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memoria, mientras que la corteza prefrontal sera responsable grado en el que los nios pueden reflejarse conscientemente en
de organizar estas seales manteniendo activadas unas e inhi- las reglas que representan (p. ej., de slo pensar hacer algo, a sa-
biendo otras. Shimamura propone que los cuatro aspectos del ber que estn pensando hacer algo, a saber que ellos saben, y as
control ejecutivo (seleccin, mantenimiento, actualizacin y re- sucesivamente).
direccin) pueden entenderse desde las diversas propiedades Con el objetivo de estudiar las reglas empleadas por el nio
del filtro: aplicar un filtro sera seleccionar informacin; soste- para gobernar su conducta, Zelazo et al han creado el Dimensio-
ner un filtro activo se relacionara con el mantenimiento, y alter- nal Change Card Sort (DCCS) [15,16]. En esta prueba, el nio
nar entre filtros hara referencia a la actualizacin y redireccin debe clasificar una serie de tarjetas de acuerdo con la forma o
de la informacin. color de los dibujos que contienen (p. ej., estrella roja, camin
La teora del filtro dinmico se postula con el objetivo de azul, etc.). Los resultados muestran que los nios de 3 aos de
entender el funcionamiento de la corteza prefrontal, sirviendo edad presentan dificultades para cambiar de regla clasificatoria.
como modelo de control ejecutivo que permite explicar algunas As, por ejemplo, si inicialmente se le solicita que clasifique las
alteraciones cognitivas propias de pacientes con lesiones pre- tarjetas por la dimensin color (pon las tarjetas rojas aqu y
frontales, a la vez que se relaciona con otros modelos y datos de las azules all) y posteriormente que lo haga por la dimensin
neuroimagen funcional [3-6]. Esta teora explicara los procesos forma (pon las estrellas aqu y los camiones all), un nio de
cognitivos relacionados con la corteza prefrontal dorsolateral, 3 aos contina clasificando las tarjetas segn la dimensin ini-
mientras que la corteza orbitofrontal (COF) se hallara relacio- cial (en este caso, el color). No es hasta los 4 aos cuando el ni-
nada en mayor medida con la seleccin e inhibicin activa de o cambia de dimensin sin dificultad. Esta capacidad para uti-
circuitos neuronales asociados con las respuestas emocionales, lizar un par de reglas arbitrarias constituye el paso previo a la
es decir, con la capacidad de asociar eventos sensoriales con su adquisicin de la habilidad para integrar dos pares incompati-
valor hednico (muy relacionado con el concepto de marcador bles de reglas en un solo sistema de reglas (generalmente alre-
somtico) [7]. En este sentido, Rolls [8-11] plantea un modelo dedor de los 5 aos). Estos cambios tienen implicaciones signi-
basado en las funciones de la COF y sus conexiones. El meca- ficativas en la conducta del nio: le permiten formular y usar
nismo general de funcionamiento de este sistema consiste en juegos de reglas ms complejos para regular su conducta, al
hacer posible el aprendizaje y reaprendizaje de forma rpida de tiempo que le proporcionan las habilidades bsicas que necesi-
los cambios en las contingencias ambientales, es decir, la adap- tan para poder razonar y considerar las perspectivas de otras
tacin a los cambios del entorno. En concreto, las situaciones en personas, as como predecir su comportamiento.
las que participa son aquellas que implican recompensas y cas- A partir de los hallazgos obtenidos en los estudios sobre el
tigos, esto es, contextos emocionales. Este mecanismo tiene dos desarrollo de las funciones ejecutivas y la maduracin de la
partes. Por un lado, la COF asocia estmulos con recompensas o corteza prefrontal, Zelazo et al [14] proponen diferenciar los
castigos; por otro, se encarga de modificar estas asociaciones aspectos ejecutivos de carcter emocional y motivacional (hot
cuando se produce un cambio en las contingencias (p. ej., un es- executive functions) de aquellos aspectos ejecutivos puramente
tmulo que antes era reforzante ahora se convierte en aversivo), cognitivos (cool executive functions). Las hot executive func-
fenmeno conocido como extincin e inversin. La COF con- tions se relacionan con el sistema afectivo ventral, y la COF es
tiene representaciones de los estmulos que provienen de distin- la pieza clave de este sistema, mientras que las cool executive
tas modalidades sensoriales. Estas representaciones son infor- functions dependen del sistema ejecutivo dorsal formado por la
maciones sobre el valor reforzante o aversivo de dichos estmu- corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal lateral, entre
los. La COF se activa diferencialmente ante los distintos est- otras regiones cerebrales. Segn estos autores, y basndose en
mulos, en funcin de las consecuencias que estn asociadas a las teoras de Metcalfe y Mischel [17], en los sujetos sanos el
cada estmulo. sistema ejecutivo dorsal y el sistema afectivo ventral interac-
tan como parte de una red neuronal crtica para la autorregula-
cin del comportamiento. El equilibrio entre ambos sistemas
TEORA DE LA COMPLEJIDAD condicionara la capacidad del individuo para regular su com-
COGNITIVA Y CONTROL portamiento gracias a la integracin de sus necesidades y la in-
El desarrollo de las funciones ejecutivas durante la infancia im- formacin procedente del mundo exterior. La alteracin de cual-
plica la aparicin de una serie de capacidades cognitivas que quiera de estos sistemas merma la capacidad de control del su-
han de permitir al nio: jeto, y sus manifestaciones son diferentes en funcin del sistema
Mantener informacin, manipularla y actuar en funcin de afectado. La alteracin del sistema ejecutivo dorsal produce el
sta. denominado sndrome disejecutivo, mientras que la afectacin
Autorregular su conducta, logrando actuar de forma reflexi- del sistema afectivo ventral ocasiona esencialmente alteracio-
va y no impulsiva. nes comportamentales.
Adaptar su comportamiento a los cambios que pueden pro-
ducirse en el entorno.
MODELO DE LOS EJES DIFERENCIALES
De acuerdo con la teora de la complejidad cognitiva y control EN EL CONTROL EJECUTIVO
de Zelazo et al [12-14], la aparicin de estas capacidades cogni- Koechlin et al plantean un modelo que explica la manera en que
tivas responde al incremento progresivo en la complejidad de la corteza prefrontal sustenta las funciones complejas de manera
las reglas que el nio puede formular y aplicar en la resolucin diferenciada. Este modelo se basa en dos ejes diferenciales: uno
de problemas, lo cual permite que ste adquiera gradualmente anterior-posterior y otro medial-lateral [18-23]. Respecto al pri-
mayor control ejecutivo. Segn Zelazo et al, estos cambios son mer eje, la corteza prefrontal se diferencia funcionalmente, de
posibles gracias al desarrollo biolgicamente determinado del manera que las funciones cognitivas menos complejas dependen
que se extiende desde las regiones anteriores hasta las regiones neuronas cuya actividad puede verse limitada por la coinci-
posteriores de al CPFL, y estas ltimas regiones estn bajo el dencia temporal de la actividad y el input a travs de tres fun-
control de las primeras. Cada vez que suena el telfono y esta- ciones cognitivas bsicas:
mos en nuestra casa, lo normal es que lo cojamos y conteste- La memoria a corto plazo o memoria de trabajo para la re-
mos, ya que as estamos respondiendo al control sensorial y, en tencin provisional de informacin para una accin pros-
consecuencia, ejecutando la accin correspondiente. Ahora bien, pectiva (funcin ligada a la corteza prefrontal dorsolateral).
si nos encontramos en la casa de un amigo ya no responderemos La seleccin y preparacin de una conducta o acto motor
al telfono cuando suene porque entrar en funcionamiento la particular (tambin relacionado con la actividad de la corte-
siguiente etapa de la cascada, determinada por el contexto, que za dorsolateral).
nos indicar lo inadecuado de hacerlo. Si, por el contrario, nues- El control inhibitorio para suprimir las interferencias y para
tro amigo nos hubiese solicitado que, en caso de sonar el tel- eliminar aquello que es irrelevante (funcin relacionada con
fono, contestramos, entonces funcionara el control episdico, la COF).
relacionado con los eventos previos al estmulo. Por ltimo, si
estuviramos leyendo y sonara el telfono, seramos capaces de Para este autor, las funciones cognitivas emergen de la actividad
cogerlo y contestar, y continuar despus con la lectura all don- de procesamiento de informacin en redes distribuidas a lo lar-
de la habamos dejado, porque, gracias al nivel del branching, go de la corteza. Su concepto de redes neuronales representa es-
podemos interrumpir momentneamente una accin para reali- quemas de accin pasados y planificados para el futuro, lo cual
zar otra y volver posteriormente a la primera. sugiere que la organizacin temporal afecta a los procesos per-
El segundo eje diferencial propuesto por Koechlin et al, el ceptivos, a la accin y a la cognicin, dentro de una secuencia
medial-lateral, hace referencia a la corteza prefrontal anterior y elaborada para alcanzar una meta. En la base de este proceso
a su implicacin en la diferenciacin entre el procesamiento de encontramos cuatro mecanismos fundamentales:
actividades conforme a expectativas internas del sujeto y el pro- Control inhibitorio: componente de control y supresin de
cesamiento de actividades que dependen de contingencias am- interferencias externas e internas que puedan actuar como
bientales y que no estn vinculadas a expectativas internas. Me- distractores (funcin localizada en la corteza orbitomedial y
diante RMf, Koechlin et al han hallado que la corteza prefrontal en regiones corticosubcorticales).
anterior medial, junto al estriado ventral, se activa ante tareas Memoria operativa (basada en el modelo de memoria de
que se desarrollan en secuencias que son esperadas, mientras trabajo de Baddeley): activacin de redes neuronales corti-
que tanto la corteza prefrontal anterior lateral como el estriado cales de memoria a largo plazo y reverberacin de la activi-
dorsolateral se activan ante tareas que se desarrollan mediante dad entre los componentes corticales frontales y posteriores
sucesos y secuencias inesperadas para el sujeto. Cuando el suje- de estas redes.
to va descubriendo progresivamente la lgica de lo que est su- Set preparatorio: cumple una funcin similar a la memoria
cediendo en el transcurso de la tarea, se activa la regin prefron- operativa pero de forma prospectiva, preparando al organis-
tal mediopolar. Dicha disociacin se observa fundamentalmente mo para la accin.
en la regin prefrontal polar, que es la encargada del procesa- Mecanismo de supervisin: se trata de un mecanismo de re-
miento ejecutivo de mayor complejidad. troalimentacin que se basa en que todos los planes de ac-
cin son ejecutados en un ciclo de accin-percepcin; este
proceso constante va registrando los cambios en el entorno
HIPTESIS DE LA REPRESENTACIN introduciendo modificaciones en los planes de accin.
JERRQUICA DE LOS LBULOS FRONTALES
Fuster public a principios de los aos ochenta su teora general Estos mecanismos se organizan de la siguiente forma: la corte-
sobre la corteza prefrontal, afirmando que el papel fundamental za prefrontal facilita la activacin de las redes implicadas en la
de esta regin cerebral es la estructuracin temporal de la con- recepcin de seales sensoriales y la ejecucin de acciones mo-
ducta. Segn este autor, dicha estructuracin se llevara a trmi- toras; la memoria operativa asegura el mantenimiento de la
no mediante la coordinacin de tres funciones subordinadas: atencin hacia la representacin de estmulos recientes; por su
Una funcin retrospectiva de memoria a corto plazo provi- parte, el set preparatorio activa los patrones de accin que van a
sional. ser ejecutados. Cuando todos estos procesos trabajan de forma
Una funcin prospectiva de planificacin de la conducta. simultnea, especialmente la memoria operativa y el set prepa-
Una funcin consistente en el control y la supresin de las ratorio, el mecanismo de supervisin asegura una correcta inte-
influencias internas y externas capaces de interferir en la gracin de los planes de accin a lo largo del tiempo.
formacin de patrones.
celar este constructo en unidades manejables. Esta parcelacin La corteza prefrontal se relaciona tanto con reas corticales
(que no simplificacin) hace posible el estudio y el anlisis de la posteriores como con regiones subcorticales.
compleja relacin existente entre el funcionamiento ejecutivo y La corteza prefrontal se caracteriza por una gran flexibili-
la conducta. As, los modelos y teoras descritos en este trabajo dad neuronal.
plantean diferentes formas de abordar el estudio de las funciones
ejecutivas, realizando aproximaciones a este constructo desde Si bien los modelos descritos en este artculo nos ayudan a com-
diferentes perspectivas basadas en la adaptabilidad (como el mo- prender mejor la naturaleza de las funciones ejecutivas, an
delo de codificacin adaptativa de Duncan) en el que los lbulos quedan cuestiones por responder: cmo los distintos procesos
frontales desempean funciones de supervisin inespecficas implicados en las funciones ejecutivas pueden explicar las dife-
que se adaptan a una gran variedad de tareas, o en la modulari- rentes alteraciones conductuales observadas en la clnica?, c-
dad, que asocia diferentes procesos ejecutivos con distintas re- mo pueden establecerse disociaciones entre diferentes tipos de
giones frontales (como en el modelo formulado por Stuss et al). alteraciones ejecutivas y los sntomas cognitivos y conductuales
Las propuestas realizadas por los diferentes autores no se contra- observados?, cmo las diferencias individuales en los distintos
ponen, sino que, por el contrario, se complementan unas a otras. componentes de las funciones ejecutivas pueden relacionarse
Salvando las diferencias, todos ellos coinciden en la idea de que con otros procesos cognitivos como la conciencia del dficit o
las funciones ejecutivas posibilitan al individuo controlar y regu- la teora de la mente? Probablemente, las respuestas a estas y
lar su conducta a travs de diversos procesos cognitivos. otras cuestiones dependen no slo del grado de conocimiento
Los resultados obtenidos en los estudios revisados permiten que tengamos de los procesos cognitivos involucrados en el
realizar cuatro afirmaciones bsicas para la comprensin del control ejecutivo, sino tambin de los procesos que controla y
constructo funciones ejecutivas y su relacin con la corteza supervisa. Para disponer de una teora que describa adecuada-
prefrontal: mente en qu consiste y cmo tiene lugar el control ejecutivo, es
Distintas regiones de la corteza prefrontal se relacionan con primordial conocer los procesos bsicos subyacentes. Una vez
diferentes aspectos del funcionamiento ejecutivo. conozcamos la naturaleza de estos procesos bsicos, seremos
Una misma regin puede estar implicada en distintas fun- capaces de comenzar a entender cmo las funciones ejecutivas
ciones en momentos diferentes. ejercen el control sobre ellos.
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