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ATMSFERA
BIOSFERA
LITOSFERA
HIDROSFERA
Cuatro sistemas ambientales que interactan entre s.
1
Prepar: MSc. ANA DELFINA TOVAR
LA FISIOLOGIA VEGETAL :
METABOLISMO: DESARROLLO:
Bioenergtica, nutricin, Crecimiento,
fotosntesis, respiracin diferenciacin y
reproduccin
MOVIMIENTO:
estmulos y ALELOFISIOLOGIA:
respuestas . relaciones bioticas
ECOFISIOLOGIA
BIOLOGIA VEGETAL
Sntesis de
Estimulo del Moleculas enzimas y
receptoras: protenas
ambiente: luz, clorofilas,
Respuesta:
oxigeno,
agua, fitocromos DNA
agua, calor
temperatura, RNA
de
nutrientes, Proceso Intermediarios: respiracin
fsico-
dixido de qumico
hormonas
carbono
Cell to whole-plant phenotyping: the best is yet to come. Stijn Dhondt, Nathalie Wuyts, and Dirk Inze 2013.
Niveles de complejidad en estudios fisiolgicos.
Developmental
timing
The Evolution of Cell Division: From Streptophyte Algae to Land Plants. Henrik Buschmann and
Sabine Zachgo. 2016.
LA PARED SECUNDARIA: presente en algunas clulas que han dejado de crecer especialmente xilema:
traqueidas y fibras (esclerenquima). Consiste en 3 capas que difieren en la orientacin de las
microfibrillas de celulosa ubicadas entre la membrana y la pared primaria. Son rgidas y duras.
(Lecythidaceae) Lauraceae
Columellia
(Caprifoliaceae oblonga
Convallaria majalis L.
Ericaceae
ARQUITECTURA DE LA PARED CELULAR. Formada por una red tridimensional de microfibrillas
de celulosa embebida en una matriz constituida por polisacaridos, protenas y fenoles en una
solucin ligeramente cida: cido poligalacturnico. La disposicin de fibras depende de la
especie.
COMPONENTES ESTRUCTURALES DE L A PARED CELULAR
Hemicelulosas asociadas a
gramineas.
3. PECTINAS: Polisacaridos solubles de mayor complejidad; constituido por mezclas de
azucares neutros como ramnosa, galactosa y arabinosa; cidos neutros como cido D-
galacturonico: cadenas lineales muy ramificadas.
homogalacturonano
La pared celular tambin contiene proteinas: estrucurales y enzimaticas.
PROTEINAS ENZIMATICAS.
Hidrolasas,(exo y endoglicanasas)
Transglicosilasas (Xiloglucano endo transglicolasas)
oxidorreductasas (peroxidasas, malato dehidrogenasa, NADH
oxidasa , lacasas).
P V F ABC
iones y moleculas
H, Na, K, Ca H H
pequeas
Subunidad Sintesis de ATP Usa la energia de la Hidrlisis del ATP
fosforilada en el bajo gradiente hidrlisis del ATP para para el movimiento
transporte de de H mover H del citoplasma de solutos
solutos a los organelos.
LA TIERRA ES UN SISTEMA ENERGTICO: ABIERTO
2 ley: En cada transformacin hay una prdida de energa y se disipa en forma de calor; no
se transforma en trabajo.
La entropia es una propiedad relacionada con el orden del sistema.
La tendencia de los seres vivos es hacia la creacin del orden donde previamente haba
desorden. De un adecuado balance entre la energa que entra y la que sale.
Los procesos naturales ocurren espontneamente en una sola direccin:
de un estado de MAYOR energa a otro estado de MENOR energa: los
fenmenos espontneos suceden sin ingreso de energa externa. EJ: el
flujo de agua, la oxidacin de la glucosa, la disolucin de solutos en agua.
() = s + p + m + g
() = s + p + m + g
El potencial hdrico es una medida de la energa libre del agua
por unidad de volumen (J m ). Estas unidades son equivalentes a
unidades de presin como el Pascal o MPa. 1 atm = 101325 N m
= 0.1013 Mpa. (1 bar = 105 Pa = 0.1 Mpa).
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Concepto Signo Caracterstica
Presin hidrosttica. Presin que ejerce la
Disminuye a medida que la clula
pared celular sobre el protoplasto para
p contrarrestar la ejercida desde dentro de Positivo pierde agua. Mantiene a las plantas
herbceas levantadas.
la clula
Despreciable en clulas jvenes pero
Fuerza que retiene molculas de agua:
no en xerofiticas , suelos secos,
m capilaridad en microfibrillas: Negativo
semillas, talos de musgos, races de
polisacaridos, protenas
suelos secos
Potencial de soluto o potencial osmotico. Los solutos disueltos disminuyen el
s Medida de la concentracin de solutos Negativo potencial qumico del agua o la
osmoticamente activos en la vacuola. energa libre.
El potencial osmotico no slo es distinto entre especies sino que tambin difiere entre
rganos y tejidos de una misma planta. Las plantas que toleran grandes oscilaciones de s
se llaman eurihdricas, en oposicin a las plantas estenohdricas
MEDIDA DEL POTENCIAL HDRICO Y SUS COMPONENTES.
1. Mtodo de cambio de peso del tejido: Compensacin en fase lquida, Compensacin en
fase gaseosa; Psicrometro de termopar; Cmara de Scholander.
SISTEMA SUELO-PLANTA ATMOSFERA: El camino continuo del agua
desde el suelo, pasando por la raz y de los vasos del xilema hasta los
lugares donde se pierde, se pueden entender desde el punto de vista
energtico: potencial hdrico (DIFUSIN Y FLUJO MASIVO).
2. Simplasto. Red de
citoplasmas
interconectados por
plasmodesmos.
Nanobubbles: a new paradigm for air-seeding in xylem. H. Jochen Schenk, et al. Trends in Plant Science. 2015.
Existen evidencias que la apertura de los estomas esta regulado por los mismos
factores: luz, CO2, ABA, en todos los grupos filogeneticos.
Early evolutionary acquisition of stomatal control and development gene signalling networks. Caspar Chater, et al., 2013.
Transpiracin cuticular. Mayor importancia en la noche cuando los
estomas estn cerrados. Resistencia a la transpiracin. Depende
de el grosor, la edad y el estado de hidratacin.
En plantas de sombra llega hasta el 30%, inapreciable en plantas del
desierto. En condiciones de sequia aumenta la resistencia
cuticular.
Traspiracin
Especie (mg/h y g peso seco)
Impatiens 130
Caltha palustris 47
Fagus sylvatica 25
Quercus robur 24
Sedum maximun 5
Pinus sylvestris 1,53 Restringe la evaporacin del
Opuntia agua y protege las clulas
comanchica 0,12 epidrmicas y del mesofilo.
La evaporacin depende de la Energa disponible, el gradiente de
concentracin de vapor (kg/m3), las resistencias a la difusin
(s/m).
La evaporacin (kg/m2s) del agua de las paredes celulares del mesofilo
hace que el agua se retraiga, y el vapor de agua salga a la
atmosfera.
T= (Ch Ca) gw
T= Transpiracin g m-2 s-1 o mmol/m2s
Ch = concentracin de vapor de agua hoja g m-3
Ca = concentracin de agua en la capa limitante
gw = 1/ (rh + ra)= conductancia total al vapor de agua
rh y ra = resistencias al vapor de agua de la hoja y de la
capa limitante
La concentracin de vapor en la superficie de las clulas hoja
foliares esta influenciado por la temperatura y el w de la
superficie.
aire
HR % (Mpa)
-1.33 MPa
100 0
95 -6,9
90 -14,2
-6,9 MPa 50 -93,5
20 -217,1
-93,3 MPa
RESISTENCIA A LA DIFUSIN de vapor hacia el exterior: La resistencia foliar (rh ) s/m
Resistencia estomtica (re) depende del nmero de estomas por unidad de rea foliar, de
su geometra y grado de abertura (Plantas hipoestomaticas o anfiestomaticas).
Resistencia cuticular (rc) depende de la cutcula foliar, la temperatura y humedad relativa.
Resistencia de la capa limitante o estacionaria (ra). Capa de aire relativamente en calma
casi saturado de vapor de agua que cubre la superficie foliar. El grosor depende de la
velocidad del viento y del tamao y forma de la hoja, tricomas, estomas hundidos.
Integrating signals in stomatal development .Dominique C Bergmann. Current Opinion in Plant Biology 2004
CONDUCTANCIA ESTOMATICA
g max = mximo intercambio de vapor de agua por unidad de rea foliar mol H20 m-2/s-1
D = Nmero de estomas por mm2
l = profundidad de poro m Equivale al ancho de la clula guarda.
P = longitud del poro (m).
d = difusibilidad del agua a 25C 24.6 X10-6 m2/s
V = valor molar dela aire a 25C 24.4 X10-3 m3/mol
Patterning and processes: how stomatal development defines physiological potential .Graham Dow and Dominique Bergmann. 2014.
Cambios en el desarrollo del estoma, influenciado por luz, CO2 y disponibilidad de agua.
Patterning and processes: how stomatal development defines physiological potential .Graham Dow and Dominique Bergmann. 2014.
Movimiento de iones y metabolismo de las clulas
oclusivas durante la abertura y cierre estomtico.
Mecanismo hidropasivo: modificacin del potencial
hdrico de las clulas oclusivas.
Mecanismo hidroactivo: cambios en el potencial
osmtico s.
USO EFICIENTE DEL AGUA. La cantidad de agua transpirada por gramo de materia
seca nos da una medida de las relaciones de eficiencia
Transpiracin/fotosntesis de la planta
Varia segn el periodo de crecimiento, tipo de planta (tipo de metabolismo).
Las plantas de ambientes secos y de gran eficiencia esta relacin es menor de 100 y en plantas de cultivo entre 300 y 600.
La eficiencia en el uso del agua es una medida de la eficacia de los estomas
para maximizar la fotosntesis reduciendo al mismo tiempo, la prdida de
agua.
SEQUIA PERMANETE
SEQUIA ESTACIONAL
SEQUIA IMPREDECIBLE
SEQUIA NO APARENTE.
FISIOLOGIA DE LA NUTRICION DE LAS PLANTAS
Forma de Movilidad en
Clasificacin Elemento absorcin suelo y planta
1. En ausencia del elemento mineral
considerado, la planta es incapaz de
Carbono CO
Oxigeno O , HO completar su ciclo de vida.
Macronutrientes
Silicio Si
Elementos
La fase solida consta de partculas minerales: silicatos (feldespatos, micas ), arcillas, piroxeno
(Ca, Mg, K) apatitas (P), cal, y materia orgnica.
Fase cambiable o coloidal: Los nutrientes se hallan disueltos o bien fijados por adsorcin de
intercambio con partculas coloidales: arcillas y humus.
Fase soluble: agua y iones en solucin susceptibles de ser absorbidos por las races
Las races segregan cidos orgnicos, aminocidos, azucares, vitaminas que varan la vida de
los microorganismos.
PROCESO GLOBAL DE ABSORCIN DE IONES POR LA RAZ:
Los iones del suelo son intercambiados entre la disolucin edfica hacia las clulas
radiculares en funcin de un gradiente de potencial electroqumico:
Flujo en masa. Los nutrientes entran debido a la diferencia de potenciales de
humedad entre el suelo y la planta: N>Mg>Cl>Ca>B.
Interceptacin radicular. Los nutrientes son interceptados libremente en la solucin
del suelo directamente por las races: Cu>Fe>Zn>Ca.
Difusin: Cuando la concentracin de un nutriente en la superficie de la raz es
menor que en la disolucin acuosa del medio: P>K>Mn>Zn>Fe>B>Cl.
SO
NO
K
HPO
Fe Mg
Mn Ca
Zn
Cu
Canales ionicos funcionan como poros selectivos regulados por ligandos y/o voltaje. El transporte
depende de su conductancia y el gradiente. Son permeables a otros cationes Rb+, NH4+, Na+, Li+, Cs+.
Su densidad y actividad dependen de condiciones ambientales.
Transportadores. Incorporan y liberan iones o molculas en contra del gradiente de potencial
electroqumico, empleando la energa acumulada en la membrana por las bombas primarias
(protones). Se distinguen en simporte y antiporte.
En las membranas vegetales, la energa metabolica
se acumula en forma de asimetra de H+ y
como diferencia de potencial elctrico entre el
citoplasma y el exterior.
El potencial de membrana es muy negativo -160 y -
250 mV segn la especie.
Integridad de la membrana
Presencia de proteinas transportadoras
Fuerza electroqumica
Concentracin de solutos en el citoplasma
Estatus nutricional de la planta
Influjo hacia el apoplasto.
PH: protonacin, deprotonacin
Suelos alcalinos P, Zn, Fe, Mn, Cu, B es muy bajo, y
alto para sulfatos y amonio.
Suelos cidos: Al3+ y Mn 2+ son toxicos. Nitratos.
Concentracin de carbohidratos en las races:
liberacin de sacarosa en el floema: nitrato,
fosfato, amonio , K, Fe y Zn.
Temperatura: tasa de respiracin. Ej: maz
disminuye el crecimiento a 12C por bajo NO3- y
K.
Competencia segn el tamao del in: K, Rb, Cs,
Na. Mn 2+ inhibe Mg2+. S reduce exceso de Mo.
NITROGENO.
80% del aire que respiramos.
230 x 10 6 Tm por ao.
Necesario para la sntesis de clorofila.
Formas principales en el suelo: iones
de nitrato NO3- ( 1-5 mM) Amonio
NH4+ (20-200 M)
Materiales con una relacin C/N bajo
N absorbido
CULTIVO Ton/ha (Kg) (menos 20:1) tienen ms rpida
Alfalfa 18 500 mineralizacin.
Algodn 1,7 200
Se transporta ms en el da.
Arroz 7,8 125
Cacao 1,5 450 Amonio domina en bosques, y suelos
Caf 3,2 500 en anaerobiosis: arrroz.
Transporte radial y carga en xilema y
Caa azcar 112 235
Maz 10 240
removilizacin desde las hojas viejas
Soya 4 350 va floema.
Tomate 90 260
Trigo 4 130
El amonio se usa para formar glutamina,
arginina, asparragina y son transportados
a larga distancia, polia
NH4+ similar en tamao al K+. Se asimila en
las races. [1-30 mM] en el citosol.
Si hay pocos NO3- en el suelo, es reducido en
la raz.
Nitrato es movil xilema, se acumula en
vacuolas en Cruciferas, Asteraceas,
Gramineas, Solanaceas, en brotes y
rganos.
La asimilacin depende de seales
ambientales (luz), disponibilidad de N en
el suelo, energa y enzimas, sp, edad.
Sitio de reduccin: races y brotes,
energticamente es costoso en races (15
20 ATP)
La luz estimula la reduccin de nitrato y
asimilacin de amonio.
El nitrito es txico para la planta.
K N
Mg
Marginal Lmina Mg P
pices foliar
Nervaduras verdes
y/o moteadas Nervaduras Nervaduras Pigmentos
amarillas verdes rojizos
K, Mg
N, P, K, Mg
Mo
Diagnstico de deficiencias nutricionales en
Zn, Mn, Mo
plantas cultivadas Gmez y Castro, 2009.
SINTOMAS DE DEFICIENCIA EN LA PLANTA. Clorosis verdeamarilla.
Las hojas mas antiguas o de la parte inferior son ms afectadas.
Plantas pequeas y crecimiento lento; Muerte de puntas y bordes
de las hojas empezando por las maduras. Menos macollamiento en
cereales. Bajo contenido de protenas en semillas y menos nmero.
Maduracin rpida. Relacin B/R bajo, ruptura de moleculas y de
Rubisco.
FUENTE % de N
Amoniaco anhidro 82
Agua amoniacal 20-25
Nitrato de amonio 33- 34
Sulfato de amonio 21
Urea 46
fosfato monoamnico 10
Fosfato diamonico 18
Nitrato de sodio 16
Nitrato de potasio 13
Nitrato de calcio 15
N absorbido
CULTIVO Ton/ha (Kg)P205 FOSFORO.
Alfalfa 18 134 Absorbido como ion ortofosfato HPO , HPO
bananas 55 52 Rango optimo: 3 a 5 mg/gSe mueve rpidamente de
Arroz 7,8 67 los tejidos viejos a los jovenes.
Frijol 2 15 Importante como elemento estructural; transferencia
Caf 2,1 12 de energa: glucosa 6-fosfato, fosfogliceraldehido,
pirofosfato; Acilacin de CoA, sntesis de c grasos,
Caa azcar 112 112 almidn y sacarosa en el citosol; en fotosintesis,
Maz 10 102 respiracin , almacenamiento (Fitatos en semillas,
Soya 4 65 granos de polen, tuberculos,), crecimiento de races,
Tomate 90 97 mejora la calidad de frutas, hortalizas y granos.
Trigo 4 46 Fosforilacin de molculas
DEFICIENCIAS.
Acumulacin de azucares, compuestos nitrogenados, aminocidos positivos ,
putrecina y disminucin de cidos orgnicos.
Altera la distribucin de fotoasimilados.
No activa a la nitrato reductasa.
Reduccin absorcin de CO2.
Disminucin de la expansin celular, rea foliar.
Disminucin de accin hormonal : AIA, GA.
Y fotoasimilados a las races.
Susceptibilidad a estrs biotico y abiotico.
Tallos dbiles. Frutos pequeos o semillas arrugadas.
MAGNESIO
Radio ionico ms pequeo que otros cationes (0.065 nm); pH celular y balance
ionico.
Compite con cationes K, NH4+ Ca, Mn y H+a bajo pH.
Se une directamente a proteinas/ enzimas: Mg-ATP, Mg-isocitrato, PEP , RuBp
carboxilasa
25% est en la clorofila, 10% libre en las hojas (0.5 mM ), en la vacuola Mg-fosfato.
Unin entre las subunidades de los ribosomas. Sntesis de ac. Nucleicos
DEFICIENCIAS.
Es transportado de las hojas maduras a las jvenes. Hay rompimiento de protenas
estructurales de los tilacoides; la acumulacin de almidn o azucares inhibe la
fotosntesis. Inhibicin de fotoasimilados va floema hacia las races y frutos
(sumideros).
Plantas fotosensibles: clorosis y necrosis por estrs oxidativo y deficiencia de
proteinas con N.
Plantas de ambientes salinos. Halfitas: Las clulas tienen potenciales hdricos muy bajos:
acumula iones de Na+ y Cl- . La sal excedente puede eliminarse a travs de glndulas o
mediante el desprendimiento de partes de la planta. Hay plantas resistentes y sensibles.
Plantas Calccolas y silcolas. Altas concentraciones de Ca2+ y de HCO-3, pH alto, suelos
calientes y secos. En suelos cidos, son perjudicadas por las altas concentraciones Fe, Mn y Al.
Plantas Acumuladoras: El t acumula Aluminio; otras niquel, selenio, uranio, cadmio, plomo,
vanadio: son llamadas plantas indicadoras.
LAS MICORRIZAS FACILITAN LA ABSORCIN DE NUTRIENTES.