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Tejido muscular (histología):

Es responsable de la movilidad tanto interna como externa del organismo, está formado por células contráctiles y es
altamente diferenciado. En vertebrados podemos encontrar tres tipos de tejidos musculares:
• ESTRIADO ESQUELÉTICO
• ESTRIADO CARDIACO y
• MUSCULO LISO

La diferencia radica en que el Cardiaco y


esquelético poseen estriaciones a diferencia del
Liso.
El cardiaco y el Liso están inervados por neuronas
del Sistema Nervioso Autónomo, por lo tanto
presentan contracciones de tipo involuntarias y el
Esquelético presenta entonces una contracción
voluntaria, pero también hay movimiento reflejo.

El músculo esquelético, forma parte de los tejidos


del aparato locomotor, junto a los tendones, tejido
óseo y articulaciones.
La célula del músculo esquelético es el miofibro
esquelético o FIBRA MUSCULAR, célula baja
cilíndrica. Muchas fibras musculares forman un
FASCICULO muscular, que es más grande, son del
largo que puede llegar un músculo por lo tanto hay variaciones en tamaño de la fibra muscular unida a un músculo
que se inserta en el fémur va a estar bastante mas corto. Tiene un diámetro entre 10 – 100μ, pero no están solas,
son células que van acompañadas de otras: células SATÉLITES, que son mioblastos persistentes, una de las
características de las células del músculo esquelético, es que es un célula multinucleada, ya que se forma de las
fusión de múltiples mioblastos, permaneciendo los núcleos y funcionándose las membranas. Pero alguno de estos
mioblastos persisten y eso permite que el músculo esquelético tenga cierta capacidad de regeneración, porque a
partir de esta célula progenitora puedan diferenciarse nuevas células musculares.
Alrededor de cada célula muscular hay una membrana basal, que rodea tanto a la célula muscular esquelética,
como a los mioblastos. Se organiza el músculo esquelético:
El EPIMISIO, es la envoltura de tejido conectivo que rodea a cada músculo en particular, el cual emite extensiones o
prolongaciones hacia el interior del músculo, formando entonces el PERIMISIO, y cada fibra muscular esta rodeada
por una envoltura de tejido conectivo laxo ENDOMISIO, en el que predominan las fibras reticulares (colágeno III) y
una membrana basal que rodea a cada una de estas células musculares.
[FOTO]: EPIMISIO, ENDOMISIO, PERIMISIO. Fijarse que se ve muy bien que los núcleos de las fibras musculares se
ubican externamente en las células (periféricamente).
Este tejido conectivo que rodea las fibras musculares, a los distintos fascículos, las sirve para transmite las fuerzas
generados por el músculo, rodea a la innervación y la irrigación del músculo (por ahí van los vasos sanguíneos) y
también ayudan a formas la unión miotendinosa con el hueso.
- Esta es una imagen que demuestra cuan irrigado es el músculo esquelético, y aquí la unión miotendinosa,
terminando el músculo e inserción en el tejido óseo.
- Estas son las fibras musculares, y si continúan hacia acá hay fibras de tipo colágeno (Tejido conectivo) y
esto se inserta al hueso, por ejemplo, en el tejido óseo.
- Aquí tenemos tejido muscular, células multinucleadas y aquí el tendón, que es tejido conectivo compacto,
con mayor aumento el tendón.
Yendo a la estructura más pequeña músculo, fascículo y la célula muscular:
• La Fibra muscular: tiene como característica que en el citoplasma tiene un conjunto de estructuras que se
ubican en forma muy ordenada: MIOFIBRILLAS. Y estas son las responsables, en conjunto con las moléculas
que las componen y forman las estriaciones en el músculo esquelético, se forman muy ordenadamente.
Moléculas proteicas, que intervienen en la
contracción muscular, las más importantes (junto a)
FILAMENTOS DE MIOSINA, FILAMENTOS DE ACTINA.
Filamentos de Miosina son más grueso, al medio.
Filamentos de Actina
Ambos se ubican ordenadamente dándole el
aspecto a las miofibrillas y cada miofibrilla también
se ordena en una función, la una respecto a la otra
y esto entonces va a dar la estriación característica
del músculo esquelético.
Si se mira al microscopio óptico se ven bandas oscuras: BANDAS A
(Anisotrópicas), birrefringentes a la luz polarizada; BANDAS I, claras
(Isotrópicas) que no cambian con la luz polarizada.
Si vemos más en detalle, se aprecia que cada una de estas Bandas I, están
atravesadas por una línea oscura que corresponde a la LÍNEA Z.
Se define que lo que se ubica entre dos líneas Z constituye un SARCOMERO, que es la unidad funcional contráctil
más pequeña.
Si vamos con microscopía electrónica de transmisión vemos que se van agregando otras
líneas y bandas adicionales. Al centro de la banda A, hay una banda que es más clara,
corresponde a las BANDA H. Ésta, está a su vez atravesada por una línea más oscura en el
centro: LINEA M.
Todas estas Bandas, líneas, corresponden a la manifestación morfológica de la organización
molecular de las fibras de actina y miosina y otras que están formando el Sarcómero.

Además las moléculas de MIOSINA,


estructuralmente tienen una cabeza y una
cola, las colas se juntan en el centro, son
dominios proteicos globulares, que tienen
actividad muy importante durante le proceso
de contracción muscular. En la región donde
solamente se tiene al parte de la cola de la
molécula de miosina, corresponde a la
BANDA H, y donde se interdigita (miosina con actina), corresponde a
BANDA A, y cuando solamente se tiene filamentos de actina: BANDA
I; la LÍNEA M, está formada un complejo macromolecular, existen
una conjuntos de proteínas que juntan y unen las moléculas de
miosina entre sí: LINEA M, zona donde se juntan solamente las colas
de la miosina. Hay otras moléculas
como los filamentos de TITINA, que
ayudan a fijar los filamentos de Actina
a la línea Z, este sería el punto de
anclaje para que pueda ocurrir la
contracción muscular.
También están las QUINASAS,
NEBULINA,… importantes en la unión.
Un poco mas en detalle: en los
filamentos de actina que son dos cadenas que se enrollan como hélice y están
asociados a otras proteínas como: TROPONINA C (une calcio), TROPONINA I,
TROPOMIOSINA (proteína que une miosina, se ubica a nivel del filamento de actina y
cuando se activa, la cabeza se desplaza y el filamento de actina puede interactuar con
las cabezas de la miosina y de esa manera producirse la contracción muscular), son
proteínas que intervienen en la contracción muscular.
La contracción muscular se produce, Teoría del Deslizamiento, hay un deslizamiento
de los filamentos de actina, dentro de los filamentos de miosina y de esta manera el
Sarcómero de acorta. Cuando se produce la contracción muscular no se acorta
solamente una miofibrilla o un Sarcómero dentro de la miofibrilla, sino que son todos
los sarcómeros de todas las miofibrillas y de esa manera se acorta entonces el
músculo y se produce la contracción muscular.
Las líneas que desaparecen cuando se produce la contracción: H, A, I, la M queda
como apoyada.
Aquí tenemos la TROPOMIOSINA, que se ubica en relación a estos filamentos de
actina, y cuando este complejo de la TROPONINAS C-T-I, unen Ca+2, se desplaza
la tropomiosina y la miosina con la actina pueden interactuar. Las cabezas de las
MIOSINAS se van moviendo y como van avanzando, se van entonces deslizando
los filamentos de actina y miosina.
Cuando se acortan los SARCÓMEROS (miofibrillas citoplasmáticas), entonces si
se contrae pero no esta anclado a los demás elementos de la célula muscular, hay complejos macromoleculares:
COSTAMEROS. Que permiten entonces que ese aparato contráctil (filamentos de actina-miosina) se unan a la
membrana plasmática: SARCOLEMA y esta unión ocurre a nivel de las LINEAS Z, donde se ve la presencia de α-
ACTININA, proteína involucrada en las uniones focales uniendo proteínas de la membrana plasmática a elementos
del citoesqueleto.
SARCOLEMA también participa en la transmisión lateral de la fuerza, y no solamente las proteínas de los costaleros
están involucradas en la unión mecánica del aparato contráctil al sarcolema, sino que también hay otras proteínas
involucradas en esta vía de transducción de señal, por ejemplo un deportista, que desarrolla mas las fibras
musculares (hipertrofian), esta señal de crecimiento para las fibras musculares, esta dado por vías de transmisión
de señal que comienzan en la región COSTAMERICA y además no solamente unen el aparato contráctil al sarcolema,
sino que el sarcolema como buena membrana plasmática tiene proteína integrales de membrana y por el otro lado
se tiene la membrana basal (laminita, colágeno IV, fibronectina), existe un comunicación célula muscular-matriz
extracelular del endomisio donde hay una señalización continua.
Una de las proteínas mas conocidas es la DISTROFINA y las demás se les da un nombre genérico: GLICOPROTEINAS
ASOCIADAS A LA DISTROFINA (CPGA), ROJOOOOOOOOO, patologías asociadas a las mutaciones de esta proteína.
- SARCOLEMA, MEMBRANA BASAL, CITOESQUELETO, APARATO
CONTRACTIL, entonces mediante los COSTAMEROS se produce
la unión.
Para que la célula muscular se pueda contraer, le tiene que llegar una
señal, entonces parte de las estructuras que intervienen en la
contracción muscular son las: TRIADAS, que poseen TUBULOS T
(CAVEOLAS: zonas de la membrana plasmática, mas densas y rígidas
donde se insertan proteínas involucradas en distintas vías de
transmisión de señal, o sea organizan moléculas que van actuar en la
misma función) estos son unas caveolas gigantes, son invaginaciones
del sarcolema hacia el interior de la célula muscular (amarillo) y tiene
un composición de Fosfolípidos, moléculas de colesterol y proteínas;
que hacen que esta zona de la membrana sea bastante rígido, hay
proteínas que son específicas de estos túbulos T. Se introducen en la
musculatura esquelética a la altura donde termina la Banda I y
empieza la Banda A.
Junto con el TUBULO T, al lado de cada uno de estos, se ubican las
CISTERNAS TERMINALES, que son abultamientos del REL, que se
relacionan con el Túbulo T.
REL el cual es el principal depósito de Ca+2 intracelular en el músculo
esquelético. Quedando la TRIADA: un túbulo T al medio, con las dos
Cisternas Terminales vecinas.
Fibra muscular se las arregla para producir de la forma mas eficiente
posible, ejemplo, para que haya contracción muscular debe haber
energía aportada por las mitocondrias que se disponen de una forma
para que el aporte de ATP sea lo mas eficiente posible. EN las Zona de
las Triadas también se ubican otras enzimas como que participan tanto
en la Glicólisis como en la Respiración Oxidativa, que participan en el
aporte energético, esto entonces va a formar la RED INTERMIOFIBRILILLAR, que tiene que ver con la disposición de
moléculas en los organelos en relación al Túbulo T y a las cisternas terminales.
La unión NEURO MUSCULAR, donde se une el anexo nervioso que le va a proporcionar el estímulo al tejido
muscular. Llega una fibra Nerviosa Eferente de tipo Motora, y se define como: PLACA MOTORA TERMINAL, la zona de
contacto entre esta FIBRA NERVIOSA MOTORA y FIBRA MUSCULAR ESQUELETICA. Siendo el Terminal presinaptico de
la fibra muscular motora, sinapsis de tipo polinérgica, presenta vesículas de acetil-colina, receptores para la Acetil-
colina en la fibra muscular esquelética, hay un espacio entre la fibra nerviosa y la muscular: HENDIDURA SINAPTICA,
entre estas dos células también hay una membrana basal. Muchas de estas proteínas de la Membrana Basal
funcionan como auto-antígeno en alguna de las enfermedades auto-inmunes (miastenia gravis).
- Foto Fibra muscular, nervio motor, placa motora Terminal, fibra muscular, fibra nerviosa con sus vesículas
sinápticas, en la membrana plasmática hay prolongaciones que sirven para aumentar la superficie de
contacto durante la sinapsis. Vesícula, hendidura sináptica, membrana basal. Hay receptores para la Acetil-
colina en la fibra muscular y las células musculares son células que se excitan cambiando su potencial de
membrana (-70mv + ] Despolarización). Este potencial de membrana viaja por los Túbulos T hacia el
interior del músculo y las
ZONAS ELECTRODENSAS (entre Túbulos T y Cisternas), corresponden a receptores de miopiridina que se tensan en
le músculo esquelético, por el cambio de potencial de membrana, sufriendo un cambio físico, conformacional de la
proteína y esto hace que se produzca un cambio funcional en las proteínas del REL (receptores de Dianoina, que son
canales de Ca) de esta manera se abren y sale entonces del REL. Este calcio producirá posteriormente el proceso de
contracción, donde la TROPONINA C, hace que la TROPOMIOSINA se desplaza y puede interactuar con su miosina y
actina.
Tipos histoquímicas de fibras musculares: TIPO 1 y TIPO 2
TIPO 1 (rojo): fibras oscuras, que presentan abundante mioglobina, células que puedan soportar una contracción
continua, mas larga en le tiempo y la energía deriva principalmente de la fosforilación Oxidativa de los Ácidos
Grasos.

TIPO 2 (Blanco): fibras claras, con poca mioglobina, que produce inervaciones rápidas y discontinuas que se disipan
fácilmente y se clasifican además en 2A, 2B, 2C que depende de la estabilidad de la ATPasa de la miosina, que
permite que las cabezas de la miosina del dominio globulares de las proteínas, 2B serían las más rápidas.

MUSCULO CARDIACO: también son estriados poseen miofibrillas en el citoplasma, células un poco mas ramificadas
con forma mas irregular, tienen 1-2 núcleos que tiene una disposición central. Tiene una mayor cantidad de
citoplasma, en el endomisio hay mayor vascularización. Lo mas característico es que presenta DISCOS
INTERCALARES, que son los complejos de unión entre dos CARDIOMIOCITOS (células musculares cardíacas), uniones
de tipo: ADHERENTE y NEXO (comunicantes), lo que permite que el músculo cardiaco pueda funcionar como
autónomo, facilitando el acoplamiento eléctrico de todo tejido cardiaco. Presenta formación de costámeros. Disco
Intercalar están ubicados en la parte media de las BANDAS I, o
sea bajo la línea Z.
El RESarcoplásmico es más simple, los túbulos T son

más simple y más cortos y de mayor diámetro:


forman DIADAS. Se asocia un Túbulo T con una
región del REL. Entre mas amarillo o rojo es porque
mas Ca hay, el aumento de Ca precede un poco la contracción muscular. En el miocardio además hay fibras
musculares especializadas: Fibras de Purkinje y que regulan las contracciones de aurícula y ventrículo dándole
direccionalidad a la contracción muscular, difunden los potenciales de acción con mayor rapidez y son células mas
especializadas en la conducciones del potencial de acción, más que en la contracción muscular y que la contracción
de las células musculares sea en forma ordenada y coordinada.

MUSCULO LISO: células musculares que no presentan estriaciones, fusiformes


que presentan un núcleo central, también están rodeadas por membrana
basal al igual que el cardíaco, los organelos se ubican alrededor del núcleo.
Forman capas y también funcionan de manera coordinada, por ejemplo en los
movimientos peristálticos a nivel de sistema digestivo.
Que no presenten estriaciones no significa que no se encuentran las proteínas,
que encontramos a nivel de la contracción muscular, también tienen
filamentos de miosina y actina. Pero es aparentemente la estructura mas
simple pero se sabe mucho menos, le da una complejidad también.
Tenemos CAVEOLAS en la membrana plasmática, PLACAS DE INSERCION
donde se fijan los filamentos de Actina (en el centro), lo que sería el
equivalente al Costámeros. En el citoplasma posee concentraciones de a-
ACTININA, donde se insertan los filamentos de actina, que equivalen a las
Líneas Z.
También posee: miosina actina y filamentos intermedios, es un estructura un poco mas simple donde hay un
filamento central de miosina, al cual rodea filamentos de actina y cuando se contrae la célula muscular, se apreta,
esto está dado por las Placas de Inserción (membrana plasmática) y sus puntos de apoyo (caveolas citoplasmáticas)

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