Professional Documents
Culture Documents
, 2006
ABSTRACT - (Allelopathic potential of Cerrado native arboreous species). Allelopathy has not been studied in the
Cerrado. The aim of this work was to investigate the allelopathic potential of leaves from 15 arboreous species present in
Cerrado, described as of high importance value in the Reserva Biologica e Estao Experimental de Mogi-Guau. The
effect of powder and ethanolic extracts obtained from leaves was tested on lettuce seed germination on Petri dish with
filter paper, and sterile and non- sterile soil. From the 15 species analyzed, only four had shown inhibitory effect: Ouratea
spectabilis, Pouteria ramiflora, Qualea grandiflora and Stryphnodendron adstringens. Extracts obtained from these species
were submitted to liquid-liquid partitition on solvents with differents polarities (hexane, chloroform, ethyl acetate, and
n-butanol) to caracterize the active compounds. The four species analysed showed active compounds on chloroform and
ethyl acetate extracts, indicating the inhibitory effect is related to a mixture of compounds. The allelopathic effects were
observed with concentrations higher than 5 mg mL-1, except for Stryphnodendron which showed inhibitory action at 2 mg
mL-1. Stryphnodendron was then selected for detailed phytochemical and biological studies. Chloroform and ethyl acetate
fractions were submitted to colunm chromatography with the appropriated eluents. These analyses produced four active
fractions on ethyl acetate and three on chloroform, all presenting positive reactions for terpenoids.
Key words: allelopathy, germination, Stryphnodendron adstringens
RESUMO - (Potencial aleloptico de espcies arbreas nativas do Cerrado). Um dos aspectos menos estudados no Cerrado
o da alelopatia. O objetivo do presente trabalho foi analisar o potencial aleloptico de folhas de 15 espcies arbreas do
Cerrado, descritas como de alto ndice de valor de importncia, devido sua frequncia, na Reserva Biolgica e Estao
Experimental de Mogi-Guau. O efeito do p e de extratos etanlicos de folhas sobre a germinao de alface foi determinado
em bioensaios realizados em diferentes substratos, placas de Petri com papel de filtro, terra estril e no estril. Das 15
espcies investigadas apenas quatro mostraram efeito inibidor de germinao: Ouratea spectabilis, Pouteria ramiflora, Qualea
grandiflora e Stryphnodendron adstringens. Em funo desse resultado os extratos das quatro espcies foram submetidos
a partio lquido- lquido em solventes com diferentes polaridades: hexano, clorofrmio, acetato de etila e butanol, para
determinao do tipo de polaridade do composto inibidor em cada espcie. Todas as quatro espcies mostraram compostos
ativos nas fraes clorofrmio e acetato de etila, mostrando que o efeito aleloptico observado consequncia de uma
mistura de compostos. O efeito observado para concentraes maiores que 5 mg mL-1, exceto para Stryphnodendron
que age tambm em concentraes de 2 mg mL-1. Esta espcie foi ento selecionada para continuidade do estudo qumico
e biolgico. As fraes em clorofrmio e acetato de etila foram submetidas a fracionamento em coluna de slica com os
eluentes adequados. Foram obtidas quatro fraes inibidoras no extrato acetato de etila e trs na frao clorofrmica, todas
elas apresentaram reao positiva para terpenides.
Palavras-chave: alelopatia, germinao, Stryphnodendron adstringens
1. Instituto de Botnica, Seo de Fisiologia e Bioqumica de Plantas, Caixa Postal 4005, 01061-970 So Paulo, SP, Brasil
2. Autor para correspondncia: amladeira@yahoo.com.br
Diversos estudos sobre germinao e crescimento primeira coleta (150 g de cada espcie) foi utilizado
de vrias espcies caractersticas do Cerrado foram em bioensaios de deteco de atividade dos extratos.
realizados (Melhem 1975, Arasaki & Felippe 1991, Nesta coleta no foram encontradas, em bom estado,
Godoy & Felippe 1992, Paulilo et al. 1993, Franco folhas de Acosmium subelegans, Byrsonia verbacifolia,
et al. 1996, Sassaki et al. 1996, Barbosa et al. Styrax ferrugineus e Vochysia tucanorum. Na nova
1999, Sassaki et al. 1999). Um dos aspectos menos coleta, em dezembro, foram coletados 1 kg de folhas
estudado o das relaes alelopticas (Ferreira & de cada espcie, a fim de poder realizar os bioensaios
Aquila 2000). utilizando terra como substrato e os estudos de
A alelopatia pode ser entendida como qualquer fracionamentos dos extratos. Nessa coleta no foram
efeito causado, direta ou indiretamente por um encontradas folhas das espcies Rapanea guianensis
organismo sobre outro, atravs da liberao de e Didymopanax vilosum.
substncias qumicas no ecossistema, mas o termo Foram estudadas as seguintes espcies:
tem sido mais relacionado a efeitos prejudiciais Acosmium subelegans (Mohlenbr) Yakolev.,
(Ferreira 2005). perobinha, W. Mantovani 738 (SP), Anadenanthera
Quanto natureza qumica, as substncias falcata Speg., angico, W. Mantovani 999 (SP),
alelopticas so, em geral, compostos do metabolismo Aspidosperma tomentosum Mart., peroba-
secundrio, tais como terpenides, compostos do-campo, S. Barnuevo s.n. (SP346314),
fenlicos e alcalides. Esses compostos podem ser Byrsonima coccolobifolia (Spr.) Kunth murici-
produzidos em qualquer rgo vegetal, porm em mirim, S. Barnuevo s.n. (SP346312), Byrsonima
concentraes muito baixas e com caractersticas verbacifolia Rich ex A. Juss. murici, S. Barnuevo
intrnsecas planta, como por exemplo espcie, idade, s.n. (SP346311), Didymopanax vilosum E. March
etc. (Rivzi & Rivzi 1992). mandioquinha, S. Barnuevo s.n. (SP346307),
Inibidores de germinao foram detectados em Kielmeyera variabilis Mart., pau-santo,
folhas e extratos de algumas espcies do Cerrado, S. Barnuevo s.n. (SP346310), Machaerium villosum
tais como Calea cuneifolia, Dipteryx alata, Alibertia Vog., jacarand-paulista, W. Mantovani 1313
humilis (Coutinho & Hashimoto 1971, Melhem 1975, (SP), Ouratea spectabilis (Mart.) Engl., murici-
Struffaldi-De Vuono 1977). bravo, W. Mantovani 1069 (SP), Pouteria ramiflora
A Reserva Biolgica e Estao Experimental de (Mart.) Radlk., brasa-viva, W. Mantovani
Mogi-Guau, So Paulo, composta por vegetao 1042 (SP), Qualea grandiflora Mart., pau-
de Cerrado e Mata Ciliar. Nela vm sendo realizados terra, S. Barnuevo s.n. (SP346315), Rapanea
diversos estudos sobre o desenvolvimento e utilizao guianensis Aubl., pororoca, S. Barnuevo s.n.
de vrias espcies nativas (Isejima et al. 1991, (SP346313), Stryphnodendron adstringens (Mart.)
Figueiredo-Ribeiro 1993, Ruggiero & Zaidan 1997). Coville, barbatimo W. Mantovani 1025 (SP),
No levantamento fitosociolgico feito por Batista
Styrax ferrugineus, benjoeiro, S. Barnuevo s.n.
(1982) foram encontradas 15 espcies arbreas que
(SP346309), Vochysia tucanorum Mart., pau-de-
apresentaram maior frequncia na rea, tendo sido
tucano S. Barnuevo s.n. (SP346308).
denominadas como de maior ndice de valor de
Obteno do p de folhas As folhas foram secas
importncia (IVI). Para o emprego dessas espcies na
sombra e temperatura ambiente em Mogi-Guau
recuperao de reas degradadas interessante saber se
e enviadas So Paulo em sacos de papel pardo.
elas influenciam o desenvolvimento de outras. Assim
Em seguida foi feita a seleo das folhas que no
sendo, o objetivo do presente trabalho foi analisar o
mostravam sinais de senescncia. Esse material
potencial aleloptico dessas espcies arbreas.
foi lavado e seco em estufa, a 60 oC, por 24 horas
Material e mtodos e triturado em liqidificador industrial (Sire) at a
obteno de um p. O p obtido de cada espcie foi
Material vegetal Foram coletadas folhas das pesado e armazenado em sacos de papel pardo,
15 espcies arbreas de maior ndice de valor de temperatura ambiente.
importncia (IVI) no Cerrado da Reserva Biolgica Preparo do extrato etanlico 100 g de p de folhas
e Estao Experimental de Mogi-Guau, segundo das diferentes espcies foram submetidos extrao
Batista (1982). Foram feitas coletas de folhas nos exaustiva com etanol. Os extratos obtidos foram
meses de agosto e dezembro de 1999. O material da concentrados em evaporador rotatrio at um volume
aproximado de 30 mL, em seguida foram colocados de cada frao foram submetidas a bioensaios de
em frascos e deixados em banho-maria a 60 oC at a germinao de alface, conforme a metodologia
secagem completa. Os frascos foram ento pesados descrita acima.
para determinao da massa obtida dos extratos de Anlise da atividade do extrato de Stryphnodendron
cada espcie. adstringens Os bioensaios foram realizados com
Bioensaios de germinao O p das folhas de cada lotes de cinco placas de Petri de 9 cm de dimetro
uma das diferentes espcies coletadas foi misturado contendo duas folhas de papel de filtro, s quais
com terra estril nas propores 1:1 e 1:5. Utilizou-se foram adicionados 5 mL do extrato bruto de
tambm o substrato nas propores 1:5 lavado com 1 e Stryphnodendron adstringens na concentrao de
2 L de gua destilada. Nos ensaios realizados com terra 10 mg mL-1. Em seguida, as placas permaneceram
no estril utilizou-se a proporo 1:1. Os bioensaios abertas por pelo menos 10 dias para secagem do
de germinao de sementes de alface foram realizados solvente. Aps esse perodo, 30 sementes de cada
em placas de Petri, de 5 cm de dimetro, contendo espcie e 7 mL de gua destilada foram colocados
2 g dos diferentes substratos a serem analisados, 50 nas placas. Foram utilizados germinadores FANEM a
sementes de alface (Lactuca sativa var. grand rapids) 25 oC e luz constante. Os ensaios foram realizados com
e 3 mL de gua destilada, com cinco repeties. milho (Zea mays), feijo (Phaseolus vulgaris) e pico
Foram utilizados germinadores FANEM a 25 oC e (Bidens pilosus). A contagem de germinao foi feita
luz constante (437 W cm-2). Foi feito o controle com depois de trs dias para feijo e milho e depois de seis
placas contendo apenas terra e 3 mL de gua destilada. dias para o pico (Correa et al. 2000).
A observao da germinao foi feita aps 24 e 48 h da Anlise estatstica Utilizou-se o teste t de Student ao
semeadura com o intuito de verificar se os compostos nvel de 5% de significncia, de acordo com Snedecor
dos vegetais inibiam ou retardavam a germinao das & Cochran (1967).
sementes (Leather & Einhellig 1986). Cromatografia em coluna das fraes obtidas dos
Bioensaios de germinao dos extratos etanlicos extratos de folhas de Stryphnodendron adstringens
Os bioensaios de germinao de sementes de A frao acetato de etila (632 mg) foi submetida
alface foram realizados em placas de Petri de anlise por cromatografia em coluna de slica gel,
5 cm de dimetro, contendo duas folhas de papel de 70-230 mesh 60 (Sigma Aldrich). Para eluio
filtro, s quais foram adicionados 2 mL dos extratos foi utilizado clorofrmio:metanol em polaridade
(10 mg mL-1) de cada espcie analisada, com cinco crescente (1:0, 9:1 e 8:2). Fraes de 30 mL foram
repeties. Em seguida, as placas foram deixadas coletadas e reunidas aps cromatografia em camada
abertas, por pelo menos 10 dias, dentro de capelas delgada, de acordo com a semelhana e a pureza dos
do laboratrio com exaustor ligado diariamente, para componentes revelados.
secagem do solvente. Aps esse perodo, 50 sementes Na anlise por cromatografia em camada
de alface e 2 mL de gua destilada foram colocados delgada utilizou-se placas de vidro de 20 20 cm,
nas placas. Foram utilizados germinadores FANEM contendo slica gel G60 (Merck). As placas foram
nas condies descritas anteriormente. A contagem desenvolvidas em clorofrmio:metanol (94:6),
da germinao tambm foi realizada aps 24 e 48 h. observadas sob luz ultra-violeta (UV) e reveladas
Foram feitos controles com gua destilada e etanol com vapores de iodo.
(Leather & Einhellig 1986). As fraes reunidas foram secas em banho-maria,
Fracionamento dos extratos das quatro espcies que pesadas e analisadas em bioensaios de germinao
mostraram atividade inibidora Extratos etanlicos com sementes de alface, conforme metodologia
foram obtidos de 200 g de p de folha das espcies: descrita acima para a anlise dos extratos.
Stryphnodendron adstringens, Qualea grandiflora, A frao clorofrmica (338 mg) tambm foi
Ouratea spectabilis e Pouteria ramiflora. Em seguida submetida a fracionamento cromatogrfico em coluna
esses extratos foram submetidos a fracionamentos de slica gel. Os eluentes utilizados foram clorofrmio:
por partio lquido-lquido com solventes de metanol (94:6, 8:2, 7:3, 6:4, 1:1, 4:6, 0:1) e cido
diferentes polaridades (hexano, clorofrmio, acetato actico:metanol (1:1). Fraes de 10 mL foram
de etila e n-butanol). As fraes obtidas foram secas, coletadas e reunidas aps cromatografia em camada
o rendimento de cada uma devidamente anotado e delgada, de acordo com a semelhana e a pureza dos
diferentes concentraes (10, 5, 2, 1 e 0,5 mg mL-1) componentes revelados.
Tabela 1. Porcentagem de inibio obtida nos bioensaios com ps de folhas misturados com terra estril e com extratos etanlicos
(10 mg mL-1) na germinao de sementes de alface (Lactuca sativa). Letras diferentes indicam diferenas significativas entre os trata-
mentos a 5%, pelo teste de Tukey. # - ensaios no realizados.
tambm apresentaram essa atividade, exceto o de ter um ou vrios compostos, que podero inclusive
Kielmeyera variabilis. agir sinergisticamente (Lodhi et al. 1987, Einhellig
A lavagem dos substratos (1:5) com 1 L de gua & Leather 1988, Lehman et al. 1994, Ferreira 2005).
levou a uma diminuio da inibio da germinao de Estudos de fracionamento so portanto fundamentais
alface verificada inicialmente. Assim sendo, compostos para identificao das substncias ativas.
inibidores que fossem liberados no meio ambiente, Os resultados dos bioensaios de germinao de
pela maioria das espcies analisadas, seriam arrastados alface nas fraes obtidas por partio lquido-lquido
pela gua de chuvas e o efeito aleloptico no seria dos extratos de folhas das quatro espcies podem ser
observado. Cinco espcies mostraram porcentagem de observados nas tabelas 2, 3, 4 e 5.
inibio com valores de no mximo 50%. A maioria das As fraes em hexano e n-butanol praticamente
espcies de Cerrado analisadas no inibiu germinao no apresentaram atividade inibidora de germinao.
de alface, o que nos leva a crer que so passveis de Os compostos inibidores esto presentes nas fraes
utilizao na recomposio de reas degradadas. em clorofrmio e acetato de etila.
Desse modo o potencial aleloptico s foi Os compostos relacionados em Brito (1986) como
c o n fi r m a d o e m q u a t r o e s p c i e s : O u ra t e a comuns nas famlias das quatro espcies analisadas
spectabilis, Qualea grandiflora, Pouteria ramiflora podem todos ser responsveis pelo efeito inibidor. So
e Stryphnodendron adstringens. A lavagem dos cidos fenlicos, terpenides, flavonides e taninos.
substratos com 2 L de gua, nos bioensaios realizados Assim sendo, anlises qumicas mais detalhadas so
com essas espcies, levou a uma diminuio das necessrias para esclarecer quais desses compostos
porcentagens de inibio. Stryphnodendron foi seriam os responsveis.
a espcie que mostrou menor porcentagem de Verificou-se neste trabalho que a atividade
diminuio da porcentagem (de 81,6 para 69,6%). inibidora consequncia de uma mistura de substncias
Tendo em vista a constncia da inibio nos subs- com polaridades diferentes.
tratos lavados e nos extratos das folhas, estudos mais Das quatro espcies estudadas Qualea grandiflora
detalhados foram feitos com essas quatro espcies. e Pouteria ramiflora so as que apresentaram menor
Muller (1969) sugere que os aleloqumicos podem atividade inibidora, uma vez que na concentrao
desempenhar um papel significativo no padro de vege- de 2 mg mL-1 apresentam porcentagem de inibio
tao e nas variaes em micro-escala no ambiente inferior a 32%. A partir da concentrao 1 mg mL-1
qumico do solo, tais como aquelas causadas pela decom- h grande queda da atividade inibidora nas quatro
posio de resduos vegetais e liberao de metablitos espcies analisadas.
secundrios, que seriam importantes para a germinao Na natureza, essas espcies s vo influir no
e estabelecimento de sementes individuais. desenvolvimento de outras se a quantidade de folhas
O potencial aleloptico das quatro espcies citadas que estiver sendo degradada produzir altos teores dos
no foi alterado nos ensaios realizados com terra estril compostos ativos, caso contrrio esse efeito no ser
ou no estril, indicando que as substncias inibidoras observado.
no esto sendo degradadas por microorganismos ou A espcie que apresentou maior atividade
por condies fsicas do solo. inibidora foi Stryphnodendron adstringens.
Com relao aos compostos responsveis pela Assim sendo, os extratos dessa espcie foram
atividade aleloptica, os extratos e ps de folhas podem submetidos a bioensaios com sementes de outras
Tabela 2. Porcentagem de inibio da germinao de sementes de alface (Lactuca sativa) nos bioensaios realizados com as fraes ati-
vas obtidas da partio lquido-lquido do extrato bruto de Stryphnodendron adstringens em diferentes concentraes. Letras diferentes
indicam diferenas significativas entre os tratamentos a 5%, pelo teste de Tukey. # - ensaios no realizados.
Hexano 16 a 2 b # # # # # # # #
Clorofrmio 100 a 100 a 100 a 100 a 100 a 100 a 20 b 13 b 11 b 0c
Ac. Etila 100 a 100 a 100 a 100 a 100 a 64 b 21 c 4d 18 b 4d
n-Butanol 6 a 0 b # # # # # # # #
Tabela 4. Porcentagem de inibio da germinao de sementes de alface (Lactuca sativa) nos bioensaios realizados com as fraes
ativas obtidas da partio lquido-lquido do extrato bruto de Ouratea spectabilis em diferentes concentraes. Letras diferentes indicam
diferenas significativas entre os tratamentos a 5%, pelo teste de Tukey. # - ensaios no realizados.
Hexano 22 a 0 b # # # # # # # #
Clorofrmio 100 a 100 a 100 a 100 a 60 b 48 bc 35 cd 27 de 17 ef 2f
Ac. Etila 100 a 100 a 100 a 100 a 64 b 55 b 41 cd 33 d 11 e 5e
n-Butanol 44 a 14 b 16 b 16 b 54 a 3c # # # #
Tabela 5. Porcentagem de inibio da germinao de sementes de alface nos bioensaios realizados com as fraes ativas obtidas da partio
lquido-lquido do extrato bruto de Pouteria ramiflora em diferentes concentraes. Letras diferentes indicam diferenas significativas
entre os tratamentos a 5%, pelo teste de Tukey. # - ensaios no realizados.
Hexano 94 a 0 b # # # # # # # #
Clorofrmio 98 a 94 a 90 a 90 a 26 b 14 c 11 c 5d 11 c 3d
Ac. Etila 100 a 100 a 100 a 96 a 27 b 24 b 9 c 2c # #
n-Butanol 92 a 60 b 90 a 60 b 32 c 9d 3 de 1e # #
Tabela 6. Porcentagem de germinao de feijo, milho e pico Coutinho, L.M. & Hashimoto, F. 1971. Sobre o efeito
em bioensaios realizados com extrato de folhas de Stryphno- inibitrio da germinao de sementes produzido por folhas
dendron adstringens. Letras diferentes indicam diferenas de Calea cuneifolia D.C. Cincia e Cultura 23: 759-764.
significativas entre os tratamentos a 5%, pelo teste de Tukey.
Coutinho, L.M., Struffaldi-De-Vuono, Y.S. & Lousa, J.S.
# - ensaios no realizados.
1982. Aspectos ecolgicos do fogo no cerrado. IV- A
poca da queimada e a produtividade primria lquida
Espcies Extrato Controle Controle Tempo de epigia do estrato herbceo arbustivo. Revista Brasileira
brPuto etanol gua germinao de Botnica 5: 37-41.
Chou, C.H. 1999.Roles of allelopathy in plant biodiversity
Pico 23,33b 68,66 a 66,66 a 7 dias
and sustainable agriculture. Critical Reviews in Plant
Milho 100 a 100 a 100 a 4 dias
Feijo 99,33 a 96,0 a 100 a 4 dias
Science 18: 609-639.
Einhellig, F.A. & Leather, G.R. 1988. Potentials for
exploiting allelopathy to enhance crop production.
Journal of Chemical Ecology 14: 1829-1844.
Cerrado so raros e o nmero de espcies analisadas Ferreira, A .G. & Aquila, M.E.A. 2000. Alelopatia: uma
pequeno (Oliveira et al. 2004a, b). Por fim, devemos rea emergente da ecofisiologia. Revista Brasileira de
lembrar que a deteco da influncia de uma espcie Fisiologia Vegetal 12: 175-204.
na sucesso vegetal demanda um trabalho contnuo Ferreira, A.G. 2005. Alelopatia: sinergismo e inibio.
de vrios anos, como os realizados em Oklahoma e In: R.J.M.C. Nogueira, E.L. Arajo, L.G. Willadino,
U.M.T. Cavalcante (eds.). Estresses ambientais: danos
na frica (Rivzi & Rivzi 1992).
e benefcios em plantas, Imprensa Universitria, UFPE,
Recife, pp. 433-440.
Agradecimentos Figueiredo-Ribeiro, R.C. 1993. Distribuio, aspectos
Ao CNPq pelas bolsas de Iniciao/PIBIC e estruturais e funcionais dos frutanos com nfase em
plantas herbceas do cerrado. Revista Brasileira de
pelo auxlio concedido e ao Sr. Samuel Barnuevo
Fisiologia Vegetal 5: 121-220.
(funcionrio de apoio tcnico do Instituto de Botnica)
Franco, A.C., Souza, M.P. & Nardoto, G.B. 1996.
responsvel pela coleta dos materiais na Reserva
Estabelecimento e crescimento de Dalbergia
Biolgica e Estao Experimental de Mogi-Guau. miscolobium Benth em reas de campo sujo e cerrado no
DF. In: H.S. Miranda, C.H. Saito & B.F.S. Dias (orgs.).
Literatura citada Anais do Simpsio Impacto das Queimadas sobre os
Ecossistemas e Mudanas Globais, 3o Congresso de
Alves, M.C.S., Medeiros Filho, S., Innecco, R. & Torres,
Ecologia do Brasil, Braslia, pp. 84-92.
S.B. 2004. Alelopatia de extratos volteis na germinao
de sementes e no comprimento da raiz de alface. Pesquisa Gatti, A.B., Perez, S.C.J.G.A. & Lima, M.I.S. 2004.
Agropecuria Brasileira 39: 1083-1086. Atividade aleloptica de extratos aquosos de Aristolochia
Arasaki, F.R. & Felippe, G.M. 1991. Crescimento inicial e esperanzee O . Kuntze na germinao e no crescimento
contedo de acares solveis em Kielmeyera coriacea. de Lactuca sativa L. e Raphanus sativus. Acta Botanica
Hoehnea 18: 171-177. Brasilica 18: 459-472.
Barbosa, A.R., Yamamoto, K. & Valio, I.F.M. 1999. Godoy, S.M.A. & Felippe, G.M. 1992. Crescimento inicial
Effect of light and temperature on germination and early de Qualea cordata, uma rvore dos cerrados. Revista
growth of Vochysia tucanorum Mart., Vochysiaceae, in Brasileira de Botnica 15: 23-30.
cerrado and forest soil under different radiation levels. Harborne, J.B. 1984. Phytochemical Methods: a guide to
Revista Brasileira de Botnica 22: 275-280. modern techniques of plant analysis. 2 ed. Chapman &
Batista, E.A. 1982. Levantamentos fitossociolgicos aplicados Hall, London.
vegetao do cerrado, utilizando-se de fotografias areas Harborne, J.B. 1993. Introduction to ecological
verticais. Dissertao de Mestrado, Escola Superior de biochemistry. 4 ed. Academic Press, London.
Agricultura Luis Queiroz, Piracicaba. Isejima, E.M., Figueiredo-Ribeiro, R.C.L. & Zaidan, L.B.P.
Brito, N.R.S. 1986. Perfil qumico de famlias de 1991. Fructan composition in adventitious tuberous roots
Angiospermas. Tese de Doutorado, Universidade de of Viguiera discolor Baker (Asteraceae) as influenced by
So Paulo, So Paulo. day lengh. New Phytologist 119: 149-154.
Correa, J.F., Souza, I.F., Ladeira, A.M., Young, M.C.M. Johnson, C., Franco, A.C. & Caldas, L.S. 1983.
& Aragushi, M. 2000. Allelopathic potential of Fotossntese e resistncia foliar em espcies nativas do
Eupatorium maximiliani Schrad leaves. Allelopathy cerrado: metodologia e estudos preliminares. Revista
Journal 7: 225- 234. Brasileira de Botnica 6: 91- 97.
Leather, G.R. & Einhellig, F.A. 1986. Bioassays in the study Paulilo, M.T., Felippe, G.M. & Dale, J.E. 1993.
of allelopathy. In: A.R. Putnam & C.S. Tang (eds.). The Crescimento inicial de Qualea grandiflora. Revista
Science of Allelopathy . John Wiley & Sons, New York. Brasileira de Botnica 16: 37-46.
Lederer, E. 1960. Cromatographie en chimie organique et
Ribeiro, J.F., Silva, J.C.S. & Batmanian, G.J. 1985.
biologique. Masson et Cie Editeurs, Paris.
Fitossociologia de tipos fisionmicos de cerrado em
Lehman, M.E., Blum, U. & Gerig, T.M. 1994. Simultaneous
effects of ferulic and p-coumaric acids on cucumber leaf Planaltina, DF. Revista Brasileira de Botnica 8:
expansion in split-root experiments. Journal of Chemical 131-142.
Ecology 20: 1773-1782. Rivzi, S.J.H. & Rivzi, V. 1992. Allelopathy: Basic and
Lodhi, M.A.K., Bilal, R. & Malek, K.A. 1987. Allelopathy applied aspects. Chapman & Hall. London.
in agroecossistems: wheat phytotoxicity and its possible Ruggiero, P.G.C. & Zaidan, L.B.P. 1997. Estudos de
roles in crop rotation. Journal of Chemical Ecology 13:
desenvolvimento de Viguiera robusta Gardn., uma
1881-1891.
Asteraceae do cerrado. Revista Brasileira de Botnica
Mantovani, W. 1983. Composio e similaridade florstica,
fenologia e espectro biolgico do cerrado da Reserva 20: 1-9.
biolgica de Mogi-Guau do Estado de So Paulo. Santos, M.L., Afonso, A.P. & Oliveira, P.E. 1997. Biologia
Dissertao de Mestrado, Universidade Estadual de floral de Vochysia cinnamomea Pohl (Vochysiaceae) em
Campinas, Campinas. cerrados do Tringulo Mineiro, MG. Revista Brasileira
Mantovani, W. & Martins, F.R. 1988. Variaes de Botnica 20: 127-132.
fenolgicas das espcies do cerrado da Reserva
Sassaki, R.M., Zaidan, L.B.P., Felippe, G.M. & Cesarino,
Biolgica de Mogi-Guau, Estado de So Paulo. Revista
Brasileira de Botnica 11: 101-112. F. 1996. Efeito de fotoperodo, tipo de solo e poca
Melhem, T.S. 1975. Desenvolvimento da plntula de do ano no crescimento inicial da espcie arbrea do
Dipteryx alata Vog. (Leguminosae-Lotoideae) Hoehnea cerrado, Dalbergia miscolobium. Revista Brasileira de
5: 91-121. Botnica 19: 193-201.
Muller, C.M. 1969. Allelopathy as a factor in ecological Sassaki, R.M., Rondon, J.N., Zaidan, L.B.P. & Felippe,
process. Vegetatio18: 348-357. G.M. 1999. Number of buried seeds and seedlings
Oliveira, P.E. & Gibbs, P.E. 1994. Pollination and emergence in cerrado, cerrado and gallery forest soils
breading systems of some Vochysia species (Polygalales
at Pedregulho, Itirapina (SP), Brazil. Revista Brasileira
Vochysiaceae) in Central Brazil. Journal of Tropical
Ecology 10: 509-522. de Botnica 22: 147-152.
Oliveira, S.C.C., Ferreira, A.G. & Borghetti, F. 2004a. Snedecor, C.W. & Cochran,W.G. 1967. Statistical
Effect of Solanum lycocarpum fruits extract on sesame Methods. Iowa State University Press, Ames.
seed germination and seedling growth. Allelopathy Struffaldi-De-Vuono, Y. 1977. Inibidor de germinao
Journal 13: 201-210. em folhas de Alibertia humilis K. Sch. Dissertao de
Oliveira, S.C.C., Ferreira, A.G. & Borghetti, F. 2004b.
Mestrado, Universidade de So Paulo, So Paulo.
Efeito aleloptico de folhas de Solanum lycocarpum
A .St. Hill (Solanaceae) na germinao e crescimento White, R.H., Worsham, A.D. & Blum, U. 1989.
de Sesanum indicum L. (Pedaliaceae) sob diferentes Allelopathic potencial of legume debris and aqueous
temperaturas. Acta Botanica Brasilica 18: 401-406. extracts. Weed Science 37: 674-679.