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3. Somestesia:
procesamiento cerebral
de la informacin somatosensorial
P. Montoya
Sumario
3.6. Conclusiones................................................................................................................159
3.9. Glosario........................................................................................................................163
En trminos generales, existen cuatro modalidades sensoriales que se engloban bajo el epgrafe
de percepcin somatosensorial o somestesia: el tacto (percepcin del tacto, presin y vibracin),
la cinestesia o propiocepcin, la percepcin de la temperatura y la nocicepcin. En este tema, se
exponen las caractersticas bsicas del sistema somestsico que permite la transmisin de estas
Las neuronas primarias del sistema somatosensorial son pseudounipolares y sus cuerpos celulares
se encuentran agrupados en los ganglios de la raz dorsal o de los nervios craneales, como el
trigmino. Los extremos perifricos forman los receptores sensoriales, mientras que los extremos
centrales se introducen en el SNC al nivel de la mdula espinal o del tronco del encfalo, depen-
diendo de si transmiten informacin procedente del cuerpo o de la cabeza. Estos receptores sen-
soriales se encuentran en la piel, en los msculos esquelticos y en los rganos internos. Existen
diferentes criterios para clasificar los receptores somatosensoriales.
etapas del procesamiento sensorial. As, es posible que existan receptores con diferente sensibili-
dad ante la estimulacin, diferencias en la cantidad de energa fsica que se transforma en poten-
cial receptor, cambios en la membrana de la clula receptora o cambios en la sinapsis del receptor
con la fibra aferente. En estos casos, la adaptacin del receptor se basa bien en la prolongacin
de la repolarizacin de la membrana provocada por la desactivacin de una gran proporcin de
canales de Na+ activados por voltaje y la apertura de canales de K+, o bien en la hiperpolarizacin
desencadenada por una gradual activacin de canales de K+ dependientes de Ca2+. En cualquier
caso, los receptores somatosensoriales muestran diferentes tiempos de adaptacin. Los recepto-
res con una adaptacin lenta se caracterizan por descargas prolongadas y repetitivas en la neu-
rona aferente primaria ante una estimulacin mantenida en el tiempo. Por el contrario, el mismo
estmulo solo produce unas pocas descargas en receptores de adaptacin rpida (Fig. 3.1.).
a) Mdula espinal
y ganglio de la raz dorsal b) Piel
Lminas de la Mecano-
medula espinal receptores Terminaciones
de bajo umbral Receptores de la
nerviosas libres
temperatura y el
dolor Corpsculo
Raz dorsal Terminaciones
de Pacini
Propio- de Ruffini
ceptores
Corpsculo Folculos
Aferencia de Meissner pilosos
I II (sensorial)
III IV Discos de
V VI X Merkel
Epiermis
VII
IX VIII Eferencia
(motora)
c) Corte histolgico
Epiermis
Fibras
aferentes
Msculo
esqueltico
Dermis
Fibras
eferentes
Figura 3.1. Componentes del sistema somatosensorial: a) Esquema de la entrada de fibras aferentes senso-
riales en la raz dorsal de la mdula espinal, con indicacin de las lminas en las que se subdivide la sustan-
cia gris; b) Corte esquemtico de la piel que muestra los diferentes tipos de receptores somatosensoriales;
c) Corte histolgico que muestra la localizacin de las terminaciones libres tanto en la epidermis como en la
dermis. (Modificado de Patapoutian A, Peier AM, Story GM, Viswanath V. ThermoTRP channels and beyond:
mechanisms of temperature sensation. Nat Rev Neurosci 2003; 4: 529-39.)
Receptores no encapsulados
Receptores encapsulados
Terminaciones de II
las fibras sensoriales
anuloespirales
Terminaciones de las
fibras sensoriales en
ramillete
Aferencias cutneas
Aferencias musculares
Tabla 3.2. Clasificacin de las fibras nerviosas segn la velocidad de conduccin, el dimetro y su funcin.
Receptores de los husos musculares. Son rganos receptores fusiformes y encapsulados que
se encuentran dentro de los msculos estriados. Estos receptores se activan ante el estira-
miento del msculo. Cada huso muscular se encuentra rodeado por grupos de 6-15 fibras
intrafusales y se asocia a fibras aferentes de los tipos Ia y II. Los husos musculares participan
en el control muscular recibiendo las seales eferentes procedentes de las fibras eferentes
gamma y la energa mecnica de la contraccin muscular. Los rganos terminales de los husos
musculares envan esa informacin hasta la mdula espinal y hasta el cerebelo informando de
la magnitud de la contraccin muscular. A diferencia de lo que ocurre en las sinapsis nervio-
sas, las sinapsis de los husos musculares suman las seales elctricas y las seales mecnicas
provocadas por la contraccin muscular.
rganos tendinosos de Golgi. Se encuentran prximos a las uniones musculotendinosas y se
encargan de medir la tensin desarrollada por el msculo. Estos rganos receptores se hallan
envueltos de una cpsula de fibroblastos rellenos por haces de colgeno, que se extienden
hasta el tendn. Las fibras aferentes mielinizadas (Ib) introducen sus terminaciones no mie-
Existen diferentes tipos de respuesta ante la estimulacin nociva con calor. As, por ejemplo,
Piel DRG
Trpv1 Mdula
Calor
> 42 C espinal
Trpv2 Mdula
Calor
> 52 C espinal
Trpv3?
Trpv3? Mdula
Calor
> 33 C espinal
Trpv4? Trpv4
Trpm8
Mdula
Fro espinal
< 25 C
Fro
< 17 C Trpv1
Mdula
Calor espinal
< 42 C Anktm1
Figura 3.2. Sensibilidad trmica de diversos canales inicos que se han identificado en los termorreceptores.
(Modificado de Patapoutian A, Peier AM, Story GM, Viswanath V. ThermoTRP channels and beyond: mecha-
nisms of temperature sensation. Nat Rev Neurosci 2003; 4: 529-39.)
Los axones de las neuronas primarias que llevan informacin somatosensorial desde la periferia
(no incluida la cabeza) se unen a las fibras sensoriales y motoras de los msculos constituyendo
los nervios mixtos. Las aferencias y eferencias se separan cerca de la mdula espinal. Los cuerpos
celulares de las aferencias forman los ganglios de las races dorsales y sus axones entran en el SNC
a travs de la raz dorsal de la mdula espinal, mientras que los axones de las fibras eferentes sa-
len del SNC desde la raz ventral de la mdula espinal. En cualquier caso, hay que tener en cuenta
que esta separacin funcional entre raz dorsal (aferencias) y ventral (eferencias) no se cumple
estrictamente para todas las fibras que entran o salen de la mdula espinal. As, por ejemplo, en
algunos animales existe hasta un 30% de fibras sensoriales que parten de las races ventrales de
la mdula espinal.
Las fibras aferentes procedentes de la regin de la cara forman el nervio trigmino, uno de los
nervios craneales ms grande. Los cuerpos celulares de estas fibras se localizan en los llamados
ganglios del trigmino o ganglios semilunares, situados en la caverna trigeminal (caverna de
Meckle) sobre el piso de la fosa craneal media. Se distinguen tres ramas sensoriales importantes
del trigmino: la rama oftlmica recoge informacin sensorial desde la conjuntiva, la crnea, la
rbita, la frente, el etmoides y los senos frontales; la rama maxilar transmite informacin pro-
cedente de los maxilares, la cavidad nasal, el paladar, la nasofaringe y las meninges de la fosa
craneal anterior y media; y la rama mandibular recibe informacin de la regin bucal, incluyendo
la mucosa oral y las encas.
Como se ha descrito en el apartado anterior, existen diferentes tipos de fibras que transmiten
la informacin somatosensorial. La tabla 3.2. resume las caractersticas ms relevantes de estas
fibras. Bsicamente, las diferencias entre estas vas se encuentran en la velocidad de conduccin
de los impulsos nerviosos, mediada por el grado de mielinizacin que posean dichas fibras.
Mdula espinal. En las races dorsales de la medula espinal se distingue una divisin lateral que
recibe fibras no mielinizadas y una divisin medial que recibe, fundamentalmente, fibras mieli-
nizadas. Tanto las fibras mielinizadas como las no mielinizadas se ramifican y poseen terminales
cerca de la zona de entrada en la raz dorsal. Despus de entrar en la mdula espinal, algunas
de las fibras aferentes se dividen enviando un grupo de ramas colaterales hacia la parte caudal
de la mdula espinal (descendente) y otra rama hacia las regiones rostrales (ascendente). Desde
el punto de vista funcional y morfolgico, se distinguen dos vas principales que transmiten la
informacin somatosensorial hacia el encfalo (Figura 3.3.):
Especificidad (lmina I)
Fibras
A aferentes
A
C
II
III
IV
VI
Integracin (lmina V)
Figura 3.3. Conexiones de diferentes tipos de fibras aferentes sensoriales en la mdula espinal. (Modificado
de Craig AD. Pain mechanisms: labeled lines versus convergence in central processing. Annu Rev Neurosci
2003; 26: 1-30.)
La mayora de los axones de las neuronas del sistema espinotalmico decusan a travs de la co-
misura anterior hacia las zonas ventrales de la mdula espinal, antes de ascender hacia el tronco
del encfalo y el tlamo. En el bulbo raqudeo, el sistema anterolateral asciende a lo largo del
margen ventrolateral y se une a fibras aferentes del lemnisco medial que han decusado en el tallo
cerebral.
Las otras vas del sistema anterolateral ascienden hacia el encfalo, realizando sinapsis en regio-
nes del tronco enceflico, del mesencfalo y del hipotlamo. El tracto espinorreticular termina en
la formacin reticular de la protuberancia. Por su parte, el tracto espinomesenceflico proyecta
hacia la sustancia gris periacueductal, regin que desempea un papel clave en la puesta en
(Extrado del Sistema de Informacin sobre Enfermedades Raras en Espaol, Instituto de Salud Car-
los III, Espaa.)
marcha del mecanismo de inhibicin del dolor mediante la liberacin de opioides. Finalmente, el
tracto espinohipotalmico proyecta fibras desde la raz dorsal de la mdula espinal hasta regiones
del hipotlamo medial y lateral, interviniendo en el control de respuestas autnomas y neuroen-
docrinas ante la estimulacin nociceptiva.
Tronco del encfalo. La decusacin de las aferencias sensoriales del sistema de columnas dor-
sales se produce en el bulbo raqudeo, rostralmente a la decusacin piramidal. Los axones del
fascculo cuneatus (extremidades superiores) sinaptan en el ncleo cuneatus o cuneiforme y los
axones del fascculo gracilis (extremidades inferiores) sinaptan en el ncleo gracilis con las neuro-
nas de segundo orden. Inmediatamente despus, los axones de estas neuronas cruzan o decusan
a la parte contralateral del bulbo raqudeo, formando un haz de fibras denominado lemnisco
medial que asciende a lo largo del bulbo raqudeo medial.
Las tres ramas del trigmino (oftlmica, maxilar y mandibular) se unen en el ganglio trigeminal,
desde donde envan proyecciones centrales que entran en la protuberancia por su porcin me-
diolateral. Como ocurre en la medula espinal, muchas de las fibras sensoriales se dividen inme-
diatamente despus de entrar en la protuberancia. Algunos colaterales de las fibras ascienden
hacia el ncleo sensitivo del trigmino, mientras que otros colaterales descienden hacia el ncleo
del tracto espinal del trigmino. Estas neuronas sensitivas de primer orden hacen sinapsis con las
neuronas de segundo orden (cuyos cuerpos celulares forman el ncleo sensitivo del trigmino)
y con la formacin reticular adyacente en el tallo cerebral. La mayora de las fibras procedentes
del ncleo sensitivo del trigmino decusan en el tallo enceflico y se unen al lemnisco medio. No
obstante, otras fibras no decusan y se unen a la parte ipsilateral del lemnisco medio.
3.2.3. Tlamo
El tlamo ejerce como un centro de control de dos direcciones. Por un lado, recibe la informacin
sensorial desde el cuerpo y, por otro, distribuye la informacin desde la corteza hacia el resto
del cuerpo. Las fibras ascendentes de los diferentes tractos somatosensoriales (lemnisco medio,
trigmino y tracto espinotalmico) proyectan directamente sobre la regin ventral del tlamo,
contralateral al lugar de procedencia de dichas fibras.
Las fibras procedentes del ncleo sensitivo del trigmino y de la parte rostral del ncleo del tracto
espinal del trigmino proyectan sobre el ncleo posteroventral medial, mientras que la mayora
de las fibras procedentes de la parte caudal de los ncleos del tracto espinal del trigmino termi-
nan en los ncleos intralaminares del tlamo. Las fibras procedentes de los ncleos de la columna
dorsal y la mayora de las fibras del tracto espinotalmico proyectan sobre el ncleo posteroven-
tral lateral del tlamo.
Corteza somatosensorial primaria. Las neuronas de tercer orden procedentes de los ncleos
talmicos alcanzan la corteza somatosensorial a travs de la cpsula interna. La corteza somato-
sensorial se localiza sobre el giro o circunvolucin postcentral del lbulo parietal, inmediatamente
posterior a la cisura central. Estas proyecciones sobre la corteza somatosensorial proporcionan
informacin sobre las cualidades discriminativas (localizacin, intensidad, cualidad, duracin) de
la percepcin somatosensorial:
Las neuronas de regiones locales de la corteza reciben proyecciones del mismo lugar perifrico
(organizacin somatotpica; vase siguiente apartado). Estas neuronas se organizan en co-
lumnas a lo largo de las seis capas de la corteza cerebral. Los axones del ncleo posteroventral
del tlamo sinaptan en los cuerpos celulares de las neuronas situados en las capas 3 y 4.
La corteza somatosensorial primaria (SI) consta de cuatro divisiones, correspondientes con las
reas de Brodmann 3a, 3b, 1 y 2. Los campos receptores de las neuronas somatosensoriales
forman en cada una de estas reas un mapa ordenado y jerrquico del cuerpo. Las reas 3b,
1 y 2 se encuentran estrechamente conectadas entre s y recogen proyecciones de los me-
canorreceptores de la piel, por lo que intervienen principalmente en el procesamiento de la
informacin tctil. El rea 3a y parte del rea 2 reciben informacin de receptores profundos
y musculares y participan en la percepcin de los miembros y la discriminacin de objetos
agarrados con la mano.
Al igual que ocurre con el sistema visual y el sistema auditivo, el sistema somatosensorial se
encuentra organizado topogrficamente a diversos niveles (organizacin somatotpica). Esta or-
ganizacin somatotpica se pone de manifiesto, en primer lugar, en la inervacin de reas parti-
culares de la piel por parte de nervios cutneos diferentes. La lesin de un nervio espinal provoca
una prdida de sensacin o anestesia en la zona central del campo receptor correspondiente a
ese nervio daado. Esa zona central se denomina zona autnoma. Las partes perifricas de esos
campos receptores no suelen mostrar anestesia ante la lesin o corte del nervio porque se produ-
cen solapamientos entre los campos receptores de los diferentes nervios adyacentes.
Los campos receptores correspondientes a las fibras que proyectan en la raz dorsal forman los
dermatomas. La figura 3.4 ilustra la distribucin de los dermatomas correspondientes a cada
Dermatomas
C2
C3
C2
C4
C3 C5
C5 C4
C6
T1 T2 C8 C7
T1
T3 T2
T4 T4 T3
T5
T6 T5 T6
T7 T7
T8 C6 T8
T9
T9 T11 T10
T10 T12 L1
T11
L2
L1 T12 L3
C8 S1 L4
L2 S2 C8
S3 L5 S2
L3
L4 C7 S3 L1
S4
L5 L5
S5
L2
L3
S1
S2
S1 L4
S1
L5
Anterior L4 Posterior
Figura 3.4. Distribucin esquemtica de los dermatomas. Los colores distinguen las diferentes secciones de
la mdula espinal.
una de las races dorsales de la mdula espinal. Al igual que ocurre con las zonas autnomas
de los nervios espinales, las partes perifricas de los dermatomas se encuentran solapadas por
los dermatomas adyacentes. Una lesin de la raz dorsal ocasiona prdida de sensibilidad tctil y
analgesia en las regiones centrales de los dermatomas. Resulta relevante destacar que, en este
caso, los nervios que controlan regiones adyacentes de la piel no proyectan necesariamente sobre
races dorsales adyacentes. El conocimiento de los dermatomas y los campos receptores de los
nervios espinales resulta de indudable utilidad para el diagnstico de posibles lesiones de la raz
dorsal y de las fibras aferentes, pero tambin para la localizacin de algunos dolores viscerales,
ya que a menudo dicho dolor se localiza sobre un determinado dermatoma.
Las fibras de las columnas dorsales se encuentran tambin organizadas topogrficamente. As,
las fibras procedentes de los segmentos sacrales y lumbares a travs del fascculo gracilis se locali-
zan en las regiones ms mediales de la mdula espinal, mientras que las fibras procedentes de los
segmentos cervicales y torcicos se encuentran formando el fascculo cuneatus en las porciones
ms laterales. De la misma forma, el tracto espinotalmico se organiza somatotpicamente, con
las fibras procedentes de segmentos ms caudales de la medula espinal situadas lateralmente,
mientras que las fibras de los segmentos ms rostrales se localizan medialmente. A diferencia de
lo que ocurre con las columnas dorsales, las lesiones del tracto espinotalmico ocasionan prdi-
das de sensibilidad en la parte contralateral del cuerpo.
Esta organizacin somatotpica contina en los niveles superiores del sistema somatosensorial.
En los ncleos de las columnas dorsales se mantiene la organizacin de los fascculos ascendentes
con los segmentos caudales representados en posiciones mediales y los segmentos rostrales en
posiciones laterales. En el lemnisco medial, las fibras procedentes del ncleo gracilis toman una
posicin ventral, mientras que las del ncleo cuneatus ocupan una posicin ms dorsal. Las fibras
del tracto espinotalmico que se unen al lemnisco medial despus de su decusacin se organizan
de forma inversa, con una representacin ms dorsal de las extremidades inferiores y una repre-
sentacin ms ventral de las extremidades superiores.
Las fibras procedentes de las extremidades inferiores se localizan en la parte lateral del tlamo
posteroventral medial, mientras que las de extremidades superiores y cara se localizan en direc-
cin medial. Sin embargo, la representacin vuelve a invertirse en la corteza somatosensorial
primaria. Aqu, las fibras de las extremidades inferiores se proyectan en las partes ms mediales,
mientras que las fibras de las extremidades superiores y la cara se proyectan en las partes ms
laterales de la corteza somatosensorial primaria (Fig. 3.5.). Finalmente, esta representacin soma-
totpica vuelve a invertirse en la corteza somatosensorial secundaria, con las fibras procedentes
de extremidades inferiores localizadas en regiones laterales y las de extremidades superiores y
cara en regiones ms mediales.
rales refleja las diferencias en la sensibilidad que presentan ante la estimulacin tctil. Adems,
el estudio electrofisiolgico de estos mapas somatosensoriales ha puesto de relieve que las neu-
ronas se organizan en columnas que pueden llegar a medir entre 0,5 y 0,6 mm en los primates.
Corteza Corteza
motora sensorial
Pierna
Cadera
Tronco
Cadera
Tronco
Hombro
Hombro
Mueca
Mueca
Rodilla
s
Mano
s
Codo
M ular
M ular
Brazo
do
Mano
Codo
do
e
e
De
De
An io
An io
iq
iq
ue
ue
M ndi lgar
M ndi lgar
ed ce
ed ce
Tobillo Pie
Pu
Pu
Dedos
Corteza cerebral Dedos Corteza cerebral
(sustancia gris) (sustancia gris)
Ceja
Prpado y Genitales
lbulo ocular Ojo
Nariz
Cara Cuerpo Cara Cuerpo
calloso Labio calloso
Labios Materia Materia
Boca
superior
blanca blanca
Labio
Vocalizacin
inferior
Una vez examinados los elementos neurofisiolgicos que permiten la adquisicin y el procesa-
miento de la informacin corporal, resulta imprescindible preguntarse cmo se produce la percep-
cin somatosensorial. El estudio psicofsico de la percepcin somatosensorial debe proporcionar
respuestas a cuestiones sobre cmo se detectan y se discriminan las propiedades de un estmulo
somestsico (duracin, intensidad, localizacin) o cmo se alcanza y se modifica la percepcin
del esquema corporal. En definitiva, cmo procesa el SNC la informacin somatosensorial? Los
siguientes prrafos pretenden, fundamentalmente, proporcionar un breve resumen sobre los cono-
cimientos actuales relacionados con la integracin de la informacin somatosensorial.
Meique
Anular
Dedos
Medio
de la mano
ndice
Pulgar
Palma
Antebrazo
Frente
Mejilla
Nariz
Labio superior
Extremidad superior
Hombro
Mama
Esplada
Vientre
Muslo
Pantorrilla
Planta pie
Dedo pie
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Umbral de discriminacin de dos puntos (mm)
Figura 3.6. Distribucin de la sensibilidad tctil a lo largo del cuerpo registrada mediante el umbral de dis-
criminacin de dos puntos. El eje de abscisas indica la apertura mnima necesaria para percibir dos puntos
en cada una de las regiones corporales. (Modificado de Purves DG, Fitzpatrick A, Klajn D. Neurociencia.
Madrid: Mdica Panamericana; 2006.)
y se entrena al animal para que decida si el segundo estmulo es mayor, menor o similar al pri-
mero. Los resultados de estos trabajos sugieren que la actividad de las neuronas en las cortezas
somatosensorial primaria y secundaria se modula por la frecuencia de los estmulos aplicados y,
por tanto, estas cortezas estn implicadas en un mecanismo central encargado de la extraccin
de estas caractersticas fsicas de los estmulos vibrotctiles.
Otro aspecto relevante a tener en cuenta al examinar los aspectos psicofsicos y neurofisiolgicos
de la percepcin trmica es el papel que desempea la temperatura basal. Un ejemplo sencillo
ilustra este fenmeno: si despus de introducir una mano en agua fra y otra en agua caliente du-
rante un cierto tiempo, colocamos ambas en un recipiente con agua templada, experimentamos
sensaciones trmicas diferentes en las manos. La figura 3.8. muestra la dependencia que ejerce la
temperatura basal sobre el umbral para la estimulacin con fro y calor. Puede observarse que si la
temperatura de la piel es de 38 C, el aumento de 0,1 C provoca una percepcin de calor, pero
se necesita una reduccin de 0,6-0,7 C para experimentar un enfriamiento de la temperatura.
Las fibras aferentes que inervan receptores trmicos especializados en el calor presentan un pa-
trn de adaptacin lenta y aumentan progresivamente su tasa de disparo con el incremento de
la temperatura. Por otro lado, las fibras aferentes que inervan receptores trmicos especializados
en el fro presentan un patrn de disparo similar, con un aumento progresivo acompaando a la
50
45
25
20
15
10
5
24 26 28 30 32 34 36 38 40 42
Temperatura real (C)
Figura 3.7. Resultados de un estudio en el que se pide a los sujetos que estimen la temperatura del estmulo
que se aplica. La lnea recta (y el eje de abscisas) indica la temperatura real aplicada y el eje de ordenadas
muestra la temperatura estimada por el sujeto. Se puede observar una gran diferencia, particularmente para
temperaturas inferiores a 36 C. (Modificado de Zotterman Y, ed. Sensory functions of the skin in primates,
with special reference to man. Oxford: Pergamon Press; 1976.)
reduccin de la temperatura. No obstante, para la mayora de las fibras, esta relacin lineal entre
actividad nerviosa y temperatura desaparece cuando los estmulos se encuentran por encima de
45 C o por debajo de 19 C. Aunque hasta la fecha no existe evidencia clara sobre cules son
los mecanismos neurofisiolgicos implicados, es probable que el procesamiento central de los
estmulos trmicos se lleve a cabo mediante la combinacin de diferentes estrategias, incluyendo
la integracin del patrn de actividad neural generado por varias fibras aferentes.
-0,4
-0,8 Umbral
para el fro
-1,2
26 28 30 32 34 36 38 40
Temperatura basal (C)
Figura 3.8. Cambios en los umbrales de dolor en funcin de la aclimatacin del cuerpo. (Modificado de
Zotterman Y, ed. Sensory functions of the skin in primates, with special reference to man. Oxford: Pergamon
Press; 1976.)
La propiocepcin fue definida por Sherrington como la percepcin del propio cuerpo. En la ac-
tualidad, se considera que la propiocepcin comprende el sentido cinestsico (sentido de la po-
sicin y del movimiento), la sensacin de la tensin, la sensacin del equilibrio y la sensacin del
esfuerzo o la pesadez del cuerpo. De acuerdo con ello, los husos musculares son los receptores de
la sensacin de posicin y movimiento, los rganos tendinosos de Golgi proporcionan el sentido
de la tensin, el sistema vestibular permite el sentido del equilibrio, y el sentido del esfuerzo es
generado por el propio SNC. De esta forma, la informacin proporcionada por los propioceptores
contribuye no slo a generar informacin sobre el propio esquema corporal, sino tambin de
otros procesos como, por ejemplo, la identificacin de objetos mediante el tacto. En cuanto a
la interocepcin, resulta paradjico que a pesar del buen conocimiento que se tiene del sistema
nervioso autnomo desde el siglo XIX, la investigacin sobre los mecanismos centrales que con-
trolan y generan la percepcin interoceptiva o visceral haya permanecido desatendida hasta hace
pocas dcadas. A continuacin se revisan brevemente los conocimientos ms importantes sobre
la propiocepcin y la interocepcin.
El sentido cinestsico se encuentra influido por la informacin aferente que envan los husos
musculares y los receptores de las articulaciones al SNC. En particular, las seales procedentes
de los husos musculares se relacionan con el patrn de actividad de las motoneuronas y . Una
muestra de esta modulacin se observa al estimular mecnicamente un msculo mediante una
vibracin entre 100-200 Hz. A consecuencia de esta manipulacin se genera una ilusin soma-
tosensorial consistente en la percepcin subjetiva de una prolongacin del msculo estimulado.
La vibracin de los msculos del cuello conduce a ilusiones de rotacin y desplazamiento de la
cabeza. Ilusiones de movimiento de balanceo hacia atrs pueden producirse tambin mediante
la estimulacin de los tendones de Aquiles. En el caso de que se encuentren presentes claves
visuales o auditivas, el cuerpo se reorienta para mantener la fijacin.
midades y, por tanto, la informacin desde los husos musculares podra no ser relevante para la
propiocepcin. Como alternativa, se ha sugerido que la percepcin de la posicin y el movimiento
de las extremidades y el resto del cuerpo podra ser generado por el SNC sin que fuera necesaria
la llegada de informacin aferente desde la periferia. En este sentido, una reciente investigacin
en monos ha mostrado que la estimulacin de la corteza motora primaria y la corteza premotora
puede desencadenar cambios posturales complejos, indicando que la posicin es un parmetro
que procesa el SNC de forma diferente al movimiento de regiones corporales aisladas.
Otros sntomas que pueden aparecer tras una amputacin incluyen diversas alteraciones percep-
tivas como una reduccin o alargamiento del tamao, cambios en la posicin o movimiento del
miembro fantasma, as como sensaciones de hormigueo, picazn o calambres en determinadas
regiones del miembro fantasma. En general, todas estas alteraciones perceptivas, incluido el do-
lor, suelen afectar con mayor frecuencia a las partes distales que a las proximales de las extremi-
dades. Algunas investigaciones psicofsicas han encontrado umbrales para la percepcin y el do-
La investigacin animal ha puesto de relieve que las lesiones en los nervios perifricos produ-
cen un aumento considerable en la excitabilidad espontnea de los nociceptores. Asimismo,
se ha observado que esta hiperexcitabilidad conduce a cambios duraderos en las conexiones
sinpticas y en las respuestas electrofisiolgicas de las neuronas en la raz dorsal (sensibilizacin
central), as como a una reduccin significativa en la efectividad de las interneuronas inhibitorias
de la mdula espinal. Se ha constatado tambin que la lesin o deaferentacin de los nervios
perifricos induce un funcionamiento anmalo de las vas inhibitorias descendentes y que la
lesin de las races dorsales desencadena una importante degeneracin de otros axones que
proyectan en otras estructuras del SNC. La amputacin o deaferentacin en monos, gatos y
ratas ha puesto de manifiesto una expansin significativa de los campos receptores adyacentes
a las regiones daadas. Finalmente, se han observado cambios en la organizacin somatot-
pica en otras regiones cerebrales como el tronco del encfalo, el tlamo y la corteza. Varias
investigaciones con tcnicas de neuroimagen han examinado la organizacin somatotpica de
la corteza sensorial y motora en pacientes amputados con percepcin del miembro fantasma y
han encontrado una significativa reorganizacin de la representacin de las regiones faciales
en direccin a las regiones corporales amputadas. Diversas investigaciones han mostrado que
la extensin de esta reorganizacin se relaciona directamente con la magnitud de la percepcin
de dolor en el miembro fantasma.
Diversas investigaciones han examinado otros tipos de ilusiones somatosensoriales en sujetos sa-
nos. Por ejemplo, cuando se aplica estimulacin tctil repetida de forma simultnea en la mueca
y en el codo se genera una ilusin somatosensorial caracterizada por la percepcin de estmulos
tctiles localizados entre ambos puntos. El anlisis de la corteza somatosensorial primaria pone
de relieve que la actividad neural desencadenada mediante este tipo de estimulacin se locali-
za en regiones que se corresponden con la ilusin generada y no con las regiones estimuladas
fsicamente. En el caso del miembro fantasma, el proceso perceptivo es indudablemente ms
complejo porque incluye el concepto de esquema corporal que posee el paciente. Un ejemplo de
ello es que, en pacientes amputados que llevan una prtesis de mano, se puede conseguir crear
la sensacin de pertenencia de la mano artificial mediante la estimulacin sincrnica de la mano
sana y la prtesis. No obstante, el fenmeno no se desencadena si la prtesis se coloca en una
posicin anormal con respecto al propio cuerpo.
En definitiva, aunque los mecanismos responsables de la percepcin de una parte corporal que ha
sido amputada no se encuentran todava totalmente aclarados, parece que la evidencia emprica
existente hasta el momento apunta hacia claros cambios estructurales y funcionales provocados
en el SNC como consecuencia del dao de las fibras somatosensoriales aferentes.
3.4.3. Interocepcin
Los receptores que captan informacin de los rganos internos incluyen mecanorreceptores,
quimiorreceptores, osmorreceptores, termorreceptores y terminaciones nerviosas libres. Aunque
las fibras parasimpticas aferentes son ms abundantes que las simpticas, son estas ltimas las
que fundamentalmente transmiten informacin visceral nociceptiva.
La informacin visceral accede al SNC a travs de cuatro pares de nervios craneales (trigmino,
facial, glosofarngeo y vago) y a travs de los nervios espinales a todos los niveles de la mdula
espinal (no slo en la regin torcica, donde se localizan las neuronas simpticas pregangliona-
res). As, por ejemplo, la informacin procedente de rganos localizados en la pelvis se transmite
a travs de nervios espinales que entran en la mdula por el segundo, tercer y cuarto segmentos
sacros. Las neuronas sensoriales de la raz dorsal que responden a seales viscerales pueden loca-
lizarse en niveles de la mdula espinal alejados del lugar por donde entran la aferencias.
Una buena parte de las fibras viscerales aferentes convergen con aferencias somticas que llevan
informacin propioceptiva y cutnea y ascienden mediante las vas espinotalmicas y espinorre-
ticulares. No obstante, otras fibras viscerales pueden hacer sinapsis en las lminas I, IV, V, VII o X
de la raz dorsal y ascender mediante el sistema de columna dorsal. En particular, las neuronas de
la lmina X llevan informacin visceral nociceptiva y sinaptan en los ncleos de las columnas dor-
sales enviando, posteriormente, proyecciones al ncleo posteroventral del tlamo. Por su parte,
las neuronas que sinaptan en las lminas I, IV y V convergen, fundamentalmente, con aferencias
cutneas que llevan informacin nociceptiva a travs de la va espinotalmica.
La primera sinapsis de los nervios craneales en el SNC se establece en el ncleo del tracto solitario
(bulbo raqudeo). Este ncleo presenta una organizacin topogrfica con las regiones rostrales
del ncleo, recibiendo la inervacin procedente de la parte anterior de la lengua (por tanto, re-
lacionado con la percepcin gustativa), mientras que las regiones caudales reciben informacin
desde la parte posterior de la lengua y la faringe. Las fibras procedentes del esfago y los axones
del nervio vago que inervan las partes caudales del tracto gastrointestinal, as como los axones
que transmiten informacin desde los receptores en las estructuras cardiovasculares (cuerpos
carotdeos y barorreceptores del arco de la aorta), terminan en las regiones mediales del ncleo
del tracto solitario. Por su parte, los axones que llevan informacin desde los quimiorreceptores
en estructuras del aparato respiratorio (laringe, trquea) y mecanorreceptores en los pulmones
alcanzan las porciones ms laterales del ncleo del tracto solitario.
La segunda sinapsis de las fibras aferentes viscerales de los nervios craneales se establece en la
parte ipsilateral del ncleo parabraquial y desde ah las vas aferentes decusan a la parte contra-
lateral y alcanzan la regin ms medial del ncleo posteroventral del tlamo. Las investigaciones
en animales de laboratorio han constatado que la estimulacin de los barorreceptores cardio-
vasculares, quimiorreceptores carotdeos y mecanorreceptores pulmonares y gastrointestinales
desencadenan patrones diferentes en la actividad de la corteza insular (igual que ocurre con la
informacin gustativa). Asimismo, recientes trabajos con tcnicas de neuroimagen en humanos
han revelado que la manipulacin experimental para exacerbar las sensaciones viscerales fal-
ta de aire, inspiracin mxima, maniobra de Valsalva (espiracin forzada con labios y orificios
nasales cerrados) y aumento de la tasa cardaca y de la presin sangunea desencadena un
incremento en el flujo sanguneo sobre la corteza insular. Otras regiones cerebrales implicadas en
el procesamiento de informacin visceral incluyen a las cortezas somatosensorial (sobre todo, la
corteza somatosensorial secundaria), cingular y frontal.
Histricamente, se han considerado dos perspectivas tericas en el estudio de las bases neurales
del dolor: una que apunta hacia la especificidad y otra que subraya la convergencia de la infor-
macin nociceptiva. La perspectiva de la especificidad propone que el dolor representa una
sensacin nica con elementos y mecanismos especializados en el sistema perifrico y central. La
perspectiva de la convergencia, por otro lado, propone que el dolor es el resultado de la integra-
cin de patrones de actividad somatosensorial en una red neural distribuida, denominada pain
neuromatrix o red cerebral del dolor. Ambas perspectivas se han sucedido a lo largo del tiempo
de forma alternativa conforme se iban produciendo nuevos descubrimientos cientficos. As, por
ejemplo, la identificacin en los aos sesenta de nociceptores y mecanorreceptores apuntaba
hacia la especificidad del sistema nociceptivo, con receptores propios y un sistema de aferencias
En los ltimos aos, la investigacin mediante tcnicas de neuroimagen que registran cambios
en los niveles de oxigenacin del flujo sanguneo ha permitido profundizar en el conocimiento de
las bases cerebrales del procesamiento del dolor en humanos. As, se ha demostrado que la esti-
mulacin nociva desencadena una activacin significativa de un conjunto de regiones cerebrales
que se agrupan bajo el concepto de matriz del dolor (pain neuromatrix) y que incluye a la nsula,
la corteza somestsica secundaria, la corteza cingular anterior, el tlamo y la corteza prefrontal.
Control central
Fibras A-alfa
Fibras A-beta
Clulas
Clulas T Dolor
G
Fibras A-delta
Fibras C
Figura 3.9. Teora de la puerta de control del dolor de Melzack y Wall (1965).
En la corteza cingular anterior (reas 24, 25 y 32 de Brodmann) tambin se han encontrado au-
mentos en la actividad metablica de las regiones mediales y rostrales asociadas a la estimulacin
nociceptiva. Estos cambios en la actividad cerebral se han relacionado con los siguientes factores
psicolgicos:
El sistema nociceptivo descendente constituye una red neural que se proyecta hasta el asta dorsal
de la mdula espinal y permite la modulacin de la informacin nociceptiva. Esta modulacin im-
plica tanto una facilitacin como una inhibicin de la informacin nociceptiva que procesa el sis-
tema nervioso. Particularmente, los ncleos situados en la regin reticular ventrobulbar parecen
ejercer una influencia determinante sobre la actividad inhibitoria de las neuronas del asta dorsal
de la mdula espinal. Otras estructuras anatmicas que participan en este sistema nociceptivo
descendente se encuentran en regiones del mesencfalo (sustancia gris periacueductal, ncleo
parabraquial) y regiones rostrales y ventromediales del tronco del encfalo (regin reticular ven-
trobulbar, incluido el ncleo magno del rafe y el ncleo cuneiforme); sin embargo, como hemos
visto con anterioridad, otras regiones como el tlamo, el hipotlamo, la amgdala, la corteza
cingular anterior, la nsula, la corteza prefrontal y las cortezas somatosensoriales pueden producir
una modulacin de la respuesta de dolor mediante su influencia sobre estructuras del tronco del
encfalo.
El sistema nociceptivo descendente puede activarse mediante analgesia inducida por opiceos o,
incluso, por placebo u otro tipo de estmulos o situaciones, como el estrs. La sustancia gris pe-
riacueductal desempea un papel clave en la puesta en marcha del mecanismo de analgesia. As,
por ejemplo, la estimulacin elctrica de esta estructura provoca la inhibicin de reflejos desen-
cadenados por estmulos dolorosos y la administracin de morfina en esta regin genera efectos
analgsicos que son reversibles mediante la aplicacin de naloxona. Adems, la sustancia gris
periacueductal integra la informacin procedente del hipotlamo, la corteza prefrontal medial,
la amgdala y el tronco del encfalo (ncleo cuneiforme, formacin reticular pontomedular, locus
coeruleus, regin reticular ventrobulbar), as como de neuronas nociceptivas de la lmina I en la
mdula espinal. Por su parte, las eferencias ms destacadas que se proyectan desde la sustancia
gris periacueductal se dirigen, fundamentalmente, hacia la regin reticular ventrobulbar.
El dolor crnico se define como la persistencia del dolor de forma constante por un periodo supe-
rior a seis meses. No obstante, las investigaciones recientes han puesto de manifiesto que el dolor
crnico constituye un fenmeno complejo que va ms all de la prolongacin en el tiempo de
una sensacin desagradable de dolor asociada a un dao corporal. As, aunque el dolor crnico
tenga su origen en un dao corporal especfico, consigue independizarse de ste y constituirse
en una entidad nosolgica propia. Como muestra de ello, baste sealar aqu algunas de las pro-
piedades que hacen del dolor crnico un fenmeno complejo: falta de correspondencia entre la
magnitud del dao corporal y la intensidad de dolor percibido, localizacin difusa de las regiones
corporales que generan la sensacin dolorosa, resistencia al tratamiento, presencia de fenme-
nos perceptivos alterados como un aumento excesivo de dolor ante estimulacin nociceptiva
(hiperalgesia primaria) y experiencia de dolor ante estimulacin tctil no nociceptiva (hiperalgesia
secundaria o alodinia).
Un mecanismo clave para comprender las bases neurobiolgicas del dolor crnico se relaciona
con un mecanismo de sensibilizacin o hiperexcitabilidad del SNC desencadenada por la activa-
cin del sistema nociceptivo ante una lesin perifrica o una lesin neurolgica (dolor neurop-
tico). La idea generalizada es que estos cambios plsticos contribuyen de manera importante a
la experiencia de alteraciones sensoriales caractersticas del dolor crnico, como la hiperalgesia y
la alodinia. Actualmente, se pueden distinguir dos lneas bsicas de investigacin en sujetos hu-
manos que examinan estas alteraciones funcionales del sistema nociceptivo en el mbito supra-
espinal. Por un lado, un enfoque experimental en el que se induce el fenmeno de hiperalgesia
en sujetos sanos y, por otro, un enfoque clnico que analiza diferentes signos de hiperalgesia e
hiperexcitabilidad del SNC en pacientes con dolor crnico.
El anlisis del procesamiento somatosensorial en pacientes con dolor crnico ha permitido poner
de relieve que los sntomas que aquejan a este tipo de pacientes podran estar mantenidos por
desajustes importantes en el funcionamiento de la red cerebral que procesa el dolor y la analge-
sia. As, numerosos indicios apuntan hacia un procesamiento anmalo de la informacin nocicep-
tiva entre los pacientes con dolor crnico. Se han observado alteraciones significativas en diversos
componentes tempranos y tardos de los potenciales evocados somestsicos y, en general, una
complejidad del electroencefalograma ms elevada y difusa en pacientes con dolor crnico en
comparacin con sujetos sanos. Investigaciones con tcnicas de neuroimagen y registros intra-
cerebrales han revelado que los pacientes con dolor crnico presentan un patrn anmalo de
actividad en regiones como el tronco enceflico, el ncleo posteroventral del tlamo, el ncleo
lentiforme de los ganglios basales, la nsula, el lbulo prefrontal, el lbulo parietal y la corteza
cingular anterior (ntese la coincidencia con los resultados obtenidos con capsaicina en sujetos
humanos). Por ltimo, algunas investigaciones han encontrado alteraciones muy especficas en
la organizacin somatotpica de la corteza somatosensorial primaria en pacientes amputados
con dolor crnico en el miembro fantasma (se han comentado anteriormente). En definitiva, los
resultados de estas investigaciones sugieren una alteracin en el procesamiento cerebral de la
informacin corporal en pacientes con dolor crnico.
Una cuestin que se ha abordado recientemente en la investigacin sobre los mecanismos cere-
brales del dolor es el papel que desempea la reorganizacin cortical causada por lesiones del sis-
tema nervioso perifrico. Se ha acumulado abundante evidencia emprica sobre la reorganizacin
de las aferencias y eferencias en la mdula espinal, el tlamo y la corteza somatosensorial como
consecuencia de lesiones en los nervios perifricos. En ocasiones, se ha relacionado esta reorgani-
zacin cortical con la intensidad del dolor que padecen los pacientes, y se ha demostrado que la
reduccin del dolor desencadena una recuperacin de la organizacin somatotpica en pacientes
amputados (vase ms arriba). En otros pacientes con dolor crnico se ha demostrado que esta
reorganizacin cortical se relaciona directamente con un dficit en la discriminacin tctil.
Finalmente, cabra mencionar un aspecto que representa una lnea de investigacin relevante
en la actualidad. Se trata del estudio de los factores genticos implicado en la percepcin del
dolor. Al igual que ocurre con otros rasgos psicolgicos y biolgicos, se ha puesto de relieve en
los ltimos aos que existe una importante variabilidad gentica en cuanto a la percepcin del
dolor y a la sensibilidad analgsica. El estudio en cepas de ratas que muestran estas diferencias
ha permitido empezar a identificar algunos marcadores genticos que podran desempear un
papel importante en el procesamiento del dolor. Asimismo, se ha comenzado a identificar algu-
nos genes que codifican protenas importantes para el procesamiento del dolor y la analgesia en
sujetos humanos.
3.6. Conclusiones
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Libros
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Sacks O. El hombre que confundi a su mujer con un sombrero. Barcelona: Anagrama; 2005.
Pginas web
Pain Wellcome
http://www.wellcome.ac.uk/en/pain/
PainExhibit
http://painexhibit.org/en/
3.9. Glosario
alodinia
Respuesta de dolor ante la presencia de un estmulo no nocivo.
cinestesia o propiocepcin
Modalidad somatosensorial que incluye la percepcin de la posicin y del movimiento de
nuestro cuerpo.
dermatoma
rea de la piel inervada por la misma fibra aferente.
hiperalgesia
Respuesta exagerada de dolor ante un estmulo nocivo.
hiperexcitabilidad
Condicin de excitacin exagerada y continuada que puede aplicarse a los receptores senso-
riales, las fibras aferentes o las neuronas del sistema nervioso central.
nocicepcin
Modalidad sensorial que permite la transmisin de informacin nociceptiva hasta el sistema
nervioso central.
tacto
Modalidad somatosensorial que incluye la percepcin cutnea de la presin y la vibracin.