero Rhizopus. Los individuos pertenecientes a este gnero poseen un micelio de
filamentos largos y rastreros, que a distancias bastantes regulares, se adhieren dentro
del sustrato con la ayuda de cortas hifas radiciformes. Especies: Rhizopus stolonifer, se
usa comercialmente en la obtencin de cido fumrico; R. nodosos, se utiliza en la
obtencin de cido lctico; R. oryzae, produce cantidades considerables de alcohol.

Gnero Mucor. Dentro del gnero Mucor se encuentran las especies Mucor mucedo y
Mucor hiemalis.

Gnero Absidia. La especie Absidia corymbifera produce micosis en rganos internos


como garganta y nariz de los mamferos incluyendo el hombre.

Orden Entomophthorales. Familia Entomophthoraceae

Los individuos de este orden son hongos parsitos de animales, casi siempre
insectos, o saprofticos en la tierra o el estircol y rara vez parasitan plantas. El micelio
est formado por segmentos hifales cenocticos, cortos o largos.

Gnero Pilobolus. Crece sobre el estircol de herbvoros, sus esporangiforos disparan


sus esporas hacia la luz. Especies. Pilobolus crystallinus y Pilobolus kleinii.

Gnero Entomophthora. Crece sobre insectos. El moho consume casi todo el interior
del insecto de forma tal que del animalito solo queda el duro caparazn quitinoso
exterior. La especie Entomophthora muscae es muy corriente y vive a expensas de la
mosca comn.
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Orden Endogonales. Familia Endogonaceae.

La mayor parte de las especies de este orden viven ocultas en el subsuelo de


los bosques como saprofticas o formando micorrizas endtrofas, vesculo-arbuscular;
muy pocas se desarrollan en la superficie.

Gnero Endogone. En este gnero se encuentran las especies Endogone multiplex y


Endogone tjibodensis.

*. SUBCLASE OOMYCETIDAE

Caracteres

Incluye organismos acuticos y terrestres, parsitos o saprofticos sobre


animales y vegetales.

Clasificacin

La clase tiene tres rdenes: Saprolegniales, Peronosporales y Leptomitales. A


continuacin estudiaremos los dos primeros.

Orden Saprolegniales. Familia Saprolegniaceae.

Los representantes de este orden se conocen como "mohos acuticos" aunque


este trmino se presta a confusin pues no todos los hongos acuticos son de este
grupo. La mayora de las especies son acuticas de agua dulce o habitan en el suelo
hmedo. Son generalmente saprofticos o parsitos dbiles de organismos acuticos,
de sus huevos o de races de plantas acuticas.
El micelio es tubuloso, plurinucleado y no tabicado, con pared celular de glucano
y celulosa.

Gnero Saprolegnia. En este gnero se encuentran las especies Saprolegnia mixta y S.


ferax.

Orden Peronosporales

Hongos parsitos de plantas o saprofiticos en el agua o en el suelo. Poseen un


micelio de hifas generalmente no coloreadas y con paredes compuestas casi siempre
de glucn-celulosa, ms protena. Forman septos transversales que pueden separar
partes vacas o delimitar estructuras reproductoras.

Familia Pythiaceae

Gnero Pythium. La mayora de sus especies habitan en el suelo, muchas provocan


pudricin en las races de las gramneas y daan las cosechas. Especies. Pythium
graminicola y Pythium aphanidermatum.
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Gnero Phytophthora. Excepto una pocas, todas las especies son parsitas; muchas
atacan las partes areas de plantas superiores y causan diversas enfermedades en
ramas, hojas y frutos; producen cncer del tronco, marchitez de las hojas o pudricin
del fruto en cultivos de importancia econmica. Phytophthora infestans produce la
marchitez o tizn tardo de la papa, el tomate y otras solanceas, y P. nicotianae
ocasiona la gomosis en los ctricos.

Familia Peronosporaceae

Gnero Peronospora. Los representantes de este genero son parsitos obligados de


plantas dicotiledneas preferentemente. Causan los llamados mildius vellosos o
lanosos. Peronospora tabacina es la especie productora del moho azul del tabaco.

Gnero Plasmopara. El micelio se encuentra entre las clulas del hospedante, en el


interior de las cuales penetra con haustorios que tienen forma de capullo. La especie
Plasmopara viticola causa el mildiu falso de la vid.

Familia Albuginaceae

Gnero Albugo. Las especies Albugo candida, que produce la roya blanca de las
crucferas. Albugo portulacae, que produce la roya blanca de la verdolaga. Albugo
ipomoeae-panduratae, que produce la roya blanca en el boniato y Albugo occidentalis,
que produce la roya blanca en la espinaca.

*. CLASE ASCOMYCETES

Caracteres

Constituye un grupo extremadamente amplio y variado, los hay filamentosos y


unicelulares y complejos y pluricelulares. Son abundantes en hbitat terrestres, pero
algunos de ellos se presentan en diversos medios acuticos. Las especies terrestres
crecen sobre diversos sustratos como son: madera, materiales queratnicos como
plumas, cuernos y pelos, o sobre estircol, suelo y alimentos. Algunos son parsitos de
plantas y animales, incluyendo el hombre.

Reproduccin

A este grupo pertenecen los hongos verdaderos que carecen de zosporas, y de


zigsporas. Tienen estado perfecto en su ciclo de vida y sus esporas, ascsporas en
nmero de ocho(8), se forman en sacos llamados ascos.
En especies que tienen ascogonios y anteridios la plasmogamia se realiza por la
fusin de la tricgina con el anteridio. A continuacin tiene lugar la transferencia nuclear
desde el anteridio, siguiendo la tricgina, hasta el ascogonio. Puede pasar un solo
ncleo o varios segn la especie.
En las especies que carecen de anteridios se producen pequeas estructuras en
forma de botella, espermogonios, que contienen un gran nmero de espermatforos o
espermatforos individuales; estos llevan diminutos cuerpos esporiformes, los
espermacios, los cuales son dispersados por los insectos, el agua o las corrientes de
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 39

aire. Por otra parte hay especies heterotlicas y homotlicas, en las que la
transferencia nuclear se realiza por fusin de hifas asimiladoras y se le denomina
somatogamia.
En los organismos ms evolucionados de este grupo, los ascos se producen en
estructuras complejas llamadas ascocarpos o cuerpos fructferos.
Los ascocarpos pueden ser: apotecios, con los ascos completamente expuestos
al llegar a la madurez en forma de copa o de disco; peritecios, en los cuales los ascos
estn semiencerrados en forma de frasco, con la excepcin de una pequea abertura u
ostolo; a menudo se encuentran embebidos en un estroma, y cleistotecios, donde los
ascos se encuentran completamente encerrados, que se abren cuando estn maduros.
Otros ascomicetes producen ascocarpos sobre estructuras denominadas
esclerocios, que tienen forma y funcin regulares, en la mayora de los casos son
estructuras invernantes. Hay tres tipos de ascos: prototunicados, son aquellos ascos de
paredes sencillas, sin estructuras apicales para la liberacin de las ascsporas;
unitunicado, son aquellos que tienen una pared compuesta de dos capas elsticas,
tienen diferenciaciones apicales y expulsan activamente sus ascsporas y pueden
tener oprculo o no y bitunicado, con dos paredes diferenciadas, una externa rgida y
otra interna con estructuras especializadas en la liberacin activa de las ascsporas.
Hay un pequeo grupo de ascomycetes que no producen ascocarpos; las ascas
aparecen libres (Levaduras), o forman una capa o camada llamada himenio, sobre la
epidermis del hospedante. Adems de las ascas, la mayora de los ascomycetes
producen conidiforos y conidios. Los conodiforos pueden presentarse libres u
organizados en cuerpos fructferos. Los ms comunes de estos cuerpos son: el
Picnidio, de forma globosa y paredes parenquimatosas con un agujero llamado ostolo,
y el Acrvulo que consiste en hifas subepidrmicas con conidiforos levantados y
apretados. Los conidiforos pueden unirse unos con otros y forman Esporodoquios y
Sinemas.

Clasificacin

Agrupa a las subclases Hemyascomycetidae, Euascomycetidae, y


Loculoascomycetidae.

*. SUBCLASE HEMYASCOMYCETIDAE

Sus representantes no poseen ascocarpo ni hifas ascgenas; la fecundacin es


por somatogamia y la meiosis esporognica. Hay gran tendencia a la gemacin y por
tanto muchos son levaduras, hongos en cuyo ciclo de vida hay formas celulares que se
reproducen por gemacin o fisin; sin embargo hay levaduras relacionadas con
Basidiomycetes y Deuteromycetes, lo que hace que no se puedan considerar como
unidad taxonmica natural sino grupo ecolgico.
Como estado vegetativo en este grupo se presentan: clula gemante, micelio
hifal, micelio hifal con gemacin facultativa y seudomicelio.

Clasificacin

A la subclase Hemyascomycetidae pertenecen los rdenes Endomycetales y


Taphrinales.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 40

Orden Endomycetales

Este orden es llamado tambin Protascales o Saccharomycetales y se incluyen


las formas filamentosas y unicelulares. Todas las especies filamentosas poseen ascos
con ocho o menos ascsporas. A este grupo pertenecen los ascomicetes ms sencillos
conocidos como levaduras.
Las levaduras normalmente no producen hifas, aunque en ciertas condiciones
de cultivo se producen filamentos cortos. Sus paredes celulares estn constituidas por
hemicelulosa, protenas y otras sustancias.
Desde que Pasteur descubri, en el siglo pasado, que las levaduras y otros
microorganismos eran responsables de la fermentacin, el grupo ha sido objeto de un
intenso estudio. Entre sus especies hay cierto nmero que puede vivir
anaerbicamente; en
esas condiciones por fermentacin producen alcoholes y dixido de carbono, de esta
forma producen el alcohol de las bebidas y tambin, a veces, el alcohol industrial.

Familia Saccharomycetaceae

Gnero Saccharomyces. Las clulas se multiplican por biparticin. La pared celular


est formada por carbohidratos, algo de protenas y muy poca quitina. Las clulas
producen glucgeno como sustancia de reserva y contienen numerosas vitaminas en
especial del grupo B.
Es un gnero cuyos organismos presentan sus clulas redondeadas, variables,
desde oviformes a oblongas, a menudo asociadas en cadenas cortas. Este gnero
incluye especies homotlicas y heterotlicas.
Viven en frutos, en la tierra y estn ampliamente distribuidas por el mundo.
Saccharomyces cerevisiae es la especie ms utilizada en la fabricacin del pan; S.
uvarum es la ms utilizada en la fabricacin de cerveza.

Gnero Candida. Los individuos de este gnero son incapaces de producir esporas y
se les llama levaduras falsas o bravas. Candida utilis es la llamada levadura torula que
se utiliza para la alimentacin del ganado por su alto contenido en protenas y
vitaminas del complejo B.

Orden Taphrinales

Los representantes de este orden son hongos parsitos que atacan plantas
superiores, incluyendo helechos, en las que causan deformaciones hipertrofias,
escobas de brujas, manchas necrticas, etc., en ramas, hojas y frutos.
Son organismos dimrficos, o sea, en su ciclo de vida hay dos generaciones:
seudomicelio, producto de la gemacin en su fase saproftica y micelio dicaritico como
fase parsita.

Familia Taphrinaceae

Genro Taphrina. La especie Taphrina communis ataca al ciruelo y T. caerulescens


ataca a la encina (quercus).
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 41

*. SUBCLASE EUASCOMYCETIDAE

La subclase Euascomycetidae puede ser subdividida en cuatro grupos


generales: Plectomycetes, Pyrenomycetes, Dyscomycetes y Laboulbeniomycetes.

Plectomycetes

Caracteres

Se caracteriza por presentar ascocarpos cerrados, cleiostotecios; carecer de


parfisis; presentar sus ascos de pared fina que se disuelve fcilmente, con ocho
ascsporas en su interior.

Clasificacin

Plectomycetes posee los rdenes Eurotiales y Microascales.

Orden Eurotiales

Este orden llamado tambin Plectascales, presenta individuos con cuerpos


fructferos que carecen de abertura; suelen originarse como resultados de un proceso
sexual, en el que un ascogonio es fecundado por un anteridio.

Familia Eurotiaceae

Gnero Eurotium. Pertenecen a este gnero aquellas especies que presentan estado
perfecto, o sea, que se reproducen por ascos, aunque tengan tambin conidios.
Especie, Eurotium herbariorum.

Pyrenomycetes

Los representantes de este grupo presentan los cuerpos fructferos en forma de


botella (peritecios), a menudo hundidos dentro de un estroma muy desarrollado. Los
ascos junto con abundantes hifas haploides (parfisis) constituyen una capa en forma
de
empalizada llamada himenio, la cual tapiza la base de la cavidad preformada en el
cuerpo fructfero.

Clasificacin

Incluye los rdenes Meliolales, Erysiphales, Hypocreales y Sphaeriales.

Orden Meliolales

En Meliolales el gnero ms importante es Meliola.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 42

Orden Erysiphales

Las especies del orden Erysiphales constituyen los mildius polvorientos; son
parsitos obligados o epfitos, generalmente con especificidad para su hospedante y
otros muy amplios. Producen peritecios primitivos cerrados con pocos ascos
unitunicados y en los trpicos se reproducen generalmente mediante conidios.

Familia Erysiphaceae

Gneros Erysiphe, Sphaeroteca, Phyllactinia, Microsphaera, Uncinula. Como especie


importante Erysiphe graminis, causante del mildiu polvoriento de las gramneas.

Orden Hypocreales

Peritecio y estroma de consistencia blanda, incoloros o de colores vivos.

Familia Hypocreaceae

Gnero Claviceps. La especie Claviceps purpurea es parsito de gramneas, produce


el cornezuelo del centeno y produce alcaloides venenosos.

Familia Nectriaceae

Gnero Nectria. Gnero muy perjudicial a las plantas frutales, debajo de cuya corteza
desarrolla grupos de peritecios de color rojo de ladrillo, raramente forma estroma.
Especie, Nectria cinnabarina, la ms comn, produce necrosis el tallo de diversas
plantas.

Gnero Gibberella. Parsito de gramneas; el ascocarpo violeta o azul. Gibberella


fujikuroi, parasita el arroz y su fructificacin secundaria es Fusarium moniliforme. La
giberela es usada para producir cido giberlico.

Orden Sphaeriales

Las especies de este orden presentan peritecios esfricos, hemisfricos o en


forma de botella, botuliforme, generalmente con ostolo y perfisis. Los ascos son
tunicados de pared fina y pueden disolverse tempranamente.

Familia Sphaeriaceae

Gnero Endothia. Con la especie, Endothia parasitica, produce el tizn del castao.

Familia Diaporthaceae

Gnero Diaporthe. Con ascsporas bicelulares, elipsoidales o fusoidales. Especie,


Diaporthe citri, agente causante de la melanosisi en ctricos.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 43

Gnero Glomerella. Con ascsporas unicelulares, hialinas, curvadas. Especie,


Glomerella cingulata, causante de la antracnosis del caf, el cacao, el aguacate, el
mango, y los ctricos, y G. lindemuthiana, agente causante de la antracnosis del frijol.

Dyscomycetes

La forma tpica del cuerpo fructfero es el apotecio, en forma de copa o de disco


con himenio en la superficie, formado por ascos y parfisis haploides. El himenio puede
ser externo desde el principio, pero lo ms comn es que se forme en el interior del
cuerpo fructfero joven, cuyo pice al madurar se dilata lateralmente. Los ascos son
unitunicados, aunque poseen varias capas, pero estas nos e separan unas de otras
como en los loculomictidos bitunicados. La abertura de los ascos es diferente en cada
orden y es uno de los criterios para la clasificacin.

Clasificacin

Tiene tres rdenes Pezizales, Helotiales y Tuberales.

Orden Pezizales

Casi todos los individuos son saprofticos del suelo forestal, de la madera
descompuesta y de los sitios donde hubo fuego. El cuerpo fructfero tiene forma de
plato o disco o puede tener un pie y una porcin frtil en forma de sombrerillo. Los
ascos se abren por un oprculo, o sea, son operculados.

Familia Pezizaceae

Gnero Peziza. Con la especie, Peziza leporina.

Familia Hevellaceae

Gnero Morchella. Con la especie, Morchella sculenta.

Orden Heliotales

Los representantes de este orden son saprofticos, algunos parsitos de plantas


(principalmente de frutos). Forman cuerpos fructferos en forma de plato o copa, pero
tanto los apotecios como los ascos y las ascsporas son menores que en los pezizales.
Los ascos son inoperculados, se abren por un poro, preformado en el seno del aparato
apical, de estructura complicada.

Familia Helotiaceae

Gnero Sclerotinia. Con la especie, Sclerotinia sclerotiorum produce la pudricin blanda


aguanosa de las hortalizas.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 44

Orden Tuberales

Los cuerpos fructferos casi siempre subterrneos en los suelos forestales;


forman micorrizas; son disciformes y con una abertura apical en los ms sencillos.
Otros sin embargo son tuberosos y estn atravesados por galeras que cuando son
jvenes llegan al exterior y estn tapizados por himenio. En este orden se encuentran
las conocidas trufas que son comestibles.

Familia Eutuberaceae

Gnero Tuber. Con 34-50 especies es el ms conocido, por las especies comestibles
que comprende, tan apreciadas: T. melanosporum, la trufa negra; T. magnatum, la trufa
blanca. El T. Borchii, simbionte caracterstico de los pinos en la regin mediterrnea,
vive tambin sobre las races de otros rboles.

Laboulbeniomycetes

Comprende hongos parsitos de los insectos, sobre de los colepteros, de


dimensiones muy pequeas. Los mayores, apenas de 2 mm. de largo. El micelio,
reducido a unas pocas clulas, se insiere por su base, de color pardo negruzco, sobre
cualquier punto del cuerpo del insecto, del cual extrae el nutrimento mediante una
especie de haustorio que penetra ms all del dermatosqueleto. Pero no son
fitopatgenos.

*. SUBCLASE LOCULOASCOMYCETIDAE

Caracteres

En esta subclase se forman en primer lugar el cuerpo fructfero y los


gametangios se constituyen en el seno del plectenquina del cuerpo fructfero
(seudoapotecios).
Alrededor de las hifas ascgenas se forman cavidades (lculos) en las cuales se
colocan los ascos o grupos de ellos. Los ascos son bitunicados, la capa externa es
delgada y rgida y la interna gruesa y extensible. Al llegar a la madurez la capa externa
se rompe por el pice y la interna se alarga a consecuencia de la turgencia; se
aprovecha la hendidura de la capa anterior en la liberacin de las esporas por un poro
elstico. Las ascsporas son generalmente pluricelulares.

Clasificacin

Posee los siguientes rdenes Myriangiales, Pleosporales, Dothidiales.

Orden Myriangiales

El orden Myriangiales presenta slo una familia con especies fitopatgenas,


Elsinoaceae. Como ejemplo tenemos a Elsinoe fawcettii, ataca los ctricos, produciendo
deformaciones en las hojas y fruto del naranjo agrio, las que se conocen con el nombre
de costras del naranjo. Elsinoe australis causante de la costra del naranjo dulce.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 45

Orden Pleosporales

Presentan un centrum tpico compuesto de pseudoparfisis, dentro de las cuales


se desarrollan los ascos. El ascostroma es un pseudotecio.

Familia Pleosporaceae

Esta familia comprende un gran nmero de organismos de inters fitopatgeno


entre los cuales tenemos Cochliobolus miyabeanus, causante de manchas y tizones en
el arroz; Lepthosphaeria sacchari, causante de la mancha anular de la caa de azcar;
Pleospora herbarum causa el moho de la hoja de la cebolla.

Orden Dothideales

El orden Dothideales presenta tres familias y tiene gran importancia


fitopatognica pues comprende especie que causan enfermedades de importancia
econmica.

Familia Dothideaceae

Comprende gneros de gran importancia fitopatolgica, como por ejemplo


Mycosphaerella y Guignardia. Como especie de importancia fitopatgena tenemos
Mycosphaerella musicola, causante de la enfermedad de Sigatoka en el pltano;
Mycosphaerella fragariae, causante del tizn de la fresa y Guignardia bidwellii,
causante de la pudricin negra de las uvas.

Familia Capnodiaceae

El micelio es oscuro y se desarrolla superficialmente en las hojas donde habita;


formando la fumagina. La familia comprende hongos epifilos los cuales constituyen un
grupo ecolgico especial adaptado a vivir sobre las superficies de las hojas. Algunos de
estos organismos pueden ser parsitos. Dentro de los gneros tenemos a Capnodium;
Limacinula y Trichomerium. En conjunto, todos estos gneros reciben el nombre de
fumagina.

Familia Pseudosphaeriaceae

Pequeos seudotecios erumpentes que contienen pocos ascos grandes en


lculos individuales. Un ejemplo tpico de la familia es el gnero Pseudoplea.

*. CLASE BASIDIOMYCETES

Caracteres

Los basidiomicetes son un grupo importante de hongos entre los cuales se


hallan especies dainas y tiles. Muchos son parsitos de plantas o de otros
organismos, mientras que un nmero considerable son saprofticos sobre diferentes
sustratos como madera, estircol, suelo, etctera.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 46

Los basidiomicetes estn caracterizados por la produccin de basidios y


basidisporas en nmero de cuatro(4).

El estado vegetativo es un micelio hifal septado y ramificado. Las paredes de las


hifas estn constituidas principalmente por quitina.

Reproduccin

En el basidio se forman las basidisporas que son esporas de origen sexual. Los
basidios y las basidisporas estn incluidos en un esporforo o fructificacin llamado
basidiocarpo.
Hay reproduccin asexual por gemacin, fragmentacin o por conidios.
Sexualmente se reproducen por esporas llamadas basidisporas.

Clasificacin

A la clase Basidiomycetes pertenecen las subclases Heterobasidiomycetidae y


Holobasidiomycetidae.

*. SUBCLASE HETEROBASIDIOMYCETIDAE

Caracteres

Los hongos pertenecientes a esta subclase son conocidos como royas y


carbones. El basidio maduro consiste en dos porciones; un hipobasidio basal y un tubo
elongado o protuberancia hinchado que es el epibasidio y que lleva tpicamente las
basidisporas o los esterigmas. En muchas especies el hipobasidio produce dos o ms
epibasidios. Muchos basidiomicetes son capaces de producir, cuando germinan, una
basidispora secundaria la cual es separada de la misma manera que lo fue la espora
original (germinacin por repeticin). El basidio comienza su desarrollo como una hifa
binucleada, el probasidio, la cual sufre un nmero de cambios morfolgicos antes de
diferenciarse en un basidio maduro. En algunos grupos el probasidio se enquista con
una gruesa pared celular y permanece como una espora de descanso. El probasidio
eventualmente se transforma en el hipobasidio el cual origina el epibasidio.
En general, los trminos probasidio e hipobasidio se refieren al primer y ltimo
estado, en el desarrollo de la misma estructura basidial basal. El carcter del probasidio
es de gran importancia en consideraciones filogenticas.

Clasificacin

Esta subclase agrupa a los rdenes Uredinales, Ustilaginales, Auriculariales y


Tremellales.

Orden Uredinales

Los individuos de este orden son las conocidas royas, productoras de


enfermedades en las plantas cultivadas. Existen alrededor de 4000 especies parsitas
de plantas superiores. Tienen un ciclo de vida pleomorfico, aquel organismo que tiene
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 47

varios tipos de multiplicacin agmica, en el cual pueden presentarse hasta cinco tipos
de esporas; espermacios (espermogonio), ecidisporas (ecidio), Uredspora
(uredosoro), teleutsporas (teleutosoro) y basidispora(promicelio). Los uredinales
presentan dos tipos de ciclos de vida generales; el de las royas macrocclicas o de ciclo
largo, produce los cinco estado en secuencia regular y el de las royas de ciclo corto o
microcclicas, produce dos o tres estado.
El ciclo puede ocurrir en una sola planta hospedante (roya autoica) o en dos
plantas alternadamente (roya heteroica).

Familia Pucciniaceae

Gnero Uromyces. Las teleutsporas son continuas, unicelulares, sencillas, con


episporio liso y ornamentado; presentan al extremo una papila con poro de
germinacin. Estn provistas de pedicelo persistente o caedizo. Las uredsporas son
unicelulares y sencillas, con episporio mayormente verrucuoso o finamente aciculado.
Tanto los picnidios como los ecidios y los uredosoros pueden estar ausentes en
algunas especies. Como especie Uromyces janiphae, roya de la yuca.

Gnero Hemileia. Especie; Hemileia vastatrix. Roya del caf. Presenta uredsporas
lisas por un lado y verruculosas por el otro; al principio hialinas y mezcladas con
parfisis de 10-35 milimicras de longitud en uredosoros de color anaranjado sobre
manchas foliares amarillentas en el envs. Las teleutsporas, ms anchas que altas,
son lisas, de color anaranjado y provistas de un pedicelo corto; estn a veces
mezcladas con uredsporas.

Gnero Puccinia. Se distingue de Uromyces por tener las teleutsporas bicelulares.


Cada clula germina en un epibasidio de cuatro clulas que producen unas
basidisporas ovales o arrionadas cada una y de aspecto hialino. Presentan especies
autoicas y heteroicas. Como especie Puccinia sorghi, roya del maz.

Orden Ustilaginales

Los representantes de este orden son los conocidos carbones que producen
enfermedades en diversas plantas. Tienen cierta especificidad para sus hospedantes,
aunque, en ocasiones, se ha sobrevalorado este carcter.

Familia Ustilaginaceae

Gnero Ustilago. Las clamidsporas son unicelulares, libres y pulverulentas y en la


madurez son de color pardo o negruzco, al germinar forman un micelio tabicado, por lo
general con cuatro clulas, a cuyos lados y en el pice se forman los esporidios. La
especie Ustilago maydis causante del carbn del maz, y Ustilago scitaminea, carbn
de la caa.

Familia Tilletiaceae

Gnero Tilletia. Las clamidsporas no se forman en el seno de una masa gelatinosa


sino al extremo hinchado de ramas fructferas. El micelio en que germinan es corto,
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 48

sencillo e indiviso, produce en su extremo una coronita de esporas alargadas o


bacilares unidas dos a dos, y presenta aspecto de H. La especie Tilletia caries, carbn
del trigo.

Orden Auriculariales

Los individuos de este orden son los hongos gelatinosos. Los basidios son ms
o menos cilndricos, transversalmente septados. Son parsitos o saprfitos de plantas
superiores u otros hongos.

Familia Auriculariaceae
Son saprfitos o parsitos de plantas leosas. Como ejemplo del grupo tenemos
Auricularia auricula.

Orden Tremellales

Los basidios son globosos, piriformes, clavados o raramente aguzados, con


septos longitudinales, oblicuos y cruzados.

Familia Tremellaceae

Presentan basidios septados longitudinalmente. No son frecuentes en los


trpicos. Como ejemplo de ellos tenemos los gneros: Exidia y Tremella.

*. SUBCLASE HOLOBASIDIOMYCETIDAE

Caracteres

Pertenecen a este grupo la mayor parte de los hongos conocidos como setas
que abundan sobre todo en los bosques. El trmino seta se aplica a los basidiomicetes
con un cuerpo fructfero diferenciado en pleo, estpite y laminillas. Este grupo
comprende tanto hongos comestibles como venenosos. La principal fase vegetativa de
crecimiento es por hifas diacariticas; su micelio suele ser perenne y en la mayora
pasa el invierno en el suelo, pero en algunas especies lo hace en el rbol.
Al finalizar el verano muchas especies desarrollan el cuerpo fructfero que es
voluminoso.
El tejido del cuerpo fructfero presenta a veces diferenciacin anatmica; hifas
esquelticas de pared gruesa que sirven de sostn; hifas de unin tambin de pared
gruesa y muy ramificadas que enlazan a las dems hifas y las hifas de pared delgada
que son las que producen los basidios. Hay en algunos grupos hifas con lumen ancho
que conducen agua. Los basidios son del tipo holobasidios.
Presentan diversas formas de basidiocarpos tales como:
Resupinado o Efuso; basidiocarpo aplanado o extendido sobre el sustrato, con el
himenio recubriendo la cara externa.
Efuso - Reflexo; basidiocarpos con una parte resupinada unida al sustrato y una parte
superior perifrica que se extiende hacia fuera formando un principio de sombrero o
escudo.
Pileado, con el pleo ssil y unido lateralmente al sustrato.
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Pileado y Estipitado; basidiocarpos que estn dotados de un pednculo bien


diferenciado denominado estipe, en l se distinguen las siguientes partes: pleo;
laminillas o agallas; estipe; anillo y volva.
Coraloide; basidiocarpos sencillos y claviformes, o ramificados en forma coraloide.

Clasificacin

Los holobasidiomycetidae pueden ser divididos en dos grandes grupos que


pueden ser denominados series, pues que no han sido reconocidos como categoras
taxonmicas. Estos son los Hymenomycetes y los Gasteromycetes.

Serie Hymenomycetes

Basidios no tabicados, generalmente con dos o cuatro esporas; himenio libre y


externo, pero por lo menos en el momento de la esporificacin.
Basidio constiudo por una sola clula que no se forma ya a partir de una espora,
sino de un micelio casi siempre organizado en un aparato esporfero; es ms o menos
netamente claviforme y, por lo regular, trae cuatro (ms raramente 6-8 o solo 2)
esterigmas apicales. Las esporas pueden permanecer uninucleadas o, por divisin del
ncleo, pueden convertirse en binucleadas.

Clasificacin de la serie Hymenomycetes

La serie Hymenomycetes comprende a los siguientes rdenes: Exobasidiales,


Aphyllophorales y Agaricales.

Orden Exobasidales

Los representantes de este orden ya no forman cuerpos fructferos. Son todos


parsitos de hojas, tallos y frutos de plantas superiores. Las partes infestadas suelen
presentar deformaciones y a veces tienen lugar, adems, la formacin de agallas.

Familia Exobasidaceae

Gnero Exobasidium. La especie Exobasidium vaccinii vive sobre las hojas y tallos de
varias especies de Vaccinium.

Orden Aphyllophorales (Polyporales)

Incluye 23 familias, algunas de ellas muy grandes y bien representadas. Sus


representantes son hongos generalmente saprofticos en madera o suelo, con
basidiocarpos esfricos pileados (ssiles o estipitados), efusos, discoides, clavados,
coraloides, etc.
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Familia Aphyllophoraceae (=Polyporaceae)

Gnero Polyporus. Basidiocarpo estipitado, con trama coricea de color claro. Poros
del himenforo con ordenamiento radial. Saprfito ligncola. Especie, Polyporus
caudicinus (=P. sulphureus), causa de la podredumbre roja de determinados rboles.

Gnero Pleurotus. Basidiocarpo estipitado excentricamente, el pleo es blanquecino y el


himenforo de lminas enteras. Las esporas son hialinas. Son saprfitos ligncolas.

Gnero Coriolus. Especie, Coriolus versicolor, ataca la madera.

Familia Steraceae

Gnero Fomes. Basidiocarpo no estipitado con la superficie del pleo glabra.


Himenforo tubular. Trama parda grisaceae. Fomes lignosus, causante podredumbre
blanca de la madera.

Familia Hymenochaetaceae

Gnero Phellinus. Basidiocarpo no estipitado, de trama parda. Himenforo con tubos


estratificados o no. El himenio de muchas especies presenta setas (espnulas,
pseudocistidios). Por ejemplo Phellinus gilvus crece como parsito de caobas, cedros,
y algunas especies de gran tamao.

Familia Coriolaceae

Gnero Pycnoporus. Basidiocarpo ssil con himenforo tubular no estratificado. La


superficie del pleo es roja bermelln en estado juvenil, despus se pone gris plido. La
trama es tambin roja bermelln. Son saprfitos sobre madera seca expuesta al sol.
Especie; Pycnoporus sanguineus.

Familia Ganodermaceae

Gnero Ganoderma. Basidiocarpo ssil o estipitado. La superficie del pleo puede ser
opaca o brillante y resinosa. El himenforo es tubular y las esporas globosas y
truncadas. Son ligncolas, perennes y causan pudricin blanca. Con la especie,
Ganoderma applanatum (oreja de sapo), crece sobre troncos de rboles vivos y
muertos.

Familia Clavariaceae

Gnero Clavaria. Es muy conocido por la forma de sus aparatos esporferos. La


Clavaria flava es comestible, y crece frecuentemente en los bosques de conferas.
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Familia Hydnaceae

Gnero Hydnum. Tiene los aparatos esporferos en forma de sombrerito, sobre un


robusto pie; en la parte inferior del pleo estn las acculas himenforas. Especie,
Hydnum imbricatum crece en el suelo de los bosques y tiene la parte superior del pleo
recubierta de escamas pardas.
Familia Schizophyllaceae

Gnero Schizophyllum. Basidiocarpo con estpite lateral rudimentario. La superficie del


pleo es tomentosa, gris o parda. El himenforo laminar con lminas hendidas que se
enrrollan en estado seco.

Orden Agaricales

Es el orden ms conocido porque sus representantes son las setas autnticas,


constiudas por un sombrero (pleo), un pie (estpite) y en la parte inferior del sombrero
poseen laminillas, poros o es lisa. En la mayora de las especies el estpite se halla en
posicin central, pero en otras est en posicin lateral y en contados casos falta.
Es caracterstico la existencia del himenio, el que en la mayora se forma en
cavidades esquizgenas del interior del cuerpo fructfero, las cuales al madurar este,
quedan descubiertas.
El primordio del himenio no se forma gradualmente sino de una sola vez. El
himenforo constituye, por lo comn, laminillas foliceas radiales perpendiculares a la
superficie (raramente tubos), las cuales en estado maduro recubren la cara inferior del
pleo pedicelado.
Las laminillas constan de un trama revestida externamente por un subhimenio
(plectnquima) que produce las clulas himeniales como son: basidios, cistidios y
seudoparfisis.
En muchos casos la fructificacin joven queda rodeada en su totalidad por un
estrato de tegumento que se rompe a causa del crecimiento y a veces forma del pie
una especie de involucro o volva y otras se observa en el pleo formando escamas; con
frecuencia esta capa es delgada, de aspecto poco llamativa, a veces viscosa y al
desarrollarse luego la seta casi desaparece por completo.
Puede ocurrir que el himenio se halle cubierto de una membrana que se rasga al
extenderse el sombrero quedando un anillo alrededor del pie.

Familia Agaricaceae

Gnero Agaricus. En Agaricus el polvo de esporas es oscuro negruzco, pardo oscuro,


pardo vinceo. Pleo fibroso o escamoso y se diferencia claramente del estpite.
Presencia de anillo y las lminas son de colores claros cuando no estn maduras.
Agaricus campestris, crece silvestre, en las praderas, potreros y jardines, en zonas
tropicales, subtropicales y templadas. Es comestible. Agaricus bisporus es el
Champignon comestible.
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Familia Amanitaceae

Gnero Amanita. Basidiocarpo estpitado de himenforo laminar. El velo universal


forma una volva en la base del estpite y/o placas velares sobre el pleo. El polvo de
esporas es blanco. Son terrcolas, forman micorrizas ecttrofa. Hay especies
comestibles y venenosas. Especies; Amanita muscaria, afecta el sistema nervioso
central, el veneno es un alcaloide (muscaridina) que no es mortal, con el pleo de color
rojo vivo, que presenta numerosos restos blancos de la volva, el color de las laminillas
es blanco; frecuente en los bosques de conferas. La A. phalloides afectan el hgado,
su perodo de incubacin es muy largo. Posee siete venenos (pntidos cclicos) casi
todos mortales. Tiene el pleo de color verdoso plido.

Familia Boletaceae

Gnero Boletus. Basidiocarpo con himenforo tubular (los tubos decurrentes) de poros
rojos o anaranjados. La trama es blanca y al ser cortada toma color verde o azul. Las
esporas son de colores claros y lisas. Son terrcolas y forman micorrizas ecttrofa.

Familia Russulaceae

Gnero Russula. Basidiocarpo estpitado con lminas decurrentes (las lminas al llegar
al estpite se unen a l prolongndose hacia su base). Las esporas son sub-globosas y
su polvo vara desde blanco hasta amarillo ocre. Son terrcolas, forman micorrizas
ecttrofa. Especie, Russula emetica.

Familia Plutecaceae

Gnero Pluteus. Basidiocarpo con estpite central himenforo laminar. No presentan


volva en la base del estpite. El polvo de esporas es blanco rosado. Son saprfitos
generalmente ligncolas.

Familia Coprinaceae

Gnero Coprinus. La estructura del cutis pilear es vesiculosa y a menudo el pleo est
cubierto de restos del velo en forma de placas o grnulos. Las esporas pardas hasta
negras. Con frecuencia se lican por autodigestin. Son saprfitos, coprfilos, terrcolas
o ligncolas.

Familia Strophariaceae

Gnero Psilocybe. Con la especie, Psilocybe cubensis que crece sobre estircol de
ganado vacuno, de amplia distribucin, desde zonas de poca elevacin hasta zonas
con alta elevacin. Se desarrolla durante toda la poca lluviosa. Posee propiedades
psicotrpicas (alucinantes), muy buscado por los jvenes que lo ingieren crudo con miel
de abeja, en cantidades variables.

Gnero Inocybe. Con la especie, Inocybe hystrix crecen en bosques de pinos, es


venenoso.
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Familia Lepidotaceae

Gnero Lepiota. Pleo generalmente mucoso, la trama de las lminas es regular. El


estpite puede presentar o no anillo. El polvo de esporas es blanco. No tienen velo
universal. Saprfitos, generalmente terrcolas.

Familia Tricholomataceae

Gnero Laccaria. Con la especie Laccaria laccata, pleo subumbonado, caf-rojizo,


carnoso, lminas adnadas, delgadas, rosado-violeta, estpite carnoso, central, caf-
rojizo. Crece en suelo hmedo con bastante mantillo.

Gnero Pleurotus. Especie, Pleurotus ostreatus. Pleo subestipitado, blanco, lminas


blancas decurrentes, anastomosadas. Esporas blancas. Estpite corto lateral, blanco,
carnoso. Crece sobre troncos podridos.

Gnero Tricholoma. Pleo, caf claro, convexo, carnoso, margen enrollado hacia abajo,
lminas muy finas, caf claro. Esporas blancas. Estpite central grueso, carnoso. Crece
sobre la tierra.

Gnero Mycena. Estos hongos, generalmente son muy pequeos y frgiles. Pleo
cnico, blanco, con lneas longitudinales, lminas blancas, adnadas. Esporas blancas.
Estpite blanco quebradizo. Crece sobre la tierra.

Serie Gasteromycetes

Los Gasteromycetes son organismos generalmente saprfitos sobre la tierra y


en ocasiones sobre madera muerta o estircol. Raramente son parsitos y
ocasionalmente forman micorrizas. Su caracterstica fundamental es la formacin de
basidiocarpos de tipo gasteral, los cuales varan de pequeos a muy grandes y
complejos, caracterizndose por su distintiva pared externa, el peridio, el cual puede
abrirse naturalmente o permanecer cerrado liberando las esporas solamente por la
accin de fuerzas externas.
Las esporas son generalmente ornamentadas por verrugas, espinas, estrias o
reticulaciones. Algunas son lisas. En muchos casos al esterigma o parte de l
permanece unido a la espora al separarse del basidio y es entonces llamada
pedicelada.

Clasificacin de la serie Gasteromycetes

La serie Gasteromycetes comprende a los siguientes rdenes: Phallales,


Hymenogastrales, Lycoperdales, Nidulariales, Sclerodermatales y Tulostomatales.

Orden Phallales

El basidiocarpo es hipogeo por lo menos en su fase inicial y ms o menos


globoso. El peridio es liso y membranoso y se encuentra cubriendo una capa
gelatinosa. La gleba se encuentra includa en esta matriz gelatinosa y se encuentra
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 54

unida al peridio por la base de la capa gelatinosa. La gleba es carnosa, laberntica,


verdosa o carmelita y de un olor dulce.
Familia Phallaceae

Gnero Phallus. Tiene un receptculo simple con el pice cubierto de un sombrerillo


membranoso de superficie alveolada o rugosa que sostiene la gleba. Son saprfitos
terrcolas y en ocasiones parsitos de races. Especie, Phallus impudicus.

Gnero Mutinus. Tiene un receptculo fusiforme con la gleba sobre su superficie


externa en la parte superior. Son saprfitos terrcolas o ligncolas. La especie Mutinus
bambusinus, se encuentra sobre paja de bamb.

Familia Clathraceae

Gnero Clathrus. Presenta el receptculo ramificado desde la base, formando una red
esfrica de columnas que se unen en el extremo superior. Su color puede ser blanco,
rosado o rojo. Tiene un olor desagradable. Son saprfitos terrcolas. Especies, Clathrus
ruber y Clathrus cancellatus.

Orden Hymenogastrales

Su micelio crece en la tierra y forman asociaciones no muy claras con plantas


superiores. El basidiocarpo es hipogeo y el peridio es simple o doble. La gleba de
consistencia carnosa a cartilaginosa y en ocasiones polvorienta. Las esporas son
hialinas o pigmentadas y varan de globosas a elipsoidales ornamentadas
generalmente con verrugas o costillas longitudinales. No presentan capilicio.

Familia Hymenogastraceae

Gnero Hymenogaster. Gleba con varias cmaras, esporas oscuras, lisas o


verrucosas. Especie, Hymenogaster tener.

Familia Hysterangiaceae

Gnero Hysterangium. Llamados "falsas trufas". Basidiocarpo globoso, crecen


parcialmente subterrneos en bosques de "ciprs".

Orden Lycoperdales

El basidiocarpo maduro es epigeo, aunque a menudo los estadios primarios del


desarrollo son hipogeos. Son generalmente globosos y ssiles aunque algunos
presentan pseudoestpite. El peridio por lo general se compone de dos capas, el
exoperidio y el endoperidio. Al madurar se vuelven polvorientos y usualmente contienen
algn tipo de capilicio. Probablemente siempre tengan membranas glebales que se
organizan junto con los capilicios formando una pseudocolumela en la parte central.
Las esporas son globosas, oscuras y generalmente estn ornamentadas con
verrugas o espinas. En ocasiones son lisas y muy raramente reticuladas.
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Familia Lycoperdaceae

Gnero Lycoperdon. Basidiocarpo pulverulento, el peridio externo en forma de espinas.


La gleba provista de capilicio. Son saprfitos terrcolas y ligncolas. Especies,
Lycoperdon gemmatum y L. excipuliforme.

Familia Geastraceae

Gnero Geastrum. Basidiocarpo pulverulento con el peridio diferenciado en exoperidio


y endoperidio. El exoperidio se abre en forma de estrella. Presentan una columela
incompleta. Son saprfitos sobre suelos y maderas muy podridas en bosques y
jardines.

Orden Nidulariales

Los basidiocarpos son ssiles y a menudo se encuentran formando grupos. El


peridio vara de una a muchas capas. La gleba est formada por uno o muchos
peridolos que generalmente son duros. Las esporas son hialinas, lisas y de paredes
gruesas.

Familia Nidulariaceae

Gnero Cyathus. Con las especies, Cyathus striatus. Basidiocarpo en forma de copa,
pequeo 0.5-1.0 cms. de alto; con estras longitudinales, dentro contiene numerosos
peridolos de color caf-grisceo que semejan huevos en los nidos de pjaro. Estos
peridolos estn unidos al basidiocarpo por medio de un pequeo filamento llamado
funculo. Crece sobre madera en descomposicin. Cyathus stercoreus. Basidiocarpo
pequeo sin estras. 0.5-1.0 cms. En el margen presenta pelos muy finos, epifragma
membranoso gris que cubre a los peridolos cuando inmaduro. Esporas elpticas,
incoloras. Crece sobre estircol.

Orden Sclerodermatales

Aparatos esporferos redondeados, sin cmaras internas, basidios ms o menos


agrupados, pero sin formar nunca un himenio regular.

Familia Sclerodermataceae

Gnero Scleroderma. Peridio grueso, coriceo, gleba en su madurez pulverulenta,


esporas caf, ornamentadas. Crece sobre tierra en bosques de "pino" o bosques
mixtos. Especie, Scleroderma vulgare.

Orden Tulostomatales

El basidiocarpo maduro es epigeo y la porcin frtil es ms o menos globosa y


soportada por un estpite bien desarrollado. El peridio puede ser simple o formado por
diferentes capas. La gleba es polvorienta y presentan capilicio en los primeros estados
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del desarrollo. Las esporas son globosas a subglobosas, lisas, espinosas con verrugas
o reticuladas.

Familia Tulostomataceae

Gnero Tulostoma. Los basidiocarpos se desintegran en un polvo y presentar peridio


externo e interno. El peridio externo es verrugoso y en la gleba hay capilicio verdadero.
Especie, Tulostoma mammosum es una especie cosmopolita.

Familia Calostomataceae

Gnero Calostoma. Basidiocarpo con estpite gelatinoso cuando fresco, 3-5 cms. de
longitud, formado de fibras anastomosadas, sostiene un saco de color anaranjado, 2-3
cms. de dimetro donde estn contenidas las esporas. Crece sobre la tierra en
regiones bastante hmedas.

*. CLASE DEUTEROMYCETES (Fungi Imperfecto)

Caracteres

En esta clase se agrupan todos los hongos cuya fase sexual no se conoce. La
mayora de los Hongos Imperfectos son similares a los estados conidiales de los
Ascomicetes, de manera que se pueden considerar como Ascomicetes cuya fase
sexual se ha perdido en el proceso evolutivo, o existe pero an no se ha descubierto.
Solamente en muy pocos casos es aparente que la forma sexual, de encontrarse,
correspondera a los Basidiomicetes. A menudo ocurre que un mismo hongo ha sido
descrito en un sitio como perteneciente a los Hongos Imperfectos, mientras que en otro
ha sido descrita la forma perfecta como perteneciente a los Ascomicetes.
El micelio de los Hongos Imperfectos es septado y ramificado. Las clulas por lo
general tienen varios ncleos. Un gran nmero de las enfermedades de las plantas son
causadas por Hongos Imperfectos; de ah que este grupo sea de gran inters para los
fitopatlogos, si bien los miclogos no le dan mucha importancia.

Clasificacin

Los Hongos Imperfectos se dividen en cuatro rdenes, segn el tipo de


estructura en la que se producen los conidios: Sphaeropsidales, Melanconiales,
Moniliales y Micelia Sterilia.

Orden Sphaeropsidales

Los conidios son producidos en picnidios, que son cuerpos semicerrados de


forma variada, generalmente esfrica o piriforme, con un ostolo en la parte superior.
Los conidiforos son muy cortos y cubren la pared interna del picnidio, produciendo los
conidios en el pice.
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Familia Sphaeropsidaceae

Gnero Phyllosticta. Conidios unicelulares, hialinos; picnidios principalmente en las


hojas. Los conidios salen del picnidio en forma de chorro o "cirro" de consistencia
viscosa.

Gnero Phoma. Idntico al anterior pero los picnidios aparecen principalmente en los
tallos. (Estos dos gneros deberan unirse en un solo, ya que hay especies que forman
picnidios tanto en tallos como en hojas; por ejemplo, Phoma costarricensis en caf).

Gnero Phomopsis. Conidios unicelulares, hialinos, de dos tipos: ovoides y filiformes.


Picnidios en hojas y frutos. Especies, Phomopsis citri, provoca la melanosis en Citrus y
Phomopsis vexans, causante de pudricin del fruto en la Berenjena.

Gnero Ascochyta. Conidios bicelulares, hialinos; picnidios generalmente sumergidos


en las hojas o los tallos. Especie, Ascochyta imperfecta, causante de la mancha negra
en alfalfa.

Gnero Diplodia. Conidios bicelulares, oscuros; picnidios semisumergidos en los tallos


y en los frutos. Especie, Diplodia natalensis, parsito de Citrus.

Gnero Septoria. Conidios filiformes, multicelulares, hialinos. Picnidios semisumergidos


en el follaje. Especie, Septoria lycopersici, causa manchas y tizn en el tomate.

Sphaeropsis. Conidiforos filiformes; esporas oscuras grandes. Especie, Sphaeropsis


tumefaciens, causante de nudosidades en Citrus.

Familia Zythiaceae

Gnero Aschersonia. Parsito de los insectos (cccidos), de los que es un excelente


control biolgico.

Orden Melanconiales

Los conidios se producen en acrvulos, que consisten de un estroma en forma


de plato, cubierto por una capa de conidiforos. El acrvulo se origina bajo la cutcula o
la epidermis, que al romperse expone los conidiforos con los conidios en el pice;
stos aparecen embebidos en una masa viscosa. Este orden tiene pocos gneros de
inters para el fitopatlogo.

Familia Melanconiaceae

Gnero Colletotrichum. Conidios unicelulares, hialinos presenta espinas grandes y


oscuras ("setas") en el acrvulo. Especies, Colletotrichum lindemuthianum, causante de
la antracnosis del frijol; C. gloeosporoides, antracnosis en ctricos y C. falcatum,
pudricin roja en caa de azcar.
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Gnero Gloeosporium. Igual a Colletotrichum, pero sin setas en el acrvulo. Especies,


Gloeosporium musarum, causa la antracnosis en banano; G. mangiferae, agente de la
antracnosis en el mango y G.limetticolum, antracnosis en ctricos.

Orden Moniliales

Los conidios son producidos en cualquiera de las siguientes estructuras: 1) hifas


no diferenciadas; 2) conidiforos libres; 3) sinemas o coremios (grupos de
conidiforos largos, unidos en la base y separados en el pice); 4)
esporodoquios (pequeos "almohadones" formados por conidiforos cortos).

Familia Moniliaceae

Gnero Aspergillus. Conidios unicelulares, producidos en numerosas cadenas que


forman una esfera visible a simple vista, al extremo de conidiforos erectos. La mayora
son saprfitos, pero algunas especies afectan granos y semillas almacenados;
Aspergillus flavus produce la "aflatoxina", que es muy venenosa para mamferos, al
infectar diversos granos usados para alimento. Aspergillus oryzae produce la
fermentacin alcohlica del arroz y de la soya, en la fabricacin de la bebida llamada
sake. Aspergillus niger productor de cido ctrico.

Gnero Penicillium. Conidios unicelulares, producidos en cadenas sobre conidiforos


erectos que se ramifican hacia el extremo, como escobas. La mayora son saprfitos,
pero algunas especies causan pudriciones en rganos vegetales carnosos. Especies,
Penicillium roquefortii se encuentra en el queso Roquefort, en el que forma rayas
verdes; P. camemberti se encuentra en los quesos Camembert y de Brie; P. notatum y
P. chrysogenum se extrae la penicilina de uso comercial; P. italicum y P. olivaceum son
parsitos de los limoneros a los que les causan diferentes daos; P. minimum se
desarrolla en el conducto auditivo humano.

Gnero Botrytis. Conidios unicelulares, hialinos, en racimos. Conidiforos ramificados,


hialinos, con esterigmas. Algunas especies causan mohos grises en muchas plantas, o
crecen como saprfitos. Especie, Botrytis cinerea, causa podredumbre del cuello de la
cebolla.

Gnero Pyricularia. Conidios piriformes, hialinos, con una o dos septas. Conidiforos
simples hialinos. Causan manchas foliares en las gramneas. Especies, Pyricularia
oryzae causa manchas foliares en arroz y otras hierbas; P. grisea ataca Nicotiana,
Zeae, Sorghum y Pastos.

Familia Dematiaceae

Gnero Thielaviopsis. conidiforos oscuros; endoconidios hialinos, unicelulares;


clamidosporas oscuras, en cadenas. Causan pudriciones en la parte basal de las
plantas. Especie, Thielaviopsis paradoxa, agente causante de pudriciones en caa de
azcar, pia, cacao y cocos.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 59

Gnero Helminthosporium. Conidios oscuros, multicelulares, de septas gruesas.


Conidiforos oscuros. Causan manchas foliares en las gramneas. Especie,
Helminthosporium gramineum causa lesiones en la cebada.

Gnero Alternaria. Conidios oscuros, muriformes, a veces en cadenas. Los conidiforos


no se distinguen de las hifas vegetativas. Causan manchas en hojas, frutas y tallos.
Especies, Alternaria solani causa el tizn temprano en la papa y el tomate y ataca otras
solanceas; A. porri produce lesiones foliares prpuras sobre Allium; A. citri ocasiona
daos en las hojas y frutos de los ctricos.

Gnero Cercospora. Conidios aciculares, hialinos; conidiforos oscuros, a veces con


esporodoquios. Causan manchas foliares. Especies, Cercospora musae causa mancha
en hojas del banano; C. coffeicola causa mancha en la hoja del caf.

Familia Stilbaceae

Gnero Isariopsis. Conidiforos en sinemas o coremios; conidios bi o multicelulares,


oscuros. Causan manchas foliares. Especie, Isariopsis griseola causante de manchas
en frijol.

Familia Tuberculariaceae

Gnero Fusarium. Macroconidios en esporodoquios o en hifas no diferenciadas;


microconidios en hifas no diferenciadas; a menudo forman clamidosporas. Muchas de
las especies de este gnero son slo saprfitas o patgenas muy dbiles. Especie,
Fusarium oxysporun causa marchitez vascular en el banano.

Orden Micelia Sterilia

Pertenecen a este orden todas las formas de hongos que no producen esporas.
Dos especies son de importancia para la Fitopatologa.

Rhizoctonia solani. Este es un hongo que se encuentra en la mayora de los suelos del
mundo y es capaz de atacar un gran nmero de hospedantes. Es el ms comn de los
agentes causales del "mal del talluelo" ("damping-off"), as como lceras del tallo y
costra negra en papa. Rhizoctonia se caracteriza por un micelio pardo claro, en el que
las ramificaciones muestran una constriccin en su base, seguida de una septa. Los
esclerocios, cuando ocurren, son pequeos y de forma variable. Cuando se ha
encontrado el estado perfecto este corresponde a los gneros Corticium, Pellicularia o
Thanatephorus, de los Basidiomicetes.

Sclerotium rolfsii. Este hongo es un patgeno de mucha importancia en los suelos de


las regiones clidas del trpico. Ataca un gran nmero de hospedantes, produciendo
pudriciones radicales y marchitamiento. S. rolfsii se distingue por su micelio blanco de
crecimiento rpido, que se extiende en forma de abanico sobre el substrato, y por sus
esclerocios esfricos, de 1-2 mm de dimetro, de color pardo oscuro; los esclerocios se
encuentran sobre el micelio y en el suelo que rodea la planta enferma.
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TEMA No.V. INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LAS ALGAS


*. ASPECTOS GENERALES DE LAS ALGAS
*. CARACTERES DISTINTIVOS DE LAS ALGAS
*. DISTRIBUCION Y ECOLOGIA DE LAS ALGAS
*. IMPORTANCIA Y USO DE LAS ALGAS
*. CLASIFICACIN
*. DIVISIN CYANOPHYTA
*. DIVISIN PYRROPHYTA
*. DIVISIN CHRYSOPHYTA
*. DIVISIN PHAEOPHYTA
*. DIVISIN RHODOPHYTA
*. DIVISIN EUGLENOPHYTA
*. DIVISIN CHLOROPHYTA

*. ASPECTOS GENERALES DE LAS ALGAS

Existen ms formas microscpicas que macroscpicas de algas marinas. El


trmino de alga no es fcil de definir. La definicin tcnica presentada por Trainor es
bastante clara: "Las algas son plantas fotosintticas no vasculares que contienen
clorofila a y poseen estructuras reproductoras simples".
Las algas consisten de ms de 25000 especies repartidas en unas ocho
divisiones. Aun cuando la mayora de las especies son acuticas, las algas como grupo
se encuentran en una gran diversidad de hbitats, incluso en ambientes extremos.

*. CARACTERES DISTINTIVOS DE LAS ALGAS

Tpicamente las algas poseen clorofila y son fotosintticas, mientras que los
hongos y organismos similares (entre los cuales se incluye la mayora de las bacterias)
son saprofticos o parsitos. Algunas algas no realizan la fotosntesis, pero pueden
observarse en la mayora de los casos que han derivado de formas portadoras de
clorofila. Existen algas que pueden ser autotrficas o Heterotrficas, segn sean las
condiciones a las cuales estn expuestas. Tambin algunas bacterias son
fotosintetizadoras; sin embargo, normalmente producen azufre o algn compuesto de
azufre como subproducto de su actividad metablica, mientras que las algas producen
oxgeno.
La presencia de una pared celulsica rgida en organismos unicelulares y
flagelados es suficiente para clasificarlos entre las algas; no suele ser difcil la distincin
entre los grupos de algas y los dems grupos vegetales, si se dispone de material en
fase de reproduccin.
Otra caracterstica distintiva de las algas es la ausencia de un autntico sistema
vascular. En efecto, no se encuentra entre ella races verdadera, tallos ni hojas.
La reproduccin vegetativa(o asexual) es corriente en las algas y se realiza con
la emisin de un buen nmero de tipos de esporas. Las esporas flagelada se
denominan Zosporas (Plansporas), mientras que las formas no flageladas se
denominan Aplansporas.
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*. DISTRIBUCION Y ECOLOGIA DE LAS ALGAS

La distribucin de las algas es muy amplia y viven en cualquier lugar; ros,


tierras, mares, lugares helados, cuevas. La distribucin de las algas marinas est
determinada principalmente por la temperatura y la luz. Otros factores tales como el
tipo de sustrato y las mareas determinan la composicin florstica y abundancia de las
especies en cada comunidad.
La relacin simbitica ms comn que se presenta entre las algas es crecer
como epifitas en otras plantas, pastos marinos y races de mangles. En algunos casos,
la presencia de las epifitas en un hospedantes puede ser fortitua, sto es, se
comportan como especie oportunistas y se sirven de una gran variedad de
hospedantes (facultativas); en otros casos existe un alto grado de especificidad
(obligadas) y se presenta (in situ) slo en un nmero limitado de hospedante. Esto es
particularmente evidente en algas epfitas rojas, que frecuentemente estn restringida a
una sola especie hospedante. La mayora de las algas epifitas usan a su hospedante
como estructura de soporte.

*. IMPORTANCIA Y USO DE LAS ALGAS

Las algas son importantes en dos aspectos bsicos, pero bastante distinto. Son
importantes para toda la bisfera debido a las funciones que desempean desde el
punto de vista ecolgico. Estas funciones incluyen la producccin de carbohidratos, la
fijacin de nitrgeno y la formacin de los arrecifes. En relacin con el hombre, tienen
una gran importancia econmica debido a que le sirve como alimento, como forraje
para sus animales y como fertilizantes, aunque tambin tienen muchos usos
industriales y farmacuticos.

*. CLASIFICACIN

En el estudio y la clasificacin de las algas son de gran importancia los


caracteres citolgicos: composicin de la pared celular, sustancias de reserva,
pigmentos asimiladores, tipos de flagelos, y estados flagelados. Los estados
vegetativos son de menor importancia ya que son variables dentro de un mismo grupo
o se presentan a la vez en grupos no relacionados.
Las algas estn constiuda por la divisiones siguientes: Cyanophyta, Pyrrophyta,
Chrysopyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Euglenophyta y Chlorophyta.

*. DIVISIN CYANOPHYTA

Caracteres

Las algas verde-azules se ubican en una sola clase, Cyanophyceae, con ms de


150 gneros y con unas 2500 especies. Contiene una amplia gama de pigmento,
siendo los ms comunes la clorofila a, el -caroteno, mixoxantina, zeaxantina y las
ficobilinas (ficoeritrina c, ficocianina c y aloficocianina). En general, la ficocianina es el
pigmento accesorio dominante, y proporciona el color verde-azul de estas algas. Las
ficobilinas estn en estructuras especializadas, los ficobilisomas, unidos a la superficie
externa de los tilacoides.
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Las algas verde-azules presenta una pared conspicua y una vaina gelatinosa. La
pared celular est compuesta de cuatro capas visible al microscopio electrnico.
Qumicamente es similar a la pared de una bacteria gram-negativa, ya que tiene varios
azcares simples, cidos murmico y glutmico, cido diaminopimlico, glucosamina,
galactosamina y alanina.
La cubierta externa pueden ser gruesa y observarse fcilmente al microscopio
ptico, o bien puede ser delgada y esencialmente invisible. La presencia o ausencia de
esta cubierta se utiliza como caracterstica taxonmica en muchas clasificaciones, pero
recientemente Drouet(1968) ha sugerido que no es una caracterstica consistente.
El nutriente de reserva se conoce como almidn cianofceo y es un carbohidrato
ramificado (glucgeno) que tiene un enlace alfa (1 4) y est notablemente ramificado a
travs de enlaces (1 6).

Reproduccin

La reproduccin de las algas verde-azules es siempre asexual: vegetativa o por


esporas.
La reproduccin vegetativa puede ser por divisin celular, fragmentacin,
hormogonio y hormociste.
La reproduccin por esporas puede ser por acinetos, endsporas y exsporas.

Clasificacin

La divisin Cyanophyta tiene una sola clase: Cyanophyceae.

CLASE CYANOPHYCEAE

Caracteres

Sus caractersticas coinciden con las de la divisin.

Clasificacin

La subclase Cyanophyceae con tres rdenes: Chroococcales,


Chamaesiphonales y Oscillatoriales.

Orden Chroococcales

Este orden se caracteriza porque despus de la divisin celular las clulas hijas
permanecen unidas en colonias pluricelulares por medio de cubiertas gelatinosas
estratificadas.

Familia Chroococcaceae

Gnero Chroococcus. Especies, Chroococcus turgidus, que abunda en lugares


hmedos de todo el mundo. Chroococcus dimidiatus,es una especie marina.
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Gnero Gloeocapsa. Especies, Gloeocapsa sanguinea, de color rojo a marrn que


abunda en sitios hmedos de todo el mundo. Gloeocapsa zanardinii, es una especie
marina comn que es cosmopolita. Esta alga forma masas gelatinosas sobre rocas,
madera y organismos.

Gnero Microcystis. Especie, Microcystis aeruginosa, de aguas dulces.

Gnero Merismopedia. Especies, Merismopedia glauca de aguas dulces y saladas.


Merismopedia elegans puede encontrarse en pozas arenosas someras o en agua
salobre.

Orden Chamaesiphonales

Los miembros de este orden pueden ser unicelulares, filamentosos u


organizados como una cadena colonial de clulas. Producen endsporas o exsporas.

Familia Chamaesiphonaceae

Gnero Dermocarpa. Especie, Dermocarpa olivaceae, forma pequeas colonias


epfitas sobre la superficie de otras algas (Cladophora). asexualmente las clulas
pueden dividirse internamente para formar endsporas.

Gnero Hyella. Especie, Hyella caespitosa, forma filamentos simples que pueden
penetrar la materia calcrea, especialmente las conchas de las playas. Como
resultado, las conchas tienen un color verde-azuloso. La ramificacin es irregular y los
filamentos basales pueden llegar a ser pluriseriados.

Orden Oscillatoriales

Este orden consta de formas filamentosas de algas verde-azules que no


producen endsporas o exsporas como el orden anterior.

Familia oscillatoriaceae

Gnero Oscillatoria. Las especies de Oscillatoria la podemos encontrar en ambientes


marino, aguas dulces o en el suelo hmedo en todas partes del mundo. Una de ellas es
Oscillatoria agardhii.

Gnero Lynbgya. La especie Lynbgya majuscula forma una pelcula rojiza comn sobre
la arena en aguas tropicales tranquilas.

Familia Nostocaceae

Gnero Nostoc. Especie Nostoc conmune que se encuentra en todo el mundo en tierra
desnuda.

Gnero Anabaena. Algunas especies son planctnicas. Especie Anabaena fertilissima.


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Familia Rivulariaceae

Gnero Calothrix. Especies, Calothrix confervicola y Calothrix crustaceae es un alga


verde-azul filamentosa con filamento ahusados, heterocistos intercalares y una cubierta
bien desarrollada.

Gnero Rivularia. Especie Rivularia atra es un alga verde-azul filamentosa con


filamentos ahusados, heterocistos basales y una cubierta caracterstica en torno a cada
filamento.

Familia Scytonemataceae

Gnero Scytonema. Se pueden encontrarse sobre rocas en la zona intermareal.


Especie, Scytonema myochrous.

Familia Stigonemataceae

Gnero Stigonema. Especie Stigonema aerugineum puede encontrarse sobre reas


rocosas, especialmente en regiones templadas de afluencia de agua dulce o de
desechos orgnicos (deyecciones de aves).

Gnero Mastigocoleus. Puede encontrarse en las conchas de moluscos. Especie


Mastigocoleus testarum.

*. DIVISIN PYRROPHYTA

Caracteres

En esta divisin se conocen alrededor de 130 gneros y ms de 1200 especies,


la mayora de las cuales son marinas, pero las hay de agua dulce. Forman parte del
plancton y se encuentran distribuidas ampliamente en aguas fras y calientes.
Son organismos eucariotas en los que llama la atencin la magnitud del ncleo
celular.
La mayora de los gneros son unicelulares mviles, pero algunos corresponden
a formas inmviles palmeloides y unos pocos son pluricelulares; coloniales o
filamentosos.
En las flageladas hay dos flagelos que se adhieren lateralmente, uno sobresale
hacia atrs y ayuda a la clula a avanzar en lnea recta. La raz de uno de los flagelos
se encuentra en un surco y el segundo en otra ranura enroscada en torno al cuerpo
celular. Hay grupos que carecen de surcos, en cuyo caso los dos flagelos se hallan
adheridos a la parte anterior de la clula.
Esta divisin comprende especies incoloras y pigmentadas, estas ltimas con
coloracin pardodorada o pardoverdosa. Los pigmentos estn contenidos en los
cromatforos cuyo color oscila entre el marrn verdoso y dorado. Adems de las
clorofilas a y c, existen varios pigmentos amarillos (diadinoxantina, dinoxantina,
peridinina, zeaxantina, x-ficocianina y x-ficoeritrina que son distintas estas dos ltimas a
las que se encuentran en las cianfitas y rodfitas). Entre las formas incoloras algunas
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son saprofticas y otras ingieren materia orgnica en forma de partculas, por lo cual
segn parece algunas especies autotrficas pueden ser tambin fagotrficas. La pared
celular est constituda por celulosa y almacena aceites, almidn y poliglucanos como
sustancia de reserva.

Reproduccin

La reproduccin es variada, hay grupos en los que el tipo principal es la


biparticin y es rara la reproduccin sexual; en otros hay, adems, formacin de cistes
(quistes) endgenos de pared engrosada.

Clasificacin

Hay en la divisin dos clases Dinophyceae y Cryptophyceae.

CLASE DINOPHYCEAE

Caracteres

La caracterstica ms notable en esta clase es la presencia de un surco


transversal que rodea a la clula en su totalidad o solo en parte, y otro vertical
comunicado con el primero. Un flagelo se encuentra en el surco transversal, el otro sale
hacia fuera.
Los cromatforos son marrones debido a que la clorofila que contienen est
enmascarada por los otros pigmentos. Existen especies carentes de pigmentos y otras
desprovistas de pared celular slida. Sin embargo la inmensa mayora tienen paredes
de celulosa y placas articuladas. La reproduccin ms corriente es asexual por
biparticin; la mayor parte de las especies viven en los ocanos y forman plancton
sobre todo en las aguas clidas.

Clasificacin

Esta clase comprende la mayora de las dinoflageladas unicelulares de vida


libre. Con un total de 12 rdenes. Slo tres (3) del total de 12 estudiaremos aqu; estos
son Gymnodiniales; Peridiniales y Prorocentrales.

Orden Gymnodiniales

Este orden comprende clulas mviles (fotosintticas y no fotosintticas) que


carecen de placas tecales polisacridas pero que tienen un sistema de membrana
llamado anfiesma.

Familia Gymnodiniaceae

Gnero Gymnodinium. Este gnero es uno de los dinoflagelados ms ampliamente


estudiados debido a su papel en las mareas rojas. Especie, Gymnodinium breve.
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Orden Peridiniales

En este orden, las clulas son de vida libre y mviles. Los sacos de membrana
individuales del anfiesma poseen placas de polisacridos, y el orden es considerado
como un grupo de dinoflagelados con cubierta protectora. Se incluyen especies
fotosintticas como incoloras.

Familia Peridiniaceae

Gnero Peridinium. Vive de ordinario en el mar y algunas veces en aguas dulces.


Especie, Peridinium tabulatum.

Familia Ceratiaceae

Gnero Ceratium. Especie; Ceratium reticulatum.

CLASE CRYPTOPHYCEAE

Caracteres

Esta clase est constituda por una serie de algas unicelulares cuyo parentesco
con otros grupos no est claro. Figuran entre ellas formas mviles e inmviles. Las
primeras tienen en la parte anterior de la clula dos flagelos de casi igual longitud. All
desemboca tambin un canal que se prolonga hacia el centro de la clula. Esto
desempea importante papel en la absorcin de alimentos slidos. Los miembros de
esta clase se encuentran en las aguas dulces y en el mar. En el agua dulce son ms
abundantes cuando existe un cierto contenido de materia orgnica, lo cual puede ser
una explicacin, por lo menos parcial, del por qu se dice que las especies estudiadas
necesitan de una fuente externa de vitaminas.
Esta necesidad es uno de los argumentos de los zologos para defender la
ubicacin de estos organismos entre los protozoos y estudiarlos en zoologa como
animales.

Clasificacin

Esta clase comprende varios rdenes, entre los cuales tenemos a


Cryptomonadales.

Orden Cryptomonadales

Las clulas son incoloras o bien con 1-2 cromatforos de diverso color. Dos
flagelos acintados de desigual longitud. Como producto de la asimilacin tiene almidn.
La nutricin nunca es de tipo animal.

Familia Cryptomonadaceae

Gnero Cryptomonas. Una de las especies de este gnero es Cryptomonas erosa, en


las aguas dulces o marinas.
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Familia Cryptococcaceae

Gnero Tetragonidium. Especie, Tetragonidium verrucatum.

*. DIVISIN CHRYSOPHYTA

Caracteres

Los miembros de la divisin Chrysophyta viven en aguas dulces y saladas


formando parte del plancton de lagos y mares de temperaturas fras preferentemente;
hay grupos que abundan en las aguas aisladas de las turberas, otros se encuentran en
el suelo, sobre la corteza de los rboles, sobre ladrillos, rocas y en casi todos los
lugares hmedos.
Estn muy distribuidos en todo el mundo tanto en las zonas fras como en los
ocanos clidos como el Indico y el atlntica tropical. Se agrupan en la divisin 340
gneros vivientes y 70 fsiles, as como ms de 10000 especies vivientes.
Sus individuos pueden ser unicelulares o multicelulares y sus clulas son del tipo
eucariota. Los individuos unicelulares se presentan mviles con uno, dos o tres
flagelos, o inmviles de vida libre o asociados en colonias.
Los multicelulares son en su mayora filamentosos.
Las paredes celulares son de celulosa y pectina y tienen con frecuencia
impregnaciones de compuestos de silicio, calcio o materia orgnica.
Sus pigmentos estn contenidos en cloroplastos de color verde amarillento o
amarillo dorado, en nmero variable de uno a muchos, de borde lisos; su estructura es
parecida a la que presentan los dinoflagelados y las algas pardas. El cloroplasto
contiene amontonamientos densos formados por tres pares de lminas.
Los pigmentos principales son: clorofila a, algunas veces c; carotenos alfa y
beta; diadinoxantina; diatoxantina y fucoxantina.
Son auttrofos y almacenan como sustancia de reserva grasas o aceites y
glucano unido por enlaces -(1 3) (crisolaminarina, leucosina), que tiene una
estructura similar a la de la laminarina. En algunos gneros se presenta, no muy
frecuentes, un orgnulo refrigente (pirenoide) de naturaleza proteica y que en otros
grupos se relaciona con la sntesis del almidn pero que aqu parece ser algo diferente.

Reproduccin

La reproduccin tiene variacin en las distintas clases; puede ser vegetativa


(biparticin, fragmentacin) por esporas (zosporas, aplansporas, estatsporas o
cistes) y gamtica (isogamia, anisogamia y oogamia).

Clasificacin

La divisin tiene seis clases: Chrysophyceae, Xanthophyceae,


Prymnesiophyceae, Chloromonadophyceae, Eustigmatophyceae y Bacillariophyceae.
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CLASE BACILLARIOPHYCEAE

Caracteres

De todas las clases de las crisofitas, las diatomeas son las ms diversas con
ms de 12000 especies descritas. Adems, son el grupo ms importante del medio
marino debido a su papel en la productividad primaria se ha estimado que las
diatomeas proporcionan el 20 al 25% de la productividad primaria neta. Las diatomeas
son uninucleadas y unicelulares. Sus pigmentos y nutriente de reserva son los mismos
de la divisin. Aunque la mayora de las especies son fotosintticas, algunas diatomeas
son hetertrofas e incluso incoloras, y viven en lugares tales como el muclago de
Fucus. Dos formas unicelulares importantes se distinguen con base en la simetra
celular, los Pennales con simetra bilateral (con forma de caja de zapatos) y los
Centrales con simetra irregular o radial (con forma de caja de Petr).
El rasgo ms caracterstico de las diatomeas es su pared celular o frstula, que
consta de dos mitades, la epiteca y la hipoteca. La frstula puede compararse a una
caja con su tapa y su base, siendo stas la "valvas"(como por ejemplo, la vista valvar)
y los costados sobrepuestos la regin llamada "cngulo" (como por ejemplo, vista
cingular). La frstula est fuera del plasmalema y consta de una forma hidratada de
dixido de silicio (tipo hidratado u opalina) y de material orgnico (cido pctico). La
frstula puede estar bastante perforada (punteada, areolada) u ornamentada (costillas,
ndulos, rafe, espinas). Algunas diatomeas bentnicas forman un pednculo que al
parecer consta de quitina y sirve para fijar a la diatomea a algas o algunos otros
sustratos.
El movimiento deslizante de las clulas vegetativas se encuentran slo en los
miembros de los Pennales, que son bilateralmente simtricos y poseen un rafe. Este se
extiende desde los dos ndulos polares en cualquiera de los extremos de la valva hasta
un ndulo central.
Ecolgicamente, las diatomeas son cosmopolitas, y se les encuentra en el
plancton, como epfitas o como comunidades bentnicas sobre rocas, arena o
superficies fangosas. Las diatomeas bentnicas intermareales tienen una importante
funcin en la estabilizacin de los sustratos blandos y como fuente de alimento de la
fauna bentnica. Algunas especies intermareales muestran un ritmo cclico en el
movimiento vertical hacia la superficie del fango estuarino y en direccin opuesta. La
importancia de las diatomeas como productores primarios en las cadenas alimenticias
acuticas ha sido reconocida desde hace ya bastante tiempo, y se han descrito
migraciones verticales del fitoplancton.
Las frstulas silceas se han preservado bien en el registro fsil y los grandes
depsitos de diatomeas se remontan hasta el perodo Cretcico. La tierra de diatomeas
es minada en varias reas del mundo (especialmente en California) y se utiliza en la
filtracin industrial, refinamiento, aislamiento y como material para absorber la
nitroglicerina para fabricar la dinamita.

Reproduccin

La reproduccin puede ser vegetativa y gamtica. En la vegetativa es por


divisin celular.
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La reproduccin gamtica tiene sus variantes en los rdenes Centrales y


Pennales. En las diatomeas pennales puede ocurrir por anisogamia o isogamia. En las
diatomeas cntricas por oogamia.

Clasificacin

En general se distinguen dos rdenes, el de los Centrales y los Pennales.

Orden Centrales

Los miembros incluidos es este orden son de forma circular o irregular. La


ornamentacin es siempre radial en simetra.

Familia Coscinodiscaceae

Gnero Coscinodiscus. La especie, Coscinodiscus centralis.

Gnero Melosira. Con la especie, Melosira arenaria.

Familia Biddulphiaceae

Gnero Biddulphia. Especie, Biddulphia pulchella.

Gnero Triceratium. Con la especie, Triceratium grande.

Familia Chaetoceraceae

Gnero Chaetoceros. Especie, Chaetoceros gracilis.

Orden Pennales

Las diatomeas incluidas en este orden tienen simetra bilateral. Muchos


miembros tienen rafes, los cuales son surcos longitudinales sobre una o ambas valvas.
Los miembros estn igualmente distribuidos en los hbitats de agua dulce y marinos.
Varias especies estn pedunculadas y viven sobre plantas (epfitas) o animales
(epizoicas).

Familia Diatomaceae

Gnero Fragilaria. Especie, Fragilaria virescens.

Gnero Tabellaria. Con la especie, Tabellaria flocculos.

Gnero Diatoma, Especie, Diatoma vulgare.


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Familia Naviculaceae

Gnero Navicula. Con la especie, Navicula ostrearia.

Gnero Pleurosigma. Especie, Pleurosigma angulatum.

Familia Gomphonemaceae

Gnero Gomphonema. Con la especie, Gomphonena lanceolatum.

Familia Cymbellaceae

Gnero Cymbella. Especie, Cymbella cistula.

Familia Nitzschiaceae

Gnero Nitzschia. Con la especie, Nitzschia palea.

*. DIVISIN PHAEOPHYTA

Caracteres

Las algas pardas fueron reconocidas como un grupo distinto por W. H. Harvey
en 1836, que las segreg como la subclase Melanospermeae de la clase Algas.
Posteriormente en 1881 se les dio la categora de clase bajo el nombre de
Phaeophyceae y los alglogos modernos por lo general consideran que estas algas
constituyen una divisin: Phaeophyta. Los principales grupos de esta divisin fueron
reconocidos en 1933 por el ficlogo sueco Harold Kylin (1879-1949).
La divisin phaeophyta es un grupo amplio e importante que comprende unos
240 gneros y ms de 1500 especies. Sus representantes viven en el mar con
excepcin de unos pocos que se encuentran en aguas dulces, salobres o lagunas
saladas. Algunas especies viven flotando libremente lejos de las costas en el Atlntico
Norte y en el mar de Japn. Tambin hay especies fijas o flotantes en los terrenos
bajos formados por arenas y limo (marismas) o semienterradas en las arenas.
El mayor nmero de especies vive en las costas arenosas, en fondos cenagosos
y un menor nmero en playas arenosas debido a la inestabilidad del sustrato. La lisura
o rugosidad del sustrato puede determinar el tipo o el tamao del individuo, tambin la
intensidad de las corrientes puede influir en la distribucin.
A lo largo de las costas rocosas se observa una marcada zonacin vertical y una
distribucin geogrfica de las especies. Esta zonacin est ntimamente relacionada
con el fenmeno de la marea que acta sobre el medio marino; la distribucin vertical
est relacionada con la cantidad de luz que necesitan las especies, el oleaje, su
capacidad de resistir las heladas o la desecacin o la cantidad de oxgeno disponible.
Las clulas son del tipo eucariota; las clulas vegetativas pueden ser
meristemticas o fotosintticas. Las primeras forman la parte ms interna del talo y
tienen pocos pigmentos mientras que las fotosintticas son muy pigmentadas y su
funcin principal es la fotosntesis aunque puedan tener otras funciones estructurales.
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Algunas algas pardas son microscpicas y filamentosas, pero la mayora son de


mayor tamao con un talo ms complejo que el de las algas verdes, el cual puede
variar desde algunos centmetros hasta ms de 50 m de largo.
La pared celular est constituida por dos capas: una interna resistente y
celulsica y la externa mucilaginosa, pctica o de una sustancia semejante. En muchas
especies hay cantidades variables de distintas sustancias coloidales como algina,
fucoidina etc. A veces tambin puede estar impregnada de carbonato de calcio.
Las algas pardas tienen cloroplastos llamados feoplastos, uno o ms de uno, por
lo comn perifricos de forma y tamao ms o menos variable. Si son varios en una
clula, son pequeos y pueden ser discoidales, aplanados, alargados, o irregulares, de
forma laminar o reticulada. Hay pirenoides en algunas especies.
El nombre de algas pardas est dado por el color caf caracterstico de las
especies y este se debe a los pigmentos xantoflicos que enmascaran a las clorofilas.
Tienen clorofila a y c; un pigmento xantoflico accesorio, la fucoxantina y otras
xantofilas como violaxantina, neoxantina, flavoxantina y pigmentos carotenoides
accesorios como beta carotenos. Por la combinacin de los pigmentos las algas pardas
tienen diferentes tonalidades que van desde el verde aceituna hasta el marrn oscuro o
negro.
La nutricin es auttrofa en su mayora. Pocas especies viven como epfitas o
endfitas y estas ltimas pueden ser en parte o totalmente parsitas.
Las reservas alimenticias se encuentran almacenadas en forma disuelta,
principalmente en forma de laminarina, un polisacrido que lo integran un polialcohol
dulce, el manitol, el cual se oxida y produce una hexosa, la manosa.
Presentan numerosas vesculas refringentes llamadas fisoides que contienen
una sustancia del tipo tanino que se considera un producto de desecho del
metabolismo y se le conoce como tanino de fefitos. En la antigedad se crea que los
fisoides eran carbohidratos, pero actualmente se sabe que son pequeas vacuolas que
contienen fucosn, el cual posee la propiedad de los taninos. Las algas pardas tambin
almacenan grasas y pequeas cantidades de otros glcidos.
En las algas pardas hay distintos tipos de crecimiento: difuso, apical, marginal,
tricotlico e intercalar.
Ninguna de las algas pardas es mvil, aunque s producen clulas mviles
(zosporas y gametos) con forma de habichuela o pera. Las clulas mviles casi
siempre con dos flagelos insertados lateralmente y desiguales.

Reproduccin

La reproduccin puede ser: vegetativa, por esporas o por gametos.


La reproduccin vegetativa puede ser por fragmentacin o propgulos.

La reproduccin por esporas se efecta por tetrsporas, zosporas haploides o


diploides.

En la reproduccin por gametos se dan los tres tipos posibles: isogamia,


anisogamia y oogamia.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 72

Clasificacin

La clasificacin fundamental de las algas pardas se basa en los ciclos de vida y


por esto la nica clase, Phaeophyceae, se separa en tres subclase: Isogeneratae,
Heterogeneratae y Unigeneratae.

SUBCLASE ISOGENERATAE

Caracteres

Se caracteriza por presentar un ciclo de vida haplodiplntico isomrfico con dos


generaciones de fase nuclear haploide y diploide que alternan y son morfolgicamente
iguales. Este ciclo tambin se llama esporal isomrfico o digentico isomrfico.

Clasificacin

A la Subclase Isogeneratae pertenecen los rdenes: Ectocarpales, Ralfsiales,


Sphacelariales, Cutleriales y Dictyotales.

Orden Ectocarpales

Este orden se considera como el ms simple y ms primitivo debido a que sus


miembros son filamentosos ramificados en forma uniserida con organizacin
hetertrica. Todos se agrupan en una sola familia.

Familia Ectocarpaceae

Gnero Ectocarpus. La especie, Ectocarpus siliculosus.

Orden Ralfsiales

La mayora de los gneros que pertenecen a estas familias son costrosos y


todos los miembros se inician como un tipo discoidal de estructura cuando germina las
espora.

Familia Ralfsiaceae

Gnero Ralfsia. Es un gnero costroso que es comn en rocas de aguas fras en el


Pacfico y Atlntico Norte. El talo costroso de Ralfsia pacifica forma manchas sobre las
rocas y est firmemente unido al sustrato.

Orden Sphacelariales

Los miembros de este orden pueden tener una estructura filamentosa derivada o
parenquimatosa, dependiendo de si se est estudiando las formas ms pequeas o las
especies ms grandes con una corteza ms gruesa.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 73

Familia Sphacelariaceae

Gnero Sphacelaria. Las especies de este gnero son comunes en todo el Atlntico
Norte, incluyendo el Caribe. Especies, Sphacelaria tribuloides y S. fucigera.

Orden Dictyotales

Este orden posee una familia en la cual las algas tienen hojas de estructura
parenquimatosa y clulas apicales distintas. El grupo es pantropical y comprende cerca
de 20 gneros.

Familia Dictyotaceae

Talo laminar, de color pardo olivceo, con crecimiento apical.

Gnero Dictyota. La planta es plana, ramificada dicotmicamente y posee una sola


clula apical en la punta de cada rama. La planta se fija al sustrato por medio de un
grupo de rizoides que tiene en la base. Especies, Dictyota divaricata y D. dichotoma.

Gnero Padina. Talos aplanados en forma de abanico y mrgenes enrollados que


protegen las clulas apicales. Las especies de este gnero viven fijas sobre races de
mangle, rocas, conchas, corales muertos, en lugares semiprotegidos. por debajo de la
zona intermareal y a veces hasta 14 m de profundidad. Especies, Padina crispata y P.
vickersiae.

Gnero Dictyopteris. Talos pequeos o grandes segn la especie, acintados con un


pronunciado nervio central, fijos por rizoides sobre rocas, corales muertos y conchas, a
veces tambin epfitas segn la especie. Crecimiento apical. Especies, Dictyopteris
delicatula y D. repens.

Gnero Stypopodium. Talos de considerables dimensiones, de color carmelita oscuro;


estructuras foliceas muy incisas con lneas transversales paralelas de soros. Los
individuos de Stypopodium viven fijos por rizoides sobre rocas en lugares donde el
oleaje es moderado o hasta de 2 m de profundidad. Especie, Stypopodium zonale.

Gnero Pocockiella. Talos lobulados, a veces inciso, partes marginales del talo liso o
ms o menos en forma de abanico, puede ser zonada con lneas oscuras
longitudinales, sin nervaduras. Los individuos viven fijos por rizoides. Especie,
Pocockiella variegata.

SUBCLASE HETEROGENERATAE

Caracteres

Se caracteriza por presentar un ciclo de vida haplodiplntico heteromrfico, con


dos generaciones de fase nuclear haploide y diploide que se alternan y son
morfolgicamente diferentes. Este ciclo tambin se llama esporal heteromrfico o
digentico con alternancia heteromrfica.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 74

Clasificacin

La subclase agrupa a los rdenes Chordariales, Sporochnales, Desmarestiales,


Dictyosiphonales, Scytosiphonales y Laminariales.

Orden Chordariales
Este es un orden grande y diverso con casi cuatro familias. La planta tiene una
estructura de filamentosa a seudoparenquimatosa y con frecuencia mucilaginosa
debido a su estructura mucilaginosa y laxa.

Familia Leathesiaceae

Gnero Leathesia. Este gnero es comn en todas las aguas fras y en un tiempo
Linneo lo consider un hongo gelatinoso. La estructura de la planta es intrincada, en
forma de cerebro y hueca. Especie, Leathesia difformis.

Familia Chordariaceae

Gnero Chordaria. El esporofito altamente ramificado es una epfita comn de algas


grandes, as como una litoftica en el Atlntico Norte durante la mayor parte del verano
medio a tardo. Especie, Chordaria flagelliformis.

Gnero Cladosiphon. Especie, Cladosiphon occidentalis, es un alga epfita comn


sobre pastos marinos en agua clidas, templadas y tropicales. La planta, de color
dorado a pardo-oscuro, es gelatinosa, tiene una ramificacin irregular y alcanza una
altura de 1-3 decmetros.

Orden Dictyosiphonales

Cuatro familias se incluyen dentro de este orden grande y se caracterizan por


presentar un ciclo de vida haplodiplntico heteromrfico en el cual el esporofito es la
planta macroscpica y con crecimiento apical o difuso.

Familia Chnoosporaceae

Gnero Chnospora. Talo erecto, en parte cilndrico, en parte achatado, fijo al sustrato
por distinto apresorio, ramificado dicotmicamente y con crecimiento por meristema
apical. Chnoospora minima.

Orden Scytosiphonales

Los miembros de este orden se colocaron previamente en los Dictyosiphonales,


pero se han separado recientemente debido a la presencia de un perinoide en cada
clula y a que nicamente tienen esporangios pluriloculares sobre plantas
macroscpicas.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 75

Familia Scytosiphonaceae

Gnero Colponemia. Talo globoso o huecos complicados, creciendo isoladamente o en


pequeas colonias, fijo al sustrato, constiudo de vescula cuyas paredes son formadas
de varias capas de clulas, las ms internas, grandes, incoloras, las ms externas,
pequeas, ricas en cromatforos; tufos de pelos pluricelulares localizados
irregularmente en la superficie del fronde. Crecimiento intercalar. Especie, Colponemia
sinuosa.

Gnero Hydroclathrus. Plantas globosas, fijas al sustrato por uno o varios puntos. con
talo completamente hueco. Especie, Hydroclathrus clathratus.

Gnero Rosenvingea. Talo erecto, ramificado, con ramas ms o menos cilndricas, o


no, fijo al sustrato por distinto apresorios; constitudo por clulas grandes, incoloras, y
clulas de tamao cada vez menor en la direccin de la superficie externa, ricas en
cromatforos. Crecimiento por meristema terminal. Especies, Rosenvingea
sanctaecrucis y R. intricata.

SUBCLASE UNIGENERATAE (CYCLOSPOREAE)

Caracteres

Es caracterstico de esta subclase no presentar alternancia de generaciones,


solo tiene individuos diploides que se diferencian en partes asimiladoras, casi siempre
laminares, estpite y estructuras de fijacin. Con frecuencia, los individuos de
Unigeneratae tienen vesculas de flotacin; no forman zosporas y la reproduccin
gamtica es por oogamia. El gametofito prcticamente solo est representado por los
gametos y la meiosis precede a los gametos.
Son algas restringidas al hemisferio norte, muy poco representadas en el
hemisferio sur. Las hay monoicas y dioicas; en las primeras el oogonio y el anteridio se
forman en un mismo conceptculo. Casi todas tienen un fuerte disco de fijacin o cono
crneo. Se caracteriza por presentar ciclo de vida diplntico o monogentico.

Clasificacin

La subclase Unigeneratae presenta solo un orden Fucales.

Orden Fucales

Las algas de fucales son bastante grandes y se fijan por medio de discos de
fijacin o por un cono crneo.
El orden tiene un alto grado de desarrollo; algunos individuos tienen una
organizacin parenquimatosa que recuerda a las plantas superiores por su
especializacin. El mayor desarrollo de este orden es en mares fros aunque algunos
gneros, son propios de mares clidos.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 76

Familia Sargassaceae

Gnero Sargassum. Este gnero incluye plantas que muestran un alto grado de
diferenciacin morfolgica, y tienen una base rizoidal que es perenne, un estpite,
hojas, ramas laterales y vesculas de aire. Esta diferenciacin se extiende tambin
hasta las caractersticas anatmicas. Los receptculos son ramas modificadas
presentes en las porciones superiores de la planta. Especies, Sargassum vulgare y
Sargassum liebmannii.

Gnero Turbinaria. Se caracteriza por presentar ramificacin monopodial y esto lo


diferencia de los restantes fucales. La regin folicea es muy caracterstica; tiene forma
piramidal con vescula interna y a veces con el borde aserrado. Los receptculos
suelen ser como en Sargassum. Especies, Turbinaria turbinata y Turbinaria tricostata.

*. DIVISIN RHODOPHYTA

Caracteres

Las algas rojas constan aproximadamente de 4,000 especies y comprenden la


mayor proporcin de la algas marinas macroscpicas. La mayora de los miembros son
marinos y solo tres de agua dulce; stos se encuentran principalmente en arroyos,
aunque unas cuantas formas unicelulares viven en el suelo. Las formas marinas se
encuentran en una amplia gama de hbitats, desde la zona intermareal hasta las aguas
profundas. Varias algas rojas son econmicamente importantes tanto como alimento
humano directo como una fuente de varios extractos ficocoloidales. Las algas rojas
varan en morfologa desde filamentos simples hasta talos ms voluminosos y
relativamente complejos.
Los pigmentos comprenden Clorofila a y quiz Clorofila d, alfa y Caroteno,
Lutena, Zeaxantina y las ficobiliprotenas ficocianina-r y ficoeritrina-r. La ficoeritrina
suele ser el pigmento dominante y le da la coloracin roja a este grupo de algas.
Aunque tienen una estructura celular estrictamente Eucarintica, las algas rojas son
nicas debido a que carecen de flagelos o de la parte del sistema flagelar que incluye
al centrolo. La pared celular contiene una pequea cantidad del componente
estructural celulosa. Gran parte de la pared celular es gelatinosa o amorfa y contiene
varios polmeros de galactana sulfatados, algunos de los cuales son econmicamente
importantes (como por ejemplo, la carragenina, el funorano y la furcelarina). Varias
algas rojas estn calcificadas; la mayora de ellas pertenecen a la familia Corallinaceae.
La forma del carbonato de calcio es calcita y difiere por lo tanto de la que se encuentra
en las paredes celulares de las algas verdes calcificadas, las cuales contienen
aragonita. Muchas algas rojas calcificadas son importantes constituyentes de arrecifes
sobre los arrecifes de coral, as como contribuyentes a la arena calcrea de los
trpicos.
El principal nutriente de reserva es el almidn floridiano, un glucano insoluble y
refringente unido por enlaces alfa=(1 4) a cadenas laterales =(1 6).
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 77

Reproduccin

La reproduccin puede ser vegetativa, por esporas, y gamtica.


La reproduccin vegetativa es por fragmentacin, es muy simple y aunque se
presenta no es frecuente.
Las esporas son del tipo aplansporas, nunca zosporas, y pueden ser de dos
tipos: monsporas, una sola clula haploide, y tetrsporas, cuatro esporas haploides.
La reproduccin gamtica es siempre por oogamia.

Clasificacin

La divisin Rhodophyta tiene una sola clase, Rhodophyceae y dos subclases,


Bangiophycidae y Floridophycidae.

SUBCLASE BANGIOPHYCIDAE

Caracteres

Comprende un pequeo numero de especies, 70 o ms en 20 gneros. Son


algas muy sencillas tanto desde el punto de vista vegetativo como reproductivo. La
mayora son marinas; viven sobre rocas o epfitas. Son individuos unicelulares,
filamentosos, generalmente uniseriados o membranosos. El tipo de crecimiento
alcanzado por este grupo es el foliceo; las clulas se dividen segn dos planos y
forman un cuerpo monostromtico, o segn tres planos y forman un talo distromtico.
Presentan pared celular con celulosa o polisacridos afines. Poseen vacuolas
pequeas. Los pigmentos se encuentran en rodoplastos, con pirenoides y sin
sustancias de reserva.

Clasificacin

Las bangioficidas se divide en tres rdenes Porphyridiales, Goniotrichales y


Bangiales.

Orden Goniotrichales

Se caracteriza por presentar filamentos ramificados o no ramificados y divisiones


celulares intercalares. La mayora de las plantas son epfitas diminutas de algas ms
grandes.

Familia Goniotrichaceae

Gnero Goniotrichum. Es una epfita microscpica comn a muchas algas


macroscpicas como Cladophora y Chaetomorpha. La planta consta de filamentos
ramificados embebidos en una matriz gelatinosa. Especie, Goniotrichum alsidii.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 78

Orden Bangiales

Este orden es el ms grande de la subclase y se divide en tres familias. Las


plantas son multicelulares y aparecen como filamentos u hojas.

Familia Erythropeltidaceae

Gnero Erythrotrichia. Este gnero comprende epfitas filamentosas no ramificadas de


otras algas. Las plantas estn diferenciadas en una porcin basal postrada (clulas de
la base rizoidal) y uno o ms filamentos erectos, demostrando as un crecimiento
hetertrico. Especie, Erythrotrichia bangioides y E. carnea.

Familia Bangiaceae

Gnero Bangia. Este gnero es un alga filamentosa no ramificada uniseriada o


multiseriada, comn en zonas rocosas intermareales. Especie Bangia atropurpurea al
parecer tiene una amplia distribucin y se encuentra en hbitats marinos y de agua
dulce.

Gnero Porphyra. Es un alga marina econmicamente importante, ya que se consume


directamente como alimento en Japn (donde se conoce como nori) y China. La planta
consta de una hoja monostromtica o distromtica, dependiendo de la especie, y una
base horizontal. Hay varias especies, muchas de las cuales habitan sobre las rocas de
la zona intermareal superior. Especie, Prophyra leucosticta.

SUBCLASE FLORIDOPHYCIDAE

Caracteres

Esta subclase est constituida por un gran nmero de especies,


aproximadamente 3500, agrupadas en 375 gneros. La mayora marinas con unas 200
especies de agua dulce. Crecen sobre rocas u otros sustrato slido.
En esta subclase no se conocen representantes unicelulares. Las especies ms
sencilla son uniseridas y ramificadas, las ms complejas son filamentosas ramificadas y
esas ramificaciones estn fusionadas lateralmente en grado variable; hasta llegar a
originar un talo seudoparenquimtico.
El crecimiento de cada rama es apical; en pocos gneros hay crecimiento
intercalar o marginal y las formas seudoparenquimatosas y laxamente ramificadas
pueden tener un crecimiento uniaxial o multiaxial sencillo o complejo.
Pared celular con celulosa, agar y carragenina. Las clulas multinucleadas con
poros de comunicacin y migracin de ncleos hasta de sexto orden. Presencia de
vacuolas grandes y centrales. Pigmentos en rodoplastos y sin pirenoides. Sustancias
de reserva, almidn de florideas.
En esta subclase se presentan los tipos de ciclos vitales haplntico y
haplodiplntico y los individuos monoicos o dioicos.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 79

Clasificacin

Seis rdenes se han reconocido tradicionalmente en esta subclase siendo estos;


Nemalionales, Gelidiales, Cryptonemiales, Gigartinales, Rhodymeniales y Ceramiales.

Orden Nemalionales

La mayora de los ficlogos consideran que este orden agrupa las algas ms
primitivas de la subclase. El orden estructuralmente tiene una amplia diversidad, pues
sus individuos presentan formas filamentosas uniseridas, hasta las complejas
multiaxiales, corticadas, ramificadas y calcificadas.

Familia Acrochaetiaceae

Gnero Acrochaetium. Las plantas de este gnero consiste en filamentos ramificados


uniseriados, que abarcan litfitas, epfitas, epizoicas, endfitas y endozoicas. Es un
gnero que agrupa alrededor de 150 especies. Acrochaetium globosum, A. sargassi y
A. flexuosum.

Familia Helminthocladiaceae

Gnero Trichogloea. En este gnero los individuos son copiosos, muy gelatinosos o
mucosos, con ramificacin alterna radial; tienen un solo rodoplasto y un pirenoide.
Especies, Trichogloea requienii y T. herveyi.

Gnero Liagora. Los representantes del gnero son copiosos, gruesos, algunas veces
mucosos; generalmente tienen calcificacin dispersa a veces firme. Especies, Liagora
farinosa y L. pinnata.

Familia Chaetangiaceae

Gnero Galaxaura. Es un gnero tropical ampliamente distribuido. Sus especies por lo


general presentan ramificacin dicotmica, consistencia firme, dura y casi siempre
calcificada. Son de color pardusco rosado claro o traslcido, son pilosas, con estructura
multiaxial y mdula filamentosa incolora. Especies, Galaxaura obtusata y G. rugosa.

Orden Gelidiales

Este orden es pequeo y consta de una o dos familias (Gelidiaceae,


Wurdemanniaceae). Los miembros del orden casi siempre se ramifican en direccin
lateral, con ramas redondas o algo aplanadas, presentan una estructura uniaxial slida,
con un filamento central que produce ramitas laterales impregnadas de una sustancia
gelatinosa resistente y producen el agar ficocoloide econmicamente importante.
Algunos se cultivan tambin como alimento.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 80

Familia Gelidiaceae

Gnero Gelidium. Este gnero tiene el mayor nmero de especies del orden, desde
plantas diminutas (de 1 a 2 mm), como G. pusillum, hasta formas ms grandes como
G. robustrum (de 15 a 30 cm de altura). Las plantas tienen clulas apicales simples y
de estructura uniaxial; pueden formar ramilletes densos y resistentes. Los ejes de las
plantas pueden ser de terete o aplanados, dependiendo de la especie. Especie,
Gelidium pusillum; G. sclerophylum y G. galapagense.

Orden Cryptonemiales

En uno de los rdenes ms grandes, ya que agrupa a ms de 100 gneros, por


lo cual tiene gran diversidad en forma, estructura y consistencia.

Familia Corallinaceae

Gnero Amphiroa. Los individuos de Amphiroa tienen el talo copioso, coralino,


articulado, con ramificacin dicotmica o irregular; adherido al sustrato por una base
costrosa. Los conceptculos estn distribuidos en la superficie de los segmentos.
Especies, Amphiroa fragilissima, A. rigida y A. foliaceae.

Gnero Jania. Las especies de Jania presentan talo erecto, articulado, con
ramificacin dicotmica, se adhieren por un disco basal. Los conceptculos se localizan
en las porciones terminales de cada segmento. Especies, Jania tenella y J. capillaceae.

Orden Gigartinales

Este orden de los Gigartinales es uno de los ms grandes y abarca casi 20


familias y ms de 150 gneros, los cuales van desde costras y hojas hasta plantas
carnosas. Su caracterstica ms importante es que la clula auxiliar es una clula
vegetativa intercalar ordinaria. Las clulas auxiliares pueden estar muy cerca
(procrpicas) o lejos del carpogonio (no procrpicas).
Muchos de los miembros de este orden son econmicamente importantes, ya
que producen varios ficocoloides, como la carragenina.

Familia Solieriaceae

Gnero Agardhiella. Talo erecto cilndrico, abundantemente ramificado en todas las


direcciones, Ramas cilndricas afinndose gradualmente para el pice, de consistencia
gelatinosa firme, de organizacin multiaxial. Especie, Agardhiella tenera es una planta
de aguas clidas.

Gnero Eucheuma. Este gnero es pantropical y es una fuente importante de


carragenina. Los individuos tienen talo cartilaginoso y muy ramificado, con estructura
multiaxial. Las ramificaciones son de formas variadas, espinosas, truncadas, etc.
Especies, Eucheuma isiforme.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 81

Familia Hypneaceae

Gnero Hypnea. Este gnero produce el ficocoloide carragenina-k y es comn en


aguas tropicales y subtropicales del Atlntico y Pacfico. Las plantas son tupidas o
copetudas con ejes cilndricos de 1 a 2 mm de dimetro. Las puntas de muchos ejes
son alargadas y tienen caractersticamente la forma de gancho. Especies, Hypnea
cervicornis, H. pannosa y H. musciformis.

Familia Gracilariaceae

Gnero Gracilaria. Con ms de 100 especies que habitan desde aguas fras hasta
tropicales. las especies de Garacilaria tienen el talo cartilaginoso, multiaxial, con
ramificaciones abundantes y ms o menos dicotmicas. Especies, Gracilaria
tepocensis y G. debilis.

Familia Phyllophoraceae

Gnero Gymnogongrus. Los gametofitos de este gnero estn ramificados


dicotmicamente y se encuentran en ambas costas de Norteamrica. Especie,
Gymnogongrus tenuis.

Familia Gigartinaceae

Gnero Gigartina. Este gnero incluye aproximadamente 90 especies, las ms masivas


entre las algas rojas. El talo puede alcanzar en las formas foliadas hasta un metro de
ancho. Se adhieren al sustrato por un disco multicelular perenne, que sirve de base a
nuevos individuos cuando caen los viejos. Estructura multiaxial, con mdula
filamentosa en una matriz gelatinosa. Generalmente se les reconoce por presentar
papilas cortas en la superficie del talo. Especie, Gigartina acicularis.

Orden Rhodymeniales

Los individuos con ramas redondas o aplanadas, a veces tabulares y ms o


menos huecas. Presentan ramificaciones ahorquilladas o laterales.

Familia Rhodymeniaceae

Gnero Rhodymenia. Este gnero se caracteriza por presentar una morfologa


aplanada, al menos en la parte superior de las hojas. Hay aproximadamente 50
especies. Estas se encuentran principalmente en el hemisferio norte y son
especialmente comunes en aguas profundas (de 30 a 50 m). Las plantas son
parenquimatosas, con clulas medulares largas y clulas corticales pequeas
dispuestas en hileras. Especie, Rhodymenia pseudopalmata.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 82

Familia Champiaceae

Gnero Champia. Estas plantas son comunes en mares subtropicales y tropicales. Son
plantas tubulares ramificadas, por lo comn constreidas a intervalos y que tienen
septos celulares internos en dichas constricciones. Las plantas tienen la forma de
ramilletes y alcanzan una altura hasta de 5 cm. Especie, Champia parvula.

Orden Ceramiales

El orden de las Ceramiales es el ms grande y el mejor definido de las algas


rojas e incluye cuatro familias, casi 240 gneros y ms de 100 especies. La principal
caracterstica que delimita a los miembros de este orden es la produccin de la clula
auxiliar despus de que ha ocurrido la fecundacin y directamente de la clula de
soporte del filamento carpogonial.

Familia Ceramiaceae

Gnero Ceramium. Talo erecto filamentoso o con porciones postradas y erectas, con
ramificacin primeramente dicotmica, pueden formar proliferaciones ms tarde. Ejes
constituidos por una sola hilera de clulas grandes, originadas por las divisiones de
clula apical y que se alargan en las porciones ms viejas. Pelos largos hialinos a
veces presentes. pices con dicotomas frecuentemente encorvadas en forma de
tenaza. Especies, Ceramium taylorii, C. procumbens, C. gracillimum, C. mazatlanense
y C. vagabunde(= C. vagans).

Gnero Centroceras. Talo erecto filamentoso, con ramificacin ntidamente dicotmica.


Eje constituido por una sola hilera de clulas grandes, centrales, originadas de clula
apical y que se alargan en las porciones ms viejas. Frecuentemente en la regin se
est formndose pelos cortos constituidos por una o ms clulas, de forma
espinescentes y con disposicin verticilada. Especie, Centroceras clavulatum.

Gnero Spyridia. Talo erecto, cilndrico o ligeramente achatado, fijo al sustrato por
apresorio o epfita en algas mayores, abundantemente ramificado. Ejes principales
transportando numerosas ramas laterales dsticas, cortas. Crecimiento por clula apical
que origina un eje con clulas grandes, recubierta totalmente por capas formada por
clulas pequeas, ricas en cromatforos. Especie, Spyridia filamentosa.

Gnero Wrangelia. Talo erecto filamentoso, cilndrico, ramificado disticamente.


Crecimiento por clula apical que forma eje central con clulas al inicio cortas, ms
tarde largas y que en la parte ms vieja, se recubre por capas formada por rizoides
naciendo de la base de las ramas laterales cortas. Especies, Wrangelia argus.
Gnero Plenosporium. Plantas erectas delicadas, de pocos cm de altura, con talo
finamente filamentoso con ramificacin repetidamente alterna, dstica. Organizacin
internamente uniaxial, donde cada segmento del eje transporta, apenas, una rama
lateral, alternadamente a derecha y a izquierda, dsticamente dispuestas. Eje principal
pudiendo o no mostrar, una porcin basal, corticacin por rizoides que tienen origen a
partir de clula basal de la rama lateral. Especie, Plenosporium globuliferum.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 83

Familia Delesseiraceae

Gnero Caloglossa. Este gnero es quiz el ms ampliamente distribuido de esta


familia, se encuentran en los pantanos de mangle y marismas y va desde marisma de
marea tropicales hasta las templadas. Las plantas estn aplanadas dorsoventralmente
y tienen hojas angostas de ramificacin dicotmica que son monostromticas excepto
en las "venas" polisfonas. La fijacin de la planta es a travs de rizoides localizados
sobre la superficie ventral. Las ramas primarias son de origen exgeno (a partir de una
clula apical), mientras que las laterales se originan endgenamente (a partir del
meristema intercalar de la nervadura central). Especie, Caloglossa leprieurii.

Familia Dasyaceae

Gnero Dasya. Esta planta es un alga roja tupida. Algunas especies pueden alcanzar
una altura de 50 cm. Los gametofitos producen racimos de ramas espermatangiales
(de color rojo amarillento). Los gametofitos femeninos tienen una rama carpogonial de
cuatro clulas sostenida sobre una clula pericntrica (de soporte), junto con un grupo
de clulas estriles. El cistocarpo se vuelve pedicelado y tiene forma de vaso. Los
tetrasporofitos poseen numerosos estiquidios, cada uno de los cuales tiene
tetrasporangios que maduran en serie y estn divididos tetradricamente. Especie
Dasya caraibica.

Gnero Heterosiphonia. Talo erecto cilndrico, abundantemente ramificado, con eje


principal polisifnico y ramas laterales polisifnicas en la base y monosifnicas en el
pice, con ramificacin predominantemente dicotmica. Clula apical desenvuelta.
Esporangios tetradricamente divididos, dispuestos en estiquidios, que sustituyen a
ramas laterales de ltimo orden. Esporangios en nmero de dos por segmentos, uno a
cada lado del eje. Cistocarpo globosos, ssiles sobre las ramas laterales, con un poro
apical. Carposporos dispuestos en filas. Especie, Heterosiphonia wurdemannii.

Familia Rhodomelaceae

Gnero Polysiphonia. Este gnero tiene ms de 150 especies y se encuentra en todo el


mundo. Las plantas muestran por lo general una organizacin radial y estn bien
ramificadas. El crecimiento es a travs de una clula apical bien definida que se separa
de las clulas proximales, que a su vez se separan de las clulas pericntricas y de un
sifn central o clula axial. Las especies pueden tener rizomas con rizoides o base
rizoidal. El nmero de las clulas pericntricas en este gnero va de cuatro a veinte.
Las clulas pericntricas estn unidas por conexiones de orificio primarias al sifn
central entre s por conexiones de orificio secundaria. Los tricoblastos surgen
exgenamente y la clula cicatrizal basal puede encontrarse despus de que se han
desprendido. Las ramas carpogoniales se forman sobre tricoblastos jvenes cerca del
pice, una a partir de cada tricoblasto. La rama carpogonial consta de cuatro clulas.
Especie, Polysiphonia subtilissima.

Gnero Herposiphonia. Talo rastrero, constituido por eje polisifnico fijo al sustrato por
rizoides unicelulares y ramos erectos. Estos son de dos tipos uno son ramos cortos o
son ramos de crecimiento indefinido. Ramos cortos polisifnicos transportando, o no,
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tricoblastos ramificados en el pice. Clulas pericntricas en nmero de 8 a 16, sin


formacin de capas. Ramificacin muy regular; los ramos dorsales producen ramos
cortos y los laterales producen ramos largos. Cada segmento puede transportar un
ramo. Ejes rastreros con los pices fuertemente encorvados. Esporangios
tetradricamente divididos dispuestos en fila, uno por segmento, en el pice dos ramos
cortos poco o no modificados. Cistocarpos ovales, ligeramente pedunculados, los
ramos laterales cortos. Espermatangios reunidos en cuerpos anteridiales cilndricos,
pedunculados, formados a partir de tricoblastos modificados. Especies, Herposiphonia
secunda y H. tenella.

Gnero Lophosiphonia. Plantas constituidas por eje decumbente fijo al sustrato por
rizoides unicelulares, del cual parten ramos erectos son a se vez poco o no
ramificados. Ejes rastreros cilndricos, sin tricoblastos, con 4 a 18 clulas pericntricas
evidentes, no corticadas, produciendo ramos erectos endgenamente,solamente del
lado dorsal. Ramos erectos no corticados, cuando joven fuertemente encorvados para
el pice del eje decumbente, provisto o no de tricoblastos. Cuerpos anteridiales ms o
menos cilndricos, formandos los tricoblastos superiores. Cistocarpo semejante al de
Polysiphonia. Tetrasporangios tetradricamente divididos, uno por segmento, los ramos
erectos no modificados, formando una fila longitudinal. Especie, Lophosiphonia
reptabunda.

Gnero Chondria. Talo cilndrico o achatado, erecto o ms o menos rastrero, fijo al


sustrato por apresorio grande o por muchos tufos de rizoides que nacen a lo largo de
los ejes. pices en crecimiento, con tricoblastos pequeos que luego caen.
Organizacin polisifnica oscurecida pero desenvuelta de capa parenquimtica. Clula
apical visible en el pice. Ejes no muy ramificados, ramificacin alterna o en varias
direcciones. Tetrasporangios inmerso en las capas, originados de clulas pericntricas,
generalmente en ramos cortos laterales que tienen forma elptica oval. Cistocarpos
ovoides, laterales, dispuestos en la parte superior de las ramas de ltimo orden.
Espermatangios reunidos en cuerpos anteridiales pedunculados, ovales, originados de
tricoblastos modificados. Especie, Chondria concrescens.

Gnero Laurencia. Talo erecto cilndrico, fijo al sustrato por apresorio grande, creciendo
en tufos, abundantemente ramificado, con ramificaciones en todas las direcciones. Ejes
principales y ramos laterales cortos generalmente en forma de pequeas clavas. pice
vegetativo en una depresin apical. Clula apical no visible.. Tricoblastos pequeos,
naciendo dentro de la depresin apical. Organizacin polisifnica completamente
oscurecida pero desenvuelta de gruesa capa parenquimtica. Esporangios
tetradricamente divididos, inmersos en la capa y originados de clulas subcorticales.
Ramo carpogonial originado de segunda clula de un tricoblasto modificado.
Cistocarpos en ramos cortos superiores. Espermatangios reunidos en cuerpos
anteridiales alargados, originados de tricoblastos modificados, localizados en
depresiones apicales. Especies, Laurencia paniculata, L. obtusa y L. richardsii.
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*. DIVISIN EUGLENOPHYTA

Caracteres

Los organismos pertenecientes a la divisin Euglenophyta han sido un tema


constante de discusiones entre botnicos y zologos desde que se comenzaron a
estudiar, ya que los euglenfitos tienen caractersticas que permiten ser estudiadas por
ambas ciencias. Se conocen aproximadamente 25 gneros y 450 especies.
La mayora son unicelulares y flagelados; muy pocos son ssiles y en todos los
casos sus clulas son del tipo eucariota.
La clula carece de pared celular firme; el protoplasto se halla encerrado por una
membrana periplasto o pelcula que puede ser muy flexible, con un contorno celular
plstico como en Euglena o puede ser ms rgido surcado por delicadas estras
diagonales o longitudinales como en Phacus.
En unas pocas especies como en Trachelomonas la clula estn encerrada en
una lrica resistente. En Euglena la pelcula est formada por un sistema de anillos
submicroscpicos semirrgidos que probablemente se deslizan uno sobre el otro como
los anillos de un vaso plegable y estn separados entre s por una membrana no
celulsica. En el extremo anterior de la clula mvil existe una invaginacin o cripta
como una estrecha porcin tubular y una porcin posterior ms dilatada llamada
depsito. De la base de dicho depsito parten los flagelos que salen libremente del
interior del depsito. Cerca del punto de insercin de los flagelos se encuentra una
mancha ocular roja, que se cree es sensible a la luz; esta, aunque no siempre est
presente es claramente visible en las especies fotosintetizadoras.
Localizado en el centro de la clula se encuentra el ncleo tpico, provisto de
uno o ms nuclolos. En algunos euglenfitos se ha demostrado la presencia de
orgnulos complejos que forman una ntima conexin entre el ncleo, el sistema
vacuolar y los flagelos. En la base del flagelo puede existir otro orgnulo, el
blefaroplasto que puede establecer conexin con el ncleo por un delgado filamento
citoplasmtico. Este tiene en su extremo nuclear otro orgnulo, el centrolo, tpico de la
mayora de las clulas animales.
Estos organismos contienen en su citoplasma inclusiones acuosas que se
denominan vacuolas y que constituyen regiones donde se acumulan numerosos
productos metablicos. Las vacuolas tienden a agruparse alrededor del depsito donde
vacan su contenido.
Los euglenfitos poseen especies incoloras, Astacia y Peranema y especies
verdes, Phacus, Trachelomonas Euglena y Colacium. Muchos gneros incoloros son
idnticos a los pigmentados, pero carecen de cloroplasto y de mancha ocular. En las
especies pigmentadas se encuentran numerosos cloroplastos de color verde brillante
regularmente distribuidos en el seno del citoplasma. Su ultraestructura corresponde a
una serie de dos a cinco laminillas apretadas parecidas al grana en fase de desarrollo,
existentes en los cloroplastos de las plantas superiores. Dichos pares forman una serie
de bandas que descansan sobre una sustancia irregularmente granulosa, la matriz. En
algunas especies un pirenoide central que se extiende por todo lo ancho del cloroplasto
y parece posee una matriz ms densa que el mismo cloroplasto.
Los pigmentos existentes en este grupo son clorofila a y b, beta carotenos y
varios euglenfitos contienen con frecuencia numerosos grnulos llamados
hematocromos que en realidad es el carotenoide astaxantina.
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Hay grupos auttrofos y muchas especies pigmentadas son auxotrficas. Los no


pigmentos son hetertrofos obligados y pueden llegar a ser fagotrficos. Algunos de los
pigmentados son hetertrofos facultativos.
La reserva alimenticia tpica se encuentra en forma de un poliscarido insoluble,
el paramilo, que se almacena en pequeos grnulos de tamao variable. En las formas
pigmentadas puede estar libre en el citoplasma o adyacente al cloroplasto, pero sin
estar revestido por ningn tipo de membrana. Si hay un pirenoide, los grnulos de
paramilo pueden estar ntimamente asociados con l, aunque no en el interior de la
membrana. Tambin suele haber gotitas de grasa almacenada en el citoplasma.
Los euglenfitos flagelados tienen dos tipos bsicos de movimientos; natacin y
deslizamiento. En el primero, la accin de los flagelos se realiza mediante giro en lice
o en espiral y de esta forma la clula se desplaza hacia delante a la vez que gira sobre
su eje longitudinal; el resultado de estos dos movimientos es una trayectoria espiral. En
el segundo movimiento bsico, el individuo se arrastra o desliza, al parecer por la
accin del flagelo que se mantiene exactamente delante de la clula, y forma ms bien
un ngulo oblicuo y de este modo no se produce ningn tipo de rotacin celular.
Cuando existe un segundo flagelo largo, se sita hacia la pared posterior de la clula y
se mueve solo en la regin apical.
En general, el flagelo es barbulado y provisto de mastigonemas unilaterales. En
algunas especies la parte basal del flagelo, o el depsito es bifurcado. En muchas
especies hay dos flagelos en el interior del depsito, pero uno de ellos es rudimentario
y a lo sumo llega a emerger justo fuera de dicha cripta o depsito. Se considera que el
segundo flagelo acta como timn, mientras que el primero es un rgano locomotor.
Hay euglenfitos ssiles unicelulares; en su fase vegetativa estas clulas se
encuentran fijas sobre el sustrato por un pednculo mucilaginoso como en el gnero
Colacium.

Reproduccin

En este grupo la reproduccin se realiza por escisin longitudinal de la clula.


La reproduccin sexual es rara; si ocurre, no est todava bien probada.

Clasificacin

La divisin tiene una sola clase, Euglenophyceae, con dos rdenes, Eutreptiales
y Euglenales.

CLASE EUGLENOPHYCEAE

Las caractersticas de la clase coinciden con las de la divisin.

Orden Eutreptiales

Se caracterizan por poseer dos flagelos emergentes.

Gnero Eutreptia. Es un euglenoide tpico de ambientes de aguas salobres y puede


encontrase sobre fango hmedo. Especie, Eutreptia viridis es comn en presa y
estuarios salinos.
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Orden Euglenales

Incluye a los euglenoides con un flagelo emergente. Varios gneros son


comunes de aguas salobres y de zonas intermareales, especialmente en reas de
abundantes nutrientes; estos incluyen a Euglena, Lepocinclis, Phacus y
Trachelomonas. Con las especies, Euglena spirogyra, E. viridis, E. sanguinea, Phacus
triqueter, Trachelomonas hispida.

*. DIVISIN CHLOROPHYTA

Caracteres

Las algas verdes viven con frecuencia en el suelo, en ambientes marinos y de


agua dulce. Hay aproximadamente 5500 especies de ellas y casi el 90% vive en
ambientes de agua dulce. La mayora de las algas verdes son pequeas, unicelulares o
filamentosas.
Dado que tienen los mismos pigmentos y alimentos de reserva que las plantas
superiores, se considera en general que son los progenitores de las plantas terrestres.
Estas algas poseen las clorofilas a y b, que les dan su tpica coloracin "verde pasto".
Contienen adems los carotenos alfa y , lutena y zeaxantina. La estructura celular es
Eucarintica y muy similar a la de las plantas superiores. La mayora de las algas
verdes tienen clulas flageladas durante alguna etapa de su desarrollo. En muchos
rdenes la clula flagelada est en su fase vegetativa, mientras que en otras algas slo
los gametos o zosporas son mviles. A pesar de todo, los flagelos estn por lo general
en pares, son acronemticos (lisos y sin filamentos evidentes) y estn fijos a la regin
apical de la clula (en direccin del nado de la clula). Los flagelos son por lo tanto
distintos y en general de igual longitud (isokontos).
Algunos miembros tienen escamas evidentes sobre los flagelos y se han agrupado en
la clase Prasinophyceae.
La mayora de las algas verde tienen una pared celular de celulosa. Sin embargo
algunas formas carecen de pared o de un tipo de cubierta proteincea. La pared puede
tener un tipo de capa de cutcula externa de naturaleza protenica o pectnica. Los
miembros cenocticos tienen carbohidratos estructurales que contienen mananos o
xilanos y que por ello difieren de las dems algas verdes. Varios de estos miembros
pueden estar calcificados con la forma aragonita de carbonato de calcio.
El nutriente de reserva primario es el almidn verdadero, que est compuesto de
polmero de glucosa no ramificado, amilosa y un polmero de glucosa ramificado, la
amilopectina. Puede haber tambin aceite como nutriente de reserva, el cual es ms
comn en clulas viejas y en reposo.
La mayora de las algas verdes son unicelulares o coloniales y pueden ser
mviles o no mviles. Hay adems formas filamentosas con o sin formas ramificadas o
laminadas. Varias algas verdes son multinucleadas o cenocticas (multinucleadas pero
sin paredes transversales). Si el cuerpo vegetal (talo) consta de varios filamentos
cenocticos que estn al menos en parte entretejidos, se dice que la planta tiene una
estructura sifonosa.
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Reproduccin

Las algas verdes muestran reproduccin tanto sexual como asexual. La


reproduccin asexual es por medio de zosporas (mviles) y aplansporas (no
mviles). La reproduccin sexual, donde se conoce, se da frecuentemente por medio
de gametos mviles (isogametos, anisogametos, clulas huevo y clulas
espermticas). Los ciclos de vida son muy diversos. La mayora de las algas verdes
tienen ciclos de vida haploides, pero tambin de los tipos diploide y Haplodiploide.

Clasificacin

La divisin tiene tres clases: Prasinophyceae, Charophyceae y Chlorophyceae.

CLASE PRASINOPHYCEAE

Caracteres

Esta clase se caracteriza por incluir algas verdes unicelulares mviles que
originalmente fueron colocadas en el orden volvocales de las Chlorophyceae. Las
Prasinophyceae pueden caracterizarse por 1) su cubierta celular de una o ms capas
de escamas fibrilares (orgnicas); 2) sus flagelos unidos en una depresin o regin
acanalada de la clula; 3) su cubierta de escamas flagelares y presencia de gruesos
filamentos flagelares tubulares; 4) su sistema basal corporal complejo que comprende
una zona de transicin, el rizoplasto y races microtubulares; 5) su nico plasto en
forma de tazn, pirenoide central y granos de almidn circundantes; 6) sus mucocistos
o tricocistos (no en todas las especies), y 7) sus pigmentos, que en algunos casos son
nicos.

Clasificacin

La clase posee el orden Pyramimonadales.

Orden Pyraminonadales

Familia Pyramimonadaceae

Gnero Pyramimonas. Este gnero se caracteriza por incluir una clula cuadriflagelada
en forma de pera que tiene una depresin apical de la cual emergen los flagelos. Dicha
clula tiene cuatro lbulos en su pice. Especie, Pyramimonas amylifera.

CLASE CHAROPHYCEAE

Caracteres

Esta clase es pequea, con slo cuatro gneros en el continente


norteamericano. Debido a su morfologa compleja, incluyendo un meristemo apical y
clulas "del tallo" y "de la hoja" diferenciadas, algunos ficlogos colocan este grupo en
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una divisin separada. Algunas especies viven en aguas salobres y por ello pueden
encontrarse en corrientes que llevan a las marismas. Sin embargo, existe un gnero
que vive en hbitats marinos como presas, lagos o lagunas que han sido aislados del
mar abierto por bancos de arena.
Adems de tener un meristemo apical y morfologa vegetativa altamente
complejos, los miembros de esta clase tienen clulas estriles que forman cubiertas
protectoras en torno a sus anteridios y oogonios. Esta es una caracterstica nica entre
todos los grupos de algas y sugiere una adaptacin al ambiente terrestre. El ciclo de
vida, similar al de muchas algas simples, es haploide. Las plantas pueden ser grandes,
alcanzando un metro o ms de altura, y las clulas gigantes (de ms de 10 cm de
largo) llegan a ser multinucleadas.

Clasificacin

La clase Charophyceae tiene un orden, Charales.

Orden Charales. Familia Characeae

Gnero Chara. Las clulas internodales de las especies de este gnero estn rodeadas
de un estrato de clulas pequeas llamadas corticales. El talo tiene un aspecto de
candelabro de color verde claro a veces blanco o grisceo debido a la acumulacin de
carbonato de calcio. Habitan en aguas dulces en todo el mundo y en ocasiones en
aguas salobres forman verdaderas praderas en el fondo. Especies, Chara foetida, C.
crinita y C. fragilis.

Gnero Nitella. Los representantes de Nitella tienen gran parecido con Chara, solo que
las clulas internodales estn desnudas y la coronita consta de agujas bicelulares.
Habitan en aguas dulces y algo salobres de todo el mundo. Especies, Nitella flexilis, N.
gracilis y N. mucronata.

CLASE CHLOROPHYCEAE

Caracteres

Originalmente todas las algas verdes fueron colocadas en esta clase. Blackman
y Transley (1903) reconocieron tres grandes lneas de evolucin en las algas verdes,
entre ellas una lnea colonial mvil (tendencia volvocina), una lnea cenoctica
(tendencia clorococcnea) y una lnea parenquimatosa filamentosa (tendencia
tetrasporina). Ellos sugirieron que el ltimo grupo fue el antecesor de las plantas
superiores.
Esta es la clase dominante de las algas verdes. Casi el 10% de las especies son
marinas; la mayora de los miembros viven en el suelo o en ambientes de agua dulce.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 90

Clasificacin

Se reconocen 15 rdenes, 11 de los cuales tienen representantes marinos. Slo


cinco (5) rdenes muestran una distribucin predominantemente marina. Estos rdenes
son: Volvocales, Tetrasporales, Chlorococcales, Zygnematales, Ulotrichales, Ulvales,
Prasiolales, Cladophorales, Acrosiphoniales, Siphonocladales , Caulerpales,
Dasycladales.

Orden Volvocales

Todos los miembros de este orden son flagelados, mviles y estn bien
representados en el plancton de agua dulce, pero son relativamente raros en los
hbitats marinos. Las formas unicelulares viven en marismas y pozas de marea. Las
formas coloniales grandes faltan en el ambiente marino, aunque son muy abundantes
en los hbitats de agua dulce.

Familia Chlamydomonadaceae

Gnero Chlamydomonas. Los individuos de este gnero son organismos unicelulares


mviles, de estructura celular relativamente simple. La movilidad se logra por dos
flagelos de insercin anterior. En el citoplasma tienen dos vacuolas contrctiles; un
cloroplasto grande en forma de copa, que es la estructura celular que ms se destaca,
con uno o ms pirenoides asociados a la sntesis del almidn y con mancha ocular
anaranjada. Con especies tanto de aguas dulces, como en marismas y pozas de
marea. Por ejemplo Chlamydomonas angulosa y C. botryoides.

Familia Volvocaceae

Gnero Volvox. Son individuos esfricos en los que las clulas estn unidas entre si
mediante plasmodesmos; son organismos pluricelulares; estos organismos estn
constituidos por 2000 o ms clulas que forman la silueta de una esfera hueca a modo
de pared y la cavidad est llena de una sustancia gelatinosa o de agua. Cada clula
tiene un cloroplasto verde en forma de recipiente, una mancha ocular roja y dos
flagelos y adems estn recubiertas de una capa de gelatina. Especies, Volvox
globator y V. aureus.

Orden Tetrasporales

Los miembros de este orden viven en colonias que poseen una matriz
gelatinosa. La movilidad est limitada a breves perodos o durante la reproduccin. Dos
gneros marinos Pseudotetraspora y Palmophyllum, son comunes en los trpicos.

Familia Tetrasporaceae

Gnero Pseudotetraspora. Suele encontrarse cubriendo las de pastos marinos y los


sustratos rocosos de la regin submareal de las aguas tropicales. Las clulas son
principalmente esfricas y estn embebidas en una matriz gelatinosa por lo general de
color parduzco.Especie, Pseudotetraspora antillarum, un alga verde marina colonial
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que se fija a las hojas de pastos marinos o algas macroscpicas. Cada una de las
clulas tiene un solo cloroplasto lobulado y toda la colonia est envuelta en una vaina.
Las clulas tienen aproximadamente de 5 a 10 milimicra de dimetro.

Orden Chlorococcales

Son organismos unicelulares, coloniales, y cenobiales sin flagelos en el estado


vegetativo. Las clulas con un ncleo y con un cloroplasto copuliforme sin vacuolas
contrctiles.

Familia Chlorococcaceae

Gnero Chlorococcum. En la fase temprana las clulas son redondas y con una pared
delgada, despus aumentan de volumen, engruesan el tamao y el dimetro es de
forma irregular. El cloroplasto es en las clulas jvenes macizo, copuliforme y en las
clulas adultas difuso y vago. Especie, Chlorococcum humicola.

Familia Oocystaceae

Gnero Chlorella. Gnero cosmopolita, formado por individuos en forma esfrica.


Especie, Chlorella vulgaris.

Familia Hydrodictyaceae

Gnero Pediastrum. Cenobios planos que flotan libremente; las clulas dispuestas
formando una lmina ms o menos estrellada. Las clulas situadas en la periferia del
cenobio se distinguen de las dems debido a que suelen presentar apndices. En la
fase temprana tienen un solo cloroplasto parietal con pirenoide, pero en las ms viejas
se hace difuso. Especies, Pediastrum duplex y P. boryanum.

Familia Scenedesmaceae

Gnero Scenedesmus. Cenobio lineal, desde 2 hasta 38 clulas de formas variadas;


elpticas, cilindricas o fusiformes. Pared celular generalmente ornamentada con
espinas, verrugas, costillas, etc. Especies, Scenedesmus tropicus, S. caribeanus y S.
granulatus.

Orden Zygnematales

Son organismos unicelulares, con clulas simtricas que pueden formar


filamentos, con cloroplastos generalmente axiales.

Familia Zygnemataceae

Gnero Spirogyra. Las algas de este gnero son filamentosas y dulciacuicolas,


carentes de ramificaciones, cuyas clulas son largas y cilindricas y en algunas especies
casi tan largas como anchas. La pared celular con una capa viscosa hacia fuera.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 92

Sus cloroplastos se caracterizan por ser acintados, uno o ms, espiroidales de


bordes enteros o dentados y que contienen numerosos pirenoides ordenados en fila.
Especies, Spirogyra jugalis, S. quinina y S. longata.

Gnero Zygnema. Filamentos no ramificados, donde cada clula tiene dos cloroplastos
estrellados, con un solo pirenoide cada uno, y el ncleo est localizado entre ambos.
Especies, Zygnema stellinum y Z. ericetorum.

Orden Ulotrichales

Las plantas de este orden tienen filamentos ramificados o no ramificados, en


general con un solo cloroplasto por clula. La mayora de los miembros son de agua
dulce, pero unos pocos viven en el ambiente marino.

Familia Ulotrichaceae

Gnero Ulothrix. Las plantas son filamentos delgados no ramificados que constan de
clulas uninucleadas con un plasto parietal en forma de collar. La clula basal del
filamento est modificada para la fijacin. Especie, Ulothrix implexa.
Orden Ulvales

Este orden se caracteriza por mostrar crecimiento parenquimatoso; en general la


planta es una lmina de una a dos clulas de espesor o un tubo de una clula de
grueso.

Familia Monostromataceae

Gnero Monostroma. Esta planta vive en aguas estuarinas y marinas y se separa


fcilmente de Ulva por su naturaleza monostromtica; es una lmina ms delicada y
plida. Especie, Monostroma lattisina.

Familia Ulvaceae

Gnero Enteromorpha. Los individuos de este gnero tienen forma de un tubo hueco;
simples o ramificados, cilndricas o comprimidas y algunas veces slo de unas cuantas
clulas de dimetros. Se fijan a rocas, fondos arenosos o maderas, en lugares
expuestos a pocas profundidad. Hay un solo cloroplasto en forma de copa en cada
clula. Especies, Enteromorpha salina, E. marginata, E. erecta, E. intestinalis y E.
prolifera.

Gnero Ulva. Los individuos de Ulva son de estructura folicea y con dos capas de
clulas (diestromticas) de espesor. Poseen un solo cloroplastos grande y parietal. Se
fijan al sustrato por un disco basal del cual salen un corto pednculo que se extiende
luego en la regin folicea. Son capaces de sobrevivir en amplios rangos de salinidad,
pueden vivir en estuarios y resistir la contaminacin, al incrementar su contenido de
nitrgeno. Abundan generalmente en la zona intermareal o mesolitoral. Especies, Ulva
lactuca y U. fasciata.
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Orden Cladophorales

Plantas de organizacin filamentosa, con filamentos uniseriados, ramificados o


no, fijos al sustrato por clula basal rizoidal que puede ser reforzada por las clulas
inferiores ms tarde, o por ramos rizoidales cortos. Clulas con uno, pocos o muchos
cloroplastos, con muchos pirenoides, con paredes gruesas y muchos ncleos.
Cloroplasto reticulado o fragmentado.

Familia Cladophoraceae

Gnero Rhizoclonium. Consta de filamentos uniseriados no ramificados de


aproximadamente 60 milimicras de dimetro y un cloroplasto reticulado con numerosos
pirenoides. La planta tiene ramitas rizoidales cortas dispuestas en un patrn irregular.
Especie, Rhizoclonium hookeri.

Gnero Cladophora. Este es quiz el gnero ms grande y ms ampliamente


distribuido de este orden; su ramificacin es lateral y su fijacin por medio de rizoides
que forman un cojn basal compacto. Cada clula es multinucleada y tiene un
cloroplasto reticulado que contiene numerosos pirenoides. Especie, Cladophora
fuliginosa, Cladophora crystallina, y Cladophora albida.

Gnero Chaetomorpha. Talo filamentoso, uniseriado, no ramificado, fijo al sustrato por


clula basal rizoidal, creciendo isoladamente o en densos tufos y en este caso con un
apresorio comn grande. Crecimiento apical. Clulas grandes, muchas veces de
tamao macroscpica de paredes gruesas, con muchos cromatforos y pirenoides.
Clula basal progresivamente fucionndose inmediatamente a las superiores a medida
que los filamentos crecen. Especie, Chaetomorpha javanica y Chaetomorpha
antennina.

Familia Anadyomenaceae

Gnero Anadyomene. Tiene hoja reticulada delicada que resulta de la abundante


ramificacin de filamentos uniseriados, forma una lmina delicada en forma de red; la
ramificacin ocurre en un plano. Especie, Anadyomene stellata.

Orden Siphonocladales

Este orden es completamente marino y tropical; sus miembros son


multinucleados, septados y fijos al sustrato por rizoides basales. Los cloroplastos son
reticulados.

Familia Valoniaceae

Gnero Valonia. Plantas cenocticas con talo compuesto de una o de muchas clulas
grandes, vesiculosas, multinucleadas y clulas pequeas, rizoides. Talo simples, este
est, compuesto de una sola clula grande vegetativa vesicular o en tanto
repetidamente dividido en cenocitos de tamao y posiciones variables, frecuentemente,
en estos casos, formando una masa ms o menos compacta de cenocitos soldados
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 94

entre s. Cromatforos numerosos, poligonales, formando red, cada cual con un


pirenoide. Especies, Valonia ventricosa y Valonia macrophysa.
Gnero Dictyosphaeria. Plantas con talo de mbito globoide, cenocticamente
multicelular, compacto, slido o hueco, firmemente fijo al sustrato por numerosos
rizoides que nacen de las clulas en contacto con el sustrato. Clulas vegetativas
grandes, macroscpicas, cenocticas de contorno angular por la mucha presin de las
clulas vecinas, firmemente unidas, unas a las otras, por numerosas clulas pequeas,
tentaculares, localizadas a lo largo de las paredes verticales. Cromatforos numerosos,
polgono -arredondeados, parietales, con uno a tres pirenoides. Especie,
Dictyosphaeria cavernosa.

Familia Siphonocladaceae

Gnero Cladophoropsis. Talo filamentoso uniseriado, abundantemente ramificado,


creciendo en densas almohadas. Clulas grandes, de paredes gruesas, con muchos
cromatforos y pirenoides. Crecimiento apical por divisin segregativa. Ramos laterales
con clulas de la base no separadas del eje principal por septo no inicial; ste slo se
forma ms tarde. Especies, Cladophoropsis sundanensis, Cladophoropsis peruviana y
Cladophoropsis robusta.

Familia Boodleaceae

Gnero Struvea. Plantas erectas creciendo isoladamente o en tufos, constituidas de


pednculo simples o unas veces ramificado en la porcin superior, fijo al sustrato por
numeroso rizoides pluricelulares y que transporta, en el pice, una o ms porciones
foliosas, con estructura de red. Ejes erectos filamentosos, uniseriados, constituidos por
clulas grandes. Porcin laminar con eje central bien definido, uniseriado,
transportando ramos laterales opuestos, disticamente dispuestos, formados en cada
segmento del eje. Ramos primarios mostrando el mismo esquema de ramificacin, que
se repite algunas veces ms. Clulas con los filamentos laterales de ultimo orden,
cuando estn en clulas localizadas opuestamente, a ellas se sueldan, a travs de
clulas hapteras pequeas, constituyendo, as, una red.. Esta puede tener forma
triangular plana, con base larga, afinndose gradualmente para el pice. Cromatforos
parietales, poligonales, formando retculo, cada cual con un pirenoide. Especie, Struvea
pulcherrima.

Orden Caulerpales (= Bryopsidales)

Este orden comprende formas cenocticas que pueden ser sifonosas (con
filamentos entretejidos). Los gneros de las Caulerpales tienen numerosos cloroplastos
que van de la forma discoide a la fusiforme y que contienen el pigmento fotosinttico
tpico sifonoxantina. La pared celular no es celulsica; el componente estructural es
manano o xilano.
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Familia Bryopsidaceae

Gnero Bryopsis. Este gnero tiene un eje principal distinto con ramitas dispuestas
radialmente o en forma pinnada. Especies, Bryopsis plumosa, B. hypnoides, y B.
pennata.

Familia Caulerpaceae

Gnero Caulerpa. Las plantas poseen hojas erectas (asimiladores), talos horizontales y
rizoides incoloros que penetran el sustrato. Aunque no hay paredes transversales
dentro del sifn o de la estructura tubular, hay una red bien definida de trabrculas
internas, o wall struts de la pared. Las especies se separan en general en base a la
morfologa de la porcin fotosinttica erecta, o asimiladores. Especies, Caulerpa
racemosa, C. sertularoides y C. prolifera.

Familia Codiaceae

Gnero Codium. Es un gnero ampliamente distribuido y abunda en las regiones


templadas y subtropicales del mundo. Las plantas constan de filamentos cenocticos
(sifones) que forman el cuerpo macroscpico esponjoso de la planta. El talo puede ser
postrado y costroso o erecto. Los filamentos medulares son incoloros y forman una
corteza de utrcolos inflados de distinta forma y grosor de la pared terminal. Especies,
Codium geppii, C. tomentosum y C. repens.

Familia Halimedaceae

Gnero Halimeda. Sus individuos viven fijos sobre fondos marinos, arenosos, fangos o
rocosos, a distintas profundidades que van desde 1-11 m de profundidad y muchas
veces asociados a Thalassia. Su talo segmentado y aplanado recuerda un cactus y
est impregnado de carbonato de calcio, excepto en la unin de los segmentos, lo que
los hace flexibles. Su color es blanco verduzco. Especies, Halimeda discoidea, H.
opuntia y H. tuna.

Familia Udotaceae

Gnero Avrainvillea. Talo flabelar, fijo al sustrato por porcin bulbosa, constituido por
numerosos filamentos cenocticos, ramificados dicotmicamente y entrelazados.
Regin basal gruesa, del cual nace un estpe ms o menos cilndrico, que transporta en
el en el pice una porcin flabelar amplia, generalmente de forma ms o menos
orbicular, de consistencia de felpa. Filamentos distintamente constrictos irregularmente
y en ciertas porciones con aspecto moniliforme. Cromatforos elpticos, estrechos.
Porcin flabelar distintamente zonada o no. Especie, Avrainvillea nigricans.

Gnero Rhipilia. Plantas de hbito erecto, creciendo isoladamente o en tufos, no


calcificadas, diferenciadas en porcin basal y porcin foliar. Estructuralmente
compuesta por filamentos cenocticos uniseriados, bifurcadamente ramificados,
fuertemente conpactados en talo de textura de felpa esponjoso, ms denso en la
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 96

porcin peduncular y ms fuerte en la porcin superior. Filamentos ms o menos fijos


unos a otros por ramos cortos especiales, que terminan en tenculos de fijacin.
Especie, Rhipilia tomemtosa.

Gnero Udotea. Los individuos de Udotea viven fijos sobre fondos marinos arenosos o
rocosos de poca profundidad aunque se han encontrado especies a 18-20 m de
profundidad. Su talo es un eje que termina en una especie de lmina o copas
pedunculadas a veces calcificada. La porcin de la lmina o copa de la planta est
compuesta de sifones paralelos, mientras que el pednculo tiene tambin una capa
corticante de ramitas. Especie, Udotea flabellum.

Gnero Rhipocephalus. Plantas de hbito erecto, creciendo en tufos o isoladamente,


calcificadas, constituidas por pednculo bien definido fijo al sustrato por masa
compacta de rizoides entrelazados y transportando en el pice un captulo alargado,
constituido por pequeas lminas, ms o menos individualizados, de forma cuneada y
densamente imbricadas. Pednculo formado por filamentos dispuestos
longitudinalmente, transportando numerosos ramos cortos radiados 5 a 7 veces
bifurcados, que terminan en pices truncados, compactamente dispuestos, totalmente
calcificados, presentando superficie lisa, externamente. Filamentos de regin capitular
constituidos por hilos reunidos lateralmente, formando pequeas lminas, de mbito
cuneado, de una sola camada de clulas. Especie, Rhipocephalus phoenix.

Gnero Penicillus. Los individuos de Penicillus viven fijos sobre fondos marinos
arenosos desde poca profundidad hasta 15 m; muchas veces mezclados con
Thalassia. Su talo es un eje que termina en filamentos abundantes libres, con aspecto
de brocha. Especie, Penicillus capitatus.

Orden Dasycladales

Este orden comprende miembros calcificados con registros fsiles de casi 10


gneros que datan desde el Ordovcico. Las formas actuales son todas tropicales o
subtropicales. Todas muestran ramificacin verticilada.

Familia Dasycladaceae

Gnero Acetabularia. Los miembros de este gnero tienen un talo erecto calcificado y
una base rizoidal. A partir del pice del talo nacen verticilos de apndices deciduos en
forma discoidal que se separan dejando cicatrices persistentes. Especie, Acetabularia
crenulata.

DIVISIN LICHENES

* ASPECTOS GENERALES

Actualmente los lquenes se consideran una divisin aparte, pero la mayora de


los especialistas los incluyen como parte de los hongos. Se han descrito ms de 17000
especies de lquenes.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 97

En los lquenes, hifas de hongos y algas inferiores forman una mezcla


(asociacin simbitica) que han llegado a constituir una unidad morfolgica y
fisiolgica.
Los hongos se diferencian de los lquenes, en que las hifas fngicas del liquen y
las clulas del alga estn tan ntimamente relacionadas, que la asociacin obtenida se
comporta como una planta independiente. Esta asociacin se reproduce a s misma
como un conjunto y no como un alga o un hongo.
En el talo del liquen es frecuente que las clulas del alga se encuentren algo
alteradas. El alga que forma el liquen slo se puede obtener si se cultiva por separado,
en cambio, el hongo pertenece a especies de vida exclusivamente limitada a la forma
liquenificada. Por eso la taxonoma de los lquenes es esencialmente una taxonoma
fngica, puesto que el hongo confiere normalmente al liquen la mayor parte de su
morfologa. Y algo ms importante, las estructuras reproductoras sexuales pertenecen
exclusivamente al hongo.
La mayora de los lquenes contienen una sola especie de alga y casi siempre
es un alga verde (clorfitas). Las algas azules (cianfitas) estn tambin representadas
en muchos lquenes. En algunos casos, Nostoc, Gleocapsa y Stigonema, el hongo es
un ascomicete, aunque se han encontrado basidiomicetes tropicales.

* MORFOLOGA GENERAL

el talo de los lquenes puede ser estratificado o no estratificado. En el tipo no


estratificado, las clulas del alga se encuentran uniformemente repartidas por todo su
espesor; se denomina hommero. A causa de su falta de organizacin, este tipo se
considera como ms primitivo que el hetermetro (estratificado), en el cual las clulas
del alga estn limitadas principalmente a una capa determinada.
La forma del talo de los lquenes es constante para cada especie y tiene mucha
importancia para su clasificacin. Algunas formas de talo frecuentes son fciles de
reconocer tales como: sorediano, crustceo, foliceo, escuamuloso, fruticoso y
gelatinoso.

El talo sorediano es muy primitivo, forma una capa pulverulenta sobre el


sustrato, es de organizacin hommera y es difcil de identificar cuando faltan en el las
estructuras reproductoras.
El crustceo puede ser hommero o hetermero, no es posible separar el talo
del sustrato sin romperlo.
El talo foliceo se parece al crustceo pero puede separarse del sustrato sin
daarlo.
El talo escuamuloso es parecido al foliceo, est formado por lbulos (o
escumulas).
El talo fructicoso, tiene aspecto de pequeo arbusto, con ramas cilndricas o
aplanadas y es estratificado o hetermero.
El talo gelatinoso es bsicamente hommero, son generalmente negros o
negruzcos. El nombre de gelatinoso se refiere a su textura en estado hmedo.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 98

* ESTRUCTURA

En un corte transversal de un liquen (estructura hetermera) se observan cuatro


partes bien diferenciadas: la corteza superior y la corteza inferior (formada por las hifas
del hongo las que en la capa o corteza superior, a veces forman un
pseudoparnquima), la capa gonidial o algal paralela a la capa superior y la mdula,
formada por hifas flojas.

* REPRODUCCIN Y MULTIPLICACIN

En el talo liqunico las algas slo se multiplican vegetativamente; sus clulas


son mayores que cuando se hallan en estado libre, pues al vivir como simbiontes
queda inhibida su capacidad de divisin. En cambio los hongos desarrollan sus cuerpos
fructferos caractersticos (peritecios y apotecios). En general, en el himenio de los
mismos no se encuentran algas. Solo puede originarse pues, un nuevo talo de liquen
con el alga correspondiente. Tales "sntesis de lquenes" se han realizado
experimentalmente en muchas ocasiones.
En los lquenes foliceos y fructicosos, la multiplicacin se produce sobre todo
por va vegetativa. En primer lugar sirven para ello los soredios constituidos por
grupitos de clulas del alga, apretadamente envueltos por filamentos miclicos. Los
soredios se originan en los sorales. Diseminados por el viento si caen sobre un sustrato
adecuado, dan lugar a un nuevo liquen. En algunas especies se forman en la superficie
del talo pequeas excrecencias en forma de clavo llamadas isidios, las cuales se
quiebran fcilmente y sirven para la multiplicacin vegetativa. Tambin es posible en
los lquenes que un fragmento cualquiera del talo regenere un talo normal.

* CLASIFICACIN

La divisin lquenes comprende tres clases: Phycolichenes, Ascolichenes y


Basidiolichenes.

CLASE PHYCOLICHENES

Ficomicetes que viven en simbiosis con algas.

Familia Geosiphonaceae

Talo con hifas vesiculosas plurinucleadas, incoloras, que apresionan colonias de


Nostoc, de color verde oscuro en la parte subterrnea de los rizoides y en la parte
superior del liquen. Membranas celulares quitinosas. La especie Geosiphon pyriforme
vive en suelos arcillosos.

CLASE ASCOLICHENES

Ascomicetes que viven en simbiosis con algas. Poseen espormogonios


(picnidios) y tricgina; se reproducen por ascos.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 99

Orden Pyrenocarpales

Aparatos esporferos largos y cerrados, dehiscentes en la madurez mediante


una abertura redondeada, regular o estrellada. Generalmente, talo crustceo o
escamoso, raras veces foliceo o arborescente. Se trata de hongos esferiaceales en
simbiosis con algas clorofceas.

Familia Verrucariaceae

Talo hetermero, crustceo, uniforme; aparatos esporferos aislados.

Gnero Verrucaria. Con aparatos esporferos embutidos en el talo y esporas


unicelulares. Especie, Verrucaria calciseda.

Familia Dermatocarpaceae

Talo folioso o escamoso, con gonidios de Pleurococcus.

Gnero Dermatocarpom. Vive sobre las rocas hmedas y muy especialmente sobre las
que peridicamente quedan inundadas; los arroyuelos, etc. Especies, Dermatocarpom
miniatum y D. fluviale.

Familia Pyrenulaceae

Talo crustceo, uniforme, grueso, subcorticcola. Aparatos esporferos aislados.

Gnero Pyrenula. Con esporas coloradas, sobre las cortezas. Especie, Pyrenula nitida.

Familia Strigulaceae

Talo en forma de pequeas rosetas.

Gnero Strigula. Vive sobre las hojas perennes de diversas plantas intertropicales.
Especie, Strigula complanata.

Orden Gymnocarpales (Discolichenes)

Aparatos esporferos no cubiertos en su parte superior, ms o menos abiertos,


redondos o lineales.

Suborden Coniocarpininales

Con apotecios esfricos, finalmente abiertos. Parfisis ms largas que los ascos,
formando a modo de un capilicio. Las esporas constituyen una masa que permanece
mucho tiempo adherida al apotecio, el llamado macedio. Talo crustceo o
arborescente. Hongos de la familia de las protocaliciceas, en simbiosis con gonidios
de prococceas y del gnero Trentepohlia.
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Gnero Calicium. Se desarrollan sobre las cortezas y la madera, en las que forman
pequeos talos con apotecios largamente pediculados, y tienen esporas alargadas y
tabicadas. Especie, Calicium lenticulare.

Suborden Graphidininales

Aparatos esporferos alargados, asimtricos, raramente redondos. Las parfisis


no llegan a formar macedios con las esporas. Los hongos pertenecen a las
estictidceas, a las histericeas y a las patelariceas, en simbiosis con gonidios de
Trentepohlia, raramente de las protococceas.

Familia Graphidaceae

Talo crustceo, con los apotecios, por lo regular, alargados y marginados (con
reborde talino). Conidios de los gneros Palmella o Trentepohlia. Apotecios aislados.

Gnero Graphis. Forman lneas negras irregulares que recuerdan escrituras antiguas.
Especie, Graphis scripta se halla muy difundida en las cortezas y tiene talo hipofleo.

Familia Roccelaceae

Talo cespitoso, con disco basal y gonidios de Trentepohlia, apotecios


redondeados o alargados.

Gnero Roccella. Con las especies, Roccella tinctoria y R. montagnei crecen en las
costas clidas del Mediterrneo y del Atlntico, y se utilizan para la extraccin de
materias colorantes la orcina o tornasol, contenidas en sus talos y empleadas en
tintorera y en Qumica.

Suborden Cyclocarpininales

Apotecios en forma de copa o de disco cuando estn maduros. Las parfisis no


forman macedios con las esporas. Los hongos pertenecen a las patelariceas y a
muchos otros disocarpos, no bien conocidos; los gonidios pertenecen a varias especies
de protococceas o pleurococceas, o bien al gnero Trentepohlia o a las
esquizofceas.

Familia Lecideaceae

Talo crustceo, hetermero, con apotecios sin reborde talino; ste tiene color
oscuro o carbonoso, o bien tonos claros, y es blando. Gonidios de Pleurococcus.

Gnero Lecidea. Este gnero viven sobre rocas cristalinas; rocas calcreas; en los
suelos hmedos y sobre el leo en descomposicin. Especie, Lecidea confluens.
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Familia Cladoniaceae

Talo horizontal que desaparece pronto, con podecios derechos, tubiformes o en


forma de embudo, generalmente ramificados. Apotecios en el extremo o sobre el
margen de los podecios, de color negruzco, pardo o de un rojo vivo. Gonidios de
Cystococcus, Pleurococcus o , raramente, de las esquizofceas.
El talo tiene una estructura particular, al principio crustceo, y luego, sobre el
mismo, se levantan podecios ramificados o embudos, en cuyos pice se desarrollan los
apotecios. El podecio es una modificacin de la capa cortical del talo, al cual mantiene
erguido otra transformacin anloga de la capa gonidial.

Gnero Cladonia. Es el ms difundido, de talo primario pequesimo, del cual se


levantan los podecios infundibuliformes, poco ramificados, con apotecios pardos, rojos.
Especies, Cladonia rangiferina, y C. coccifera.

Familia Gyrophoraceae

Talo frondoso, generalmente un poco lobulado, con la capa cortical en ambos


lados (superior e inferior), unido al substrato por un solo punto de la cara inferior.
Apotecios asurcados o replegados, y gonidios de Pleurococcus.

Gnero Umbilicaria. Vive sobre las rocas silceas y tiene el talo de color negro, cubierto
de menudos bollos que corresponden a otras tantas concavidades de la cara inferior;
son frecuentes los isidios, y las esporas tienen estructura mural. Especie, Umbilicaria
pustulata.

Familia Collemataceae

Talo hommero, gelatinoso, con una capa cortical de pseudoparnquima,


crustceo o foliceo; gonidios de los gneros Stigonema o Syctonema, o bien de
nostocceas.

Gnero Collema. Tienen el talo de consistencia gelatinosa, y las hifas embutidas en la


masa mucilaginosa de las nostacceas; crecen sobre el suelo y slo se perciben con
facilidad en los das de lluvia o de gran humedad atmosfricas, porque entonces
aparecen entumecidos y gelatinosos; con la sequedad pierden agua y se encogen
tanto, que se vuelven poco perceptibles. Los apotecios, de cerca de 1 mm, de ancho,
se hallan aplicados sobre el talo, y las esporas son tabicadas. Especie, Collema
pulposum, es una especie terrcola y frecuente.

Familia Stictaceae

Talo frondoso y a veces ramificado, unido al substrato mediante rizoides.


Apotecios con reborde y a veces elevados sobre el substrato. Gonidios de clorofceas y
de nostoquneas.

Gnero Sticta. Viven en las regiones intertropicales. Especies, Sticta sinuosa y S.


filicina.
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Familia Peltigeraceae

Talo frondoso, parecido al de las especies de la familia precedente, pero con


apotecios sin orla talina.

Gnero Peltigera. Con el talo muy vistoso, con nervaduras en la cara inferior y el talo
liso en la superior, vive en los prados, en las rocas y en lugares enmusgados.
Especies, Peltigera canino, P. rufescens, P. venosa.

Familia Lecanoraceae

Talo crustceo, con gonidios de Protococcus o de Pleurococcus. Los apotecios


tienen reborde talino y estn perennemente embutidos en el talo y muy adheridos a l.

Gnero Lecanora. Corticcola, muy polimorfa, con apotecios generalmente pardos;


crece sobre el suelo, los muros y sobre el leo. Especies, Lecanora subfusca, L.
esculenta y L. saxicola.

Familia Parmeliaceae

Talo frondoso o casi cespitoso, casi siempre dividido o ramificado, fijo al


substrato por medio de rizoides. Apotecios embutidos en el talo y con reborde.
Gonidios del gnero Pleurococcus.

Gnero Parmelia. Tiene el talo frondoso y con lbulos provistos de rizoides, y los
espermogonios embutidos en el talo y sobresalientes, con el ostolo negruzco.
Especies, Parmelia acetabulum, de color verde glauco, sobre los rboles, con anchos
apotecios de disco rojizo; P. caperata es parecida a la precedente, pero tiene muchos
soredios y, a menudo, ningn apotecio.

Familia Usneaceae

Talo cespitoso, erguido o colgante, con ramificaciones cilndricas o comprimidas,


adherentes nicamente por su base. Gonidios del gnero Protococcus. Apotecios con
reborde talino.

Gnero Usnea. Con talo cilndrico y ramificado, con estructura radiada, verde plido,
que puede alcanzar hasta 70 cm. de largo y ms, con apotecios sobre ramitas
laterales, rodeados de cilios. Es frecuente en las ramas muertas de diversas conferas
y sobre los brezos arbreos, a los cuales puede daar, y sobre las rocas. Especie,
Usnea barbata.

Familia Physciaceae

Talo crustceo, frondoso o cespitoso, con gonidios del gnero Protococcus. Los
apotecios, al principio ms o menos hundidos, se levantan despus, y son de color
negruzcos o, ms raramente, rojo pardo. Las esporas son pluricelulares y pardas.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 103

Especies, Physcia stellaris , Ph. pulverulenta, son frecuentes en las cortezas de los
rboles; y Ph. caesia, sobre las rocas.

CLASE BASIDIOLICHENES

Basidiomicetes que viven en simbiosis con algas.

Orden Hymenolichenales

Estn constituidos por himenomicetes que entran en simbiosis liqunica con


algas.

El hongo que entra en simbiosis es una especie del gnero Thelephora, y


cuando el alga pertenece al gnero Croococcus, se forma el liquen llamado Cora
pavonica. Si al indicado hongo se une una cianoficea del gnero Scytonema, se
obtiene un liquen de forma diversa, el Dictyonema sericeum.

Distribucin y Ecologa de los Lquenes

Los lquenes crecen sobre las superficies bien iluminadas de la mayora de los
sustratos. Se les conoce sobre todo en la superficie de rocas y rboles o como
formadores del suelo. La mayora de las especies de lquenes son muy especficos en
lo que se refiere a sus exigencias de sustrato. As, algunos crecen solamente sobre
sustrato pobres en calcio; otros lo hacen exclusivamente sobre sustratos ricos en este
elemento.
Los lquenes estn ampliamente distribuidos. Constituyen la cubierta viva
terrestre ms visible existente en la Antrtida. Sin embargo, en las tierras prximas al
rtico, el papel de los lquenes es menos importante que el de las brifitas y plantas
vasculares.
Existe un cierto nmero de lquenes que se encuentran con mayor frecuencia
cerca de las habitaciones humanas; otros se encuentran sobre rocas visitadas con
frecuencia por aves carnvoras. Slo unos pocos lquenes se encuentran cerca del mar,
que forman una banda oscura bien delimitada situada exactamente encima del nivel de
la marea alta, a lo largo de las costas rocosas de gran parte del hemisferio norte.

Importancia y Uso de los Lquenes

El liquen Cetraria islandica, fue empleado durante mucho tiempo como


medicinal. El Lecanora esculenta, es comestible. Se obtiene perfumen del liquen
Evernia prunastri. Cladonia rangiferina, forma, junto con otros lquenes, la nutricin
principal de los renos. Algunas especies de Roccella suministran el colorante tornasol.
Los lquenes pueden llegar a daar los rboles muy jvenes, puesto que las hifas
penetran hasta la regin cambial y retardan el crecimiento.
Los lquenes constituyen indicadores naturales de la polucin industrial del aire.
Debido al hecho de que no pueden excretar las sustancias que absorben a partir del
aire, los lquenes acumulan cantidades importantes de sustancias de desecho
industrial. Cuando esta acumulacin alcanza un nivel txico, el liquen muere.
Algunos investigadores atribuyen a los lquenes una cierta importancia en la
degradacin de las rocas.
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TEMA VI PLANTAS VASCULARES INFERIORES


* ORIGEN DE LAS PLANTAS VASCULARES INFERIORES
* DIVISIN PSILOPHYTA
* DIVISIN BRYOPHYTA
* DIVISIN LICOPODOPHYTA
* DIVISIN EQUISETOPHYTA

* ORIGEN DE LAS PLANTAS VASCULARES INFERIORES

Las plantas vasculares se derivan de organismos especializados de la Divisin


Chlorophyta (algas verdes) cuya vida transcurri en los lagos y mares del Silrgico
hace 310 millones de aos.
Esa poca geolgica se caracteriz por la formacin de mares poco profundos y
lagos interiores que se secaban peridicamente donde se desarrollaron condiciones
especiales de vida para los organismos vegetales all vivientes.
Estos organismos vegetales al igual que los actuales representantes de las
algas verdes, poseen como pigmentos las clorofilas a y b; alfa y beta carotenos;
xantofilas y como sustancia de reserva el almidn; los mismos pigmentos y sustancias
de reserva que pueden encontrarse en cualquier planta superior actual ya sea un pino
o un helecho.
El desarrollo de estructuras especializadas permiti la adaptacin de estas
plantas al ambiente terrestre, debido a que en condiciones acuticas el agua le
suministraba los nutrientes minerales necesarios y adems el impulso sostenedor para
mantenerse erguida o flotando.
Al pasar a la vida terrestre se desarrollaron en estos organismos y en sus
descendientes una serie de sistemas altamente especializado tales como:
1.- Epidermis con cutcula y estomas.
La epidermis con cutcula evitaba la prdida excesiva de agua, mientras que los
estomas permitan el intercambio gaseoso con el medio areo.
2.- rgano de fijacin que a la vez permitirn la toma de agua, con emergencias
radicales.
Estas emergencias radicales fueron en un principio simples prolongaciones de
las clulas epidrmicas o superficiales y actuaban como los pelos radicales de las
races verdaderas de los tallos especializados a la vida subterrnea.
3.- Estructura de sostn, denominada estela, que a su vez hace la funcin de
conductora de agua y sales minerales de las races a las partes areas y de las
sustancias elaboradas, en sentido inverso.
En las plantas terrestres primitivas ligadas todava a la vida palustre la principal
funcin de la estela fue el sostn; gracias a especializaciones ulteriores asumi
tambin el papel de tejido conductor.
4.- rganos reproductores: esporangios recubiertos por tejidos protectores para evitar
la desecacin.
Otro paso evolutivo posterior al paso a la vida terrestre fue el desarrollo de
mayores superficies de asimilacin que fueron en un principio simples proyecciones
epidrmicas y ms tarde verdaderas hojas planas y surcadas de haces conductores y
una estructura tal que permita el mximo aprovechamiento de la luz.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 105

La presencia de estas estructuras ms o menos desarrolladas en todas las


plantas terrestres les da unidad filogenticas y el grado de complejidad de las mismas
nos permite, apoyndonos en las evidencias paleobotnicas reconstruir su camino
evolutivo, hasta llegar al grupo de plantas superiores actualmente viviente y cuyo
cuerpo est generalmente dividido en :
A. Tallo con ramas y hojas.
B. Races: parte generalmente subterrnea y carente de hojas.

Las plantas superiores presentan durante su vida una alternancia de


generaciones ms o menos marcada igual a las clorfitas. Aquella generacin cuya
fase nuclear es diploide se denomina comnmente esporofito y es con una sola
excepcin la ms desarrollada. En este esporofito encontramos como rganos de
reproduccin los esporangios en donde ocurre la meiosis, que conduce a la produccin
de esporas haploide (meisporas) de las que se desarrolla el gametofito. En los
gametofitos se desarrollan los rganos sexuales, arquegonios, productores de gametos
femeninos y anteridios, productores de gametos masculinos.
La fecundacin es totalmente dependiente del medio acutico en los grupos
menos evolucionados debido a los rganos de locomocin de los gametos masculinos
(flagelos) siendo factible la misma en los perodos en que estos vegetales estaban
cubiertos por el agua o al menos sta era muy abundante en el ambiente, en los grupos
ms evolucionados la fecundacin se hace paulatinamente independiente del agua.
La fertilizacin del gameto femenino produce un cigoto diploide que en su
desarrollo ulterior dar lugar al nuevo esporofito cerrando de este modo el ciclo de vida.
Todas las primeras plantas terrestres cuyos fsiles se han encontrado en
diversos lugares se agrupan en la Divisin Psilophyta que cuenta con dos
representantes que han llegado hasta nuestros das. A partir de estas Psilophytas y de
acuerdos con las investigaciones ms modernas parten cuatro grandes lneas
evolutivas a las que damos el nombre de DIVISIONES.
Algunas de dichas divisiones han predominado en determinado perodo
geolgico para luego reducirse hasta la casi completa extincin, slo algunas se han
mantenido casi sin alteraciones, mientras que otras en un proceso constante de
adaptacin y seleccin han alcanzado gran complejidad y hoy dominan sobre la tierra.
Las plantas superiores una vez independizadas del agua, han logrado adaptarse
prcticamente a todo los ambientes de la tierra e incluso, a travs de diversos
mecanismos adaptativos, liberarse del suelo y hacer vida epiftica.

* DIVISIN PSILOPHYTA

Caracteres

La divisin Psilophyta comprende una serie de plantas, en su mayora fsiles,


que en su conjunto se consideran las plantas superiores terrestres ms primitivas,
antecesores de las plantas actuales.
Sus caracteres generales, tanto anatmicos como morfolgicos, por lo comn
muy bien conservado en los fsiles, permiten afirmar sin lugar a dudas que se trata de
plantas superiores muy primitivas. La primera descripcin de un representante de esta
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 106

divisin la realiz Dawson en 1859 y desde ese tiempo se han descrito numerosas
especies, particularmente en los ltimos aos. Sus caracteres generales son los
siguientes:
1.- Cuerpo de la planta generalmente diferenciado en una porcin area y una
subterrnea. La parte subterrnea que hace las funciones de un rizoma tiene
prolongaciones unicelulares a modo de rizoides.
2.- Tallos con ramificacin dicotmica, aunque en algunos casos puede ser
anisotmica. Poseen un sistema conductor formado por clulas con engrosamiento en
forma de anillo o espiral, agrupadas en forma de haz conductor ubicado en la regin
central y rodeado de un tejido parenquimtico que hace las veces de corteza, limitada
hacia el exterior por una epidermis muy fina con estomas simples.
3.- Los tallos carentes de hojas verdaderas desarrollan en algunos casos
estructuras superficiales a manera de verrugas o papilas, denominadas emergencias
foliares, carentes de contacto con los haces vasculares, siendo su funcin aumentar la
superficie de asimilacin.
4.- Esporangios en el extremo de las ramas; solos o agrupados de diversas
maneras, protegidos por varias capas de clulas infrtiles.

Clasificacin

Esta divisin tiene una clase: Psilopsida y dos rdenes Psilophytales (totalmente
fsil) y Psilotales (con dos gneros vivos).

CLASE PSILOPSIDA

Caracteres

Esporfito herbceo, con el tallo epigeo, sin nudos manifiestos, ramificado


dicotmicamente, rizoma desprovisto de races y con numerosos rizoides
propagulferos y micorrizas. Crecimiento secundario en la base caulinar, sistema
conductor por un hacecillo central cerrado. Hojas simples, pequeas en relacin con el
dimetro del eje, numerosas, con nervadura (Tmesepteris) o sin ella (Psilotum).
Esporofilos diferentes de los trofofilos, bfidos y situados de preferencia en el extremo
de las ramitas, aunque, no constituyen un aparato esporangiforo diferenciado.
Esporangios situados en la parte superior del esporfito, relativamente voluminosos, bi
o triloculares, dehiscentes mediante valvas, sin las clulas del tapete, que estn
reemplazadas por otras clulas especiales, estriles, y con todas las clulas iguales en
cada especie, diseminadas antes de la germinacin. Gametfito (protalo) pequeo,
cilndrico, luego ramificado, subterrneo, desprovisto de clorofila y, por tanto,
saproftico, con rizoides. Los anteridios y los arquegonios se hallan muy prximos unos
de otros, y los espermatozoides son multiciliados.

Orden Psilophytales

Este orden de plantas fsiles se puede dividir en dos grupos, uno carente de
emergencias y otro con emergencias a modo de verrugas o espinitas.

Del primer grupo estudiaremos a la Familia Rhyniaceae con el Gnero Rhynia.


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Familia Rhyniaceae

Gnero Rhynia. Se encuentra entre los gneros ms primitivos de las plantas terrestres
y su cuerpo que alcanz unos 50 cm de altura est formado por ramas horizontales
subterrneas a modo de rizoma con rizoides, y por ramas areas verticales divididas
dicotmicamente. Las ramas areas son redondeadas y carecen por completo de
emergencias.

Del segundo grupo estudiaremos la Familia Asteroxylaceae con el Gnero


Asteroxylon.

Familia Asteroxylaceae

Gnero Asteroxylon. Las plantas de este grupo alcanzaron un mayor desarrollo


vegetativo, alrededor de 1 metro de alto, y sus ramas areas se encontraban por lo
menos en la mitad inferior, totalmente cubiertas de emergencias. En lagunas especies
las ramas areas terminaban desnudas o cubiertas de estructuras filiformes.
Este grupo es, por sus caractersticas, comparativamente ms evolucionada que
las Rhyniaceae y que el orden Psilophytales en general.
Aunque hemos tomado dos gneros a modo de ejemplo, se han descrito
alrededor de 25 pertenecientes a este orden, todos ellos fsiles, que permiten hablar de
una flora psiloftica dada la amplia distribucin de los hallazgos. Habitaron en el este de
Canad, Estados Unidos, Australia y el oeste de Europa alcanzando el mximo
desarrollo a principios del Devnico.
Muchos de los restos fsiles presentan caractersticas que permiten seguir el
camino evolutivo de los restantes Divisiones.

Orden Psilotales

Este orden posee una sola familia Psilotaceae con dos gneros vivos Psilotum y
Tmesipteris.

Familia Psilotaceae

Gnero Psilotum. Rizoma corto, rastrero, dicotmicamente ramificado, cubierto por


rizoides pequeos, cerdosos. Tallos no muy prximos entre s basalmente alargados y
no ramificados, apicalmente dicotmicos 1-varias veces, las ramas angostas. Hojas
muy reducidas, alternas, dsticas o en tres hileras, oscuramente triangulares.
Esporangios globosos polarmente achatados, ssiles, 3-lobulados; esporas hialinas
casi lisas o diminutamente punteadas. De amplia distribucin tropical y subtropical
(Pantropical). Especies, Psilotum nudum y P. complanatum.

Gnero Tmesepteris. Epfito de tamao pequeo con ramificacin dicotmica. Posee


emergencias relativamente grandes, los esporangios poseen un pequeo pednculo y
ocupan una posicin lateral y no terminal. Se agrupan 2 o 3 esporangios
respectivamente, con sus paredes soldadas formando un sinangio. Especie,
Tmesepteris tannensis.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 108

Distribucin y Ecologa de Psilfitos

Las especies conocidas de Psilotum viven en las regiones tropicales y


subtropicales de ambos hemisferios. Por regla general, crece en suelos humferos, en
hbitats hmedos y sombreados, pero en ocasiones crece como epfito sobre arbustos
y rboles. La especie ms frecuente (P. nodum) es relativamente fcil de cultivar en
invernadero si se mantiene en atmsfera hmeda.

Tmesipteris, est limitado a la parte meridional y oriental de Australia, Nueva


Zelanda, las Filipinas y algunas islas de Polinesia. Vive tambin en hbitats hmedos y
sombreados, y crece principalmente en forma epfita sobre arbustos y helechos
arborescentes.

* DIVISIN BRYOPHYTA

Caracteres

Los musgos y plantas con ellos relacionados pertenecen a una divisin nica,
las brifitas. Son plantas verdes terrestres; tanto por su morfologa como por su
anatoma, son estructuralmente sencillas. El gametofito y el esporofito son conspicuos,
y cada uno de ellos ha desarrollado por evolucin un cierto nmero de caractersticas
distintivas. Poseen alternancia de generaciones heteromorfa y heterofsica. Todas las
brifitas son pequeas; hay especies erectas que alcanzan 60 cm de altura, otros
musgos postrados o acuticos alcanzan ms de un metro de longitud. Los ms
pequeos son microscpicos; Ephemerum serratum, tiene de 1 a 2 mm de altura, y
algunas hepticas no son visibles a simple vista.
La mayor parte de las brifitas son de vida terrestre y crecen en medios
hmedos; sin embargo, algunas crecen en lugares ridos y unas son acuticas.
No poseen estructuras especializadas para la absorcin de iones minerales ni de
agua y, en su mayora, carecen de sistema conductor interno para la circulacin de las
materias primas necesarias para la fotosntesis. Algunos musgos poseen un sistema
conductor central en su tallito. En ellos el agua es absorbida desde el sustrato con
ayuda de los rizoides y conducida hasta las hojitas y hasta el resto de la planta por
capilaridad.
La mayor parte de las brifitas tienen una epidermis que puede ser espesa y
crea, con poros que permiten la difusin de gases.
La mayora de las brifitas poseen clorofila, ellas mismas sintetizan sus propios
alimentos por fotosntesis. Almacenan alimentos en forma de glcidos, lpidos y
protenas.
Se encuentran distribuidas en cualquier parte del mundo, pero es en los trpicos
donde alcanzan su mxima diversidad.

Los caracteres generales de Bryophyta pueden reunirse as:

1. Gametofitos muy desarrollados, con talo, rastrero o erguido, ramificado


dicotmicamente que poseen rizoides en lugar de races y emergencias foliares.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 109

2. El esporofito carente de rgano de fijacin y con cuerpo dividido en pie, seta y


cpsula con columela.

3. Gametangios y esporangios protegidos por paredes formadas de varias capas de


clulas.

4. El ciclo de vida con alternancia de generaciones, siendo la fase sexual (n


cromosoma), representados por el gametofito (la planta), de vida perdurable. Y la fase
asexual (2n cromosomas), est representad por el esporofito de vida transitoria. Los
musgos aunque se consideran plantas terrestres, necesitan del agua o la humedad
para realizar la fecundacin.

Gametofito

El gametofito, que es la planta, es la generacin perdurante en la mayora de las


brifitas, el talo es folioso. Cuando es folioso se diferencia en Cauloide (Caulidio),
filoide (filidio) y rizoide (ricidios). Las hojitas estn formadas por una sola capa de
clulas, pero en algunas especies pueden ser pluriestratificadas. El tallito presenta una
estructura sencilla. Las clulas externas tienden a ser ms grandes o ms pequeas
que las internas. Al principio las clulas externas tienen clorofila, pero sta desaparece
a medida que el gametofito se fija al sustrato por medio de rizoides.
El rgano sexual femenino (arquegonio) que se desarrolla en el extremo del
gametofito, es microscpico en forma de botella y pluricelular. En general el cuello est
constituido por cinco o seis filas longitudinales de clulas y esta capa externa
uniestratificada rodea un filamento axial de clulas que ocupa el canal del cuello. La
parte inferior ensanchada es el vientre, que con frecuencia tiene ms de una clula de
espesor y encierra un nico vulo. Con frecuencia el arquegonio posee un corto
pednculo pluricelular. El canal del cuello del arquegonio maduro acaba lleno con los
restos semifluidos de las clulas del canal del cuello desintegradas, materiales que
difunden hacia el exterior cuando el agua rodea el arquegonio. En general, cada
gametofito produce varios arquegonios que suelen estar rodeados por un nanguito
protector o un verticilo de hojitas. El gametofito puede ser anual o perenne y monoicos
o dioicos.
El rgano sexual masculino, el anteridio est unido en general al gametofito
mediante un pednculo, es siempre pluricelular y presenta una forma alargada o
esfrica. La cubierta externa de clulas es siempre estril, y cada una de las clulas
internas origina un solo espermatozoide. Cuando el anteridio est maduro y en
condiciones de humedad suficiente, la cubierta estalla por accin de la presin de
turgencia, liberando centenares de espermatozoides espiralados y provistos de flagelos
anteriores. Uno de ellos llega a unirse con un vulo y forma el zigoto.

El Esporofito

Aunque de algunas brifitas no se conoce que produzcan esporofitos, en su


mayora los producen por divisin mittica del zigoto, diferencindose para originar una
estructura morfolgicamente distinta. A medida que el esporofito se desarrolla, las
clulas del vientre y del pednculo del arquegonio tambin se dividen para formar una
envoltura -la caliptra- que protege el desarrollo del esporofito. En la mayora de los
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 110

esporofitos las clulas basales, o pie, forman con el gametofito un tipo de unin que
podramos considerar un haustorio. de modo que los alimentos sintetizados por el
gametofito son
Absorbidos por el esporofito en desarrollo. El mismo esporofito suele contener
clorofila hasta el momento de producir esporas. Sin embargo, a medida que madura la
clorofila va desapareciendo.
El pie o seta puede ser largo o corto, papiloso o liso y cuando es joven, posee
clorofila.
La cpsula presenta una considerable variabilidad en la forma, pero la pared es
lisa. L aparte inferior de la cpsula, que est debajo de la capa esporgena se
denomina apfisis. En muchos musgos los estomas se abren en espacios
intercelulares de la apfisis. Es posible que los estomas tengan importancia en el
intercambio gaseoso, pero probablemente se trata de estructuras vestigiales; su
verdadera funcin, si es que tienen alguna, no se ha comprobado. Los estomas
tambin pueden encontrarse en la superficie de la cpsula.

La cpsula se encuentra travesada en toda su longitud por la columela, envuelta


por el saco esporgeno a manera de capa cilndrica. Las meiosporas, ms o menos
esfricas, suelen contener numerosos cloroplastos.
La porcin apical de la pared constituye el oprculo. Bajo el borde de este
oprculo se diferencia una zona estrecha en las clulas parietales de la cpsula,
denominada anillo, de contenido mucilaginoso que, al hincharse en la madurez,
determina el desprendimiento del oprculo.
La cpsula abierta ofrece la forma de una urna, cuyo borde, constituye en la
mayor parte de los musgos una boca bordeada por dientes, el peristoma, que falta en
las restantes brifitas.

Clasificacin

Modernamente las Bryophyta se dividen en seis (6) clases, Anthoceropsida,


Hepaticopsida, Sphanopsida, Andreaeopsida, Polytrichopsida y Bryopsida.

CLASE ANTHOCEROPSIDA (= Hepticas con Cuernos)

Caracteres

Presentan un gametofito taloide, simple, lobulado y con tendencia a la dicotoma;


con diferenciacin dorsiventral y numerosos rizoides en la parte ventral. Carecen de
diferenciacin interna. Los anteridios se desarrollan a partir de clulas superficiales en
la parte dorsal del talo y el arquegonio se encuentra algo hundido, aunque tambin se
forma a partir de clulas superficiales.
El esporofito est formado por pie y cpsula; esta ltima presenta una columela
central y adems de contener las esporas tiene numerosas clulas alargadas estriles
denominadas elteres. Los elteres se mezclan con las esporas y contribuyen a su
diseminacin. La diferencia entre los gneros se basa principalmente en la estructura
de los elteres.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 111

La cpsula se abre por vlvulas longitudinales en nmero de 2 a 4 y tiene la


caracterstica de estar madura en el pice y en proceso de diferenciacin en la base ya
que sus clulas no maduran todas al mismo tiempo.
En el esporofito de este grupo hay numerosos cloroplastos por clula, a
diferencia del gametofito donde hay un solo cloroplasto por clula, y adems en la
superficie del esporofito hay estomas.

Clasificacin

La clase Anthoceropsida contiene menos de 100 especies en 8-9 gneros en el


mundo. En Amrica Tropical, se reconocen al menos 3 familias diferentes;
Anthocerotaceae, Dentrocerotaceae y Notothyladaceae.

Familia Anthocerotaceae

Gnero Anthoceros. Talo verde claro, tornndose negruzco en el herbario, usualmente,


formando rosetas de hasta 1.5 cm de dimetro, sin nervadura media, mrgenes
irregularmente disectados en lobos pequeos, a menudo algo rizados, superficie dorsal
usualmente con un patrn reticulado, lisa o cubierta por lamelas rizadas o dentadas. Es
un gnero de distribucin amplia con 8 especie en la Amrica tropical, principalmente
en las regiones ms secas del Neotrpico, en reas con un clima pronunciadamente
estacional. Hbitat en suelo peridicamente hmedo, compacto a elevaciones ms bien
bajas, 0-2000 m. Las especies parecen crecer principalmente en hbitats perturbados,
creados por el hombre.
Otros gneros son: Folioceros, Leiosporoceros y Phaeoceros.

Familia Dendrocerotaceae

Gnero Dendroceros. Talo pequeo, amarillo verdoso, 2-5 mm de ancho, ms o menos


pinnada o bifurcadamente ramificado, con una nervadura media y alas
uniestratificadas, las alas del talo conspicuamente onduladorizadas. Nervadura media
slida o con cavidades, clulas epidermales con trgonos. Es un gnero pantropical con
una especie variable en la Amrica tropical, D. crispatus. Hbitat sobre corteza en
troncos pequeos, lianas, ramitas y sobre hojas, en selvas pluviales no perturbadas y
perturbadas submontanas a montano bajas y en vegetacin de matorrales, raramente
en selvas de tierras bajas, (100-)300-2500 m.
Otro Gnero es Megaceros.

Familia Notothyladaceae

Gnero Notothylas. Talo verde claro a verde oscuro, casi plano, usualmente formando
rosetas de cerca de 1-3 cm de dimetro, sin nervadura media, irregularmente
disectado, mrgenes enteros a crenulados a lobulados, superficie dorsal no reticulada,
lisa o con pocas lamelas. Un gnero pantropical con cerca de 4 especies en las bajas
elevaciones en la Amrica tropical. Hbitat en suelo peridicamente hmedo, compacto
y en suelo delgado sobre roca volcnica en reas clidas de tierras bajas, en sitios
expuestos, desde el nivel del mar hasta cerca de los 500 m. Las especies
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 112

frecuentemente se presentan en suelo perturbado, compacto, en ambientes creados


por el hombre y han sido colectadas en jardines, plantaciones, a los lados de viejos
acantilados y cerca a edificios. Especies, Notothylas breutelii, N. vitalii y N.
galapagensis.

CLASE HEPATICOPSIDA (= HEPTICAS)

Caracteres

Presenta una gran variabilidad externa aunque se pueden reconocer por su


estructura estrictamente dorsiventral y porque los rganos sexuales se desarrollan a
partir de clulas superficiales en la parte dorsal del talo. Contiene cerca de 5000
especies en el mundo, en 300 gneros y en 50 familias; cerca de un cuarto de las
especies (ca. 1250) se presentan en la Amrica tropical, en 188 gneros y 41 familias.

Clasificacin

Las hepticas, se clasifican usualmente en seis (6) rdenes, Calobryales,


Jungermanniales, Marchantiales, Metzgeriales, Monocleales y Sphaerocarpales. Todos
estn representados en la flora neotropical.

Orden Calobryales

Plantas foliosas, con tallos erectos que surgen de rizomas desnudos. Ramas
originndose de la epidermis (tipo Fontinalis). Hojas originndose a partir de una sola
clula inicial, usualmente enteras, en tres hileras ms o menos iguales, hojas ventrales
similares a las laterales o ligeramente ms pequeas. Carentes de rizoides. Dioicas.
Comprende slo el gnero Haplomitrium (familia Haplomitriaceae), con una distribucin
casi mundial.

Familia Haplomitriaceae

Gnero Haplomitrium. Plantas verde claro, 1.5-5 cm de alto, creciendo erectas a partir
de un rizoma blancuzco, carente de hojas. Tallos de color plido, sin ninguna traza de
rizoides. Hojas transversales, ovado-orbiculares a anchamente reniformes, con una
insercin muy angosta, mrgenes enteros o dbilmente lobados, parte basal de la hoja
de ms de una clula en grosor (2-4-estratificada). Una especie en la Amrica tropical
(7 en todo el mundo): H. blumei, conocida de pocas localidades en las Antillas
Menores, Costa Rica y los Andes. Hbitat crece usualmente sobre madera en
descomposicin, humus o sobre roca hmeda, en bosques pluviales montano bajo,
ms o menos imperturbados, entre 500-1500 m. Adems, hay unos cuantos registros
de elevaciones ms altas, alpinas: uno del pramo El ngel del norte del Ecuador,
donde la especie creca en cojines grandes de musgos en bosques de Polylepis a ca.
4000 m y, un registro de la puna del norte de Bolivia donde la especie creca sumergida
en la vegetacin de turberas a casi 5000 m.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 113

Orden Jungermanniales

Plantas foliosas, con tallos rastreros, ascendentes o erectos; rizoma presente o


ausente. Ramificacin originndose de clulas iniciales de la hoja o de clulas del tallo,
pero nunca del tipo Fontinalis. Hojas en 2-3 hileras: 2 hileras de hojas laterales y 0-1
ventral (=hojas ventrales), cada hoja originndose de 2 clulas iniciales, divididas o no
divididas.
El ms grande de los rdenes de hepticas; cerca de 1000 especies en la
Amrica tropical, en 25 familias y 150 gneros.
Familia Jubulaceae (=Frullaniaceae)

Una familia de cuatro (4) gneros en el mundo; dos (2) en la Amrica tropical.

Gnero Frullania. Plantas usualmente rojizas, rojizas-pardas o moradas, algunas veces


verde opaco, rastreros, ascendentes o pendientes, regularmente o irregularmente 1-3
pinnadamente ramificadas.
Cerca de 75 especies en la Amrica tropical (ca. 300 en el mundo), muy comn
desde el nivel del mar hasta la faja alpina. Las especies neotropicales estn
clasificadas en 6 subgneros. Hbitat en corteza y roca en hbitats ms bien abiertos,
en selvas perennifolias y deciduas, vegetacin de matorrales, plantaciones, pastizales,
sabanas y laderas de caminos; tambin en ramitas finas y hojas vivas desde el nivel del
mar hasta los 4000 m. En las selvas altas son epfitas tpicas del dosel y estn
ausentes en el sotobosque excepto en sitios bien iluminados, e.g., en los claros del
bosque o cuando crecen sobre ramas cadas del dosel.

Gnero Jubula. Plantas verde puro, rastreras, regularmente pinnadas. Ramas del tipo
Frullania o Lejeunea; innovaciones normalmente presentes.
Un pequeo gnero tropical-holrtico (4-5 spp.) con una especie Jubula
bogotensis, en la parte norte de la Amrica tropical. Las especies han sido registradas
para las Antillas Mayores, Mxico, Costa Rica y el norte de los Andes y no parecen ser
comunes en ninguna otra parte. Hbitat en corteza y suelo hmico en el sotobosque de
bosques vrgenes, nubosos montano bajos, a elevaciones de cerca de 1000-2500 m.

Familia Jungermanniaceae (=Lophoziaceae)

Gnero Jungermannia. Plantas pequeas a tamao mediano, 0.6 - 4 mm de ancho,


verde plidas a rojizas o pardas, rastreras o ascendentes, poco ramificadas, estolones
ausentes. Ramas usualmente laterales - intercalares. Tallo frgiles. Con ocho especies
en ambientes montanos y alpinos de la Amrica tropical )ca. 125 en el mundo). Hbitat
en suelo hmedo, humus, y roca cubierta por suelo en hbitats abiertos o protegidos,
en las laderas escarpadas de tierra en paredes de roca, a lo largo de los caminos, etc.;
no es epfito y no se presenta en bosques; elevaciones 800-4200 m.

Familia Lejeuneaceae

Gnero Bryopteris. Plantas robustas, hasta 25 cm de largo, 2 - 4 mm de ancho, verde


oscuro opaco con puntos de crecimiento verde claro brillantes, pardas con la edad,
dendroides, erectas a partir de un brote en forma de rizoma, (bi)pinnadas o bifurcadas.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 114

Ramas usualmente del tipo Frullania cuando vegetativas, ramas sexuales del tipo
Lejeunea. Tallos con una corteza pardo oscura. Un pequeo gnero primordialmente
neotropical con 2 especies, B. diffusa y B. filicina, a bajas elevaciones a travs de la
Amrica tropical. Una tercera especie se presenta en Madagascar. Bryopteris filicina es
una de las especies neotropicales de Lejeuneaceae ms comn y debido a su tamao
grande ha sido colectada con ms frecuencia que ninguna otra especie de heptica en
la regin.

Hbitat en corteza o roca en selvas pluviales submontanas y montano bajas,


primarias y secundaria, (0-)100-2500 m. Las especies son indicadores caractersticos
de la presencia frecuente de nubes o llovizna y pueden formar grandes festones en las
ramas de los rboles y arbustos en stos sitios.

Gnero Lejeunea. Plantas usualmente pequeas, 0.5 - 1.5 mm de ancho, verde plido
a verde brillante, usualmente lustrosas, rastreras. Tallos con hialodermis, merofito
ventral de 2 clulas de ancho. Un gnero grande, pantropical y de regiones templadas
clidas con cerca de 40 especies en 7 subgneros en la Amrica tropical. Hbitat muy
comn sobre corteza, en hojas vivas y rocas en las selvas y hbitats abiertos,
usualmente a bajas elevaciones, raramente se presenta sobre los 2000 m.

Orden Marchantiales

Plantas taloides, pequeas a muy grandes, postradas, simples o con


ramificacin bifurcada, innovaciones ventrales o apicales algunas veces presentes.
Talo con o sin una nervadura media, superficie dorsal usualmente con numerosos
poros pequeos y a menudo con un patrn reticulado. Cerca de 100 especies en la
Amrica tropical, en 9 familias y 18 gneros.

Familia Marchantiaceae

Una familia de 5 gneros en el mundo, 2 en la Amrica tropical: Marchantia y


Dumortiera.

Gnero Marchantia. Talo verde claro a verde oscuro a glauco, superficie abaxial a
menudo morada, plantas medianas a grandes, 3-20(-30) cm de largo, 0.3-2 cm de
ancho, bifurcadas, con o sin nervadura media (en seccin transversal). Hbitat comn
en suelo y roca hmedos, ocasionalmente en madera descompuesta o sumergida en
agua, en regiones montanas y alpinas, ocasionalmente en reas de tierras bajas
especialmente en reas costeras hmedas, (0-)150-4500m. Con nueve especies en la
Amrica tropical (36 en el mundo entero), mayormente en regiones montanas. Especie,
M. polymorpha.

Orden Metzgeriales

Plantas usualmente talosas, ocasionalmente foliosas, postradas, ascendentes o


erectas. Talo con una porcin central (= eje) aplanada, engrosada y alas laterales
ms delgadas, el eje, a menudo, diferenciado como una nervadura, las alas laterales
no divididas, lobadas o profundamente disectadas en hojas. Son el segundo orden ms
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 115

grande de Hepaticopsida en Amrica tropical, con cerca de 150 especies en 11


gneros y 6 familias.

Familia Metzgeriaceae

Una familia de 2-4 gneros en el mundo, 2 en la Amrica tropical.

Gnero Metzgeria. Talos delgados, con una nervadura media delgada, verde plido a
amarillentos, cuando secos, algunas veces de color azul, 0.5-1.5 cm de largo, 0.3-2(-3)
mm de ancho, postrados a erectos o pendientes, bifurcados, rara vez irregularmente
pinnados, con numerosos pelos a lo largo de los mrgenes, en el lado ventral del nervio
y, algunas veces en la superficie ventral del talo. Cerca de 60 especies reconocidas en
la Amrica tropical (ms de 100 en el mundo), la mayora de ellas montanas. Hbitat
sobre corteza, hojas vivientes, madera muerta, y en roca hmeda en selvas pluviales
de tierras bajas y montanas, en matorrales y en vegetaciones hmedas alpinas
(pramo, puna), desde el nivel del mar hasta 4350 m en los Andes.

Orden Monocleales

Un orden monotpico conteniendo slo el gnero Monoclea (familia


Monocleaceae).

Gnero Monoclea. Plantas taloides, verde puro, pequeas a muy grandes, 1-10(-20)
cm de largo, 0.5-3 cm de ancho, postradas, ramificacin bifurcada. Talos sin una
nervadura media. Con una especie, M. gottschei, comn y ampliamente distribuida en
las montaas de la Amrica tropical, extendindose hacia el sur hasta el centro de
Chile y Argentina. Una segunda especie, M. forsteri, ocurre en Nueva Zelandia. Hbitat
en tierra hmeda, hojarasca, madera descompuesta, bases de troncos y sobre suelo
delgado, muy hmedo sobre rocas selvas pluviales montanas perturbadas o no
perturbadas y en valles de ros, en lugares sombreados (150-) 500-3500 m. La especie
es comn a lo largo de los riachuelos y sobre el suelo hmedo de las selvas y
usualmente crece cerca a corrientes de agua.

Orden Sphaerocarpales

Plantas taloides, usualmente pequeas, postradas o erectas. Talo simple, sin


cavidades de aire y sin poros, diferenciado en una porcin media ("nervadura media") y
alas de una sola capa en grosor. Un orden pequeo con 3 gneros (en 2 familias
diferentes); un gnero en la Amrica tropical: Sphaerocarpos (familia
Sphaerocarpaceae).

Gnero Spahaerocarpos. Talos pequeos y delicados, verde plido, de menos de 1 cm


de largo, engrosados en el medio, uniestratificados hacia los mrgenes, los mrgenes
sinuosos-lobados, la superficie media del talo cubierta por numerosos involucros
pequeos, inflados. Dioicos. Un gnero subtropical-mediterrneo (ca. 12 spp. en el
mundo) con una especie, S. muccilloi, en Rio Grande do Sul, sur del Brasil. Otras
especies se han registrado para Uruguay y Chile y el sur de los Estados Unidos. El
gnero no ha sido encontrado en las regiones tropicales actuales. Hbitat en suelos
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 116

temporalmente hmedos, compactos en lugares sombreados a bajas elevaciones, en


regiones clidas subtropicales con un clima estacional pronunciado.

CLASE SPHAGNOPSIDA

nico orden Sphagnales, nica familia Sphagnaceae, una familia monotpica,


nico gnero Sphagnum.

Gnero Sphagnum. Plantas medianas hasta robustas, en cojines o manojos densos;


blancas o verde plidas hasta amarillas, pardas, rosadas o rojas. Tallos erectos hasta
suberectos, solitarios o escasamente divididos, tallos con fasculos de pocas hasta
muchas ramas dispuestas radialmente, distantes o agrupadas a lo largo del tallo, y
terminando en manojos densos compactos o captulos. Tpicamente se encuentra en
sitios hmedos como turberas, humedales, pantanos y zonas de escorrentia,
mayormente a elevaciones medias a altas, particularmente en sitios abiertos montanos
y en el pramo o puna, un nmero limitado de especies se encuentra en sitios
pantanosos en sabanas de tierras bajas y aunque raras, algunas especies se conocen
de tierras bajas muy hmedas tropicales.
Tiene ms de 200 especies distribuidas en todo el planeta, excepto en las zonas
ridas y semi-ridas de las regiones templadas; en el Neotrpico existen cerca de 80
especies.

CLASE ANDREAEOPSIDA

Esta clase comprende un orden nico, el orden Andreaeales, con una sola
familia, Andreaeaceae, es una familia monotpica. Esta familia est constituida por dos
gneros Andreaea y Acroschisma.

Familia Andreaeaceae

Gnero Andreaea. Plantas muy pequeas, en manojos o colchones densos o sueltos,


pardo oscuras, negras hasta pardo rojizas. Tallos erectos o patentes, hasta 2cm alto,
varias veces ramificados.
Gnero tpico de altas elevaciones en el Neotrpico, mayormente asociado con
el pramo y la puna; en rocas, en sitios abiertos y expuestos o en riachuelos. Tiene
aproximadamente 100 especies distribuidas principalmente por el Hemisferio Norte; un
nmero ms realista es cerca de 50 especies; en el Neotrpico posiblemente se hallan
ms de 10 especies. Especies Andreaea acutifolia y A. nitida.

CLASE POLYTRICHOPSIDA

Esta clase, con representantes en todo el mundo es relativamente pequea,


pues posee un solo orden Polytrichales con una familia Polytrichaceae.

Familia Polytrichaceae

Las Polytrichaceae tienen cerca de 20 gneros y unas 300 especies


ampliamente distribuidas; en el Neotrpico se encuentran 10 gneros y cerca de 40
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 117

especies. La mayora de los miembros de esta familia son los primeros colonizadores
de reas perturbadas, tales como derrumbes, barrancos y borde de caminos.
Gnero Polytrichum. Plantas variables en tamao, generalmente medianas hasta
grandes y robustas, gregarias o en manojos compactos, verde oscuras hasta pardo
rojizas. Tallos hasta 35 cm, erectos, simples a ramificados, rojizos; con banda central
bien desarrollada. Hojas erecto-adpresas hasta erecto-patentes en seco, erectas hasta
amplio-patentes en hmedo,hojas diferenciadas en base y limbo, base oblongo-ovada y
amplectante, limbo oblongo-lanceolado, pices anchamente agudos hasta acuminados;
mrgenes erectas hasta ampliamente plegadas. Dioicas. Crece desde bosques
tropicales abiertos hasta el pramo, en sitios expuestos sobre suelo y rocas.
Tiene cerca de 50 especies con amplia distribucin, principalmente en las
regiones templadas; en el Neotrpico posiblemente existan entre 6 y 8 especies.
Especies Polytrichum ericoides y P. juniperinum.

CLASE BRYOPSIDA

Esta clase contiene la mayora de los musgos. En ella existen 14 rdenes, por lo
menos 71 familias, 650 gneros y aproximadamente 13700 especies. La clase
Bryopsida representa un grupo muy homogneo y se puede decir que difiere del resto
de las Bryophyta en:

1.- Dos fases en el desarrollo del gametofito ya que el protonema contina su


crecimiento como una planta independiente cuando estn desarrolladas las plantitas
siendo stas portadoras de los rganos sexuales. El gametofito adulto consiste
nicamente de los "tallos" verticales ramificados o no, aunque tambin pueden
encontrarse ramas postradas.

2.- "Emergencias" en tres hileras que por torsin del "tallo" pueden adoptar tanto la
posicin helicoidal como la dstica y poseen en su mayora una estructura central.
Dicha estructura est formada por clulas alargadas con paredes ligeramente
engrosadas.

3.- Rizoides multicelulares que se forman a partir de clulas superficiales del "tallo".

4.- Esporangios maduro sobre un pednculo mucho ms largo que el resto de las
Bryophyta.

5.- Gran desarrollo de tejido estril en la cpsula del esporofito. Adems del oprculo
hay un aparato adicional de cierre para la apertura del esporangio que consiste en una
o varias hileras de dientes con propiedades higroscpicas que se denomina peristoma.
El nmero de dientes es constante para cada gnero y funcionan de la forma siguiente:
cuando la humedad atmosfrica es baja los dientes se encuentran proyectados hacia
dentro impidiendo la salida de las esporas; cuando hay mucha humedad atmosfrica
los dientes se proyectan hacia el exterior de la cavidad de la cpsula facilitando la
salida de las esporas. De estos movimientos de los dientes resulta que la cpsula slo
se abre en la poca favorable para la dispersin de las esporas.

6.- No hay presencia de elteres en la cpsula.


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La produccin de rganos sexuales, especialmente en el caso de los anteridios,


no es simultnea y podemos encontrarlos en todas las etapas del desarrollo. Muchos
Bryales poseen entre los rganos sexuales unos pelos multicelulares que reciben el
nombre de parfisis, cuya funcin no est bien definida pero que al tomar agua por
capilaridad protegen a los rganos sexuales de una posible desecacin.
Despus de la fecundacin se forma un esporofito que tiene clorofila y est
dividido en pie, seta y cpsula y generalmente protegida por una calyptra.

Orden Bryales

Familia Bryaceae

La Bryaceae, una familia grande y diversa, contiene cerca de 20 gneros y ms


de 100 especies; en el Neotrpico 14 gneros y cerca de 165 especies.

Gnero Bryum. Plantas pequeas a grandes y robustas, en manojos laxos a densos,


verde oscuras hasta verde plidas, pardo rojizas o amarillo rojizas a doradas. Tallos
erectos, 1-7 cm alto, poco a muy ramificados por bordes de innovacin; con banda
central; radiculosos, en ocasiones con tomento denso. Hojas distantes hasta ms
comnmente agrupadas, planas hasta contortas o crispadas, erecto-adpresas hasta
erectas, con frecuencia erecto-patentes en hmedo, ovadas, lanceoladas, ovado-
lanceoladas hasta oblongo-lanceoladas o elpticas, pice agudo hasta acuminado, base
ocasionalmente decurrente; mrgenes usualmente reflexas hasta recurvadas, menos
frecuente planas, enteras a ms comnmente serruladas o serradas hasta la mitad de
la hoja o en la parte distal; costa simple, subpercurrente hasta largo- excurrente.
Dioicas o autoicas a sinoicas.
Los miembros de este gnero crecen, en general, en bosques y sitios abiertos
desde las tierras clidas tropicales hasta los pramos; comnmente sobre suelo y
humus, raramente epifticos.

Orden Dicranales

Familia Leucobryaceae

La Leucobryaceae en su sentido ms o menos tradicional, contiene ocho


gneros y cerca de 150 especies primordialmente pantropicales en distribucin,
extendindose a las regiones templadas en ambos hemisferios; en el Neotrpico, cinco
gneros y cerca de 30 especies.

Gnero Leucobryum. Plantas pequeas a grandes y robustas, en cojines o manojos,


muy raramente solitarias, verde plidas o blancas. Tallos erectos hasta suberectos, 1-5
cm alto, poco o muy ramificados. Hojas agrupadas, dbilmente erectas hasta erecto-
patentes, ocasionalmente falcado-secundas, limbo lanceolado hasta subulado desde
una base ovado-oblonga u ovado-elptica, base cncava, limbo acanalado, pices
agudos a acuminados; mrgenes enteras; costa inconspicua, extendindose a lo ancho
de la hoja. Dioicas o pseudoautoicas.
Crece sobre suelo, humus, madera en descomposicin y bases de troncos,
desde los bosques hmedos tropicales hasta los bosques andinos.
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Leucobryum tiene cerca de 100 especies principalmente en los trpicos, pero se


distribuye hasta las zonas templadas de ambos hemisferios; en el Neotrpico se
pueden hallar cerca de 15 especies.

Distribucin y Ecologa

Si bien es en los trpicos donde los brifitos alcanzan su mxima diversidad, se


encuentran en cualquier parte del mundo. En los climas fros, los musgos son ms
comunes que las hepticas, y en la zona templada del Norte, la vegetacin de los
hbitats hmedos est ampliamente integrada por musgos. En los bosques de
conferas de la zona templada, el desarrollo de tapices de musgos es con frecuencia
muy importante. En Amrica del Norte, la flora y la vegetacin brioftica ms ricas se
encuentran en las partes hmedas de la costa del Pacfico y en las zonas de elevada
pluviosidad de la parte sur de los Montes Apalaches; en estas regiones es frecuente
encontrar gruesas masas de brifitos recubriendo el suelo del bosque y los acantilados,
as como brifitos epifticos formando grandes manchas verdes sobre los rboles.

Algunos brifitos crecen solamente sobre un tipo particular de madera en una


cierta fase de descomposicin; otros se presentan sobre turberas cidas o en pantanos
alcalinos. Otros crecen sobre cantiles de rocas cidas, ya sobre la corteza lisa, dura y
cida de rboles vivos.
Muchos brifitos se comportan como pioneros importantes que colonizan los
sustratos recientemente expuestos, tales como rocas y medios acuticos.
Algunos brifitos pueden crecer en condiciones muy sombras, pero otros
prosperan expuestos a la luz directa del sol.

Importancia y Usos de los brifitos

Existen aves y pequeos mamferos que se alimentan de musgos. No se conoce


ninguna brifita venenosa, su valor alimenticio es bajo porque la mayor parte del tejido
est constituido por celulosa indigerible. Los musgos son muy poco susceptibles a la
infeccin por hongos parsitos y al ataque de invertebrados destructores, por eso cabe
la posibilidad de que los musgos contengan sustancias antibiticas. Se ha podido
demostrar en ellos la presencia de algunas sustancias de este tipo, pero no es seguro
si han sido producidas por el musgo o por bacterias y hongos contaminantes.
Tambin se emplean los musgos como material para embalaje, como relleno de
colchones, algunas especies se utilizan como plantas de recubrimiento de jardines, en
el cultivo de las orqudeas se usan por su gran poder higroscpico. Su importancia
medicinal es poco notable, algunos como Polytrichum commune se utiliza como
pectoral y astringente. El Grynna pulvinata y el Leskea sericea, como hemosttico.
Desde el punto de vista geolgico, han contribuido, en unin de las pteridofitas,
a la formacin de las turberas, los restos de los musgos, y especialmente los
Sphagnum, propios de lugares pantanosos y fros, han formado en el transcurso del
tiempo, la turba o carbn mineral ms moderno. Constituyen tambin una fuente de
informacin potencialmente importante, aunque en general pasada por alto, sobre la
influencia cromosmica en la morfologa de las generalidades diploides y haploides.
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Filogenia

Las brifitas constituyen un grupo aislado, no estn relacionadas de cerca con


ningn otro grupo de plantas. Desde el punto de vista bioqumico (pigmento
fotosintticos, sustancias de reserva), las brifitas igual que las pteridfitas y las
espermatfitas, slo concuerdan con las clorofceas. Por ello deben haberse originado
de esta clase.

* DIVISIN LYCOPODOPHYTA

Caracteres

Los representantes de esta divisin dominaron en el Paleozoico y llegaron a


alcanzar el tamao de rboles constituyendo elementos tpicos de la Flora de esa
poca. Sus restos forman parte de la hulla.
Las Lycopodophyta actuales son plantas perennes, generalmente pequeas,
herbceas, con tallo bien desarrollado y hojas que poseen un nervio central y pueden
considerarse homlogas a las emergencias de las Psilophyta evolucionada; y estn
dispuestas generalmente en posicin helicoidal en el tallo. El sistema vascular del tallo
de las Lycopodophyta presenta una gama evolutiva que va desde sistemas
protostlicos, siphonostlico hasta polistlico.
A partir de esta divisin y en el resto de las que le preceden en orden evolutivo
se aprecia una reduccin cada vez ms evidente del gametofito.
En Lycopodophyta el gametofito tiene vida independiente aunque generalmente
efmera comnmente carentes de clorofila y con vida saproftica que descansa en su
simbiosis con micelios endofticos que le posibilitan tal tipo de nutricin.
Los esporangios estn situados en la base de las hojas o en su axila, debido a la
reduccin del eje que las sostena; en el curso de la evolucin generalmente se
agrupan constituyendo una espiga o estrbilo. La hoja que los sustenta recibe el
nombre de esporfilo y puede ser igual a las hojas normales o presentar algunas
modificaciones; siempre se encuentra un esporangio por esporfilo.

Clasificacin

La Lycopodophyta comprende una sola clase Lycopodiopsida.

CLASE LYCOPODIOPSIDA

Caracteres

Plantas con tallos, races y hojas; hojas simples, casi siempre enteras, 1-nervias,
de tipo microfilo; esporangios solitarios, de tipo eusporangiado, diferenciados en la axila
o en la base del haz de la hoja; anterozoides 2-flagelados. Con tres (3) rdenes, tres
(3) familias, seis (6) gneros y aproximadamente 1350 especies cosmopolita.
Las Lycopodiopsida se caracterizan por tener microfilas y esporangios en la axila
o el haz de las hojas. Han sido una lnea evolutiva distinta de los antecesores de todas
las otras plantas vasculares desde el Devnico Inferior.
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Orden Lycopodiales

Familia Lycopodiaceae
Con cuatro (4) gneros, aproximadamente 450 especies. Cosmopolita.
Es una familia de amplia distribucin que aparece del Artico a las islas del
Antrtico, y del nivel del mar hasta el lmite de la nieve en las montaas. Solo
Phylloglossum (Australia, Nueva Zelanda) no est representado en Mesoamrica. Con
los gneros Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium, estn representados en
Mesoamrica.

Gnero Huperzia. Epfitas o terrestres; plantas pndulas, erectas o ascendentes,


homofilas o heterofilas; ramificadas isotmicamente en toda su extensin (o con
bulbilos formados anisotmicamente en el grupo H. selago), las ramas todas similares
o en algunas especies terrestres diferenciadas (heteroblsticamente) en ramas
postradas en vez de areas. Aproximadamente 400 especies. Cosmopolita.
Huperzia se encuentra en ambientes tropicales, templados, rticos y alpinos. La
diversidad de especies es ms alta en los trpicos, en selvas y bosques montanos
perennifolios, as como en pramos y subpramos andinos. La delimitacin de las
especies es a menudo problemtica debido a la morfologa simple del grupo y a la
plasticidad de los caracteres. Especie H. selago.

Gnero Lycopodiella. Terrestres o raramente epfitas o rupcolas; tallos horizontales ya


sea postrados con las ramas estrobilferas erectas, simples o rastreros a arqueados o
curvados con las ramas principales erectas, ramificadas. Aproximadamente 40
especies. Cosmopolita. Especie L. caroliniana.

Gnero Lycopodium. Terrestres; tallos principales (rizomas) ramificados


anistomamente, dando nacimiento dorso-lateralmente a sistemas de ramitas
ramificadas repetidamente, generalmente determinados, ascendentes a erectos;
estrbilos erectos, simples o bifurcados, ssiles o sobre pednculos simples o
bifurcados. Aproximadamente 40 especies. Cosmopolita. Especie L. clavatum.

Orden Selaginellales

Familia Selaginellaceae

Con un gnero Selaginella est principalmente representada en los trpicos,


siendo en muchas ocasiones elemento dominante sobre suelos en bosques
mesofticos. Algunas especies crecen en climas fros y muchas otras habitan zonas
templadas, en reas protegidas o aun ocasionalmente expuestas, entre los intersticios
rocosos. Aproximadamente 700 especies. Cosmopolita.

Gnero Selaginella. Terrestres, rupcolas y ocasionalmente epfitas; tallos poco o


profusamente ramificados, amacollados, cespitosos, postrados, suberectos o erectos,
con o sin un engrosamiento o constriccin cerca del nudo (articulados o no articulados);
races en su mayora adventicias y dictomas, localizadas en los extremos de los
rizforos originados en la superficie dorsal o ventral de las bifurcaciones del tallo; hojas
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isofilas arregladas helicoidalmente o anisofilas arregladas en 4 hileras, 2 de hojas


medias localizadas en la superficie dorsal y 2 de hojas laterales, con una hoja axilar
ventral en cada dicotoma del tallo; estrbilos al final de las ramas terminales.
Aproximadamente 700 especies. Cosmopolita. Especie S. pallescens.

Orden Isotales

Familia Isotaceae

Con un gnero Isotes y aproximadamenteb 200 especies. Cosmopolita.

Gnero Isotes. Plantas pequeas, eusporangiadas, heterospricas, perennes,


acuticas, anfibias o terrestres; cormos globosos a alargados, vertical u
horizontalmente, (1)2-3(-6)-lobados; races gruesas, carnosas, lagunares, emergiendo
de una o ms fosas circumbasales (o laterales); hojas lineares, espirales o dsticas,
imbricadas, completamente laminadas o ms comnmente con alas reducidas y una
sbula distal pronunciada. Aproximadamente 200 especies. Cosmopolita. Especie I.
panamensis.
Isotes es confundido frecuentemente con una gramnea o una especie de
Juncus; de cualquier manera, una buena caracterstica distintiva en el campo son las
hojas en seccin transversal mostrando cuatro grandes cmaras areas.

Distribucin y Ecologa

La mayora de las Lycopodophyta habitan tierras de bosque hmedas y


umbrosas, y abundan especialmente en los trpicos. Algunas especies crecen en
climas fros y muchas otras habitan zonas templadas, en reas protegidas o aun
ocasionalmente expuestas, entre los intersticios rocosos (semiseroxtica). Unas pocas
especies viven total o parcialmente sumergidas en agua y en regiones desrticas.

Importancia y Usos de las Lycopodophyta

Los licopodios modernos son de muy poca importancia econmica. Son


utilizados como forraje por animales silvestres. Algunas especies de Lycopodium son
utilizadas en decoraciones de Navidad, y ocasionalmente ciertas especies de
Lycopodium y Selaginella son cultivadas para fines ornamentales. Las esporas de
Lycopodium, vendidas como "polvo de licopodio", se usan en la composicin de ciertos
medicamentos para formar una cubierta suave y lisa; en el pasado tambin han sido
utilizadas como un elemento de iluminacin para tomar fotografas.
Los miembros extintos de la divisin son de mayor importancia econmica que
los miembros vivientes, por que formaron los depsitos vegetales del perodo
Carbonfero que se transformaron en carbn. El carbn mate, que arde con una flama
brillante y casi sin humo, se deriv principalmente de las esporas de Lepidodendrales y
de Equisetophyta.
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* DIVISIN EQUISETOPHYTA (Equisetos y Colas de Caballo)

Caracteres

Equisetophyta (con frecuencia llamadas tambin Sphenopsida, Calamophyta o


Arthrophyta), fueron reconocidas formalmente por vez primera como una divisin
distinta por Bessey en 1907.
El esporofito es la generacin conspicua de las equisetofita, y el gametofito es
un pequeo talo rara vez de ms de 1 cm de ancho. Ambas generaciones son
fotosintticas y fisiolgicamente independientes en la madurez. Muchas equisetofitas
del Carbonfero fueron rboles, pero todas las especies modernas son plantas ms
pequeas, rara vez muy por encima de un metro de alto y sin crecimiento secundario.
Todas las equisetofitas modernas pertenecen al nico gnero Equisetum. Las
formas fsiles referidas a Equisetophyta incluyen algunas plantas ms bien similares a
Equisetum, algunas otras que parecen ser transicionales con las rinofitas, y otras que
representan una lnea de desarrollo bastante diferente a la de Equisetum. Todas estas
formas presentan hojas verticiladas y casi todas tienen tallos verticilados y
longitudinalmente estriados. Los esporangios nacen en esporangiforos dispuestos en
verticilos en un estrbilo terminal. La homologa posible de los esporangiforos con
algunas hojas no es muy evidente en la mayor parte de los miembros del grupo
(incluyendo a todas las especies modernas), por lo tanto se evita el uso del trmino
esporfila.

Clasificacin

Equisetophyta est formada por tres (3) clases: Hyneiopsida, Sphenophyllopsida


y Equisetopsida. Las dos primeras se conocen slo por fsiles antiguos, pero
Equisetopsida tienen representantes tanto modernos como fsiles. Con dos rdenes
Equisetales (tanto fsiles como vivientes) y Calamitales (slo fsiles).

CLASE EQUISETOPSIDA

Las Equisetopsida se caracterizan por tener tallos articulados, cloroflicos,


generalmente huecos, las hojas 1-nervias, verticiladas y unidas en una vaina alrededor
del tallo, los esporangios agrupados en estrbilos en el pice de los tallos, y las
esporas elteres. El grupo fue ms diverso durante el Paleozoico.

Orden Equisetales

Comprende una familia, un gnero y 15 especies. Cosmopolita, excepto


Australia y Nueva Zelanda.

Familia Equisetaceae

1 gnero, 15 especies. Cosmopolita, excepto en Australia y Nueva Zelanda.

Gnero Equisetum (Cola de caballo). Plantas herbceas, con rizomas rastreros


alargados de los que emergen tallos erguidos, que pueden permanecer simple o
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ramificarse. Los tallos se presentan divididos en nudos y entrenudos. Las hojas se


desarrollan sobre los nudos dispuestos en verticilos, soldados por sus bordes formando
una vaina alrededor del tallo. Estas hojas que tienen forma lineal carecen de clorofila,
por lo que la funcin fotosinttica descansa slo en los tallos.
En Nicaragua se han reportado las siguientes especies: E. bogotense (Cordillera
de Yolaina y a lo largo del ro San juan entre San Carlos y El Castillo); E. giganteum
(Ocasionalmente en las regiones sur-oriental y atlntica en elevaciones de 200-600 m
en suelos pantanosos y orillas de ros. Madriz, Cusmapa); E. myriochaetum (Comn
excepto en la regin del Pacfico Seco. Estel); y E. xschaffneri (Santo Domingo de
Chontales).

Importancia y Usos de Equisetophyta

Las especies existentes de colas de caballo no poseen virtualmente valor


econmico alguno. Equisetum arvense es ligeramente venenoso al ganado pero con
rareza es comido en cantidades suficientes para causar problemas serios. Desde el
punto de vista ecolgico, solo parecen revestir importancia secundaria. Debido a u
textura spera, los tallos se han utilizado como material abrasivo para limpiar botes,
sartenes y piso (de aqu el nombre de "juncos limpiadores"), forma en la que son
utilizados por los primeros colonizadores europeos de Norteamrica. Calamitales
estuvieron entre las plantas ms abundantes que se dieron en el Carbonfero, al menos
en reas pantanosas, y, por lo tanto, fueron importantes contribuyentes de depsitos de
vegetacin que despus se transformaron en carbn.

TEMA VII DIVISIN PTERYDOPHYTA (POLYPODIOPHYTA): HELECHOS

* CARACTERSTICAS
* CLASIFICACIN
* DISTRIBUCIN Y ECOLOGA
* IMPORTANCIA Y USOS
* FILOGENIA

Caractersticas

En esta divisin se incluyen todos los helechos; Estas son plantas que en su
inmensa mayora muestran una marcada dependencia del agua, siendo abundantes en
los pases tropicales con climas hmedos. La dependencia del agua se debe a que su
generacin haploide tiene aun vida independiente, con gametos masculinos flagelados.
Y solamente la fase esporoftica, salvo raras excepciones, puede soportar condiciones
de alta desecacin en el suelo o en el aire, debido en parte al escaso desarrollo de sus
rganos.
Como es propio de la divisin, los esporangios se encuentran situados
normalmente en el envs de las hojas que no han perdido su capacidad de realizar la
fotosntesis. Slo en algunos grupos hay una tendencia a diferenciar las hojas frtiles
de las vegetativas.
El helecho tpico consta de un tallo subterrneo (rizoma) que produce races
adventicias y grandes hojas llamadas Frondes. La fronde consta de un pecolo y un
limbo. Tpicamente, el limbo est seccionado en muchas hojitas llamadas pinnas,
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 125

llevadas por un pedculo central, el raquis. Tambin se puede presentar frondes


simples.
Las hojas o frondes presentan prefoliacin circinada. Esto quiere decir que las
hojas estn enrolladas y en el transcurso de su crecimiento se van extendiendo.
Algunos helechos tropicales tienen tallos erectos y grandes hojas, y se designan
como "helechos arbreos o arborescentes".
Los esporangios se encuentran en las partes inferiores de las hojas, casi
siempre agrupados; estos grupos reciben en nombre de soro, muchas veces estos
soros estn protegidos por un rgano de origen epidrmico denominado indusio, que
tiene forma y posicin muy variables. Tanto la forma y distribucin de los soros en las
hojas como las caractersticas del indusio, sirven para la clasificacin de las plantas de
este grupo.
El gametofito o protalo, de forma acorazonada es de color verde, con una
marcada simetra dorsiventral y con un tamao que oscila entre algunos milmetros y
algunos centmetros de dimetro, y porta los rganos sexuales. Para que se produzca
la fecundacin es necesario que el protalo est mojado.
La mayora de los helechos son homsporos, pero algunos representantes
fsiles y los gneros actuales de los helechos acuticos son hetersporos.
Los helechos poseen un ciclo biolgico alternante pero contrario a las brifitas la
fase perdurable es el esporofito (diploide) que representa la fase asexual. El gametofito
(haploide) que representa la fase sexual (protalo, donde llevan arquegonios y
anteridios), solo tiene vida transitoria, una vez efectuada la reproduccin y
desarrollando el embrin, se seca.
Muchos helechos se reproducen vegetativamente mediante formacin de clones
a partir de ramas de rizoma y por otros medios.

Clasificacin

Los helechos actuales se agrupan en dos clases, como sigue: Marattiopsida


(rdenes Marattiales y Ophioglossales) y Filicopsida (rdenes Filicales, Marsileales y
Salviniales).

CLASE MARATTIOPSIDA (HELECHOS EUSPORANGIADOS).

Los helechos de esta clase tienen esporangios cuya pared est formada por
varias capas de clulas. En los representantes vivos de la clase, los esporangios de un
soro se sueldan entre s para formar sinangios y los esporangios se desarrollan a partir
de varias clulas.
Las maratipsida comprenden un solo orden, Marattiales y una familia,
Marattiaceae.

Orden Marattiales; Familia Marattiaceae

Con 4 gnero y aproximadamente 100 especies. Pantropical. En Mesomerica


con dos (2) gneros Danaea Y Marattia.
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Gnero Danaea Sm. Terrestre; rizoma largamente rastrero a erecto; hojas agrupadas a
remotas, producidas radialmente, dimorfas; hojas frtiles similares alas estriles pero
ms largas o ms cortas y siempre ms angostas; soros ocupando casi toda el rea
entre la costa y los mrgenes. Aprox. 10 spp. Neotrpicos. Danaea es un gnero de
helechos umbrfilos que se encuentra en pendientes o riberas en selvas hmedas. Las
hojas estriles son de vida relativamente larga, en tanto que las frtiles mueren luego
de que las esporas han sido expulsadas. Especies: D. cuspidata Liebm. Laderas
arcillosas escarpadas en sitios sombreados hmedos, a la sombra en riberas en selvas
altas perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m y D. nodosa (L.) Sm. Pendientes, laderas
arcillosas, riberas en selvas hmedas sombreadas, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero Marattia. Hojas 2-4 pinnadas, sin nudos hinchados a lo largo del pecolo, las
hojas monomorfas; sinangio una estructura 2-valvada, las valvas separadas en la
madurez, cada compartimiento abrindose por una hendidura longitudinal; escamas
compuestas de clulas alargadas; idioblastos opacos presentes en la epidermis inferior.
Con 60 especies. Paleotrpicos. En Nicaragua tenemos a la especie M.excavata; en
bosques nublados, Granada y Cerro Saslaya, Zelaya; 1100-1400 m.

Orden Ophioglossales; Familia Ophioglossaceae: Lenguas de serpiente

Est representado por 4 5 gnero, aproximadamente 80


especies. Cosmopolita. En Mesoamrica con los gneros Botrychium, Cheiroglossa y
Ophioglossum.

Gnero: Botrychium. Lmina del trofforo pinnadamente dividida; nervaduras libres;


esporforo muy ramificado, con esporangios completamente expuestos.
Aproximadamente 50 especies. Cosmopolita. Especie Botrychium virginianum.

Gnero: Ophioglossum. Terrestres; trofforo no lobado; esporforo solitario; primordio


foliar glabro; races ocasionalmente ramificadas anisotmicamente en ngulos
estrechos. Aproximadamente 25 especies. Cosmopolita. Especie Ophioglossum
reticulatum.

CLASE FILICOPSIDA (HELECHOS LEPTOSPORANGIADOS)

Helechos con esporangios cuyas paredes poseen una sola capa de clulas,
originadas por la divisin de una sola clula epidrmica y que tiene un mecanismo de
apertura en forma de anillo. Ese anillo consiste en una hilera de clulas especializadas
con paredes gruesas que tienen hacia fuera una cavidad llena de un lquido acuoso. En
un ambiente seco, ese lquido se evapora y por la accin de fuerzas capilares, la hilera
de clulas se contrae longitudinalmente hasta que la tensin rompe la pared del
esporangio. Como esto slo ocurre cuando la atmsfera est relativamente seca, las
esporas son liberadas en el momento propicio para su dispersin por las corrientes de
aire.
El anillo puede tener una posicin variada en el esporangio y sirve a menudo
para la segregacin de las familias.
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El gametofito o protalo es generalmente laminar, cordiforme y con clorofila; los


rganos sexuales estn situados en la cara inferior y se originan a partir de clulas
superficiales. Los arquegonios se encuentran algo hundidos en el protalo mientras que
los anteridios sobresalen ligeramente y se localizan cerca de los rizoides que unen el
protalo al sustrato.
La fecundacin de la ovoclula se produce en presencia del agua por la que
nadan hasta ella los anterozoides que son multiflagelados o ciliados. Por regla general
aunque varios arquegonios pueden ser fecundados, se desarrolla un solo esporofito por
cada protalo.
En el esporofito joven se diferencian fcilmente una raz primaria, un pie que
sirve para nutrir a la planta joven, un vstago rudimentario y la primera hoja que es
generalmente muy diferente a las hojas de las plantas adultas.
La Clase Filicopsida tiene tres rdenes, Filicales que es homospricos
(isospreo) y est representado por numerosas familias, los rdenes Marsileales y
Salviniales que son Heterospricos (heterospreo).

Orden Filicales

Su distribucin es mundial; pero es en los trpicos donde presenta su mayor


desarrollo; sus representantes alcanzan desde varios milmetros hasta 15 metros de
altura prefiriendo los lugares con sombra.
Los esporangios se encuentran en la mayora de los casos en el envs de las
hojas y las familias del orden pueden caracterizarse por la estructura diferente de los
mismos y la forma y distribucin de los soros.

Familia Osmundaceae

Con 3 gnero, aproximadamente 20 especies. Cosmopolita. En Mesoamrica


con el gnero Osmunda.
Gnero: Osmunda. Rizoma horizontal, firme, con las bases de las hojas persistentes,
con una masa de races rgidas subterrneas a parcialmente areas, formando una
maraa en el suelo; hojas estriles y frtiles completa o parcialmente dimorfas, con
slo algunas pinnas dimorfas y densamente cubiertas con tricomas blancos a pardos
cuando jvenes, glabras a casi glabras en la madurez; nervaduras libres; lminas
estril 1-pinnado-pinnatifida a 2-pinnada; esporangios nacidos en densas panculas
agrupadas en las nervaduras terminales, grandes, globosos. Aproximadamente 15
especies. Especies O. cinnamomea y O. regalis.

Familia Schizaeaceae. Helecho trepador

5 gnero, aproximadamente 170 especies. Cosmopolita.


El carcter sobresaliente de esta familia son los esporangios obovoides o
piriformes, ssiles, con anillos subapicales. Para Mesoamrica est representada por 4
gnero, Lygodium, Anemia, Actinostachys y Schizaea.

Gnero: Lygodium. Con hojas pinnadas de crecimiento ilimitado y trepadoras. Los


esporangios en espiguillas laterales en segmentos normales de las hojas; cada
esporangio con un indusio en forma de escama. Muy corriente en varios tipos de
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vegetacin. Aproximadamente con 30 especies. Especie L. venustum; recolectado en


Nicaragua en los Departamentos de Len, Granada y el Volcn Mombacho.

Gnero: Anemia. Con hojas pinnadas y de crecimiento limitado. Con las pinnas basales
extremadamente modificadas en espigas frtiles largamente pediculadas.
Aproximadamente 100 especies. Especies A. hirsuta; recolectada en el Dpto. de
Masaya, Volcn Masaya y A. phyllitidis; en el Dpto. de Chinandega, Volcn
Casita.(Nicaragua).

Familia Gleicheniaceae

4 gen., 120 spp.Trpicos y subtrpicos. Las especies de Gleicheniaceae crecen


tpicamente en hbitats abiertos como orillas de caminos.

Gnero: Dicranopteris Bernh. Rizoma peloso; yemas axilares pelosas, los tricomas
multicelulares, pardos; esporangios 6-20 por soro. 10 spp. Trpicos. Las dos especies
de Dicranopteris en Mesoamrica por lo general forman extensos y densos
matorrales, especialmente en hbitats perturbados a lo largo de caminos. En ambas
especies el envs de la lmina es glauco, caracterstica que las separa de la mayora
de otras Gleicheniaceae. Especie: D. flexuosa (Schrad.) Underw. Orillas de caminos,
potreros, orillas de bosques, bancos arcillosos, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Sticherus C. Presl. Rizoma escamoso; yemas axilares escamosas; pinnas


bifurcadas seudodicotmicamente; raquis primarios y secundarios de las pinnas a
menudo pectinados; nervaduras; nervaduras 1-bifurcadas cerca de la base;
esporangios 3-5(-6) por soro; Aprox. 100 spp. Trpicos. Especie: S. bifidus (Willd.)
Ching. Bordos en caminos, deslaves, hbitats perturbados, expuestos, soleados, Ro
San Juan; 200-719 m.

Familia Hymenophyllaceae

2 gen., aprox. 600 spp. Principalmente trpicos, con unas pocas especies que se
extienden en las regiones templadas.

Gnero: Hymenophyllum. Epfitas, raras veces terrestres o saxcolas; rizomas


usualmente filiformes, largamente rastreros, pubescentes; hojas estriles y frtiles
tpicamente 1-30 cm de largo, monomorfas; lminas membranceas, usualmente
translucentes, una clula de grosor con excepto alrededor de las venas, simples a 3-
pinnadas, glabras o pubescentes (los pelos simples, furcados, o estrellados); venas
libres, andromas; soros marginales, redondo a ovados; indusio (a menudo llamado
"involocre") consiste de dos lbulos; receptculos usualmente no exertados fuera del
indusio; esporas verdes, tetrahdrico-globosas. Aproximadamente 300 especies.
Principalmente trpicos. Especie H. sp; recolectado en Ro San Juan.

Gnero: Trichomanes L. Epfitas, Hemiepfitas, terrestres o rupcolas; rizoma rastrero, a


veces semierecto, con hojas fasciculadas o ms comnmente espaciadas, peloso, los
tricomas pardos a negruzcos; hojas monomorfas, a veces dimorfas, simples a 4-
pinnadopinnatfidas, subssiles a largamente pecioladas. Aprox. 300 spp. Trpicos y
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 129

subtrpicos. Especies: T. collariatum Bosch. Selvas altas perennifolias, bosques bajos


hmedos montanos, bosques hmedos premontanos, Ro San Juan; 0-719 m; T.
diversifrons (Bory) Mett. Selvas altas perennifolias, riparias, Ro San Juan; 0-719 m; T.
elegans Rich. Selvas altas perennifolias, bosques hmedos premontanos, bosques de
latifoliadas, Ro San Juan; 0-719 m; T. radicans Sw. Bosques mixtos premontanos
hmedos, bosques de Quercus, bosques de neblina, bosques bajos hmedos
montanos, bosques de neblina alterados, bosques hmedos montanos, bosques
hmedos subtropicales, Ro San Juan; 200-719 m y T. tuerckheimii H. Christ. Selvas
medias subperennifolias, selvas altas perennifolias secundarias, Ro San Juan; 0-700
m.

Familia Metaxyaceae

1 gen., 1 sp. Neotrpicos.

Gnero: Metaxya C. Presl. Terrestres; rizoma firme, postrado, sifonostlico,


densamente peloso sobre todo en el pice, carente de escamas, los tricomas septados,
largos, amarillentos; hojas grandes, 1-pinnadas; soros en el envs de las hojas sobre
las nervaduras; indusio ausente. 1 sp. Neotrpicos. Especie: M. rostrata (kunth) C.
Presl. Caadas a lo largo de arroyos en selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-300
m.

Familia Cyatheaceae

4 gneros, aproximadamente 500 especies. Trpicos. Gneros Sphaeropteris,


Alsophila, Cnemidaria y Cyathea.

Gnero: Alsophila R. Br. Terrestres; tallo decumbente a erecto, con o sin espinas; hojas
ssiles hasta largamente pecioladas; pecolo pardo a negro, liso a espinoso; raquis
pajizo a negro, con tricomas, escamas y escumulas; nervaduras libres, 6-24 pares en
los ltimos segmentos. Aprox. 235 spp. Trpicos. Especies: A. cuspidata (kunze) D.S.
Conant.(Mano de Tigre). Selvas altas perennifolias, bosques de neblina, caadas, Ro
San Juan; 0-719 m y A. firma (Baker) D.S. Conant.(Diente de Guapote). Bosques
hmedos, bosques de neblina, caadas, a lo largo de arroyos y veredas, Ro San Juan;
0-719 m.

Gnero: Cnemidaria C. Presl. Terrestres; tallo subterrneo, con frecuencia


densamente cubierto de races adventicias; hojas ampliamente lanceoladas a ovado-
oblongas; pecolo liso o espinoso, escamoso en la base; soros subglobosos. 27 spp.
Neotrpicos. Cnemidaria es fcilmente reconocible por sus hojas 1-pinnadas a 1-
pinnado-pinnatisectas y las nervaduras marcadamente curvadas, frecuentemente
anastomosadas. El tallo es generalmente corto o subterrneo y las costas (excepto en
C. suprastrigosa) son glabras adaxialmente. Especies: C. choricarpa (Maxon) R.M.
Tryon. Laderas boscosas hmedas, Rio San Juan; 0-719 m. Nueva para Nicaragua y
C. decurrens (Liebm.) R. M. Tryon. Lomas boscosas, Ro San Juan; 200-719 m. Nueva
para Nicaragua.
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Gnero: Cyathea Sm. Terrestres, raramente epfitas o rupcolas; tallo erecto,


generalmente masivo, raramente ausente; hojas 1.2-7 m; pecolo liso a espinoso,
escamoso basalmente; nervaduras libres o (en 3 spp.) anastomosadas, que terminan
arriba de la base del seno; soros redondeados; generalmente 64 por esporangio.
Aprox. 115 spp. Trpicos. Especies: C. bicrenata Liebm. Bosques hmedos, bosques
de Pinus-Quercus-Liquidambar, Ro San Juan; 0-719 m; C. multiflora Sm. Selvas
hmedas, bosques de neblina, Ro San Juan; 0-719 m; C. stolzei A.R. Sm. ex Lellinger.
Selvas caducifolias, Ro San Juan; 100-719 m. Nueva para Nicaragua y C. ursina
(Maxon) Lellinger. Selvas hmedas, pantanos, suelos hmedos a lo largo de arroyos y
depresiones, Ro San Juan; 0-719 m; Endmica.

Familia Pteridaceae ( Adiantaceae)

Aprox. 40 gen. 1000 spp. Cosmopolita.

Gnero: Acrostichum L. Terrestres o palustres; rizoma erecto o ascendente,


generalmente amacollado; hojas pinnadas, erectas, arqueadas, con una pinna terminal
similar en forma a las pinnas laterales; esporangios y parafisos que cubren densamente
toda el envs de las pinnas. Aprox. 4 spp. Trpicos. Acrostichum crece tpicamente en
hbitats salobres o salinos cerca de las costas. El genero es fcilmente reconocible por
sus hojas 2-4 m, pinnadas, nervaduras reticuladas. Especies: A. aureum L. Manglares
y pantanos salobres y salinos soleados, Ro San Juan; 0-5 m y A. danaeifolium
Langsd. et Fisch. Manglares, pantanos salinos, salobres o de agua dulce, bordes de
manantiales termales (en Chiapas), fondo de pozos, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Adiantum L. Terrestres o rupcolas; rizoma corto a largamente rastrero,


raramente suberecto, escamoso, las escamas no clatradas o raramente clatradas; ejes
pardo-rojizos a negros, lustrosos, teretes; lmina 1-4-pinnada, raramente simple;
esporangios en la cara interna de un margen del segmento reflexo (falso indusio).
Aprox. 200 spp. Cosmopolita. La caracterstica distintiva de Adiantum es que los
esporangios estn sobre el indusio reflexo. Especies: A. fructuosum Poepp. ex Spreng.
Barrancas hmedas sombreadas, laderas en bosques estacionales, selvas altas
perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m; A. latifolium Lam. Laderas sombreadas,
plantaciones de caf y cacao, huertos, vas del tren, generalmente en vegetacin
secundaria, Rio San Juan; 0-700 m; A. obliquum Willd. Especie de tierras bajas, selvas
altas perennifolia, riberas sombreadas, Ro San Juan; 0-719 m; A. trapeziforme L.
Laderas arboladas en vegetacin secundaria y selvas perturbadas, barrancas,
principalmente en suelos no calcreos, Ro San Juan; 0-719 m; A. wilesianum Hook.
Hbitats rocosos calizos, bosques caducifolios y perennifolios, Ro San Juan; 100-719
m; A. wilsonii Hook. Selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m Y A. concinnum,
recolectado en el Dpto. de Len, Telica.

Gnero: Ceratopteris Brongn. Acuticas flotantes o terrestres y enraizadas en el fango;


rizoma pobremente desarrollado, con unas pocas escamas oscuras; races que surgen
de las bases de los pecolos; hojas estriles y frtiles fuertemente dimorfas, agrupadas;
hojas estriles simples a 3-pinnadas, suculentas o suavemente herbceas, glabras;
hojas frtiles 3-5-pinnadas, erectas, ms altas que las estriles. Trpicos,
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 131

extendindose ocasionalmente dentro de los subtrpicos. Especie: C. pteridoides


(Hook.) Hieron. Charcas, arroyos, agua estancada, zanjas y pantanos, Ro San Juan;
0-100 m.

Gnero: Pityrogramma Link. Terrestres; rizoma erecto, escamoso; hojas monomorfas;


pecolo atropurpreo, pardo o pajizo, brillante, glabro o escamoso en la base; lmina
generalmente lanceolada, 1-5-pinnada; ultimos segmentos con una farina blanca o
amarilla en el envs o raramente sin farina, con varias nervaduras o 1-nervios;
nervaduras libres. Aprox. 20 spp. Trpicos. Especies: P. calomelanos (L.) Link. Orillas
de caminos, zanjas, mrgenes de bosques, taludes rocosos y reas perturbadas, Ro
San Juan; 0-719 m y P. concolor, en el Dpto. de Nueva Segovia, Jalapa.

Gnero: Pteris L. Terrestres; rizoma rastrero a erecto, escamoso; hojas 1-4-pinnadas,


ligeramente dimorfas, con las frtiles ms erectas, ms altas y ms estrechas que las
estriles; pecolo con numerosos haces vasculares; nervaduras libres o
anastomosadas y sin nrvulos incluidos; soros lineares y continuos sobre una
nervadura submarginal, cubiertos por el margen reflexo, escarioso. Aprox. 250 spp.
Regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Especies: P. pungens Willd.
Selvas perturbadas, bordes de caminos, Ro San Juan; 100-719m; P. muricella,
recolectada en el Dpto. de Jinotega; P. quadriaurita, en el Dpto. de Granada, Volcn
Mombacho; y P. altissima, en Managua, Nueva Segovia y el Cerro El Inocente, Zelaya;
700-1000 m.

Gnero: Notholaena. Terrestres; rizoma brevemente rastreros a erecto, escamoso;


hojas monomorfas; pecolo con un haz vascular, pardo-amarillento a negruzco; lminas
1-2 pinnado-pinnatfidas, coriceas, con el pice pinnatfido; pinnas con pinnulas
adnatas o ssiles, blancas o amarillo farinosas en el envs a menudo escamosa; y/o
pilosas; raquis pardo-amarillento a negruzco, glabro a puberulento o farinoso;
nervaduras libres, terminando en puntas un tanto claviformes; soros intramarginales,
terminales en las nervaduras. Especie N. affinis, recolectada en el Dpto. de Masaya,
Volcn Masaya.

Familia Vittariaceae

Aprox. 100 spp. Pantropical, con algunas pocas excepciones en regiones


templadas.

Gnero: Anetium Splitg. Epfitas o raramente rupcolas; rizoma largamente rastrero,


densamente escamoso, con numerosas races esponjosas, cespitosas, densamente
pelosas; pecolo ausente o muy reducido; soros subacrosticoides. 1 sp. Neotrpicos.
Especie: A. citrifolium (L.) Splitg. Selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Antrophyum Kaulf. Epfitas o raramente rupcolas; rizoma suberecto a rastrero,


y escamoso, generalmente oscurecido por races enmaraadas y densamente pelosas;
races no proliferas; peciolo ausente o muy reducido; lmina linear o elptica a
oblanceolada, simple, entera, cartcea a carnosa, glabra; soros alargados a lo largo de
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 132

las nervaduras formando un patrn reticulado. Aprox. 35 spp. Pantropical. Especies: A.


cajenense (Desv.) Spreng. Selvas altas perennifolias, sombreadas, en selvas humedas
y calidas, Ro San Juan; 0-719 m y A. lanceolatum (L.) Kaulf. Selvas altas perennifolias,
bosques hmedos, Ro San Juan; 0-719 m.

Familia Dennstaedtiaceae

18 gen., aprox. 500 spp. Cosmopolita.

Gnero: Lindsaea Dryand. ex Sm. Terrestres, raramente rupcolas o epfitas; rizoma


corta a largamente rastrero, escamoso, las escamas lanceoladas a estrechas y
piliformes generalmente amarillentas a anaranjado-parduscas; lmina androma; soros
en la confluesencia de 2 o ms nervaduras. Aprox. 150 spp. Neotrpicos, India, SE.
Asia, Japn, Africa, Madagascar, Australia y Oceana. Especie: L. lancea (L.) Bedd.
Selvas altas perennifolias, bosques hmedos, bosques de neblina, suelo de bosques,
troncos podridos y base de rboles, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Pteridium Gled. ex Scop. Terrestres; rizoma largamente rastrero, peloso,


subterrneo; hojas monomorfas; pecolo ocasionalmente con yemas epipeciolares
cerca de la base; lmina hasta 4-pinnada, pelosa o glabra, sin yemas en las axilas de
las pinnas distales; soros marginales, continuos excepto en los senos. Casi
cosmopolita. Especie: P. feei (W. Schaffn. ex Fe) Faull. reas perturbadas en bosques
de Pinus-Quercus, bosques de neblina, laderas rocosas, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Saccoloma Kaulf. Terrestres; rizoma erecto o decumbente, cubierto por los
bases de los pecolos, escamoso, las escamas esclerticas, oscuras; hojas
generalmente 1-2 m; pecolo deciduo, escamoso en la base, sin yemas epipeciolares;
lmina 1-pinnada a 4-
pinnada; soros submarginales, terminales en el pice de la nervadura. 13 spp.
Trpicos. Especie: S. inaequale (Kunze) Mett. Bosques hmedos sombreados, Ro San
Juan; 0-719 m.

Familia Thelypteridaceae

4 gen., aprox. 900 spp. Casi cosmopolita.

Gnero: Thelypteris Schmidel. Terrestres o rupcolas, raramente epfitas; rizoma


rastrero a erecto, raramente escandente, las escamas en el pice, generalmente
setosas; pecolo con 2 haces vasculares semicirculares en la base; nervaduras libres a
anastomosadas; soros inframedios a medios, ocasionalmente casi marginales. Aprox.
900 spp. Cosmopolita. Thelypteris tiene el 95% de sus especies en regiones tropicales
y subtropicales. Especies: T. angustifolia (Willd.) Proctor. Selvas altas perennifolias,
cerca de riachuelos, frecuentemente refilos o rupcolas en rocas hmedas, Ro San
Juan; 0-600 m; T. decussata (L.) Proctor. Var. decussata. A lo largo de bordes de
caminos y veredas, orillas de selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 100-719 m; T.
dentata (Forssk.) E.P. St. John. A lo largo de zanjas, bordes de caminos, orillas de
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 133

bosques, bancos hmedos y cafetales, Ro San Juan; 0-719 m; T. falcata (Liebm.) R.M
Tryon. Selvas altas perennifolias, especialmente a lo largo de bancos de bordes de
caminos y riachuelos, tambin en pantanos, Ro San Juan; 0-719 m; T. francoana (E.
Fourn.) C.F Reed. A lo largo de bancos de riachuelos, algunas veces sobre rocas
hmedas, en selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-600 m; T. glandulosa (Desv.)
Proctor. Selvas altas perennifolias y bosques hmedos montanos, especialmente
cerca de riachuelos, Ro San Juan; 0-700 m ; T. glandulosa (Desv.) Proctor. Var.
brachyodus (Kunze) A.R Sm. Ro San Juan; 0-719 m; T. lingulata (C. Chr.) C.V Morton.
Bosques hmedos montanos y selvas altas perennifolias, especialmente a lo largo o
cerca de riachuelos, Ro San Juan; 0-100 m; T. meniscioides (Liebm.) C.F. Reed.
Bosques hmedos montanos, selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m. Nueva
para Nicaragua; T. nicaraguensis (E. Fourn.) C.V. Morton. Bosques hmedos montanos
y selvas altas perennifolias, especialmente cerca de riachuelos, sustrato herbceo en
plantaciones de caf y cacao y otras reas abiertas y sombreadas, Ro San Juan; 0-
719 m; Endmica; T. obliterata (Sw.) Proctor.Selvas altas perennifolias, bosques
montanos bajos, Ro San Juan; 0-719 m Y T. urbanii (Sodiro) A.R. Sm. Bosques
hmedos montanos, selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m.

Familia Tectariaceae

15 gen., aprox. 500 spp. Cosmopolitas, primariamente tropicales.

Gnero: Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. Terrestres o raramente rupcolas; rizoma erecto a
oblicuamente ascendente; lmina 1-pinnado-pinnatfida a 4-pinnado-pinnatfida,
catdroma, a menudo glandulosa, las glndulas cilndricas, adpresas; ejes prominentes
en la superficie de la lmina, los tricomas generalmente rojizos, las escamas delgadas,
a menudo clatradas. Aprox. 100 spp. Trpicos. Especie: C. submarginalis (Langsd. et
Fisch.) Ching. Bosques hmedos, Ro San Juan; 600-7190 m.

Gnero: Cyclopeltis J. Sm. Terrestres; rizoma robusto, erecto a suberecto, densamente


escamoso; hojas monomorfas, fasciculadas; pecolo densamente escamoso, las
escamas angostas; lmina pinnada, angostada en ambos extremos; soros
redondeados. 6 spp. Neotrpicos, SE. Asia. Especie: C. semicordata (Sw.) J. Sm.
Bosques hmedos, ocasionalmente en riscos de caliza, Ro San Juan; 0-300(-400) m.

Gnero: Dictioxiphium Hook. Terrestres; hojas alargadas, simples, enteras; pecolo y


raquis con escamas esparcidas oscuras; nervaduras areoladas; soros submarginales,
lineares. 1 sp. S. Mxico, Mesoamrica, NO. Colombia. Especie: D. panamense Hook.
Selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-400(-700) m.

Gnero: Lastreopsis Ching. Terrestres; rizoma breve a largamente rastrero, escamoso;


hojas monomorfas; lminas divididas, lanceoladas, deltadas o pentagonales; tricomas
glandulosos a menudo presentes en el haz de la lmina, cilndricos, oblongos,
adpresos, amarillo brillante a anaranjado-rojizo; soros redondos, indusiados. 35 spp.
Pantrpicos. Especie: L. effusa (Sw.) Tindale. Bosques hmedos, Ro San Juan; 200-
719 m.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 134

Gnero: Tectaria Cav. Terrestres o rupcolas; rizoma erecto a largamente rastrero,


escamoso; hojas monomorfas, raramente dimorfas; pecolo escamoso; lmina simple y
entera a 3-pinnado-pinnatfida; soros redondos o (en T. athyrioides) irregulares. Aprox.
200 spp. Trpicos y subtrpicos del viejo y nuevo mundo. Especies: T. athyrioides
(Baker) C. Chr. Selvas hmedas, Ro San Juan; 100-719 m; Endmica; T. draconoptera
(D.C. Eaton) Copel. Selvas altas perennifolia, Ro San Juan; 0-500 m; T. heracleifolia
(Willd.) Underw. Selvas hmedas, a menudo en afloramientos de caliza a la sombra,
Ro San Juan; 0-600 m; T. nicaraguensis (E. Fourn.) C. Chr. Selvas hmedas, Ro San
Juan; 400-719 m; Endmica; T. nicotianifolia (Baker) C. Chr. Selvas hmedas, Ro San
Juan; 0-719 m; T. plantaginea (Jacq.) Maxon. Selvas altas perennifolias, casi siempre
en laderas escarpadas a lo largo de arroyos o sobre rocas en lechos de corrientes de
agua, Ro San Juan; 0-719 m; T. rivalis (Mett. ex. Kuhn) C. Chr. Selvas hmedas, Ro
San Juan; 0-719 m; T. rufovillosa (Rosenst.) C. Chr. Selvas hmedas, Ro San Juan; 0-
200 m; Endmica Y T. vivipara Jermy et T.G. Walker. Selvas hmedas, riscos, plantos
abandonados, riberas, Ro San Juan; 0-100 m.

Familia Dryopteridaceae

16 gen., aprox. 425 spp. Cosmopolita.

Gnero: Didymochlaena Desv. Terrestres; hojas monomorfas, 2-pinnadas, el pice


similar en forma a las pinnas laterales; soros alargados, a lo largo de ambos lados de la
nervadura y curvados alrededor de su pice. 1 sp. Neotrpicos, Asia, Africa, Islas del
pacfico. Especie: D. truncatula (Sw.) J. Sm. Selvas altas perennifolias, Ro San Juan;
200-719 m.

Gnero: Olfersia Raddi. Terrestres o trepadoras bajas; rizoma cortamente rastrero;


hojas estriles y frtiles marcadamente dimorfas; soros exindusiados, lineares a
oblongos; esporas monoletes, equinuladas. 2 spp. Neotrpicos. Especie: O. cervina
(L.) Kunze. Selvas altas perennifolias, bosques sombreados, barrancas, pantanos, en
su mayora terrestres o sobre troncos muertos, slo ocasionalmente trepadoras, Ro
San Juan; 0-719 m.

Gnero: Polybotrya Humb. Hemiepfitas o (2 spp.) terrestres; rizoma densamente


escamoso, largamente rastrero en las especies hemiepfitas, cortamente rastrero en las
terrestres; hojas estriles y frtiles marcadamente dimorfas; lmina con el pice
pinnatfido; indusio ausente; esporas monoletes, equinadas. 35 spp. Neotrpicos.
Especie: P. caudata Kunze. Bosques hmedos, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Stigmatopteris C. Chr. Terrestres; rizoma cortamente rastrero; lmina


atenuada hacia un pice pinnatfido, glabra en ambas superficies, con glndulas
internas punteadas, pelcidas (a veces negras cuando secas); raquis y costas pajizos a
pardos, escamosos, las escamas delgadas, flcidas, generalmente terminando en un
pice papiloso-glanduloso; soros redondeados o ligeramente oblongos cerca de las
costas. 24 spp. Neotrpicos. Especie: S. sordida (Maxon) C. Chr. Bosques hmedos,
Ro San Juan; 100-719 m.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 135

Familia Woodsiaceae

9 gen., aprox. 500 spp. Cosmopolita.

Gnero: Diplazium Sw. Terrestres o rupcolas, raramente epfitas; rizoma ascendente o


erecto, a menudo arborescente, las races al principio simples y a menudo glabras,
ms bien gruesas, frecuentemente saliendo del rizoma hasta cierta distancia del suelo,
ramificadas y fibrosas cuando crecen sobre rocas; hojas medianas a grandes,
monomorfas o ligeramente dimorfas; soros dorso con dorso (diplazioides) sobre el
mismo nrvulo o simples, rectos o ligeramente curvados, o continuos en especies
areoladas. Aprox. 375 spp. Trpicos. Especies: D. cristatum (Desr.) Alston. reas
aluviales bajas, riberas arenosas y rocosas, laderas en selvas, Ro San Juan; 0-719 m;
D. lindbergii (Mett.) H. Christ. Barrancas, riberas en selvas, Ro San Juan; 400-719 m;
D. prominulum Maxon. Madera podrida, riachuelos, laderas en bosques, Ro San Juan;
100-719 m; Endmica y D. striatum (L.) C. Presl. Sitios hmedos protegidos, Ro San
Juan; 600-719 m.

Familia Lomariopsidaceae

7 gen.; aprox. 600 spp. Trpicos.

Gnero: Bolbitis Schott. Terrestres, hemiepfitas, epfitas o rupcolas; rizoma rastrero,


escamoso; lmina simple a 1-pinnado-pinnatfida; nervaduras formando arolas
regulares o irregulares, con o sin nrvulos libres incluidos; hojas frtiles a menudo con
el pecolo ms largo que el de las estriles. 45 spp. Neotrpicos, SE. Asia, Malasia, S.
India, Africa, NO. Australia, SO. Islas del Pacfico. Especie: B. nicotianifolia (Sw.)
Alston. Bosques hmedos, Ro San Juan; 0-600 m.

Gnero: Elaphoglossum Schott ex J. Sm. Generalmente epfitas; rizoma corta a


largamente rastrero, raramente erecto, delgado a robusto; escamas del rizoma
anaranjadas a negras, unidas basalmente o peltadas, enteras o dentadas; hojas
simples , erectas, abiertas o pndulas; lmina frtil completamente cubierta por
esporangios (soros acrosticoides) en el envs. Aprox. 500 spp. Trpicos. Especies: E.
doanense L.D. Gmez. Selvas perennifolias, bosques, Ro San Juan; 0-719 m. Nueva
para Nicaragua; E. herminieri (Bory ex Fe) T. Moore. Selvas altas perennifolias, Ro
San Juan; 0-600 m; E. latifolium (Sw.) J. Sm. Selvas perennifolias, bosques, Ro San
Juan; 0-719 m; E. latum (Mickel) Atehorta ex Mickel. Selvas secundarias, selvas
caducifolias, selvas altas perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m Y E. palmense H.
Christ. Selvas altas perennifolias, bosques, Ro San Juan; 100-719 m; Endmica.

Gnero: Lomariopsis Fe. Hemiepfitas; rizoma largamente rastrero, escamoso, las


escamas generalmente lanceoladas, denticuladas a ciliadas; hojas estriles y frtiles
dimorfas; pecolo no articulado a la base; pinnas enteras o casi enteras, articuladas al
raquis; hojas frtiles producidas en el pice del rizoma trepador. Aprox. 45 spp.
Neotrpicos, Malasia, Africa, Madagascar, Australia, Islas del SO. del Pacifico.
Especies: L. fendleri D.C. Eaton. Bosques hmedos, Ro San Juan; 0-719 m. Nueva
para Nicaragua y L. vestita E. Fourn. Bosques hmedos, Ro San Juan; 0-719 m.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 136

Gnero: Peltapteris Link. Epfitas; rizoma largamente rastrero, delgado, escamoso;


hojas pequeas, dimorfas; pecolo escamoso; lmina flabelada a pinnada, glabra,
cartcea, indivisa o dividida hasta 6 veces, si dividida, los segmentos lineares; lmina
frtil redonda, cordata o 2-lobada, los esporangios cubriendo el envs; esporas
bilaterales. 5 spp. Neotrpicos. Especie: P. peltata (Sw.) C.V. Morton. Selvas altas
perennifolias, Ro San Juan; 500-719 m.

Familia Davalliaceae

14 gen., aprox. 120 spp. Cosmopolita en regiones tropicales y subtropicales.

Gnero: Nephrolepis Schott. Terrestres, epfitas o rupcolas; rizoma erecto a suberecto,


densa a moderadamente escamoso; hojas 1-pinnadas, lineares a angostamente
lanceolado-elpticas; pecolo glabro o esparcida a moderadamente escamoso; lmina
glabra o densamente pilosa y/o escamosa; soros discretos o (en unas pocas especies
asiticas) un cenoroso submarginal, terminal en los extremos de las nervaduras. Aprox.
30 spp. Regiones tropicales y subtropicales en todo el mundo. Especie: N. biserrata
(Sw.) Schott. Bosques, pantanos, ocasionalmente en matorrales, bordes de caminos o
claros, Ro San Juan; 0-719 m.

Familia Aspleniaceae

8 gen., aprox. 700 spp. Cosmopolita.

Gnero:Asplenium L. Terrestres, rupcolas o epfitas; rizoma rastrero, ascendente o


erecto, las races fibrosas o alambrinas, escamas presentes por lo menos en el rizoma
y en la base del pecolo, las escamas generalmente clatradas, a veces tornndose
reticuladas; hojas pequeas a medianas, monomorfas, dimorfas o polimorfas,
agrupadas, prximas entre si o remotas; soros superficiales y lineares; esporangios
glabros; esporas bilaterales o globosas. Aprox. 700 spp. Cosmopolita. Especies: A.
auritum Sw. Comun, bosques hmedos, bosques perennifolios, zona norcentral,
atlntica, volcanes Mombacho, Concepcin, Maderas, Ro San Juan; 0-1200 m; A. feei
Kunze ex Fe. Ocasional, zona norcentral, Volcn Mombacho, Ro San Juan; 0-1500
m; A. rutaceum (Willd.) Mett. Ocasional, bosques perennifolios, zona norcentral, Volcn
Mombacho, bosques montanos, Ro San Juan; 800-1700 m; A. serra Langsd. et
Fischer. Comun, bosques perennifolios, zona norcentral, Volcn Maderas, bosques
hmedos, Ro San Juan; 300-1700 m; y A. serratum L. Frecuente, pluvioselva, bosques
perennifolios, especialmente en la zona atlntica, selvas y bosques, Ro San Juan; 0-
719 m.

Familia Blechnaceae

9 gen., aprox. 175 spp. Cosmopolita.

Gnero: Blechnum L. Terrestres, hemiepfitas o raramente epfitas; rizoma rastrero a


erecto, en algunas especies masivo y arborescente, escamoso; hojas estriles y frtiles
monomorfas o dimorfas; lmina pinnatisecta o 1-pinnada, raramente simple; pinnas o
segmentos enteros a serrados, nunca lobados; raquis recto, no largamente voluble;
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 137

nervaduras libres, bifurcadas; soros lineares, paralelos a las costas. Aprox. 150 spp.
Cosmopolita. Especies: B. gracile Kaulf.Bosques hmedos, bordos de ros, rocas
hmedas, Ro San Juan; 0-719 m; B. occidentale L. Bordos escarpados, orillas de
caminos, selvas caducifolias a perennifolias, Ro San Juan; 0-719 m.
Gnero: Salpichlaena J. Sm. Terrestres trepadoras; rizoma rastrero, escamoso; hojas
monomorfas a dimorfas, glabras; lmina 2-pinnada; pinnas alternas, imparipinnadas;
raquis altamente trepadora, volubles; soros deciduos, dejando una pnnula
aparentemente estril; indusio tubular, pardo oscuro, partindose irregularmente y
rompindose en fragmentos. 3 spp. Neotrpicos. Especie: S. volubilis (Kaulf.) J. Sm.
Selvas altas perennifolias, bosques de neblina, matorrales al borde de caminos, Ro
San Juan; 0-719 m.

Familia Polypodiaceae

Aprox. 40 gen., 600 spp. Cosmopolita.

Gnero: Campyloneurum C. Presl. Epfitas, terrestres, hemiepfitas o rupcolas; rizoma


corto o largamente rastrero, simple o ramificado, escamoso; hojas enteras o 1-pinnadas
(en 2 especies), monomorfas, glabras, glabrescentes o pubrulas con tricomas simples
o ramificados, generalmente inconspicuos o con escamas sobre la costa; filopodios
presentes; pecolo por lo general presente y articulado; soros dispuestos sobre los
nrvulos en la porcin media a apical o raramente en la unin de 2 nrvulos. 47 spp.
Neotrpicos. Especies: C. brevifolium (Lodd. ex Link) Link. Bosques montanos o de
neblina, Ro San Juan; 0-719 m; C. phyllitidis (L.) C. Presl. Selvas altas perennifolias,
bosques hmedos, Ro San Juan; 0-719 m y C. repens (Aubl.) C. Presl. Selvas altas
perennifolias de reas bajas y premontanas, Ro San Juan; 50-719 m.

Gnero: Dicranoglossum J. Sm. Epfitas; rizoma cortamente rastrero, escamoso; hojas


monomorfas, bifurcadas subdicotmicamente en varios segmentos; nervaduras libres o
anastomosadas sin nrvulos incluidos; soros submarginales, redondeados, alargados a
lineares, parcialmente cubiertos por los mrgenes laminares involutos. 6 spp.
Neotrpicos. Especie: D. panamense (C. Chr.) L.D. Gmez. Selvas altas perennifolias,
Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Microgramma C. Presl. Epfitas o raramente rupcolas; rizoma largamente


rastrero, escamoso; hojas estriles y frtiles monomorfas a marcadamente dimorfas,
con las frtiles ms largas y angostas que las estriles; lmina entera, ovada a elptica
u oblonga; soros redondeados u (en M. persicariifolia) oblongos, en una sola hilera
entre el raquis y el margen. Aprox. 24 spp. Neotrpicos, Africa. Especies: M.
lycopodioides (L.) Copel. Selvas altas perennifolias, bosques hmedos, Ro San Juan;
0-719 m; M. nitida (J. Sm.) A.R. Sm. Selvas caducifolias, matorrales abiertos cercanos
a playas, Ro San Juan; 0-719 m; M. percussa (Cav.) de la Sota. Selvas perennifolias a
caducifolias, Ro San Juan; 0-719 m y M. reptans (Cav.) A.R. Sm. Selvas altas
perennifolias, bosques hmedos, Ro San Juan; 0-719 m.

Gnero: Niphidium J. Sm. Epfitas, terrestres o rupcolas; rizoma corto a largamente


rastrero, a menudo cubierto por un denso tapete de races pelosas, escamoso, las
escamas lanceolado-atenuadas, concoloras a marcadamente bicoloras, clatradas al
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 138

menos en la mitad; hojas monomorfas; pecolo articulado al rizoma, los filopodios a


menudo ms oscuros que el pecolo; soros en 1 serie entre las nervaduras laterales
principales. 10 spp. Neotrpicos. Especie: N. crassifolium (L.) Lellinger. Selvas
perennifolias, bosques de neblina, muros viejos, bordes de caminos, acantilados,
cuestas rocosas, a menudo en troncos de rboles o troncos cados, Ro San Juan; 0-
719 m.

Gnero: Phlebodium (R. Br.) J. Sm. Epfitas, rupcolas o terrestres; rizoma rastrero,
generalmente farinoso, escamoso, la farina blanca, las escamas concoloras,
generalmente anaranjadas, no clatradas, denticuladas; hojas monomorfas,
pinnatisectas, a menudo glaucas en el envs, articuladas al rizoma; soros
redondeados, dispuestos en el pice fusionado de 2 nrvulos incluidos, en 1-7 series
entre la costa y el margen. 4 spp. SE. Estados Unidos, Mxico, Mesoamrica,
Sudamrica, Antillas. Especie: P. pseudoaureum (Cav.) Lellinger. Selvas hmedas,
bosques de Pinus-Liquidambar-Quercus, bosques de neblina, cafetales, Ro San Juan;
500-719 m.

Gnero: Polypodium L. Epfitas, rupcolas o raramente terrestres; rizoma largamente


rastrero o rara vez cortamente rastrero, generalmente ramificado; hojas estriles y
frtiles monomorfas o raramente dimorfas; pecolo sulcado adaxialmente; lmina
pinnatisecta a 1-pinnada; soros redondeados u ocasionalmente elpticos, dispuestos en
los pices de las nervaduras. Aprox. 120 spp. Canad, Estados Unidos, Mxico,
Mesoamrica, Sudamrica, regiones templadas de Europa, Asia y Africa. Especies: P.
fraxinifolium Jacq. Selvas altas perennifolias, bosques de neblina, bosques de Pinus-
Quercus, potreros, Ro San Juan; 200-719 m y P. loriceum L. Selvas altas
perennifolias, bosques de neblina, Ro san Juan; 400-719 m.

Familia Grammitidaceae

Aprox. 15 gen. 500 spp. Trpicos y subtrpicos de todo el mundo.

Gnero: Micropolypodium Hayata. Epfitas o raramente rupcolas; rizoma simtrico


radialmente, suberecto o erecto; hojas monomorfas o casi as, cortamente pecioladas o
casi ssiles; pecolo no articulado; soros redondeados, superficiales, 1 por pinna,
generalmente adyacentes a la costilla media en la base de la costa o sobre el nrvulo
acroscpico. Aprox. 30 spp. Neotrpicos, E. Asia, Cuenca del Pacfico. Especie: M.
taenifolium (Jenman) A.R. Sm. Bosques hmedos montanos, bosques de neblina, Ro
San Juan; 300-719 m.

Orden Marsileales

Comprende plantas con esporocarpos de dos o ms soros y con las paredes


constituidas por toda una hojita. Est representado por una familias Marsileaceae.

Familia Marsileaceae (Trboles acuticos)

3 gneros, aproximadamente 50 especies. Cosmopolita.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 139

Gnero: Marsilea L. Rizoma largamente rastrero, ramificado, enraizado en los nudos y


(en muchas especies) adems en los entrenudos; hojas 1-pinnadas, con 4 pinnas
cuneiformes agrupadas en el pice de un largo pecolo; hojas flotantes con pecolos
ms largos que en plantas terrestres, laxos o flexuosos, las pinnas ms grandes a
menudo con bandas rojas en el envs (hidropotoma); hojas frtiles idnticas en
apariencia a las hojas estriles, con esporocarpos cortamente pediculados a lo largo
del pecolo o cerca de su base; mega y microsporangios en el mismo esporocarpo. El
gnero es cosmoplito y cuenta con 45 especies, la mayora de las cuales existen en
frica.

Orden Salviniales

Helechos pequeos que viven en lugares cenagosos sobre el fango o flotando


en el agua. Presentan hojas muy diferenciadas entre flotadoras y sumergidas
(heterofilia) los esporangios se desarrollan a partir de segmentos de las hojas muy
transformadas que protegen los esporangios y que se denominan esporocarpos.
Los esporangios desarrollan por separado diferentes tipos de esporas
(heterospora) macrosporas y microsporas, que darn lugar a macro y microprotalos
respectivamente, los primeros portadores de arquegonios, los segundos de anteridios.
Est representado por la familia Salviniaceae.

Familia Salviniaceae (Lentejuelas acuticas)

2 gen., aprox. 17 spp. Casi cosmopolita, principalmente tropicales.

Gnero: Salvinia Sg. Acuticas flotantes; races ausentes; rizoma peloso, delgado,
ramificado; hojas redondeadas, ovadas u oblongas, enteras, en verticilos de 3 hojas, 2
verdes flotantes y cubiertas con papilas o tricomas, 1 sin clorofila, sumergida, finamente
dividida y semejante a una raz (rizfilo); envs de las hojas flotantes peloso; soros
sobre la hoja sumergida. Aprox. 11 spp. Amrica, Europa, Asia, India, Sumatra, Africa,
Madagascar, SO. Australia. Especie: S. auriculata Aubl. Charcas estancadas,
pantanos, cursos de agua lentos, selvas empantanadas, Ro San Juan; 0-100 m.

Distribucin y Ecologa

Los helechos estn muy extendidos por la superficie de la tierra, especialmente


en las partes ms clidas de las zonas templadas y en las regiones tropicales
hmedas. Muchos helechos estn poco adaptados para resistir sequas y crecen, de
modo caracterstico, en lugares hmedos y umbrosos. Muchos helechos tropicales son
epifitos y crecen suspendidos de las ramas de los rboles y unas pocas especies son
acuticas y flotan en la superficie de estanques y corrientes.

Importancia y Usos

Las pteridofitas de hoy poseen relativamente poca importancia en la naturaleza y


en la economa del hombre. Los helechos tienen en jardinera una importancia
extraordinaria. Tambin algunos gneros tienen importancia medicinal como son
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 140

Adiantopsis capensis (calaguala) se ha usado en afecciones pulmonares. Los


culantrillos (Adiantun capillus-veneris) empleado como expectorante en las afecciones
bronquiales y el Polypodium polypodioides (doradilla) como remedio excelente para
algunas enfermedades del hgado.
Los helechos del perodo carbonfero, especialmente sus grandes formas
arborescentes, contribuyeron significativamente a la formacin de los yacimientos de
carbn vegetal durante el perodo carbonfero.

Filogenia

Las relaciones filogenticas de los helechos con vegetales ms primitivos no son


muy seguras. Los helechos ms arcaicos tienen un aspecto que recuerdan mucho a las
algas. Por consiguiente, los helechos deben haberse formado como una rama paralela
a la de las brifitas a partir de algas que desconocemos todava, que constituiran la
base comn de musgos y helechos. Entre las algas slo puede tomarse en
consideracin como antepasados de estas plantas, las clorofceas, con las que
concuerdan en la posecin de la clorofila a, b y carotenos.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 141

BIBLIOGRAFA

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Agropecuarias de la Habana. Cuba.

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Biologa.

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Habana . Cuba.
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CLAVE PARA CLASES, RDENES, FAMILIAS Y GNEROS DE MACROMICETOS

1. Esporas que nacen en ascos................................................CLASE ASCOMYCETES

1'. Esporas que nacen en basidios.................................CLASE BASIDIOMYCETES

ORDENES DE LOS ASCOMYCETES

1. Ascos en pequeos compartimientos (peritecios) que pueden estar enterrados en


una fructificacin producida por el hongo (estroma), o parsito en otro
hongo..................................................................................................Orden Sphaeriales

2. Ascos en himenio que cubre parte de la fructificacin........................Orden Pezizales

ORDEN SPHAERIALES:

1. Peritecio parsito enterrado en la materia de otros hongos.........Gnero Hypomyces

2. Peritecio enterrado en la materia del mismo hongo que la ha producido (estroma).

2.1. Estroma creciendo en otros hongos o en insectos muertos........Gnero Cordyceps

2.2. Estroma creciendo en excremento...................................................Gnero Poronia

2.3. Estroma creciendo en madera o en otros desechos de plantas superiores................

2.3a. Estroma ms o menos como bate....................................................Gnero Xylaria

2.3b. Estroma ms o menos globoso con zonas concntrica por


dentro..Gnero Daldinia

2.3c. Estroma aplanado (esparcido). Otros gneros de la Familia Xilariaceae


como...................................................................................................Gnero Hypoxylon

ORDEN PEZIZALES:

1. Fructificacin con pleo y estpite (raramente aplanada y ssil como Rhizina) nunca
en forma de copa o disco, pleo subgloboso, columnar, en forma de montura o
acampanado...............................................................................Sub Orden Helvellineae

2. Fructificacim en forma de copa o disco, estipitada o ssil........Sub Orden Pezizinae

Familias del Sub Orden Helvellineae:

1. Sombrilla en un tallo (con excepcin de Apostemidium de la familia


Geoglossaceae y Underwoodia de la familia Helvellaceae)

1a. Sombrilla en forma de bate, esptula apachada lateralmente o subglobosa. Ascos


no operculados, los hongos son pequeos................................Familia Geoglossaceae
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1b. Sombrilla irregularmente globosa cnicamente elongada o acampanada, en


montura ms o menos cerebriforme, con convaluciones y cisuras, o columnar y sin
tallos; ascos operculados, hongos usualmente carnosos y grandesFamilia
Helvellaceae

2. Sombrilla ssil, extendida, ms o menos delgada abultada.....Familia Rhizinaceae

Familia Geoglossaceae:

1. Hongos en forma de bate (clava), esptula o abanico, l aparte del himenio ms o


menos comprimida...................................................................SubFamilia Geoglosseae

1a. Plantas en forma de bate con el himerio nunca o solamente poco, extendido sobre
el tallo.............................................................................................................................1b

1a.1. Esporas pequeas, elpticas, cilndricas o fusiformes, una clula (raramente con
un tabique) transparente, los hongos de colores brillantes.......................Gnero Mitrula

1a.2. Esporas cilndricas o subcilndricas con 3 ms tabiques cuando maduras


(raramente con un tabique en una especie) caf o ahumadas, los hongos negros u
oscuros............................................................................................Gnero Geoglossum

1b. Plantas en forma de esptula o abanico, la parte del himenio extendindose a


ambos lados del tallo.........................................................................Gnero Spathularia

2. Hongos con sombrilla ms o menos globosa (en forma de turbante) ssil en


Apostemidium..............................................................................SubFamilia Cudoniae

2a. Esporas elptico-fusiformes, hongos gelatinosos.................................Gnero Leotia

2b. Esporas filiformes o claviformes (en forma de bate), hongos con


estpite...................................................................................................Gnero Vibrissea

2c. Hongos ssiles en forma de turbante......................................Gnero Apostemidum

Familia Helvellaceae

1. Sombrilla con cisuras longitudinales y laterales, subglobosa o cnica-elongada,


diferenciada pero no separada del tallo. (Excepto en Morchella hybrida y Morchella
bispora)...............................................................................................Gnero Morchella

2. Sombrilla lisa o con muy pocas arrugas longitudinales, acampanada, separada del
tallo..............................................................................................................Gnero Verpa

3. Sombrilla en forma de montura, ms o menos lobulada.....................Gnero Helvella

4. Sombrilla ms o menos irregular, globosa, con lbulos como un


cerebro.................................................................................................Gnero Gyromitra
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5. Sombrilla sin tallo, hongo columnar...........................................Gnero Underwoodia

Familia Rhizinaceae:

Slo el Gnero Rhizinia

Familias del Sub-Orden Pezizinae:

1. Fructificacin cerosa-carnosa semejante al cuerpo, pequea..Familia Helotiaceae

2.Fructificacin carnosa usualmente en tierra, grande......................Familia Pezizaceae

3. Fructificacin elstica, gelatinosa...............................................Familia Bulgariaceae

Familia Helotiaceae:

1. Fructificacin saliendo de un esclerocio.........................................Genero Sclerotinia

2. Fructificacin ms o menos verde creciendo en madera en


descomposicin.........................................................................Gnero Chlorosplenium

Familia Pezizaceae:

1. Fructificacin ms o menos enterrada con los bordes hondamente


cortados.........................................................................................Gnero Sarcosphaera

2. Fructificacin en el suelo, en la superficie o en madera descompuesta.

2.1. Fructificacin coricea........................................................................Gnero Urnula

2.2. Fructificacin carnosa.

a. Esporas globosas.............................................................................Gnero Piicariella

b.Esporas elpticas.

b1. Fructificacin ms o menos distintamente peluda o setosa, usualmente de colores


brillantes (roja)................................................................................Gnero Sarcoscypha

b2. Fructificacin lisa o casi lisa, amarilla o caf, fructificacin eventualmente una
copa...........................................................................................................Gnero Peziza

b3. Fructificacin como oreja de conejo.

b3.1. Solitaria o gregaria............................................................................Gnero Otidea

b3.2. Fructificacin en un ramo unidas en un tallo ms o menos bien formado, este a


veces emergiendo de un esclerocio........................................................Gnero Wynnea
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 145

Familia Bulgariaceae:

1. Esporas de una clula........................................................................Gnero Bulgaria

2. Esporas con dos o ms clulas............................................................Gnero Coryne

BASIDIOMYCETES

1. Basidios en un himenio que es ligeramente expuesto al aire, himenio extendido


sobre una superficie lisa o arrugada, o sobre lminas, dientes o la superficie interna de
tubos..................................................................................................HYMENOMYCETES

2. Basidios dentro de un compartimiento (peridio presente)..........GASTEROMYCETES.


(Orden Lycoperdales).

FAMILIAS DE HYMENOMYCETES:

1. Basidios transversalmente o longitudinalmente divididos en cmaras separadas o en


forma de bate y dividido en la parte de arriba................................Familia Tremellaceae

2. Basidios sin divisin.

a). Himenio extendido sobre simples garrotes carnosos o


ramificados....Familia Clavariaceae

b). Himenio liso o arrugado........................................................Familia Thelephoraceae

c). Himenio extendido sobre dientes o espinas..................................Familia Hydnaceae

d). Himenio cubriendo la parte interna de tubos............................Familia Polyporaceae

e). Himenio extendido sobre lminas...............................................Familia Agaricaceae

FAMILIA TREMELLACEAE (Hongos Gelatinosos)

1. Basidios con tabiques transversales, elongados o fusiformes.......Gnero Auricularia

2. Basidios con tabiques longitudinales, divididos en cuatro cmaras separadas.

2a). Fructificacin en forma de esptula.......................................Gnero Gyrocephalus

2b). Fructificacin globosa, esporas cilndricas, ms o menos curvas.......Gnero Exidia

2c). Fructificacin cerebriforme o frondosa, esporas redondas o


elpticas..Gnero Tremella

2d). Fructificacin dimidiada, adheridos al sustrato, con dientes en la pared


ventral..............................................................................................Gnero Tremellodon
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2e). Fructificacin ramificada como en Clavaria.....................Gnero Tremellodendron

3. Basidio como un bate redondeado, con divisiones en la parte superior.

3a). Fructificacin globosa cerebriforme..........................................Gnero Dacrymyces

3b). Fructificacin como copa irregular, en forma de esptula o


trompo...Gnero Guepinia

3c). Fructificacin como bate a ramificada como en Clavaria...............Gnero Calocera

FAMILIA CLAVARIACEAE

1. Fructificacin como una pequea glndula soportada en un pequeo tallo


usualmente creciendo en largas y densas agrupaciones.................Gnero Physalacria

2. Fructificacin pequea en tamao, simple o solamente con pocas ramas.

2.1). Fructificaciones simples o bien pequeas, el tallo ms o menos fuerte a veces


creciendo de un esclerocio...................................................................Gnero Pistillaria

2.2). Fructificacin ms o menos ramificada.

2.2a). Fructificaciones con pocas ramas, tallo blando............................Gnero Typhula

2.2b). Fructificacin alargada con un grupo de ramas en los extremos, fuerte,


eltica........................................................................................................Gnero Pterula

3. Fructificacin ms o menos grande aunque algunas veces pequeas.

3.1). Fructificacin carnosa y frgil en forma de bate, agrupadas o muy ramificadas; las
puntas y la superficie del himenio sin vellos...........................................Gnero Clavaria

3.2). Fructificacin fuerte y maleable, con las puntas y la superficie del himenio con
vellos...........................................................................................Gnero Lachnocladium

FAMILIA THELEPHORACEAE

1. Fructificacin pegada al sustrato (madera) (Hay formas con pleo) en una o varias
capas estratificadas.

A). Fructificacin en una capa.

A.1). Esporas transparentes.


A.1.1). Cistidios presentes.

a.1). Cistidios en forma de espuelas.................................................Gnero Peniophora

a.2). Cistidios en forma de espina, con ramas cortas a veces


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 147

despuntadas...................................................................................Gnero Aleurodiscus

A.1.2. Cistidios ausentes......................................................................Gnero Corticium

A.2). Esporas oscuras.

A.2.1). Cistidios presentes............................................................Gnero Coniophorella

A.2.2). Cistidios ausentes.................................................................Gnero Coniophora

B). Fructificacin en varias capas.

B.1). Cistidios transparentes u oscuros.......................................Gnero Hymenochaeta

B.2). Cistidios ausentes..........................................................................Gnero Stereum

2. Fructificacin usualmente erecta ya sea en forma de embudo o de copa, cilndrica o


en forma de bate, frecuentemente con estpite coriceo o membranoso.

2.1). Fructificacin coricea pegada al sustrato, con lbulos lacerados o semi-pileada,


esporas espinosas.............................................................................Gnero Thelephora

2.2). Fructificacin semicamosa en forma de embudo o como turbante, con estpite,


himenio arrugado, esporas lisas........................................................Gnero Craterellus

3. Fructificacin grande ms o menos globular, compuestas de un gran nmero de


ramas en forma de esptulas u hojas a veces frgiles o duras...........Gnero Sparassis

FAMILIA HYDNACEAE

1. Fructificacin ausente, dientes salen directamente del sustrato (madera en


descomposicin)................................................................................Gnero Mucronella

2. Fructificacin presente.

A. Fructificacin pegada al sustrato o semidespegado, con pequeas granulaciones,


dientes o elevaciones.

A.1. Con granulaciones.

A.1.1. Granulacin con las puntas generalmente divididas finamente....Gnero Odontia

A.1.2. Con las puntas de las granulaciones sin divisiones...................Gnero Grandinia

A.2. Con elevaciones.

A.2.1. Los filos de las elevaciones hendidos, fructificacin


membranosa.....Gnero Lopharia

A.2.2. Los filos de las elevaciones no hendidos, fructificacin carnosa -


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cerosa.......................................................................................................Gnero Phlebia

A.3. Con dientes bien diferenciados.

A.3.1. Cistidios presentes.

a). Cistidios simples, fructificacin como corcho............................Gnero Hydnochaete

b). Cistidios estrellados, fructificacin flocosa membranosa...........Gnero Asterodon

A.3.2. Cistidios ausentes, fructificacin cerosa, con dientes pequeos y


chatos....................................................................................................Gnero Radulum

B. Fructificacin como una seta o coral, imbricada, dimidiada o costrosa, carnosa, como
madera o coricea, dientes bien formados, con poros reticulados o semi - laminosa.

B.1. Dientes bien formados, fructificacin como seta, coral o


imbricada................................................................................................Gnero Hydnum

B.2. Dientes como poros reticulados, fructificacin costrosa.

B.2.1. Gleocistidios presentes............................................................Gnero Gloeothele

B.2.2. Gleocistidios ausentes.........................................................Gnero Grammothele

B.3. Dientes semilaminosos.

B.3.1. Los mrgenes de los dientes aserrados...........................Gnero Echinodontium

B.3.2. Los mrgenes de los dientes lisos.

a. Fructificacin coricea generalmente costrosa a dimidiada.....................Genero Irpex

b. Fructificacin con pleo y estpite, generalmente carnosa...............Gnero Sistotrena

FAMILIA POLYPORACEAE

1. Fructificacin delgada casi solo micelio o membrana pegada al sustrato (madera en


descomposicin)..........................................................................................Gnero Poria

2. Fructificacin ms o menos carnosa.

a). La carne radialmente fibrosa y pintada con lnea rojas.....................Gnero Fistulina

b). La carne de la misma textura y sin lneas rojas.

b.1). La superficie del pleo dividida en escamas gruesas, negras y


erectas..........................................................................................Gnero Strobilomyces

b.2). La superficie del pleo lisa, viscosa o vellosa.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 149

b.2.1). Los tubos no se separan de la sombrilla ni uno de otro, son como lminas
radiales.................................................................................................Gnero Boletinus

b.2.2). Los tubos se separan fcilmente de la sombrilla y uno de otro....Gnero Boletus

3. Fructificacin fuerte como corcho o leosa, (a excepcin de Menelius).

A. Himenio al principio cubierto con una membrana.......................Gnero Cryptoporus

B. Con el himenio expuestos al aire desde el principio.

1. Himenio como en "Laminillas"

1.a) "Laminillas" arregladas concntricamente................................Gnero Cyclomyces

1.b) "Laminillas" arregladas radialmente, interconectadas formando poros grandes


hexagonales o en forma de laberintos.

1.b.1). "Laminillas" formando poros hexagonales...................................Gnero Favolus

1.b.2). "Laminillas" formando una estructura en forma de laberinto.....Gnero Daedalea

2. Himenio compuesto de tubos pequeos redondeados o hexagonales.

2.a). Tubos en capas estratificadas...........................................................Gnero Fomes

2.b). Tubos en una sola capa.

a). Tubos desigualmente hundidos.

a.1) Fructificacin gruesa, semicarnosa, con tallo o ssil...................Gnero Polyporus

a.2) Fructificacin delgada, coricea o membranosa, con tallo, sin tallo o pegada al
sustrato..............................................................................................Gnero Polystictus

b) Tubos al mismo nivel.

b.1) Fructificacin dura.


b.1.1) Tubos redondos..........................................................................Gnero Trametes

b.1.2) Tubos Hexagonales...................................................................Gnero Hexagona

b.2) Fructificacin suave, tubos reticulados........................................Gnero Menelius

FAMILIA AGARICACEAE:

1. Hongos carnosos, pronto se descomponen.. (Ver Mycena y Physalacria en la


Clavariaceae.)...................................................................................................................2
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- Hongos duros, coriceos, como madera, persistentes................................................13

2. Jugo lechoso, blanco o coloreado..................................................................Lactarius

- Sin jugo, como agua si est presente...........................................................................3

3. Tallo cntrico o casi cntrico........................................................................................4

- Tallo excntrico, lateral o sin tallo................................................................................12

4. Esporas blancas (verdosas o rojizas en algunas especies de Lepiota; rosado sucio


en algunas especies de Tricholoma; ms o menos amarillas a casi caf claro en
algunas especies de Russula; amarillo claro en Cantharellus.......................................5

- Esporas rosadas o salmn...........................................................................................16

- Esporas caf amarillento o caf moho.........................................................................19

- Esporas caf oscuro o caf-morado.............................................................................24

- Esporas negras o casi negras......................................................................................27

5. Volva y anulus presentes.......................................................Amanita (Ver Lentinus).

- Volva presente; pero sin anulus..................................................................Amanitopsis

- Sin volva, anulus presente, (algunas especies de Lepiota tienen sobrantes como
volva en la base de el tallo y algunas especies de Armillaria tambin tienen un anulus
secundario que parece volva)...........................................................................................6

- Sin volva y sin anulus (a veces en algunas especies de Trcholoma e Higrophorus


tienen sobrantes de anillo en el tallo o en los mrgenes de la
sombrilla...........................................................................................................................7

6. Laminillas libres del tallo (escasamente pegadas al tallo en especies de la seccin


Granulosae de Lepiota). Anulus muchas veces movible; sombrilla usualmente
escamosa o granular; (a veces densamente granular), ocasionalmente lisa y a veces
hasta igosa.............................................................................................................Lepiota

- Laminillas pegadas al tallo; sombrilla lisa, finamente escamosa (vellocidades de la


sombrilla formando un haz) o con cutcula rota en parches pegados a la
laminilla...Armillaria

7. Laminillas delgadas, el filo de la laminilla agudo..........................................................8

- Laminillas en forma de dobleces no profundos; los filos obtusos................................11

8. Laminillas decurrentes en el tallo (sinuadas en algunas especies de Laccoaria).


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- Tallo carnoso.........................................................................................Clitocybe

- Tallo externamente cartilaginoso..........................................................Omphalia

- Laminillas adheridas al tallo, raramente sinuadas no decurrentes.

- Tallo externamente cartilaginoso.............................................................Collybia

- Tallo carnoso, sombrilla usualmente de colores brillantes.................................9

- Laminillas sinuadas.

- Tallo carnoso......................................................................................Tricholoma

- Tallo externamente cartilaginoso.......................................................................10

9. Hongos rgidos, laminillas usualmente quebradizas.........................................Russula

- Hongos con laminillas cerosas........................................................Hygrophorus

10. Sombrilla de carne delgada ms o menos estriada........................................Mycena

- Sombrilla de carne muy delgada sin epidermis.........................................Hiatula

11. Laminillas decurrentes, hongos terrestres..............................................Cantharellus

- Laminillas adheridas, hongos parasticos en otros Agaricos...................Nyctalis

12. Esporas blancas (lila o color de piel en algunas especies)..........................Pleurotus

- Esporas rosadas o color salmn.........................................................Claudopus

- Esporas caf amarillo.........................................................................Crepidotus

13. Laminillas normalmente aserradas en su filo. Tallo central, excntrico o pegado a


un lado de la sombrilla lateral..............................................................................Lentinus

- Laminillas con filos lisos.

- Tallo central.......................................................................................................14

- Tallo excntrico, lateral o sin tallo......................................................................15

14. Laminillas simples.

- Sombrilla firme y seca.........................................................................Marasmius

- Sombrilla ms o menos gelatinosa....................................................Heliomyces

Laminillas ramificadas.......................................................................................Xerotus
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15. Laminillas simples, hongos coriceos................................................................Panus

- Laminillas hondamente divididas a lo largo del filo; sombrilla


brillosaSchizophyllum

- Laminillas longitudinales, canaleadas o tostadas a lo largo de los filos; sombrilla


lisa........................................................................................................................Trogia

- Laminillas interconectadas por lo menos en sus bases, hongos


corchosos..Lenzites

- Laminillas interconectadas de tal forma que toda la superficie del himenio


parece porosa o en forma de laberinto...............................................................Daedalea

16. Volva y anulus presente.................................................................................Metraria

- Volva presente y anulus ausente.......................................................................Volvaria

- Sin volva y anulus presente.............................................................................Annularia

- Sin volva y sin anulus...................................................................................................17

17. Laminillas libres del tallo..................................................................................Pluteus

- Laminillas adnadas o sinuadas.

- Tallo carnoso.........................................................................................Entoloma

- Tallo con corteza cartilaginosa..........................................................................18

- Laminillas decurrentes sobre el tallo.

- Tallo carnoso.........................................................................................Clitopilus

- Tallo con corteza cartilaginosa...................................................................Eccilia


18. Sombrilla finamente escamosa; margen doblado hacia adentro...................Leptonia

- Sombrilla cnica o en forma de campana con el centro levantado (como un cono), el


margen es recto....................................................................................................Nolanea

19. Volva y anulus presente...................................................................................Rozites

- Con volva y sin anulus......................................................................................Locellina

- Sin volva y con anulus.

- Anulus usualmente evidente y membranoso...........................................Pholiota

- Anulus en forma de tela de araa filamentoso y evanecente............................20


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- Sin volva y sin anulus...................................................................................................21

20. Laminillas diversamente pegadas al tallo, pero no decurrentes, anulus como tela de
araa, terrestres..............................................................................................Cortinarius

- Laminillas adnadas o decurrentes, anulus fibroso; usualmente en madera


vieja..Flammula

- Laminillas escasamente pegadas al tallo, despegndose pronto, y hmedas; hongos


delicados, pequeos; la mayora sobre estircol o suelos abonados con
estircol....Bolbitius

21. Laminillas decurrentes o anchamente adnadas.

- Tallo carnoso............................................................................................Paxillus

- Tallo externamente cartilaginoso..............................................................Tubaria

- Laminillas no decurrentes.

- Tallo carnoso.....................................................................................................22

- Tallo con corteza cartilaginosa..........................................................................23

22. Sombrilla fibrosa o sedosa..............................................................................Inocybe

- Sombrilla lisa y ligosa......................................................................................Hebeloma

23. Margen de la sombrilla al principio enrrollado hacia adentro........................Naucoria

- Margen al principio recto.

- Sombrilla ligosa, laminillas libres...........................................................Pluteolus

- Sombrilla no ligosa, laminillas pegadas......................................................Galera

24. Velo conspicuo, quedndose en el tallo como un anulus (Psalliota a veces doble y
formando una pseudo-volva)..........................................................................................25

- Poco velo quedndose en el tallo y a veces solo en el margen de la sombrilla, a veces


desaparece enteramente en ejemplares viejos; laminillas adnadas o
sinuadas..Hypholoma

- Velo incospicuo o ausente.

- Laminillas libres.......................................................................................Pilosace

- Laminillas decurrentes...........................................................................Deconica
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- Laminillas adnadas o sinuadas..........................................................................26

25. Laminillas libres.............................................................................................Psalliota

- Laminillas pegadas con el tallo.......................................................................Stropharia

26. Margen de la sombrilla enrrollado hacia adentro en ejemplares


jvenes...............................................................................................................Psilocybe

- Margen siempre recto.......................................................................................Psathyra

27. Tallo dilatado, arriba formando un disco el cual tiene las laminillas dispuestas
radialmente....................................................................................................Montagnites

- Sombrilla de forma normal...........................................................................................28

28. Sombrilla coricea o parecida al caucho........................................Anthracophyllum

- Sombrilla carnosa, membranosa o delicuescente........................................................29

29. Laminillas delicuescentes, derritindose en un lquido oscuro como


tinta..............Coprinus

- Laminillas no delicuescentes.

- Anillo presente........................................................................................Anellaria

- Anillo ausente o inconspicuo en forma de tela de araa, gelatinoso en


Gomphidius...................................................................................................................30

30. Laminillas decurrentes.............................................................................Gomphidius

- Laminillas no decurrentes.............................................................................................31

31. Sombrilla estriada......................................................................................Psathyrella

- Sombrilla no estriada......................................................................................Panaeolus

FAMILIAS DE LICOPERDALES.

1. Fructificacin subterrnea o poco expuesta al aire (gnero


Rhizopogon).....................
.................................................................................Familia HYMENOGASTRACEAE

2. Fructificacin expuesta al aire.

2.a. Esporas en un lquido ligoso y hediondo (gleba)...................Familia PHALLACEAE

2.b. Esporas como polvo seco...............................................Familia LICOPERDACEAE


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2.c. Esporas adentro de uno o ms peridiolos pequeos ligosos, secos y duros, que
pueden o no estar pegados en la pared del peridiolo.............Familia NIDULARIACEAE

FAMILIA PHALLACEAE

(Todos menos Phallogaster envueltos en una bolsa al principio, posteriormente queda


como volva).

1. Gleba nacida en el exterior de una estructura en forma de dedal o en punta desnuda


del tallo (sin dedal).

A. La estructura con la gleba nacida al final del tallo.

A.1. Tallo con un velo en forma de red ms o menos


pronunciado...................Dictiophora

A.2. Tallo sin velo............................................................................................Ithyphallus

B. Gleba nacida en la punta desnuda del tallo.....................................................Mutinus

2. Gleba nacida en el interior de una estructura perforada, lobulada o columnar que


puede tener o no un tallo.

A. La estructura con la gleba hueca y perforada.

A.1. Estructura con tallo, agujeros pequeos y poligonales................................Simblum

A.2. Estructura ssil, agujeros grandes angularmente irregulares o


elongados.............................................................................................................Clathrus

B. Estructura como gleba dividida en estructuras como brazos extendidos o en lbulos


irregulares.

B.1. Lbulos al final de un tubo acampanado.....................................................Anthurus

B.2. Lbulos al final de un tallo columnar.............................................................Lysurus

B.3. Lbulos irregulares originados por el rompimiento de una fructificacin en forma de


pera o algo estipitada....................................................................................Phallogaster

C. Estructura como gleba columnar....................................................................Laternea

FAMILIA LYCOPERDACEAE

1. Tallo bien formado (columela) gleba en forma de laminillas, contorsionada, dividida


en espacios irregulares o uniformes.........................................SUB-FAMILIA PODAXAE
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2. Columela no diferenciada o ausente.

A. Gleba sin peridiolo (cavidades con esporas).

A.1. Peridios elevados en un tallo largo o corto, el peridio interno, inconspicuo,


desvanecente, desapareciendo en forma de escamas o cortndose y formando una
estructura como estrella.........................................................SUB-FAMILIA GEASTRAE

A.2. Peridios ssiles o con una base estril; el peridio externo espinoso o rugoso o
delgado y formando parches descoloridos sobre el peridio interior.SUB-FAMILIA
LYCOPERDAE

B. Gleba compuesta de cavidades que pueden aparecer bien definidas llenas de


esporas, grandes o pequeas, peridiolos como pequeas reas circunscritas por lneas
blancas....................................................................SUB-FAMILIA SCLERODERMATAE

SUBFAMILIA PODAXAE

1. Gleba en forma de laminillas, contorsionada........................Gnero Gyrophragmium

2. Gleba no como laminillas, ms o menos dividida por membranas separatorias en


espacios irregulares o de estructura uniforme.

A. Gleba con membranas separatorias.

A1. Fructificacin en forma de bate...........................................................Cauloglossum

A2. Fructificacin redondeada a cnica ms o menos en forma de seta...........Secotium

B. Gleba con solamente tiras de hifas del trama, uniforme en


estructura...........................................................................................Podaxon (Podaxis)

SUBFAMILIA GEASTRAE

1. Ambos peridios sobre un tallo diferenciado.

A. Peridio interior, inconspicuo desapareciendo.

A1. Peridio quedndose pegado al tallo; abertura apical bien


diferenciada......................................................................................................Tylostoma

A2. Peridio desprendindose del tallo, abertura ausente.....................................Queletia

B. Ambos peridios persistentes, el exterior cayndose en pedazos gruesos, el interior


delgado pero fuerte; abertura de colores brillantes, elevada y de diferentes
formas..............................................................................................................Calostoma

2. Peridio interior ms o menos elevado en uno o ms tallos delgados; peridio exterior


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 157

dividindose y formando una estrella.

A. Peridio interno solo con un tallo y una abertura apical.....................................Geaster

B. Peridio interno con varios tallos y aberturas, las aberturas regadas sobre la
superficie
superior...........................................................................................................Myriostoma

SUBFAMILIA LYCOPERDAE

1. Peridio externo delgado (corteza generalmente desprendindose), peridio interior


como papel. El hongo maduro despegado del lugar donde creci.

A. Capilicio de hilos separables, con delgadas y puntudas ramificaciones. Peridio


interno
papeloso................................................................................................................Bovista

B. Capilicio de hilos separables, con puntas espinosas, peridio interno grueso, firme y
corchoso......................................................................................................Mycenastrum

C. Con hilos de capilicio quebrados en pequeos fragmentos, con finales chatos.


Peridio interno con una abertura basal en vez de
apical................................................................................................................Catastoma

2. Peridio externo delgado (corteza generalmente desapareciendo) peridio interno


usualmente flcido, hongo normalmente se queda en el lugar de crecimiento.

A. Capilicio de hilos separables con delgadas y ramificadas


puntas................................................................................................................Bovistella

B. Capilicio con hilos largos ms o menos quebrados en fragmentos.

B1. Peridio abierto en una abertura apical y bien definido.............................Lycoperdon

B2. Peridio irregularmente abierto........................................................................Calvatia

SUBFAMILIA SCLERODERMATAE

1. Gleba uniforme, cavidades (peridiolos) no diferenciados.........................Scleroderma

2. Gleba con numerosos peridiolos diferenciados.

2a. Peridiolos grandes de color oscuro..........................................................Polisaccum

2b. Peridiolos pequeos, granulares, grises.....................................................Arachnion

FAMILIA NIDULARIACEAE

1. Peridio conteniendo un ligoso peridiolo el cual es arrojado con fuerza por la capa
interior del peridiolo....................................................................................Sphaerobolus
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2. Peridio con muchos peridiolos secos y duros.

A. Peridiolos unidos a la pared interna del peridium.

A1. Peridio compuesto de 3 capas; esporas mezcladas con filamentos..............Cyathus

A2. Peridio compuesto de una capa homognea, esporas no mezcladas con


filamentos.......................................................................................................Crucibulum

3. Peridiolos no unidos a la capa interna del peridium.

A. Peridio grueso, abertura por una boca definitiva y regular..................................Nidula

B. Peridio delgado, con rompimiento irregular..................................................Granularia


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CLAVE PARA LOS ALGAS MARINAS DE LA FLORA INTERTIDAL.

1. Plantas multicelulares, la planta completa, o sus ramas principales, consistiendo de


una sola fila de clulas.....................................................................................................2

1'. Plantas no celulares, la planta completa y sus ramas sin composicin aparente
celular.............................................................................................................................13

1''. Plantas multicelulares, la planta completa y (o) sus ramas principales consistiendo
de ms de una fila de clulas, cuando menos en la madurez........................................16

2. Plantas consistiendo de filas celulares sin enramar.....................................................3

2'. Plantas consistiendo de ejes enramados.....................................................................5

3. Filamentos celulares microscpicos, enmaraados, menos de 35 micras de


dimetro..4

3'. Filamentos celulares ms grandes, generalmente macroscpicos, 50 o ms de


dimetro............................................................................................Chaetomorpha spp.

4. Filamentos envueltos en una funda, 8-31 de dimetro.........................Lyngbya spp.

4'. Filamentos libres, no envueltos en una funda, 2.5 de


dimetro..Microcoleus chthonoplastes.

5. Plantas ms o menos distintamente verdes.................................................................6

5'. Plantas ms o menos distintamente rojizas o parduscas, no verdes..........................9

6. Enramadas en direcciones varias.................................................................................7

6'. Enramadas dsticas......................................................................................................8

7. Plantas abiertamente erectas en hbito y en ramando; ramas caracterizadas por


muros celulares en sus bases................................................................Cladophora spp.

7'. Plantas formando esteras densas y esponjadas, o masas de filamentos sueltas;


ramas frecuentemente sin muros celulares en su bases, o de formacin de septos
tardados..........................................................................................Cladophpropsis spp.

8. Ramas unidas unas a otras hasta formar una malla ms o menos


cerrada.......................................................................................Struvea anastomosans.

8'. Ramas libres........................................................................Cladophoropsis robusta.

9. Ramas opuestas o veticiladas.......................................Antithamnion breviramosus.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 160

9'. Ramas alternas..........................................................................................................10

10. Plantas parduscas, con muchas ramitas en forma de


hozEctocarpus breviarticulatus.

10'. Plantas rojizas, sin ramitas en forma de hoz...........................................................11

11. Esporangios asexuales produciendo polysporos...Pleonosporium globuliferum.

12. Filamentos cerca de 200 de dimetro..................................Griffithsia binderiana.

12'. Filamentos cerca de 30 de dimetro..................Spermothamnium speluncarum.

13. Plantas esencialmente filamentosas en todas partes...............................................14

13'. Plantas no filamentosas, con ramas en forma de escudos


circulares..........................................................................Caulerpa racemosa v. peltata.

14. Plantas enramadas en dicotoma................................. Chlorodesmis hildebrandtii.

14'. Plantas enramadas pinnadamente..........................................................................15

15. Partes erectas de talos consistiendo en ejes primarios sin enramar.ryopsis spp.

15'. Ejes erectos primarios a menudo enramados............................Caulerpa vickersae.

16. Plantas distinta y excesivamente calcificadas, como piedra, como costra, o con
segmentos quebradizos..................................................................................................17

16'. Plantas no excesivamente calcificadas, ni como piedra ni segmentos


quebradizos.........24

17. Plantas slidas, como piedra o como costra, en algunas las costras delicadas y
como
escamas.........................................................................................................................18

17'. Plantas segmentadas...............................................................................................23

18. Plantas formando costras espesas, o abultadas, como piedra................................19

18'. Plantas formando costras ligeras, epfitas o creciendo en o entre rocas


(saxtiles).......................................................................................................................20

19. Plantas con protuberancias speras, 3-6 mm. de dimetro...Hydrolithon reinboldii.

19'. Plantas ms o menos lisas excepto por pequeas protuberancias en su mayora


menos de 3 mm. de dimetro........................................................Lithophyllum imitans.
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20. Plantas saxtiles, extendidas anchamente..................Lithothamnium lenormandii.

20'. Plantas pequeas, epfitas.......................................................................................21

21. Conceptculos asexuales de pocos a muchos poros pequeos........Nelobesia spp.

21'. Conceptculos asexuales con un solo poro visible..................................................22

22. Costras muy delicadas, esencialmente monostromticas.............Heteroderma spp.

22'. Costras ms espesas, con dos o ms estratos de clulas, la ms baja de clulas


elongadas..............................................................................Dermatolithon canescens.

23. Ramas menos de 200 de dimetro..........................................................Jania spp.

23'. Ramas ms de 250 de dimetro......................................................Amphiroa spp.

24. Plantas completamente prostradas, totalmente sujetadas al substrato por las


superficies inferiores.......................................................................................................25

24'. Plantas no enteramente prostradas, erectas, o cuando menos con partes libres,
erectas............................................................................................................................28

25. Talos sujetados flojamente por raicillas....................................................................27

25'. Talos completamente sujetados por las superficies inferiores.................................26

26. Plantas pequesimas, epfitas.........................................Erythrocladia subintegra.

26'. Plantas saxtiles, extendidas anchamente.....................Hildenbrandia prototypus.

27. Partes marginales de talo ms o menos en forma de


abanicoPocockiella variegata.

27'. Talos membranosos, ligulados, dictomos...............................Dictyopteris repens.

27''. Talos carnosos, dilatados y encogidos......................................Catanella impudica.

28. Plantas distintamente verdes en vida.......................................................................29

28'. Plantas rojizas o parduscas, no verdes...................................................................32

29. Plantas en forma de paraguas..................................................Acetabularia moebii.

29'. Plantas no en forma de paraguas............................................................................30

30. Plantas segmentadas.................................................................Halimeda discoidea.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 162

30'. Plantas no segmentadas..........................................................................................31

31. Plantas esponjosas, no huecas..........................................................Codium geppii.

31'. Plantas tubulares, blandas, pero no esponjosas.....................Enteromorpha kylinii.

32. Plantas distintamente aplastadas o membranosas en su mayor parte....................33

32'. Plantas cilndricas o nada ms ligeramente apretadas en su mayor parte..............48

33. Plantas con matas en forma de hoja en un eje ms o menos


cilndrico......................................................................................Sargassum liebmannii.

33'. Plantas sin matas en forma de hoja en un eje cilndrico..........................................34

34. Partes en forma de mata membranosas, generalmente 2 cm. de ancho o ms......35

34'. Partes aplastadas menos de 1.5 cm. de ancho.......................................................36

35. Plantas parduscas, las matas en forma de abanico.........................Padina crispata.

35'. Plantas rojizas, las matas ms o menos elpticas...............Cryptonemia angustata.

36. pices de ramas terminando en una clula claramente apical................................37

36'. pices de ramas terminando en un par de filamentos


terminalesTaenioma perpusillum

36''. pices de ramas terminando en un grupo de clulas redondo en el cual no se


destaca ninguna clula apical.........................................................................................42

37. Plantas enramadas en dicotoma claramente..........................................................38

37'. Plantas no enramadas en dicotoma........................................................................39

38. Plantas parduscas, las matas de 3 clulas de espesor, sin asociacin con
mangles.............................................................................................Dictyota divaricata.

38'. Plantas rojizas plidas, las matas en su mayora una clula de espesor,
generalmente asociadas con mangles...........................................Caloglossa leprieurii.

39. Clulas apicales rodeadas de tricoblastos............................Chondria concrescens.

39'. Clulas apicales no rodeadas de tricoblastos..........................................................40

40. Plantas carnosas, slo ligeramente aplastadas..............................Hypnea pannosa.

40'. Plantas prominentemente aplastadas, con partes claramente en forma de mata...41


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 163

41. Cistocarpios con dos ostolos; filamentos muy delgados de la mdula con
tendencias a concentrarse en la regin exterior medular...........................Gelidium spp.

41'. Cistocarpios con un ostolo nada ms; filamentos muy delgados de la mdula con
tendencias a concentrarse en la regin central medular........................Pterocladia spp.

42. Plantas tendidas, en su mayora, con partes erectas


limitadas..................................................................................Acrosorium procumbens.

42'. Plantas con partes libres erectas y prominentes.....................................................43

43. Plantas de color pardo, con pequeos ramilletes de vellos incoloros en pequeas
depresiones superficiales...............................................................Chnoospora minima.

43'. Plantas ms o menos rojizas en parte, lisas, sin ramilletes de vellos......................44

44. Tejidos medulares compactos y slidos...................................................................45

44'. Tejidos medulares compuestos de filamentos sueltos a travs de una matriz


clara........................................................................................................Grateloupia spp.

45. Mdula central compuesta de clulas ms o menos isodiamtricas........................46

45'. Mdula central compuesta de clulas filamentosas extremadamente


elongadas............47

46. Corteza de clulas pequeitas sin arreglo anticlinal............................Gracilaria spp.

46'. Corteza con ms de tres filas de clulas en claro arreglo


anticlinal................................................................................Gymnogongrus johnstonii.

47. Mdula de clulas elongadas axialmente....................................Gelidiopsis repens.

47'. Mdula compuesta de filamentos aglomerados densamente y


entrelazados..............................................................................Prionitis subdichotoma.

48. Plantas microscpicas; crecimiento intercalar; partes bajas consistiendo en una sola
fila de clulas.........................................................................Erythrotrichia bangioidea.

48'. Plantas macroscpicas; creciendo por medio de una sola clula apical, las partes
bajas multiseriadas, o cuando menos con bandas crticas...........................................49

48''. Plantas macroscpicas, creciendo por medio de un punto de crecimiento terminal


de clulas en el cual no se distingue una sola clula apical...........................................60

49. Clula apical ms grande que las clulas a corta distanciams


abajo...............................................................................Sphacelaria novae-hollandiae.

49'. Clula apical ms pequea, que las clulas a corta distancia ms abajo............50
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50. Clulas agudas en forma de espina terminando en ramitas o arregladas en


verticilos51

50'. Clulas agudas en forma de espina no evidentes...................................................53

51. Clulas en forma de espina arregladas en verticilos en cada


segmento..................................................................................Centroceras clavulatum.

51'. Clulas en forma de espina terminando las ramitas................................................52

52. Ramitas ltimas largas, uniseriadas, pero con bandas


crticas...........................................................................................Spyridia filamentosa.

52'. Ramitas ltimas cortas, multiseriadas, sin bandas..................Tayloriella dictyurus.

53. Plantas muy delicadas, los ejes consistiendo de slo 2-3 capas de clulas............56

53'. Plantas ms speras, o cuando menos consistiendo de muchas capas de


clulas54

54. Clula apical en un hoyo terminal, rodeado de trichoblastos..............Laurencia spp.

54'. Clula apical libre, no en un hoyo............................................................................55

55. pices de ramas ms o menos redondas; plantas


pequesimas......Gelidiella pannosa.

55'. pices de ramas agudas; plantas ms grandes, formando esteras.......Hypnea spp.

56. Ramas consistiendo en una sola fila de grandes clulas axiales que estn visibles
en parte entre bandas de clulas crticas................................................Ceramium spp.

56'. Fila de clulas axiales visibles nada ms en el pice, cubierta por una pocas capas
de clulas........................................................................................................................57

57. Ejes mostrando ramas con arreglo radial en los pices; fila central de clulas
axiales cubierta por una capa sencilla de clulas pericentrales en fila..........................58

57'. Ejes mostrando un arreglo dorsoventral de ramas en los pices; fila central de
clulas axiales cubierta en su parte media por 2-4 capas de clulas
crticas....Bostrychia spp.

58. Talos rastreros, cuando menos con partes horizontales prominentes.....................59

58'. Talos esencialmente erectos, ni rastreros ni con partes horizontales


prominentes...........................................................................Polysiphonia subtilissima.

59. Ramitas indeterminadas (compuestas) alternando regularmente con pequeas


series de ramitas determinadas (simples)........................................Herposiphonia spp.
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59'. Todas las ramitas ms o menos indeterminadas.........Lophosiphonia reptabunda.

60. Talos totalmente slidos y celulares, sin un tejido medular flojamente


filamentoso.......61

60'. Talos no totalmente celulares, cuando menos con el tejido medular consistente en
filamentos flojamente arreglados a travs de una matriz clara......................................64

61. Clulas medulares ms o menos isodiamtricas..............Gracilariopsis sjoestedtii.

61'. Clulas medulares cuando menos en parte conspicuamente elongadas


longitudinalmente............................................................................................................62

62. Mdula central de clulas ms o menos isodiamtricas, conteniendo un pequeo


centro de clulas filamentosas arregladas longitudinalmente............Agardhiella tenera.

62'. Mdula central sin clulas isodiamtricas................................................................63

63. Clulas medulares centrales cerca de 7-10 dimetros de


largo....Wurdemannia miniata.

63'. Clulas medulares centrales cerca de 10-20 dimetros de


largo.Gelidiopsis tenuis.

64. Plantas blandas, lubricosas y consistentes en su totalidad de clulas filamentosas


enramadas....................................................................................Dermonema frappierii.

64'. Plantas lubricosas o firmes, con una corteza distintamente celular y con una
mdula filamentosa.........................................................................................................65

65. Plantas erectas; mdula muy floja, casi hueca; tetrasporangios desparramados en
la corteza...........................................................................................Grateloupia filicina.

65'. Plantas acojinadas; mdula no especialmente floja; tetrasporangios agregados en


grupos sumergidos.........................................................................Gigartina intermedia.
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CLAVE DE GNEROS DE MUSGOS

1. Tallos de crecimiento vertical, rganos sexuales femeninos en la punta de tallos o


ramas..2

1'. Tallos postrados, rganos sexuales femeninos laterales sobre tallos o


ramas..............................................................................................................................16

2. Clulas superiores de la hoja con papilas....................................................................3

2'. Clulas superiores de la hoja sin papilas.....................................................................7

3. Margen de la hoja entero..............................................................................................4

3'. Margen de la hoja serrulado o fuertemente dentado...................................................6

4. Hojas sin costa, cpsula sin peristoma, se abre por cuatro lneas
longitudinales..................................................................................................ANDREAEA

4'. Hojas con costa, cpsulas con peristoma....................................................................5

5. Clulas de la hoja con 4-5 papilas grandes de forma circular o de media luna.
Clulas basales rectangulares en un grupo hialino a los lados de la costa.......TORTULA

5'. Clulas de la hoja con 1-2 papilas pequas circulares o en forma de media luna.
Clulas basales cuadradas o casi as, con cloroplastos.......................ORTHOTRICHUM

6. Hojas ligeramente crispadas al secarse, pice fuertemente dentado, clulas


superiores redondeadas........................................................................LEPTODONTIUM

6'. Hojas erectas al secarse, pice serrulado, clulas superiores alargadas.BREUTELIA

7. Costa con lamelas........................................................................................................8

7'. Costa sin lamelas.......................................................................................................10

8. Cpsula prismtica, lmina de la hoja doblada hacia arriba y hacia dentro.


..POLYTRICHUM

8'. Cpsula cilndrica, lmina de la hoja aplanada........................................................9

9. Hojas con clulas muy alargadas en el borde.............................................ATRICHUM

9'. Hojas sin clulas alargadas en el borde.................................................POGONATUM

10. Costa ancha ocupando un tercio de la base de la hoja; clulas alares claramente
diferenciadas.............................................................................................CAMPYLOPUS
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10'. Costa estrecha ocupando menos de un tercio de la base de la hoja; clulas alares
no diferenciadas.............................................................................................................11

11. Hojas con un pelo hialino en el pice............................................................CRIMMIA

11'. Hojas sin pelo apical................................................................................................12

12. Margen de la hoja con 2-3 hileras de clulas muy alargadas...................................13


12'. Margen de l ahoja con clulas no diferenciadas......................................................14

13. Gametofitos con tallos rastreros alargados con hojas muy espaciadas y ramas
verticales erectas de hojas aglomeradas..................................................PLAGIOMNIUM

13'. Gametofitos con tallos erectos solamente......................................................BRYUM

14. Clulas basales de la hoja de pared gruesa, perforada.................PTYCHOMITRIUM

14'. Clulas basales de la hoja de pared delgada, no perforada....................................15

15. Hojas crispadas al secarse, base de la hoja auriculada, 2-4 esporofitos por
periquecio...............................................................................................SYMBLEPHARIS

15'. Hojas curvadas hacia un lado o erectas al secarse base de la hoja no articulada,
con un solo esporofito por periquecio............................................ATRACTYLOCARPUS

16. Clulas de la hoja sin papilas...................................................................................17

16'. Clulas de la hoja papilosas....................................................................................19

17. Hojas torcidas hacia un lado, con el pice curvo; cpsula horizontal o
pndula...............................................................................................................HYPNUM

17'. Hojas erectas, con el pice recto; cpsula erecta....................................................18

18. Hojas asimtricas y onduladas. Seta corta de 1.5-3 mm de largo..............NECKERA

18'. Hojas simtricas. Seta larga, de 10-30 mm de largo.................................ENTODON

19. Tallos claramente bi-tripinnado ramificados. Parafilios abundantes...........THUIDIUM

19'. Tallos irregularmente pinnado ramificados. Parafilios ausentes..............................20

20. Clulas superiores de la hoja romboides, con 1-2 papilas por clula.METEORIUM

20'. Clulas superiores de la hoja ovales y lisas u oblongas y pluripapilosas.......,........21

21. Esporofito ssil o casi as, parcialmente cubierto por el periquecio; clulas
superiores de la hoja ovales, lisas o levemente papilosas.............................CRYPHAEA
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21'. Esporofito con seta larga, no cubierto por el periquecio; clulas superiores de la
hoja oblongas sinuosas, pluripapilosas..............................................................BRAUNIA
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CLAVE PARA LAS FAMILIAS DE PTERIDOFITAS

Por R. C. Moran.

1. Tallos verdes, huecos y articulados(Equisetopsida).............................Equisetaceae.

1'. Tallos no verdes o, si verdes, no huecos y articulados.

2. Hojas 1-nervias o(en Psilotum) enervias; esporangios solitarios en las axilas de las
hojas o(en Isotes) hundidos en la base de las hojas en el haz.

3. Esporangios 2- o 3-loculares, sinangios; tallos areos verdes, dicotmicamente


ramificados; hojas escuamiformes, distantes, inconspicuas (Psilotopsida).
...Psilotaceae.

3'. Esporangios 1-loculares; tallos areos varios pero no verdes, no


subdicotmicamente ramificados (Lycopodiopsida).

4. Hojas en seccin transversal con 4 cmaras, formando una roseta encima de un tallo
corto y carnoso; esporangios hundidos en la base de las hojas en el
haz...................................................................................................................Isotaceae.

4'. Hojas en seccin transversal sin cmaras, no formando una roseta encima de un
tallo corto y carnoso; esporangios en las axilas de las hojas, no hundidos.

5. Esporangios en estrbilos cilndricos o en las axilas de hojas verdes normales; hojas


estriles monomorfas y ubicadas regularmente alrededor del tallo.....Lycopodiaceae.

5'. Esporangios en estrbilos aplanados o cuadrangulares; hojas estriles (con


excepcin de Selaginella steyermarkii) dimorfas, un tipo dispuesto en dos hileras
laterales, el otro tipo dispuesto en dos hileras medias en el mismo lado del
tallo.................................................................................................................Selaginella.

2'. Hojas multinervias (no en Azolla); esporangios en los mrgenes o el envs de la


hoja, generalmente numerosos y agrupados en soros (Polypodiopsida).

6. Esporangios en esporocarpos; plantas acuticas, flotantes o enraizadas en lodo.

7. Lminas como un trbol con 4 fololos; plantas enraizadas en lodo; esporocarpos


fabiformes, endurecidos..............................................................................Marsileaceae.

7'. Lminas varias, simples, redondeadas a ovadas, no como trbol con 4 fololos,
ssiles o cortamente pecioladas; plantas flotantes; esporocarpos globosos, suaves.......
.....................................................................................................................Salviniaceae.

6'. Esporangios no dentro de esporocarpos; plantas terrestres, epfitas o rupcolas,


raramente acuticas.

8. Esporangios unidos lateralmente en un sinangio alargado, sin un anillo; plantas


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carnosas, sin esclernquima.

9. Sinangios en el pice de una espiga frtil, erecta; tallos generalmente 1-3 cm; hojas
generalmente 3-35 cm.........................................................................Ophioglossaceae.

9'. Sinangios en el envs de la lmina; tallos generalmente 5-20 cm; hojas 30-400
cm................................................................................................................Marattiaceae.

8'. Esporangios libres, con un anillo, ste a veces (Osmundaceae) rudimentario; plantas
esclerenquimatosa (el esclernquima evidente como puntos o rayos negruzcos en el
tejido fundamental o como vainas negruzcas alrededor de los haces vasculares).

10. Esporangios ssiles o subssiles; anillo lateral, apical u oblicuo, no interrumpido por
el pedicelo.

11. Anillo lateral, rudimentario, consistente de un grupo circular de clulas dbilmente


diferenciadas; tallos completamente cubiertos por las bases de los pecolos
traslapadas; esporas verdes.......................................................Osmundaceae.

11'. Anillo apical u oblicuo, bien diferenciado; tallos varios pero no como los de arriba;
esporas verdes o de varios otros colores.

12. Esporangios piriformes; anillo apical....................................................Schizaeaceae.

12'. Esporangios globosos o algo angulados a casi cuadrados; anillo oblicuo.

13. Soros marginales.

14. Hojas 1-40(-80) cm; lminas generalmente con 1 o 2 clulas de grosor,


translcidas, membranceas, sin estomas.......................................Hymenophyllaceae.

14'. Hojas (40-)60-500 cm; lminas con varias a numerosas clulas de grosor, opacas,
papirceas a coriceas, con estomas.

15. Tallos c. 0.5 cm de ancho, largamente rastreros; indusios


infundibuliformes.......................................................................................Loxomataceae.

15'. Tallos 8-30 cm de ancho, arborescentes; indusios 2-valvados.........Dicksoniaceae.

13'. Soros superficiales en el envs de la lmina.

16. Lminas escandentes sobre la vegetacin circundante, seudodicotmicamente


ramificadas, las bifurcaciones con yemas entre las ramas; esporangios 3-10 por soro;
tallos largamente rastreros......................................................................Gleicheniaceae.

16'. Lminas erectas a divergentes, no seudodicotmicamente ramificadas;


esporangios generalmente 30-150 por soro; tallos erectos(a menudo arborescentes) o
decumbentes.
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 171

17. Tallos y pecolos escamosos, con o sin tricomas..................................Cyatheaceae.

17'. Tallos y pecolos pelosos, sin escamas.

18. Lminas 2-3-pinnado-pinnatfidas, glaucas en el envs..................Lophosoriaceae.

18'. Lminas 1-pinnadas, no glaucas en el envs.......................................Metaxyaceae.

10'. Esporangios pedicelados; anillo vertical, interrumpido por el pedicelo.

19. Pecolos basalmente con 2 haces vasculares (stos a veces unindose


distalmente).

20. Esporas tetradricas; ejes de la hoja atropurpreos; indusios ausentes....................


............................................................................................Pteridaceae (Argyrochosma).

20'. Esporas bilaterales; ejes de la hoja generalmente pajizos a pardos o (en Asplenium
en parte) atropurpreos; indusios presentes o ausentes.

21. Tricomas unicelulares, aciculares, bifurcados o estrellados (raramente ausentes);


soros generalmente redondeados........................................................Thelypteridaceae.

21'. Tricomas pluricelulares, a menudo ausentes.

22. Escamas no clatradas; soros redondeados o, si alargados o lineares, a menudo


pareados dorso con dorso en la misma nervadura....................................Woodsiaceae.

22'. Escamas generalmente clatradas; soros ligeramente alargados a


lineares.......................................................................................................Aspleniaceae.

19'. Pecolos basalmente con 1, 3 o ms haces vasculares.

23. Soros alargados a lineares y paralelos a las costas..............................Blechnaceae.

23'. Soros redondeados o, si alargados o lineares, oblicuos con respecto a las costas.

24. Rizomas rastreros, con 2 hileras de hojas en el lado dorsal; hojas articuladas al
rizoma (articulaciones visibles por un abrupto cambio en color o, si la hoja se ha cado,
por una cicatriz circular); lminas generalmente pinnatisectas a 1-pinnadas; soros
generalmente redondeados; esporas generalmente amarillas................Polypodiaceae.

24'. Rizomas erectos a rastreros, generalmente con hojas dispuestas espiralmente en


todos lados; hojas no articuladas al rizoma o a veces articuladas; lminas simples a 5-
pinnadas; soros redondeados a lineares; esporas verdes, pardas o negruzcas.

25. Rizomas peludos o cerdosos o desnudos.

26. Soros superficiales en el envs..............................................Pteridaceae (en parte).

26'. Soros marginales.........................................................Dennstaedtiaceae (en parte).


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25'. Rizomas escamosos.

27. Escamas del rizoma clatradas; esporas amarillentas, hialinas o verdes.

28. Lminas simples, enteras o ( en Hecistopteris) subdicotmicamente divididas


distalmente; soros generalmente alargados a lineares; esporas casi siempre
amarillentas o hialinas...................................................................................Vittariaceae.

28'. Lminas pinnatfidas a 1-pinnadas basalmente; soros generalmente circulares;


esporas verdes..............................................Grammitidaceae (Lellingeria, Melpomene).

27'. Escamas del rizoma no clatradas o ausentes; esporas verdes, pardas o negruzcas.

29. Escamas del rizoma peltadas; soros indusiados...................................Davalliaceae.

29'. Escamas del rizoma basifijas o ausentes; soros exindusiados.

30. Esporas verdes; plantas generalmente 5-30 cm, generalmente epfitas...................


..............................................................................................Grammitidaceae (en parte).

30'. Esporas pardas o negruzcas; plantas generalmente 10-200 cm, epfitas, terrestres
o rupcolas.

31. Esporangios cubriendo por completo el envs de la hoja (condicin acrosticoide).

32. Hojas pinnatisectas; pinnas agudamente serradas..........................Plagiogyriaceae.

32'. Hojas enteras o 1-4pinnadas; pinnas enteras a pinnatfidas.

33. Hojas generalmente 2-4 m; lminas 1-pinnadas, con una pinna apical de la misma
forma y tamao como las pinnas laterales; nervaduras areoladas; plantas terrestres...
...............................................................................................Pteridaceae (Acrostichum).

33'. Hojas generalmente 0.2-1.5 m; lminas simples a 4-pinnadas, con o sin una pinna
apical de la misma forma y tamao como las pinnas laterales; nervaduras libres o
areoladas; plantas terrestres, epfitas o hemiepfitas.

34. Rizomas con el haz (o los haces) vascular(es) ventral(es) ms o menos de la


misma forma que los otros, redondeados...Dryopteridaceae (Olfersia, Polybotrya).

34'. Rizomas con el haz vascular ventral alargado en seccin transversal, los otros
haces vasculares ms o menos redondeados...................................Lomariopsidaceae.

31'. Esporangios agrupados en soros de diversos tipos.

35. Soros marginales o submarginales.

36. Lminas simples y enteras; nervaduras areoladas......Tectariaceae (Dictyoxiphium).


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36'. Lminas enteras a 3-pinnadas, si enteras las nervaduras libres o areoladas.

37. Soros submarginales, generalmente con un indusio formado por los mrgenes
reflexos o la lmina recurvada......................................................Pteridaceae (en parte).

37'. Soros marginales o submarginales con un indusio que abre hacia los mrgenes de
las lminas..........................................................................Dennstaedtiaceae (en parte).

35'. Soros dorsales entre la costa y los mrgenes de la lmina.

38. Pecolo con 1 haz vascular.....................................................Pteridaceae (en parte).

38'. Pecolos con 3 o ms haces vasculares.

39. Ejes de la lmina no sulcados o slo someramente sulcados adaxialmente, si


sulcados, los surcos interrumpidos, no decurrentes entre s...Tectariaceae (en parte).

39'. Ejes de la lmina sulcados adaxialmente, los surcos decurrentes entre s...............
..............................................................................................Dryopteridaceae (en parte).
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CLAVE PARA GNEROS DE LAS PTERIDOPHYTAS

1a. Hojas pequeas (parecidas a agujas o escamas o pastos), con


una sola nervadura no ramificada; hojas raramente ausentes totalmente; esporangios
naciendo sobre el tallo o en las axilas de las hojas, con frecuencia en conos o
estrbilos.Pteridophyta No Filicneas............................................................................2

1b. Hojas anchas, con nervaduras ramificadas; esporangios sobre hojas o en


esporocarpos parecidos a nueces, nunca naciendo en conos o en las axilas de las
hojas. Helechos (Filicneas)...........................................................................................6

2a. Tallos ramificndose en divisiones iguales, erecto, verde; careciendo de hojas y


races; esporangio de tres cmaras....................................................................Psilotum

2b. Tallos ramificndose de forma variada; hojas y races presentes; esporangio de una
cmara..............................................................................................................................3

3a. Hojas verticiladas, en forma de escama, no verdes; ramas (s presentes)


verticiladas; tallos articulados, muchas veces ahuecados; esporangios naciendo en
conos terminales compuestos de estructuras poligonales de forma de sombrilla con
esporangios inferiores (esporangiforos).........................................................Equisetum

3b. Hojas arregladas en espiral verdes; tallos no articulados, ni ahuecados, ni


acanalados; esporangios naciendo en las axilas o en las bases de las hojas, o s en un
cono, en las axilas de hojas pequeas modificadas (esporfilas)....................................4

4a. Plantas en o cerca del agua; hojas largas parecidas a pasto, esporangios
embebidos en las bases de la hoja........................................................................Isotes

4b. Plantas terrestres; hojas cortas en forma de escama o agujas; esporangios en las
axilas de las hojas o en hojas modificadas del estrbilo (esporfilas).............................5

5a. Plantas homospricas; estrbilos cilndricos o esporangios naciendo en las axilas


de hojas vegetativas......................................................................................Lycopodium

5b. Plantas heterospricas; conos de 4 lados en seccin transversal (raramente


cilndricos); hojas con una pequea proyeccin en la base (lgula)................Selaginella

6a. (1b). Plantas heterospricas, esporas naciendo en esporocarpos; no parecidas a un


helecho en apariencia; acuticas, flotando o enraizadas en el fango..............................7

6b. Plantas homospricas; helechos tpicos, ocupando varios habitat............................9

7a. Plantas flotadoras; frondas muy pequeas(2.5 cms o menos de longitud),


careciendo de pecolos, opuestas o verticiladas..............................................................8

7b. Plantas enraizadas en el fondo (raramente flotando libremente), frondas con


pecolos de 5 cms o ms de longitud; lmina de 2.5 cms de largo o ms; frondes
arregladas en espiral; con 4 pinnas de forma triangular amontonadas en el pice del
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pecolo a manera de un trbol ...........................................................................Marsilea

8a. Frondas de aproximadamente 1.3 cms de largo, redondas u ovaladas, la parte


superior cubierta con pelos erectos......................................................................Salvinia

8b. Fronda de aproximadamente 0.5 cms de largo, bilobuladas; careciendo de


pelos.........................................................................................................................Azolla

9a.(6b.). Fronda dividida cerca de la base en una porcin vegetativa y en una o dos
espigas frtiles erectas o porciones disectadas.............................................................10

9b. Fronda careciendo de una porcin erecta frtil originndose del pecolo................12

10a. Dos (2) partes frtiles erectas; rizoma rastrero en o cerca de la superficie del
suelo......................................................................................................................Anemia

10b. Una porcin erecta frtil (raramente ms en las epfitas); planta blanda;
esporangio masivo; rizoma o tallo erecto, tuberoso, subterrneo, creciendo a 2.5 cms
de profundidad o ms de la superficie del suelo (o naciendo en las bases de las hojas
de las palmas)................................................................................................................11

11a. Lmina estril no dividida o raramente de forma de mano en las epfitas; venas
anastomosadas; porcin frtil con espiga(s) no dividida(s).......................Ophioglossum

11b. Lmina estril dividida; venas libres; porcin frtil muy ramificada....Botrychium

12a.(9b). Frondas extremadamente delicadas y membranosas, de una clula de grosor,


traslcidas, menores de 13 cms de largo; esporangios en copas sobre el margen de la
hoja; rizoma fino y de forma de hilo................................................................................13

12b. Frondas con ms de una clula de grosor, no traslcidas, ms de 13 cms de


longitud, o si ms pequeas entonces sin soros en copas marginales; rizoma de 0.5
cms o ms de dimetro..................................................................................................14

13a. Soros marginales en copas consistiendo de 2 labios o indusios....Hymenophyllum

13b. Soros marginales en copas tubulares..................................................Trichomanes

14a. Frondas dividindose regularmente en ramas iguales; pinnas profundamente


pinnatfidas..................................................................................................Dicranopteris

14b. Frondas no dividindose regularmente como 14a..................................................15

15a. Frondas individuales de varios metros de largo, trepadoras, enroscndose..........


...........................................................................................................................Lygodium

15b. Frondas individuales no trepadoras (aunque toda la planta puede trepar)............16

16a. Frondas vegetativas como gramneas, enroscndose espiraladamente o


raramente rectas; frondas frtiles con un pecolo grande y fino y con pinnas pequeitas
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en la punta donde nacen los esporangios...........................................................Schizaea

16b. Frondas con forma diferente a la de una gramnea; las frondas frtiles no como las
de arriba..........................................................................................................................17

17a. Frondas frtiles o pinnas notablemente diferentes de la fronda estril y muy


angostas.........................................................................................................................18

17b. Frondas frtiles o pinnas casi semejante que la estril, en pocas ocasiones
angostas.........................................................................................................................26

18a. Frondas frtiles o pinnas totalmente careciendo de tejido foliar, consistiendo de


masas de esporangios que son verde-oscuros cuando son jvenes, caf cuando las
esporas son diseminadas..................................................................................Osmunda

18b. Frondas frtiles o pinnas poseyendo tejido foliar, ocasionalmente en cantidad


pequea, tornndose caf con la edad..........................................................................19

19a. Frondas frtiles fuertes y leosas con las pinnas apretadamente enroscadas y
encerrando los soros; permaneciendo erecta durante el invierno, liberando las esporas
a finales del invierno o en primavera; venacin de la fronda estril, reticulada.
Onocleopsis

19b. Frondas frtiles de la misma textura que la estril, con las pnnulas no enroscadas
apretadamente; liberando las esporas durante el verano, poco despus de que se
forman.............................................................................................................................20

20a. Frondas frtiles una vez pinnadas..........................................................................21

20b. Frondas frtiles ms de una vez divididas..............................................................23

21a. Venas de la lmina estril reticuladas...................................................Woodwardia

21b. Venas de la lmina estril abiertas.........................................................................22

22a. Rizoma erecto, terrestre; hojas estriles cerca del suelo; frtiles erectas.
.Blechnum

22b. Rizoma rastreros, trepando los rboles................................................Lomariopsis

23a. (20b.). Frondas estriles una vez pinnadas; rizoma rastrero, trepando los
rboles.........................................................................................................Stenochlaena

23b. Frondas estriles ms de una vez pinnadas; rizomas rastreros pero cortos o
ascendentes...................................................................................................................24

24a. Frondas de menos de 15 cms de largo.............................................Cryptogramma

24b. Frondas de 13 a 90 cms.........................................................................................25


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25a. Rizoma fuerte, leoso, trepando los rboles; soros medios, redondos....Maxonia

25b. Rizoma frgil, suave, acutico o de suelos muy hmedos soros elongados a lo
largo del margen............................................................................................Ceratopteris

26a. (17b.). Esporangios en la parte abaxial de la fronda, en soros discretos o


extendindose densamente sobre la superficie; nunca con la superficie inferior cerosa-
blancuzca o amarilla.......................................................................................................27

26b. Esporangios a lo largo de las venas careciendo de indusios; en muchas ocasiones


con la superficie inferior blancuzcas o amarillas............................................................47

27a. Esporangios extendindose en toda la superficie inferior de la lmina; lmina una


vez pinnada..................................................................................................Acrostichum

27b. Esporangios no dispuestos como 27a. Localizados en soros discretos.................28

28a. Soros con indusio...................................................................................................29

28b. Soros careciendo de indusio..................................................................................44

29a. Soros elongados a lo largo de ambos lados de la vena central.............................30

29b. Soros no elongados a lo largo de la nervadura central..........................................31

30a. Soros continuos, slo un soro en cada lado de la nervadura de la pinna.


.Blechnum

30b. Soros interrumpidos, como cadenas, con varios soros en cada lado de la
nervadura de la pinna....................................................................................Woodwardia

31a. Soros redondos......................................................................................................32

31b. Soros elongados a lo largo de las venas secundarias...........................................41

32a. Venas reticuladas; tres pares de pinnas o menos (raramente ms).........Tectaria

32b. Venas libres (raramente reticuladas); cuatro pares o ms.....................................33

33a. Indusio insertado en la mitad, parecido a una sombrilla; rgido..............................34

33b. Indusio insertado lateralmente (parecido a una capucha) o debajo de los


esporangios (como una servilleta o como una copa) o de forma de rin.....................36

34a. Soro generalmente en una hilera sobre cada lado de la vena central; lmina
pinnada o bipinnada, las especies pinnadas con pinnas de cerca de 2.5 cms de ancho..
......................................................................................................................Polystichum

34b. Soros en 2 o ms hileras en cada lado de la nervadura central; lmina pinnada;


pinnas de 3 a 5 cms de ancho........................................................................................35
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 178

35a. Venas libres.....................................................................................Phanerophlebia

35b. Venas reticuladas.....................................................................................Cyrtonium

36a. (33b.). Indusio insertado debajo de los esporangios o a un del soro y cubrindolo,
asemejando una capucha...............................................................................................37

36b. Indusio en forma de rin, insertado en su seno....................................................38

37a. Indusio en forma de capucha..................................................................Cystopteris

37b. Indusio insertado debajo del soro y cubrindolo por todos lados................Woodsia

38a. Pecolo con 2 trazas en forma de bandas cerca de su base; lmina con numerosos
pelos pequeos y puntiagudos.................................................Thelypteris

38b. Pecolo con varias trazas vasculares redondeadas cerca de la base; lmina
desnuda o con pelos pero no puntiagudos.....................................................................39

39a. Fronda una vez pinnada con las pinnas articuladas al raquis...............Nephrolepis

39b. Fronda ms de una vez pinnadas; pinnas no articuladas al raquis........................40

40a. Fronda con pelos muy pequeos (escamas generalmente presentes tambin).......
...............................................................................................................................Ctenitis

40b. Fronda careciendo de pelos, aunque escamas y pequeas glndulas pueden estar
presentes..........................................................................................................Dryopteris

41a. Frondas de 5 a 450 cms. de largo; frondas frtiles divididas; escamas del rizoma
clatradas; pecolo con una traza en forma de X.............................................................42

41b. Frondas de 30 a 150 cms. de largo; frondas frtiles divididas; escamas del rizoma
no clatradas; pecolo con dos trazas discretas...............................................................43

42a. Lmina no dividida a 4 veces dividida.........................Asplenium y Asplenosorus.

42b. Lmina pinnatfida.......................................................................................Ceterach

43a. Soros por lo menos parcialmente en pares sobre la misma vena tocndose a lo
largo de su extensin.........................................................................................Diplazium

43b. Soros simples, con frecuencia en forma de gancho, sobre la vena........Athyrium

44a. (28b.). Lmina de no dividida a una vez pinnada...................................................45

44b. Lmina de pinnada - pinnatfida a tripinnada..........................................................46

45a. Frondas de 7.5 a 60 cms. de largo, desnudas o con escamas, sin pelos................
Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 179

.........................................................,.............................................................Polypodium

45b. Frondas de 2.5 a 5 cms. de largo, con pelos............................................Grammitis

46a. Frondas de 40 a 120 cms. de largo; lmina de oval a lanceolada..............Athyrium

46b. Frondas de 15 a 30 cms. (raramente 45 cms.) de largo; lmina ampliamente


triangular..........................................................................................................Thelypteris

47a. (26b.). Lmina no dividida y no lobuladas; epfitas.................................................48

47b. Lmina pinnatfida o con ms divisiones; terrestres...............................................49

48a. Lmina de 0.3 cms. de anchura, en forma de agujeta...................................Vittaria

48b. Lmina de 1.25 a 2.5 cms. de ancho, en forma lanceolada....................Neurodium

49a. Soros en copas marginales....................................................................................50

49b. Soros a lo largo de las venas o a lo largo del margen, no en copas......................51

50a. Frondas de 45 a 120 cms. de largo; soros sobre los mrgenes de los segmentos..
.....................................................................................................................Dennstaedtia

50b. Frondas de menos de 30 cms. de largo; soros en las puntas de segmentos muy
angostos de forma de abanicos o esptulas...............................................Sphenomeris

51a. Soros elongados a lo largo de las venas................................................................52

51b. Soros cubiertos por el margen (falso indusio)........................................................56

52a. Pinnas desnudas...........................................................................Pellae (bridgesii)

52b. Pinnas con escamas, pelos o cerosas...................................................................53

53a. Rizomas rastreros; lminas pentagonal, densamente pilosa....................Bommeria

53b. Rizoma rastrero pero muy corto o erecto (o si largamente rastrero, lmina no
pentagonal), con pelos, escamas o ceroso, pero no densamente piloso.......................54

54a. Lmina pelos pequeitos en forma de aguja, no cerosa; soros distinguibles,


oblongos.............................................................................................Thelypteris (pilosa)

54b. Lmina cerosa en su superficie inferior, sin pelos puntiagudos; soros difusos,
esporangios a lo largo de las venas y no en soros distinguibles....................................55

55a. Pinna lobulada o disectada................................................................Pityrogramma

55b. Pinnas (al menos las inferiores) divididas en sus bases en 3 partes oblongas casi
de igual anchura.................................................................................................Trismeria
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56a. (51b.). Esporangios originndose en la superficie inferior de porciones encurvadas


de los segmentos (falso indusio); segmentos en forma de abanico o romboides, sin una
fuerte nervadura central; lmina ni escamosa ni con largos pelos....................Adiantum

56b. Esporangios originndose en o cerca del margen de los segmentos; el margen de


ligero a fuertemente encurvado pero sin nacer los esporangios en sus superficies
inferiores; segmentos con una vena central distinguible; lmina desnuda o con
frecuencia pilosa escamosa o cerosa.............................................................................57

57a. Frondas de 7.5 a 45 cms. de longitud (raramente 60 cms.); segmentos de menos


de 2.5 cms. de largo.......................................................................................................58

57b. Frondas con frecuencia de 60 a 120 cms. de largo ( o ms); si son ms pequeas
entonces con segmentos de ms de 5 cns. de largo.....................................................59

58a. Frondas desnudas o pecolo y raquis piloso; margen encurvado; escamas del
rizoma generalmente bicoloras; lmina pinnada a bipinnada, o si tripinnada, entonces
con pecolo de color claro......................................................................................Pellaea

58b. Frondas con pelos, escamas, o ceroso, o si desnudo, lmina tripinnada en la base
y escamas del rizoma de color homogneo; margen encurvado o no; escamas del
rizoma bicoloras u homogneas; lmina pinnada a 5 veces pinnadas; pecolo claro u
oscuro.............................................................................................................Cheilanthes

59a. Soros muy cortos protegidos por pequeos indusios; pecolo con pequeas
espinas..............................................................................................................Hypolepis

59b. Soros continuos a lo largo del margen; pecolo careciendo de espinas.................60

60a. Rizoma largamente rastrero, introducindose en el suelo; rizoma y pecolo pilosos;


lmina ampliamente triangular...........................................................................Pteridium

60b. Rizoma erecto o rastrero pero corto, en la superficie del suelo; rizomas y base del
pecolo con escamas; lmina en forma lanceolada, no triangular............................Pteris
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GLOSARIO

Abaxial: Situado mirando en direccin opuesta a donde se encuentra el eje de la


planta.

Acrvulo: Estructura fngica en forma de disco o de almohadilla sobre la cual se


forman conidios y conodiforos.

Acineto: Espora perdurante, de pared gruesa, de las algas, que en general incorpora
la pared celular de la clula vegetativa originaria.

Acostillado: Con costillas o surcos.

Acrocrpico: En los brifitos, forma de crecimiento en la cual el gametfito es erecto y


el esporfito remata en el eje principal.

Acrocarpo: En musgos, forma de crecimiento vertical con los periquecios (y


esporofitos) colocados en los pices de tallos o ramas. A veces los esporofitos ms
viejos se sitan lateralmente por el crecimiento de innovaciones.

Acrgino: En las jungermanniales, tipo de organizacin en la cual la clula apical


produce los gametangios, sosteniendo as el esporfito en posicin terminal.

Adaxial: Situado mirando al eje de la planta.

Agar: Sustancias ficocoloides compleja que se encuentra en la pared celular de


algunos rodfitos; se prepara como producto comercial y se emplea para solidificar
medios de cultivo.

Alares(clulas): Clulas de los ngulos basales de una hoja, con frecuencia


diferenciadas en forma, tamao o color.

Algina: Sustancia ficocoloide que se encuentra en las paredes celulares y en los


espacios intercelulares de los fefitos (tiene inters comercial).

Almidn de cianfitos: Polisacrido de reserva, constituido por uniones , 1-4, 1-6


glicosdicas; se le considera una amilopectina.

Almidn de flordeas: Polisacrido de reserva compuesto por uniones glicosdicas ,


1-4, 1-6 y 1-3, que se encuentra en los rodfitos; hasta cierto punto parecido a la
amilopectina.

Alternancia de generaciones: Alternancia de una fase sexual productora de gametos


con una fase productora de meisporas; de ordinario, corresponde a la alternancia de
una generacin haploide con otra diploide.

Anacrgino: Organizacin de algunas hepticas en las cuales los gametangios tienen


una posicin lateral, y han sido formadas a partir de clulas subapicales, con lo cual el
esporfito se halla implantado lateralmente.
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Anaerobio: Organismo capaz de vivir en ausencia de oxgeno libre.

Anastomosarse: Juntarse o soldarse, como los nervios de ciertas hojas.

Anfigastrios: Hojas ventrales de hepticas foliosas; frecuentemente reducidas o


ausentes.

Anfigastro: Hojitas generalmente pequeas, que forman una fila localizada en la parte
ventral del tallito de algunas hepticas, especialmente jungermanniales.

Anfitecio: Capa externa de clulas que se encuentra en las primeras fases del embrin
de la cpsula de los brifitos.

Anteridio: Gametangio que produce gametos masculinos; en los hongos y en las algas
es una sola clula; en los brifitos y plantas vasculares consta de muchas clulas, parte
de las cuales son clulas estriles que constituyen la cubierta.

Anteridiforo: Rama especializada que presenta los anteridios, en los miembros de


las marcanciales (hepticas).

Anterozoide: Clula sexual masculina, biflagelada en las briofitas. Tambin conocida


como espermatozoide.

Aplanogameto: Gameto no nadador.

Aplanspora: Espora no nadadora.

Apfisis: Regin basal hinchada de la cpsula de algunos musgos.

Apotecio: Ascocarpo (con frecuencia cupuliforme o discoide) en el cual el himenio est


abierto y expuesto al llegar las ascsporas a la madurez.

Arquegonio: Gametangio pluricelular que produce gametos femeninos; en general


tiene forma de botella con un cuello alargado y una parte hinchada, que contiene
solamente un vulo.

Arquegoniforo: Rama especializada que en los miembros de las marcanciales


(hepticas) lleva arquegonios.

Articulado: Septado o segmentado.

Artrspora: Espora de los eumicetes producida por fragmentacin de hifas.

Asca bitunicada: Asca con una pared constituida por dos capas.

Asca unitunicada: Asca cuya pared aparece formada por una sola capa.

Asca: Clula en forma de saco en la cual se producen las ascsporas; en la mayora


de los ascomicetes, es la misma clula en la cual se realiza la cariogamia y la meiosis.
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Ascocarpo: Estructura portadora de ascas, o "fructificacin" de los euascomicetes.

Ascogonio: En los euascomicetes, clulas femeninas que reciben los ncleos del
anteridio.

Ascspora: Espora que se forma dentro de un asca, tpicamente a continuacin de


una divisin meitica y otra mittica.

Ascostroma: Estroma en el cual se desarrollan lculos y ascas.

Auriculado: Con pequeas protuberancias parecidas a orejas o lbulos en los


mrgenes basales de la hoja.

Autoico: Se aplica este trmino a los hongos parsitos que requieren un solo
hospedante para completar su ciclo vital.

Autotrfico: Organismo que requiere solamente sustancias inorgnicas y luz como


fuente de energa para vivir.

Auxspora: Clula de las bacilariofceas que se origina generalmente por singamia.

Auxotrfico: Dcese de las algas fotosintetizadoras que necesitan un aporte externo


de algunas sustancias orgnicas.

Axial: De posicin central; como en algunas algas, en donde el cloroplasto ocupa una
posicin central dentro de la clula.

Basidio: Clula que experimenta cariogamia y meiosis, y sobre la cual se forman las
basidisporas.

Basidiocarpo: Estructura portadora de basidios, o "fructificacin", de los


basidiomicetes.

Basidispora: Espora de formacin exgena producida por un basidio, generalmente


a continuacin de la cariogamia y de la meiosis.

Bentnico: Que vive generalmente fijo al fondo de los hbitats acuticos.

Biparticin: 1) Escisin en dos; especialmente tpica de los esquizomicfitos,


levaduras y algunos mixomicetes y cianfitos; se denomina tambin esquizognesis.
2) Reproduccin que se realiza cuando una sola clula se divide en dos partes
tericamente iguales.

Bipolar: Tipo de compatibilidad sexual de algunos eumicetes, en los cuales existen


slo dos factores (tales como A y a).

Blefaroplasto: Orgnulo celular relacionado con los flagelos; puede encontrarse en la


base de stos, como en algunos hongos y algas; o relacionado con el ncleo, como en
los cicadfitos.
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Caliptra: Pared acrecida del arquegonio que rodea y protege el esporfito durante su
desarrollo en los brifitos, formando en la mayora de los musgos una cofia protectora
sobre la cpsula.

Capa hipotecial: Capa estril situada bajo el himenio de los ascomicetes.

Capilicio: En algunos hongos y mixomicetes, conjunto de filamentos finos (con


frecuencia formando un retculo) entremezclados con las esporas.

Captulo: Pequea cabeza; en las esfgnidas (musgos) denso grupo de ramas


situadas en el pice del gametfito.

Cpsula: En los esquizomicfitos, capa gelatinosa que rodea la pared celular; en los
brifitos, el recipiente esporfero que contiene meisporas y tejido estril.

Cariogamia: Fusin de dos ncleos sexuales despus de la fusin de los protoplastos


(plasmogamia).

Carpocfalo: Rama erecta especializada, portadora de esporangios, que se encuentra


en las marcanciales.

Carpogonio: Gametangio femenino de los rodfitos.

Carpspora: Espora (que puede ser haploide o diploide) producida por un


carposporangio en los rodfitos.

Carposporangio: Esporangio producido directa o indirectamente por la divisin del


ncleo del zigoto en los rodfitos.

Carposporfito: Grupo de carposporangios dispuestos en cadena (sobre los


filamentos de un gonimoblasto) en los rodfitos; se denomina tambin gonimoblasto.

Carragenina: Ficocoloide complejo que se encuentra en la pared celular de algunos


rodfitos (producto expendido en el comercio).

Caulidio: Tallito del gametfito de los brifitos sobre el que se encuentran los rganos
fotosintetizadores y los reporoductores.

Cefalodio: Liquen epiftico que crece, tomando la forma de una protuberancia


verruciforme, sobre la superficie del liquen hospedador.

Clula lageniforme: Clula en forma de retorta, provista de un poro apical, que se


encuentra revistiendo el tallito de algunas esfgnidas (musgos).

Clula basal: Clula especializada que se origina a partir de la rama carpogonial en


algunas florideofcidas (rodfitos).

Clula madre de la espora: Clula que experimenta una o varias divisiones ( sean
mitticas o meiticas) para producir dos o ms esporas.
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Clula auxiliar: En algunos rodfitos, clulas a las cuales es transferido el ncleo


diploide del zigoto y en donde se inicia el desarrollo del carposporfito.

Clula nadadora: Clula flagelada formada por germinacin de las esporas de los
mixomicetes.

Clula del canal del cuello: Fila interna de clulas existente en la regin del cuello del
arquegonio. Al alcanzar la madurez, se desintegran.

Celulosa: Principal polisacrido constituyente de la pared celular de la planta,


constituido por enlaces glicosdicos ,-1-4, 1-6.

Cenobio: Colonia de clulas algales de disposicin celular definida y nmero que no


aumenta al alcanzar la madurez.

Cenocito: Clula plurinucleada (o talo), carente de paredes internas que individualicen


las clulas. Generalmente filamentoso.

Cenozigoto: Zigoto multinucleado de algunas zigomictidas (ficomicetes).

Centroplasma: Parte interna, con frecuencia incolora, del protoplasto de los cianfitos.

Cianoficina: Sustancia de reserva, de naturaleza proteica, que se encuentra en los


cianfitos.

Cifela: Depresin en forma de copa que forma una abertura regular en el crtex inferior
de algunos lquenes foliceos.

Cigoto: Clula resultante de la fusin de la oosfera y el anterozoide.

Cilio: Pelo marginal filamentoso; en los lquenes, prolongacin filamentosa del talo; en
los brifitos pueden aparecer sobre las hojas o entre los dientes del perstoma interno;
tambin se emplea este trmino para designar rganos mviles casi idnticos a un
flagelo corto.

Circinada: Tipo de vernacin caracterizada por el arrollamiento en forma de bculo de


las hojas (frondes) jvenes en las filicales (pterfitos).

Ciste: Cuerpo resistente, con aspecto de espora (a menudo con membrana gruesa),
que se origina por redondeamiento de clulas reproductoras (eumicetes y mixomicetes)
o de clulas vegetativas (esquizomicetes y algunas algas).

Cistidio: Estructura estril que aparece en el himenio de algunos basidiomicetes.

Cistocarpo: En las floridofcidas (rodfitos) se denomina as a la estructura que


comprende el gonimoblasto (carposporfito) y el gametfito que lo rodea (tejido
gametoftico).

Cladodio: Ramita de aspecto foliceo.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 186

Clamidspora: Espora de pared gruesa, y de liberacin difcil, producida por


concentracin en un cuerpo redondeado del contenido de clulas hifales.

Cleistotecio: Ascocarpo en el cual, al llegar a la madurez las ascsporas, el himenio


queda completamente rodeado por una pared.

Columela: Pequea columna; en los mixomicetes suele corresponder a la continuacin


del estipe hacia el interior del esporangio y puede tener naturaleza capilicial; en los
ficomicetes, septo bulboso del esporangiforo; en las antocerotas y en los musgos,
columna central formada por clulas estriles y rodeada por la capa esporgena que se
encuentra en el esporangio.

Conceptculo: En algunos fefitos, cavidad del talo en donde se forman gametangios.

Conidio: Tipo de espora asexual, no producida en un esporangio; en realidad, parte de


una hifa capaz de separarse de ella.

Conidiforo: Hifa especializada, portadora de conidios.

Contexto: Parte interna estril del sombrero o pleo, de la mayora de los


basidiomicetes.

Costilla (o Costa): En las bacilariofceas, ornamentacin de la pared formada por dos


costillas bien delimitadas y provista de finos poros (estras); en los brifitos, regin del
nervio medio de la hojita o del talo.

Cripta: Parte posterior dilatada de la invaginacin flagelar de algunas clulas


nadadoras tales como las criptofceas.

Crisolaminarina: Polisacrido de reserva, constituido por enlaces , 1-3, 1-6


glicosdicos, que se encuentra en los crisfitos y en las xantofceas; se les denomina
tambin leucosina.

Crispado: Rizado, torcido fuertemente.

Cromatforo: Orgnulo celular, portador de pigmentos, pero desprovisto de estructura


lamelar, que se encuentra en los esquizomicfitos fotosintetizadores y en ciertos
animales.

Cromatoplasma: Parte perifrica, generalmente pigmantada, del protoplasto de los


cianfitos.

Crustceo: Tipo morfolgico del talo de los lquenes que crecen firmemente adheridos
al sustrato.

Cuello: Parte alargada del arquegonio que es recorrida por el gameto masculino hasta
alcanzar el gameto femenino.

Cuerpo paraflagelar: Hinchamiento prximo a la base del flagelo de algunos


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 187

euglenfitos; probablemente acta como fotorreceptor.


Cuerpo nuclear: Estructura de las clulas de los bacterios y de las cianofceas en
donde se encuentra la sustancia nuclear incluida en una matriz distinta del citoplasma.

Decurrente: Con los mrgenes extendindose ms abajo de la insercin de la hoja a


manera de alas estrechas.

Desnudo: Carente de placas articuladas, como ocurre en algunas dinofceas.

Dicarion: Par de ncleos -por ejemplo, dos ncleos conjugados- que se encuentra en
las hifas ascgenas y en las hifas secundarias de los basidiomicetes.

Dicotoma: Divisin en dos partes iguales; divisin del punto vegetativo de crecimiento
que produce una bifurcacin en ramas iguales, por lo menos al principio.

Dictomo: Ramificado de modo que los dos brazos son ms o menos iguales.

Dientes del peristoma: Estructuras pluricelulares en forma de dientes que rodean la


boca o peristoma en las cpsulas de los musgos.

Distromtico: Dcese del talo formado por dos capas de clulas.

Ecidio: Estructura (con frecuencia en forma de copa) en la cual se forman las


ecidisporas.

Ecidispora: Espora dicaritica producida en un ecidio de las uredinales


(heterobasidiomicetes).

Efuso: Dcese de los basidiocarpos extendidos sobre la superficie del sustrato o


aplanados.

Efuso-Reflexo: Se aplica a los basidiocarpos con una parte resupinada unida al


sustrato y una parte superior perifrica que se extiende hacia fuera formando un
principio de sombrero.

Elter: Clula hidroscpica estril, que en la cpsula de muchas hepticas se


encuentra entre las esporas; en Equisetum, parte externa de la meispora.

Endspora: Espora formada en el interior de una clula vegetativa; en los


esquizomicfitos, espora resistente, provista de paredes gruesas; en los cianfitos,
espora de membrana delgada; este trmino se emplea tambin para designar la capa
interna de la pared esporal.

Endosprico: Tipo de desarrollo de un gametfito dentro de los lmites de la pared


esporal.

Endostoma: Peristoma interno.

Endotecio: Capa interna de clulas que se encuentra en las primeras fases del
desarrollo embrionario de la cpsula de los brifitos.
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Epifragma: En la mayora de las politrquidas (musgos), membrana escariosa


pluricelular que queda tapando la boca de la cpsula una vez desprendido el oprculo;
corresponde al pice dilatado de la columela.

Epiteca: Mitad externa de la pared celular, o frstulo, de la clula de las bacilariofceas.

Epitecio: Capa de la superficie himenial del apotecio formada por los pices de las
parfisis apretadamente dispuestos, y que con frecuencia forma una capa de color
vistoso.

Escamas: Lminas pluricelulares de la regin ventral de algunas hepticas taloides.

Esclerocio: En los mixomicetes, fase de resistencia, de estructura plasmodial y


consistencia dura; en los eumicetes, cuerpo perdurante constituido por una masa
endurecida de hifas, y con frecuencia de tamao redondeado.

Escumula: Pequeo lbulo, laxamente fijo al sustrato, de los lquenes escuamulosos.

Escuamuloso: Tipo de crecimiento de algunos lquenes, parecido al foliceo, pero con


numerosos lbulos del talo o escumula, pequeos y laxamente unidos al sustrato.

Especie: Unidad taxonmica en la cual los organismos que en ella se incluyen poseen
uno o ms caracteres distintivos y generalmente se entrecruzan libremente.

Espermacio: Clula inmvil que funciona como un gameto masculino en algunos


ascomicetes, uredinales (basidiomicetes) y en los rodfitos.

Espermatangio: Estructura que en los rodfitos produce uno o ms espermacios.

Espermogonio: Estructura en forma de botella que produce los pequeos


espermacios, en algunos ascomicetes y en las uredinales (basidiomicetes).

Espora polarilocular: Ascspora liqunica caracterizada por la presencia de un septo


medio grueso que le da el aspecto de espora bicelular.

Espora: Nombre genrico de una estructura reproductora, generalmente unicelular,


pero pluricelular en algunos eumicetes, y raramente, en los brifitos.

Esporangio: estructura en la cual se producen esporas; unicelular en las algas,


hongos y bacterios; en los brifitos y plantas vasculares, es pluricelular, con una capa
estril de clulas protectoras.

Esporangiforo: Rama especial portadora de esporangios.

Esporangolo: En algunos mucorales (ficomicetes) pequeo esporangio con de una a


unas pocas esporas, y carente de columela.

Esporangispora: Espora producida en un esporangio.


Botnica Sistemtica I Lic. M. Prado Daz, MSc. 189

Esporocarpo: Estructura pluricelular portadora de esporas; cuerpo fructfero.

Esporofilo: Apndice foliceo portador de esporangios.

Esporfito: Planta productora de esporas (generalmente diploide) y productora de


meisporas.

Estatspora: Tipo de clula de resistencia formada en el interior de una clula y con


frecuencia ornamentada. Las presentan algunos crisfitos y xantofceas.

Esterigma: Diminuta papila que corresponde a la implantacin de las esporas sobre el


basidio (basidiomicetes).

Estra: Fila lineal de puntos que se encuentra en las valvas de algunas bacilariofceas.

Estriado: Provisto de lneas o estras.

Estrbilo: Grupo o agregado laxo de esporofilos y de brcteas asociadas con ellos.

Estroma: Masa compacta constituida por clulas de un hongo, o por una mezcla de
clulas del hongo y clulas del hospedante, sobre la cual, o en cuyo interior, se forman
esporas o esporocarpos.

Etalio: Un tipo de fructificacin ssil, redondeada o en forma de almohadilla formada


por la confluencia de todo un plasmodio de mixomicetes o de una parte de l.

Eucrpico: En los hongos, tipo de talo con partes asimiladoras y partes reproductoras
bien diferenciadas.

Eusporangiado: Tipo de desarrollo de los esporangios, en el cual la pared consta de


varias capas, y en el cual se desarrollan varios primordios esporognicos para dar la
cara interna del primer primordio; este tipo de esporangios suelen ser en general
grandes y producen un gran nmero de esporas.

Exindusiado: Carente de indusio.

Exgeno: Que se desarrolla desde el exterior.

Exspora: Tipo de espora originada en forma baspeta, y una sola cada vez, en
algunos cianfitos.

Exosprico: Desarrollo del gametfito fuera del recinto limitado por la pared esporal.

Exostoma: Peristoma externo.

Eyectosoma: En las cloromonadofceas, el orgnulo citoplasmtico que se proyecta


fuera de la membrana cuando el organismo es estimulado.

Facultativo: Se aplica a los parsitos que tienen la capacidad de vivir tambin en


forma saproftica adems de en forma parsita.
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Fagtrofo: Organismo que ingiere partculas slidas de alimento.

Falsa ramificacin: En algunos cianfitos, ruptura del filamento acompaada de la


salida de uno de los extremos o de ambos fuera de la vaina.

Fase imperfecta: Fase asexual de los eumicetes, en la cual pueden producirse o no


esporas.

Fase perfecta: En los eumicetes, fase sexual.

Fibrilla: En Sphagnum, engrosamientos de las paredes celulares hialinas.

Fbula: Prolongacin emitida por una clula de una hifa hasta conectar con la clula
adyacente, al tiempo que la primera sufre una divisin, tpica de las hifas dicariticas de
los basidiomicetes.

Ficobilina: Pigmento hidrosoluble, parecido al pigmento biliar, que se encuentra en los


cianfitos, rodfitos y en las criptofceas.

Ficobionte: Componente algal de un liquen.

Ficocianina: Pigmento ficobilnico azul que se encuentra en los cianfitos, rodfitos y


en las criptofceas.

Ficocoloide: Sustancia coloidal compleja producida por algas, especialmente por


algunos fefitos y rodfitos.

Ficoeritrina: Pigmento ficobilnico rojo que se encuentra en los cianfitos, rodfitos y


en las criptofceas.

Filamentoso: Forma de crecimiento o tipo morfolgico alargado, en forma de hilo.

Filidio: Apndice foliceo aplanado en los brifitos; se le denomina tambin hoja,


aunque carece de todo tejido vascular.

Filiforme: En forma de filamento.

Fitoplancton: Conjunto de seres vivos acuticos de movimiento pasivo o de poder


natatorio dbil.

Flagelado: Se aplica a las clulas que poseen orgnulos adaptados al movimiento;


tambin se aplica a un tipo de organizacin o tipo morfolgico.

Flagelo liso: Flagelo de superficie desprovista de mastigonemas; puede tener una


regin distal ms delgada.

Flagelo barbulado: Flagelo provisto de muchos pelos finos o mastigonemas,


implantados en una o dos filas sobre toda la longitud del flagelo.
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Flagelo: Largo orgnulo celular en forma de pestaa que permite el movimiento de las
clulas mviles; se distingue de los cilios por el tipo de movimiento producido.

Foliceo: Con forma de hoja en los lquenes, tipo de crecimiento en el cual el talo,
aplanado y postrado, puede ser fcilmente desprendido del sustrato; en las algas, tipo
de talo aplanado, y normalmente recto y en forma de hoja.

Fotoauttrofo: Planta autotrfica que saca la energa necesaria para su metabolismo


de la luz solar.

Fotorreceptor: Orgnulo considerado como sensible a la luz; aparece como un cuerpo


hinchado prximo a la base del flagelo, en algunos euglenfitos.

Fragmentacin: Escisin en varias partes.

Fronde: Hoja de helecho, o estructura folicea parecida.

Frondiforme: Foliceo; en algunos musgos, en forma de lmina uniestratificada y


erecta.

Fructiculoso: Tipo de crecimiento de los lquenes en el cual el tallo tiene forma de


arbolito y est en general bien ramificado.

Fructificacin: rgano reproductor o estructura que lo produce.

Frstulo: Cada una de las mitades de la pared celular silificada de las bacilariofceas.

Fucoidina: Ficocoloide que se encuentra en las paredes celulares y en los espacios


intercelulares de los fefitos (producto comercializado).

Fucoxantina: Pigmento xantoflico caracterstico de los crisfitos y de los fefitos.

Funori: Ficocoloide de algunos rodfitos (producto comercializado).

Gametofito: Generacin sexual dominante en las briofitas, haploide, verde, foliosa o


taloide.

Gemacin: Tipo de reproduccin asexual en la cual se forma una pequea


protuberancia que acaba separndose de la clula progenitora.

Heterocaritico: Se aplica al micelio en el que se encuentra dos o ms tipos de


ncleos genticamente distintos.

Heteroico: Se aplica a las royas (hongos parsitos) que requieren dos plantas
hospedantes para completar su ciclo vital.

Hetermero: Talo de un liquen en el cual las clulas algales se encuentran


concentradas en una determinada capa, lo cual da al talo un aspecto estratificado.

Heteromorfo: Morfolgicamente desigual.


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Heterotalismo: En las Zigomictidas (ficomicetes) y en los basidiomicetes, con talos


separables en dos o ms estirpes sexuales morfolgicamente parecidas, y en las
cuales slo se produce la conjugacin cuando se emparejan dos tipos compatibles; en
las euascomicticas (ascomicetes) este trmino se ha aplicado a las especies
hermafroditas y autoestriles, pero se aplica con mayor propiedad slo a los hongos
que carecen de gametangios masculinos y femeninos diferenciados.

Heterotriquia: Presencia de filamentos erectos que parten de una porcin prostrada


del organismo, en algunas algas y en algunos brifitos.

Hialino: Incoloro y transparente.

Hifa ascgena: Hifa que se desarrolla a partir de la superficie ascogonial despus de


la plasmogamia y origina las ascas.

Hifa: Cada uno de los filamentos tubulares que constituyen al micelio.

Higroscpico: Que absorbe fcilmente humedad y la conserva; se aplica a ciertas


clulas o estructuras que reaccionan ante los cambios de humedad.

Himenio: Agregado de ascas o de basidios y de estructuras estriles con ellas


relacionadas, formando una capa continua; denominado tambin capa frtil.

Hipotalo: Lmina delgada, brillante, membranosa y adherente, situada en la base de


las fructificaciones de los mixomicetes.

Hipoteca: Mitad celular interna, o frstulo, de la clula de las bacilariofceas.

Hipotecio: Capa o zona sobre la cual se encuentra el himenio en un apotecio.

Hojas periqueciales: Hojas que rodean o recubren parcialmente los arquegonios de


algunas hepticas y de la mayora de los musgos.

Hojas perigoniales: Hojitas que se encuentran rodeando los anteridios de algunos


musgos y hepticas; en las jungermanniales, se conocen tambin con el nombre de
brcteas perigoniales.

Holocrpico: En algunos ficomicetes, talo en el cual la totalidad del protoplasto se


hace reproductora.

Homocaritico: Se aplica al micelio en el cual todos los ncleos tienen la misma


constitucin gentica.

Hommero: Talo de liquen en el cual las clulas algales se encuentran dispersas por
todo su espesor, lo cual le confiere un aspecto no estratificado.

Homsporo: Que produce meisporas de un solo tipo.


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Homotalismo: En las zigomictidas (ficomicetes) y en los basidiomicetes que carecen


de gametangios masculinos y femeninos bien diferenciados, el caso en que un solo talo
es capaz de reproducirse sexualmente sin mediar la intervencin de dos talos
diferentes; en los ascomicetes, se usa a veces en forma inadecuada en el caso de
especies hermafroditas y autofrtiles.

Hormogonio: Segmento pluricelular capaz de realizar un movimiento de deslizamiento,


propio de algunos cianfitos filamentosos.

Incrustante: Adherente y completamente cubierto de caliza, como ocurre en algunos


de los rodfitos coralinos postrados.

Incuba: Tipo de insercin foliar que se encuentra en las jungermanniales (hepticas),


en la cual el borde superior de la hojita recubre el borde inferior de la hoja situada
inmediatamente encima y en el mismo lado del tallito.

Indusio: Proliferacin del tejido foliar que recubre los soros de muchos pteridfitos.

Inoperculado: Se aplica a los musgos cuyos esporangios liberan las esporas mediante
la abertura segn un desgarrn o un oprculo de forma irregular.

Isidio: Protuberancia rgida de la parte superior de un liquen, que puede desprenderse


y actuar como propgulo para la reproduccin vegetativa.

Isoconto: Provisto de flagelos de igual longitud.

Lamelas: Placas de clulas verdes que se localizan en la porcin ventral de la costa o


lmina de la hoja de algunos musgos.

Laminarina: Polisacrido de reserva constituido por enlaces glicosdicos , 1-3, 1-6,


caracterstico de los fefitos.

Laminillas: Lmina o capa; estructura submicroscpica del cromoplasto, sobre la cual


se encuentran los pigmentos; en los brifitos, se aplica a delgadas porciones o placas
de tejido a modo de lengetas situadas sobre la superficie dorsal del talo o de las
hojitas; en los basidiomicetes, la parte laminar del himenforo de las setas.

Leptosporangiado: Tipo de desarrollo del esporangio en el cual es una sola clula


primordial la que se desarrolla para dar origen al esporangio; este tipo de esporangios
suelen ser pequeos, con la pared constituida por una sola capa de clulas y producen
un pequeo nmero de esporas.

Lgula: Expansin en forma de lengeta situada sobre la superficie adaxial de las hojas
y de los esporfilos de los licopodfitos hetersporos.

Ligulado: En forma de banda o tira.

Lingulado: En forma de lengua.


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Liquenina: Polisacrido de reserva existente en algunos lquenes; con la solucin


yodo-yodurada da una reaccin negativa.

Lorica: Cpsula envolvente que queda separada del protoplasto, en algunas algas.

Lutena: Pigmento xantoflico existente en las plantas vasculares, embrifitos y en


muchas algas.

Manana: Sustancia de naturaleza polisacrida que se encuentra en las paredes


celulares de algunos rodfitos, clorofceas y levaduras.

Manitol: Alcohol sacardico que forma parte del polisacrido laminarina.

Manoglicerato: Sustancia de reserva de naturaleza sacardica que se encuentra en


algunos rodfitos.

Mastigonema: Filamento o prolongacin en forma de pestaa que se encuentra


implantado sobre toda la longitud de algunos flagelos; se denomina tambin brbula.

Megspora: Gran mispora de algunos licopodfitos y pterfitos que constituyen el


gametfito femenino.

Megasporangio: Meisporangio que produce de ordinario de una a cuatra


megsporas.

Megasporofilo: Apndice foliceo portador de megasporangios.

Meiosis: Divisin reduccional en la cual el nmero de cromosomas se reduce desde el


estado diploide (2n) al haploide (n).

Meispora: Espora producida por meiosis, con una reduccin del nmero de
cromosomas desde diploide a haploide (esporas normalmente producidas de cuatro en
cuatro).

Meiosporangios: Estructura en la cual se producen esporas por meiosis (divisin


reduccional).

Meristemo intercalar: En Antocerotas, regin de crecimiento localizada entre el pie y


la base de la cpsula.

Micelio: Conjunto de hifas; el talo vegetativo de un hongo.

Micobionte: Componente fngico de un liquen.

Micorriza: Interrelacin simbitica entre un hongo y una raz, o una estructura


radiciforme.

Microfilo: Provisto de hojas pequeas con un solo nervio y con rastro foliar, como en
los psilfitos y en los licopodfitos.
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Micrspora: El ms pequeo de los tipos de meisporas de algunos licopodfitos y


pterfitos hetersporos, que originar el gametfito masculino.

Microsporangio: Meiosporangio de las plantas hetersporas, que produce muchas


micrsporas.

Microsporofilo: Apndice foliceo portador de microsporangios.

Mitspora: Espora producida por mitosis, caracterizada por poseer el mismo nmero
de cromosomas que la clula madre.

Mitosporangio: Estructura productora de esporas por meiosis (divisin reduccional).

Mixameba: Clula ameboidal desnuda caracterstica de algunos mixomicetes.

Mixtrofo: Fotoauttrofo capaz de utilizar compuestos orgnicos existentes en el


medio; puede denominarse tambin hetertrofo facultativo.

Monocaritico: Tipo de hifa en el cual cada compartimiento contiene un solo ncleo


haploide, por ejemplo el micelio primario de los basidiomicetes.

Oogonio: Gametangio femenino constituido por una sola clula (se encuentra en los
hongos y en las algas).

Oosfera: Clula sexual femenina, esfrica, inmvil, haploide, contenida en el


arquegonio.

Ospora: Espora en fase de reposo, de pared gruesa, formada por algunos


ficomicetes a partir de una oosfera fecundada.

Operculado: Dcese de los esporangios o ascas que se abren por un pequeo


oprculo o tapadera.

Oprculo: Tapa que cubre la boca de la cpsula de los musgos.

Palmeloide: Tipo de crecimiento o tipo morfolgico, caracterizado por la presencia de


clulas aisladas encerradas en grupos en una matriz gelatinosa.

Papila: Pequea protuberancia de forma variable; engrosamiento de una pared celular.

Papiloso: Con pequeos relieves redondeados, como ocurre en la ornamentacin de


muchas esporas y paredes celulares.

Parafilio: Estructuras pequeas, verdes, filiformes, lanceoladas o parecidas a hojas,


frecuentemente producidas en los tallos o ramas de musgos pleurocarpos.

Parfisis: Estructuras filamentosas, hialinas o amarillentas, septadas, numerosas,


entremezcladas con los anteridios y arquegonios.
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Paramilo: Polisacrido de reserva, constituido por uniones , 1-3 glucsido, que se


encuentra en los euglenfitos.

Pelcula: Membrana o recubrimiento fino que reviste el protoplasto de los euglenfitos.

Peridio: Recubrimiento membranoso, o capa estril externa, del esporangio de los


mixomicetes y de algunos basidiomicetes.

Peridolo: Cuerpo lenticular en el cual se forman las basidisporas, propio de las


nidulariales (basidiomicetes).

Perfisis: Hifa estril que reviste el canal ostiolar de los peritecios de algunos
ascomicetes.

Periginio: En las hepticas, proliferacin del tejido del talo, en forma de vaina que
rodea los arquegonios.

Perigonio: Grupo de hojas ms o menos especializadas que rodean a los anteridios.

Periplasto: Membrana que rodea el protoplasto de algunas algas.

Periquecio: Grupo de hojas ms o menos especializadas que rodean a los


arquegonios.

Perstoma: Procesos filiformes en la boca de la cpsula de muchos musgos; el


peristoma externo (exostoma) formado por dientes y el interno (endostoma) por
segmentos a veces alternando con cilios; con frecuencia asciende a partir de una
membrana basal.

Peritecio: Ascocarpo en el cual el himenio queda completamente encerrado al llegar


las ascsporas a la madurez, con la excepcin de una pequea abertura u ostolo;
generalmente es piriforme.

Pie: Estructura basal del esporofito, con funciones de absorcin y fijacin.

Pileado: Provisto de pleo.

Pleo: Sombrerillo o estructura portadora del himenio sobre su superficie inferior, que
se encuentra en algunos ascomicetes y basidiomicetes.

Pinna: Subdivisin de una hoja o fronde compuesta.

Pinnado: Regularmente ramificado; las ramas se originan a uno y otro lado de un eje
principal.

Pnnula: La ltima subdivisin de las pinnas de una hoja o fronde compuesta.

Plancton: Organismos acuticos microscpicos y de movimientos pasivos o


relativamente dbiles en relacin con los del agua.
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Planogameto: Gameto mvil, generalmente gracias a la posesin de uno o ms


flagelos.

Plansporo: Espora mvil, provista de uno o ms flagelos; se la denomina tambin


zospora.

Plasmodio: Fase desnuda, acelular y asimiladora de los mixomicetes.

Plasmodiocarpo: Esporangio ssil que se desarrolla a partir de las ramas


plasmodiales principales, en los mixomicetes.

Plasmogamia: Fusin entre los protoplastos de dos clulas haploides, sin que tenga
lugar an la fusin de los ncleos (caracterstica de los ascomicetes y de los
basidiomicetes).

Pleurocarpo: En musgos, forma de crecimiento postrada con los periquecios (y


esporofitos) colocados lateralmente sobre tallos o ramas.

Propgulo: Genricamente, cualquier yema, rama, hoja u otra estructura de


reproduccin asexual. En ciertas hepticas son las yemas contenidas en
conceptculos.

Protonema: Estructura filamentosa o laminar de color verde producida inmediatamente


despus de la germinacin de una espora. A partir de l se originan los gametofitos
foliosos o taloides.

Pseudocapilicio: Filamentos plasmodiales que se encuentran en las fructificaciones


de algunos mixomicetes.

Pseudocifela: Poro situado, en algunos lquenes, en el crtex superior o en el inferior,


que presenta el aspecto de una mancha clara (a su travs pueden ser emitidos
soredios).

Pseudoelaterios: Estructuras estriles uni o multicelulares, filiformes localizadas en el


interior de las cpsulas de Antocerotes; ayudan a la liberacin de las esporas.

Pseudoetalio: En los mixomicetes, grupos de esporangios fusionados entre s hasta


adquirir el aspecto de un etalio.

Pseudoplasmodio: Estructura formada por la agregacin de mixamibas, en los


acrasiomicetes.

Pseudorrafe: Zona clara situada sobre las valvas entre dos filas de estras o de costas,
en algunas pennales (bacilariofceas).

Quilla: Canal o hendedura; se encuentra en las valvas de algunas pennales


(bacilariofceas).

Quimioauttrofo: Planta auttrofa que obtiene la energa necesaria a partir de


reacciones qumicas como las de oxidacin-reduccin de compuestos inorgnicos.
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Rafe: Surco vertical no silificado, o fisura longitudinal existente en la valva de algunas


pennales (bacilariofceas).

Resupinado: Aplanado o extendido sobre el sustrato, con el himenio recubriendo la


cara externa.

Reticulado: En forma de red.

Retculo: Estructura en forma de red.

Rizina: Haz de hifas, que fija el talo del liquen sobre el sustrato.

Rizforo: rgano en forma de puntal, que parte de un nudo y forma races en su


extremo; se encuentra en algunos licopodfitos.

Rizoides: Estructuras filamentosas del gametofito, simples o ramificadas, uni o


pluricelulares, su funcin es absorcin y fijacin.

Rizoplasto: Orgnulo filamentoso que establece la conexin entre el blefaroplasto y el


ncleo, en algunas clulas mviles.

Saprobio: Organismo heterotrfico que saca la energa necesaria de los organismos


muertos; se denomina tambin saprfito.

Segmentos: Divisiones del peristoma interno.

Seta: Pedicelo de la cpsula.

Sifonado: Tipo morfolgico de crecimiento en el cual los filamentos carecen de septos


y son plurinucleados, y frecuentemente muy alargados.

Simbiosis: Relacin entre dos organismos distintos, en el cual ambos salen


beneficiados; tambin se aplica este trmino al parasitismo recproco.

Sinuado: Con un margen profundamente ondulado.

Sinuoso: Ondulado.

Sorediado: Tipo de crecimiento de un hongo de organizacin uniforme y carente de


morfologa diferenciada; aparece como una capa pulverulenta sobre el sustrato.

Soredio: Masa de clulas algales rodeadas por hifas del hongo, que salen fuera del
talo abrindose paso a travs del crtex externo de un liquen.

Soro: Grupo de esporas o de esporas y esporangios; puede comprender tambin


elementos estriles asociados.

Scubo: Tipo de insercin de las hojas, en las jungermanniales (hepticas), en el cual


el margen inferior de cada hojita se encuentra por encima del margen superior de la
hoja inmediatamente inferior implantada en el mismo lado del tallito.
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Taloso: Con un cuerpo simple desprovisto de diferenciacin en hojas o estructuras


foliceas; tipo de crecimiento de algunas hepticas.

Taxon: Trmino genrico que puede ser aplicado a cualquier grupo taxonmico.

Telio: Estructura productora de telisporas en algunas royas y carbones


(basidiomicetes).

Telispora: Espora de reposo, de pared delgada, que produce los basidios en algunas
royas y carbones (basidiomicetes).

Terete: Cilndrico.

Tetrspora: Meispora producida en las florideofcidas (rodfitos).

Tetrasporangio: Meiosporangio de las florideofcidas (rodfitos) en el cual se producen


cuatro esporas.

Tetrasporfito: Planta productora de tetrsporas, normalmente planta diploide y de


vida libre (rodfitos).

Tierra de diatomeas: Depsito constituido por frstulos silificados de bacilariofceas


fsiles.

Tricoblasto: Ramificacin en forma de pelo, simple o ramificada, con frecuencia


incolora, que se encuentra en algunos rodfitos.

Tricociste: Orgnulo citoplasmtico de algunas criptofceas y cloromonadofceas; los


que pueden ser proyectados al ser inquietada la clula se denominan eyectosomas.

Tricgina: Prolongacin en forma de pelo y de papel receptor, propia del gametangio


femenino de los rodfitos y ascomicetes.

Tricotlico: Tipo de crecimiento intercalar que se realiza en la base de un filamento de


clulas uniseriadas, tpico de algunos fefitos.

Trgono: Engrosamiento angular muy visible de las paredes celulares de algunas


hepticas.

Tubrculo: Estructura de reproduccin asexual, parecida a las yemas pero con una
capa de clulas externas resistentes a la desecacin.

Turba: Material semifosilizado formado por Sphagnum, ciperceas, juncceas y otras


plantas en sitios muy hmedos, fros y de Ph cido.

Uncnulo: En las hifas ascgenas, evaginacin en forma de gancho en la cual tiene


lugar una divisin nuclear conjugada, seguida de citoquinesis; la formacin de
uncnulos puede preceder inmediatamente o no la formacin de las ascas.

Uniseriado: Provisto de una sola fila de clulas.


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Uredio: Estructura productora de uredsporas en algunas royas (basidiomicetes).

Uredspora: Espora bicaritica propia de algunas royas (basidiomicetes), que germina


originando nuevas esporas.

Urna: Porcin de la cpsula de musgos que contienen las esporas.

Valva: Cada una de las divisiones en que se fragmenta la cpsula de hepticas y


Antocerotes al madurar.

Velo: Expansin de esporfito en forma de lengeta, que recubre parcialmente los


esporangios en el gnero Isetes (licopodfitos).

Vientre: Porcin basal ensanchada del arquegonio.

Volva: Fragmento en forma de dedal, del velo universal, que se encuentra en la base
del estipe de algunas agaricales (basidiomicetes).

Xantofila: Nombre genrico que se aplica a un grupo de pigmentos amarillos,


carotenoides, constituidos por hidrocarburos oxigenados.

Xilana: Polisacrido hidrosoluble que se encuentra en la pared celular de algunos


rodfitos y clorofceas.

Yema: Estructura claviforme, cilndrica, elptica o globosa de pocas clulas que se


forma en hojas, tallos, rizoides o estructuras especializadas del gametofito de hepticas
o musgos, de reproduccin vegetativa.

Zeaxantina: Pigmento xantoflico que se encuentra en los cianfitos, rodfitos,


clorofceas, brifitos y en las plantas vasculares.

Zigforo: Ramificacin de una hifa especial que interviene en la copulacin


gametangial en las mucorales (ficomicetes).

Zigspora: Espora de reposo de pared gruesa que se origina por fusin entre dos
gametangios (conjugacin) en las zigomictidas (ficomicetes).

Zospora: Espora mvil gracias a la posesin de uno o ms flagelos; denominada


tambin planspora.

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