Una larga controversia

Darwin y el darwinismo

Ernst Mayr

Traduccin castellana de
Santos Casado de Ota ola

Crtica
Barcelona
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bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra
por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento
informtico, y la distribucin de ejemplares de ella mediante alquiler o prstamo pblicos.

Ttulo original:
ONE LONG ARGUMENT. CHARLES DARWIN AND THE GENESIS OF MODERN
EVOLUTIONARY THOUGHT
Harvard University Press, Cambridge, Mass.

Diseo de la coleccin y cubierta: ENRIC SATU

1991: Ernst Mayr
Publicado por acuerdo con Harvard University Press, Cambridge, Mass.
1992 de la traduccin castellana para Espaa y Amrica:
CRTICA (Grijalbo Comercial, S.A.), Arag, 385, 08013 Barcelona
ISBN: 84-7423-562-6
Depsito legal: B. 36.405-1992
Impreso en Espaa
1992.HUROPE, S.A., Recaredo, 2, 08005 Barcelona
 Para Michael T. Ghiselin y Frank 1 Sulloway;
que tanto han contribuido a nuestra comprensin de Darwin
 Prefacio

U n evolucionista moderno vuelve a la obra de Darwin una y otra

vez. Esto no tiene nada de sorprendente, ya que las races de
todo nuestro pensamiento evolucionista se remontan a Darwin. M uy
a menudo, nuestras controversias actuales tienen como punto de par
tida alguna vaguedad en los escritos de Darwin o una pregunta que
Darwin no pudo responder debido al insuficiente conocimiento bio
lgico existente en su tiempo. Pero no slo se vuelve a los escritos
originales de Darwin por razones histricas. Frecuentemente, Darwin
comprendi las cosas con mucha mayor claridad que sus partidarios
y sus oponentes, incluidos los de hoy en da.
El anlisis de casi cualquier problema cientfico lleva automti
camente al estudio de su historia. Las muchas cuestiones an no re
sueltas en la biologa evolutiva no son una excepcin a esta regla. Sin
embargo, para comprender la historia de un problema cientfico no
slo debe considerarse el estado de los conocimientos factuales, sino
tambin el Zeitgeist de la poca. Cualquier interpretacin que haga
un investigador de sus observaciones o experimentos depende sobre
todo de este marco conceptual. Durante muchos aos, uno de los ob
jetivos principales de mis estudios histricos ha sido descubrir los con
ceptos o, a veces, ms ampliamente todava, las ideologas sobre
los que se bas la labor terica de ciertas figuras histricas.
M i inters por el pensamiento de Darwin se despert durante mis
aos universitarios, pero mi dedicacin ms activa comenz en 1959 con
el centenario de la publicacin de Sobre el origen de las especies.*

* El ttulo original de la famosa obra de Darwin es, efectivamente, On the Origin o/Species;
sin embargo, en lo sucesivo nos referiremos a El origen de las especies, u Origen, sin la prepo
sicin inicial, tal como se ha consagrado en las mltiples traducciones al castellano. (N. del t.)
10 Charles Darwin

Estudi los escritos de Darwin an con mayor intensidad cuando pre

par una introduccin al facsmil de la primera edicin del Origen,
publicado enxl 964. Curiosamente, la mayora de las ediciones de esta
obra aparecidas hasta entonces partan de la sexta edicin muy revi
sada. La edicin a un precio asequible de este facsmil hizo posible,
por primera vez desde su publicacin original, una amplia distribu
cin de la primera edicin del Origen.
Durante los aos siguientes me dediqu al estudio de la obra de
Darwin, y el resultado de este esfuerzo fu e The Growth of Biological
Thought: Diversity, Evolution, and lnheritance; publicado en 1982.
Sin embargo, en esta visin general de la historia de la sistemtica,
la biologa evolutiva y la gentica fu e imposible presentar un anlisis
detallado de ciertos aspectos de la obra de Darwin. Estos aspectos
los he tratado en diferentes conferencias y artculos, en su mayora
presentados con motivo de celebraciones conmemorativas. Los ensa
yos desarrollados a partir de estas conferencias, junto a otros muchos
artculos que haba escrito sobre la historia y la filosofa de la biolo
ga, se reunieron en 1988 en un volumen titulado Toward a New Phi-
losophy of Biology: Observations of an Evolutionist.
Mientras estaba revisando para una traduccin alemana esta re
copilacin bastante tcnica y especializada, se me ocurri que un li
bro diferente, exclusivamente dedicado a Darwin y el darwinismo, po
dra ser til a los estudiantes y al pblico interesado deform a general
en el papel del pensamiento de Darwin en la historia de las ideas. Como
punto de partida para este nuevo volumen extraje de la recopilacin
de mis ensayos los captulos dedicados principalmente a Darwin y
el darwinismo y empec a corregirlos. Pero, despus de haber recor
tado y reformado sensatamente los ocho ensayos originales, me di
cuenta de que an quedaban considerables lagunas en mi exposicin.
Comenc a escribir varios captulos nuevos, al tiempo que revisaba
y reorganizaba profundamente el material de los ensayos originales.,
El libro resultante representa, espero, una reflexin madura sobre el
pensamiento de Darwin en la que se subrayan aspectos de su obra
anteriormente desatendidos y se clarifican cuestiones controvertidas
o confusas.
Los ltimos treinta aos han sido un periodo en el que la activi
dad investigadora sobre Darwin ha sido mayor que nunca, fundamen
talmente debido al descubrimento de los papeles de Darwin: cua-
 Prefacio 11

demos de notas, cartas; manuscritos inditos, etctera. Las primeros

seis volmenes de las cartas de Darwin han sido ya publicados, al igual
que la edicin en un volumen de sus cuadernos de notas. Adems de
estos documentos originales, los libros sobre Darwin y su vida apare
cen cada pocos aos, y varios de ellos son bastante buenos. Aun as,
incluso hoy mucho de lo que se escribe sobre Darwin es sencillamen
te errneo o, peor todava, malicioso, en gran parte debido a que el
autor no ha sabido comprender los conceptos que subyacen en el pen
samiento de Darwin y su desarrollo, y alas arraigadas ideologas contra
las que su larga controversia (una expresin que l us en el cap
tulo 15 para describir el Origen^ fu e concebida. Este libro es un in
tento de corregir algunas de esas interpretaciones conceptuales err
neas, as como de incorporar muchos de los ltimos descubrimientos
del an extraordinariamente activo programa de investigacin sobre
Darwin.
En este libro apenas se mencionan los hechos de la evolucin y
problemas concretos de la filogenia. Para la teora de la evolucin
tiene poca importancia si los antepasados de los moluscos eran me-
tamricos (segmentados) o no (casi con seguridad lo eran), si los ce
lenterados tienen la misma ascendencia que los gusanos planos, si los
tetrpodos surgen de los peces pulmonados (tal como ahora parece
que es lo ms probable) o de los celacantos. Existe una enorme canti
dad de bibliografa sobre estos problemas concretos de la filogenia.
En vez de esto, me he concentrado en los mecanismos de la evolucin
y en el desarrollo histrico, desde Darwin en adelante, de los princi
pales conceptos y teoras de la biologa evolutiva.
Finalmente, la atencin que presto en este libro a los conceptos
subyacentes representa un esfuerzo para combatir una perniciosa ten
dencia de nuestra visin moderna de la investigacin cientfica bsi
ca. La ciencia, en las mentes de demasiados cientficos, es considera
da como una mera secuencia de descubrimientos o, an peor, como
un paso hacia la innovacin tecnolgica. Espero haber logrado en mis
escritos un mayor equilibrio en la evaluacin de la ciencia, al mos
trar las estrechas conexiones que existen entre cuestiones surgidas en
determinados campos de la ciencia y otros aspectos ms generales del
pensamiento y la investigacin modernos. Este empeo lleva inme
diatamente a la reflexin sobre Darwin, ya que nadie ha influido ms
que este extraordinario Victoriano en nuestra moderna visin del mun-
12 Charles Darwin

do, tanto dentro como ms all del mbito de la ciencia. Volvemos

a su obra una y otra vez porque, como pensador audaz e inteligente,
plante algunas de las preguntas ms profundas sobre nuestros or
genes que nunca hayan sido hechas, y, como cientfico dedicado e in
novador, proporcion respuestas brillantes, que a menudo conmocio
naron al mundo.
 Agradecimientos

ste anlisis y evaluacin del pensamiento de Darwin se ha basa

E do no slo en las propias obras de Darwin, sino tambin en los
estudios crticos producto de la dedicacin de un grupo de estudio
sos de Darwin. Estoy en deuda con todos ellos. Aunque son dema
siados para mencionarlos aqu individualmente, sus nombres apare
cen en la Bibliografa. A riesgo de ser injusto con el resto, me gustara
dar las gracias especialmente a Frederick Burkhardt y David Kohn
por su constante disposicin a proporcionarme sugerencias e infor
macin.
Walter Borawski volvi a mecanografiar infatigablemente innu
merables borradores del manuscrito y me ayud a preparar la Biblio
grafa, el Glosario y el ndice. Howard Boyer, snior Science editor
en la Harvard University Press, anim y apoy este proyecto desde
su inicio. Susan Wallace, tambin en la editorial, mejor muchsimo
el primer manuscrito eliminando redundancias, reordenando los te
mas de una forma ms lgica, sealando las lagunas de mi manuscri
to original, proponiendo mejoras en el estilo y de otras muchas for
mas. Me faltan palabras para expresar mi profunda gratitud hacia ella.

E rn st M ayr
 1

Quin es Darwin?

os periodos histricos estn dominados por diferentes conjuntos

L de ideas que, consideradas globalmente, forman un Zeitgeist bien
definido. La filosofa griega, el cristianismo, el pensamiento renacen
tista, la revolucin cientfica y la Ilustracin son ejemplos de conjun
tos de ideas que dominaron su periodo histrico. Los cambios de un
periodo al siguiente son normalmente bastante graduales; otros cam
bios, ms abruptos, son conocidos a menudo como revoluciones. De
entre estos cataclismos intelectuales, el de mayor alcance fue la revo
lucin darwiniana. La visin del mundo que tena cualquier persona
pensante en el mundo occidental despus de 1859, ao en que se pu
blic El origen de las especies, era necesariamente muy diferente de
la visin del mundo que se tena antes de 1859. Es casi imposible para
una persona moderna proyectarse en el pasado hasta la primera mi
tad del siglo xix y reconstruir el pensamiento de este periodo predar-
winiano, tal ha sido el impacto del darwinismo en nuestras concep
ciones.
La revolucin intelectual generada por Darwin fue mucho ms all
de los confines de la biologa, provocando el derrumbamiento de al
gunas de las creencias ms fundamentales de su poca| Por ejemplo,
Darwin contradijo la creencia en la creacin individual de cada espe
cie, estableciendo en su lugar el concepto de que toda la vida descien
de de un antepasado comn. Por extensin, introdujo la idea de que
los humanos no ramos productos especiales de la creacin, sino que
habamos evolucionado de acuerdo a principios que operan en el res
to del mundo viviente] Darwin alter las nociones establecidas de un
mundo natural perfectamente diseado y benigno, y las sustituy por
el concepto de la lucha por la supervivencia. Las nociones victoria-
16 Charles Darwin

as de progreso y perfectibilidad quedaron considerablemente soca

vadas por la demostracin de Darwin de que la evolucin implica cam
bio y adaptacin, pero no conduce necesariamente al progreso, y nunca
conduce a la perfeccin.
Ms an, Darwin estableci las bases de enfoques completamen
te nuevos en filosofa. En un poca en la que la filosofa de la ciencia
estaba dominada por una metodologa basada en los principios ma
temticos, las leyes fsicas y el determinismo, Darwin introdujo los
conceptos de probabilidad, azar y singularidad en el discurso cient
fico. Su obra incorpor el principio de que la observacin y la for
mulacin de hiptesis son tan importantes para el avance del conoci
miento como la experimentacin.
Darwin sera recordado como un cientfico sobresaliente incluso
aunque no hubiera escrito ni una sola palabra sobre la evolucin. De
hecho, el evolucionista J. B. S. Haldane lleg a decir que la contribu
cin ms original de Darwin a la biologa no era la teora de la evolu
cin, sino la serie de libros sobre botnica experimental que public
casi al final de su vida (Haldane, 1959, p. 358). Este logro es poco
conocido entre los no bilogos, y lo mismo puede decirse de su igual
mente extraordinaria obra sobre la adaptacin de las flores y la psi
cologa animal, as como de su riguroso trabajo sobre los cirrpedos
y su imaginativo trabajo sobre las lombrices. En todos estos campos,
Darwin fue un pionero, y aunque en algunos campos pasara ms
de medio siglo antes de que otros siguieran construyendo sobre los
cimientos que l puso, en la actualidad resulta evidente que Darwin
abord problemas importantes con una originalidad extraordinaria,
convirtindose as en el fundador de varias disciplinas hoy bien dife
renciadas y reconocidas (Ghiselin, 1969). Darwin fue la primera per
sona que elabor una teora slida de la clasificacin, una teora que
sigue siendo la aceptada por la mayora de los taxnomos. Su enfo
que de la biogeografa, en el que tanto subray la importancia de la
conducta y la ecologa de los organismos como factores de distribu
cin, est mucho ms prximo a la moderna biogeografa que el en
foque puramente descriptivo-geogrfico que ha dominado la biogeo
grafa durante ms de medio siglo despus de la muerte de Darwin.
Quin fue este hombre extraordinario y cmo concibi sus ideas?
Fue su formacin, su personalidad, su laboriosidad o su genio lo
que explica su xito? De hecho, como veremos, todo tuvo su influencia.
 Quin es Darwin? 17

El hombre y su obra

Charles Darwin naci el 12 de febrero de 1809 en Shrewsbury, Ingla

terra, siendo el quinto de seis y el segundo varn entre los hijos del
doctor Robert Darwin, un mdico de destacado xito. Su abuelo fue
Erasmus Darwin, el autor de Zoonomia, una obra que anticip los
intereses evolucionistas de su nieto al intentar explicar la vida orgni
ca de acuerdo con principios evolutivos. Su madre, la hija de Josiah
Wedgwood, el clebre ceramista, muri cuando Charles tena slo ocho
aos y sus hermanas mayores trataron de llenar el vaco que ella dej.
Desde su ms temprana juventud, Darwin fue un apasionado
amante de la naturaleza. Como dijo l mismo, nac naturalista. Cual
quier aspecto de la naturaleza suscitaba su curiosidad. Le encantaba
coleccionar, pescar y cazar, y leer libros de naturaleza. Shrewsbury
era una ciudad de unos 20.000 habitantes situada en el campo, un
lugar perfecto para el desarrollo de un naturalista, mucho mejor de
lo que habran sido tanto una gran ciudad como un rea estrictamen
te rural.
La escuela, que consista fundamentalmente en el estudio de los
clsicos, aburra terriblemente al joven naturalista. Antes de que cum
pliera los diecisiete aos, el padre de Darwin lo envi a la Universi
dad de Edimburgo a estudiar medicina como su hermano mayor. Pero
la medicina horrorizaba a Charles, quien continu dedicando gran
parte de su tiempo al estudio de la naturaleza. Cuando result evi
dente que no quera convertirse en un mdico, su padre le envi, a
principios de 1828, a Cambridge a estudiar teologa. Esto pareca una
decisin razonable, ya que prcticamente todos los naturalistas de la
poca en Inglaterra eran sacerdotes, como lo eran los profesores de
Cambridge que enseaban botnica (J. S. Henslow) y geologa (Adam
Sedgwick). Las cartas y notas biogrficas de Darwin dan la impre
sin de que en Cambridge dedicaba ms tiempo a coleccionar esca
rabajos, discutir de botnica y geologa con sus profesores y cazar
y montar con amigos de similares gustos que a los estudios que tenia
prescritos. Aun as, obtuvo buenos resultados en sus exmenes y cuando
se gradu en 1831 fue el dcimo en la lista de estudiantes sin califica
ciones honorficas. Lo que es ms importante, cuando Darwin termi
n sus estudios en Cambridge era ya un competente joven naturalista.
Inmediatamente despus de finalizar sus estudios, Darwin reci

2. MAYR
18 Charles Darwin

bi una invitacin para unirse al H. M S. Beagle como naturalista

y caballero acompaante del capitn Robert FitzRoy. FitzRoy haba
sido comisionado para explorar las costas de Patagonia, Tierra del
Fuego, Chile y Per con objeto de obtener informacin para elaborar
mejores mapas. El viaje deba completarse en dos o tres aos, pero
en realidad dur cinco. El Beagle sali de Plymouth el 27 de diciem
bre de 1831, cuando Darwin tena veintids aos de edad, y regres
a Inglaterra el 2 de octubre de 1836. Darwin aprovech estos cinco
aos al mximo. En un libro de viajes muy ameno (El viaje del Bea
gle) nos habla de los lugares que visit: islas volcnicas y coralinas,
bosques tropicales en Brasil, las vastas pampas de la Patagonia, la
travesa de los Andes desde Chile a Tucumn y mucho, mucho ms.
Cada da traa nuevas e inolvidables experiencias, una inapreciable
formacin para la obra que desarrollara durante su vida. Recolect
especmenes de muy diferentes grupos de organismos, desenterr
importantes fsiles en la Patagonia, dedic mucho de su tiempo a la
geologa, pero sobre todo observ la naturaleza y se hizo innumera
bles preguntas sobre el cmo y el porqu de los procesos naturales.
Se pregunt el porqu no slo de aspectos geolgicos y de la vida
animal, sino tambin de situaciones polticas y sociales. Y fue su ha
bilidad para plantear preguntas profundas y su perseverancia en in
tentar responderlas lo que finalmente hara de Darwin un gran cien
tfico.
A pesar de marearse terriblemente cada vez que el barco encon
traba mal tiempo, Darwin consigui leer una gran cantidad de im
portante bibliografa cientfica que haba llevado consigo en el viaje.
Ninguna obra cientfica fue tan crucial para su pensamiento poste
rior como los primeros dos volmenes de los Principios de geologa
de Charles Lyell (1832), que no slo proporcionaron a Darwin un curso
avanzado de geologa uniformista una teora segn la cual los cam
bios en la superficie terrestre han ocurrido gradualmente a lo largo ,
de prolongados periodos de tiempo, sino que tambin le introduje
ron en los argumentos de Jean-Baptiste Lamarck a favor, y los argu
mentos de Charles Lyell en contra, del pensamiento evolucionista.
Cuando Darwin se embarc en el Beagle an crea en la fijeza de
las especies, como crean Lyell y todos sus profesores en Cambridge.
Pero durante las etapas suramericanas del viaje del Beagle, Darwin
hizo muchas observaciones que le desconcertaron sobremanera y que
 Quin es Darwin? 19

sacudieron su creencia en la fijeza de las especies. Pero fue realmente

su visita a las Galpagos en septiembre y octubre de 1835 lo que le
proporcion la evidencia clave, incluso aunque, ocupado durante su
estancia en investigaciones geolgicas, no se diera cuenta de ello ini
cialmente. Sin embargo, nueve meses ms tarde, en julio de 1836, anot
estas palabras en su diario:

Cuando veo estas islas unas tan cerca de otras y posedas por ape
nas un puado de animales, habitadas por estas aves que difieren lige
ramente en su estructura y que ocupan el mismo lugar en la naturale
za, tengo que sospechar que hay variedades ... si hay la ms mnima
base para estas observaciones, la zoologa de los archipilagos bien
merecer ser estudiada: porque tales hechos socavarn la estabilidad
de las especies (Barlow, 1963).

Tras su llegada a Inglaterra en octubre de 1836, Darwin orden

sus colecciones y las envi a varios especialistas para que fueran des
critas en la relacin oficial de la expedicin del Beagle. En marzo de
1837, cuando el clebre ornitlogo John Gould insisti en que los pin
zones (Mimus) recolectados por Darwin en tres islas diferentes de las
Galpagos eran tres especies distintas, y no slo variedades como Dar
win haba pensado, ste comprendi por primera vez el proceso de
especiacin geogrfica (Sulloway, 1982; 1984).|que una especie nueva *.
puede formarse cuando una poblacin queda aislada geogrficamente )
de su especie parental. Ms an, si los colonizadores provenientes de ,
un solo antepasado"suramericano podan dar lugar a tres especies en 1
las Galpagos, entonces todas las especies de pinzones del continente
podan haber derivado de una especie ancestral, y tambin podan ha
berlo hecho, en un periodo anterior, las especies de gneros prximos,
y as sucesivamente. Numerosas afirmaciones en sus escritos confir
man que a partir de la primavera de 1837 Darwin crea firmemente j
en el origen gradual de nuevas especies por medio de la especiacin
geogrfica y en la teora de la evolucin a partir de un origen comn
(vase el captulo 2). Pero haba de pasar otro ao y medio antes de
que Darwin hallara el mecanismo de la evolucin, el principio de la
seleccin natural. Esto ocurri el 28 de septiembre de 1838, cuando /
estaba leyendo el Ensayo sobre el principio de la poblacin de Mal-1
thus (vase el captulo 6).
20 Charles Darwin

En enero de 1839, Darwin se cas con su prima Emma Wedgwood

y en septiembre de 1842 la joven pareja se traslad de Londres a una
casa de campo en el pequeo pueblo de Down (Kent), unos 25 km
al sur de Londres, donde Darwin vivi hasta su muerte el 19 de abril
de 1882. La salud de Darwin le oblig a trasladarse a un lugar tran
quilo en el campo. A partir de los treinta aos, Darwin pas por fre
cuentes y largos periodos en los que no poda trabajar ms de dos
o tres horas al da o en los que, al final, estaba de hecho completa
mente incapacitado. La naturaleza exacta de su enfermedad no est
an completamente aclarada, pero todos los sntomas indican pro
blemas en el funcionamiento del sistema nervioso autnomo.

El origen de las especies

Durante los siguientes veinte aos, Darwin sigui sin publicar sus teo
ras sobre la evolucin, aunque escribi algunos ensayos manuscritos
preliminares en 1842 y 1844. Dedic estos aos a sus libros y artcu
los geolgicos y a su monumental monografa en dos volmenes so
bre los balanos (Cirripedia). Por qu emple Darwin ocho aos en
esta obra taxonmica en vez de apresurarse a publicar su importante
descubrimiento de la evolucin a partir de un origen comn median
te la seleccin natural? Las recientes investigaciones histricas de Ghi-
selin (1969) y otros han mostrado claramente que los estudios sobre
los cirrpedos fueron para Darwin un curso de especializacin avan
zado de taxonoma, morfologa e investigacin ontogentica, y en ab
soluto una prdida de tiempo. La experiencia obtenida en estas inves
tigaciones fue una preparacin inapreciable para escribir el Origen.
Finalmente, en abril de 1856, Darwin empez a redactar lo que
consideraba su gran libro de las especies. Unos dos aos ms tar
de, cuando haba terminado los nueve o diez primeros captulos de
su libro, recibi una carta del naturalista Alfred Russel Wallace, que
en aquel momento se encontraba recolectando especmenes en las Mo-
lucas. Esta carta, que Darwin recibi en junio de 1858, iba acompa
ada de un manuscrito que Wallace peda a Darwin que leyera y en
viara a alguna revista cientfica si lo consideraba aceptable. Cuando
Darwin ley el manuscrito qued conmocionado. Wallace haba lle
gado esencialmente a la misma teora de la evolucin a partir de un
 Quin es Darwin? 21

origen comn mediante la seleccin natural que l. El 1 de julio de

1858, los amigos de Darwin, Charles Lyell y el botnico Joseph Hoo-
ker, presentaron el manuscrito de Wallace junto a algunos extractos
de los manuscritos y cartas de Darwin en una reunin de la Linnean
Society de Londres. Esta presentacin equivali a una publicacin si
multnea de los hallazgos de Darwin y Wallace. Darwin abandon
rpidamente su idea de acabar su monumental obra sobre las espe
cies y en su lugar escribi lo que l llam un resumen, que se con
virti en su famoso El origen de las especies, publicado el 24 de no
viembre de 1859.
La repercusin del Origen fue enorme. Con mucha razn se ha
dicho que fue el libro que sacudi al mundo. En su primer ao
se vendieron 3.800 ejemplares de la obra, y durante la vida de Dar
win se vendieron slo de las ediciones britnicas ms de 27.000 ejem
plares. Varias ediciones norteamericanas, as como innumerables tra
ducciones, aparecieron tambin. Con todo, slo en nuestra poca han
comprendido los historiadores cun fundamental ha sido la influen
cia de esta obra. Todas las modernas discusiones sobre el futuro del
hombre, la explosin demogrfica, la lucha por la existencia, la fina
lidad del hombre y del universo, y el lugar del hombre en la naturale
za, se basan en Darwin.
En los siguientes veintitrs aos de su vida, Darwin trabaj conti
nuadamente en ciertos aspectos de la evolucin que no haba podido
tratar adecuadamente en el Origen. En una obra de dos volmenes,
La variacin de los animales y las plantas bajo la domesticacin (1868),
se enfrent valientemente al problema de cmo se origina la varia
cin gentica. En El origen del hombre y la seleccin en relacin al
sexo (1871) trat de la evolucin de la especie humana y ampli su
teora de la seleccin sexual. La expresin de las emociones en el hom
bre y los animales (1872) sent las bases para el estudio de la conduc
ta animal. Las plantas insectvoras (1875) describa la notable adap
tacin del rosoli y otras plantas para capturar y digerir insectos. En
Los efectos de la fecundacin cruzada y la autofecundacin en el rei
no vegetal (1876), en Las diferentes formas de las flores en plantas
de la misma especie (1877) y en La capacidad de movimiento en las
plantas (1880), Darwin examin los aspectos del crecimiento y la fi
siologa de las plantas que se indican en los ttulos. Y finalmente en
La formacin de la tierra vegetal por la accin de los gusanos, con
22 Charles Darwin

observaciones sobre sus costumbres (1881) describi el importante papel

desempeado por las lombrices en la formacin del mantillo.
Cmo pudo un solo hombre hacer tanto durante su vida, espe
cialmente teniendo en cuenta las limitaciones que le impona su enfer
medad? Slo retirndose a la tranquilidad del campo, rehusando acep
tar la mayora de los puestos o participaciones en comits que le ofre
can y, gracias a la generosidad de su padre, viviendo de sus recursos
econmicos heredados pudo Darwin completar su tarea. Aun as, Dar-
win no era un recluso. Se mantuvo en contacto con el mundo cientfico
a travs de una extensa correspondencia y de visitas ocasionales a Lon
dres, y fue un esposo devoto y un padre dedicado con sus diez hijos.
Sus contemporneos describieron a Darwin como una persona ex
traordinariamente modesta y amable, que evitaba por todos los me
dios herir los sentimientos de los dems. Trabaj tanto porque tena
una insaciable sed de conocimiento, no para obtener cargos u hono
res. En sus publicaciones fue un cientfico en el pleno sentido de la
palabra. No escribi para el gran pblico, y cuando alguna de sus obras
alcanz un gran xito popular siempre qued asombrado.
Sin embargo, Darwin luch por el reconocimiento de sus descu
brimientos entre los cientficos, apoyado por un pequeo grupo de
amigos leales, entre ellos Lyell, Hooker, y el morflogo T. H. Huxley,
a menudo denominado el perro guardin de Darwin por haber sido
l quien ms frecuentemente defendi las teoras de Darwin en deba
tes pblicos. Los ms fervientes admiradores de Darwin fueron los
naturalistas, incluyendo al codescubridor de la evolucin por selec
cin natural, A. R. Wallace, al entomlogo Henry Walter Bates y al
naturalista Fritz Mller.
Tener un grupo de defensores leales fue muy importante porque
Darwin fue atacado con una agresividad inusual. En 1860, el zolo
go de la Universidad de Harvard, Louis Agassiz, escribi que la teo
ra de Darwin era un error cientfico, falso en sus hechos, anticient-,
fico en sus mtodos y daino en su tendencia. El Origen fue
extensamente reseado en revistas por los ms destacados filsofos,
telogos, literatos y cientficos del momento. Con mucho, la mayora
de las reseas fueron negativas, cuando no extremadamente hostiles
(Hull, 1973). Curiosamente, esta acogida negativa continu tras la
muerte de Darwin en 1882 y ha persistido en determinados crculos
hasta nuestros das.
 Quin es Darwin? 23

El mtodo cientfico de Darwin

Los aos durante los cuales Darwin trabaj en el manuscrito de su

gran libro de las especies resultaron ser los mismos en los que apare
ci en Inglaterra el campo de estudio conocido como filosofa de la
ciencia. Siendo an un estudiante, Darwin haba ledo con entusias
mo el libro de John Herschel Discurso preliminar sobre el estudio de
la filosofa natural (1830), y esta obra continu siendo una de sus lec
turas favoritas. Tambin ley los libros de William Whewell y John
Stuart Mili e intent seguir meticulosamente sus indicaciones para el
estudio de la historia natural (Ruse, 1970; Hodge, 1982). Esto era bas
tante difcil, ya que las recomendaciones de los distintos autores eran
a menudo contradictorias y, como resultado, tambin lo fueron las
propias afirmaciones de Darwin al respecto. Para satisfacer a algu
nos de sus lectores, Darwin afirm que segua el autntico mtodo
baconiano (Darwin, 1958, p. 119), esto es, la induccin directa. En
realidad, Darwin especulaba sobre cualquier asunto con el que se
encontraba. Se dio cuenta de que no se pueden hacer observaciones
a menos que se tenga una hiptesis sobre la cual basar las observa
ciones adecuadas. Por lo tanto, no tengo ninguna duda de que los
hombres especulativos, con el freno puesto, son con mucho los mejo
res observadores (Darwin, 1988, p. 317). La exposicin ms clara de
sus puntos de vista la hizo en una carta a Henry Fawcett.

Hace unos 30 aos se deca mucho que los gelogos deban obser
var y no teorizar; y yo recuerdo bien a alguien que deca que a este
paso un hombre bien podra ir a una gravera y contar los guijarros
y describir los colores. Qu extrao es que nadie vea que toda obser
vacin debe ser hecha a favor o en contra de un punto de vista si es
que ha de servir para algo! (Darwin y Seward, 1903).

El mtodo de Darwin era en realidad el mtodo, sancionado por

el tiempo, de los mejores naturalistas. Observan numerosos fenme
nos y siempre tratan de comprender el cmo y el porqu de sus ob
servaciones. Cuando algo no encaja inmediatamente en su sitio, ha
cen una conjetura y la comprueban con observaciones adicionales,
que conducen bien a la refutacin o bien al reforzamiento de la hip
tesis inicial. Este procedimiento no se ajusta muy bien a las prescrip-
24 Charles Darwin

dones clsicas de la filosofa de la ciencia, ya que consiste en un con

tinuo ir y venir entre la realizacin de observaciones, el planteamiento
de preguntas, la formulacin de hiptesis o modelos, la comproba
cin de los mismos mediante ulteriores observaciones y as sucesiva
mente. La especulacin de Darwin era un proceso bien reglamenta
do, que l usaba, como cualquier cientfico moderno, para dotar de
una direccin a la planificacin de sus experimentos y a la recogida
de nuevas observaciones. No conozco ningn predecesor de Darwin
que usara este mtodo tan consistentemente y con tanto xito.
Que Darwin fue un genio es algo que apenas se cuestiona, exclu
yendo a algunos de sus detractores ms tempranos. Pero debe de ha
ber un buen puado de bilogos de la misma inteligencia que no han
podido igualar los logros de Darwin. Qu es lo que distingue a Dar
win de los dems? Quiz podamos responder a esta pregunta averi
guando qu clase de cientfico fue Darwin. Como l mismo dijo, era
primero y sobre todo un naturalista. Fue un excelente observador y
como todos los dems naturalistas estaba interesado en la diversidad
orgnica y en la adaptacin. Los naturalistas se dedican, en general,
a describir y particularizar, pero Darwin fue tambin un gran teori
zados algo que muy pocos naturalistas han sido nunca. A este res
pecto, Darwin se parece mucho ms a algunos de los cientficos des
tacados de la fsica de su tiempo. Pero Darwin se distingui del comn
de los naturalistas tambin en otro aspecto. No slo fue un observa
dor, sino tambin un dotado e infatigable experimentador siempre que
se encontr con un problema cuya solucin poda ser adelantada con
un experimento.
Creo que esto sugiere algunas de las bases de la grandeza de Dar
win. La universalidad de sus talentos e intereses le haban preadapta
do para convertirse en un constructor de puentes entre distintos cam
pos. Esto le permiti usar su formacin como naturalista para teorizar
sobre algunos de los problemas ms desafiantes que excitan nuestra
curiosidad. Y, a pesar de creencias contrarias muy extendidas, Dar
win fue completamente audaz en su teorizacin. Una mente brillan
te, una gran audacia intelectual y una habilidad para combinar las
mejores cualidades de un naturalista-observador, un terico filosfi
co y un experimentalista: una combinacin que el mundo ha conoci
do hasta ahora slo una vez, y fue en el hombre Charles Darwin.
 2

Enfrentndose a los creacionistas:

la primera revolucin darwiniana

n nuevo descubrimiento en ciencia, tal como la estructura en

U doble hlice del ADN, es habitualmente aceptado de inmedia
to. Si el descubrimiento aceptado resulta estar basado en un error o
en una mala interpretacin, rpidamente desaparece de la bibliogra
fa. Por el contrario, la resistencia a la introduccin de nuevas teo
ras, especialmente aquellas que estn basadas en conceptos nuevos,
es mucho ms fuerte y est mucho ms extendida. La teora de Isaac
Newton de que la gravitacin es responsable del movimiento de los
planetas requiri unos ochenta aos antes de que fuera universalmente
aceptada. La teora de Alfred Wegener de la deriva continental se pu
blic en 1912, pero slo fue adoptada generalizadamente cincuenta
aos ms tarde, una vez aceptada la teora de la tectnica de placas.
Las teoras que bien implicaban o bien asuman abiertamente la
evolucin orgnica haban sido propuestas desde Buffon (1749) en ade
lante, siendo la ms explcita la de Lamarck (1809), pero fueron am
pliamente ignoradas o activamente rechazadas. Cuando Charles Dar-
win empez a pensar por primera vez en tales problemas, en su poca
de Cambridge y a bordo del Beagle, todos sus profesores y amigos
crean firmemente en que las especies no cambian. Mantenan esta
creencia debido en gran parte a sus puntos de vista religiosos. Los dos
profesores a los que Darwin estuvo ms prximo en Cambridge, Hens-
low y Sedgwick, eran cristianos ortodoxos que aceptaban el dogma
bblico literalmente, incluyendo el relato de la creacin. Incluso el ge
logo Charles Lyell, cuya obra influy profundamente en el pensamiento
de Darwin aunque Darwin no le conociera personalmente hasta des
pus de haber regresado de su viaje del Beagle, era un testa que
crea que las especies eran creadas por la mano de Dios. En todos
26 Charles Darwin

los escritos de los naturalistas, gelogos y filsofos de la poca, Dios

tena un papel dominante. No encontraban nada extrao en explicar
los fenmenos que de otro modo resultaran desconcertantes como
obra de Dios, y esto inclua la cuestin de cmo se originan las especies.

El debate contra el creacionismo

Cuando Darwin decidi en 1827 estudiar para el sacerdocio tambin

l era un cristiano ortodoxo. Como dijo en su autobiografa (1958,
p. 57), como entonces no pona en duda lo ms mnimo la verdad
estricta y literal de cada palabra de la Biblia, tampoco se cuestiona
ba la existencia de milagros o de cualquier otro fenmeno sobrenatu
ral. De cuando se embarc en el Beagle cuenta: Yo era muy ortodo
xo y recuerdo haber sufrido las sonoras burlas de varios oficiales por
citar la Biblia como autoridad incuestionable sobre alguna cuestin
de moralidad (1958, p. 85). Pero es evidente que muchas de las ex
periencias que tuvo durante los cinco aos de su viaje despertaron
en su mente las primeras dudas sobre sus creencias religiosas. Cmo
poda un Creador sabio y bueno permitir la indecible crueldad y los
sufrimientos de la esclavitud? Cmo poda instigar los terremotos
y las erupciones volcnicas que mataban a millares o decenas de mi
llares de personas inocentes? Pero Darwin estaba demasiado ocupa
do con su trabajo como para llegar a obsesionarse con tales pensa
mientos perturbadores. Despus de su regreso del Beagle, Darwin
estuvo ms influido por su familia que por sus amigos de Cambridge.
Como ha observado Ruse (1979, p. 181): Su abuelo Erasmus fue como
mucho un dbil desta, muy dispuesto a creer en la evolucin...
su padre Robert, que tuvo una enorme influencia sobre Darwin, no
era creyente; su to Josiah Wedgwood era unitario;* y, lo ms impor
tante de todo, Erasmus, el hermano mayor de Charles, haba dejado ,
de ser creyente cuando Charles volvi del viaje del Beagle.
Pero en las creencias religiosas de Darwin influyeron ms sus pro
pios descubrimientos cientficos que su ambiente intelectual. Casi todo

* El unitarismo es una secta religiosa cuyos seguidores, los unitarios, niegan el dogma de
la Trinidad. Organizados en comunidades en Gran Bretaa a finales del siglo XVIII, fueron per
seguidos y se refugiaron en Estados Unidos, desde donde se reintrodujeron en Gran Bretaa
y se extendieron a algunos otros pases. (N. del t.)
 La primera revolucin darwiniana, 27

lo que aprenda en sus estudios de historia natural estaba ms o me

nos en conflicto con el dogma cristiano. Cada especie tena numerosas
adaptaciones, desde cantos o cortejos especficos de determinadas es
pecies hasta alimentos especializados y enemigos especficos. De acuer
do con la filosofa de la teologa natural, que estaba ampliamente ex
tendida en Inglaterra por aquella poca, Dios haba planeado y cuidado
de todos estos innumerables detalles. No era posible que estuvieran
controlados por leyes fsicas, ya que estos detalles eran demasiado es
pecficos. Las leyes pueden controlar el mundo fsico, en el que no
hay adaptaciones, pero las especificidades y adaptaciones del mundo
orgnico requieren que sea Dios personalmente quien cuide de cada
detalle de las miles o, como sabemos hoy, millones de especies. Dar-
win no poda aceptar esta explicacin de la enorme diversidad y adap
tacin que observaba, y se encontr a s mismo cada vez ms predis
puesto hacia los mecanismos naturales.
Las observaciones de Darwin tambin estaban en conflicto con
la creencia de los telogos naturales en un mundo perfecto. En su lu
gar, los naturalistas encuentran numerosas imperfecciones. Cmo po
dran haberse extinguido todas las especies de los periodos anteriores
si eran perfectas? Como Hull (1973, p, 126) ha dicho con razn, El
dios que implicaba ... la percepcin realista del mundo orgnico era
caprichoso, cruel, arbitrario, derrochador, descuidado y totalmente
despreocupado del bienestar de sus creaciones. Consideraciones como
estas condujeron gradualmente a Darwin a tomar la decisin de in
tentar explicar el mundo sin invocar a Dios ni a ninguna clase de fuerzas
sobrenaturales.
Como veremos en detalle ms adelante, Darwin adopt la selec
cin natural en el otoo de 1838, lo que podra sugerir que haba de
cidido rechazar las explicaciones sobrenaturales con anterioridad a
esa fecha. Pero esta conclusin ha sido vigorosamene rechazada por
varios autores, cuyos puntos de vista estn aparentemente bien avala
dos por las propias afirmaciones de Darwin en el Origen y en otros
textos. En la bibliografa sobre Darwin hay actualmente una extrema
variedad de opiniones, que van desde la conclusin de que Darwin
era ya un agnstico en 1837, cuando empez a escribir sus Cuader
nos de notas, hasta la idea de que an era un testa en 1859 y que
slo al final de su vida se convirti en un agnstico. Cmo puede
desarrollarse una divergencia de opiniones tan amplia contndose con
28 Charles Darwin

una cantidad tan enorme de material referido a este tema en las no

tas, cartas y publicaciones de Darwin? La respuesta es la propia am
bigedad de Darwin. Esto ha sido magnficamente analizado por Kohn
(1989). Moore (1989) ha proporcionado aclaraciones adicionales so
bre los cambios en el pensamiento de Darwin. La lectura de estos tra
bajos (as como los anteriores de Ospovat, Greene, Gillespie, Moore,
Manier y Richards) me ha conducido a la conclusin que sigue. Sin
embargo, Kohn ha dicho con razn que cada intrprete de la religio
sidad de Darwin ha tendido a leer en Darwin lo que l quera encon
trar, y presumiblemente tampoco yo he escapado a esta debilidad.
Es bastante evidente que antes del final de julio de 1838 Darwin
haba hecho no pocas anotaciones que eran profundamente mate
rialistas (esto es, agnsticas). Pero los das 29 a 31 de julio de 1838,
Darwin visit a los Wedgwood en Maer, en Staffordshire, y el noviaz
go de Charles y su prima Emma empez con esa visita. Emma era
cristiana ortodoxa y, como se ha sealado a menudo, se hizo claro
para Darwin que si no era cauteloso en la expresin de sus puntos
de vista religiosos podra destrozar su matrimonio. Ms an, como
ha dicho Kohn con mucha razn, Emma se convirti para Darwin
en su modelo de lector Victoriano convencional (1989, p. 226). Cla
ramente, ella afect a la construccin de los textos de Darwin. Para
m esto significa algo crucial, ni una sola palabra del ambiguo trata
miento de Dios en el Origen puede ser entendida literalmente (Kohn,
1989, p. 226). En realidad, parece que l mismo estaba an vacilante.
El atesmo le atraa y a la vez le aterrorizaba (p. 227). Era cons
ciente de la magnitud de la incgnita, y le habra confortado la creencia
en un ser supremo. Pero todos los fenmenos de la naturaleza con
que se encontraba eran coherentes con una explicacin cientfica cla
ra que no necesitaba de ningn agente sobrenatural.
Treinta aos ms tarde, en 1851, ocurri un acontecimiento en la
vida de Darwin que le afect profundamente. Perdi a su querida hija
de diez aos Annie, una nia aparentemente perfecta en su bondad.
Tal como lo describe Moore (1989), parece que este hecho cruel ex
tingui los ltimos vestigios de tesmo en Darwin.
Ya se le considere desta, agnstico o ateo, lo que est claro es que
en el Origen Darwin ya no necesitaba de Dios como un factor expli
cativo. Para Darwin, la creacin, tal como se describe en la Biblia,
estaba en contradiccin con prcticamente cualquier aspecto del mundo
 La primera revolucin darwiniana 29

natural. Ms an, la creacin simplemente no poda explicar el regis

tro fsil, ni la jerarqua en los tipos de organismos que haba sido
propuesta por el taxnomo Cari Linneo, ni muchos de los dems des
cubrimientos de la ciencia. Sin embargo, todos los colegas de Darwin
crean en alguna forma de creacin, y muchos de sus contempor
neos aceptaban el clculo del obispo Ussher de que la creacin haba
ocurrido en fecha tan reciente como el ao 4004 a.C.
Por el contrario, los gelogos se haban dado cuenta desde hacia
mucho tiempo de la inmensidad de la edad de la Tierra, lo que po
dra haber proporcionado tiempo ms que suficiente para una evolu
cin orgnica abundante. Otro descubrimiento de la geologa de la
mxima importancia, y el que ms contrari a los creacionistas, fue
el descubrimiento de una abundante extincin. Ya en el siglo XVIII el
naturalista alemn Johann Friedrich Blumenbach y otros haban acep
tado la extincin de tipos anteriormente existentes como los ammo-
nites, los belemnites y los trilobites, y de faunas enteras, pero no fue
hasta que Cuvier descubri la extincin de una secuencia completa
de faunas de mamferos en el Terciario de la Cuenca de Pars cuando
la aceptacin de la extincin se hizo inevitable. La prueba definitiva
para ello fue el hallazgo de los mastodontes y mamuts fsiles, unos
animales tan grandes que resultaba imposible que cualquier supervi
viente hubiera permanecido sin ser descubierto en alguna remota re
gin del globo.
Se ofrecan tres explicaciones de la extincin. Segn Lamarck, nin
gn organismo se haba extinguido jams, simplemente se haba pro
ducido una transformacin tan drstica que los tipos anteriormente
existentes haban cambiado hasta hacerse irreconocibles. Segn otra
escuela, a la que perteneca Louis Agassiz, cada fauna anterior se ha
ba extinguido completa debido a alguna catstrofe y haba sido reem
plazada por una fauna de nueva creacin ms progresiva. Esto haba
ocurrido, segn Agassiz, cincuenta veces desde que se form la Tie
rra. Tal catastrofismo era inaceptable para Lyell, quien elabor una
tercera teora coherente con su uniformismo. Lyell crea que las espe
cies individuales se extinguan una a una a medida que las condicio
nes cambiaban, y que los huecos as creados en la naturaleza eran ocu
pados por la introduccin de nuevas especies a travs de medios
presumiblemente sobrenaturales. La teora de Lyell era un intento de
reconciliacin entre aquellos que aceptaban un mundo cambiante con
30 Charles Darwin

una larga historia y aquellos que apoyaban los principios del crea
cionismo.
La cuestin de cmo eran introducidas concretamente esas nue
vas especies fue dejada por Lyell sin respuesta. Lyell leg este pro
blema a Darwin, quien en su momento lo convirti en su ms im
portante programa de investigacin. Por tanto, Darwin abord el
problema de la evolucin de un modo completamente distinto a La-
marck. Para Lamarck, la evolucin era un fenmeno estrictamente
vertical, que se desarrollaba en una sola dimensin, la del tiempo.
Para l, la evolucin era un movimiento desde lo menos perfecto a
lo ms perfecto, desde el ms primitivo infusorio hasta los mamfe
ros y el hombre. La Philosophie Zoologique de Lamarck fue el para
digma del evolucionismo vertical. Las especies no desempeaban
ningn papel en el pensamiento de Lamarck. Las nuevas especies se
originaban continuamente por generacin espontnea a partir de la
materia inanimada, pero esto slo produca los infusorios ms sim
ples. Cada nueva linea evolutiva que se estableca ascenda gradual
mente hacia una perfeccin cada vez mayor, a medida que los orga
nismos se adaptaban y transmitan a su descendencia estos nuevos
rasgos adquiridos.
Darwin no poda construir sobre estos cimientos y lo que hizo fue
empezar por la cuestin fundamental que Lyell le haba legado, es
decir, cmo se originan las nuevas especies? Aunque Lyell haba ape
lado a causas intermedias como origen de las nuevas especies, tal
proceso segua siendo una forma de creacin especial. Las especies
pueden haber sido creadas sucesivamente en momentos y lugares que
les hayan permitido multiplicarse y persistir durante un periodo de
tiempo designado y ocupar un espacio del globo designado (Lyell,
1835, 3, pp. 99-100). Para Lyell, cada creacin era un suceso cuidado
samente planeado, La razn por la cual Lyell, al igual que Henslow,
Sedgwick y el resto de las amistades cientficas y de los corresponsa
les de Darwin a mediados de la dcada de 1830, aceptaban la cons
tancia inalterable de las especies era en ltima instancia de carcter
filosfico. La constancia de las especies es decir, la incapacidad de
una especie, una vez creada, para cambiar era el nico componen
te del antiguo dogma de la creacin del mundo que haba permaneci
do intacto una vez que los conceptos de origen reciente y constancia
del mundo fsico haban sido abandonados.
 La primera revolucin darwiniana 31

Pruebas en favor de la evolucin gradual y

de la diversificacin de las especies

Ninguna teora verdadera y comprobable de la evolucin pudo desa

rrollarse hasta que se reconoci la posibilidad de que las especies tie
nen la capacidad de cambiar, de transformarse en nuevas especies y
de diversificarse en varias especies. Para Darwin, aceptar esta posibi
lidad requiri una ruptura fundamental con el pensamiento de Lyell.
La pregunta que debemos plantearnos es cmo Darwin pudo eman
ciparse por s mismo del pensamiento de Lyell y qu observaciones
o cambios conceptuales le permitieron adoptar la teora de la capaci
dad de transformacin de las especies.
Tal como Darwin nos cuenta en su autobiografa, durante su visi
ta a Suramrica en el Beagle encontr muchos fenmenos que cual
quier bilogo moderno explicara sin dudarlo como claras pruebas
de la evolucin. Pero incluso cuando estaba ordenando sus coleccio
nes durante el viaje de regreso, dndose cuenta de que las varieda
des que observaba pondran en duda la estabilidad de las especies,
Darwin no haba abandonado an conscientemente en ese momento
(aproximadamente julio de 1836) el concepto de especie constante (Bar-
low, 1963). Aparentemente, Darwin realiz este cambio en dos eta
pas. El descubrimiento de una segunda especie de and (avestruz
suramericano) de menor tamao le condujo a la teora de que una
especie ya existente puede dar lugar a una nueva especie por un im
pulso o saltacin repentina. Este tipo de origen de una nueva especie
haba sido postulado muchas veces anteriormente, desde los griegos
hasta Robinet y Maupertuis (Osborn, 1894). Los nuevos orgenes re
pentinos, sin embargo, no son evolucin.|El criterio diagnstico de
la transformacin evolutiva es la gradualiad^
| Aparentemente, el concepto de gradualismo, la segunda etapa en
la conversin de Darwin, fue adoptado por primera vez por ste cuando
el ornitlogo John Gould, que prepar el informe cientfico sobre las
colecciones de aves de Darwin, le indic que haba tres especies end
micas diferentes de pinzones en tres islas diferentes de las Galpagos.
Darwin haba pensado que slo eran variedades (Sulloway, 1982b).
El episodio de los pinzones fue de especial importancia para Darwin
por dos razones. Los endemismos de las Galpagos eran muy simila
res a una especie de pinzn de la Suramrica continental y claramen
32 Charles Darwin

te derivaban de sta. Por lo tanto, las aves de las Galpagos no eran

el resultado d un solo salto, tal como Darwin haba postulado para
la nueva especie de and de Patagonia, sino que haban evoluciona
do gradualmente en tres especies independientes pero similares en tres
islas diferentes. Este hecho ayud a Darwin a convertirse al concepto
de evolucin gradual (vase el captulo 3). An ms importante fue
el hecho de que estas tres especies diferentes se hubieran derivado de
una sola especie parental, el pinzn del continente, una observacin
que dio a Darwin la solucin del problema de la especiacin, es de
cir, cmo y por qu las especies se multiplican!
Para un creyente en la evolucin saltacional, la especiacin signi
fica el cambio repentino de una especie en otra diferente^Para un cre
yente en la evolucin transformacional, la especiacin significa el cam
bio gradual de una especie en otra diferente dentro de una estirpe
filtica! Pero ninguna de estas dos teoras explicaban el origen de la
enorme diversidad orgnica que Darwin vio a su alrededor. Hay al
menos diez millones de especies de animales y casi dos millones de
especies de plantas hoy en la Tierra, sin hablar de los incontables ti
pos de hongos, protistas y procariotas. Incluso aunque en la poca
de Darwin slo se conoca una fraccin de este nmero, la pregunta
de por qu hay tantas especies y cmo se han originado ya estaba siendo
planteada. Lamarck haba ignorado la posibilidad de una diversifi
cacin de las especies en su Philosophie Zoologique (1809). Para l,
la diversidad se produca por las diferencias en las velocidades de adap
tacin y, segn pensaba, las nuevas lneas evolutivas se originaban por
generacin espontnea. En el mundo de estado estacionario de Lyell,
el nmero de especies era constante y las nuevas especies eran intro
ducidas para reemplazar a aquellas que se haban extinguido. Entre
estos primeros autores no haba ninguna idea sobre la divisin de una
especie en varias especies hijas.
La solucin al problema de la diversificacin de las especies rer
quera un enfoque completamente nuevo, y slo los naturalistas esta
ban en una situacin adecuada para encontrarlo. Leopold von Buch
en las islas Canarias, Darwin en las Galpagos, Moritz Wagner en
el norte de frica y A. R. Wallace en la Amazonia y el archipilago
malayo fueron los pioneros en esta tarea. Cada uno de ellos descu
bri numerosas poblaciones que estaban en todos los estados inter
medios imaginables de la formacin de una especie. La ntida discon
 La primera revolucin darwiniana 33

tinuidad entre especies que tanto haba impresionado a John Ray, Cari
Linneo y otros estaba ahora siendo puesta en cuestin por la conti
nuidad entre especies.
El problema de cmo aparecan estas especies nuevas y especies
incipientes qued aclarado para Darwin por los pinzones de las Ga
lpagos. Estos especmenes mostraban que las nuevas especies pue
den originarse por lo que hoy llamamos especiacin geogrfica (o alo-
ptrica). Esta teora de la especiacin afirma que se pueden originar
nuevas especies por la transformacin gentica gradual de poblacio
nes aisladas. Con el transcurso del tiempo, estas poblaciones aisladas
llegan a ser razas geogrficas o subespecies, y Darwin se dio cuenta
de que podran llegar a ser nuevas especies si permanecan aisladas
el tiempo suficientg^Con esta idea, Darwin fund una rama del evo
lucionismo que, para abreviar, podemos designar como evolucionismo
horizontal, en contraposicin al evolucionismo estrictamente vertical
de Lamarck. Los dos trminos se refieren a dos aspectos completa
mente diferentes de la evolucin, incluso aunque los procesos respon
sables de estos aspectos acten simultneamente. El evolucionismo
vertical se refiere a los cambios adaptativos en la dimensin del tiem-
po|giientras que el evolucionismo horizontal se refiere a la aparicin
de nueva diversidad en la dimensin del espacio, es decir, a la apari
cin de especies incipientes y especies nuevas a medida que las po
blaciones se trasladan a nichos ambientales nuevos^Estas especies
enriquecen la diversidad del mundo orgnico y son las potenciales fun
dadoras de nuevos taxones superiores y de nuevas lneas evolutivas
que ocuparn zonas adaptativas nuevas.
A partir de 1837, cuando Darwin reconoci por primera vez y re
solvi el problema del origen de la diversidad, esta dualidad verti-
cal/horizontal del proceso de la evolucin ha permanecido con noso
tros. Desgraciadamente, slo unos pocos autores han tenido la
amplitud de pensamiento y experiencia que tuvo Darwin, necesaria
para tratar simultneamente ambos aspectos de la evolucin. En vez
de ello, los paleontlogos y los genetistas se han concentrado en la
evolucin vertical, mientras que la mayora de los naturalistas se han
concentrado en el origen de la diversidad reflejado en los procesos
horizontales de la proliferacin de las especies y el origen de taxones
superiores.
IPara Darwin, el pensamiento horizontal sobre la especiacin per-
L -~

3. MAYR
34 Charles Darwin

mita la solucin de tres importantes problemas evolutivos: 1) por qu

y cmo se diversifican las especies; 2) por qu hay discontinuidades
entre los grandes grupos de organismos en la naturaleza cuando el
concepto de evolucin gradual implicara aparentemente la existen
cia de incontables y sutiles graduaciones entre todos los grupos, y 3)
cmo pudieron evolucionar los taxones superiores. Pero quizs la con
secuencia ms decisiva del descubrimiento de la especiacin geogr
fica fue que condujo automticamente a Darwin a un concepto de
la evolucin como una ramificacin. Esta es la razn por la que la
ramificacin aparece en los cuadernos de notas de Darwin en una fase
tan temprana (vase ms adelante).
A pesar de este nuevo grado de comprensin de Darwin y otros
naturalistas, slo con mucha lentitud se ha ido clarificando el con
cepto de especiacin. Como veremos con ms detalle en el captu
lo 3, durante las dcadas siguientes a la publicacin del Origen de las
especies, el propio Darwin vacil en su concepto de cmo se diversi
fican las especies, y continu luchando con los problemas relaciona
dos con el origen de la diversidad durante el resto de su vida. Con
todo, su comprensin de que toda teora evolutiva debe dar cuenta
de algn modo de la diversificacin de las especies fue un pilar del
pensamiento evolutivo de Darwin desde 1837.

La teora del origen comn

El caso de las especies de pinzones de las Galpagos proporcion a

Darwin una nueva e importante comprensin adicional. Las tres es
pecies eran claramente descendientes de una nica especie ancestral
del continente suramericano. A partir de aqu slo quedaba un pe
queo paso para postular que todos los pinzones haban derivado de
un antepasado comn, y, de hecho, que todos los grupos de organis
mos descendan de una especie ancestral. Esta es la teora de Darwin
del origen comn (common desce). P or el contrario, para aquellos
que aceptaban el concepto de la scala naturae (escala de la naturale
za o Gran Cadena del Ser) y en el siglo XVIII esto inclua a la mayo
ra de los naturalistas en mayor o menor medida, todos los orga
nismos formaban parte de una nica escala lineal de perfeccin siempre
creciente. Lamarck sigui adhirindose, en principio, a este concep
 La primera revolucin darwiniana 35

to, aunque admiti una cierta ramificacin en su clasificacin de los

principales phyla. Pedro Simn Pallas y otros tambin haban publi
cado diagramas ramificados, pero fue preciso que Cuvier rechazara
categricamente la scala naturae en las dos primeras dcadas del si
glo xix para que pasara a ser crucial la necesidad de representar de
una forma nueva la diversidad orgnica.
Un grupo conocido como los quinarios experiment con la repre
sentacin de las relaciones mediante crculos parcialmente superpues
tos, pero sus diagramas no se ajustaban nada bien a la realidad. Los
arquetipos de Richard Owen y los Naturphilosophen reforzaron el re
conocimiento de grupos discretos en la naturaleza, pero su uso del
trmino afinidad en relacin con estos grupos sigui sin tener sig
nificado hasta que se acept la teora de la evolucin. Para Agassiz
y Henri Milne-Edwards, la ramificacin reflejaba una divergencia en
la ontogenia, de manera que las formas adultas eran mucho ms di
ferentes entre s que las fases embrionarias ms tempranas. A partir
de todos estos ejemplos resulta evidente que los diagramas ramifica
dos estticos de los no evolucionistas no son ms indicativos de un
pensamiento evolucionista que los diagramas de flujo ramificados del
mundo de los negocios o que los organigramas ramificados de las je
rarquas administrativas.
i Aparentemente, muy poco despus de que Darwin comprendiera
qu una sola especie de pinzn suramericano haba dado lugar a tres
especies hijas en las islas Galpagos, pareci darse cuenta de que tal
proceso de diversificacin de las especies, combinado con su diver
gencia continuada, podra con el tiempo llegar a originar diferentes
gneros e incluso categoras superiores. Los componentes de un ta-
xn superior estaran, pues, unidos por su origen de un antepasado
comn. El mejor modo de representar tal origen comn era un dia
grama ramificado^ Ya en el verano de 1837, Darwin afirm claramen
te que los seres organizados conforman un rbol irregularmente ra
mificado (Cuaderno de notas B, p. 21), y dibuj varios diagramas
de rbol en los que incluso distingui las especies vivientes y las ex
tintas con diferentes smbolos.
En la poca en que Darwin escribi el Origen, la teora del origen
comn se haba convertido en la espina dorsal de su teora evolutiva,
lo cual no es sorprendente, puesto que era una teora con un gran po
der explicativo. En efecto, las manifestaciones del origen comn mos
36 Charles Darwin

tradas por la anatoma comparada, la embriologa comparada, la sis

temtica (en su bsqueda del sistema natural) y la biogeografa se
convirtieron en la principal evidencia de la evolucin en los aos que
siguieron a 1859. Recprocamente, estas disciplinas biolgicas, que has
ta 1859 haban sido fundamentalmente descriptivas, pasaron a ser cien
cias causales, con el origen comn como una explicacin para prcti
camente todo lo que hasta ese momento haba sido desconcertante.
El concepto de origen comn en Darwin no era, sin embargo, com
pletamente original. Ya Buffon lo haba considerado para especies muy
emparentadas, tales como caballos y asnos, pero, al no admitir la evo
lucin, no haba extendido la aplicacin de esta idea de forma siste
mtica. Hay propuestas ocasionales del origen comn en otros auto
res predarwinianos, pero hasta hoy los historiadores no han hecho
una bsqueda cuidadosa de los partidarios tempranos del linaje co
mn. Claramente esta teora no fue adoptada por Lamarck, que, aun
que propuso la divisin ocasional de masas (taxones superiores),
nunca pens en trminos de divisin de las especies y ramificacin
regular. Para l, el origen era un origen lineal dentro de cada estirpe
filtica, y el concepto de origen comn le era ajeno.
Una vez propuesta, la teora del origen comn resulta tan simple
y tan obvia que es difcil creer que Darwin fuera el primero en adop
tarla de forma consistente.!Su importancia no slo estuvo en que tu
viera un poder explicativo tan grande, sino tambin en que propor
cion una unidad al mundo orgnico que anteriormente faltaba. Hasta
1859, los hombres estaban impresionados fundamentalmente por la
enorme diversidad de la vida, desde las plantas inferiores hasta los
vertebrados superiores, pero esta diversidad tom un aspecto com
pletamente distinto cuando se percibi que todo poda ser remitido
a un origen comn. Por supuesto, la prueba final de todo ello no ha
sido obtenida hasta nuestros das, cuando se ha demostrado que in
cluso las bacterias tienen el mismo cdigo gentico que los animales,
y las plantas.
Ninguna de las teoras de Darwin fue aceptada con tanto entu
siasmo como la del origen comn. Todo lo que hasta aquel momento
pareca ser arbitrario o catico en la historia natural empez enton
ces a cobrar sentido. Lo s arquetipos de Owen y de los especialistas
en anatoma comparada pudieron ser explicados como la herencia de
un antepasado comn. Toda la jerarqua linneana se hizo repentina
 La primera revolucin darwiniana 37

mente muy logica, por que ahora estaba claro que cada taxn supe
rior estaba compuesto por los descendientes de un antepasado an
ms remoto. Las pautas de distribucin que hasta entonces haban
parecido caprichosas podan ser explicadas en trminos de la disper
sin de especies ancestrales. Prcticamente todas las pruebas de la evo
lucin que Darwin haba recopilado en el Origen consistan en reali
dad en evidencias del origen comn. Establecer el linaje de tipos
aislados o aberrantes se convirti en el programa de investigacin ms
popular del periodo posterior al Origen, y en gran medida ha conti
nuado siendo el programa de investigacin de los especialistas en ana
toma comparada y de los paleontlogos hasta nuestros das. Tam
bin el programa de la embriologa comparada pas a consistir en
arrojar luz sobre los antepasados comunes. Incluso los que no crean
que la ontogenia recapitulase la filogenia decubran a menudo seme
janzas en los embriones que quedaban ocultas en los adultos. Estas
semejanzas, tales como la corda en los tunicados y los vertebrados,
o los arcos branquiales en los peces y los tetrpodos terrestres, han
resultado totalmente desconcertantes hasta que han sido interpreta
dos como vestigios de un pasado comn. Aunque an quedan por
establecer unas cuantas conexiones entre taxones superiores, especial
mente dentro de los phyla de plantas e invertebrados, probablemente
no hay un solo bilogo que siga cuestionando que todos los organis
mos que hay en la Tierra descienden de un solo origen de la vida.
Esto fue anticipado por Darwin cuando sugiri que todas nuestras
plantas y animales [descienden] de alguna forma nica, en la que por
primera vez se respir la vida (1859, p. 484).
Pero quizs la consecuencia ms importante de la teora del ori
gen comn fue el cambio en la posicin del hombre. Tanto para los
telogos como para los filsofos, el hombre era una criatura situada
aparte del resto de la vida. Aristteles, Descartes y Kant coincidieron
en esto, por mucho que discreparan en otros aspectos de sus filoso
fas. Darwin, en el Origen, se limit a la observacin cautelosamente
crptica de que se arrojar luz sobre el origen del hombre y su histo
ria (p. 488). Pero Ernst Haeckel, T. H. Huxley y en 1871 el propio
Darwin demostraron concluyentemente que os humanos han de ha
ber evolucionado de un antepasado similar a un mono antropoide,
situndolos, pues, correctamente en el rbol filogentico del reino ani
mal. Esto fue el final del antropocentrismo tradicional de la Biblia
38 Charles Darwin

y de los filsofos. Esta aplicacin de la teora del origen comn a los

humanos, sin embargo, encontr una fuerte oposicin. A juzgar por
los dibujos humorsticos del momento, ninguna idea darwiniana era
menos aceptable para los Victorianos que la de que el hombre deriva
ra de un antepasado primate. Sin embargo, esta derivacin no slo
est notablemente bien apoyada por el registro fsil, sino que la se
mejanza bioqumica y cromosmica del hombre con los monos an-
tropoides africanos es tan grande que resulta desconcertante pregun
tarse por qu son relativamente tan diferentes en su morfologa y en
su desarrollo cerebral. El origen del hombre a partir de los primates,
tal como fue sugerido por primera vez por Darwin, suscit inmedia
tamente preguntas sobre el origen de la mente y de la conciencia que
siguen siendo controvertidas an hoy.

El destino de la primera revolucin de Darwin

La teora de Darwin de la evolucin como tal (junto a la no constan

cia de las especies), su teora del origen comn y su teora de que las
especies se diversifican triunfaron en un periodo de tiempo notable
mente corto. La victoria de estas tres teoras es la primera revolucin
darwiniana. Al cabo de quince aos de la publicacin del Origen ape
nas quedaba algn bilogo cualificado que no se hubiera convertido
en un evolucionista. El origen evolutivo del hombre resultaba an ina
ceptable para algunos debido a sus creencias religiosas pero fue acep
tado como algo firmemente establecido por los antroplogos.
Incluso aunque hoy se d por supuesta una teora de la diversifi
cacin de las especies como un componente esencial de la teora evo
lutiva, an resulta controvertido cmo se produce esta diversificacin.
Que mucha, si no la mayora, de la especiacin es geogrfica es algo
generalmente aceptado, pero qu otras formas de especiacin puedan,
existir, y con qu frecuencia se produzcan, es an un problema no
resuelto definitivamente, tal como veremos en el captulo siguiente.
 3

Cmo se originan las especies

esde el verano de 1837 en adelante, Darwin fue reuniendo notas

D para el gran libro que iba a escribir, al que siempre se refera
en sus notas y su correspondencia como el libro de las especies.
Cuando el libro fue por fin publicado en 1859, lo titul Sobre el ori
gen de las especies \ Darwin era completamente consciente de que el
cambio de una especie en otra era el problema ms importante de la
evolucin. De hecho, la evolucin era, casi por definicin, un cambio
de una especie en otra. La creencia en especies constantes, invaria
bles, era la fortaleza del antievolucionismo que haba que asaltar y
destruir. Una vez que esto se hubiera conseguido, no sera difcil adu
cir otras pruebas en favor de la evolucin.
Teniendo en cuenta la posicin central que el problema de las es
pecies y la especiacin tuvo en la obra de Darwin, uno esperara en
contrar en el Origen un tratamiento satisfactorio y realmente slido
de este tema. Curiosamente, no se encuentra tal cosa. De hecho, cuanto
ms luch Darwin por aclarar estos conceptos, ms confuso parece
que estuvo. En definitiva, el Origen constituy un tratamiento exce
lente de la teora del origen comn y una gran defensa de la eficacia
de la seleccin natural, pero result vago y contradictorio tanto sobre
la naturaleza de las especies como sobre el modo de especiacin.

Qu es una especie?

Despus de su crucial conversacin con John Gould sobre los pinzo

nes de las Galpagos en 1837, Darwin sigui luchando con el proble
ma de cmo definir una especie; si bien, a este respecto, tambin lo
40 Charles Darwin

hicieron prcticamente todos los naturalistas durante los siguientes

150 aos. Para comprender el problema de Darwin ser til que haga
un breve repaso de los cuatro principales conceptos de especie que
fueron desarrollados durante este perodo.

El concepto tipolgico de especie

Una especie tipolgica es una entidad que se diferencia de otras

especies por unas caractersticas diagnsticas constantes. Este era el
concepto de especie de Linneo y Lyell, y ha sido defendido por todos
los filsofos que desde Platn hasta la poca moderna han conside
rado las especies como tipos o clases naturales. Este concepto
era totalmente congruente con la creencia en el creacionismo (que
cada una fue creada separadamente por Dios) y con la filosofa del
esencialismo (que cada una tiene una esencia propia; vase el cap
tulo 4). Sin embargo, este concepto de especie tena en la prctica tres
importantes puntos dbiles, razn por la cual ha sido en gran parte
abandonado en los ltimos tiempos. En primer lugar, fuerza a sus
adeptos a considerar como especies incluso diferentes variedades dentro
de una poblacin. En segundo lugar, la invalidez de este concepto que
da demostrada por la alta frecuencia de las llamadas especies crpti
cas: especies que son indistinguibles en su apariencia pero que no se
cruzan en la naturaleza. Estas especies no pueden ser discriminadas
utilizando el concepto tipolgico de especie. Y en tercer lugar, nos
fuerza a reconocer como especies a muchas poblaciones locales que
se diferencian en un solo carcter diagnstico de otras poblaciones
de la especie.

El concepto nominalista de especie

Segn este concepto, en la naturaleza slo existen objetos indivi

duales. Objetos u organismos similares son agrupados con un nom
bre y esta accin subjetiva del clasificador determina qu objetos son
reunidos en una especie. Las especies, por lo tanto, no son ms que
construcciones mentales arbitrarias. Desde la Edad Media hasta los
escritos de algunos filsofos recientes, los nominalistas han afirma
 Cmo se originan las especies 41

do constantemente que las especies no tienen una entidad real en la

naturaleza. Por el contrario, la realidad de las especies ha sido sli
damente defendida por los naturalistas hasta hoy. No hay argumento
en contra de la postura nominalista ms demoledor que el hecho de
que los nativos primitivos de Nueva Guinea, con una cultura de la
Edad de Piedra, reconozcan como especies exactamente las mismas
entidades naturales que los taxnomos occidentales. Si las especies
fueran algo puramente arbitrario, sera completamente improbable que
los representantes de dos culturas radicalmente diferentes llegaran a
delimitaciones idnticas de las especies.

El concepto evolutivo de especie

Los paleontlogos que estudian las especies distribuidas en la di

mensin temporal siempre han estado muy insatisfechos con una de
finicin de especie derivada del concepto no dimensional de especie
del naturalista local. Lo que los paleontlogos estaban buscando era
un concepto de especie que fuera particularmente adecuado para la
discriminacin de las especies fsiles. Esta necesidad llev finalmen
te al naturalista G. G. Simpson (1961, p. 153) a esta definicin de es
pecie: Una especie evolutiva es una estirpe (una secuencia de pobla
ciones ancestrales-descendientes) que evoluciona separadamente de
otras y que tiene un papel y unas tendencias de evolucin propios y
de carcter unitario. Wiley (1980 y 1981) y Willmann (1985) han pro
puesto versiones ligeramente modificadas de la definicin de Simpson.
No se ha aceptado de forma generalizada una definicin evoluti
va de especie porque slo puede aplicarse a las especies monotpicas,
ya que todas las poblaciones aisladas que evolucionan separadamen
te podran ser reconocidas tambin como especies. Ms an, cmo
se pueden describir y determinar un papel y unas tendencias de evo
lucin propios y de carcter unitario de una poblacin o un taxn?
El objetivo principal de la definicin evolutiva de especie era permi
tir una delimitacin clara de una especie en la dimensin tiempo, pero
este anhelo result ser ilusorio en todos los casos en que hay una trans
formacin gradual de las especies. La determinacin exacta del ori
gen de una especie slo puede ser hecha en casos de especiacin ins
tantnea (como en la poliploida), y el punto final exacto de una especie
slo puede determinarse en el caso de que se extinga. La definicin
42 Charles Darwin

biolgica de especie, como veremos, es igualmente adecuada para de

terminar estos dos puntos y, adems, tiene otras ventajas a su favor.

El concepto biolgico de especie

Este concepto de especie est basado en la observacin de los na

turalistas locales de que, en una localidad dada, las poblaciones de
diferentes especies coexisten pero no se cruzan entre ellas. He articu
lado este concepto en la siguiente definicin: Las especies son gru
pos de poblaciones naturales con cruzamiento entre s que estn
aislados reproductivamente de otros grupos. Las afirmaciones con
tenidas en los cuadernos de notas de Darwin muestran que hacia 1837
haba abandonado el concepto tipolgico de especie y haba desarro
llado un concepto de especie basado en el aislamiento reproductivo.
Por ejemplo, Mi definicin de especie no tiene nada que ver con la
hibridacin, es simplemente un impulso instintivo a mantenerse se
parados, que sin duda llega a ser superado [de otro modo nunca se
produciran hbridos], pero hasta que as ocurre, estos animales son
especies distintas (Cuaderno de notas C, p. 161). Hay repetidas refe
rencias en los cuadernos de notas a la mutua repugnancia de las
especies a entrecruzarse. La aversin de dos especies entre s es evi
dentemente un instinto; y esto evita la reproduccin (Cuaderno de
notas B, p. 197). Definicin de especie: la que permanece en general
con caracteres constantes, junto a otros seres de estructura muy simi
lar (Cuaderno de notas B, p. 213). Para Darwin, el estatus de espe
cie tena poco o nada que ver con grado o diferencia: De ah que
las especies puedan serlo realmente y apenas diferir en su carcter ex
terno (Cuaderno de notas B, p. 213).
Darwin mantuvo este concepto biolgico de especie durante apro
ximadamente los siguientes quince aos. Pero entonces se sumi en
una considerable confusin, especialmente despus de intentar apli
car sus descubrimientos zoolgicos a las plantas. Como veremos, con
sideraba la variedad (que en los animales es una subespecie) como
una especie incipiente, y no encontr dificultades con este concepto
mientras trabaj con animales. Sin embargo, cuando a travs de Hoo-
ker y otros amigos botnicos, Darwin se puso a estudiar variedades
de plantas no se dio cuenta de que la terminologa botnica era muy
 Cmo se originan las especies 43

diferente de la zoolgica. Las variedades de plantas eran muy a me

nudo variantes individuales dentro de poblaciones locales y conside
rarlas como especies incipientes causaba problemas no slo para la
explicacin de la especiacin, sino tambin para la delimitacin de
las especies respecto a las variedades y de las especies entre s. Duran
te esos aos hubo otra serie de avances que indujeron a Darwin a aban
donar su concepto biolgico de especie para volver a una definicin
ms o menos tipolgica (Sulloway, 1979). Las veinticinco pginas so
bre las especies y la especiacin en el gran manuscrito de su libro ina
cabado (Darwin, 1975, pp. 250-274) contienen tantas contradiccio
nes que casi hacen que'uno se sienta incmodo al leerlas.
El concepto de especie al que finalmente lleg Darwin est clara
mente descrito en el Origen. No queda nada de los criterios biolgicos
que aparecan en los cuadernos de notas, y su caracterizacin de la es
pecie es ahora una mezcla de las definiciones tipolgica y nominalista.

Los sistemticos ... no sern incesantemente perseguidos por la duda

sombra de si esta o aquella forma son especies en esencia. Estoy se
guro de que esto ... no supondr ningn alivio ... Los sistemticos slo
tendrn que d ecid ir... si una forma es suficientemente constante y dis
tinta de otras formas para poder ser definida; y, si es definible, si las
diferencias son lo suficientem ente importantes para merecer un nom
bre especfico ... La nica distincin entre especies y variedades bien
marcadas es que se sabe, o se cree, que las ltimas estn actualmente
conectadas por gradaciones intermedias ... En resumen, tendremos que
considerar las especies del m ism o m odo que esos naturalistas tratan
los gneros, adm itiendo que los gneros no son ms que com binacio
nes artificiales hechas por conveniencia. Puede que esto no sea una
perspectiva agradable, pero al menos nos habremos liberado de la vana
bsqueda de la inencontrada e inencontrable esencia del trmino es
pecie (1859, pp. 484-485).

El ejemplo de Darwin fue seguido por prcticamente todos los ta-

xonmos y evolucionistas del siglo xix a excepcin de unos pocos pers
picaces naturalistas de campo. Fue claramente el concepto de especie
de los mendelianos. El movimiento de reaccin del siglo xx, iniciado
por Jordn, Poulton, Stresemann, y otros investigadores avanzados,
tuvo finalmente como resultado la amplia aceptacin del concepto
biolgico de especie.
44 Charles Darwin

Con todo, cada uno de los tres grandes conceptos de especie (ti
polgico, evolutivo y biolgico) tiene, an hoy, cierta legitimidad en
algunas reas de la investigacin biolgica. Cul de ellos se adopte
puede depender del tipo de investigacin que se haga. El taxnomo
de museo, al igual que el estratgrafo, pueden hallar muy til el con
cepto tipolgico de especie, no importa cun claramente est refuta
do por la existencia de especies crpticas y de variantes claramente
diferenciadas (phena). Pero cualquiera que trabaje con poblaciones
vivientes, en un lugar y un tiempo concretos, encontrar insatisfacto
rio todo concepto de especie que no sea el biolgico. Finalmente, el
paleontlogo, parte de cuyo empeo es delimitar taxones de especies
fsiles en la secuencia vertical de los estratos, no puede evitar el pres
tar atencin a la dimensin temporal.
Los bilogos modernos estn de acuerdo casi unnimemente en
que hay discontinuidades reales en la naturaleza orgnica, que deli
mitan las entidades naturales que son designadas como especies. Por
lo tanto, la especie es uno de los fundamentos bsicos de casi todas
las disciplinas biolgicas. Cada especie tiene diferentes caractersti
cas biolgicas, y el anlisis y comparacin de estas diferencias es un
requisito previo para cualquier otra investigacin en ecologa, biolo
ga de la conducta, morfologa y fisiologa comparadas, biologa mo
lecular y, en realidad, todas las ramas de la biologa. Se d cuenta
o no, todo bilogo trabaja con especies.

Qu es la especiacin?

Los paleontlogos, condicionados a pensar en vertical, consideran que

la especiacin es el cambio de una estirpe filtica a lo largo del tiem
po. Pero, dado que hay una continua extincin de especies, de dn
de vienen las nuevas especies? Este ha sido el problema desde Lamarck
y Lyell. La respuesta que Darwin encontr fue que las especies no slo
evolucionan en el tiempo sino que tambin se multiplican. La espe
ciacin, desde Darwin, ha pasado a significar la produccin de po
blaciones nuevas y reproductivamente aisladas.
Para Darwin, se hizo evidente que la diversificacin de las espe
cies era un fenmeno evolutivo de primera importancia una vez que
desarroll las consecuencias de su nueva visin de la taxonoma de
 Cmo se originan las especies 45

los pinzones de las Galpagos. Pero realmente no fue hasta la apari

cin de la nueva sistemtica y la sntesis evolutiva (vase el captulo
9) cuando la especiacin se convirti en un punto central de la inves
tigacin evolutiva en el nivel de especie.
Considerando las dudas de Darwin acerca de la naturaleza de las
especies, quiz no sea sorprendente que vacilara respecto al modo en
que ocurre la especiacin. Debe recordarse que inicialmente Darwin
crea, siguiendo a Lyell, en la introduccin repentina y saltacional
de nuevas especies. Fue el dictamen de John Gould en marzo de 1837
de que las tres poblaciones de pinzones de las islas Galpagos eran
especies diferentes lo que hizo que Darwin iniciara una va de pensa
miento completamente nueva sobre el origen de la diversidad. Evi
dentemente, los diferentes pinzones de tres de las islas Galpagos des
cendan todos ellos de colonizadores de una especie de la Suramrica
continental; pero las tres poblaciones haban evolucionado de forma
ligeramente distinta en cada una de las tres islas. Esto condujo a Dar
win a adoptar una teora de la especiacin por modificacin gradual
de poblaciones que estuvieran geogrficamente aisladas de sus espe
cies parentales. Y esta fue la teora de la especiacin de Darwin hasta
el inicio de la dcada de 1850. No era una teora nueva, ya que una
similar haba sido propuesta previamente por Von Buch (1825). Ms
tarde, Wagner (1841) y Wallace (1855), tambin independientemente,
llegaron a la misma conclusin.
Darwin consideraba el aislamiento insular como el principal me
canismo de especiacin, y parece que tuvo dificultades para explicar
la especiacin en los continentes. En una ocasin, para justificar la
rica diversidad de especies del sur de frica, postul la existencia de
cambios geolgicos a gran escala movimientos ascendentes y des
cendentes de la corteza durante los cuales el sur de frica se con
virti temporalmente en un archipilago, crendose las condiciones
para una abundante especiacin geogrfica.
En la medida en que las investigaciones botnicas de Darwin le
inducan a cambiar su concepto de especie, estas mismas investiga
ciones, al menos en parte, tambin le inducan a aceptar, adems de
la especiacin geogrfica, un proceso que hoy llamamos especiacin
simptrica. El razonamiento exacto por el cual Darwin lleg a esta
nueva explicacin todava no ha sido completamente investigado
(Sulloway, 1979; Mayr, 1982; Kohn, 1985). Debido al pensamiento ti
46 Charles Darwin

polgico dominante, las razas geogrficas de animales reciban en la

poca de Darwin el nombre de variedades. En las plantas, sin embar
go, como se ha mencionado ms arriba, el trmino variedad tena un
doble significado. No slo se aplicaba a las razas geogrficas (subes
pecies), sino tambin a las variantes individuales (phena) dentro de
una misma poblacin. Sobre la base de sus estudios zoolgicos, Dar
win haba llegado a la conclusin de que las variedades de animales
eran especies incipientes. Cuando transfiri a las plantas este concepto
del papel de las variedades en la especiacin, tendi a considerar tam
bin las variantes individuales dentro de una poblacin como especies
incipientes. Darwin concluy, por tanto, que adems de la especia
cin geogrfica hay tambin un proceso de especiacin simptrica,
que defini como el origen de una nueva especie por especializacin
ecolgica dentro del mbito de la especie parental. La supervivencia
y florecimiento de una nueva especie simptrica era posible, segn
se dijo, por su cambio a un nuevo nicho ecolgico, evitando as la
competencia con la especie parental. La seleccin natural conducira
a una diferencia an mayor (divergencia de caracteres) de las dos nuevas
especies competidoras. Darwin desarroll este concepto de la espe
ciacin simptrica por divergencia de caracteres en los aos 1854 a
1858 (Kohn, 1985) y continu defendindolo aun cuando en alguna
ocasin lleg a admitir que tal vez el aislamiento geogrfico fuera prc
ticamente siempre necesario.
Fue esta defensa de la especiacin simptrica lo que implic a Dar
win en una spera polmica con el explorador y naturalista Moritz
Wagner (1868 y 1889), quien insista en que el aislamiento geogrfico
era absolutamente indispensable para la especiacin. Desgraciadamen
te, Wagner oscureci el problema al insistir tambin en que la selec
cin natural slo poda actuar cuando la poblacin estaba aislada.
Lo que actualmente sabemos sobre la especiacin indica que, en con
junto, los argumentos de Wagner eran ms vlidos que los de Dar
win. Aun as, la insistencia de Darwin sobre la frecuencia de la espe
ciacin simptrica prevaleci y, hasta que se formul la sntesis
evolutiva, la especiacin simptrica fue considerada frecuente e in
cluso, en lo que respecta a la bibliografa entomolgica, quizs la forma
de especiacin dominante.
En sus anotaciones iniciales sobre las especies (Cuaderno de no
tas B, p. 213; Cuaderno de notas C, p. 161), Darwin conceba clara-
 Cmo se originan las especies 47

mente las especies como entidades aisladas reproductivamente. En la

dcada de 1850, sin embargo, su atencin se concentr en las especies
como entidades de adaptacin. Describi cmo se adaptaban a un
nuevo nicho, pero no supo dar cuenta de su aislamiento reproductivo
respecto a la especie parental. Su razonamiento empeor por un re
troceso desde el pensamiento poblacional al tipolgico (vase el cap
tulo 4). Si una variedad llegara a florecer hasta superar en nmero
a la especie parental, tendra entonces la categora de especie, y la
especie, la de variedad, o bien podra llegar a suplantar y exterminar
a la especie parental, o bien podran coexistir ambas y ambas tener
la categora de especies independientes (1859, p. 52). Cmo podra
la nueva variedad coexistir como una nueva especie a no ser que hu
biera adquirido el aislamiento reproductivo? Esta cuestin es parti
cularmente problemtica, dado que Darwin, en una discusin sobre
el origen de los mecanismos de aislamiento entre las especies, recha
z definitivamente la capacidad de la seleccin natural para estable
cer una barrera reproductiva (Mayr, 1959b; Sulloway, 1979).
Al examinar el conjunto de escritos de Darwin sobre las especies
y la especiacin, uno no puede dejar de tener la impresin de que es
taba bastante confuso respecto a estos problemas y de que ms de
una vez se contradijo a s mismo. Una importante causa de su confu
sin puede encontrarse en su perplejidad en cuanto al origen de la
variacin gentica. Las claras afirmaciones que hoy, ms de 125 aos
despus, podemos hacer sobre los mecanismos de especiacin estn
basadas en nuestra comprensin (hasta donde alcanza) de la genti
ca. Aunque no pudo llegar a una conclusin definitiva sobre las es
pecies y la especiacin, Darwin merece ser considerado por haber se
alado los problemas y por haber enunciado con claridad varias
soluciones alternativas.
 4

Oposicin ideolgica a las cinco teoras

de Darwin

anto en las publicaciones acadmicas como en las divulgativas

T se encuentran a menudo referencias a la teora de la evolucin
de Darwin, como si fuera una entidad unitaria. En realidad, la teo
ra de la evolucin de Darwin era todo un conjunto de teoras y es
imposible discutir el pensamiento evolutivo de Darwin constructiva
mente si no se distinguen sus varios componentes. Al examinar la bi
bliografa actual, uno puede quedar perplejo con los desacuerdos y
contradicciones frontales existentes entre los especialistas sobre Dar
win, hasta que uno se da cuenta de que en gran medida estas diferen
cias de opinin se deben a que algunos de estos estudiosos no han
logrado apreciar la complejidad de su paradigma.
El trmino darwinismo, como veremos en el captulo 7, tiene
numerosos significados dependiendo de quin lo ha usado y en qu
periodo. Una mejor comprensin del significado de este trmino es
slo una de las razones para llamar la atencin sobre la naturaleza
compuesta del pensamiento evolutivo de Darwin. Otra razn es que
no se puede contestar correctamente la pregunta de cmo y cundo
se acept el darwinismo en diferentes pases de todo el mundo si
no se consideran separadamente las diferentes teoras de Darwin. Lo
que Darwin expuso en 1859 en el Origen era una teora compuesta,
cuyas cinco subteoras tuvieron un destino muy diferente en los ochenta
aos posteriores a Darwin.
Una razn particularmente convincente por la cual el darwinis
mo no puede ser una nica teora monoltica es que la evolucin or
gnica consiste en dos procesos esencialmente independientes, como
hemos visto: la transformacin en el tiempo y la diversificacin en
el espacio ecolgico y geogrfico. Los dos procesos requieren un m-
 Oposicin a las teoras de Darwin 49

nimo de dos teoras independientes y muy diferentes. El que los que

han escrito sobre Darwin hayan, sin embargo, hablado casi invaria
blemente de la combinacin de estas varias teoras como la teora
de Darwin, en singular, es en parte obra del propio Darwin. No slo
se refiri a la teora de la evolucin a partir de un origen comn como
mi teora, sino que tambin llam a la teora de la evolucin por
seleccin natural mi teora, como si el origen comn y la seleccin
natural fueran una sola teora.
A la distincin entre sus varias teoras no ha ayudado el hecho
de que Darwin tratara la especiacin bajo la seleccin natural en el
captulo 4 del Origen y que adscribiera muchos fenmenos, especial
mente los de distribucin geogrfica, a la seleccin natural, cuando
en realidad eran las consecuencias del origen comn. En las circuns
tancias que he considerado, es necesario diseccionar el marco con
ceptual de la evolucin de Darwin en una serie de teoras principales
que formaron la base de su pensamiento evolutivo. Por razones de
conveniencia, he dividido el paradigma evolutivo de Darwin en cinco
teoras, pero, por supuesto, otros pueden preferir una divisin dife
rente. Las teoras seleccionadas no son en modo alguno todas las teo
ras evolutivas de Darwin; otras fueron, por ejemplo, la seleccin se
xual, la pangnesis, el efecto del uso y la falta de uso y la divergencia
de caracteres. Sin embargo, cuando los autores posteriores se han re
ferido a la teora de Darwin, invariablemente tenan en mente una
combinacin de las cinco teoras siguientes:

1. Evolucin como tal. Esta es la teora de que el mundo no

es constante, ni se ha creado recientemente, ni est en un perpetuo
ciclo, sino que est cambiando continuadamente, y de que los orga
nismos se transforman en el tiempo.
2. Origen comn. Esta es la teora de que cada grupo de orga
nismos desciende de un antepasado comn, y de que todos los gru
pos de organismos, incluyendo los animales, las plantas y los microor
ganismos, se remontan a un nico origen de la vida en la tierra.
3. Diversificacin de las especies. Esta teora explica el origen
de la enorme diversidad orgnica. Postula que las especies se diversi
fican, ya sea por divisin en especies hijas o por gemacin, es de
cir, por el asentamiento de poblaciones fundadoras geogrficamente
aisladas que evolucionan a nuevas especies.

4 . MAYR
50 Charles Darwin

4. Gradualismo. Segn esta teora, el cambio evolutivo tiene

lugar a travs del cambio gradual de las poblaciones y no por la pro
duccin repentina (saltacional) de nuevos individuos que representen
un nuevo tipo.
5. Seleccin natural Segn esta teora, el cambio evolutivo se
produce a travs de la produccin abundante de variacin gentica
en cada generacin. Los relativamente pocos individuos que sobrevi
ven, gracias a una combinacin especialmente bien adaptada de ca
racteres heredables, dan lugar a la siguiente generacin.

Para el propio Darwin, estas cinco teoras eran aparentemente una

unidad, y algunos pueden afirmar que en efecto estas cinco teoras
son un grupo inseparable desde un punto de vista lgico y que Dar
win tena toda la razn en tratarlas como tal. Esta afirmacin, sin
embargo, queda refutada por el hecho, tal como se demuestra en el
cuadro 1, de que la mayora de los evolucionistas del periodo inme
diatamente posterior a 1859 es decir, los autores que haban acep
tado la primera teora rechazaron una o varias de las otras cuatro
teoras. Esto muestra que las cinco teoras no son una entidad indi
visible.

C uadro 1. Composicin de las teoras evolutivas de varios evolucionistas. Todos

estos autores aceptaban un quinto componente, el de la evolucin como algo opues
to a un mundo constante e inmutable.

Origen Diversificacin Gradualismo Seleccin

comn de las especies natural

Lamarck No No S No
Darwin S S S S
Haeckel S ? S En parte
Neolamarckianos S S S No
T. H. Huxley S No No (N o)a
De Vries S No No No
T. H. Morgan S No (N o)a Irrelevante

a Los parntesis indican ambivalencia o contradiccin.

Hay varias razones por las cuales las cinco teoras de Darwin han
tenido un destino diferente. Una razn es que haba ya entonces prue
 Oposicin a las teoras de Darwin 51

bas evidentes que apoyaban algunas de ellas. Esto se cumple, por ejem
plo, para la teora del origen comn. En el caso de la teora de la se
leccin natural, sin embargo, las pruebas a favor o en contra eran con
tradictorias y se han requerido generaciones de tiempo de investigacin
hasta que los puntos controvertidos han podido ser dilucidados. Una
razn ms importante para el retraso en la aceptacin de algunas teo
ras de Darwin ha sido, sin embargo, que estas teoras estaban en con
flicto con ciertas ideologas dominantes en la poca de Darwin.
Durante los tres siglos anteriores a la publicacin del Origen, Euro
pa haba estado debatindose en una continua conmocin intelectual,
jalonada por la revolucin cientfica de los siglos XVI y XVII y por la
Ilustracin del siglo xviii. Por qu pas tanto tiempo hasta que se
propuso seriamente la evolucin? Y por qu el darwinismo tuvo que
enfrentarse a una batalla tan dura una vez que fue propuesto? La ra
zn es que Darwin desafi algunas de las creencias bsicas de su tiem
po. Cuatro de ellas eran pilares del dogma cristiano:

1. Una creencia en un mundo constante. A pesar de Lamarck

y de los Naturphilosophen, en 1859 an se aceptaba ampliamente,
si no umversalmente, que a excepcin de perturbaciones menores (inun
daciones, volcanismo, elevacin de las montaas) el mundo no haba
cambiado materialmente desde la creacin. Y a pesar de Buffon, Kant,
Hutton, Lyell y la teora de la edad del hielo, la opinin preponde
rante era que el mundo haba sido creado muy recientemente.
2. Una creencia en un mundo creado. Se crea que las especies
y otros taxones no cambiaban, y por lo tanto la diversidad existente
en el mundo orgnico slo poda deberse a un acto de creacin. Esta
haba sido una creacin nica, segn lo crean los cristianos ortodo
xos, o varias creaciones, ya sea de biotas completas, tal como lo crean
los llamados progresionistas (por ejemplo, Agassiz), o de especies in
dividuales, como propona Lyell.
3. Una creencia en un mundo diseado por un Creador sabio
y benigno. El mundo era el mejor de los mundos posibles, segn
Leibniz, incluso aunque tuviera sus imperfecciones. La adaptacin
de los organismos a su ambiente fsico y vital era perfecta porque ha
ba sido diseado por un Creador omnipotente.
4. Una creencia en la posicin nica del hombre en la creacin.
A los ojos de la religin cristiana, el mundo era antropocntrico, como
52 Charles Darwin

lo era desde el punto de vista de los ms importantes filsofos. El

hombre tena un alma, de la que los animales carecan. No haba tran
sicin posible del animal al hombre.

Adems de estas cuatro creencias religiosas haba otras tres filo

sofas laicas que tambin estaban en conflicto con algunas de las teo
ras de Darwin. Estas creencias laicas eran:

5. Una creencia en la filosofa del esencialismo (vase ms ade

lante).
6. Una creencia en la interpretacin de los procesos causales de
la naturaleza tal como haban sido elaborados por los fsicos (vase
el captulo 5).
7. Una creencia en las causas finales o teleologa (vase el ca
ptulo 5).

Las teoras de la evolucin propuestas por Darwin desafiaron a

todos estos siete puntos de vista tradicionales y bien asentados, aun
que ninguna de las cinco teoras de Darwin estaba en conflicto con
todos ellos a la vez.

Factores externos en las revoluciones cientficas

Durante los ltimos sesenta aos ha existido una considerable con

troversia en la historia de la ciencia sobre la cuestin de si las revolu
ciones cientficas o, de hecho, cualquier cambio conceptual en la ciencia
se deben a descubrimientos y nuevas observaciones hechos dentro del
campo cientfico (internalismo) o son el resultado de influencias
externas (externalismo). La tesis marxista, defendida en primer lu
gar por Hessen (1931), de que el medio socioeconmico es decisivo
para iniciar cambios conceptuales en la ciencia fue especialmente de
batida durante parte de este periodo.
Las investigaciones realizadas durante este periodo han puesto de
manifiesto que hay que distinguir entre dos grupos de factores exter
nos: los socioeconmicos y los ideolgicos. Tambin se ha puesto de
manifiesto bastante claramente que estos dos grupos de factores di
fieren fundamentalmente en su repercusin sobre la ciencia. Los fac
 Oposicin a las teoras de Darwin 53

tores socioeconmicos, aparentemente, tienen una influencia muy pe

quea en la aceptacin o rechazo de las ideas cientficas, tal como
ha sido mostrado por Mayr (1982, pp. 4-5) y por muchos otros histo
riadores. Si la revolucin industrial y la situacin socioeconmica han
sido responsables de la teora de la seleccin natural, esta teora de
bera haber sido ms aceptable para el pblico britnico de mediados
del siglo xix. Pero este no fue el caso en absoluto. Al contrario, la
teora de la seleccin natural, como veremos, fue casi unnimemente
rechazada por los contemporneos de Darwin. Evidentemente no era
un reflejo de la situacin socioeconmica.
El otro grupo de factores externos, los ideolgicos, tuvieron, por
el contrario, un efecto poderoso sobre la aceptacin de las teoras de
Darwin. Lo que es notable, y rara vez se ha destacado lo suficiente,
es que no fueron las ideologas preponderantes, casi universalmente
aceptadas en Gran Bretaa (y en gran parte del resto del mundo) en
la primera mitad del siglo xix, las que inspiraron a Darwin y le pro
porcionaron sus nuevas teoras. Por el contrario, el Zeitgeist predo
minante era completamente opuesto al pensamiento de Darwin e im
pidi la aceptacin universal de algunas de sus ideas durante ms de
cien aos. De hecho, como demuestran los muchos libros y artculos
recientes que an intentan refutar el darwinismo, muchas ideas dar-
winianas todava no han sido aceptadas ntegramente, debido a la vi
gencia del poder de las ideologas opuestas.

Del esencialismo al pensamiento poblacional

De las siete ideologas que fueron desafiadas por las teoras de Dar
win, ninguna estaba ms profundamente arraigada que la filosofa
del esencialismo. El esencialismo haba dominado el pensamiento oc
cidental durante ms de 2.000 aos, remontndose al pensamiento geo
mtrico de los pitagricos. stos sealaron que un tringulo, inde
pendientemente de la combinacin de sus ngulos, siempre tiene la
forma de un tringulo. Es discontinuamente diferente de un cuadrn
gulo o cualquier otro tipo de polgono. El tringulo es una de las
formas posibles, en nmero limitado, de un polgono. De forma an
loga, todos los fenmenos variables de la naturaleza, segn este pen
samiento, son un reflejo de un nmero limitado de eide o esencias
54 Charles Darwin

constantes y ntidamente delimitadas. El esencialismo, como filoso

fa definida, es atribuido habitualmente a Platn, aunque l no fuera
tan dogmtico al respecto como algunos de sus adeptos posteriores,
por ejemplo los tomistas. La alegora del mundo como una caverna
propuesta por Platn es bien conocida: lo que vemos de los fenme
nos del mundo corresponde a las sombras que los objetos reales pro
yectan sobre la pared de la caverna iluminada por un fuego. Nunca
podemos ver las esencias reales. La variacin es la manifestacin de
los reflejos imperfectos de las esencias constantes subyacentes.
Todos los maestros y amigos de Darwin eran, en mayor o menor
medida, esencialistas. Para Lyell, toda la naturaleza consista en ti
pos constantes, cada uno de ellos creado en un momento concreto.
Hay lmites fijos ms all de los cuales los descendientes de padres
comunes nunca pueden desviarse de un cierto tipo. Y aadi enfti
camente: Es intil ... discutir sobre la posibilidad abstracta de que
una especie se convierta en otra, cuando hay causas conocidas, mu
cho ms activas en su naturaleza, que siempre impedirn y preven
drn la consecucin real de tales conversiones (Lyell, 1835, p. 162).
Para un esencialista, no puede haber evolucin: slo puede haber una
aparicin repentina de una nueva esencia por una mutacin o salta
cin importante.
Hasta la poca de Darwin, prcticamente todos los filsofos eran
esencialistas. Ya fueran realistas o idealistas, materialistas o nomina
listas, todos vean las especies de organismos con los ojos de un esen
cialista. Consideraban las especies como clases naturales, defini
das por caractersticas constantes y ntidamente separadas unas de otras
por espacios vacos sin conexin. El filsofo esencialista William Whe-
well afirm categricamente, Las especies tienen una existencia real
en la naturaleza y la transicin de unas a otras no existe (1840, vol. 3,
p. 626). Para John Stuart Mili, las especies de organismos eran clases
naturales tanto como lo eran los objetos inanimados y las clases son
categoras entre las cuales hay una barrera infranqueable.
La influencia del esencialismo era muy grande en parte debido a
que su principio est asentado en nuestro lenguaje, en nuestro uso
de un nico nombre en singular para designar fenmenos muy varia
bles de nuestro ambiente, tales como montaa, casa, caballo, agua
u honestidad. Aunque haya una gran variedad de clases de montaas
y clases de casas, y aunque las clases no mantengan una relacin di
 Oposicin a las teoras de Darwin 55

recta entre s (como sucede entre los miembros de una especie), los
nombres simples definen las clases de objetos. El pensamiento esen-
cialista ha tenido mucho xito, de hecho es absolutamente necesario
en matemticas, fsica y lgica. La observacin de la naturaleza pa
reca dar un poderoso apoyo a las afirmaciones esencialistas. Donde
quiera que se miraba se vean discontinuidades: entre las especies, entre
los gneros, entre los rdenes y todos los taxones superiores. Los cr
ticos de Darwin citaban a menudo vacos como los que existen entre
las aves y los mamferos, o entre los escarabajos y las mariposas.
En la vida diaria nos comportamos en gran medida de forma esen-
cialista (tipolgica) y slo nos damos cuenta de la variacin cuando
comparamos individuos. El que habla de los judos, los prusia
nos, los intelectuales, manifiesta un pensamiento esencialista. Este
tipo de lenguaje ignora el hecho de que cada ser humano es nico,
ningn otro individuo es idntico a l.
Al genio de Darwin corresponde el haber visto que esta unicidad
de cada individuo no est limitada a la especie humana, sino que tam
bin se cumple en todas las especies de animales y plantas con repro
duccin sexual. De hecho, el descubrimiento de la importancia del
individuo se convirti en la clave de la teora de Darwin de la selec
cin natural. Al final, el resultado fue la sustitucin del esencialismo
por el pensamiento poblacional, que subraya la unicidad del indivi
duo y el papel crucial de la individualidad en la evolucin. Darwin
ya no se preguntaba, como lo haban hecho Agassiz, Lyell y los fil
sofos, Qu es bueno para la especie?, sino Qu es bueno para
el individuo? (Ghiselin, 1969). Y la variacin, que haba sido irrele
vante y accidental para los esencialistas, se convirti ahora en uno
de los fenmenos cruciales de la naturaleza viva.

Del saltacionismo al gradualismo

Muchos de los contemporneos de Darwin que aceptaban la evolu

cin eran, sin embargo, incapaces de asumir el pensamiento pobla
cional, debido a su compromiso ideolgico con el esencialismo. Como
ya hemos visto, aceptaban en su lugar un concepto de evolucin ba
sado en la produccin repentina de nuevas especies por medio de sal
taciones. La evolucin saltacional es una consecuencia necesaria del
56 Charles Darwin

esencialismo: si se cree en la evolucin y en los tipos constantes, slo

la produccin repentina de un nuevo tipo puede conducir al cambio
evolutivo. Que tales saltaciones puedan ocurrir y que de hecho su ocu
rrencia sea una necesidad son viejas creencias. Casi todas las teoras
de la evolucin descritas por Osborn en su historia de la evolucin,
From the Greeks to Darwin (1894), eran teoras saltacionales, es de
cir, teoras del origen repentino de nuevas clases. Despus de la pu
blicacin del Origen, muchos bilogos que aceptaban la evolucin
como tal (primera teora de Darwin) se volvieron, sin embargo, debi
do a que eran esencialistas, hacia las teoras saltacionales para expli
car el proceso de la evolucin.
Pueden distinguirse tres clases de teoras saltacionistas: 1) las es
pecies extintas son reemplazadas por especies de nueva creacin que
pertenecen ms o menos al mismo nivel que las especies a las que reem
plazan (Lyell, 1830-1833); 2) las especies extintas son reemplazadas
por nuevas creaciones con un nivel superior de organizacin (progre-
sionistas como William Buckland, Sedgwick, Hugh Miller, Agassiz);
3) las nuevas especies se originan mediante saltaciones de especies pre
existentes (E. Geoffroy Saint-Hilaire, Darwin en Patagonia, Galton,
Goldschmidt).
La evolucin saltacional puede llamarse con ms propiedad trans
mutacin, porque la produccin de nuevas especies o tipos es dis
continua, debido a la creacin repentina de una nueva esencia. Pero
la transmutacin no debe ser confundida con otro concepto de evo
lucin conocido como evolucin transformacional. Segn este con
cepto, la evolucin consiste en la evolucin gradual de un cosa desde
una condicin a otra. El concepto de evolucin de Lamarck era trans
formacional, referido a un proceso completamente gradual, un cam
bio debido a una tendencia a perfeccionarse o a ajustarse al ambien
te. Por lo que yo s, Lamarck fue el primer autor que propuso una
teora consistente de la transformacin gradual. Despus de 1800, pero
antes de 1859, la idea de una transformacin gradual era aceptada
por un considerable nmero de autores en la Europa continental, pero
de una forma vaga y sin el apoyo de pruebas adecuadas.
Tal como ha sealado Lewontin (1983), Darwin, por el contrario,
introdujo un nuevo concepto de evolucin, que era completamente
diferente de la evolucin saltacional o de la evolucin transformacio
nal. Segn el concepto de Darwin, que podemos denominar evolu
 Oposicin a las teoras de Darwin 57

cin variacional, las variaciones se producen en cada generacin y

la evolucin tiene lugar porque slo un pequeo nmero de variantes
sobreviven para reproducirse. Ya no es un objeto concreto el que se
transforma como ocurre en la evolucin transformacional, sino que
hay un nuevo comienzo en cada generacin. De hecho, la evolucin
es un fenmeno en dos pasos: el primer paso es responsable en cada
generacin de la produccin de la variacin, que despus es ordena
da en el segundo paso, la seleccin propiamente dicha (vase el cap
tulo 6). As pues, en rigor, la evolucin darwiniana es discontinua por
que hay un nuevo comienzo en cada generacin, cuando se produce
un nuevo grupo de individuos. El que sin embargo la evolucin apa
rente ser totalmente gradual es debido a que es poblacional y depen
de de la reproduccin sexual entre los miembros de una poblacin.
Esta evolucin no es necesariamente progresiva; es una respuesta opor
tunista en ese momento; de ah que sea impredecible.

La creciente adhesin de Darwin al gradualismo

El concepto de transformacin gradual de una poblacin no era com

pletamente novedoso cuando Darwin lo propuso. La existencia de una
continuidad haba sido subrayada por algunos autores que se remon
tan a Aristteles y su concepto de plenitud (Lovejoy, 1936). Estaba
reflejado en el concepto de la scala naturae, e incluso un archiesen-
cialista como Linneo afirm que los rdenes de plantas se tocan como
los pases en un mapa. Lamarck fue la primera persona en aplicar
el principio del gradualismo a la causa de la jerarqua de la vida, pero
no hay pruebas de que Darwin tomara su pensamiento gradualista
de Lamarck.
Entonces, cmo llego Darwin al concepto de evolucin gradual?
En los cuadernos de notas de Darwin hay referencias dispersas desde
muy temprano (Kohn, 1980). Por ejemplo, Darwin consideraba que
los cambios de los organismos eran producidos directamente por el
ambiente o, al menos, que eran una respuesta a cambios en^ePam
biente. De ah que Los cambios en las especies han de ser muy len
tos, debido a la lentitud de los cambios fsicos (Cuaderno de notas
C, p. 17). La gradualidad tambin estaba apoyada por la conclusin
de Darwin de que los cambios en los hbitos o conductas pueden pre
58 Charles Darwin

ceder a los cambios en la estructura (Cuaderno de notas C, pp. 57 y

199). En aquel momento, Darwin an crea en un principio llamado
ley de Yarrell (que toma su nombre de William Yarrell, naturalista y
criador de animales), segn el cual se requieren muchas generaciones
para que los efectos del ambiente o del uso y falta de uso pasen a
ser fuertemente hereditarios. Como afirm Darwin, la variedad cuan
do permanece en la sangre durante largo tiempo, se hace ms y ms
fuerte (Cuaderno de notas C, p. 136). En la bibliografa reciente se
han propuesto otras fuentes variadas del pensamiento gradualista de
Darwin, tales como las obras de J. B. Sumner (Gruber, 1974, p. 125),
o el principio de la plenitud de Leibniz (Stanley, 1981). Pero en mi
opinin resulta ms plausible que Darwin llegara a su gradualismo
debido a dos influencias principales. Una fue el uniformismo de Lyell,
que Darwin extendi de la geologa al mundo orgnico. La otra in
fluencia consisti en sus propias investigaciones experimentales.
Al menos tres observaciones pueden haber influido: 1) lo leve de
las diferencias entre las poblaciones de pinzones de tres de las islas
Galpagos y la de la Suramrica continental, as como la diferencia
igualmente leve entre muchas variedades y especies de animales; 2)
las investigaciones sobre los cirrpedos, en las que Darwin se quej
incesantemente de lo mucho que se daban especies y variedades in
termedias entre s; 3) el trabajo de Darwin con razas de palomas do
msticas, que le convenci de que incluso las razas ms dispares (que
si se encontrasen en la naturaleza seran clasificadas sin ninguna duda
por los naturalistas como especies diferentes) eran, sin embargo, el
resultado de una seleccin artificial cuidadosa, prolongada y gradual.
En su Ensayo de 1884, Darwin argumenta en favor de la evolucin
gradual por analoga con la que puede encontrarse en animales y plan
tas domesticados. Y postula que tienen que haber existido formas
intermedias entre todas las especies del mismo grupo, sin ms dife
rencias que las que hay entre variedades reconocidas (p. 157). t
Finalmente, Darwin tena razones didcticas para insistir en la lenta
acumulacin de pasos muy pequeos. Respondi a la objecin de sus
oponentes de que debera ser posible observar el cambio evolutivo
diciendo que como la seleccin natural acta exclusivamente por acu
mulacin de sucesivas y ligeras variaciones favorables, no puede pro
ducir modificaciones grandes o repentinas; slo puede actuar mediante
pasos muy cortos y lentos (1859, p. 471).
 Oposicin a las teoras de Darwin 59

As pues, el rechazo de Darwin del esencialismo y la general emer

gencia del pensamiento poblacional reforzaron su adhesin al gradua-
lismo y le condujeron a rechazar tajantemente las saltaciones. Tan pron
to como se adopta el concepto de que las especies evolucionan como
poblaciones que se transforman, debido al xito reproductivo dife
rencial de individuos concretos a lo largo de generaciones y esto
es lo que Darwin crea cada vez con ms fuerza, automticamente
es preciso creer tambin que la evolucin es gradual. El gradualismo
y el pensamiento poblacional probablemente fueron en su origen l
neas independientes en el marco conceptual de Darwin, pero final
mente se reforzaron recprocamente con intensidad, del mismo modo
que el esencialismo y el saltacionismo se reforzaron recprocamente
en el pensamiento de muchos de los oponentes de Darwin,
La teora totalmente gradualista de la evolucin propuesta por Dar
win que no slo las especies sino tambin los taxones superiores
surgen mediante la transformacin gradual encontr inmediatamente
una fuerte oposicin. Incluso algunos de los amigos ms prximos
de Darwin se sintieron disgustados al respecto. T. H. Huxley escribi
a Darwin el da anterior a la publicacin del Origen: Te has lastrado
con una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltum [la
naturaleza no da saltos] tan taxativamente (T. H. Huxley, 1900, vol.
2, p. 27). A pesar de los requerimientos de Huxley, Galton, Klliker
y otros contemporneos, Darwin insisti en la gradualidad de la evo
lucin, aunque fuera completamente consciente del carcter contro
vertido de este concepto. Ms an, la adhesin de Darwin al gradua
lismo se hizo ms fuerte con el tiempo; finalmente (despus de la crtica
de 1867 de F. Jenkin) minimiz an ms el papel evolutivo de las va
riaciones drsticas (rarezas).
Pero el esencialismo y el saltacionismo continuaron teniendo una
amplia aceptacin. Despus de la muerte de Darwin, el concepto de
gradualismo se hizo an menos popular de lo que lo haba sido du
rante la propia vida de Darwin. Esto comenz con el libro de Wi-
lliam Bateson de 1894 y alcanz el mximo con las teoras mutacio-
nistas de los mendelianos (vase el captulo 9). Tanto Bateson como
De Vries no desperdiciaron ninguna oportunidad de burlarse de la
creencia de Darwin en una evolucin gradual y defendieron en su lu
gar una evolucin por macromutaciones (Mayr y Provine, 1980). Las
teoras saltacionistas continuaron teniendo una moderada popular-
60 Charles Darwin

dad durante la poca de la sntesis evolutiva (Goldschmidt, 1940; Wi

llis, 1940; Schindewolf, 1950). Los naturalistas fueron los defensores
principales de la evolucin gradual, que encontraban por doquier en
forma de variacin geogrfica. Finalmente, los genetistas llegaron a
la misma conclusin mediante el descubrimiento de mutaciones cada
vez ms leves.
Definir el gradualismo como evolucin poblacional y esto es b
sicamente lo que Darwin tena en mente nos permite afirmar que,
a pesar de toda la oposicin que encontr, Darwin prevaleci final
mente incluso en su cuarta teora evolutiva. Las nicas excepciones
al gradualismo son los casos claramente establecidos de hbridos es
tabilizados que se pueden reproducir sin cruzamiento.
En la teora del gradualismo no se dice nada sobre la velocidad
concreta a la que el cambio pueda ocurrir. Darwin era consciente del
hecho de que en algunas ocasiones la evolucin puede producirse con
rapidez, pero, como ha sealado Andrew Huxley (1981), la evolucin
puede incluir tambin periodos de completa estabilidad durante los
cuales estas mismas especies permanecen sin sufrir ningn cambio.
En un diagrama muy conocido del Origen, Darwin permite que una
especie (F) prosiga sin cambios a travs 14.000 generaciones o incluso
a travs de una serie completa de estratos geolgicos. Comprender
la independencia de la gradualidad y la velocidad evolutiva es impor
tante para evaluar la teora de los equilibrios intermitentes {punctua
ted equilibria) propuesta en 1972 por Stephen J. Gould y Niles El-
dredge (vase el captulo 10).
 5

La lucha contra los fsicos y los filsofos

l esencialismo no fue la nica ideologa que Darwin tuvo que su

E perar. Desde el siglo XVIII se haba desarrollado un concepto de
ciencia que estaba completamente dominado por la fsica y las mate
mticas. Los filsofos, desde Bacon y Descartes hasta Locke y Kant,
coincidan por completo con los fsicos, desde Galileo y Newton a
Lavoisier y Laplace, en que el ideal de la ciencia deba ser establecer
teoras con forma matemtica que estuvieran basadas en leyes uni
versales. La posibilidad de obtener comprobaciones y predicciones
exactas era la prueba de la bondad de una explicacin cientfica. La
fsica de Newton era el brillante ejemplo de la buena ciencia. En la
poca en que Darwin estaba desarrollando sus ideas sobre la evolu
cin, todos los cientficos y filsofos britnicos coincidan en este con
cepto de ciencia, y hay indicios de que Darwin hizo todo lo que pudo,
especialmente despus de leer y releer el Discourse de John Herschel,
para atenerse a ese ideal (Ruse, 1979).
A pesar de todos estos esfuerzos, las investigaciones empricas de
Darwin le condujeron a resultados que estaban en conflicto con la
mayora de los presupuestos bsicos del fisicismo. Los fisicistas eran
esencialistas, una filosofa que Darwin rechazaba por completo. En
su lugar, Darwin desarroll el pensamiento poblacional, un modo de
pensar completamente ajeno a los fisicistas. En aquella poca, los f
sicos eran deterministas estrictos; la prediccin no slo era posible,
sino que era la autntica prueba de la validez de las teoras. Los pro
cesos evolutivos, por el contrario, implicaban un considerable com
ponente de azar: eran probabilsticos y, por lo tanto, no permitan
la prediccin absoluta. Todos los fenmenos evolutivos pueden ser
explicados slo mediante la inferencia de hechos histricos pasados,
62 Charles Darwin

una consideracin que estaba ausente (en aquella poca) en las cien
cias fsicas. La naturaleza probabilstica del proceso evolutivo era tan
ajena al pensamiento de los fsicos que Herschel se refiri a la teora
de la evolucin como la teora del revoltijo (F. Darwin, 1888, vol. 2,
p. 240).
Los hallazgos de Darwin socavaron completamente el concepto
fisicista de las leyes. El orden y la armona del universo creado ha
can que los fsicos buscaran leyes, sabias normas para el funciona
miento del universo instauradas por el Creador. Para mejor servir a
su Creador, el fsico investigaba Sus leyes y su funcionamiento. Den
tro de esta tradicin, Darwin se refiere en el Origen de las especies
no menos de 106 veces en 490 pginas a las leyes que controlan cier
tos procesos biolgicos. Pero las leyes de Darwin no eran las leyes
de los destas, sino que eran hechos simples o procesos regulares. Al
no basarse ya en leyes universales, Darwin no tuvo problemas para
aceptar generalizaciones estadsticas. Esto significaba un completo re
chazo del determinismo cartesiano-newtoniano.
El papel que Darwin asignaba al azar nunca ha sido adecuada
mente analizado. El espritu determinista de la ciencia de su poca
estaba en conflicto frontal con los hallazgos de Darwin, que mostra
ban cun importante es el papel que desempea el azar en la evolu
cin. Respecto a las variaciones, distingua las que eran accidentales
en cuanto a su propsito o valor selectivo de las que eran acciden
tales en cuanto a la causa de su origen (F. Darwin, 1888, vol. 1,
p. 314). En la Variation o f Animis and Plas (1868, vol. 2, p. 431)
se expresa el desarrollo de un pensamiento similar. Es evidente que
Darwin aceptaba el estricto funcionamiento de lo que l llamaba le
yes naturales en el nivel fisiolgico, pero era consciente de los proce
sos de azar (estocsticos) en el nivel de organismo.
El darse cuenta de que ni el esencialismo ni el determinismo ni
ningn otro aspecto del fisicismo eran ideologas vlidas fue de la m
xima importancia para el posterior desarrollo del pensamiento de Dar
win. ste nunca podra haber adoptado la seleccin natural como teo
ra principal, incluso teniendo en cuenta que haba llegado a este
principio fundamentalmente a partir de una base emprica, si no hubie
se rechazado el esencialismo y el fisicismo. Pero an haba otra ideo
loga opuesta que Darwin tuvo que refutar para poder adoptar la se
leccin natural, y esta era la visin del mundo finalista o teleolgica.
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 63

Causas finales

Una y otra vez se ha dicho que Darwin no era un filsofo, incluso

por un autor por lo dems tan perspicaz como G. G. Simpson (1964,
p. 50). De hecho, Darwin estaba profundamente interesado por la fi
losofa y, como hemos visto, intent seguir en sus propias obras los
mejores consejos de los filsofos de la ciencia de su poca. Evidente
mente, nunca public un ensayo o un libro expresamente dedicado
a una exposicin de sus ideas filosficas, pero en sus obras cientfi
cas fue demoliendo sistemticamente, uno tras otro, los conceptos fi
losficos bsicos de su tiempo y los reemplaz por conceptos nuevos
y revolucionarios.
Retrospectivamente, resulta muy interesante comprobar hasta qu
punto los filsofos contemporneos que trabajaban con ideas cient
ficas ignoraron a Darwin o al menos fueron incapaces bien de incor
porar sus conceptos filosficos en sus propios sistemas o bien de. al
menos, intentar seriamente refutar sus ideas de un modo adecuado.
Esto es cierto tanto en el caso de los filsofos britnicos Herschel,
Whewell, Mili y Jevons como en el de los diferentes filsofos y bilo
gos filosficos alemanes, los seguidores de Kant, los ltimos Natur-
philosophen, los mecanoteleologistas (Lenoir, 1982) y los mecanicis-
tas (DuBois-Reymond, Helmholtz, Sachs, Ludwig, Loeb). En gran
medida estos filsofos no fueron capaces de reconocer la importan
cia de las ideas de Darwin por su adhesin a las filosofas del esen-
cialismo y el finalismo.
Desde la poca de los primeros filsofos era una creencia muy ex
tendida la de que el mundo ha de tener un propsito, porque, como
dijo Aristteles, la naturaleza no hace nada en vano, ni tampoco
lo hace Dios, dira un cristiano. Segn esto, cualquier cambio en este
mundo es debido a causas finales que hacen moverse al objeto o fe
nmeno particular hacia un fin ltimo. Se ha citado a menudo, des
de Aristteles en adelante, el desarrollo de un organismo desde el huevo
fertilizado hasta la fase adulta como una muestra de este esfuerzo por
alcanzar un fin. Se crea de forma prcticamente universal que todo
en la naturaleza, y especialmente todos los procesos direccionales, se
mueven de forma anloga hacia un fin predeterminado. Aquellos que
comparten este punto de vista se denominan teleologistas o finalistas.
Los pensadores de la revolucin cientfica de los siglos XVI y XVII
64 Charles Darwin

estaban fascinados por el movimiento. Hallaron las leyes de la cada

de los cuerpos y del movimiento de los planetas alrededor del Sol;
para ellos, el mundo era un mundo de movimiento controlado por
leyes eternas. Dios haba instaurado estas leyes en el momento de la
creacin, pero a partir de ese momento eran las leyes las que haban
mantenido el mundo en movimiento. Dios era la causa final de todo,
pero l gobernaba el mundo mediante Sus leyes y no mediante una
intervencin continua. Ren Descartes fue uno de los portavoces prin
cipales de esta visin del mundo estrictamente fisicista o mecanicis-
ta, que era bsicamente la de los fsicos. Sin embargo, fue tambin
adoptada por el naturalista Buffon y llevada a sus ltimas consecuen
cias por el barn dHolbach. Incluso los que adoptaron este concep
to de un mundo mecanizado tenan ciertos reparos en aplicarlo al mun
do viviente. Buffon, por ejemplo, era plenamente consciente del
conflicto entre la imagen de un mundo mecanizado y muchos fen
menos que se observan en el estudio de los organismos. Aun as, cual
quier punto de vista alternativo le resultaba inaceptable.
Aquellos a quienes no satisfaca un mundo estrictamente mecani-
cista, completamente regulado por leyes, desarrollaron un marco ex
plicativo diferente. Atribuan a Dios un papel mucho ms importan
te en la planificacin del mundo hasta el ltimo detalle y en la
produccin de los cambios que haban tenido lugar desde la creacin.
Les repugnaba quitar a Dios del gobierno de Su mundo y reempla
zarle por las causas eficientes de Sus leyes. No slo eso, sino que tam
bin les resultaba inconcebible el que la armona que se observaba
en la naturaleza y las adaptaciones mutuas de unos organismos con
otros pudieran deberse simplemente a las causas eficientes. Su res
puesta era subrayar lo elaborado del plan original del mundo mucho
ms de lo que lo haban hecho los mecanicistas. No importa dnde
se mire en la naturaleza, afirmaban, se encuentran pruebas de la infi
nita sabidura del Creador. Cualquiera que estudiase Su obra (la na
turaleza) era un telogo tan legtimo como los que estudiaban Su
palabra (la Biblia). Desde John Ray (1691) y William Derham (1713),
el estudio de la naturaleza pas a ser fisicoteologa o teologa natu
ral. Pas a ser el estudio del plan.
Otros dos desarrollos reforzaron la creencia en las causas finales.
Uno fue la creencia cada vez ms fuerte de que Dios haba creado
el mundo en beneficio del hombre. Esto ya lo haba adelantado la
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 65

afirmacin de Aristteles {Poltica, 1, 8, 1256a, b), Si la naturaleza

no hace nada incompleto ni hace nada en vano, la inferencia debe
ser que ha hecho a todos los animales en beneficio del hombre. Lo
mismo qued legitimado por las correspondientes afirmaciones del
Gnesis. El otro refuerzo de la creencia en las causas finales vino de
las repetidas observaciones de cambios activos en el mundo. Esto con
dujo a un nuevo concepto de la creacin. La creacin ya no se consi
deraba como algo que haba ocurrido instantneamente (o en seis dias),
sino como un proceso lento y gradual, dirigido por causas finales,
que haba culminado en la creacin del hombre. Consistentemente con
este concepto de la creacin modificado, G. W. Leibniz y J. G. Her
der dieron una dimensin temporal a la scala naturae, que, cada vez
ms, se consideraba como una escala de perfeccin. Uno de los obje
tivos principales de los escritos de los fisicotelogos era demostrar
cun perfectamente estaba planeado todo en el mundo. Ya que Dios
no poda haber creado nada que no fuera perfecto, el mundo se con
sideraba el mejor de los mundos posibles. Este fue el tema domi
nante de la amplia obra escrita que va desde Ray y Derham hasta
Willian Paley y los tratados de Bridgewater. Domin incluso el pen
samiento temprano de Darwin y ciertamente el de la mayora de sus
contemporneos. Hasta que se acept la evolucin, no hubo otra al
ternativa aceptable al azar, ms que la necesidad, es decir, el plan
de Dios.
Gran parte de la obra escrita de la teologa natural es muy digna
de elogio. R. Boyle (1688), por ejemplo, comprendi perfectamente
que la explicacin del funcionamiento mecnico de una estructura es
una empresa completamente distinta de la explicacin de por qu existe
ese rgano y de cul es su papel en la vida del organismo. Por lo tan
to, estableci una distincin muy clara entre causas prximas o inme
diatas y causas ltimas. Por ejemplo, la causa prxima del dimorfis
mo sexual en el plumaje de las aves es la diferencia hormonal; la causa
ltima es la seleccin sexual. Las causas prximas podan ser explica
das de forma mecanicista por leyes fsicas, pero no se podan explicar
las causas ltimas sin postular un objetivo o propsito final (Lennox,
1983).
Aunque los inicios de la teologa natural se remontan a los grie
gos y los egipcios, su periodo de autntica dominancia, al menos en
Inglaterra, se extendi desde el ltimo cuarto del siglo XVII hasta 1859.

5. MAYR
66 Charles Darwin

No importaba mucho si un autor crea que todo en el mundo estaba

regido por leyes o especficamente regulado por Dios, porque en am
bos casos Dios era directa o indirectamente responsable. l era la causa
final de todo.
La creencia en una teleologa csmica encajaba bien en el pensa
miento de los siglos x v i i y x v i i I Fue este un periodo de creciente op
timismo, de emancipacin de las lacras sociales y legales, de convic
cin de que venan tiempos mejores, posiblemente un milenio. No slo
los utopistas y reformadores predicaban el progreso, tambin se con
virti en el tema de varias filosofas, especialmente de las escuelas
histrico-idealistas desde Herder y Schelling a Hegel y Marx (Toul-
min, 1982). En ningn otro lugar tuvo la teleologa una influencia
tan grande como en Alemania. Casi todos los filsofos alemanes, desde
Leibniz, Herder y Kant hasta tiempos recientes, eran teleologistas en
mayor o menor medida. Kant, cuyo pensamiento domin la filosofa
alemana durante todo el siglo xix, era un teleologista (Low, 1980).
En lo que se refiere a la naturaleza inanimada, Kant era un mecani-
cista estricto, pero consideraba todos los fenmenos de la naturaleza
viviente como el producto de fuerzas teleolgicas. Bajo la influencia
de Kant, la biologa alemana de la primera mitad del siglo xix estuvo
imbuida del pensamiento teleolgico (Lenoir, 1982). La amplia crti
ca de K. E. vori Baer a Darwin se bas principalmente en la teleolo
ga, al igual que la del filsofo Eduard von Hartmann (1876). Y en
ningn otro lugar la teora posdarwiniana de la ortognesis tuvo ms
adeptos que en Alemania.
El pensamiento teleolgico qued muy reforzado por las investi
gaciones de los gelogos y especialmente por el descubrimiento de
secuencias de faunas fsiles que acababan culminando en estratos que
contenan mamferos y finalmente el hombre (Bowler, 1976). Esto en
cajaba bien con la teora de Lamarck del cambio evolutivo gradual,
que haba sido la primera teora genuina de la evolucin (1809). No
todo el progresionismo en geologa condujo a la aceptacin de la evo
lucin; de hecho, la mayora de los paleontlogos desde Cuvier a Agas-
siz pensaban ms bien en trminos de catstrofes y subsiguientes nuevas
creaciones ms progresivas. Cada vez quedaban menos autores que
continuasen insistiendo en la constancia del mundo; la mayora per
ciba un cambio continuo y, de hecho, una tendencia hacia la perfec
cin. Esto puede apreciarse en las obras de casi todos los autores en
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 67

tre 1809 y 1859, aunque fuera expresado de diferentes maneras por

autores como Meckel, Chambers, Owen, Bronn, Von Baer y Agassiz.
El optimismo general del siglo XVII recibi un severo revs con
el desastroso terremoto de Lisboa del 1 de noviembre de 1755. Esto
indujo a Voltaire a ridiculizar en su Cndido el pensamiento panglo-
siano de Alexander Pope y Leibniz. Tambin David Hume ridiculiz
las afirmaciones sobre la existencia de una armona en la naturaleza:
Examinemos con ms detalle estas existencias de los vivientes; los
nicos seres que merecen ser considerados. Cun hostiles y destruc
tivas; cun insuficientes todas ellas para lograr su propia felicidad!
Cun lastimoso u odioso para el espectador! El conjunto no presen
ta otra idea que la de una naturaleza ciega. Del mismo modo, Kant
refut las afirmaciones de la teologa natural. Las consecuencias in
deseables de la Revolucin francesa contribuyeron a que se extendie
ra un profundo pesimismo. Esto queda reflejado en el pensamiento
de Malthus y otros demgrafos. El crecimiento de las poblaciones hu
manas ya no se vea como uno de los beneficios con que Dios haba
bendecido al hombre. Ms bien se afirmaba que debido a los lmites
impuestos por el ambiente tal crecimiento conducira inevitablemen
te a la pobreza, al desastre y la muerte.
Cuanto ms progresaban las investigaciones de los naturalistas,
ms frecuentemente se encontraban fenmenos que contradecan la
excelencia del plan. Era imposible que todos los organismos hubie
ran sido planeados exclusivamente para desempear su papel en la
naturaleza: cmo poda esto dar cuenta de la existencia de un nme
ro limitado de tipos bien definidos, tales como los mamferos, las aves,
las serpientes, los escarabajos y otros similares? Ms bien, se de
ca, en el principio se crearon unos cuantos arquetipos, relativamente
pocos, y las leyes de la naturaleza produjeron la subsiguiente diversi
dad, estando todo contenido, sin embargo, en el plan de la creacin.
Por lo tanto, indirectamente, la diversidad y la adaptacin se deban
al plan, incluso en este pensamiento (Bowler, 1977).
Pero esta revisin del argumento del plan no poda silenciar las
crticas. Se planteaban preguntas como: Qu hay de maravilloso en
un parsito que tortura a sus vctimas y finalmente las lleva a la muerte?
An peor, cmo puede el plan ser tan perfecto si conduce a una ex
tincin tan frecuente, tal como lo documenta el registro fsil? Si la
armona del mundo viviente, segn lo describan los telogos natura
68 Charles Darwin

les, est reflejada en la adaptacin mutua de los organismos entre s

y a su ambiente, y si estas adaptaciones tienen que ajustarse conti
nuamente para hacer frente a los cambios de la Tierra y a la reestruc
turacin de las faunas debido a la extincin, qu causas finales pue
de haber que regulen todos estos cambios ad hoc? Si el ambiente
cambia, el organismo tiene que reajustarse a l. Pero no hay una di
leccin necesaria, ni un pensamiento de progreso necesario, ni se al
canza ningn objetivo final. Despus de que el pensamiento evoluti
vo hubiera empezado a difundirse, Matthias Schleiden (1842, p. 61)
insisti en que, aunque puedan observarse unos organismos simples
y otros complicados, sera un lenguaje totalmente equvoco si us
ramos para denominarlos las palabras imperfecto y perfecto, o infe
rior y superior.
Alrededor del 1800, la teologa natural, con su nfasis en el plan,
haba sido casi completamente abandonada en la Europa continen
tal. Pero continu teniendo fuerza en Inglaterra, y todos los profeso
res y colegas de Darwin, particularmente Sedgwick, Henslow y Lyell,
eran telogos naturales reconocidos. Este era el marco conceptual de
Darwin cuando comenz a pensar sobre la adaptacin y el origen de
las especies.

De la teologa natural a la seleccin natural

Hay muchos indicios de que cuando Darwin volvi de su viaje en el

Beagle comparta las creencias de la teologa natural. Veintitrs aos
despus, cuando public el Origen, las haba abandonado por com
pleto. No hay, sin embargo, un consenso total en la bibliografa sobre
Darwin respecto a bajo qu influencias y en qu etapas revis Dar
win sus interpretaciones. Fue una poca peculiar, ya que los filsofos
de la ciencia britnicos Herschel, Whewell y Mili subrayaban la
importancia de una metodologa cientfica rigurosa y a la vez crean
firmemente en las causas finales. Crean en las leyes, pero la mano
rectora de Dios era necesaria porque las leyes sin gua conduciran
al azar y al desorden (Ruse, 1975b y 1979).
A qu atribuy el joven Darwin la adaptacin? Antes de 1838
sus ideas sobre este punto eran muy vagas. Parece que atribua la adap
tacin a ciertas leyes, particularmente a la influencia del ambiente sobre
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 69

el sistema reproductor. An pensaba en trminos de un mundo que

segua un plan. En sus Cuadernos de notas sobre la transmutacin,
de este perodo, las afirmaciones ms claramente teleolgicas se re
fieren a la dispersin: Cuando demuestro que las islas no tendran
plantas si no fuera por las semillas que flotan debo afirmar que
el mecanismo por el cual las semillas estn adaptadas para largos trans
portes, parece implicar un conocimiento del mundo entero y si es
as sin duda una parte de un sistema de gran armona (Cuaderno
de notas D, p. 74). Las interpretaciones de Darwin del cambio evolu
tivo anteriores a 1838 dependan del plan de Dios y eran, por lo tan
to, claramente finalistas. Para el Darwin de los Cuadernos de notas
sobre la transmutacin (antes de septiembre de 1838), el aparente ca
mino de progreso hacia la perfeccin era simplemente el resultado de
ciertas leyes que haban hecho posible tal desarrollo. Todo cambio or
gnico, pensaba, era una respuesta adaptativa a los cambios, por pe
queos que fueran, de las condiciones externas. Estas influencias am
bientales inducan al sistema reproductor a producir respuestas
adecuadas. Esto supona que Dios estaba directamente implicado en
la adaptacin, porque slo Dios poda haber hecho el sistema repro
ductor de tal manera que los cambios en el ambiente pudieran indu
cirlo a dar la respuesta adecuada.
Con todo, a medida que las investigaciones de Darwin avanzaban,
descubra, uno tras otro, fenmenos que arrojaban dudas sobre la per
feccin de las adaptaciones (Ospovat, 1981). Primero, descubri toda
clase de pruebas de que unas especies provenan de otras (a lo que
llam propagacin o progresin en sus primeras notas), lo que im
plicaba una limitacin definitiva a lo absoluto de la adaptacin. Lue
go vino la consideracin de los rganos rudimentarios o vestigiales,
que tambin contradeca la adaptacin perfecta, al igual que lo fre
cuente de la extincin. Aquellos telogos naturales, y haba otros junto
a Darwin, que se dieron cuenta de tales inconsistencias y aparentes
incompatibilidades con el concepto de una total armona de la natu
raleza adscribieron las desviaciones respecto a la adaptacin perfecta
a un conflicto entre las diversas leyes instauradas por el Creador. Los
organismos, decan estos autores, eran slo todo lo perfectos que re
sultaba posible dentro de los lmites impuestos por la necesidad de
ceirse a estas leyes. Haba, por ejemplo, leyes diferentes para expli
car los hechos de la estructura, la distribucin y la sucesin.
70 Charles Darwin

De algn modo, una confianza tan directa en leyes eternas dadas

por Dios para la explicacin de los fenmenos naturales hubo de ser
insatisfactoria para Darwin y plantearle conflictos con algunas par
tes de sus planteamientos filosficos bsicos. Esta debe de ser la ra
zn por la cual abandon este tipo de pensamiento con tanta rapidez
despus de leer a Malthus y haber formulado su teora de la seleccin
natural el 18 de septiembre de 1838. La seleccin natural le propor
cion una explicacin puramente mecnica de la adaptacin y el
progreso evolutivo. Tal como Darwin afirm en su Autobiografa
(1958, p. 87):

El viejo argumento del plan en la naturaleza, tal com o lo dio Pa-

ley, que antes me haba parecido tan concluyente, falla ahora que se
ha descubierto la ley de la seleccin natural. Ya no podem os seguir
argumentando que, por ejemplo, la bella charnela de la concha del
bivalvo tiene que haber sido hecha por un ser inteligente, com o la bi
sagra de una puerta ha sido hecha por el hombre. N o parece que haya
ms plan en la variabilidad de los seres orgnicos y en la accin de
la seleccin natural que en la direccin en la que sopla el viento.

Despus de 1838, Darwin sigui siendo lo suficientemente telo

go natural como para creer que la seleccin natural poda dar lugar
a una adaptacin perfecta. Pero abandon esta creencia en la dcada
de 1850 y el Origen est claramente libre de cualquier lenguaje teleo-
lgico (Ospovat, 1981). En realidad, la palabra progreso se utiliza
diez veces en la obra, pero casi siempre para referirse al paso del tiempo.
Slo en relacin con la sucesin de faunas fsiles, cada una de las
cuales parece ser superior a la que ha reemplazado, habla Darwin
de un proceso de mejora; pero aade, no veo el modo de comprobar
tal clase de progreso (1859, p. 337). Sin embargo, Darwin seala que
hay diferencias en la habilidad competitiva incluso entre faunas vi
vientes. Los elementos faunsticos britnicos introducidos en Nueva
Zelanda tienen un gran xito, y Darwin dudaba de que lo contrario
se cumpliese. Desde este punto de vista dice Darwin, puede de
cirse que las producciones de Gran Bretaa son superiores a las de
Nueva Zelanda. Aun as, esto no es un argumento teleolgico. La
mayor habilidad competitiva de los elementos faunsticos de Gran Bre
taa no se deba a ningn impulso interno o causa final, sino simple
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 71

mente al hecho de que la fauna britnica ha atravesado en el tiempo

una lucha ms dura por la existencia.
Con todo, los conceptos de perfecto y perfeccin siguieron
teniendo aceptacin en la obra de Darwin. En el Origen, us la pala
bra perfecto 77 veces, perfeccionado 19 veces y perfeccin 27
veces. Lo que es notable, sin embargo, es cun cuidadosamente dis
tingue Darwin al usar estas palabras entre el producto de la seleccin
y el proceso de perfeccionamiento. En vano buscaremos en estas ex
plicaciones un impulso o tendencia hacia la perfeccin, Darwin sub
raya invariablemente que es la seleccin la responsable de que la lnea
evolutiva siga un curso de perfeccin siempre creciente. Esto queda
particularmente bien establecido en la seccin del captulo 6 cuyo en
cabezamiento es rganos de extrema perfeccin y complicacin
(p. 186), el cual, entre otras cosas, contiene la conocida discusin de
Darwin sobre la evolucin de los ojos mediante la seleccin natural.
Dado que la seleccin natural no es un proceso finalista, Darwin se
da cuenta con gran claridad de que la seleccin natural no produce
necesariamente la perfeccin absoluta ni, en la medida en que pode
mos juzgarlo con nuestras limitadas facultades, puede la perfeccin
absoluta ser encontrada en parte alguna (p. 206). La perfeccin ab
soluta, por supuesto, no es necesaria, porque la seleccin natural
solamente tiende a hacer a cada ser orgnico tan perfecto como, o
ligeramente ms perfecto que, el resto de los habitantes del mismo
territorio con los que tiene que luchar por la existencia. Y podemos
ver que es este el grado de perfeccin que se alcanza en la naturale
za (p. 201). Ni siquiera hay indicios que sugieran causas finales, por
que la perfeccin es simplemente el producto de un proceso de selec
cin natural a posteriori. Con un mundo y una biota en constante
cambio, la creacin perfecta en el principio hubiera sido intil. Prc
ticamente todas las partes de cada uno de los seres orgnicos estn
creadas con tanta belleza en relacin a su compleja forma de vida que
parece tan improbable que cualquiera de esas partes haya sido creada
perfecta instantneamente como que una mquina compleja hubiera
sido inventada por el hombre en un estado perfecto (Origen, sexta
edicin, pp. 58-59).
La subsiguiente correspondencia de Darwin con el botnico nor
teamericano Asa Gray nos permite analizar su pensamiento aun con
un poco ms de profundidad. Gray, a pesar de ser un creacionista
72 Charles Darwin

bastante estricto, aceptaba la importancia y la capacidad rectora de

la seleccin natural. Sin embargo, la seleccin natural no es el vien
to que empuja al navio, sino el timn que, mediante la friccin, ora
en un lado y ora en el otro, marca el rumbo (Moore, 1979, p. 316).
La variacin el viento en la metfora de Gray estaba guiada, para
Asa Gray, por una mano divina. Darwin rechazaba enrgicamente esta
posibilidad, y esto le indujo a plasmar sus ideas, obviamente como
una respuesta directa a Gray, en La variacin de los animales y las
plantas (1868, vol. 2, p. 432). Gray, sin embargo, no comprendi el
argumento de Darwin e incluso fue ms lejos al alabar el gran servi
cio que Darwin ha prestado a la ciencia natural al devolverla a la te
leologa (Gray, 1876, p. 237).
En sus ltimos aos, especialmente en las cartas a sus numerosos
corresponsales, Darwin us a veces un lenguaje muy descuidado. Por
ejemplo, se refiri a la enorme dificultad o ms bien imposibilidad
de concebir este inmenso y maravilloso universo, incluyendo al hom
bre y su capacidad de mirar muy atrs en el pasado y muy lejos en
el futuro, como el resultado de un azar ciego o de la necesidad. Cmo
poda decir esto cuando la teora de la seleccin natural le haba dado
precisamente el medio para escapar de las alternativas azar o necesi
dad? En otra ocasin dijo: La mente se niega a mirar a este univer
so, siendo lo que es, como algo que no ha sido planeado. No es por
tanto sorprendente que Darwin fuera clasificado errneamente por
numerosos autores que no comprendieron el funcionamiento de la se
leccin natural. Klliker, por ejemplo, acus a Darwin de ser un te-
leologista en el ms pleno sentido de la palabra. E incluso T. H. Hux-
ley, al defender a Darwin, se dej llevar hacia la distincin entre
la teleologa de Paley y la teleologa de la evolucin (Moore, 1979,
p. 264).
Darwin no estaba totalmente solo en su rechazo del finalismo. Ernst
Haeckel declar enfticamente que las causas de todos los fenme
nos de la naturaleza ... son causas activas puramente mecnicas, nunca
causas finales, dirigidas a un objetivo (1866, vol. 2, p. 150). La me
jor articulada entre las defensas de Darwin fue la de August Weis-
mann, que se involucr en la batalla en favor de la seleccin natural
una y otra vez y refut las teoras de los oponentes de Darwin (vase
el captulo 8). Las voces de Haeckel, Weismann, F. Mller y los natu
ralistas amigos de Darwin no fueron, sin embargo, ms que prdicas
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 73

en el desierto, ya que la oposicin a los procesos mecanicistas de la

seleccin natural era prcticamente universal. Pero ninguno de sus opo
nentes comprendi realmente la seleccin natural, y esta falta de com
prensin se debi en gran medida a una duradera adscripcin ideol
gica al finalismo. La oposicin a la seleccin natural continu hasta
la sntesis evolutiva y con ella el apoyo abierto o implcito al finalis
mo. Por ejemplo, el genetista T. H. Morgan, que mostr su falta de
comprensin de la seleccin natural incluso en su ltimo libro sobre
la evolucin de 1932, afirm en 1910 que el finalismo haba penetra
do en la biologa a travs de la seleccin natural porque al escoger
la nueva variacin ... aparece como factor el propsito, ya que la se
leccin tiene un fin previsto, ignorando completamente lo azaroso
de la variacin y la naturaleza estadstica del proceso de seleccin.

El finalismo como una alternativa a la seleccin natural

En los aos posteriores a 1859 se hicieron numerosos intentos de reem

plazar la teora de Darwin de la seleccin natural con una forma su
perior de conseguir la adaptacin. Las ms conocidas de estas teo
ras son normalmente clasificadas con los nombres de neolamarckismo
(herencia de los caracteres adquiridos), ortognesis (un principio de
perfeccin intrnseco) y saltacin. Todas ellas incluan algn compo
nente finalista en mayor o menor medida. No es fcil escribir sobre
estas teoras por varias razones. No es slo que las descripciones del
mecanismo por el cual se postula que los cambios se producen sean
normalmente bastante vagas, sino que el mismo autor puede apoyar
una y despus otra de estas teoras, o una mezcla de ambas (Kellogg,
1907; Bowler, 1983 y 1988). Incluso habiendo perdido toda credibili
dad el concepto paleyano de la planificacin ad hoc de cada adapta
cin, incluso las ms pequeas, sigui existiendo un concepto de plan
universal de progreso orgnico, una reinterpretacin evolutiva de la
escala de la naturaleza en una dimensin temporal (Bowler, 1977).
Tal concepto pareci, al principio, tener una slida base en la obser
vacin. Considerando que la variacin es al azar, tal y como lo haba
postulado Darwin, y considerando que el nmero de combinaciones
ambientales es prcticamente ilimitado, sera de esperar un conjunto
de fenmenos evolutivos totalmente catico. Lo que en realidad se
74 Charles Darwin

encuentra es la existencia de un nmero limitado de estirpes bien de

finidas y la posibilidad de ordenar a los organismos en series progre
sivas. Esto no slo lo describieron los paleontlogos, sino tambin
los estudiosos de los organismos vivientes, ya fueran mariposas (Theo-
dor Eimer) o aves (Charles O. Whitman). La variacin, evidentemen
te, no se produca al azar, sino que segua vas de cambio bien defini
das. Tales tendencias evolutivas fueron adscritas a una fuerza intrnseca
y directriz, llamada ortognesis. Fue descrita como un principio de
perfeccin o (en alemn) Vervollkommnungstrieb.
La naturaleza intrnseca de esta fuerza pareca confirmarse por
el hecho de que es posible establecer series rectilneas no slo para
los caracteres que puedan haberse desarrollado mediante la seleccin
natural, tales como la precisin creciente de los procesos de mimetis
mo o los aumentos filticos del tamao corporal, sino tambin de ca
racteres intiles o aparentemente deletreos. Este fue un argumento
en el que Eimer puso particular nfasis (Bowler, 1979). La mayora
de las propuestas de ortognesis se hicieron en estricta oposicin y
como alternativas a la seleccin natural.
Sin embargo, hubo un grupo de cristianos darwinistas para los cua
les la seleccin natural era una prueba de un agente director y una
mente superior (Moore, 1979). Ellos pensaban que la variacin como
tal tena una direccin, proporcionando con exactitud el material ade
cuado a la seleccin, o bien consideraban que el proceso de seleccin
tena un propsito. Para ellos, estaba claro que la seleccin natural
era un proceso teleolgico.
Incluso alguien tan ultramecanicista como Julius Sachs (1894)
adopt el principio de perfeccin de Cari Naegeli como el agente de
todos los desarrollos evolutivos principales, considerando a la selec
cin natural slo capaz de mejorar la adaptacin de detalle. Klliker
(1864) fue otro partidario de la teora autogentica que explicaba todo
el proceso evolutivo por causas intrnsecas, y, al igual que Naegeli,
anim a Weismann a responderle.
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 75

El progreso evolutivo sin causas finales

El concepto de progreso evolutivo parece haber planteado problemas

embarazosos a algunos darwinistas. Cmo puede una lucha compe
titiva estrictamente oportunista conducir al progreso? Ocasionalmente,
el mismo Darwin parece haber tenido tales dudas, que quedan refle
jadas en su comentario, nunca uses las palabras superior o inferior,
escrito en el margen de su ejemplar de los Vestiges. Otros que tam
bin cuestionaban el progreso sealaron la existencia ininterrumpida
de las arquebacterias y otros procariotas, el gran florecimiento de los
protistas y hongos inferiores que ha continuado hasta la actualidad,
los parsitos y los habitantes de las cuevas. No poda llamarse pro
gresivo, en el sentido de superior, a ninguno de estos organismos
y sin embargo seguan existiendo y floreciendo. As que, se deca, la
evolucin es simplemente un proceso de especializacin. Pero, quin
puede negar que por encima de todo hay un avance desde los proca
riotas, que dominaron el mundo viviente de hace ms de 3.000 millo
nes de aos, a los eucariotas, con su ncleo y cromosomas bien orga
nizados y sus orgnulos citoplsmicos; de los eucariotas unicelulares
a las plantas y animales con una estricta divisin del trabajo entre
sus sistemas de rganos altamente especializados; y, entre los anima
les, desde los ectotermos que estn a merced del clima, a los endoter-
mos, desde tipos con un cerebro pequeo y una baja organizacin
social hasta los que tienen un gran sistema nervioso central, un cui
dado parental altamente desarrollado y la capacidad de transmitir in
formacin de generacin en generacin?
Ha habido muchos intentos de definir el progreso. Para Lamarck,
por ejemplo, y para muchos autores del siglo xix, el hombre era cla
ramente el ms perfecto de los organismos, y todas las formas de vida
estaban dispuestas en una sola columna en funcin de su pretendido
progreso hacia la humanidad. Ahora sabemos que la diversificacin
es el atributo ms caracterstico de la evolucin y que la vida no slo
se dividi tempranamente, dentro de los procariotas, entre las eubac-
terias y las arquebacterias, sino que los eucariotas, inmediatamente
despus de su origen, dieron lugar a los protistas y a los reinos de
los hongos, las plantas y los animales. Literalmente, miles de distin
tas estirpes filticas se han desarrollado en cada uno de estos reinos,
la mayora de ellas sin mostrar la ms mnima tendencia de aproxi-
76 Charles Darwin

marin a las caractersticas del hombre. Tampoco puede considerar

se como criterio de progreso la dominancia sobre la Tierra de un gru
po. Sobre esta base, las plantas vasculares deberan haberse considerado
ms dominantes que el hombre e incluso que los insectos. Y los ante
pasados del hombre, hasta hace menos de 10.000 aos, lo eran todo
menos dominantes en la Tierra.
A veces, se menciona la complejidad estructural como signo de
progreso, pero los trilobites y los placodermos podran parecer ms
complejos en su estructura y quizs ms especializados que el hom
bre moderno. Huxley (1942) consideraba que la emancipacin respecto
al ambiente era un importante ndice de progresividad, y ciertamen
te, segn este criterio, el hombre se sita a un nivel superior al de cual
quier otro organismo. Sin embargo, es la independencia respecto al
ambiente realmente un ndice de progresividad?
Al discutir el progreso evolutivo, uno parece sentirse bastante in
capaz, por ser miembro de la especie humana, de apartarse de los cri
terios que proporcionaran al hombre la supremaca. Sin embargo,
hay dos criterios de progresividad que aparentemente tienen una con
siderable validez objetiva. Uno de estos es el cuidado parental (pro
movido por la fertilizacin interna), que proporciona el potencial para
transferir informacin no gentica de una generacin a la siguiente.
Y la posesin de tal informacin es, por supuesto, de un considerable
valor en la lucha por la existencia. Esta transferencia de informacin
genera al mismo tiempo una presin de seleccin en favor de la me
jora de un sistema de almacenamiento para tal informacin consis
tente en recuerdos, esto es, un sistema nervioso central mayor. Y, por
supuesto, la combinacin del cuidado posnatal y de un sistema ner
vioso central mayor es la base de la cultura, lo que, junto con el ha
bla, sita a la especie humana en un lugar muy diferente del resto
de los organismos vivientes. Sin embargo, incluso aunque consider
ramos la adquisicin de estas capacidades como una prueba del prp-
greso evolutivo, ello no reforzara la defensa de las causas finales, dado
que estos desarrollos se han conseguido claramente a travs de la se
leccin natural.
Ya se consideren los mamferos y aves superiores, los insectos so
ciales, las orqudeas o los rboles gigantes, a algunos estudiosos de
la evolucin les ha parecido inconcebible que la lenta lucha por la
existencia entre los individuos de una especie pudiera dar cuenta del
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 77

enorme progreso evolutivo observable en tantas lneas filticas. Ver

toda la evolucin simplemente como el resultado de la competencia
entre los individuos de una poblacin es de hecho simplista, por
que, superpuesto a esta seleccin individual, hay un proceso tradi
cionalmente conocido como seleccin de especies, aunque quizs un
trmino mejor fuera el de sustitucin de especies o sucesin de espe
cies. Un organismo individual no slo compite con los miembros de
su propia especie, sino que tambin lucha por la existencia contra los
miembros de otras especies. Y este proceso es probablemente la ma
yor fuente de progreso evolutivo. Cada especie nuevamente formada,
si tiene xito evolutivo, debe representar de algn modo un progreso
evolutivo. Darwin explic esto como sigue: Pero, en cierto sentido,
las formas ms recientes deben, segn mi teora, ser superiores a las
ms antiguas; ya que cada nueva especie se ha formado [es decir, ha
tenido xito] por tener alguna ventaja en la lucha por la vida sobre
el resto de las formas y las formas precedentes (1859, p. 337). Cuan
do la competencia entre los individuos de las diferentes especies lle
va, o al menos contribuye, a la extincin de una de las especies com
petidoras, se da la sustitucin de especies. El que la competicin entre
especies pueda conducir a la extincin de una de las competidoras
era, por supuesto, un hecho conocido por Lyell y otros autores pree
volucionistas.
Una nueva especie tendr xito en la lucha por la existencia frente
a una especie previamente existente slo si ha hecho alguna, incluso
la ms pequea, invencin evolutiva. Esta puede ser una mejora en
su fisiologa digestiva o en su sistema nervioso o en su forma de vida
o en cualquiera de las innumerables caractersticas que diferencian
a los llamados organismos superiores de los inferiores. Por lo tan
to, los mecanismos darwinianos de variacin y seleccin, de especia-
cin y extincin, son plenamente capaces de explicar todos los desa
rrollos macroevolutivos, ya sean especializaciones, mejoras u otras
innovaciones. Y ninguno de ellos requiere un agente finalista.
El estudio detallado del progreso evolutivo muestra que sus ca
ractersticas no son compatibles con lo que cabra esperar de un pro
ceso guiado por causas finales. Los cambios progresivos en la histo
ria de la vida no son ni predecibles ni dirigidos a un objetivo. Los
progresos observados son azarosos y muy diversos. Siempre resulta
incierto si las adaptaciones recin adquiridas sern de valor perma
78 Charles Darwin

nente. Quin podra haber pronosticado al principio del Cretcico

la total extincin al final de este periodo del floreciente taxn de los
dinosaurios? Los episodios de estabilidad alternan con los episodios
de rpido cambio evolutivo. Las tendencias evolutivas rara vez son
rectilneas durante mucho tiempo, y, cuando se da tal rectilinearidad,
normalmente puede demostrarse que es debida a limitaciones internas.
Hoy se puede mostrar que todos los fenmenos evolutivos y los
aspectos del progreso evolutivo que haban sido considerados por ge
neraciones anteriores como pruebas irrefutables de la teleologa son
completamente consistentes con la seleccin natural. Los fenmenos
que se deben a una cadena de acontecimientos histricos no pueden
ser adscritos a leyes simples, y, por lo tanto, no pueden ser demostra
dos de la misma manera en que lo son los fenmenos que estudian
las ciencias fsicas. Sin embargo, puede demostrarse que son consis
tentes con los hallazgos de la gentica y con la teora de la seleccin
natural en su sofisticada forma moderna. Nadie ha refutado la tesis
finalista de la evolucin ms convincentemente que Simpson (1949
y 1974). Simpson seal que cada lnea evolutiva tiene su propio rum
bo, que el progreso evolutivo slo puede ser definido en los trminos
de esa estirpe particular. Nada pareca ms progresivo en el pasado
geolgico que los ammonites y los dinosaurios, y sin embargo ambos
taxones se extinguieron. Por otra parte, muchas lneas evolutivas no
han mostrado evidencia alguna de progreso en cientos o miles de mi
llones de aos, y sin embargo han sobrevivido hasta nuestros das,
como las arquebacterias y otros procariotas. Por tanto, el progreso
no es en absoluto un aspecto universal de la evolucin, como debiera
serlo si la evolucin fuese generada por causas finales.

El declive, si no la derrota, del finalismo

En la poca de la sntesis evolutiva de la dcada de 1940 (vase el ca

ptulo 9), no haba prcticamente ningn bilogo evolutivo, de he
cho, ningn bilogo competente, que an siguiera creyendo en cual
quier causa final de la evolucin. Los pocos bilogos que an lo crean
as o bien era por compromisos teolgicos, como Teilhard de Char-
din, o bien no eran conocedores de los desarrollos de la biologa del
siglo xx, como Comte de Nouy.
 La lucha contra los fsicos y los filsofos 79

Las causas finales, sin embargo, resultan mucho ms plausibles

y fcilmente aceptables para un lego que el proceso oportunista y aza
roso de la seleccin natural. Por esta razn, la creencia en las causas
finales ha tenido un apoyo mucho mayor fuera de la biologa que den
tro de ella. Casi todos los filsofos, por ejemplo, que escribieron so
bre el cambio evolutivo en los cien aos siguientes a 1859 eran reco
nocidos finalistas, desde Whewell, Herschel y Mili a Henri Bergson
en Francia, quien postul una fuerza metafsica, el lan vital, la cual,
incluso aunque l negara su carcter finalista, no poda tener sino una
causa final, teniendo en cuenta sus efectos. Whitehead, Polanyi y otros
muchos filsofos menores eran tambin finalistas. A lo largo de este
periodo ha habido excepciones, siendo quizs la ms notable la del
filsofo alemn Sigwart, quien en fecha tan temprana como 1881 rea
liz un tratamiento de notable modernidad de los problemas de la
teologa.
Los filsofos modernos es decir, los que han publicado despus
de la sntesis evolutiva han evitado, en conjunto, invocar causas fi
nales al discutir el progreso evolutivo. Aparentemente, aceptan por
completo la explicacin proporcionada por la sntesis evolutiva. En
los casos en que discuten la teleologa, como Morton Beckner y Er-
nest Nagel, se refieren a la adaptacin y a sistemas ideolgicos.
El finalismo ya no forma parte de ninguna filosofa respetable. El l
timo ataque vigoroso al finalismo fue el libro de Monod, El azar y
la necesidad (1970). Pero Monod no supo comprender el poder expli
cativo de la seleccin natural y opt por el puro azar como responsa
ble de los fenmenos de la naturaleza. Raramente se encuentra, sin
embargo, tal epicureismo en la actualidad.
La razn por la cual la controversia sobre la validez del pensa
miento teleolgico ha resultado tan indecisa se ha hecho evidente por
fin en los ltimos aos: la denominacin teleolgico se ha aplica
do a cuatro fenmenos naturales muy diferentes. Tres de ellos pue
den ser explicados por la ciencia, mientras que el cuarto, un postula
do explicativo de ciertos fenmenos, no ha sido demostrado.

1. Muchos procesos aparentemente dirigidos a un fin o movimien

tos en la naturaleza inorgnica son simplemente el resultado de leyes
naturales. La cada de una piedra (debido a la gravedad) o el enfria
miento de unos trozos de metal calentados (debido a la primera ley
80 Charles Darwin

de la termodinmica) son ejemplos de tales procesos teleomticos, que

es el nombre que reciben estos procesos dirigidos por leyes.
2. Los procesos en los organismos vivientes, as como su con
ducta, que deben su direccin hacia un fin al funcionamiento de un
programa innato o adquirido son llamados tleonmicos. Esto incluye
todos los cambios en el desarrollo ontognico, as como las pautas
de conducta dirigidas a un fin. Estos procesos pueden ser analizados
crticamente de forma cientfica ya que su fin u objetivo est ya con
tenido en el programa.
3. A los sistemas adaptados, como el corazn, que bombea san
gre, o los riones, que eliminan los productos secundarios del meta
bolismo de las protenas, y que parecen funcionar con un fin, tam
bin se les ha llamado teleolgicos. Un organismo tiene cientos, si
no miles, de tales sistemas adaptados, desde el nivel molecular hasta
el organismo en su conjunto, todos ellos adquiridos durante la evolu
cin de sus antepasados y continuamente afinados por la seleccin
natural. Estos sistemas tienen la capacidad de comportarse de una
forma teleonmica, pero, siendo estacionarios, no estn por s mis
mos dirigidos hacia un objetivo.
4. Desde los griegos, ha habido una amplia creencia de que todo
en la naturaleza tiene un propsito, un fin predeterminado, y de que
estos procesos conducirn al mundo a una perfeccin cada vez ma
yor. Tal visin ideolgica del mundo ha sido defendida por muchos
de los grandes filsofos. La ciencia moderna, sin embargo, ha sido
incapaz de demostrar la existencia de tal teleologa csmica. Tampo
co se han encontrado mecanismos o leyes que permitan el funciona
miento de una teleologa como esta. La conclusin de la ciencia es
que las causas finales de este tipo no existen.
J. S. Henslow (1796-1861), profesor de botnica de
Darwin en la Universidad de Cambridge, quien con
sigui la invitacin para que Darwin se uniera a la
expedicin del B e a g le .

El H . M . S. B e a $ c \ en el estrecho de Magallanes, 1833.

 Estrechode Magallanes Homos

La ruta del viaje del B e a g le , 1831-1836,

El naturalista Jean-Baptiste La
marck (1744-1829), la primera
persona que adopt una teoria con-
sistente del cambio evolutivo gra
duai.
Charles Lyell (1797-1875), gelo
go, a cuya teora del uniformismo
debi Darwin muchas de sus ideas
sobre el cambio evolutivo.

El ornitlogo John Gould (1804-1881), que inform

a Darwin en marzo de 1837 que los especmenes de
pinzones que haba capturado en tres de las islas
Galpagos eran tres especies diferentes.
Binma Wedgwood Darwin (1808-1896} en 1840, esposa y
prima de Charles Darwin, e hija del famoso ceramista
Josiah Wedgwood II.

Charles Darwin en 1840.

 El botnico Joseph Dalton Hooker ( 18 17-! c> i), amigo v
partidario de Darwin, que, junio a Lyell, present en 1858
los hallazgos de Darwin y Wallace a la Linnean Society de
Londres.

El morflogo y paleontlogo Richard Owen (1804-

1892), que fuera en un tiempo amigo de Darwin.
pero que atac saudamente el Origen, a lo que
Huxley respondi con ataques de igual vigor.
Alfred Russel Wallace (1823-1913), codescubridor junto
a Darwin de la teora de la evolucin por medio de la selec
cin natural y oponente, junto con Weismann, de la teora
de la herencia de los caracteres adquiridos.

El morflogo, fisilogo y embrilogo Thomas Henry

Huxley (1825-1895), autodesignado perro guardin de
Darwin por su enrgica defensa de Darwin y de su teora
del origen comn.
 El botnico A sa Gray (1810-1.888), el ms
importante de los partidarios de Darwin en
Norteamrica y un ferviente cristiano, que
consigui reconciliar la seleccin natural
con la creencia en un Dios humano.
El bilogo Ernst Haeckel (1834-1919), partidario
entusiasta y divulgador del darwinismo en
Alemania, que hizo hincapi en la importancia
del estudio de la filogenia.
El naturalista de origen suizo Louis
Agassiz (1809-1873), destacado ictilogo
y especialista en otros grupos de organis
mos, que desempe un importante papel
en la difusin de los estudios de historia
natural en Norteamrica. Creacionista fer
viente, Agassiz defini e! Origen como
un error cientfico, falso en sus hechos,
anticientfico en su mtodo y daino en
sus tendencias.
August Weismann (1834-1914), el mayor evolu
cionista de! siglo xix despus de Darwin y un fir
me partidario de la seleccin natural. Fue res
ponsable del desmantelamiento de la teora de ios
caracteres adquiridos y sent las bases de la.
gentica.
Charles Darwin en ci porcile de Down House.
 6

El camino de Darwin hacia la teora de

la seleccin natural

uando hoy hablamos de darwinismo nos referimos a la evolu

C cin mediante la seleccin natural. El significado de la seleccin
natural, sus lmites y los procesos por los cuales se producen sus efec
tos son en la actualidad los campos de investigacin evolutiva ms
activos.
La quinta de las grandes teoras de Darwin era la ms audaz, la
ms novedosa. Se refera al mecanismo del cambio evolutivo y, ms
en particular, a cmo ese mecanismo poda dar cuenta de la aparente
armona y adaptacin del mundo orgnico. Intent proporcionar una
explicacin natural que sustituyera a la sobrenatural de la teologa
natural. A este respecto, la teora de Darwin era nica; nunca haba
existido algo similar en toda la bibliografa filosfica, desde los pre
socrticos a Descartes, Leibniz o Kant. Sustituy a la teologa en Ja
naturaleza por una explicacin esencialmente mecnica.
A juzgar por sus propios escritos, Darwin tena un concepto de
la evolucin mucho ms simple que el del moderno evolucionista. Para
l, haba una produccin constante de individuos, generacin tras ge
neracin, algunos de los cuales eran superiores en cuanto tenan
una ventaja reproductiva. Para Darwin, la seleccin era esencialmen-
te un proceso de un solo paso, resultado del xito reproductivo. Los
evolucionistas modernos coinciden con Darwin en que el individuo
es el nivel de actuacin de la seleccin; pero ahora nos damos cuenta
de que la seleccin natural es en realidad un proceso en dos pasos,
siendo el primero la produccin de individuos genticamente diferentes
(variacin), mientras que la supervivencia y el xito reproductivo de
esos individuos quedan determinados en el segundo paso, el verdade
ro proceso de seleccin. Aunque he llamado quinta teora de Darwin

6 . MAYR
 82 Charles Darwin

a la teora de la seleccin natural, en realidad se trata de un pequeo

grupo de teoras. Entre ellas se incluyen la teora de la existencia con
tinuada de un supervit reproductivo, la teora de la continua dispo
nibilidad de una gran variabilidad gentica, la teora de la heredabilidad
de las diferencias individuales, la teora de que la simple superiori
dad sexual puede ser seleccionada (seleccin sexual) y otras varias.
El tema de las fuentes conceptuales de la teora de Darwin de la
seleccin natural sigue siendo muy controvertido. Una interpretacin
que ha sido siempre favorita de los historiadores es que era una ma
nifestacin del pensamiento de la clase alta inglesa de la primera mi
tad del siglo xix (coherente con el empiricismo, el mercantilismo, la
Revolucin industrial, la falta de legislacin y otras cuestiones simi-
: lares).(El que Darwin hubiera admitido que fue la lectura de Malthus
; lo que le dio la comprensin crucial pareca proporcionar una pode-
, rosa confirmacin de estas causas externas. Los evolucionistas, por
| el contrario, han propugnado una visin basada en las causas inter-
as, apoyndose en la insistencia de Darwin en que su familiaridad
I con las prcticas de la cra de animales le haba proporcionado las
pruebas decisivas^El redescubrimiento de los cuadernos de notas de
Darwin que cubren el ao y medio previo a la fecha de su conver
sin nos ha dado una gran cantidad de nueva informacin, pero,
aunque limita algo ms las posibilidades, sigue dejando margen a in
terpretaciones contradictorias. Lo que presento aqu no es en absolu
to la ltima palabra sobre una controversia an abierta. Se requeri
rn an ms investigaciones antes de que puedan eliminarse los
desacuerdos que subsisten (Hodge y Kohn, 1985).
Darwin hab a regresado a Inglaterra de su viaje en el Beagle en
octubre de 1836. Cuando trabajaba en sus colecciones de aves, y es
pecialmente debido a sus conversaciones con el ornitlogo John Gould,
Darwin se convirti en un evolucionista, aparentemente en marzo de
1837 (Sulloway, 1982b). Con seguridad, en julio de 1837, Darwin ha
ba aceptado firmemente la evolucin a partir de un origen comn.
Su nueva interpretacin del mundo consista no slo en reemplazar
un mundo esttico o de estado estacionario por un mundo en evolu
cin, sino tambin, y ms importante, en privar al hombre de su po
sicin nica en el universo y situarlo en la corriente de la evolucin
animal. Darwin, a partir de esa fecha, nunca cuestion el hecho de
la evolucin, aunque sigui recogiendo pruebas en su favor durante
 Hacia la teora de la seleccin natural 83

otros veinte aos. An as, las causas de la evolucin eran un comple

to misterio para l.
Durante un ao y medio, Darwin especul sin cesar, desarrollan
do y rechazando una teora tras otra (Kohn, 1975), hasta que final
mente tuvo una intuicin decisiva el 28 de septiembre de 1838. En
su autobiografa lo describe como sigue (Darwin, 1958, p. 120):

Quince meses despus de haber em pezado mi investigacin siste

mtica, di en leer para distraerme S o b re la p o b la c i n de Malthus, y
estando bi$n preparado para apreciar la lucha por la existencia que
se da en todas partes, por haber observado durante mucho tiempo los
hbitos de los animales y las plantas, se me ocurri de inmediato que
bajo estas circunstancias las variaciones favorables tenderan a ser pre
servadas y las desfavorables a ser destruidas. El resultado de esto sera
la form acin de nuevas especies. A qu, por fin, tena pues una teora
con la que trabajar.

Era la teora que ms tarde Darwin llam teora de la seleccin

natural. Era una innovacin sumamente audaz, ya que propona ex
plicar mediante causas naturales, mecnicamente, todas las maravi
llosas adaptaciones de la naturaleza viviente que hasta entonces ha
ban sido atribuidas al plan.
Darwin hace que el concepto de seleccin natural suene como si
fuera la simplicidad en s misma. Pero su memoria le traicionaba. Su
autobiografa fue escrita casi cuarenta aos despus (en 1876), fun
damentalmente dedicada a sus nietos, y estaba repleta de autoincul-
paciones caractersticamente victorianas. Darwin haba olvidado el
cambio tan complejo en cuatro o cinco conceptos principales que ha
ba sido necesario para llegar a la nueva teora. Probablemente nun
ca se dio cuenta de lo original que era su nuevo concepto y de lo to
talmente que se opona a muchas ideas que tradicionalmente se daban
por supuestas.
De hecho, el concepto de seleccin natural era tan ajeno a los con
temporneos de Darwin cuando l lo propuso en el Origen de las
especies que slo muy pocos lo adoptaron. Pasaron casi tres genera
ciones antes de que, incluso entre los bilogos, fuera aceptado uni
versalmente. Entre los no bilogos, la idea contina siendo impopu
lar, e incluso aquellos que hablan en su favor a menudo revelan con
sus comentarios que no comprenden completamente el funcionamiento
84 Charles Darwin

de la seleccin natural. Slo cuando se es consciente de la completa

falta de ortodoxia de esta idea puede apreciarse el revolucionario lo
gro intelectual de Darwin. Y esto plantea una difcil incgnita: Cmo
pudo Darwin llegar a una idea que no slo se apartaba totalmente
del pensamiento de su propio tiempo, sino que era tan compleja que
incluso ahora, un siglo y medio despus, es nial comprendida por mu
cha gente a pesar de nuestro conocimiento mucho mayor de los pro
cesos de variacin y herencia?
La versin de Darwin (en su autobiografa) fue que la contempla
cin del xito de los criadores de animales para producir nuevas razas
le haba proporcionado la clave del mecanismo de la evolucin y, por
tanto, la base de su teora de la seleccin natural. Hoy sabemos que
esto es, con mucho, una simplificacin excesiva: una revisin de nuestro
pensamiento que debemos al redescubrimiento de los cuadernos de
notas de Darwin. En julio de 1837 comenz a anotar todos los he
chos, as como sus propios pensamientos y especulaciones que se
interesan por todos los medios en la variacin de los animales y las
plantas bajo la domesticacin y [en] la naturaleza. Incluso aunque
cortara posteriormente algunas de las pginas para usarlas en los ma
nuscritos de sus libros, Darwin nunca desech estos cuadernos de no
tas, que fueron redescubiertos en la dcada de 1950 entre los papeles
de Darwin en la Biblioteca de la Universidad de Cambridge (Barrett
et a l, 1987). Los registros diarios de Darwin arrojan una luz comple
tamente nueva sobre el desarrollo y los cambios de su pensamiento
durante el periodo que va de julio de 1837 al 28 de septiembre de 1838,
cuando concibi la teora de la seleccin natural.
Un hecho, cuya importancia no ha quedado disminuida por los
descubrimientos recientes, es el impacto que le produjo a Darwin la
lectura de Malthus. La interpretacin del episodio de Malthus, sin em
bargo, se ha convertido en la materia de una considerable controver
sia entre los estudiosos de Darwin. Segn algunos de ellos De Beer
(1961) y S. Smith (1960), y, en menor medida, Gruber (1974) y yo
mismo, fue simplemente la culminacin del desarrollo gradual del
pensamiento de Darwin, un pequeo impulso que empuj a Darwin
a travs del umbral que ya haba alcanzado. Segn otros Limoges
(1970) y Kohn (1980), por ejemplo constituy una ruptura drsti
ca, casi equivalente a una conversin religiosa. Cul de ests dos in
terpretaciones se acerca ms a la realidad?
 Hacia la teora de la seleccin natural 85

Bsicamente, hay dos mtodos con los que podemos intentar llegar
a una respuesta. Podemos intentar analizar todas las anotaciones en
los cuadernos, en una secuencia cronolgica, o podemos intentar re
construir el modelo explicativo de Darwin de la seleccin natural y
estudiar entonces por separado la historia de cada uno de sus com
ponentes individuales. Mi eleccin se decanta por el segundo mto
do, situado en un contexto cronolgico, aunque ambos mtodos sean
necesarios para llegar a una comprensin completa. El primer mtodo
intenta reconstruir las pruebas y errores de la aproximacin gradual
de Darwin, tal como se refleja en las sucesivas anotaciones de los cua
dernos. Tambin examina ideas tentativas que Darwin rechaz ms
tarde. Gruber, Kohn y en parte Limoges han preferido este mtodo.

El modelo explicativo de Darwin

Cules son los componentes del modelo explicativo de Darwin? En

mi anlisis, me ha parecido lo ms adecuado considerar cinco hechos
y tres inferencias (vase la figura de p. 86). Intentar precisar primero
en qu momento Darwin se hizo consciente de estos cinco hechos,
y despus, en qu momento hizo las tres inferencias, y si estas tres
inferencias haban sido ya formuladas y pueden ser encontradas en
la bibliografa.
Los cinco hechos eran ya ampliamente conocidos antes del episo
dio de Malthus, no slo por Darwin sino por sus contemporneos,
uno de los cuales, A. R. Wallace, los us exactamente de la misma
forma que Darwin. Tener simplemente estos hechos no era como es
obvio suficiente. Haba que relacionarlos entre s de un modo que tu
viera sentido; es decir, tenan que ser colocados en un contexto con
ceptual adecuado. En otras palabras, Darwin tena que estar intelec
tualmente preparado para ver las conexiones entre estos hechos.
Esto nos conduce a la pregunta ms interesante pero tambin la
ms difcil: qu haba ocurrido en la mente de Darwin durante el
ao y medio anterior al episodio de Malthus? Todos los indicios apun
tan a que fue un periodo de actividad intelectual sin precedentes en
la vida de Darwin. Cules fueron concretamente esos cambios en el
pensamiento de Darwin y cules las conexiones que existieron entre
ellos son cuestiones que an no han sido investigadas todo lo que me-
 \
Hecho 1
Crecimiento exponencial
potencial de las poblaciones
(superfecundidad)
(Fuente : Paley, Malthus
y otros)

Hecho 2 Inferencia 1
Estabilidad de estado Lucha por la
estacionario observada en >------ existencia entre los
las poblaciones individuos
(Fuente : observaciones (Autor de la
universales) inferencia : Malthus)

Inferencia 2 Inferencia 3
Supervivencia A travs de muchas
Hecho 3
diferencial, es decir, generaciones:
Limitacin de los recursos Hecho 4 seleccin natural evolucin
(Fuente : observacin Unicidad del (A utor de la (A utor de la
reforzada por Malthus) individuo inferencia : Darwin) inferencia : Darwin)
(Fuente : criadores
de animales,
taxnomos)

Hecho 5
Heredabilidad de
gran parte de la
variacin individual
(F uente : criadores
de animales)
J
Modelo explicativo de Darwin de la evolucin por seleccin natural.
 Hacia la teora de la seleccin natural 87

recen. Gruber y Kohn han examinado este problema con ms detalle

que ningn otro autor, pero la correspondencia de Darwin de este pe
riodo y tros materiales manuscritos que an no han sido analizados
en profundidad estn destinados a proporcionar una nueva compren
sin de este tema. Mis conclusiones tentativas pueden, por tanto, re
sultar incorrectas. En todo caso, la lectura de los materiales me su
giere que las creencias de Darwin cambiaron moderada o drsticamente
al menos en cuatro reas, que primero enumerar aqu para luego dis
cutirlas en el contexto del modelo de Darwin.

1. La sustitucin gradual de la suposicin de que todos los indi

viduos de una especie son esencialmente similares por el concepto de
unicidad de cada individuo. Tal como hemos discutido previamen
te, la creencia de que la variabilidad observada en los fenmenos re
fleja un nmero limitado de esencias constantes y discontinuas fue
siendo reemplazada gradualmente por el pensamiento poblacional,
una creencia en la existencia de la variacin dentro de la poblacin
y en la importancia de estas diferencias individuales. La mayora de
las primeras afirmaciones de Darwin sobre las especies y las varieda
des eran estrictamente tipolgicas. Mi impresin es que se fueron ha
ciendo ms poblacionales a medida que Darwin se introduca ms en
la bibliografa sobre la cra de animales y tambin, posteriormente,
como resultado de su trabajo sobre los cirrpedos (Ghiselin, 1969).
2. Un cambio de la herencia blanda a la herencia dura. En sus
primeras afirmaciones, Darwin pareca asumir que la mayora de la
herencia, si no toda, era blanda. Supona que la base material de
la herencia no era inmutable, sino que poda modificarse por efecto
del uso y falta de uso, por actividades fisiolgicas del cuerpo, por una
influencia directa del ambiente sobre el material gentico o por una
tendencia inherente a progresar hacia la perfeccin, y que estos cam
bios inducidos ambientalmente podan transmitirse a las siguientes
generaciones. Esta teora se denomina de los caracteres adquiridos.
El desarrollo del pensamiento poblacional de Darwin, con su nfasis
cada vez mayor en las diferencias genticas entre los individuos, indi
ca una creciente conciencia de la necesidad de postular la herencia
dura, es decir, la que no es afectada directamente por factores am
bientales.
3. Una actitud cambiante respecto al equilibrio de la naturale
88 Charles Darwin

za. Darwin comenz a creer que el equilibrio de la naturaleza es ms

dinmico que esttico, y empez a preguntarse si ese equilibrio se man
tena mediante un ajuste benigno o mediante una guerra constante.
4 Una prdida gradual de su fe cristiana. Darwin perdi su fe
en los aos 1836-1839. Est claro que esto ocurri en buena medida
antes de la lectura de Malthus. Para no herir los sentimientos de sus
amigos y de su esposa, Darwin us a menudo un lenguaje desta en
sus publicaciones, pero gran parte de sus notas indican que en aquel
momento se haba convertido ya en un materialista (ms o menos
equivalente a un ateo, vase el captulo 2).

Estos cuatro cambios en el pensamiento de Darwin estn interco

nectados en cierta medida. Dado que en gran parte eran inconscien
tes, a menudo slo se reflejan en los cuadernos de notas de Darwin
por cambios sutiles del vocabulario empleado, dejando un conside
rable margen a posibles interpretaciones. Aun as, tener en cuenta es
tos cuatro puntos aguzar nuestra percepcin de los posibles cambios
en el pensamiento de Darwin en los aos previos a la lectura de Mal
thus, mientras vamos haciendo un anlisis punto por punto del mo
delo explicativo de Darwin.

La lucha por la existencia

Al rememorar su reaccin a la lectura de Malthus, Darwin deja muy

claro que no fue la actitud general de Malthus lo que actu como ca
talizador de su pensamiento, sino una frase concreta, ya que dice que
hasta esa frase de Malthus nadie se haba dado cuenta con claridad
de la gran restriccin que existe entre los hombres (Cuaderno de no
tas D, p. 135). De Beer (1963, p. 99) logr averiguar cul era esa frase
de Malthus: Puede decirse con seguridad, por lo tanto, que la po
blacin, cuando no est sujeta a restricciones, se multiplica por dos
cada veinticinco aos, o que aumenta en progresin geomtrica. A
partir de ese momento, Darwin subray que haba sido la demostra
cin de Malthus del incremento exponencial de las poblaciones el factor
decisivo en su descubrimiento de la importancia de la seleccin natu
ral (hecho 1).
Aun as, hay una dificultad que nos confunde. Por qu tard Dar-
 Hacia la teora de la seleccin natural 89

win tanto tiempo en darse cuenta del significado evolutivo del princi
pio malthusiano? La prodigiosa fertilidad de los animales y las plan
tas haba sido sealada por muchos de los autores favoritos y ms
ledos de Darwin, como Erasmus Darwin, Charles Lyell, Alexander
von Humboldt y William Paley. Ms an, en la bibliografa de ese
periodo se haba discutido ampliamente el principio de Malthus. Por
qu entonces impresion tanto a Darwin el 28 de septiembre de 1838?
Pueden sugerirse cuatro razones, siendo la primera, como ha se
alado Gruber (1974), que Darwin haba conocido en ios tres das an
teriores (entre el 25 y el 27 de septiembre) la increble fertilidad de
los protozoos al leer el trabajo de Ehrenberg al respecto. Con toda
probabilidad, esto prepar la receptividad de Darwin a la tesis de Mal
thus. La segunda razn es que, al aplicar Malthus el principio a una
especie con una descendencia relativamente escasa, como el hombre,
Darwin se dio cuenta repentinamente de que la potencialidad del
aumento exponencial de una poblacin era completamente indepen
diente del nmero real de descendientes de una pareja dada. La terce
ra razn es que el episodio de Malthus se produjo en un momento
en que el pensamiento poblacional de Darwin comenzaba a madu
rar. La cuarta razn, sugerida por Ruse (1979, p. 175), es que la for
mulacin numrica propuesta por Malthus pareca satisfacer los re
quisitos matemticos de newtonianos tales como Herschel.
El segundo hecho en la figura 1 la estabilidad poblacional no
era cuestionado en lo ms minino. Todo el mundo aceptaba que el
nmero de especies y, aparte de fluctuaciones temporales, el nmero
de individuos en cada especie, mantena una estabilidad de estado es
tacionario. Esto queda implcito en el concepto de plenitud de los leib-
nizianos y en el concepto de armona de la naturaleza de los telogos
naturales. Si hay una extincin, queda equilibrada por una especa-
cin, y si hay una alta fertilidad, queda contrarrestada por la morta
lidad. Al final, todo se suma a una estabilidad de estado estacionario.
Nuevamente, el tercer hecho la limitacin de recursos no era
cuestionado en absoluto, perteneciendo en gran parte al concepto de
equilibrio de la naturaleza de la teologa natural, que tanto domin
en la Inglaterra de la primera mitad del siglo xix.
La primera gran inferencia de Darwin, basada en estos tres he
chos, fue que el crecimiento exponencial de la poblacin, combinado
con una cantidad de recursos fija, resultara en una dura lucha por
90 Charles Darwin

la existencia. Debemos preguntarnos si esta inferencia fue hecha ori

ginalmente por Darwin y, si es as, qu parte de la misma le debi
a Malthus. Quiz sea esta la cuestin ms controvertida en el anlisis
de la teora de la seleccin. La dificultad principal es que el trmino
lucha por la existencia y otros trminos sinnimos similares fue
ron usados con diferentes sentidos por distintos autores.
Antes de que podamos analizarlos, debemos considerar otro con
cepto, el de la idea del perfecto equilibrio de la naturaleza, una idea
dominante en el siglo x v i i i : en la naturaleza, nada es demasiado ni
demasiado poco, todo est planeado para encajar con todo lo dems.
Los conejos y las liebres tienen muchas cras porque debe haber co
mida para los zorros y otros carnvoros. Toda la economa de la na
turaleza forma un conjunto armonioso que no puede ser perturbado
en modo alguno. Es por esto que Lamarck, que comparta en gran
medida este concepto, no poda concebir la extincin. Cuvier adopt
igualmente la idea de equilibrio perfecto, tal como lo muestra la co
rrespondencia con su amigo Pfaff. Aplic el mismo concepto a la es
tructura de un organismo, que visualiz como un tipo armonioso
en el que nada poda cambiarse. En un sistema de tal complejidad
todo es tan perfecto que cualquier cambio significara un empeora
miento.
Este tipo de pensamiento era an dominante en la poca de Dar
win, no slo entre los telogos naturales ingleses sino tambin entre
los de la Europa continental. De hecho, pueden encontrarse bastan
tes anotaciones en los cuadernos de notas de Darwin que parecen re
flejar este tipo de pensamiento. Pero era an Darwin un partidario
sin reservas del concepto de una naturaleza benigna en equilibrio ar
mnico? Esta es una cuestin muy importante porque afecta a la in
terpretacin de lo que Darwin entenda por lucha por la existencia.
Para nosotros, modernamente, el trmino significa una dura lu
cha en la que todo vale. Pero para los telogos naturales, la lucha por
la existencia era un mecanismo de control beneficioso cuya funcin
era mantener el equilibrio de la naturaleza. Era, como lo llam Her-
der (1784), el equilibrio entre fuerzas que da paz a la creacin. Lin-
neo (1781) dedic un ensayo completo a la Polica de la naturaleza
y subray que aquellas leyes de la naturaleza por la cuales el nme
ro de especies de los reinos naturales permanece a salvo, y sus pro
porciones relativas se mantienen en los lmites adecuados, son temas
 Hacia la teora de la seleccin natural 91

extremadamente merecedores de nuestra atencin e investigacin. La-

marck expres convicciones similares.
Era unnime esta interpretacin benigna de la lucha por la exis
tencia? Desgraciadamente, incluso hoy carecemos de un anlisis fia
ble que responda a esta pregunta. Mi impresin es, sin embargo, que,
a medida que se fueron conociendo mejor la interaccin entre los de
predadores y las presas, de los parsitos y sus vctimas, la frecuencia
de la extincin y las luchas de las especies competidoras, la lucha por
la existencia fue entendindose cada vez ms como una guerra o
combate, una lucha por la supervivencia, de garras y dientes rojos
como Tennyson lo expres ms tarde. Bonnet (1781) y De Candolle
(1820) subrayaron que esta guerra entre las especies no slo consista
en relaciones de depredadores y presas, sino en la competencia por
todos y cada uno de los recursos. Sin embargo, no se apreciaba todo
lo dura que era esta lucha y Darwin admite que incluso el lenguaje
enrgico de De Candolle no implica la guerra de las especies [tan con
vincentemente] como la inferencia que se deriva de Malthus.
Aun as, es muy probable que las lecturas de Darwin le fueran con
dicionando hacia una interpretacin de la lucha por la existencia mu
cho menos benigna que la de los telogos naturales. El mero hecho
de que Darwin hubiese adoptado el concepto de evolucin debi ha
cer que se diera cuenta de lo frecuente de la extincin y de los dese
quilibrios y diferencias adaptativas causados por los cambios evolu
tivos. Desde Aristteles a los telogos naturales haba sido un axioma
la creencia en un universo armnico y una adaptacin perfecta en la
naturaleza, o en un Creador continuamente activo que correga las
imperfecciones y desequilibrios, lo cual era incompatible con una creen
cia en la evolucin. Por necesidad, la aceptacin de un pensamiento
evolutivo socavaba la adhesin ininterrumpida a la creencia en un uni
verso armnico.

Lucha entre los individuos o entre las especies?

De mucha mayor importancia es una segunda pregunta: entre qui

nes tiene lugar la lucha por la existencia? Esta pregunta puede tener
dos respuestas radicalmente distintas. En toda la tradicin escrita esen-
cialista, la lucha tiene lugar entre las especies. Esta lucha mantiene
92 Charles Darwin

el equilibrio de la naturaleza, incluso aunque ocasionalmente cause

la extincin de una especie. Esta es la interpretacin de la lucha por la
existencia en la tradicin escrita de la teologa natural, hasta De Can-
dolle y Lyell, y es la ms marcada en los cuadernos de notas de Dar-
win hasta la lectura de Malthus. La principal funcin de esta lucha
es corregir las perturbaciones en el equilibrio de la naturaleza, pero
nunca puede conducir a cambios; al contrario, es un mecanismo para
mantener la situacin de estado estacionario. Como tal continu siendo
un componente importante del pensamiento de Darwin incluso des
pus de 1838, especialmente en sus consideraciones biogeogrficas (ta
les como la determinacin de los lmites de distribucin de las especies).
Slo cuando se aplica el pensamiento poblacional a la lucha por
la existencia se puede hacer el cambio conceptual clave de reconocer
una lucha por la existencia entre los individuos de una poblacin. En
esto consisti la comprensin nueva y decisiva de Darwin, resultado
de la lectura de Malthus, como Herbert (1971) fue el primero en reco
nocer, aunque Mayr (1959b) y Ghiselin (1969) haban sealado pre
viamente el carcter poblacional de la seleccin. Si, en todas las espe
cies, la mayora de los individuos de cada generacin no tiene xito,
entonces debe existir una desmesurada lucha competitiva por la exis
tencia entre ellos. Fue esta conclusin lo que indujo a Darwin a pensar
en otra serie de hechos que haban permanecido adormecidos en su
subconsciente, pero que, hasta ese momento, no haba podido utilizar.
La lectura de Malthus por Darwin fue un hecho dramtico y cul
minante, y no importa si se interpreta como un completo cambio del
pensamiento de Darwin o si se cree que los datos sugieren que el
cambio en la eleccin de unidad fue un proceso prolongado, que se
extendi durante un ao o ms y que estuvo ligado a otros aspectos
de su pensamiento (Gruber, 1974). Personalmente, comparto el se
gundo punto de vista, ya que la capacidad para interpretar la afirma
cin de Malthus sobre el crecimiento exponencial de las poblaciones
y aplicarlo a los individuos requiere un pensamiento poblacional, y
este pensamiento es el que Darwin haba ido adquiriendo gradual
mente desde haca un ao y medio. Lo que no puede cuestionarse es
que todo el proceso lleg a una culminacin dramtica el 28 de sep
tiembre de 1838.
Todo el concepto de competencia entre individuos carecera de im
portancia si los individuos fueran tipolgicamente idnticos: si todos
 Hacia la teora de la seleccin natural 93

tuvieran la misma esencia. La competencia careci de significado evo

lutivo hasta que se desarroll el concepto de variabilidad entre los in
dividuos de una misma poblacin. Cada individuo puede diferir en
su capacidad de tolerar el clima, de encontrar comida y un lugar para
vivir, de encontrar pareja y de criar a su descendencia. El reconoci
miento de la unicidad de cada individuo y del papel de la individuali
dad en la evolucin no slo es de la mxima importancia para com
prender la historia de la biologa, sino que es una de las revoluciones
conceptuales ms drsticas en el pensamiento occidental (hecho 4).
Hay pocas dudas de que este concepto que llamaremos pensa
miento poblacional recibi un enorme empuje en la mente de Dar-
win a causa de la lectura de Malthus en aquel momento adecuado.
Sin embargo, curiosamente, no se encuentran rastros de pensamiento
poblacional al examinar los escritos de Malthus. No hay nada en ab
soluto que guarde la ms mnima relacin con el tema en aquellos
primeros captulos de Malthus que proporcionaron a Darwin la idea
del crecimiento exponencial. Hay una referencia a la cra de animales
en el captulo 9, pero se introduce el tema para probar exactamente
el extremo opuesto. Despus de referirse a las afirmaciones de los cria
dores de animales, Malthus dice: Me han dicho que hay una mxi
ma entre los criadores de ganado vacuno segn la cual se puede criar
ganado con todas las cualidades que uno desee, y fundan esta mxi
ma en otra, que dice que parte de la descendencia poseer las cuali
dades deseables de los padres en un grado mayor. Malthus aduce
entonces toda clase de hechos y razones por los que tal cosa no es
posible, que le conducen a la conclusin de que no puede ser cierto,
por lo tanto, que entre los animales, parte de la descendencia posea
las cualidades deseables de los padres en un grado mayor; o que los
animales sean modificables indefinidamente (Malthus, 1798, p. 163).
De dnde, entonces, sac Darwin su pensamiento poblacional,
ya que evidentemente no fue de Malthus? En su autobiografa y en
varias cartas, Darwin subray una y otra vez que el estudio de la bi
bliografa sobre la cra de animales le haba preparado mentalmente
para el principio de Malthus. Analistas recientes, como Limoges y
Herbert, han insistido en que debe tratarse de un fallo de memoria
de Darwin, ya que apenas hay anotaciones sobre la cra de animales
en los cuadernos de notas de Darwin hasta unos tres meses despus
de la lectura de Malthus. Personalmente, estoy convencido sin em
94 Charles Darwin

bargo de que la exposicin del propio Darwin es correcta en lo fun

damental.
Si nos hiciramos la pregunta de qu anotara Darwin en sus cua
dernos de notas, diramos sin duda que nuevos hechos o nuevas ideas.
De ah que, al no ser un tema nuevo, la cra de animales seguramente
no fuera considerada. Los mejores amigos de Darwin en la Universi
dad de Cambridge eran hijos de hacendados rurales y de propieta
rios de fincas. Eran el grupito de los jinetes, montando o cazando
con perros a cada momento (Himmelfarb, 1959). Todos ellos estaban
interesados en la cra de animales en mayor o menor medida. Debie
ron de discutir mucho entre ellos sobre Bakewell y Sebright y los me
jores mtodos para criar y mejorar perros, caballos y ganado.
Cmo si no es por el gran inters que tena para l puede expli
carse que Darwin, en el periodo extremadamente ajetreado que si
gui al regreso del Beagle, dedicara tanto tiempo a estudiar la biblio
grafa de la cra de animales? En realidad, el inters bsico de Darwin
era el origen de la variacin, pero en el curso de sus lecturas no pudo
evitar aprender la importante leccin de los criadores: que cada indi
viduo del rebao es diferente de todos los dems y que debe extre
marse el cuidado para elegir a los machos y las hembras que han de
engendrar la siguiente generacin. Tengo el firme convencimiento de
que no es casual que Darwin estudiara con tanta dedicacin exacta
mente durante los seis meses que precedieron a la lectura de Malthus
(Ruse, 1975a).
No fue el proceso de seleccin sino el hecho de las diferencias en
tre los individuos lo que Darwin record cuando sbitamente se dio
cuenta de la importancia de la competencia entre los individuos, de
la lucha por la existencia entre los individuos. Aqu nos encontramos
con la coincidencia fortuita de dos conceptos importantes el exce
so de fertilidad y la individualidad que conjuntamente proporcio
nan la base de una conceptualizacin completamente nueva. <
La variacin puede tener un significado evolutivo es decir, pue
de ser seleccionada slo si al menos en parte es heredable (hecho 5).
Al igual que los criadores de animales de los que obtuvo tanta infor
macin, Darwin dio completamente por garantizada esta heredabili-
dad. Y esta suposicin puede mantenerse con total independencia de
las suposiciones que se hagan sobre la naturaleza del material genti
co y sobre el origen de nuevos factores genticos. Las ideas de Dar-
 Hacia la teora de la seleccin natural 95

win sobre estos temas eran bastante confusas, pero conoca, produc
to de su observacin, una serie de hechos. Saba que en la reproduc
cin asexual la descendencia es idntica al progenitor, mientras que
en la reproduccin sexual la descendencia es diferente del progenitor
y entre s. Ms an, saba que cada descendiente tena una mezcla
de los caracteres de ambos padres. En conjunto, Darwin trat la va
riacin gentica como una caja negra. Como naturalista y lector
de obras sobre cra de animales, saba que la variacin siempre est
presente, y eso es todo lo que necesitaba saber Tambin estaba con
vencido de que el aporte de variacin se renovaba con cada genera
cin y que, por lo tanto, siempre era abundante como materia prima
para la seleccin. En otras palabras, para la teora de la seleccin na
tural no era un requisito previo indispensable tener una teora correc
ta sobre la gentica.

El camino hacia el descubrimiento

La siguiente cuestin a responder es cmo lleg Darwin al concepto

concreto de la seleccin natural sobre la base de los cinco hechos
expuestos y de su primera inferencia. En su autobiografa (1958,
pp. 118-120) Darwin subray que

haba recopilado hechos a una escala global, especialmente respecto

a los seres dom esticados, mediante encuestas impresas, por conversa
ciones con expertos criadores y jardineros, y a travs de la lectura ...
Pronto me di cuenta de que la seleccin era la clave del xito del hom
bre para conseguir razas tiles de plantas y animales. Pero cm o po
da actuar la seleccin sobre organismos que vivieran en estado natu
ral sigui siendo un misterio para m.

En 1859, escribi a Wallace: llegu a la conclusin de que la selec

cin era el principio del cambio a travs del estudio de los seres do
msticos; y entonces, al leer a Malthus, vi inmediatamente cmo aplicar
este principio. A Lyell le escribi, en referencia a la teora de Walla
ce, slo diferimos [en] que yo llegu a mis puntos de vista a travs
de lo que la seleccin artificial ha hecho en los animales domsticos.
Tradicionalmente, estas afirmaciones han sido aceptadas por los es
96 Charles Darwin

tudiosos de Darwin como una descripcin correcta de los hechos.

Esta interpretacin del camino de Darwin hacia la seleccin na
tural ha sido puesta en cuestin en los ltimos aos a raz del des
cubrimiento de sus cuadernos de notas, que tambin han
hecho dudar a los expertos sobre las fuentes del pensamiento pobla-
cional. Limoges y Herbert sealan que en los tres primeros cuader
nos de notas Darwin no hace ninguna referencia a la seleccin o a
las actividades selectivas de los criadores de animales, especialmente
en lo que respecta a la produccin de nuevas razas domsticas. Afir
man que Darwin estaba interesado en los animales domsticos slo
porque esperaba encontrar pruebas sobre la aparicin de variaciones
y los mecanismos de su produccin, asuntos que son difciles de es
tudiar en las poblaciones naturales.
Es cierto que el trmino seleccin no aparece en los cuadernos
de notas de Darwin; se encuentra por primera vez en su bosquejo de
1842 en las palabras medios naturales de seleccin (F. Darwin, 1909,
p. 17). Darwin se refiere aqu a la seleccin artificial con el trmino
seleccin humana. En realidad, Darwin se refiere al proceso de se
leccin con cierta frecuencia en sus cuadernos de notas, pero usa un
trmino diferente: escoger (picking).
Estoy dispuesto a aceptar los anlisis recientes que sealan que
no hay evidencias en los cuadernos de notas de una aplicacin direc
ta al proceso evolutivo de la analoga entre la seleccin hecha por el
hombre y la seleccin hecha por la naturaleza. Esto queda muy claro
cuando se lee la anotacin clave hecha el 28 de septiembre de 1838
(que reproducimos aqu en su estilo telegrfico original):

Tmese Europa por trmino medio cada especie ha de tener un mis

m o nmero de muertes por ao debido a halcones, heladas etc. in
cluso una especie de halcn que descienda en su nmero debe afectar
instantneamente a todo el resto. La causa final de todo este ajuste,
ha de ser dejar una estructura adecuada, y adaptarla a los cambios
ponerla a punto, lo cual Malthus muestra que es el efecto final (por
m edio sin embargo de la volicin) de esta populosidad sobre la ener
ga del hombre. Puede decirse que hay una fuerza com o la de cien mil
cuas intentando forzar todos los tipos de estructuras adaptadas en
los huecos de la econom a de la naturaleza, o ms bien form ando hue
cos al desplazar a los ms dbiles.
 Hacia la teora de la seleccin natural 97

La metfora aqu es ajuste, no seleccionar. Por lo tanto, pa

rece que los argumentos de los crticos tienen bastante validez. Sin
embargo, la analoga entre la seleccin artificial y la seleccin natu
ral no es necesaria para llegar a las conclusiones de Darwin. La infe
rencia 1 y el hecho 4 dan automticamente como resultado la infe
rencia 2 (seleccin natural). Es bastante probable que Darwin no viera
la obvia analoga entre la seleccin artificial y natural hasta algn tiem
po despus de haber ledo a Malthus. Aun as, tengo pocas dudas de
que las abundantes obras que Darwin haba ledo sobre la cra de ani
males haban preparado su mente para apreciar la importancia del
principio de Malthus. Este conocimiento latente se actualiz al reci
bir el impacto de la lectura de Malthus.
La seleccin natural de individuos con cualidades heredables es
peciales, continuada a lo largo de muchas generaciones, conduce de
forma automtica a la evolucin, como ocurre en la inferencia 3. De
hecho, este proceso se emplea a veces como definicin de la evolu
cin. En este sentido, debe subrayarse una vez ms que la inferencia
de Darwin es exactamente opuesta a la de Malthus, quien haba ne
gado que parte de la descendencia poseer las cualidades deseables
de los padres en un grado mayor. En realidad, Malthus us toda su
argumentacin para refutar la tesis de Condorcet y Godwin sobre la
perfectibilidad humana. El principio malthusiano, que se refiere a po
blaciones de individuos idnticos desde el punto de vista esencialista,
slo produce cambios cuantitativos, no cualitativos, en las poblacio
nes (Limoges, 1970). La tesis frecuentemente sostenida de que fue el
mensaje sociolgico de Malthus el causante de la nueva comprensin
de Darwin ha sido refutada de modo convincente por Gordon (1989).

Cunto le debi Darwin a Malthus?

Que la lectura de Malthus actu como un catalizador en la mente de

Darwin para elaborar la teora de la seleccin natural est fuera de
discusin y el mismo Darwin lo subray una y otra vez. Sin embargo,
al analizar los componentes de la teora, tal como acabamos de ha
cer, nos damos cuenta de que es fundamentalmente la comprensin
de que la competencia se da entre los individuos ms que entre las
especies lo que constituye claramente una contribucin de Malthus.

7. MAYR
98 Charles Darwin

En realidad, esto, a su vez, hizo que Darwin reevaluara otros fen

menos, tales como la naturaleza de la lucha por la existencia, pero
slo como una consecuencia secundaria. Coincido con aquellos que
piensan que la tesis malthusiana del crecimiento exponencial fue la
clave de la teora de Darwin. La frase de Malthus actu como un
cristal depositado en un fluido superenfriado.
Hay, sin embargo, un segundo y ms sutil efecto malthusiano. El
mundo de los telogos naturales era un mundo optimista: todo lo que
suceda era en favor del bien comn y ayudaba a mantener la perfec
ta armona del mundo. El mundo de Malthus era un mundo pesimis
ta: haba catstrofes cclicas, una inacabable y dura lucha por la exis
tencia, y sin embargo el mundo segua siendo siempre bsicamente
el mismo. Por mucho que Darwin hubiera empezado a cuestionarse
la naturaleza benigna de la lucha por la existencia, evidentemente no
apreciaba la dureza de la lucha antes de leer a Malthus. Y esto le per
miti combinar los mejores elementos de Malthus y de la teolo
ga natural: le llev a creer que la lucha por la existencia no es una
condicin de estado estacionario sin esperanza, como crea Malthus,
sino el verdadero medio por el cual se consigue y mantiene la armo
na del mundo. La adaptacin es el resultado de la lucha por la exis
tencia.
Los acontecimientos del 28 de septiembre de 1838 son de gran in
ters para los estudiosos de cmo se forman las teoras. Dado que,
en gran parte, Darwin estaba en posesin de todas las dems piezas
de su teora con anterioridad a esta fecha, resulta evidente que en el
caso de una teora de estructura compleja no es suficiente tener la
mayora de las piezas; hay que tenerlas todas. Incluso una pequea
deficiencia, como definir la palabra variedad tipolgicamente en
lugar de poblacionalmente puede bastar para impedir el correcto en
samblaje de todos los componentes. De igual importancia es la acti
tud ideolgica general del constructor de la teora. Una persona como
Edward Blyth pudo haber tenido en su poder exactamente los mis
mos componentes de la teora que Darwin, pero habra sido incapaz
de ensamblarlos correctamente debido a posturas ideolgicas incom
patibles. Nada ilustra mejor la importancia de la actitud general y
el marco conceptual del constructor de una teora que la propuesta
simultnea e independiente de la teora de la seleccin natural hecha
por A. R. Wallace. l era una de las pocas personas, quizs la nica,
 Hacia la teora de la seleccin natural 99

que tena un acervo de experiencias similar: una vida dedicada a la

historia natural, aos de recoleccin en islas tropicales y la experien
cia de haber ledo a Malthus.

Qu es la seleccin natural?

Al elegir la palabra seleccin, Darwin no estuvo especialmente afor

tunado. Sugiere algn agente de la naturaleza que, teniendo la capa
cidad de predecir el futuro, selecciona lo mejor. Esto, por supues
to, no es lo que hace la seleccin natural. Tal trmino se refiere
simplemente al hecho de que slo unos pocos (como media, dos) de
todos los descendientes de unos padres sobreviven el tiempo suficien
te para poder reproducirse. No hay una fuerza selectiva concreta en
la naturaleza, ni un agente selectivo definido. Hay muchas causas po
sibles por las que unos pocos supervivientes pueden tener xito. Parte
de la supervivencia, quizs una proporcin importante, se debe a pro
cesos estocsticos, es decir, a la suerte. La mayora, sin embargo, se
debe al mejor funcionamiento de la fisiologa del organismo supervi
viente, que le permite superar las vicisitudes ambientales mejor que
otros miembros de la poblacin. La seleccin no puede ser separada
en una parte interna y otra externa. Lo que determina el xito de un
individuo es precisamente la capacidad de la maquinaria interna del
cuerpo del organismo (incluyendo su sistema inmunolgico) para en
frentarse a los desafos del ambiente. No es el ambiente lo que selec
ciona, sino el organismo que se enfrenta al ambiente con mayor o me
nor xito. No hay una fuerza externa de seleccin.
Esto se puede ilustrar con algunos ejemplos. Tomemos, por ejem
plo, la resistencia a los patgenos. Las bacterias y otros patgenos
representan el ambiente; la defensa de un animal frente a ellos con
siste en procesos de seleccin intracelulares. Del mismo modo, la adap
tacin a la temperatura del ambiente se controla por mecanismos de
equilibrio fisiolgico, regulados por mecanismos de retroalimentacin.
El xito de un organismo depende en gran medida de su desarrollo
normal desde el vulo fecundado al estado adulto. Casi todas las des
viaciones de la normalidad que ocurran en el desarrollo sern selec
cionadas negativamente.
Teniendo en cuenta que para mucha gente el trmino seleccin
100 Charles Darwin

tiene una connotacin teleolgica es decir, que sugiere un propsi

to se han propuesto muchos trminos alternativos, como supervi
vencia de los ms aptos, retencin selectiva, no eliminacin sesga
da y otros similares. Lo que todos estos trminos tratan de dejar claro
es que la seleccin es un fenmeno a posteriori es decir, que consis
te en la supervivencia de unos pocos individuos que o bien tienen ms
suerte que el resto de los miembros de la poblacin o bien tienen cier
tos atributos que les dan una superioridad en su contexto concreto.
Nunca se subrayar demasiado el carcter probabilstico de la selec
cin. No es un proceso determinstico. Ms an, dado que la seleccin
es un principio muy amplio, es probable que no sea refutable (Tuomi,
1981). Sin embargo, cada aplicacin concreta del principio de la se
leccin natural a una situacin especfica es comprobable y refutable.
Debe distinguirse entre las dos acepciones de seleccin. Selec
cin de especifica el nivel de actuacin de la seleccin, y esto impli
ca normalmente (en organismos de reproduccin sexual) un indivi
duo potencialmente reproductor, tal como lo representa su fenotipo
(cuerpo). Por esta razn resulta equvoco decir que el gen es la uni
dad de seleccin. Seleccin a favor de especifica el atributo fenot-
pico concreto y el correspondiente componente del genotipo (ADN)
que explican el xito del individuo seleccionado. El concepto ya ob
soleto de que la evolucin es la interaccin entre la mutacin gnica
y la seleccin formaba parte del pensamiento saltacionista de los men-
delianos, tal como veremos. El material con el que trabaja la selec
cin no es la mutacin, sino ms bien la recombinacin de los genes
parentales, que produce nuevos genotipos que controlan el desarro
llo de los individuos, que, a su vez, quedan sometidos a la seleccin
en la siguiente generacin. Debe recordarse siempre que la selec
cin es un proceso en dos pasos. El primer paso consiste en la pro
duccin (mediante la recombinacin gentica) de una inmensa canti
dad de nueva variacin gentica, mientras que el segundo paso es la
retencin (supervivencia) no al azar de unas pocas de esas nuevas va
riantes genticas.
La seleccin en el nivel del organismo en su conjunto tiene como
resultado cambios en otros dos niveles: el del gen, donde, a travs de
la seleccin de individuos, ciertos genes pueden aumentar o dismi
nuir su frecuencia en la poblacin, y en el de especie, donde la supe
rioridad selectiva de los miembros de una especie puede conducir a
 Hacia la teora de la seleccin natural 101

la extincin de otra especie. Este proceso, tal como ya hemos mencio

nado, se ha denominado a menudo seleccin de especies, pero quiz
sea ms adecuado llamarlo sustitucin de especies o sucesin de es
pecies para evitar interpretaciones errneas. (Nada se selecciona nunca
en beneficio de la especie.)
Finalmente, debe sealarse que hay dos tipos de cualidades que
son favorecidas por la seleccin. Lo que Darwin llam seleccin na
tural se refiere a cualquier atributo que favorezca la supervivencia,
tales como un mejor uso de los recursos, una mejor adaptacin a las
condiciones meteorolgicas y al clima, una mayor resistencia a las en
fermedades y una mayor capacidad para escapar de los enemigos. Sin
embargo, el individuo puede realizar una mayor contribucin genti
ca a las generaciones siguientes no por tener unos atributos para la
supervivencia superiores, sino simplemente teniendo ms xito en la
reproduccin. Darwin llam a este tipo de seleccin seleccin sexual.
Le impresionaban especialmente los caracteres sexuales secundarios
de los machos, tales como las maravillosas plumas de los machos de
las aves del paraso, la gigantesca talla de los elefantes marinos m a
chos o las impresionantes astas de los venados. La investigacin mo
derna ha mostrado que la seleccin favorece su evolucin ya sea por
que son beneficiosos en la competencia con otros machos por conse
guir hembras, o por que las hembras son atradas por los machos con
estas caractersticas. El segundo proceso es conocido como eleccin
por la hembra. La seleccin debida al xito reproductivo afecta a
muchos otros rasgos de la vida de los organismos adems del dimor
fismo sexual.
El camino a lo largo del cual se fue clarificando y modificando
la teora de la evolucin por seleccin natural ser descrito en los si
guientes captulos. Finalmente, la teora fue umversalmente aceptada
por los bilogos, un desarrollo al que me referir como la segunda
revolucin darwiniana.
 7

Qu es el darwinismo?

harles Darwin fue la persona de la que ms se habl durante la

C dcada de 1860. T. H. Huxley, que tantas frases felices acu,
pronto se refiri a las ideas de Darwin con el nombre de darwinis-
mo (1864), y en 1889 Alfred Russel Wallace public un volumen com
pleto titulado Darw nism. Sin embargo, desde la dcada de 1860 no
hay dos autores que hayan usado la palabra darwinismo exacta
mente de la misma manera. Como en el viejo cuento de los tres cie
gos y el elefante, cada uno de los autores que ha escrito sobre el dar
winismo parece haber tocado slo uno de sus muchos aspectos,
pensando siempre que se trataba de la esencia real del significado ci
este trmino. Por lo tanto, todos los que han ledo el Origen han reac
cionado slo a aquellas partes del libro que o bien apoyaban sus pro
pias ideas preconcebidas o bien estaban en conflicto con las mismas.
Lo que no han logrado percibir estos autores es que el darwinismo
no es una teora monoltica que se sostenga o se derrumbe dependiendo
de la validez o invalidez de una sola idea.
Esa tradicin monoltica empez en realidad con el propio Dar
win, quien a menudo habl de su teora del origen de las especies
modificadas mediante la seleccin natural (1859, p. 459), como si
la teora del origen comn de las especies fuer a inseparable de la teo-
ra de la seleccin natural. La distincin que en realidad existe entre
ambas teoras qued demostrada cuando casi todos los bilogos co
nocidos adoptaron, poco despus de 1859, la teora del origen comn
de las especies pero rechazaron la seleccin natural. Explicaban el ori
gen ya fuera con teoras lamarckianas, finalistas o saltacionistas (Bow-
ler, 1988). Una serie de pasajes del Origen indican la confusin que
Darwin tena al respecto: El hecho, tal como hemos visto, de que
 Qu es el darwinismo? 103

todos los seres orgnicos pasados y presentes constituyan un gran sis

tema natural, con grupos subordinados a otros grupos, y con grupos
extintos que a menudo se sitan en posiciones intermedias entre gru
pos recientes, slo puede comprenderse con la teora de la seleccin
natural (1859, p. 478). En realidad, la organizacin jerrquica del
mundo viviente puede explicarse mediante la teora del origen comn
de las especies, pero esto no nos dice absolutamente nada sobre el
mecanismo por el cual tuvieron lugar estos cambios..
Incluso en la actualidad hay muchos ms autores que hablan de
la teora de Darwin en singular que estudiosos que reconozcan la he
terogeneidad del paradigma de Darwin. Incluso autores como Kitcher
(1985) y Burian (1989), conscientes de la complejidad del paradigma
de Darwin, siguen refirindose a la teora de Darwin en singular. Bu
rian llama a la teora sinttica de la evolucin la variante actual de
la teora de Darwin.
El modo en q u e se ve al darwinismo depende en gran medida del
contexto y los intereses de cada observador. La palabra tiene un sig
nificado diferente para un telogo, un lamarckiano, un mendeliano
o un bilogo evolutivo posterior a la sntesis. Otra dimensin que con
tribuye a la diversidad de opiniones sobre el significado del darwinis
mo es la geografa: la palabra darwinismo ha significado cosasdi-
ferentes en Inglaterra, Alemania, Rusia y Francia. Como hemos visto,
desde el principio las teoras de Darwin se oponan a una serie de ideo
logas tales como el esencialismo, el fisicismo, la teologa natural y
el finalismo, cuya fuerza era diferente en cada uno de los pases. Para
los partidarios de una u otra de estas ideologas, la palabra darwi
nismo significaba lo contrario de sus propias creencias.
La misma diversidad existe en la dimensin del tiempo. Los con
ceptos se distinguen de los hechos en que no dejan de cambiar a lo
largo del tiempo. Hull (1985) se ha referido con razn a el desarro
llo conceptual como un proceso genuinamente temporal en el que tiene
lugar un cambio real/}Lo que^se llamaba darwinismo en 1859 no se 1
consideraba como tal treinta aos ms tarde, ya que el trmino se ha
ba transferido a algo muy distinto de lo que haba designado en el
periodo anterior.] Este hecho qued claramente expresado por Walla-
ce en el prefacio de Darw nism (1889), donde explicaba que Darwin
haba realizado una labor tan excelente al probar el origen de las es
pecies modificadas que su teora estaba ya universalmente aceptada
104 Charles Darwin

como el orden de la naturaleza del mundo orgnico. Las objeciones

que ahora se le hacen a la teora de Darwin se refieren, exclusivamen
te, a los medios concretos mediante los cuales el cambio de las espe
cies se produce, no al hecho de que tal cambio ocurra. Sin embargo,
Wallace estaba muy por delante de su tiempo en su defensa de la se
leccin natural.
Los diferentes componentes del paradigma de Darwin son espe
cialmente interesantes en diferentes periodos. En cada una de las fa
ses de la historia del darwinismo, distintas teoras de entre las for
muladas por Darwin fueron designadas individualmente como dar
winismo: anticreacionismo frente a ortodoxia cristiana, gradualismo
frente a saltacionismo mendeliano, seleccionismo frente a lamarckis-
mo o finalismo, etctera. Este continuo cambio de significado plan
tea la difcil cuestin de qu es lo que establece la continuidad entre
todos estos darwinismos. Tienen estos diferentes darwinismos algo
en comn? La respuesta es, por supuesto, que todos ellos estn basa
dos en $1 paradigma darwiniano original, tal como se expone en el
Origen. ^
La mejor forma de documentar la gran variedad de significados
del trmino darwinismo es elaborar una lista de diferentes interpreta
ciones del trmino encontradas en la bibliografa. En cada uno de los
casos intentar analizar la validez de tal uso y el contexto temporal
e ideolgico en el que el trmino darwinismo fue usado con ese signi
ficado. Este anlisis histrico nos permitir dilucidar si alguna de las
definiciones propuestas de darwinismo puede ser elegida como la mejor
o incluso como la correcta./

El darwinismo como la teora de la evolucin de Darwin

Pero a cul nos referimos, dado que Darwin tuvo tantas teoras de
la evolucin? Ha de referirse el trmino a la totalidad de las teoras
de Darwin, incluyendo las de los pangenes, el efecto del uso y la falta
de uso, la herencia mezclada y la frecuencia de la especiacin simp
tica? No por cierto. Llamar a tal conglomerado darwinismo sera peor
que intil, sera completamente equvoco.
 Qu es el darvinismo? 105

El darwinismo como evolucionismo

El evolucionismo era un concepto ajeno a los fsicos, no slo por el

rechazo del esencialismo que implica, sino tambin por su aceptacin
del elemento histrico, tan claramente ausente de la fsica de
mediados del siglo xix. Las inferencias histricas eran igualmente aje
nas a todos los filsofos procedentes de la lgica o de las matemti
cas. Fue Darwin el que hizo del pensamiento evolutivo un concepto
cientfico respetable. Sin embargo, sera errneo referirse al evolucio
nismo como darwinismo. El pensamiento evolutivo ya estaba muy ex
tendido cuando Darwin public el Origen, especialmente en la lin
gstica y la sociologa (Toulmin, 1972, p. 326). Respecto a su presencia
en la biologa, basta con mencionar los nombres de Buffon, Lamarck,
Geoffroy, Chambers y varios autores alemanes. Evidentemente, Dar
win no fue el padre del evolucionismo, aunque finalmente lograra su
victoria.

El darwinismo como anticreacionismo

Este es el darwinismo que niega la constancia de las especies y parti

cularmente la creacin especial, es decir, la creacin separada de cada
uno de los elementos del mundo inanimado y viviente. Hay dos gru
pos muy diferentes de anticreacionistas. Los destas mantienen una
creencia en Dios pero le consideran como un legislador muy remoto,
que no interfiere con los acontecimientos concretos de este mundo,
estando todo regulado previamente mediante sus leyes. Lo que haya
ocurrido a lo largo de la evolucin ha sido el resultado de esas leyes.
Tal pensamiento hizo la evolucin aceptable para una serie de cient
ficos cristianos, tales como Charles Lyell y Asa Gray. Sin embargo,
slo la evolucin transformacional el cambio ordenado en una
estirpe a lo largo del tiempo, dirigido hacia el objetivo de una adap
tacin perfecta es compatible con esta interpretacin desta. La evo
lucin variacional de Darwin, con sus componentes de azar en los
niveles tanto de recombinacin gentica como de seleccin, no puede
ser dirigida por leyes estrictas. Los anticreacionistas agnsticos expli
caban todos los fenmenos evolutivos sin invocar ningn tipo de agente
sobrenatural.
106 Charles Darwin

i En el perodo inmediatamente posterior a 1859, la palabra darwi

nismo significaba simplemente un rechazo de la creacin especial.Si

alguien rechazaba la creacin especial y adoptaba en su lugar la mu
tabilidad de las especies, su origen comn y la incorporacin del hom
bre a la corriente evolutiva general, era un darwinistai)Ni la seleccin
natural ni cualquier otra teora particular de la especiacin, ni siquiera
la creencia en la evolucin gradual frente a la saltacional, tenan en
aquella poca relevancia alguna en cuanto a la consideracin de una
persona como darwinista o no darwinista.
Existan grandes diferencias entre Darwin y otros darwinistas,
como Huxley, Lyell, Wallace y Gray, sobre otros aspectos de la teora
evolutiva. [.Pero tales diferencias tenan una importancia secundaria
en la dcada de 1860, ya que el principal significado del darwinismo
en aquella poca era el rechazo de la creacin especial y la aceptacin
de la mutabilidad de las especies, su origen comn y (excepto Walla
ce) la incorporacin del hombre al reino animal^En las dcadas de
1860 y 1870, cuando alguien atacaba al darwinismo lo haca en de
fensa del creacionismo y la teologa natural frente a estos cuatro con
ceptos darwinianos.
[Quizs la mejor forma de dilucidar qu es lo que debemos consi
derar la clave del darwinismo sea determinar qu es lo que Darwin
tena en mente cuando dijo que el Origen era una larga controver-
sia>>.[Girespie (1979), en un detallado anlisis de esta cuestin, con
cluye que se trataba de los argumentos de Darwin contra la creacin
especial. De forma independiente respecto a Gillespie, he llegado a
la misma conclusin cuando, al hacer un nuevo ndice de materias
de el Origen, comprob la frecuencia con que Darwin reiteraba su con
clusin de que un fenmeno concreto no puede ser explicado mediante
la creacin especial. En su lugar, Darwin defenda una explicacin
materialista es decir, natural de la diversidad del mundo orgni
co y su historia. Lo que Darwin sealaba una y otra vez es que cual
quier fenmeno para el cual se hubiese invocado la creacin especial
poda ser explicado mucho mejor por su teora del origen comn de
las especies. ^
La biogeografa tena una especial importancia a este respecto, por
que ninguna otra prueba del origen comn de las especies es ms con
vincente que la distribucin de las especies y de los taxones superio
res. Por este motivo, Darwin dedic dos captulos completos del Origen
 Qu es el darwinismo? 107

a la biogeografa, y en estos captulos mostr repetidamente cmo

una pauta de distribucin concreta puede ser fcilmente explicada me
diante el origen comn de las especies y no por creacin especial. Fue
la teora del origen comn la que tuvo la gran capacidad unificadora
de la que Darwin habl tantas veces (Kitcher, 1985, pp. 171 y 184-185),
porque automticamente dot de significado a la jerarqua linneana,
a los arquetipos de los morflogos idealistas, a la historia de la biota
y a muchos otros fenmenos biolgicos.
Curiosamente, muchos autores modernos han afirmado que la lar
ga controversia de Darwin fue un debate en defensa de la seleccin
natural (Recker, 1987). No hay pruebas evidentes que avalen esta inter
pretacin. En su correspondencia, Darwin se refiri siempre a su ma
nuscrito como el libro de las especies y no como su libro sobre la
seleccin natural. La seleccin natural se trata en los primeros cuatro
captulos, aparentemente para satisfacer el requerimiento de vera causa
de los principales filsofos de la ciencia (Hodge, 1982); en los restan
tes diez captulos, la seleccin natural no aparece. En su lugar, estos
captulos estn dedicados prcticamente de forma exclusiva a docu
mentar el origen comn de las especies. En realidad, el propio Dar
win seal repetidamente los ltimos captulos del Origen como
las pruebas ms convincentes de su teora. Los hechos dan la razn
a Darwin. Fue la lectura de estos captulos lo que hizo creer a sus
contemporneos en la mutabilidad de las especies y la validez de su
origen comn, y, por lo tanto, en la evolucin. Sin embargo, ni estos
captulos ni los cuatro primeros lograron muchos partidarios de su
teora de la seleccin natural, una teora que ni siquiera adoptaron
algunos de los amigos y partidarios ms prximos a Darwin, tales
como Huxley y Lyell, lo cual no resulta sorprendente cuando uno se
da cuenta de que el Origen no es un largo debate en favor de la selec
cin natural. j
La adopcin de la evolucin por seleccin natural requiri una
completa transformacin ideolgica. La mano de Dios fue reem
plazada por el funcionamiento de los procesos naturales. Tal como!
dijo uno de los crticos de Darwin, Dios fue destronado. De he
cho, Dios no desempeaba ningn papel en los esquemas explicati-
vos de Darwin.
Con qu reemplaz Darwin a Dios? Cules eran las fuerzas que
en las explicaciones de Darwin desempeaban el mismo papel que Dios
108 Charles Darwin

desempeaba en el dogma cristiano? Algunos fisicistas, as como his

toriadores y filsofos partidarios de explicaciones fisicistas, sugirie
ron que Darwin haba adoptado la explicacin reduccionista de New-
ton: que los procesos tanto del mundo inanimado como del viviente
consisten en un sistema de materia en movimiento regulado por le
yes (Greene, 1987). Esta definicin no refleja el pensamiento de Dar
win. Las explicaciones biolgicas que Darwin propuso van mucho ms
all de la explicacin newtoniana y en vano se buscar en el Origen
la expresin materia en movimiento.

El darwinismo como una antiideologa

No slo la seleccin natural sino tambin otros muchos aspectos del

paradigma de Darwin estaban en frontal oposicin a muchas de las
ideologas dominantes a mediados del siglo xix, tal como hemos vis
to. Adems de la creencia en la creacin especial y del argumento del
plan divino de la teologa natural, otras ideologas que se oponan
totalmente al pensamiento de Darwin eran el esencialismo (tipologa),
el fisicismo (reduccionismo) y el finalismo (teleologa). Los partida
rios de estos credos vean en la obra de Darwin su ms temible oposi
cin y todo lo que deca o implicaba el Origen que fuese un peligro
para su postura era llamado por ellos darwinismo. Pero, una a una,
estas tres ideologas fueron derrotadas y con su abandono los con
ceptos de determinismo, predecibilidad, progreso y perfectibilidad del
mundo viviente quedaron debilitados.
Uno de los efectos secundarios de la refutacin total de todos los
aspectos finalistas de la evolucin orgnica fue la inevitable reinter
pretacin de la evolucin como un proceso histrico sujeto a contin
gencias temporales. Esto nos conduce a destacar la importancia del
oportunismo en la seleccin y de los aspectos contingentes de la evo
lucin. Tal concepto de la evolucin es completamente distinto de to
dos los cambios transformacionales simples del mundo inanimado,
que, aunque tambin dependen en parte del azar, estn controlados
fundamentalmente por leyes naturales y, por lo tanto, permiten reali
zar predicciones estrictas. Ms comparables resultan los sistemas ina
nimados complejos, tales como los sistemas meteorolgicos, las co
rrientes ocenicas (en las que tiene gran importancia la turbulencia)
 Qu es el darvinismo? 109

y la interaccin de las placas continentales (que produce terremotos

y erupciones volcnicas), en los que la multitud de factores que inte
ractan y la frecuencia de los procesos estocsticos dificultan extraor
dinariamente la prediccin.

El darwinismo como seleccionismo

Prcticamente todos los bilogos modernos respondern a la pregunta

de qu significa darwinismo diciendo que designa la creencia de que
la seleccin natural desempea un papel importante en la evolucin.
sta interpretacin del darwinismo cuenta en la actualidad con una
aceptacin tan amplia que a veces se olvida el hecho de que se trata
de una versin relativamente moderna. La aceptacin universal entre
los bilogos de la seleccin natural como el mecanismo del cambio
evolutivo no se produjo hasta el periodo de la sntesis evolutiva (d
cadas de 1930 y 1940). Sin embargo, la seleccin natural siempre fue
considerada, al menos por algunos naturalistas, la teora clave en el
programa de investigacin global de Darwin. El primero de tales na
turalistas del que tenemos noticia fue August Weismann (vase el ca
ptulo 8), pero fue seguido con entusiasmo por A. R. Wallace, quien
titul su libro sobre la evolucin darwiniana Darwinism porque, como
l mismo dijo, mi trabajo se orienta necesariamente a ilustrar la im
portancia fundamental de la seleccin natural frente a cualquier otro
agente en la produccin de nuevas especies. Aun as, fueron necesa
rios otros cincuenta aos y la refutacin de las principales teoras an-
tidarwinianas antes de que esta idea fuera adoptada con carcter
general.

El darwinismo como evolucin variacional

El concepto de evolucin de Darwin era radicalmente distinto de los

conceptos transformacional y saltacional de evolucin que haban sido
propuestos previamente (vase el captulo 4). Aunque debiera haber
resultado evidente desde el principio cun diferente era el concepto
de Darwin, tal diferencia no se ha apreciado plenamente hasta hace
muy poco tiempo. La evolucin variacional de Darwin estaba basada
 110 Charles Darwin

en conceptos filosficos completamente nuevos, y el ignorar estos con

ceptos ha sido la causa por la que normalmente se ha confundido la
postura de Darwin con las ideas evolutivas dominantes. Los anlisis
de Kitcher muestran lo lejos que estn incluso algunos filsofos mo
dernos de haber comprendido la magnitud del cambio de Darwin res
pecto al pensamiento convencional. Kitcher afirma: El problema es
que la teora que he atribuido a Darwin era incuestionable, tan in
cuestionable que roza la trivialidad (1985, p. 30). Kitcher asegura
que prcticamente todos los adversarios de Darwin aceptaban las afir
maciones de ste de que existe variacin entre los miembros de una
especie y de que organismos diferentes poseen propiedades diferen
tes. Sin embargo, de lo que no se da cuenta Kitcher es de que el esen-
cialista, como subrayaron Lyell, Sedgwick, Herschel y otros, cree que
existe un lmite definido para la variacin que se da en una especie,
o, dicho de otro modo, admisible para su nica esencia inherente. Para
el pensador poblacional, la variacin no tiene lmites. Por lo tanto,
existe una posibilidad real de ir ms all de los confines de una espe
cie existente. La naturaleza y el alcance de la variacin era la diferen
cia crucial entre Darwin y sus adversarios esencialistas. Llamar a esta
discrepancia incuestionable supone ignorar completamente su revo
lucionaria importancia.

El darwinismo como el credo de los darwinistas

Una serie de historiadores y filsofos, desanimados por la compleji

dad del paradigma darwiniano en sus intentos de lograr una defini-
cin satisfactoria del darwinismo, han intentado en los ltimos aos
i definir el darwinismo como el credo de los darwinistas. Especialmente
\Hull (1985) y Kitcher (1985) han adoptado este enfoque. Esta opcin
en la definicin del darwinismo ha tenido ms aceptacin entre los
filsofos y los historiadores que entre los bilogos. Parece que un fi
lsofo, en especial si l o ella proviene del campo de la lgica o de
las matemticas, se siente en un terreno ms seguro discutiendo un
fenmeno sociolgico, como el de los darwinistas, que un marco con
ceptual, como el darwinismo, que requiere un conocimiento profun
do de la biologa evolutiva. Intentan justificar su enfoque con la afir
macin de que el darwinismo queda mejor delimitado refirindolo
 Qu es el darwinismo? Ili

a la comunidad cientfica (los darwinistas) que apoyan este sistema.

Sin embargo, Recker (1990) ha sealado lo cuestionable de esta afir
macin. De hecho, en algunos aspectos, este enfoque combina varios
problemas, porque es tan difcil definir a un darwinista como definir
el darwinismo. Para Hull, los darwinistas formaban un grupo so
cial bastante cohesionado. Pero este grupo presumiblemente slo in
clua a Lyell, Huxley y Hooker, ya que Asa Gray estaba en Norte
amrica, Wallace estaba en las Indias Orientales, Fritz Mller estaba
en Suramrica y Haeckel estaba en Alemania.
Recker (1990), Hull (1985) y otros han afirmado reiteradamente
que no hay creencias darwinistas que caractericen a todos los darwi
nistas. De hecho, es cierto que algunos de los darwinistas ms cons
picuos, como Huxley y Lyell, nunca creyeron en la seleccin natural;
ni tampoco Huxley ni, presumiblemente, Lyell suscribieron el gradua-
lismo total de Darwin; ni Wallace ni Lyell pensaban que el ser huma
no pudiera considerarse como una especie animal ms. Por lo tanto,
haba diferencias drsticas entre todos estos darwinistas. Esta dispa
ridad ha conducido a Hull a afirmar que no es suficiente que una
persona mantenga ciertas ideas darwinistas para que pueda llamrsele
darvinistas De este y otros autores han supuesto que no haba,
ni un solo concepto que suscribieran todos estos llamados darwinistas.
'^sto es un error. S hay una creencia que todos los verdaderos dar
winistas originales tuvieron en comn, y esta consiste en su rechazo
del creacionismo, su rechazo de la creacin especial. Esta fue la ban
dera en torno a la cual se reunieron y bajo la cual marcharon.^Cuan
do Hull afrma_que_<dos: darwinistas totalmente entre
ellos, incluso sobre aspectos esenciales (1985, p. 785), pasa por alto
un aspecto esencial sobre el que todos estos darwinistas coincidieron.
Nada era ms esencial para ellos que dilucidar si la evolucin es un
fenmeno natural o_algo controlado por Dios./La conviccin de que
la diversidad del mundo n a to de procesos natura
les y no la obra de Dios fue una idea que mantuvo juntos a todos
los llamados darwinistas, aj>esar de sus desacuerdos sobre otras de
las teoras de Darwin y a pesar de que algunos de ellos (Gray, Walla
ce) ^ s ig ila n n m n t^ en d o otros argumentos teolgicos. Tal situacin
fue comprendida perfectamente en el periodo posterior al Origen y
es^por eso que en aquella poca, para los adversarios de Darwin, el
darwinismo significaba simplemente la negacin de la creacin espe
112 Charles Darwin

cial y su sustitucin por la teora de la evolucin y en particular por

la teora del origen comn de las especies.
La teora de la evolucin debida a causas naturales tuvo un slido
apoyo gracias al poder explicativo de la teora del origen comn de
las especies. De hecho, fue debido a esta teora por lo que finalmente
incluso los idealistas morfolgicos se pasaron al campo darwinista,
al darse cuenta de que este era el nico modo razonable de explicar
la disposicin jerrquica de los arquetipos morfolgicos. En realidad,
algunos morflogos, como Louis Agassiz, atribuyeron este orden de
la naturaleza a las leyes de Dios. Pero la explicacin natural del ori
gen comn de las especies dada por Darwin y sus seguidores era mu
cho ms convincente, hasta el punto de que la interpretacin de Agassiz
cay en saco roto y no se volvi a hablar de ella despus de la muerte
de ste en 1873.
Los criterios con los que se delimita a las comunidades cientficas
deben ser ordenados de acuerdo a su importancia.|La existencia o no
de creacin era la consideracin de ms abrumadora importancia en
1859. Y fue la adopcin o el rechazo de las tesis de Darwin sobre la
evolucin por causas naturales lo que separ ntidamente a los dar-
winistas de los no darwinistas. No era preciso que formasen un gru
po social compacto y sus componentes podan residir en Europa, Su-
ramrica o las Indias Orientales, pero todos ellos se mantenan
agrupados y se distinguan por una creencia firme, la creencia en la
evolucin por causas naturales. Y esto explica la cuestin que ha con
fundido a algunos historiadores, el que tantos evolucionistas del si
glo xix se considerasen a s mismos darwinistas incluso aunque hu
biesen adoptado mecanismos explicativos muy diferentes de la seleccin
natural propuesta por Darwin. Slo las creencias que compartan con
Darwin eran consideradas por estos evolucionistas como los aspectos
realmente cruciales del darwinismo.
En realidad, hubo algunos casos fronterizos, como Asa Gray,(que
aparentemente adopt todas las teoras de Darwin y aun as sigui
pensando que era Dios en ltima instancia quien lo controlaba todo,
incluyendo la naturaleza de la variacin sobre la que actuaba la se
leccin natural. Richard Owen fue otro caso fronterizo; crea realmente
en una evolucin de algn tipo, pero se sinti obligado a atacar sin
tregua las teoras de Darwin, debido en parte a su enemistad cot
Huxley.
 Qu es el darwinismo? 113

Finalmente, est el caso sorprendente de Lyell (Recker, 1990). A

pesar de ser amigo y mentor de Darwin y de que habitualmente se
le considere como un darwinista, nunca acept los componentes ms
bsicos del programa de investigacin de Darwin. Aparentemente, para
l Dios siempre era la causa ltima. Lyell no incluy al hombre en
la evolucin y nunca acept la seleccin natural. Si se quiere explicar
por qu Lyell continu apoyando a Darwin a pesar de que discrepara
con la mayora de las creencias evolutivas de ste, no debe olvidarse
que Darwin fue inicialmente un gelogo, y no slo un gelogo, sino
claramente un gelogo lyelliano, que apoy con vigor a Lyell en sus
obras geolgicas. Es muy posible que Lyell actuara simplemente de
forma recproca, mediante su apoyo a las ideas de Darwin, por todo
lo que ste haba hecho en sus obras geolgicas para apoyar las tesis
lyellianas. Y, como ha sealado Hodge tan convincentemente, Dar
win ya era un lyelliano cuando empez a ocuparse de problemas bio
lgicos, aunque finalmente acabara rebelndose contra algunas de las
creencias de su maestro. Por lo tanto, desde el punto de vista poltico
y social, Lyell perteneca al partido de Darwin. Conceptualmente, nun
ca fue un autntico darwinista.
Con excepcin de estos casos fronterizos, el tema estaba absolu
tamente claro para los contemporneos de Darwin. Si alguien pensa
ba que el origen de la diversidad de la vida se deba a causas natura
les, entonces^ era un darwinista. Pero si alguien crea que el mundo
viviente era producto de la creacin, entonces era un antidarwinista.
La existencia de unos pocos casos fronterizos de destas no invalida
esta clasificacin bsica, como tampoco la existencia de algunas es
pecies incipientes es un argumento en contra de la existencia de las
especies.

El darwinismo como una nueva visin del mundo

J. C. Greene (1986) ha sugerido, en sintona con el punto de vista de

otros historiadores de las ideas, que el afijo -ismo slo debera apli
carse a ideologas y no a teoras cientficas. Estoy de acuerdo con este
autor en que no se debera designar el apoyo a las teoras cientficas
normales con la terminacin -ismo. Sin embargo, hay teoras cientfi-

8 . m a y r
114 Charles Darwin

cas que se han convertido en importantes pilares de ideologas, como

es el caso del newtonismo, y este es sin duda el caso del darwinismo.
Algunos de los conceptos importantes de Darwin, como la evolucin
variacional, la seleccin natural, la interaccin entre el azar y la ne
cesidad, la ausencia de agentes sobrenaturales en la evolucin, la po
sicin del hombre en el reino de la vida y otros, no son slo teoras
cientficas sino al mismo tiempo conceptos filosficos importantes
y caracterizan visiones del mundo que han incorporado estos concep
tos. (Por lo tanto, en lo que respecta a varias de las ms bsicas teo
ras cientficas de Darwin, tienen un puesto legtimo tanto en la cien
cia como en la filosofa.
\E1 rechazo de la creacin especial signific la destruccin de una
visin del mundo hasta entonces dominante. Esta es la razn por la
que no slo cientficos como Sedgwick y Agassiz, sino tambin fil
sofos como Whewell y Herschel, se opusieron a Darwin con tanta fuer
za./Haba una nueva visin del mundo que reemplazara al creacio
nismo? Y si era as, cul era y cmo se la puede definir? En este
sentido,\Greene sugiere que la palabra darwinismo debe usarse para
designar una visin del mundo a la que parecen haber llegado ms
o menos independientemente Spencer, Darwin, Huxley y Wallace a
finales de la dcada de 1850 y principios de la de 1860. En este pasaje
se refiere a una visin del mundo victoriana en la cual se usaron cier
tas ideas sociolgicas para desarrollar una nueva teora social. Se ba
saba en parte en las obras de Adam Smith, Malthus y David Ricardo
y postulaba que la competencia, la lucha y el aumento de las pobla
ciones tendra como resultado el progreso. Darwin conoca estas ideas,
pero como ha quedado demostrado por varios anlisis cuidadosos de
sus escritos y de las obras de los filsofos sociales, no fueron tales
puntos de vista el origen de las ideas biolgicas de Darwin (Gordon,
1989), como algunos escritores polticos querran que creysemos.
En sus obras, Darwin nunca sostuvo tal visin del mundo. Al no
poder encontrar apoyo alguno a sus afirmaciones en las obras de Dar
win, Greene sugiere que se adopte la visin del mundo de Herbert
Spencer, la cual, segn l, era muy similar a la de Darwin. La visin
del mundo de Spencer la describe Greene como sigue: Como un sis
tema regulado por leyes de materia en movimiento, un desmo evolu
tivo derivando hacia el agnosticismo bajo la influencia del empiricis-
mo positivista, la idea de evolucin orgnica, la idea de una ciencia
 Qu es el darwinismo? 115

social del desarrollo histrico, la fe en los efectos beneficiosos de la

lucha competitiva, para sealar slo algunos de los puntos ms im
portantes. Era esta realmente la visin del mundo de Darwin?
Existen indicios de que Darwin comparti las creencias dominan
tes de muchos de los ingleses cultos de clase alta, incluyendo (segn
Greene) a Spencer, Huxley y Wallace. Pero si examinamos crticamente
la lista de estas creencias, tal como la presenta Greene, se descubre
que no incluye ni una sola idea que fuese original de Darwin, de he
cho ni una sola que fuese original de Spencer. En realidad, la mayo
ra de estos puntos de vista se remontan al siglo x v i i i , aunque algu
nos de ellos hubieran cambiado en su significado, como el trmino
lucha por la existencia, que ya haba formado parte de la teologa
natural. Aunque Greene adopta el trmino darwinismo para este
grupo de ideas, admite que Spencer podra reclamar con derecho
que se llamara spencerismo, porque no incluye ni una sola de las
ideas de Darwin. Lo que es peor, este paradigma spenceriano se opo
ne frontalmente en algunos aspectos a las ideas de Darwin. Por ejem
plo, Spencer defenda la evolucin transformacional y no la variacio-
nal; segundo, su evolucin era claramente teleolgica; y, finalmente,
se basaba completamente en la herencia de los caracteres adquiridos
sin implicar en modo alguno la seleccin natural. Por lo tanto, era
algo que, no slo desde el punto de vista cientfico sino tambin des
de el filosfico, se apartaba claramente del conjunto de ideas de Dar
win. Afirmar que Darwin y Spencer defendan el mismo paradigma
es una clara falsificacin de la historia. Es una tesis que ha tenido
xito entre los socilogos, pero los bilogos que han investigado este
problema en los ltimos aos han coincidido en rechazarla (Freeman,
1974).
Cunto dur el darwinismo, tal como lo define Greene, como
visin del mundo dominante? Segn Greene, durante la dcada de
1860 y quizs hasta 1875 aproximadamente, pero Spencer, Wallace y
Huxley abandonaron en realidad uno u otro de los pilares de esta pla
taforma poco despus de la dcada de 1860. Las consecuencias del
darwinismo cientfico hicieron que la aceptacin de esta teora social
del darwinismo no fuera aceptable.
Greene sugiere que algunos bilogos modernos, como Julin Hux
ley, George Gaylord Simpson y quizs Edward O. Wilson, han actua
lizado la visin del mundo darwinista. Lo cierto es que, a menos que
116 Charles Darwin

alguien siga siendo partidario del creacionismo y crea en la verdad

literal de cada palabra de la Biblia, todo pensador moderno toda
persona moderna que tenga una visin del mundo es en ltima ins
tancia un darwinista. El rechazo de la creacin especial, la inclusin
del hombre en el reino del mundo viviente (la eliminacin de la posi
cin especial del hombre frente a los animales) y otras creencias de
toda persona culta moderna se basan en definitiva en las consecuen
cias de las teoras contenidas en El origen de las especies. Sin embar
go, definir el darwinismo como la visin del mundo que supuesta
mente defenda Darwin en la dcada de 1860 sera la definicin ms
intil que pueda imaginarse.

El darwinismo como una nueva metodologa

A la vista de la gran preocupacin de la moderna filosofa de la cien

cia por las cuestiones metodolgicas, no resulta sorprendente que va
rios filsofos se hayan preguntado cul fue el mtodo cientfico de
Darwin y qu es lo que tuvo de nuevo. Fue el mtodo de Darwin
estrictamente hipottico-deductivo, tal como sugiere Ghiselin (1969),
o sigui adems otros esquemas? Ha habido muchas respuestas di
vergentes a estas preguntas (Recker, 1987). Prcticamente todos los
filsofos de la ciencia modernos han propuesto metodologas darwi-
nianas algo diferentes. Cunto de inductivo hubo en Darwin? Es
el enfoque semntico de la filosofa de la ciencia el que mejor descri
be el enfoque de Darwin? Este es el tipo de cuestiones que se estn
planteando.
Darwin se dio cuenta de que para convencer a sus lectores de la
validez de sus conceptos tena que adoptar una metodologa que fue
ra muy diferente de la que haban usado los fsicos para demostrar
la validez de las leyes fsicas universales. El mtodo de Darwin era
presentar las pruebas en las que haba basado sus inferencias y usar
estas inferencias para apoyar sus conjeturas. Cuanto mayores fueran
el nmero y la variedad de las pruebas que pudiese citar, ms convin
centes seran las inferencias (Ghiselin, 1969). Kitcher (1985) ha me
nospreciado la masiva presentacin que hace Darwin de hechos en
apoyo de sus teoras, sin comprender que todos estos hechos no te
nan inters sino como pruebas y documentacin de las inferencias
 Qu es el darwinismo? 117

que Darwin estaba haciendo. Estas inferencias no slo servan para

apoyar sus conjeturas, sino que tambin revelan algunas de las ideas
bsicas subyacentes de Darwin.
Una de las razones por las que diferentes autores han podido afir
mar que Darwin usaba diferentes metodologas es que Darwin fue muy
pluralista metodolgicamente. En algunas argumentaciones sigui de
hecho el mtodo hipottico-deductivo, en otras actu de forma in
ductiva. Creo que cualquier afirmacin de que Darwin aplic consis
tentemente un nico mtodo puede ser fcilmente refutada. Y lo que
es ms importante, la validacin ltima de la mayora de las teoras
de Darwin no se debi al xito de su metodologa, sino a otros he
chos adicionales y a la gradual refutacin de las ideologas opuestas.
Muchos autores han destacado la espectacular capacidad unifi-
cadora del paradigma de Darwin. Tal como afirm Dobzhansky,
Nada tiene sentido en biologa si no es a la luz de la evolucin;
yo lo modificara diciendo que a la luz de la evolucin darwinia-
na. Pienso que es bastante errneo sugerir, tal como hace Kitcher,
que fue la bondad de su metodologa lo que tuvo este efecto unificador.
Hay una creencia ampliamente extendida entre los filsofos de que
una teora no tiene prcticamente ninguna oportunidad de ser acep
tada a menos que se proponga simultneamente un mecanismo ade
cuado. De hecho, esto se cumple a menudo. La teora de la deriva
continental de Wegener no fue aceptada por los geofsicos hasta que
se averigu el mecanismo del movimiento de los continentes con la
teora de la tectnica de placas. Pero, sin embargo, no es necesaria
mente cierto, como lo demuestra la teora del origen comn de las
especies. El mecanismo que propuso Darwin, la seleccin natural, fue
rechazado casi unnimemente, pero dado que el hecho de la evolu
cin y la teora del origen comn de las especies resultaron tan con
vincentes una vez que Darwin los mostr, otros evolucionistas sim
plemente adoptaron, en vez de la seleccin natural, otros tipos de
mecanismos diversos, ya fueran teleolgicos, lamarckianos o salta-
cionales. De hecho, para el propio Darwin, por mucho que creyera
en la seleccin natural durante toda su vida, no era evidentemente este
mecanismo lo que tena una importancia primordial para l, sino la
evidencia de la evolucin y del origen comn de las especies. De ah,
la asignacin de espacio totalmente desequilibrada que tienen estos
dos temas en el Origen.
118 Charles Darwin

La versin del darwinismo que se desarroll durante la sntesis evo

lutiva se caracteriz por un nfasis equilibrado en la seleccin natu
ral y en los procesos estocsticos, por una creencia de que ni la evolu
cin en su conjunto ni la seleccin natural en los casos concretos son
procesos determinsticos, sino que ambos son procesos probabilsti-
cos, y por su percepcin de que la seleccin a favor del xito repro
ductivo es un proceso tan importante en evolucin como la seleccin
a favor de las cualidades para la supervivencia.

El pluralismo del darwinismo

Hoy est claro que no hay una respuesta simple a la pregunta qu

es el darwinismo?. Cuando alguien plantea esta cuestin, la respuesta
que reciba depender del tiempo que haya pasado desde 1859 y de
la ideologa de la persona a la que pregunta. Tal pluralismo no ha
agradado a muchos filsofos, que han intentado encontrar algn m
todo para poder hacer corresponder el trmino darwinismo a un sig
nificado claramente definido. Se ha sugerido, por ejemplo, que se de
bera seleccionar un ejemplar para fijar el significado del trmino
darwinismo, del mismo modo que un taxnomo selecciona un esp
cimen tipo para asignar a una especie un nombre definido. Hull (1983
y 1985) ha intentado, de hecho, hacerlo, pero he mostrado en otras
ocasiones (1983 y 1989) las dificultades insuperables que se oponen
al mtodo del ejemplar.
La mayora de los nueve significados del trmino darwinismo que
se han discutido hasta ahora son o bien claramente errneos o bien
no representativos del pensamiento de Darwin. Observando la situa
cin como un historiador, estoy convencido de que hay dos significa
dos que han obtenido J a aceptacin ms amplia. Despus de 1859,
es decir, durante la primera revolucin darwiniana, el darwinismo sig
nific para casi todo el mundo una explicacin del mundo viviente
mediante causas naturales. Como veremos, durante y despus de la
sntesis evolutiva, el trmino darwinismo signific de forma unni
memente reconocida el cambio evolutivo adaptativo bajo la influen
cia de la seleccin natural, designando la evolucin variacional frente
a la tranformacional. Estos son los dos nicos conceptos verdadera-
 Qu es el darwinismo? 119

mente significativos del darwinismo, uno en vigor durante el siglo xix

(y hasta aproximadamente 1930) y el otro en vigor durante el siglo
xx (un consenso que se alcanz durante la sntesis evolutiva). Cual
quier otro uso del trmino darwinismo por un autor moderno no puede
ser sino equvoco.
 8

Una visin dura de la herencia blanda:

el neodarwinismo

l propio Darwin fue en parte responsable de los problemas a los

E que se enfrentaron sus teoras en los aos siguientes a la publi
cacin del Origen. En casi todos los temas de los que trat y esto
incluye prcticamente todas sus teoras se contradijo con cierta fre
cuencia. Uno de los crticos de Darwin del siglo xx afirm no sin algo
de razn que los rodeos y contradicciones de Darwin permiten a cual
quier lector sin escrpulos escoger su texto del Origen de las especies
o El origen del hombre con casi la misma adecuacin o acomodo a
su propsito que si lo escogiera de la Biblia (Barzun, 1958, p. 75).
Por ejemplo, aunque en principio Darwin rechazara el esencialismo
y explicara la adaptacin en trminos estrictamente variacionales (el
individuo era para l el nivel de actuacin de la seleccin), a veces
cay en el lenguaje tipolgico, como ocurre cuando trata el origen
de una especie incipiente por aislamiento de una variedad. Darwin
rechaz vigorosamente cualquier ley de necesario desarrollo (1859,
p. 351) de carcter teleolgico, pero hizo afirmaciones descuidadas
en nmero suficiente como para permitir a ciertos historiadores con
siderarle un teleologista (Himmelfarb, 1959). Aunque a menudo afir
m que haba suficiente variabilidad disponible para que la seleccin
natural explicara el origen de toda adaptacin, no dej de declarar
su perplejidad respecto a la evolucin de los ojos. En una pgina puede
decir que slo las variaciones ligeras son de importancia evolutiva y
en otra hablar de variedades extraordinariamente diferentes, como
la oveja ancn o el perro turnspit, ambos con patas extremadamente
cortas. Kohn (1989) ha hecho un anlisis detallado de las dudas de
Darwin y de sus razones psicolgicas y tcticas.
A menudo, se ha dicho que Darwin rechaz totalmente cualquier
 El neodarw nismo 121

idea lamarckiana en la primera edicin del Origen y que en ese mo

mento no admiti otro mecanismo de evolucin que la variacin al
azar y la seleccin natural. Esto no es cierto. Darwin mostr ya en
1859 una notable indecisin sobre el origen de la variacin y la natu
raleza de la herencia. Hace no menos de tres grupos de concesiones
a la posibilidad de que el ambiente, en el ms amplio sentido de la
palabra, pueda inducir variacin gentica y de que los caracteres ad
quiridos puedan heredarse. Primero, especul sobre el efecto directo
del ambiente en ciertas estructuras; segundo, emiti hiptesis sobre
el efecto indirecto del ambiente en el aumento de la variabilidad; y
tercero, discuti los efectos del uso y la falta de uso, por ejemplo, cuan
do dice que el tamao reducido de los ojos de los topos y de otros
mamferos excavadores es debido probablemente a la reduccin gra
dual derivada de la falta de uso aunque quizs ayudada por la selec
cin natural (1859, p. 137). En el caso de los animales caverncolas,
al hablar de la prdida de los ojos, dice: Atribuyo su prdida com
pletamente a la falta de uso. Por otra parte, llama la atencin sobre
el hecho de que las adaptaciones de las castas neutras de los insectos
sociales son inexplicables por cualquier tipo de teora lamarckiana.
La tesis principal de Darwin era que el cambio evolutivo se debe
a la produccin de variacin en una poblacin y a la supervivencia
y xito reproductivo (seleccin) de algunas de estas variantes. Pero
el origen de esta variacin le sumi en la perplejidad durante toda
su vida. Darwin consideraba que la variacin era un fenmeno inter
mitente, que ocurra fundamentalmente en circunstancias especiales.
Sin embargo, estaba bastante convencido de que en la naturaleza hay
una inmensa reserva de variacin que est siempre disponible como
material para la seleccin. Darwin dedic por entero el captulo quinto
del Origen a las leyes de la variacin y lo continu algunos aos
ms tarde en su obra en dos volmenes La variacin de los animales
y las plantas bajo la domesticacin (1868). Dos aos antes, sin que
Darwin lo supiera, Gregor Mendel haba publicado la clave para com
prender la naturaleza de la variacin. Pero Darwin nunca conoci el
trabajo de Mendel y nunca pudo resolver el problema. Bajo la influen
cia de los conceptos dominantes del fisicismo, Darwin busc una causa
directa para cada variante. Tambin su creencia parcial en la herencia
mezclada la fusin de la contribucin heredable de los padres en
la descendencia impidi a Darwin resolver el problema. Su enfo
122 Charles Darwin

que en parte tipolgico y en parte determinista le impidi encontrar

las respuestas correctas.
El gran nmero de errores sobre la naturaleza de la herencia y la
carencia de buenos datos empricos condujeron a uno de los jvenes
contemporneos de Darwin a la conclusin de que el estudio de la
variacin era la nueva frontera de la biologa evolutiva. Este joven
evolucionista era August Weismann (1834-1914). Con su refutacin in
condicional de la herencia de los caracteres adquiridos y con su labor
terica en gentica, incluso siendo en parte errnea, sent las bases
para la aceptacin de la herencia mendeliana, el siguiente gran avan
ce hacia el evolucionismo moderno.
En los primeros veinte aos que siguieron a la publicacin del Ori
gen no se hicieron contribuciones conceptuales al paradigma darwi-
niano. Es decir, ninguna que tuviera impacto. En realidad, Mendel
public en 1866 sus fundamentales descubrimientos sobre la heren
cia, pero stos permanecieron completamente ignorados (hasta 1900)
y no afectaron al pensamiento evolutivo de la poca. Hasta 1883 no
se produjo un nuevo avance decisivo. Fue entonces cuando Weismann
public su provocativo ensayo Sobre la herencia (1883), en el que ne
gaba categricamente la existencia de los efectos del uso o la falta de
uso y, de hecho, cualquier herencia de caracteres adquiridos. Su in
condicional postura fue inmediatamente asumida por A. R. Wallace,
quien defendi el monopolio de la seleccin en su libro Darwinism
(1889). George J. Romanes, un discpulo de los ltimos aos de Dar
win, consider la negacin de la herencia blanda una diferencia fun
damental respecto al magisterio del propio Darwin y, por lo tanto,
acu en 1896 el trmino neodarwinismo para el seleccionismo ex
clusivo de Weismann, o, como el propio Weismann lo expuso en una
ocasin, el darwinismo sin la herencia de los caracteres adquiridos.
Ese trmino se sigui usando en el periodo de la sntesis evolutiva,
pero, una vez que la herencia blanda haba sido universalmente aban
donada, la mayora de los autores volvi al termino simple de dar
winismo. En el periodo entre 1883 y la sntesis evolutiva, la lucha
contra la herencia blanda estuvo ntimamente unida al nombre de
Weismann.
August Weismann es una de las figuras cimeras de la historia de
la biologa evolutiva. Si nos preguntsemos quin fue en el siglo xix,
despus de Darwin, el cientfico que tuvo un impacto mayor en la
 El neodarwinismo 123

teora evolutiva, la respuesta sera sin duda Weismann. Lo que hace

tan fascinante el tratamiento que dio Weismann a los problemas de
la evolucin es la maduracin gradual de su pensamiento. En las vie
jas historias de la ciencia ha habido una desafortunada tendencia a
mostrar el pensamiento de los grandes cientficos como estructuras
monolticas, de una pieza, inmutables. Las investigaciones ms mo
dernas han mostrado cun errnea es esta forma de presentar los he
chos y esto se cumple prcticamente para cualquier cientfico que pueda
citarse. Cuando Weismann rechaz la teora de la herencia de los ca
racteres adquiridos, sin duda como consecuencia de una drstica con
versin, ya haba cumplido los cuarenta y siete aos de edad. Este
cambio requiri un replanteamiento radical de todas sus anteriores
suposiciones sobre la herencia y la evolucin.
Puede ser til distinguir tres periodos en el pensamiento de Weis
mann: de 1868 a 1881 o 1882, en el que aceptaba la herencia de los
caracteres adquiridos; de 1882 a 1895, durante el cual busc la fuente
de la variacin gentica; y de 1896 a 1910, cuando reconoci la selec
cin germinal como el complemento de la seleccin natural.
En 1859, cuando Darwin public su revolucionario El origen de
las especies, Weismann tena veinticinco aos. El tema de la evolu
cin nunca surgi durante sus aos de estudiante en varias universi
dades alemanas. Tampoco tuvieron nada que ver con la evolucin los
primeros trabajos zoolgicos de Weismann, que trataron de temas tales
como la histologa del msculo y la embriologa de los insectos, Y
aun as, en 1868, Weismann escogi el darwinismo como tema de su
conferencia inaugural en Friburgo. En ningn otro pas, ni siquiera
en Inglaterra, tuvo el darwinismo ms impacto que en Alemania, como
lo demuestran las obras de los zologos, botnicos y anatomistas de
la poca. La gran importancia que Weismann atribuy al pensamien
to de Darwin queda documentada por el hecho de que comparase la
teora de la transmutacin con la teora heliocntrica copernicana,
sugiriendo implcitamente que, desde la aceptacin de esta teora, nin
guna otra haba tenido un impacto equivalente a la de Darwin (1868,
P. 30).
Weismann comprendi desde el principio que es necesario distin
guir dos teoras de la evolucin: la evolucin como tal, llamada por
Weismann la teora de la transmutacin, y la teora explicativa de Dar
win, la teora de la seleccin natural.
124 Charles Darwin

La actitud de Weismann frente a la evolucin como tal estaba muy

prxima a la de un evolucionista moderno, para quien la evolucin
no es una teora sino un hecho aceptado. Las diversas conclusiones
a las que haba llegado la biologa evolutiva, dijo Weismann, pue
den sostenerse con el mismo grado de certidumbre que las afirmacio
nes astronmicas de que la Tierra se mueve alrededor del Sol; ya que
se puede obtener una conclusin por otros mtodos con la misma se
guridad que por clculos matemticos (1886, p. 255). El hecho de
la evolucin era para Weismann algo tan irrebatiblemente estableci
do que en sus obras posteriores prcticamente nunca se molest en
enumerar los hechos que apoyan la evolucin, sino que se concentr
sobre los aspectos causales del proceso evolutivo.
Weismann acept con entusiasmo la teora del origen comn de
las especies, aunque la construccin de filogenias no fue uno de sus
campos de especializacin. En particular, suscribi ntegramente la
teora de la recapitulacin y se bas completamente en este principio
para realizar sus anlisis de los estadios ontognicos de las orugas de
los esfngidos. Weismann era consciente de la relativa independencia
de los desarrollos evolutivos en la ontogenia de diferentes rdenes de
insectos, ya que llam la atencin sobre la uniformidad general de
la morfologa de las avispas y moscas adultas e interpret las nume
rosas especializaciones de las fases larvarias como adaptaciones se
cundarias. (Para un anlisis ms detallado de los puntos de vista de
Weismann sobre la recapitulacin, vase Gould, 1977, pp. 102-109.)

El ataque de Weismann al antiseleccionismo

La ms importante de las teoras evolutivas de Darwin fue, con mu

cho, la de la seleccin natural. Trataba de explicar mediante causas
naturales lo que previamente haba sido explicado mediante una cau
sa sobrenatural, mediante el plan. Esta teora era tan novedosa, tan
atrevida, que al principio slo fue adoptada por muy pocos bilo
gos. Weismann fue uno de ellos y, como veremos, acab yendo ms
lejos que el propio Darwin al afirmar la completa suficiencia de
la seleccin natural. La mayora de los evolucionistas del periodo pos
terior a Darwin apoyaron otras teoras. De estas teoras opuestas, las
tres que tuvieron ms aceptacin (Bowler, 1983) fueron: 1) una creen
 El neodarwinismo 125

cia en una fuerza impulsora intrnseca o fuerza filtica resultante

en una evolucin por ortognesis; 2) evolucin saltacional; 3) fac
tores lamarckianos (herencia de caracteres adquiridos, vase ms
adelante).
En las dcadas de 1860 y 1870, la idea de que exista alguna fuer
za teleolgica, finalista o filtica era quizs la ms popular de las tres
opciones, al menos en Alemania. Teniendo en cuenta que haba sido
adoptada por algunos de los bilogos ms prestigiosos de Alemania,
tales como Von Baer, Naegeli y Klliker, por los ortogenistas Haacke
y Eimer, y por los filsofos ms destacados, especialmente Yon Hart-
mann, Weismann se sinti obligado a destacar una y otra vez su ne
gativa a aceptar tal fuerza metafsica y siempre intent refutarla con
nuevos argumentos. Considerando el prestigio de sus adversarios, pre
firi no ridiculizar esta escuela de pensamiento, sino mostrar lo que
en su opinin era incoherente con los hechos conocidos. Cmo po
dran tales fuerzas intrnsecas producir estructuras tan sofisticadas
como las de las hojas que imitan a las mariposas, como Kallima?,
se preguntaba. Ms an, si exista una fuerza evolutiva de ese tipo,
deca, debera poderse establecer su existencia mediante la investiga
cin emprica. Pero nadie haba logrado hacerlo. En vez de eso, argu
mentaba, se haban podido atribuir todos los cambios evolutivos
a factores transformadores conocidos, es decir, a la seleccin na
tural (1882, p. 161).
La segunda de las grandes teoras antiseleccionistas del periodo
posterior a Darwin consista en el origen de nuevos tipos y rganos
debido a saltaciones bruscas. Esta afirmacin era diametralmente
opuesta al gradualismo evolutivo, una de las cinco teoras evolutivas
de Darwin. Sin embargo, el saltacionismo fue defendido por T. H,
Huxley, Klliker y otros contemporneos de Darwin. Weismann se
opuso firmemente a la posibilidad del cambio evolutivo saltacional
(1882, p. 697). Es interesante el que, en 1882 y 1886, Weismann ya
hubiese previsto las afirmaciones que pocos aos despus haran Ba-
teson (1894) y De Vries (1901), intentando refutarlas. Es inconcebi
ble una transformacin abrupta de una especie, porque dejara a esa
especie sin posibilidades de vivir (1886, p. 264), escribi, en la creencia
de que la existencia de numerosas coadaptaciones haca imposible una
reestructuracin total e instantnea del organismo. Despus de todo,
al estudiar los organismos uno se asombra de la precisin y ubicui
126 Charles Darwin

dad de sus adaptaciones. Es evidente que no se pueden explicar es

tas innumerables adaptaciones a partir de la existencia de alguna va
riacin rara, accidental, que aparece en alguna ocasin. Las varia
ciones necesarias para que la seleccin vaya produciendo el cambio
evolutivo siempre deben presentarse una y otra vez en muchos indivi
duos (1892, p. 568). Cuando la popularidad de la teora de la muta
cin de De Vries era ms alta, Weismann demostr una vez ms la
absoluta improbabilidad de la evolucin saltacional (1909, pp. 22-24).
Weismann estaba orgulloso de poder afirmar ms concluyente
mente de lo que Darwin lo haba hecho que todos los cambios han
ocurrido necesariamente muy gradualmente y a travs de los ms
pequeos pasos (1886, p. 264). Resulta evidente por qu Weismann
insisti tanto en el cambio evolutivo gradual cuando se recuerda que
en un principio atribuy gran parte de este cambio al uso y la falta
de uso, y que ms tarde consider el cambio evolutivo como algo de
bido ms o menos a cambios cualitativos en un gran nmero de de
terminantes. Incluso despus de que De Vries hubiera publicado su
teora sobre la mutacin, Weismann afirm que la saltacin de un
fenotipo era simplemente la exteriorizacin de una larga serie de pe
queos cambios genticos ocurridos previamente (1904, vol. 2, p. 119).

Las pruebas de Weismann en favor de la seleccin

Al rechazar cualquier otra posible causa del cambio evolutivo, Weis

mann adopt el seleccionismo con firmeza. Demostr ser un selec-
cionista convencido en su primera publicacin evolutiva (1868). De
fendi su seleccionismo con varios grupos de argumentos. A la vista
de la evidente invalidez de todas las teoras de la evolucin teleolgi-
cas y saltacionistas, dijo Weismann, no hay en realidad ms opcin
que aceptar la seleccin natural. No hay ningn detalle en la estruc
tura o la fisiologa de un organismo que no haya sido modelado por
la seleccin natural. Sin duda, Weismann fue el seleccionista ms co
herente del siglo xix.
La seleccin natural fue el tema principal de una serie de artcu
los sobre la teora del origen de las especies que Weismann public
en las dcadas de 1870 y 1880. En sus detallados estudios sobre las
orugas de los esfngidos, Weismann adopt sin reservas el programa
 El neodarwinismo 127

adaptacionista. Se preguntaba: Tienen los diseos de las orugas al

gn valor bilogico, o son slo en cierto sentido curiosidades de la
naturaleza? Pueden considerarse parcial o totalmente como resulta
do de la seleccin natural? O no ha tenido este agente ninguna in
tervencin en su aparicin? (1882, p. 308). Para poder responder a
estas cuestiones, Weismann desarroll una rigurosa metodologa. Com
prob sus suposiciones con experimentos cuidadosamente realizados
en los que situ a las orugas sobre diferentes fondos, donde las expu
so a las aves o los lagartos. Ms an, Weismann siempre intent de
terminar si haba o no una correlacin entre los caracteres estructu
rales o de color y las caractersticas de la conducta. El resultado de
estos estudios fue la obtencin de numerosas pruebas a favor de la
seleccin. Ha sido posible mostrar que cada uno de los tres elemen
tos principales en el diseo de los Sphingidae tiene un significado bio
lgico, y se ha podido ver, por tanto, que es probable que su origen
se haya producido por medio de la seleccin natural (1882, p. 380).
Dondequiera que Weismann miraba encontraba pruebas de la se
leccin, no slo en el reino animal sino tambin entre las plantas. Exa
min el significado adaptativo de la forma y el color de las flores,
que tan bellamente haba demostrado Darwin para las orqudeas y
otros muchos estudiosos de la biologa de las flores, comenzando por
Sprengel; la venacin de las hojas y los numerosos mecanismos de
fensivos de las plantas contra los herbvoros. Weismann hizo una so
berbia descripcin de las adaptaciones acuticas de los mamferos ma
rinos, demostrando que todas las diferencias entre stos y los terrestres
son evidentemente adaptaciones (1886, p. 261).
La seleccin natural no slo acta en la adquisicin de nuevas adap
taciones, sino tambin en el mantenimiento de las ya existentes. Tan
pronto como se aminora la presin de seleccin, tal como ocurre en
el caso de los animales caverncolas, los individuos con estructuras
imperfectas dejan de ser eliminados. En mi opinin, todo rgano
es mantenido en el mximo de su conformacin slo mediante la se
leccin continuada. Y se aparta sin cesar de este mximo, aunque sea
muy lentamente, en cuanto deja de tener valor para la supervivencia
de la especie (1893, p. 51). Tal prdida de rganos puede ser el resul
tado ya sea de una aminoracin de la seleccin de mantenimiento o
de una autntica contraseleccin debida a la competencia por el sus
trato tisular. Weismann present una documentacin sobre la selec
128 Charles Darwin

cin natural particularmente notable en su Vortrge (1904, vol. 1,

pp. 36-170).
Weismann afirm sin dudarlo que l era un panseleccionista. No
hay parte alguna del cuerpo de un individuo o de cualquiera de sus
antepasados, ni siquiera la parte ms diminuta e insignificante, que
haya surgido de otro modo que no sea bajo la influencia de las con
diciones de vida (1886, p. 260). Sin embargo, admita que esto son,
de hecho, slo convicciones, no pruebas reales. En la dcada de 1880
la comprobacin experimental de la fuerza de la seleccin era escasa.
Quizs, la analoga con la seleccin artificial segua siendo la prueba
ms evidente de la seleccin, ya que, como dijo Weismann, los cria
dores haban alcanzado prcticamente cualquier objetivo en su selec
cin (1893, p. 60). Por lo dems, el principio de exclusin era el me
jor apoyo de la seleccin natural, un principio que afirma que una
teora puede ser adoptada en un momento dado si todas las teoras
competidoras han sido refutadas.
Una vez que Weismann se hubo convertido en un ferviente selec-
cionista, se dio cuenta (tal como Darwin lo hizo antes que l) de que
la seleccin no conduce necesariamente a la perfeccin. Ningn me
canismo en la naturaleza es absolutamente perfecto, ni siquiera el be
llamente construido ojo del hombre. Todo es perfecto slo hasta el
punto en que es necesario, al menos tan perfecto como ha de ser para
cumplir lo que se supone que debe cumplir. Esta afirmacin nos re
cuerda a otras similares hechas por Darwin (1859, pp. 201 y 206).
En los ltimos aos, varios autores han anunciado pomposamen
te el descubrimiento de limitaciones a la accin de la seleccin natu
ral. Hace ms de cien aos, Weismann ya era consciente del papel
de las limitaciones del desarrollo, una muestra de su profunda com
prensin del proceso evolutivo. La constitucin fsica de cada especie
limita la accin de la seleccin natural porque restringe el alcance
del desarrollo, por muy amplio que este ltimo pueda ser (1882,
pp. 113-114). Estas limitaciones del desarrollo son la razn por la
que la evolucin orgnica ha seguido frecuentemente durante perio
dos de mayor o menor duracin ciertas lneas de desarrollo (1886,
p. 258).
La cuestin de cul es el nivel de actuacin de la seleccin ocup
a Weismann durante toda su vida. Primero sigui a Darwin, aceptan
do slo un nico nivel de seleccin y considerando evidentemente al
 El neodarwinismo 129

individuo, como un todo, como tal nivel. Entenda el genotipo como

un sistema holstico, cuyos componentes individuales no pueden ser
intercambiados o sustituidos al azar. Hasta qu punto abandon Weis-
mann su visin holstica, despus de haber desarrollado sus comple
jas teoras sobre la estructura del genotipo y su postulado de los tres
niveles de seleccin, es una cuestin hasta hoy no aclarada.
En lo que respecta a la seleccin sexual, Weismann demostr en
principio un gran entusiasmo y en 1872 atribuy muchas diferencias
entre sexos, incluso en los insectos, a la seleccin sexual (1872, p. 60).
De hecho, pensaba que esta teora haba de aplicarse incluso ms ex
tensivamente. Weismann vio claramente que la seleccin sexual pro
porciona una ventaja a ciertos individuos y subray que la fuerza im
pulsora de la seleccin sexual no es el ambiente externo, sino las
preferencias de los individuos en la seleccin de su pareja. Los carac
teres que se adquieren mediante la seleccin sexual no proporcionan
ninguna ventaja en la lucha diaria por la existencia (1872, p. 62).
Diez aos ms tarde, Weismann (1882, pp. 101-102) estaba mucho
ms confuso respecto al dimorfismo sexual. Veinte aos ms tarde,
Weismann volvi a suscribir completamente la postura de Darwin.
Dedic un captulo completo de su Vortrge (1904, captulo 2) a la
seleccin sexual, aceptando definitivamente el principio de eleccin
por la hembra e intentando refutar todas las objeciones de Wallace.
La historia subsiguiente de la evaluacin de la seleccin sexual ha
tenido numerosos altibajos. Cuando los genetistas de poblaciones ma
temticos declararon que el gen individual era la unidad de seleccin
y definieron la aptitud (fitness) como la contribucin de tales genes
al pool gnico de la siguiente generacin, la seleccin sexual tena poco
que decir. Tal actitud caracteriz el periodo que va de la dcada de
1920 a la de 1960. En las dos ltimas dcadas, la importancia de la
seleccin sexual ha vuelto a ser reconocida; se ha reconocido que el
individuo como un todo es el principal nivel de actuacin de la selec
cin y que este individuo puede tener una ventaja reproductiva debi
da a caractersticas que no contribuyan a la aptitud general. Este tema
se ha convertido en una de las cuestiones ms importantes de la so-
ciobiologa.

9. MAYR
130 Charles Darwin

El rechazo de la herencia de caracteres adquiridos

Cuando Weismann, en 1882, lleg a la conclusin de que la teora

de la herencia de los caracteres adquiridos era insostenible, tuvo que
buscar una nueva fuente de variacin gentica y, consiguientemente,
dedic un segundo periodo de investigacin a los estudios genticos.
De hecho, afirm muy explcitamente que su teora de la herencia es
taba destinada slo a proporcionar un medio para conseguir un
propsito superior, [establecer] una base para la comprensin de la
transformacin de los organismos a lo largo del tiempo (1904, p. m).
Weismann comprendi desde el principio que la variacin era un re
quisito previo indispensable para que operase la seleccin natural. La
variacin no era un problema para l, porque en aquel momento crea
en la aparicin de transformaciones debido a la accin directa de
las condiciones externas de la vida (1882, p. 682). Probablemente
no hay otro evolucionista a quien los historiadores hayan considera
do tradicionalmente un seleccionista tan extremo como a Weismann.
As que ser una gran sorpresa para ellos saber que, al menos hasta
1881, Weismann, como Darwin, crea en la herencia de los caracteres
adquiridos. No slo crea en el efecto heredable del uso y la falta de
uso, sino que, en fecha tan tarda como en noviembre de 1881, afirm
(1882, p. XVII): Tampoco puede cuestionarse la influencia transfor
madora de la accin directa, tal como sostuvo Lamarck, aunque su
alcance no haya podido ser estimado an con certeza alguna. (La
conversin de Weismann a la herencia dura debi de ocurrir entre
1881 y 1883. Al menos en tres afirmaciones contenidas en el prefacio,
fechado en noviembre de 1881, a la edicin inglesa de sus Studien zur
Descendenztheorie, 1876, que se public en 1882, an apoyaba la he
rencia de los caracteres adquiridos. En esta edicin, Weismann aa
di una serie de notas a pie de pgina sobre varias cuestiones, pero
no hizo ninguna correccin de ciertas afirmaciones claramente lapiarc-
kianas del texto original alemn.) Weismann sigui firmemente con
vencido de que la variacin era un componente indispensable en el
proceso de la seleccin natural incluso despus de que cambiara com
pletamente sus ideas sobre la causa de tal variacin. An en 1893 se
refera a la variacin como uno de los principales factores de la se
leccin natural (1893, p. 54).
La herencia de caracteres adquiridos era para Weismann la mayor
 El neodarwinismo 131

fuente de variacin en todos sus escritos sobre la evolucin antes de

1882. Posteriormente admiti: Hace veinticinco aos todava era de
la opinin de que adems de [otros factores] la herencia del efecto
del uso y falta de uso tambin jugaba un papel nada despreciable en
la evolucin (1893, p. 43). De hecho, en las obras de Weismann an
teriores a 1883 se pueden encontrar numerosas sugerencias sobre cmo
el ambiente puede influir sobre la variacin y la herencia de los orga
nismos (Churchill, 1968; Blacher, 1982). Lo que Weismann entrevea
era que las especies y las poblaciones atravesaban periodos ocasiona
les de gran incremento de variabilidad y que si se aislaban partes de
una poblacin durante dichos periodos podran producirse diferen
cias por un proceso que denomin amixia, Algunas descripciones
de Weismann recuerdan a lo que ms tarde se llam deriva gentica.
Puesto que a menudo se ha comprendido mal este punto, djese
me subrayar que no hubo ningn conflicto real entre la creencia en
la seleccin y la creencia en la herencia de caracteres adquiridos, ni
en Weismann ni en Darwin. Ambos creyeron desde el principio en la
importancia dominante de la seleccin natural como el mecanismo
responsable de la consecucin de adaptaciones, pero necesitaban de
sesperadamente encontrar algn mecanismo que produjera la varia
cin necesaria para que la seleccin natural operase. La herencia de
caracteres adquiridos estaba destinada a proporcionar al menos par
te de esta variacin. El que ambos autores hicieran uso de este factor
resulta comprensible ya que la creencia en la heredabilidad de los ca
racteres adquiridos era prcticamente universal hasta comienzos de
la dcada de 1880. Esto se cumpla tanto en la cultura popular como
en la ciencia. Los escasos autores que discrepaban (Galton, quizs His)
no fueron escuchados.
Considerando las repetidas afirmaciones lamarckianas de Weis
mann en 1881, resulta muy sorprendente lo inequvoco de su rechazo
al lamarckismo en su conferencia de 1883 Sobre la herencia. Su re
chazo de las ideas lamarckianas es tan claro, y su interpretacin dar-
winiana de los numerosos casos que previamente haba citado como
pruebas de la herencia de caracteres adquiridos est tan bien elabora
da, que resulta prcticamente forzoso llegar a la conclusin de que
Weismann haba estado pensando sobre este problema desde haca
muchos aos. A pesar de su ttulo, el artculo de Weismann de 1883
no desarrollaba una teora de la herencia, sino que estaba dedicado
132 C h a rles D a rw in
*

casi exclusivamente a la refutacin de la herencia de caracteres adqui

ridos. Su estrategia fue notablemente similar a la que Darwin us para
refutar el creacionismo: Weismann tom un caso tras otro que sim
plemente no podan ser explicados por el uso y falta de uso y otros
mecanismos lamarckianos. Cmo podan heredarse las numerosas
adaptaciones especiales de las castas de obreras y soldados de las hor
migas, considerando que estas castas no se reproducen? Cmo pue
den convertirse mediante el uso los hbitos en instintos cuando un
instinto concreto slo se practica una sola vez en toda la vida del in
dividuo, como es frecuentemente el caso de los instintos reproducti
vos entre los insectos? Cmo puede modificarse por el uso y falta
de uso la estructura externa de los insectos si el esqueleto quitinoso
se forma durante la fase de pupa y nunca vuelve a cambiar? Para una
persona moderna, completamente convencida de la imposibilidad de
la herencia de caracteres adquiridos, los argumentos de Weismann re
sultan plenamente convincentes. Pero en la poca de Weismann, la
creencia en el principio lamarckiano estaba tan profundamente arrai
gada que slo una minora cambi sus convicciones. El uso y la falta
de uso resultaban una explicacin mucho ms convincente de la pr
dida de las extremidades en las serpientes o de los ojos en los anima
les caverncolas. Slo con la sntesis evolutiva de la dcada de 1940
adoptaron los bilogos ms o menos umversalmente un seleccionis-
mo sin reservas. Y la refutacin definitiva del principio de la heren
cia de caracteres adquiridos no se consigui hasta la dcada de 1950,
con el llamado dogma central de la biologa molecular, que afirma
que la informacin contenida en las propiedades de las protenas so
mticas no puede transferirse a los cidos nucleicos del ADN.
La estrategia de Weismann fue mostrar que no slo la herencia
de caracteres adquiridos planteaba enormes problemas, sino que los
casos aducidos como pruebas en su favor pueden explicarse perfecta
mente mediante la teora de la seleccin natural. Una estructura que
se utiliza mucho durante el tiempo de vida de un individuo tambin
est, por descontado, expuesta a intensas fuerzas de seleccin. Si el
rgano es inferior en un determinado individuo, ste estar en des
ventaja en la lucha por la existencia. Por lo tanto, la mejora de un
rgano a lo largo de las generaciones no es el resultado de la suma
del resultado de la prctica en las vidas de los individuos, sino la suma
de los factores genticos favorables (1883, p. 26).
 El neodarwinismo 133

Weismann afirm repetidas veces que se inclinaba por una apli

cacin del principio de seleccin mucho ms estricta que la que ha
ba hecho el propio Darwin. El hecho de que en los patos y otras aves
domsticas las alas se hayan degenerado en parte mientras que las patas
se hayan hecho ms fuertes que las de sus antepasados salvajes, fue
explicado por Darwin como el resultado del uso y la falta de uso. Con
mucha razn, Weismann seal que esto se puede explicar mejor su
poniendo que ha sido la seleccin natural la causa de este cambio en
las proporciones.
Resulta irnico que la seleccin natural sea atacada en la actual
bibliografa evolutiva no tanto por su incapacidad para explicar cier
tas adaptaciones u otros desarrollos evolutivos como por ser un prin
cipio con tanto xito, hasta el punto de que todo pueda ser explicado
por la seleccin natural, y, por lo tanto, usando el lenguaje de Karl
Popper, que sea imposible refutar cualquier explicacin evolutiva ba
sada en el principio de la seleccin natural. Esta no era la situacin
en la poca de Weismann, cuando la gente an no se haba acostum
brado a pensar en trminos de seleccin natural y resultaba mucho
ms cmodo explicar los desarrollos evolutivos en trminos de he
rencia de caracteres adquiridos.
Weismann haba superado los cuarenta aos cuando cambi del
lamarckismo a un seleccionismo insobornable. En su conversin, in
dudablemente desempe un papel importante su propia observacin
y la de otros citlogos y embrilogos de que las futuras clulas
germinales de varios tipos de invertebrados quedaban separadas des
pus de las primeras divisiones mitticas del embrin en desarrollo
y ya no tenan ninguna conexin fisiolgica con las clulas somticas
(Churchill, 1985).
Esta observacin condujo a Weismann en 1885 a establecer su teora
de la continuidad del plasma germinativo, que establece que la va
germinal est separada de la va corporal (soma) desde el principio
y que, por lo tanto, nada de lo que le ocurra al soma puede comuni
carse a las clulas germinales y sus ncleos. En esta primera teora,
la separacin se estableca entre las clulas germinales y las clulas
corporales. Si bien tal separacin puede darse en ciertos organismos
durante las primeras etapas del desarrollo, en la mayora de los orga
nismos (especialmente en las plantas) muchos, si no la mayor parte,
de los tejidos somticos son capaces de producir clulas germinales.
134 Charles Darwin

Por esta razn, Weismann reemplaz las clulas germinales por el plas
ma germinativo en sus ltimas publicaciones. La separacin estricta
que actualmente hacemos entre el programa del ADN del ncleo y
las protenas del citoplasma refleja esta temprana comprensin de Weis
mann (Churchill, 1985).
Weismann tena razn al concluir que el material germinal es algo
completamente distinto de la substancia corporal y que la diferen
ciacin de las clulas corporales no es adquirida por ellas directamente,
sino que la preparan los cambios en la estructura molecular de la c
lula germinal (1883, p. 14).
Weismann se acerc mucho al concepto de programa gentico cuan
do dijo que llegaramos a las conclusiones correctas sobre el desarro
llo si consideramos todos los procesos de diferenciacin que ocu
rren en el curso de la ontogenia como algo controlado por la estructura
molecular qumica y fsica de la clula germinal (1883, p. 18).

El significado del sexo y de la recombinacin gentica

La refutacin de la herencia de caracteres adquiridos dej aparente

mente un considerable vaco en la teora evolutiva. Weismann com
prendi plenamente que tena que encontrar un nuevo mecanismo res
ponsable de la produccin de la variabilidad gentica. Su solucin
fue esta: Creo que tal fuente ha de buscarse en ... la reproduccin
sexual... DoS grupos de tendencias hereditarias se combinan. Consi
dero esta combinacin como la causa de los caracteres hereditarios
individuales, y creo que el autntico significado de la reproduccin
sexual consiste en la produccin de estos caracteres (1886, p. 272).
De hecho, Weismann reconoci este proceso de recombinacin gen
tica por medio de la reproduccin sexual como uno de los procesos
ms importantes en evolucin y dedic al mismo un extenso ensayo
monogrfico (1886).
Su conclusin se opona frontalmente a las ideas dominantes. Dado
que la herencia mezclada se aceptaba ampliamente en 1880, incluso
por Darwin (Mayr, 1982, pp. 779-781), que tambin crea en la heren
cia particulada, se pensaba que la reproduccin sexual aseguraba la
uniformidad de las especies. El que Weismann pudiera hacer valer estos
 El neodarwinismo 135

planteamientos revolucionarios fue posible gracias al descubrimiento

de Van Beneden (1883) y otros citlogos de que los cromosomas ma
ternos y paternos no se fusionan durante la fertilizacin, sino que sim
plemente se restablece la diploida del cigoto. Por tanto, lo que consi
gue la reproduccin sexual no es una homogeneizacin de los caracteres
parentales sino su recombinacin. La recombinacin gentica, junto
a la seleccin natural, puede, pues, reunir caractersticas independientes
que previamente estaban separadas y mejorar as considerablemente
el valor de seleccin de sus portadores. Respecto al origen de la se
xualidad, las afirmaciones de Weismann son vagas, cuando no ideo
lgicas.
En gran medida, Weismann era tambin consciente de las limita
ciones de la sexualidad. Describe la ventaja diferencial que supone
el abandono temporal de la reproduccin sexual al permitir a ciertos
animales, como los fidos y los cladceros, un aumento mucho ms
rpido del nmero de individuos ... en un momento dado (1886,
p. 289). Sin embargo, esto slo es una ventaja temporal, tal como lo
confirma, segn Weismann, el hecho de que nunca se encuentran
grupos completos de especies o gneros exclusivamente partenogen-
ticos (1886, p. 290). Aunque esta afirmacin no sea literalmente cierta,
slo se conoce un taxn superior de animales, los rotferos bdelloi-
deos, en el que todas las especies son asexuales. Parece que, ms tar
de o ms temprano, todos los dems grupos de animales con repro
duccin asexual acaban por extinguirse.
La enorme importancia de la recombinacin gentica fue prcti
camente ignorada por completo por la mayora de los mendelianos,
debido a su postura fuertemente reduccionista. El reconocimiento ge
neralizado del papel de la recombinacin en el proceso evolutivo no
se produjo hasta la sntesis evolutiva. Especialmente los genetistas de
poblaciones matemticos, que destacaban el gen como nivel de ac
tuacin de la seleccin, tardaron mucho en apreciar plenamente el
papel de la recombinacin. Hoy resulta evidente que lo que tiene una
especial importancia en evolucin no son tanto las interacciones en
tre alelos como las interacciones entre diferentes loci y diferentes cro
mosomas, los cuales cambian constantemente por recombinacin ge
ntica. La defensa que hizo Weismann (1891) de la anfimixis, como
l la llam, es una de sus contribuciones ms importantes a la biolo
ga evolutiva. La explicacin de Weismann del significado evolutivo
136 Charles Darwin

de la reproduccin sexual ha sido cuestionada recientemente por nu

merosos autores, pero no se ha alcanzado an el consenso sobre una
posible explicacin alternativa.

El origen de la nueva variacin gentica

La mezcla de los factores genticos de ambos progenitores produce,

en cada generacin, una aportacin de nuevos individuos gentica
mente diferentes, pero este proceso consiste tan slo en la combina
cin de las variaciones ya existentes. El origen de los factores genti
cos completamente nuevos permanece inexplicado. El origen de la
autntica innovacin gentica comenzaba a ser un problema crucial
para cualquiera que rechazara la herencia de caracteres adquiridos,
esto es, la transferencia de nuevos caracteres somticos al plasma ger
minativo. Weismann comprendi plenamente la importancia de este
problema y continu trabajando en ello desde 1882 hasta bien entra
da la dcada de 1890. Afirm repetidamente que los organismos nor
malmente se desarrollan simplemente como copias exactas de s mis
mos (1882, pp. 679 y 682). Adems, la seleccin natural est destinada
finalmente a agotar la provisin de variantes genticas disponibles
por recombinacin. Por lo tanto, Weismann necesitaba encontrar
una nueva solucin, pero no estaba bien equipado para conseguirlo
(Mayr, 1988).
El pensamiento de Weismann sobre el origen de la variacin ge
ntica estuvo completamente dominado por una concepcin mecani-
cista de sus causas. Cuando, antes de 1883, Weismann abandon su
creencia en la herencia de caracteres adquiridos, tuvo que encontrar
una explicacin del origen de la variacin gentica completamente nue
va. Al encontrarse en aquel tiempo enzarzado en una lucha con
Naegeli, Klliker, Eimer y otros sobre la existencia de fuerzas de evo
lucin internas, Weismann no pudo optar por un proceso que corres
pondiese a lo que actualmente llamamos mutacin espontnea. No
sera un proceso de este tipo el producto de fuerzas internas? Esto
habra abierto el camino a lo que l llamaba principios metafsicos.
Weismann quera explicarlo todo mecnicamente y su concepto me
cnico era bastante clsico, implicaba la accin directa de fuerzas vi
sibles como el clima, la nutricin y similares. Postul la existencia
 El neodarwinismo 137

de una serie de procesos en la lnea germinal, ninguno de los cuales

ha resultado ser correcto. En ltima instancia, todas estas explicacio
nes se basaban en la idea de la existencia de mltiples rplicas de los
determinantes genticos en el plasma germinativo, con cambios cuan
titativos en el nmero relativo de estos elementos.
Las enfticas afirmaciones de Herbert Spencer y otros neolamarc-
kianos de que la variacin al azar era insuficiente para aportar el ma
terial necesario para el funcionamiento de la seleccin natural deja
ron huella en el pensamiento de Weismann. A veces, lleg a estar de
acuerdo con los lamarckianos en que la simple seleccin darwiniana
de los individuos no es suficiente para explicar todos los fenmenos
de la evolucin (1896, p. 59), por ejemplo, la reduccin continuada
de los rganos vestigiales (1896, p. 24). Al final, Weismann admiti
que el azar por s mismo no puede producir la variacin correcta en
la especie precisa en el momento oportuno. Cuando se consigue la
adaptacin perfecta, el azar no tiene nada que decir. Las variacio
nes aportadas a la seleccin natural de los individuos deben haber
sido producidas [en el germen] por el principio de supervivencia de
los ms aptos (1896, p. 46). Y esto llev a Weismann a proponer su
hiptesis de la seleccin germinal.
No es este el lugar para analizar la validez de la teora de la heren
cia de Weismann, pero debe mencionarse uno de sus aspectos, ya que
afecta profundamente al pensamiento evolutivo de Weismann. Como
parte de la influencia dominante del fisicismo en la ciencia del siglo
xix, la cualidad se consideraba como un concepto acientfico. Las apa
rentes diferencias cualitativas que se producen en la evolucin tenan
que convertirse en diferencias cuantitativas. Y Weismann pensaba que
esto es precisamente lo que poda hacer su teora de la herencia. Le
permiti mostrar que toda variacin es en ltima instancia cuanti
tativa, consistente en el aumento o disminucin de las partculas vi
vas o de sus constituyentes, las molculas (1904, vol. 2, p. 128). Esos
cambios no ocurren espontneamente, sino que siempre se deben a
factores externos, ya sea por nutricin diferencial de los distintos de
terminantes del plasma germinativo o por el ambiente.
Aparentemente, Weismann nunca se dio cuenta de que, indepen
dientemente de la terminologa, la suya ya no era una teora de la se
leccin. De hecho, se aproxim peligrosamente a la doctrina de Geof-
froy, la induccin germinal directa por el ambiente. Aunque Weismann
138 Charles Darwin

sigui negando con fuerza cualquier capacidad del soma (fenotipo)

para afectar al plasma germinativo, en su teora de la seleccin ger
minal inducida admiti un efecto directo del ambiente sobre el plas
ma germinativo.
El componente ms importante de cualquier teora de la herencia
es la insistencia en la constancia bsica del material gentico. Sin em
bargo, la teora de la seleccin germinal abandonaba la constancia
de los elementos genticos subyacentes. Parece que Weismann se vio
forzado a efectuar este cambio en su pensamiento por los argumen
tos de varios lamarckianos de que la exposicin de las pupas de cier
tos lepidpteros a choques trmicos de fro o calor no slo haban
producido cambios en la coloracin de las mariposas que luego emer
gan, sino tambin en parte de sus descendientes no tratados (1904,
vol. 2, pp. 230-231). Hoy sabemos que estos resultados se debieron
a una experimentacin defectuosa y es una irona del destino el que
provocaran la aceptacin de Weismann de la seleccin germinal in
ducida, socavando innecesariamente la consistencia de su teora de
la herencia. Merece la pena sealar que Darwin propuso su teora,
destinada al fracaso, de la pangnesis tambin bastante innecesaria
mente, porque estaba destinada expresamente a explicar los efectos
del uso y la falta de uso, que, como se demostr un ao despus de
la muerte de Darwin, eran ilusorios (Weismann, 1883).
La teora de la seleccin germinal de Weismann estaba repleta de
contradicciones internas y fue rechazada casi unnimemente por sus
contemporneos, pese a lo cual Weismann la defendi una vez ms
en fecha tan tarda como 1909 (pp. 36-37), as como en la tercera edi
cin de su Vrrage (1910). Cualquier posible apoyo que tuviera en
aquella poca qued descartado con la aceptacin de la herencia men-
deliana. Esta aceptacin implic cambios conceptuales fundamenta
les, entre ellos la admisin de las mutaciones espontneas y de los
cambios genticos cualitativos.
Weismann mantuvo una fe inconmovible en la seleccin natural
darwiniana durante toda su vida, a pesar de los violentos ataques de
Driesch y otros zologos experimentales. Cuando en 1909 se celebr
el quincuagsimo aniversario de la publicacin del Origen de las es-
pecies, Weismann public un encendido manifiesto sobre el poder de
la seleccin natural. Esta declaracin requiri de una fe y un coraje
considerables, ya que la seleccin natural se encontraba en aquella
 El neodarwinismo 139

poca en el punto ms bajo de su aceptacin cientfica, debido a los

ataques de De Vries, Bateson, Johannsen y otros mendelianos.

La herencia de las ideas de Weismann

Apenas puede dudarse de que Weismann haya sido, despus de Dar-

win, el bilogo del siglo xix de mayor repercusin en el pensamiento
evolutivo. Weismann pudo desempear ese papel gracias a la combi
nacin de un conjunto de caractersticas. Por una parte, tena una gran
capacidad analtica, poda construir un argumento lgico paso a paso.
Por otra parte, como Darwin, tena una extraordinaria facilidad para
elaborar hiptesis. Esta caracterstica no era apreciada en absoluto
en el siglo xix y, como Darwin, Weismann fue ridiculizado por sus
especulaciones. A la vista de la escasez de datos disponibles sobre la
herencia, incluso un bilogo moderno, que constantemente se ve ani
mado a embarcarse en la construccin de modelos, considerara muy
audaces algunas de las especulaciones de Weismann. Cuando se leen
los ataques de Oscar Hertwig, Wolff, Driesch y otros, uno se da cuenta
de lo indignados que estaban sus contemporneos con las teoras de
Weismann.
Weismann tuvo buenas razones para hacer lo que hizo. Era cons
ciente de la pobreza intelectual del induccionismo que entonces era
dominante en Alemania. La poca en la que los hombres crean que
la ciencia puede avanzar por simple recopilacin de hechos hace mu
cho que ha pasado (1886, p. 295). Sin duda, haba pasado para Weis
mann, pero la mayora de sus contemporneos an no haban recibi
do el mensaje. Hasta que Darwin, Haeckel, Weismann y otros pocos
tericos comenzaron a desarrollar el marco conceptual de la biolo
ga, la investigacin de los simples detalles haba conducido a un
estado de falta de ambicin intelectual, en el que slo se mostraba
inters por lo que estaba inmediatamente a la vista. Se acumulaban
por tanto enormes cantidades de hechos detallados, pero ... faltaba
el lazo intelectual que deba enlazarlas conjuntamente (1882, p. xv).
Weismann subray una y otra vez que sus hiptesis no eran la verdad
definitiva, sino que las propona como medios heursticos. De una
de sus teoras dijo: Incluso aunque posteriormente sea necesario aban
donar esta teora, sin embargo me parece necesaria como paso previo
140 Charles Darwin

en el desarrollo de nuestro conocimiento y debe analizarse cuidado

samente, sin importar que en el futuro se demuestre que es verdadera
o falsa (1885, p. 17). Se trata de una clara exposicin de su filosofa
cientfica-deductiva.
Resumiendo, las principales contribuciones de Weismann al pen
samiento biolgico fueron, por tanto, las siguientes:

1. Defensa de la seleccin natural. Desde aproximadamente 1890

hasta 1910, la teora de Darwin estuvo amenazada por varias teoras
contrarias hasta tal punto que corri el riesgo de desmoronarse. El
firme apoyo que Weismann dio en esta poca a la seleccin natural
fue una contribucin muy importante para que surgiera un darwinis-
mo reforzado. Weismann ayud a desarrollar una metodologa para
el anlisis de la seleccin natural, mostrando que su empleo permiti
ra hacer predicciones que se confirmaran cuando la seleccin natu
ral fuera efectiva. Mostr que la reduccin o prdida de estructuras,
que preocupaba mucho a alguno de sus contemporneos, poda ex
plicarse como efecto de una relajacin de la presin de seleccin.
Weismann fue uno de los primeros que comprob las influencias
de la seleccin y el ambiente mediante experimentos. Por ejemplo, ex
puso orugas con diferentes coloraciones a la accin de predadores po
tenciales sobre sustratos con distintos colores. En otros experimentos
contrast el efecto de la temperatura a la que se mantiene la pupa
sobre el color de las mariposas.
Quizs ms efectivos que sus pruebas a favor del seleccionismo
fueron sus argumentos contra la ortognesis, el saltacionismo y el la-
marckismo, las tres teoras que competan con la seleccin (Bowler,
1983). Su argumento a favor del carcter gradual del cambio evoluti
vo result especialmente convincente.
2. Refutacin de la teora de la herencia de caracteres adquiri
dos. Con su rechazo frontal de la herencia de caracteres adquiridos,
Weismann estableci una nueva versin del darwinismo. La herencia
de caracteres adquiridos nunca recuper totalmente credibilidad des
pus del ataque de Weismann en 1883. Weismann apoyaba su postu
ra con tres lneas de argumentacin: no hay mecanismos citolgicos
que puedan efectuar este tipo de transferencia desde el soma al plas
ma germinativo, hay muchas adaptaciones que no pueden haber sido
adquiridas por tal herencia (por ejemplo, la casta de los soldados en
 El neodarwinismo 141

las hormigas y las termitas), y todos los casos atribuidos de herencia

de caracteres adquiridos pueden explicarse mediante la seleccin. Aun
que Weismann se equivoc a veces en los detalles, tena razn en
el principio, y el pensamiento bsico weismanniano ha quedado ar
ticulado actualmente en el llamado dogma central de la biologa mo
lecular.
3. Firme establecimiento de la herencia particulada. Si hubie
ra herencia mezclada (en el nivel del gen), las leyes de la gentica (Gal-
ton) seran muy diferentes de las que seran vlidas si la herencia fue
se particulada. Ms an, si cada acto de fecundacin (formacin del
cigoto) consiste en la combinacin (ms que en la fusin) de los ge-
nomas paterno y materno, entonces, segn la hiptesis de Weismann,
esto ha de ser compensado por una reduccin en la divisin (Chur-
chill, 1968 y 1979; Farley, 1982). Estos postulados sentaron las bases
de la gentica mendeliana (tal como Correns afirm con claridad), y
la gentica mendeliana, a su vez, dio validez a las teoras de Weismann.
4. Reconocimiento de la importancia de la reproduccin sexual
como fuente de variacin gentica. La importancia de la recombi
nacin gentica depende del carcter particulado de la herencia. Weis
mann fue el primero en darse cuenta realmente de la enorme impor
tancia de la reproduccin sexual como mecanismo para producir una
recombinacin gentica casi ilimitada (Churchill, 1979). Aunque este
factor no fue apenas tenido en cuenta en el apogeo mutacionista del
mendelismo, volvi a tener actualidad a partir de la dcada de 1930.
Weismann, al igual que los evolucionistas modernos, fue un autnti
co seguidor de Darwin, que tambin pensaba que el individuo es el
nivel de actuacin de la seleccin. La seleccin natural no podra ac
tuar si no hubiera un inagotable aporte de variacin gentica en for
ma de individuos diferentes con caractersticas nicas.
5. Limitaciones de la seleccin natural. Como ya hemos visto,
Weismann subray con fuerza que el poder de la seleccin tiene va
rias limitaciones de desarrollo y de otro tipo,
6. Evolucin en mosaico. Weismann destac una y otra vez que
no slo los diferentes componentes del fenotipo sino tambin las di
ferentes fases del ciclo vital varan en la velocidad con la que evolu
cionan. Por ejemplo, en las mariposas las orugas evolucionan a me
nudo con ms rapidez que los imagos y pueden seguir lneas
completamente diferentes (1882, p. 432). En consecuencia, una clasi-
142 Charles Darwin

ficacin basada en los caracteres larvarios no resulta ser igual en ab

soluto a otra basada en los imagos. Weismann enumera casos de evo
lucin en mosaico en muchos grupos de insectos (1882, pp. 481-501).
En la mayora de los casos se debe a adaptaciones especiales de las
fases larvarias. De hecho, Weismann proporciona una larga lista de
incongruencias evolutivas que descubri al comparar bien las fa
ses larvarias y las adultas o bien las fases equivalentes en taxones su
periores con mayor o menor relacin entre s (1882, pp. 502-519).
7. Cohesin del genotipo. Weismann afirm repetidas veces que,
no obstante la evolucin en mosaico, la independencia de los difereft-
tes componentes del genotipo tiene lmites. Los organismos han de
evolucionar de una forma ms o menos armnica y la presin de se
leccin sobre un rgano resulta a menudo en una presin de selec
cin sobre alguna otra estructura. O bien un cambio en la conducta
puede implicar la necesidad de la modificacin de una estructura. En
otras palabras, es el genotipo como un todo lo que responde a las
fuerzas de la seleccin natural, una consideracin que a menudo se
ignor durante el perodo reduccionista de la gentica matemtica.
Desde un punto de vista ms general, fue muy importante que en
una poca dominada por el induccionismo alguien tuviera el valor
de especular. Weismann seal problemas significativos y preguntas
que carecan de respuesta, aunque en algunos casos l mismo no pu
diera encontrar la solucin correcta.
Probablemente, nadie mejor que Weismann comprendi a finales
del siglo xix las tesis bsicas del darwinismo. Fue el nico en com
prender la enorme importancia de la seleccin natural. Y se dio cuenta
de que el origen de la variacin gentica era la gran incgnita en el
proceso de seleccin y de que lo que se necesitaba en ese momento
era una teora detallada de la herencia. Aunque l mismo no fuera
capaz de dar una respuesta a esa necesidad, la elaboracin intelec
tual que hizo al respecto permiti que la teora mendeliana prospera
se. Hoy, ms an que durante su vida, Weismann est considerado
como uno de los pocos bilogos evolutivos autnticamente excep
cionales.
 9

Los genetistas y los naturalistas llegan a

un consenso: la segunda revolucin
darwiniana

l avance en la ciencia raramente es constante y regular. Tampoco

E es necesario describirlo en los trminos de Thomas Kuhn como
una serie de revoluciones separadas por largos periodos de ciencia nor
mal en continuado progreso. Ms bien, al estudiar disciplinas cient
ficas concretas, se observan grandes irregularidades: unas teoras se
ponen de moda, otras caen en el olvido, algunos campos disfrutan
de un considerable acuerdo entre sus investigadores en activo, otros
campos estn divididos en varios grupos de especialistas ferozmente
enfrentados entre s. La ltima descripcin da cuenta bastante bien
de la situacin de la biologa evolutiva entre 1859 y aproximadamen
te 1940.
La oposicin a la seleccin natural sigui viva durante unos ochenta
aos despus de que se publicara el Origen. A excepcin de unos po
cos naturalistas, apenas haba un solo bilogo, y con seguridad nin
gn bilogo experimental, que admitiera la seleccin natural como
la nica causa de la adaptacin. Podra pensarse que el redescubri
miento de las leyes de Mendel en 1900 produjo un cambio inmediato
en las actitudes hacia la seleccin natural, pero no fue este el caso.
Los descubrimientos de la gentica dejaron entonces muy claro que
el material gentico era de carcter particulado (de ah que la heren
cia no pueda ser mezclada), y por lo tanto, que la herencia era dura
(es decir, que no es posible ningn tipo de herencia de caracteres ad
quiridos). Aun as, los ms destacados mendelianos Bateson, De
Vries y Johannsen no aceptaron la seleccin natural, sino que atri
buyeron el cambio evolutivo a la presin de mutacin.
En la dcada de 1920, la mayora de los estudiosos de la evolu
cin pertenecan a una de estas tres disciplinas biolgicas: la genti
144 Charles Darwin

ca, la sistemtica o la paleontologa. Se diferenciaban en sus intere

ses y en el tipo de conocimientos que posean. Los naturalistas (tanto
los sistemticos como los paleontlogos) no se haban familiarizado
lo suficiente con los avances que se haban producido en la gentica
despus de 1910 y, por lo tanto, se enfrentaban a los conceptos evolu
tivos errneos de los mendelianos, como si an fuera este el punto
de vista de la gentica. A su vez, los genetistas ignoraban la rica bi
bliografa existente sobre variacin geogrfica y especiacin y, por con
siguiente, nada de lo contenido en los escritos de T. H. Morgan, H.
J. Muller, R. A. Fisher o J. B. S. Haldane poda explicar la diversifi
cacin de las especies, el origen de los taxones superiores o el origen
de las innovaciones evolutivas. Ms an, ambos grupos trabajaban
en niveles jerrquicos diferentes: los genetistas con la variacin intra-
poblacional en el nivel del gen, los naturalistas con la variacin geo
grfica de las poblaciones y con las especies. Cuando en ese periodo
los genetistas y los paleontlogos, o los genetistas y los taxnomos,
tenan reuniones conjuntas, sus puntos de vista respectivos eran tan
distintos que aparentemente eran incapaces de comunicarse entre s.
Pero durante la dcada de 1920 se sentaron las bases para un con
senso final. No slo la herencia mezclada y la herencia blanda ha
ban sido definitivamente rechazadas por los genetistas durante este
periodo, sino que la aparicin de mutaciones espontneas haba que
dado firmemente establecida, algo que los fisicistas deterministas del
siglo xix nunca haban aceptado. Por otra parte, Morgan y su escue
la, as como Edward East y Erwin Baur, descubrieron que la mayora
de las mutaciones slo producan pequeos efectos en el genotipo y
que no se parecan en absoluto a las grandes mutaciones previstas por
los primeros mendelianos. En este perodo, se clarific la diferencia
entre genotipo y fenotipo y se comprendi que lo que se selecciona
son genotipos completos, no genes individuales. Por lo tanto, se vio
que era la recombinacin gentica y no la mutacin la fuente inme
diata de la variacin gentica que queda disponible para la seleccin.
El modo en que acta la seleccin en una poblacin fue comprendi
do mucho mejor cuando se relacion con estos avances del conoci
miento.
Al cabo de pocos aos, bastante inesperadamente, se lleg a un
amplio consenso entre los genetistas, los sistemticos y los paleont
logos. Julin Huxley (1942) introdujo el trmino sntesis evolutiva
 La segunda revolucin darwiniana 145

para designar la aceptacin por los grupos de evolucionistas antes en

frentados de una teora evolutiva unificada. Cmo pudo producirse
con tanta rapidez este inesperado acuerdo? En 1974 se organizaron
dos reuniones para buscar una respuesta a esta pregunta (Mayr y Pro
vine, 1980). Result evidente que la sntesis de puntos de vista opues
tos fue posible cuando una serie de taxnomos Sergei Chetverikov,
Theodosius Dobzhansky, E. B. Ford, Bernhard Rensch y yo mismo
se familiarizaron con la gentica posmendeliana (es decir, la gentica
de poblaciones) y desarrollaron un darwinismo actualizado que com
bin los mejores elementos de la gentica y de la sistemtica. Ade
ms, se debe a George Gaylord Simpson el haber incorporado la pa
leontologa y la macroevolucin a la sntesis. Demostr que los
fenmenos que estudian los paleontlogos es decir, la macroevolu
cin o la evolucin por encima del nivel de especie son coherentes
ntegramente con los descubrimientos de la gentica moderna y los
conceptos bsicos del darwinismo. Independientemente, Rensch en Ale
mania y L. G. Stebbins en Norteamrica demostraron lo mismo para
las plantas.
El nuevo consenso fue abanderado y defendido por la obra de
Dobzhansky Genetics and the Origin o f Species (1937), seguida de
Evolution: The Modern Synthesis de J. Huxley (1942), Systematics
and the Origin o f Species de Mayr (1942), Tempo and Mode in Evo
lution de Simpson (1944), Neuere Probleme der Abstammungslehre
de Rensch (1947) y Variation and Evolution in Plas de Stebbins
(1950). Estos autores han sido denominados a menudo como los ar
quitectos de la sntesis evolutiva. Se trata hasta cierto punto de una
seleccin arbitraria, ya que tambin se podra haber incluido entre
estos arquitectos a algunos evolucionistas que publicaron antes de 1937,
como Chetverikov, Sumner, Stresemann, Fisher, Haldane y Wright.

La naturaleza de la sntesis evolutiva

Lo que ocurri en el periodo en que se produjo la sntesis, de 1936

a 1950, no fue una revolucin cientfica; ms bien fue la unificacin
de un campo que hasta entonces haba estado muy disgregado. La
sntesis evolutiva es importante porque nos ha enseado cmo puede
producirse una unificacin de este tipo: no tanto gracias a nuevos con-

10 . m a y r
146 Charles Darwin

ceptos revolucionarios como por un proceso de limpieza, de rechazo

definitivo de teoras errneas que haban sido responsables del desa
cuerdo existente hasta entonces. Entre los logros constructivos de la
sntesis estuvo la consecucin de un lenguaje comn entre los cam
pos implicados y la clarificacin de muchos aspectos de la evolucin
y de los conceptos subyacentes.
El periodo de la sntesis no se caracteriz por las grandes innova
ciones sino ms bien por un aprendizaje recproco. Los naturalistas
que hasta entonces no lo saban aprendieron de los genetistas que la
herencia siempre es dura, nunca blanda. No puede haber influencia
del ambiente heredable, ni herencia de caracteres adquiridos. Las te
sis de Weismann se adoptaron finalmente con carcter universal, ms
de cincuenta aos despus de que l las hubiera propuesto por vez
primera. Otro descubrimiento de la gentica, su carcter particulado,
tambin fue adoptado finalmente con carcter universal. Hasta en
tonces muchos naturalistas distinguan dos tipos de caracteres, los men-
delianos (particulados), que consideraban irrelevantes desde el punto
de vista evolutivo, y los graduales o mezclados, que, siguiendo a Dar-
win, consideraban como el autntico material de la evolucin.
La aceptacin de estos dos descubrimientos de la gentica ayud
a refutar las tres principales teoras que haban competido con la se
leccin natural desde que fuera publicado el Origen (Bowler, 1983).
Estas teoras, como ya hemos visto, eran: 1) el neolamarckismo (la
herencia de caracteres adquiridos y otras formas de herencia blanda);
2) las teoras autogenticas basadas en la creencia de un impulso in
terno hacia el progreso evolutivo (ortognesis, nomognesis, aristo-
gnesis, principio del omega), y 3) las teoras saltacionales de la evo
lucin, que postulaban la aparicin repentina de formas de vida
radicalmente nuevas (mutaciones de De Vries). Quizs ningn otro
autor haya contribuido ms a la refutacin de estas tres teoras que
G. G. Simpson, cuyas obras Tempo and Mode (1948) y Meaning o f
Evolution (1949) se dedican en gran parte a demostrar su falsedad.
Pero la sntesis no consisti simplemente en la aceptacin general
por parte de los naturalistas de los principios de la gentica de pobla
ciones terica. Para comprender los logros de la sntesis, debe apre
ciarse el carcter fuertemente tipolgico y saltacionista que tenan los
puntos de vista evolutivos de los primeros mendelianos (Provine, 1971).
Equiparar mendelismo a gentica es una caricaturizacin abusiva de
 La segunda revolucin darwiniana 147

la historia. En realidad, ambos rechazaban la herencia blanda y mez

clada, aunque, por otra parte, los puntos de vista evolutivos de Bate-
son, De Vries y Johannsen fueron rechazados durante la sntesis (Mayr
y Provine, 1980). De hecho, el neolamarckismo, aparentemente, ex
plicaba la evolucin mejor que las teoras saltacionistas de los men-
delianos.
Un logro fundamental de la sntesis fue, por tanto, desarrollar una
visin unificada del cambio gentico. Darwin, aceptando la opinin
que exista umversalmente sobre esta materia, pensaba que la varia
cin tena dos tipos de manifestaciones: las drsticas, a las que suele
designarse como rarezas, y las pequeas, que consisten en una varia
cin gradual o cuantitativa. Para Darwin, lo importante en evolucin
era la variacin gradual. Por el contrario, los mendelianos insistan
en que las nuevas especies se originaban mediante mutaciones drsti
cas. Las investigaciones genticas de Nilsson-Ehle, East, Castle y Mor
gan durante el primer tercio del siglo xx mostraron con claridad que
las variantes drsticas y las diferencias mnimas son slo extremos de
un espectro de variacin continua y que los mismos mecanismos ge
nticos actan en las mutaciones responsables de diferencias de to
dos los rangos.
Este descubrimiento tuvo una serie de consecuencias importan
tes. Permiti la reconciliacin de los mendelianos con los que estu
diaban la herencia cuantitativa. Tambin permiti tender un puente
entre la microevolucin y la macroevolucin. Y lo que es ms impor
tante, demostr la falsedad del credo esencialista. No hay una esen
cia uniforme de la especie, sino que cada individuo tiene un genotipo
muy heterogneo (que vara de individuo a individuo). La creencia
en dos tipos de variacin sigui estando muy extendida hasta la d
cada de 1930, pero la nueva forma de interpretar la variacin genti
ca triunf completamente durante la sntesis (Sapp, 1987).
La comprensin de que la variacin gradual puede explicarse en
trminos de la herencia mendeliana (particulada) condujo tambin
a la extincin de toda creencia en la llamada herencia mezclada. A
este hecho ayud el reconocimiento de una clara distincin entre ge
notipo y fenotipo, tal como mostraron Nilsson-Ehle, East y otros; era
posible una mezcla completa de los caracteres del fenotipo a pesar
del carcter particulado discreto de los factores genticos subyacentes.
148 Charles Darwin

Las contribuciones de los naturalistas

A causa de los avances de la gentica que hemos mencionado, a veces

se afirma que la sntesis evolutiva consisti simplemente en la aplica
cin de la herencia mendeliana a la biologa evolutiva. Esta formula
cin ignora dos factores importantes. Uno es que los genetistas, es
pecialmente los experimentales y matemticos, tenan tanto que
aprender de los naturalistas como los naturalistas de ellos. Y segun
do, el marco conceptual de la biologa evolutiva se enriqueci enor
memente con los conceptos y los hechos de la historia natural, que
faltaban notoriamente en las obras de los genetistas.
Por ejemplo, la evolucin, definida por los genetistas como un
cambio de las frecuencias gnicas en las poblaciones, se perciba fun
damentalmente como un fenmeno estrictamente temporal. As lo re
fleja la siguiente afirmacin de Mullen La especiacin no represen
ta ninguna fase absoluta en evolucin, sino que se llega a ella
gradualmente, y se sita imperceptiblemente en una posicin inter
media entre la diferenciacin racial, por debajo, y la diferenciacin
de gneros, por encima (Muller, 1940, p. 258). En sus obras, los ge
netistas se concentraban casi exclusivamente en el componente tem
poral de la evolucin. Los paleontlogos, que piensan por necesidad
en trminos de secuencias verticales, estuvieron tambin limitados al
estudio de la evolucin vertical hasta que fusionaron su pensamiento
con la tradicin horizontal de los naturalistas (Eldredge y Gould, 1972).
Una de las contribuciones ms importantes de los naturalistas, de los
sucesores de Darwin, fue incorporar el pensamiento geogrfico a la
sntesis. El problema de la diversificacin de las especies, la existen
cia de especies politpicas, el concepto biolgico de especie, el papel
de las especies y especiacin en la macroevolucin y muchos otros
problemas evolutivos slo pueden resolverse recurriendo a la evolu
cin geogrfica.
La incorporacin de la dimensin geogrfica fue de especial im
portancia para explicar la macroevolucin. Los paleontlogos saban
desde haca tiempo que exista una contradiccin aparente entre el
gradualismo que haba postulado Darwin, confirmado por la genti
ca de poblaciones, y los hallazgos concretos de la paleontologa. Al
seguir las lneas filticas a lo largo del tiempo, aparentemente slo
se encontraban cambios graduales mnimos, pero no aparecan prue
 La segunda revolucin darwiniana 149

bas claras del cambio de una especie a un gnero diferente o del ori
gen gradual de una innovacin evolutiva. Al parecer, todo lo que era
realmente novedoso surga repentinamente en el registro fsil. Durante
la sntesis qued claro que, dado que los nuevos cambios evolutivos
parecen tener lugar casi invariablemente en poblaciones locales aisla
das, no resulta sorprendente que el registro fsil no registre estas se
cuencias. Un enfoque exclusivamente vertical no puede resolver esta
aparente contradiccin.
Otra contribucin igualmente importante de los naturalistas fue
la introduccin del pensamiento poblacional en la gentica. El men-
delismo era fuertemente tipolgico: la mutacin versus el tipo sal
vaje. E incluso ms tarde puede detectarse un fuerte componente
esencialista en el pensamiento de muchos genetistas, no slo en Mor
gan y Goldschmidt sino tambin en Muller y su bsqueda del geno
tipo perfecto y en R. A. Fisher. El pensamiento poblacional, con su
nfasis en la unicidad de cada individuo en una poblacin, fue in
corporado a la gentica por Chetverikov y sus discpulos (incluyen
do a Timofeeff-Ressovsky), por Dobzhansky y por Baur. Con muy
pocas excepciones (por ejemplo, la poliploida), todos los fenme
nos evolutivos son simultneamente fenmenos genticos y pobla-
cionales.
Por ltimo, los naturalistas, o al menos algunos de ellos, intenta
ron reemplazar la formulacin estrictamente reduccionista de la ma
yora de los genetistas por un enfoque ms holstico. La evolucin,
segn ellos, no consiste simplemente en un cambio de las frecuencias
de los genes en las poblaciones, tal como afirmaban los reduccionis
tas, sino que al mismo tiempo es un proceso que afecta a los rganos,
las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.
Este punto de vista holstico de los naturalistas coincida con el de
los bilogos del desarrollo.

El triunfo de la seleccin natural

La sntesis supuso una reafimacin de la formulacin darwiniana de

que todo cambio evolutivo se debe a la fuerza directriz de la seleccin
natural ejercida sobre una variacin disponible en abundancia. Hoy
en da estamos tan acostumbrados a la formulacin darwiniana que
150 Charles Darwin

corremos el riesgo de olvidar la gran diferencia que existe entre esta

y las explicaciones evolutivas de los adversarios de Darwin.
Los naturalistas, en la tradicin de Darwin, haban sido los ms
firmes defensores de la seleccin natural desde el principio, pero al
igual que Darwin, casi todos ellos tendieron a creer simultneamente
en la existencia de una cierta proporcin de herencia blanda. Cuando
esta forma de herencia qued definitivamente refutada, los ms fer
vientes defensores de la seleccin natural estuvieron entre los natura
listas.
Hasta hoy no se ha escrito una buena historia de la aceptacin
de la seleccin natural por los genetistas. Chetverikov, Timofeeff-
Ressovsky y Dobzhansky la haban heredado de una slida tradicin
rusa (Adams, 1980). En ningn otro pas tuvo la seleccin natural un
apoyo tan extendido como en Rusia. Pero el rgimen de Stalin, por
razones ideolgicas y polticas, barri esta escuela gentica que tanto
xito haba tenido y en su lugar se instal el charlatn Lysenko con
sus aclitos. En Inglaterra hubo una fuerte tradicin seleccionista en
Oxford (Lankester, Poulton, etctera), pero los mendelianos clsicos
no necesitaban de la seleccin en absoluto, y en los Estados Unidos
el pensamiento de Morgan se inscribi fundamentalmente en esta
tradicin. Sin embargo, exista una segunda tradicin en los Estados
Unidos, centrada en la Bussey Institution de Harvard (Castle, East,
Wright), que aparentemente adopt la seleccin sin reservas. En Fran
cia, Lwoff, del Institut Pasteur, parece haber sido el primer seleccio
nista consistente, seguido posteriormente por Ephrussi, LH ritier y
Teissier. Pero incluso en ese momento los seleccionistas parecan es
tar en minora entre los bilogos franceses. En todos los pases me
nos en la URSS, el seleccionismo fue perdiendo fuerza gradualmente
en los aos posteriores a la sntesis.
Es comprensible que en las primeras etapas de la sntesis se subra
yara fuertemente el papel universal de la seleccin natural, ya que en
tre los viejos evolucionistas continuaba existiendo un gran nmero
de lamarckianos. Sin embargo, una vez que esta etapa fue superada,
se desarroll una tendencia hacia el reconocimiento de otros facto
res. Quizs la diferencia ms importante que existe entre el bilogo
moderno y Darwin est en el papel que se asigna a los procesos esto-
csticos, mucho mayor que el otorgado por Darwin o los primeros
neodarwinistas. El azar interviene no slo en el primer paso de la se-
 La segunda revolucin darwiniana 151

leccin natural la produccin de nuevos individuos genticamente

nicos mediante la recombinacin y la mutacin, sino tambin du
rante el proceso probabilstico que determina el xito reproductivo de
estos individuos. Toda clase de limitaciones impiden siempre llegar
a la perfeccin. Aunque la seleccin natural sea efectivamente un
proceso de optimizacin, la existencia de numerosas influencias con
trarias hacen que el ptimo sea inalcanzable.
La unificacin de la biologa evolutiva conseguida por la sntesis
dibuj la escena a grandes rasgos: la evolucin gradual se debe al or
denamiento por seleccin natural de la variacin gentica y todos los
fenmenos evolutivos pueden explicarse en trminos de mecanismos
genticos conocidos. Esto constituy una simplificacin extrema, te
niendo en cuenta que los procesos en la biologa de los organismos
suelen ser muy complejos, implicando a menudo varios niveles jerr
quicos y soluciones variadas. La tarea de la biologa evolutiva des
pus de la dcada de 1940 fue convertir la teora de textura gruesa
de la evolucin en una teora de textura fina ms realista. Al no estar
ya limitados a una defensa del darwinismo, los seguidores de la snte
sis evolutiva, mediante un anlisis ms detallado, empezaron a resol
ver las discrepancias que an persistan, no slo entre las tendencias
reduccionistas de los genetistas y los puntos de vista organicistas de
los sistemticos y los paleontlogos, sino tambin las referidas a otros
aspectos de la teora evolutiva.
 10

Nuevas fronteras de la biologa evolutiva

1igual que ocurriera en la dcada posterior al redescubrimiento

de las leyes de Mendel, desde aproximadamente 1970 se ha ex
tendido la afirmacin de que el darwinismo est muerto. No co
mentar aqu ninguno de los ataques hechos por los creacionistas, ba
sados en posiciones ideolgicas, ya que sus argumentos han sido
refutados contundentemente por Futuyma (1983), Kitcher (1982), Mon-
tagu (1983), Newell (1982), Ruse (1982), Young (1985) y otros autores.
Las afirmaciones de que el darwinismo ha quedado obsoleto tambin
han aparecido en numerosos libros y artculos escritos por no bilo
gos, con argumentos, que aun no siendo religiosos, se basan en una
ignorancia tal de la biologa evolutiva que no merece la pena enume
rar las referencias de sus escritos. Ms preocupantes, aunque hayan
sido algo menos jaleadas, son las posturas similares que han mani
festado algunos conocidos bilogos, incluso bilogos evolutivos. En
tre ellos estn Gould (1977 y 1980), Eldredge (1985), White (1981) y
Gutmann y Bonik (1981). Varios crticos han sealado diferentes as
pectos de la sntesis que resultan particularmente endebles. Se ha di
cho, por ejemplo que:

1. Los descubrimientos de la biologa molecular son incompati

bles con el darwinismo.
2. Los nuevos resultados cientficos sobre la especiacin mues
tran que hay modos de especiacin que estn ms extendidos y son
ms importantes que la especiacin geogrfica, que segn los neo-
darwinistas es la forma de especiacin dominante.
3. Las nuevas teoras evolutivas propuestas, como la de los equi
librios intermitentes, son incompatibles con la teora sinttica.
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 153

4. La teora sinttica, debido a su punto de vista reduccionista,

es incapaz de explicar el papel que desempea el desarrollo en la evo
lucin.
5. Aunque se rechace la afirmacin reduccionista de que el gen
es el nivel de actuacin de la seleccin, el darwinismo, al considerar
al individuo como el nivel de actuacin de la seleccin, es incapaz
de explicar los fenmenos que ocurren en niveles jerrquicos supe
riores al individuo, es decir, la macroevolucin.
6. Al adoptar el programa adaptacionista y desatender los pro
cesos estocsticos y las limitaciones de la seleccin, especialmente las
impuestas por el desarrollo, la sntesis evolucionista dibuja un cua
dro errneo del cambio evolutivo.

Estas crticas son muy diversas y van desde el punto de vista ex

tremo de que el darwinismo en su conjunto ha sido refutado a la opi
nin ms moderada de que la sntesis representa un punto de vista
demasiado estrecho en su adaptacionismo o de que el concepto de
especiacin ha de ser profundamente revisado. Tales crticas han sido
refutadas una a una por Ayala (1981 y 1983), Stebbins y Ayala (1981),
Grant (1983), Maynard Smith (1982 y 1983), Mayr (1984), A. Huxley
(1982), Levinton (1988) y otros.
El aspecto comn a casi todas estas objeciones y al que me quiero
referir aqu es que hay una evidente falta de comprensin de la teora
que surgi de la sntesis evolutiva. A menudo, esta falta de compren
sin se deriva de la suposicin de que la versin ms extremadamente
reduccionista de la sntesis, representada por algunos genetistas de po
blaciones matemticos, es el dogma bsico de la misma. Cuando los
crticos proponen que se sustituyan las conclusiones de la sntesis por
una visin ms moderna de la evolucin, puede comprobarse casi sin
excepcin que estas visiones supuestamente novedosas han sido man
tenidas desde el principio por Rensch, yo mismo y otros representan
tes de la sntesis. Casi todos los crticos de la sntesis, siento decirlo,
han distorsionado notoriamente los puntos de vista de sus represen
tantes ms destacados.
Por citar un ejemplo, los crticos han puesto objeciones continua
mente a la afirmacin de que la evolucin darwiniana se debe a la
seleccin natural de mutaciones al azar. Esta crtica ignora comple
tamente el hecho de que, desde Darwin hasta la dcada de 1980, los
154 Charles Darwin

bilogos que estudian organismos han considerado al individuo en

su conjunto como el nivel de actuacin de la seleccin y, por lo tanto,
se ha considerado que la recombinacin y la estructura del genotipo
tienen una importancia mucho mayor que las mutaciones que ocu
rren en loci individuales. Ms an, los crticos han interpretado de
forma completamente errnea la palabra azar. Este trmino, cuando
se aplica a la variacin, significa que no se trata de una respuesta a
las necesidades del organismo.
Los adversarios de la sntesis han confundido continuamente tres
escuelas de darwinismo: 1) el neodarwinismo, un trmino acuado
en 1896 por Romanes para designar el darwinismo sin la herencia
de caracteres adquiridos; 2) la gentica de poblaciones temprana, una
escuela muy reduccionista que defina la evolucin como la modifi
cacin por seleccin natural de las frecuencias de los genes; y 3) la
rama holstica de la sntesis, que continu la tradicin de Darwin y
de los naturalistas al tiempo que aceptaba los descubrimientos de la
gentica.
El pensamiento de los reduccionistas estaba fuertemente influido
por R. A. Fisher y a esta escuela se la ha denominado a veces darwi
nismo fisheriano. Este es evidentemente el objetivo fundamental de
los adversarios de la sntesis, pero sus crticas confunden los trmi
nos cuando denominan neodarwinista a la escuela reduccionista o
cuando asumen que incluye a autores como Huxley, Dobzhansky,
Wright, Rensch o yo mismo, todos los cuales han rechazado con cla
ridad las conclusiones reduccionistas de la escuela fisheriana.
El darwinismo no es una teora simple que pueda ser verdadera
o falsa, sino un programa de investigacin muy complejo que sufre
continuas modificaciones y mejoras. As era antes de la sntesis y as
ha continuado sindolo despus. El cuadro 2 enumera muchas de las
etapas significativas que pueden reconocerse en la modificacin del
darwinismo, aun reconociendo que la existencia de estos periodos apa
rentemente discontinuos es en gran parte una apreciacin artificial.
Para mencionar slo unos pocos ejemplos, la validez de la herencia
particulada era evidente despus de 1886 pero no se adopt hasta des
pus de 1900; la importancia del papel de la diversidad en la evolu
cin haba sido destacada por los naturalistas desde Darwin, pero fue
ignorado casi por completo por los fisherianos; los naturalistas, por
su parte, rechazaron la gentica al azar de los reduccionistas y duran
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 155

te el periodo posterior a la sntesis mantuvieron la tradicin holstica

de destacar al individuo como el nivel de actuacin de la seleccin.
En resumen, cada uno de estos periodos fue hasta cierto punto hete
rogneo debido a la diversidad del pensamiento de los diferentes evo
lucionistas. La mayora de los crticos que han intentado refutar la
sntesis evolutiva no han sabido reconocer esta diversidad de puntos
de vista y, por lo tanto, slo han logrado refutar la franja reduccio
nista del campo darwinista. Su incapacidad para apreciar la comple
jidad de la sntesis evolutiva les ha conducido a hacer una descrip
cin de este periodo que, en el mejor de los casos, slo es una
caricatura.

C uadro 2. Etapas significativas de la modificacin del darwinismo

Fecha Etapa Modificacin

1883-1886 Neodarwinismo de Fin de la herencia blanda; reconocimiento

Weismann de la diploida y la recombinacin gentica
1900 Mendelismo Aceptacin de la constancia gentica y re
chazo de la herencia mezclada
1918-1933 Fisherismo Consideracin de la evolucin como un
problema de frecuencias gnicas y de la ac
cin de presiones de seleccin incluso pe
queas
1936-1947 Sntesis evolutiva nfasis en el pensamiento poblacional; in
ters en la evolucin de la diversidad, la es-
peciacin geogrfica y las tasas de evolu
cin variables
1947-1970 Postsntesis Percepcin creciente del individuo como el
nivel de actuacin de la seleccin; enfoque
ms holstico; reconocimiento creciente del
azar y las limitaciones
1954-1972 Equilibrios intermitentes Importancia de la evolucin especiacional
1969-1980 Redescubrimiento de la Importancia del xito reproductivo en la se
seleccin sexual leccin

Otro error en el que han cado la mayora de los adversarios de

la sntesis es no diferenciar entre causas prximas y causas evoluti
vas. Para Darwin y para todos sus seguidores holsticos, la seleccin
156 Charles Darwin

comienza en la fecundacin y contina durante las fases embrionaria

y larvaria. Para un darwinista resulta realmente chocante leer la crti
ca de un embrilogo segn la cual el desarrollo ... aparece como un
problema ininteligible en el marco del neodarwinismo. A qu as
pecto del desarrollo se refiere este autor? Si se refiere al traslado del
programa gentico a la cadena de sucesos moleculares que tiene lu
gar durante la ontogenia, est hablando de causas prximas. El estu
dio de stas nunca ha sido, de hecho, tarea del bilogo evolutivo. Pero
hay muchos otros aspectos del desarrollo que s plantean preguntas
referentes a las causas evolutivas y que han suscitado el inters de los
evolucionistas desde Darwin. Son motivo de atencin para el evolu
cionista, primero, porque cada fase del desarrollo es un nivel de ac
tuacin de la seleccin, especialmente cuando las fases de desarrollo
(larvas) son de vida libre. Segundo, porque las fases embrionarias pue
den servir por s mismas como programas somticos en el desarro
llo (vase ms adelante). Tales fases muestran una fuerte tendencia
a ser conservadas en la evolucin (por ejemplo, la fase del arco bran
quial en el embrin de los tetrpodos). Estas fases conservadas en un
alto grado son a menudo tiles para reconstruir la filogenia (recapi
tulacin). Ningn darwinista cuestionar jams la importancia del de
sarrollo en la evolucin, pero la interpretacin evolutiva est limitada
en la medida en que las causas prximas hayan quedado explicadas
por los embrilogos. Acometer el estudio de estas causas prximas
no es tarea del evolucionista.
Curiosamente, se ha planteado a veces la objecin de que la snte
sis evolutiva no puede aportar progresos al conocimiento en el nivel
del gen ni en niveles transespecficos porque se centra en los indivi
duos (como nivel de actuacin de la seleccin) y en las poblaciones
(como especies incipientes). Lo que se necesita, se afirma, es un en
foque jerrquico que no se encuentra ni en el neodarwinismo ni en
la sntesis evolutiva. Grant (1983, p. 153), Stebbins y Ayala (1981) y
otros defensores de la sntesis han demostrado que esta objecin ca
rece de base. Incluso la interpretacin de Simpson de la evolucin era
fuertemente jerrquica (Laporte, 1983). Nadie ha mostrado con tan
ta claridad como Mayr (1983, p. 621) que la especie es la unidad de
accin en la macroevolucin.
Finalmente, para White (1981) la sntesis fue prematura, porque
en aquel momento no exista la biologa molecular y an se descono
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 157

can tanto la naturaleza qumica del material hereditario como la ar

quitectura de los cromosomas eucariotas. Esto equivale a decir que
la primera revolucin darwiniana fue prematura porque an no se ha
ba fundado la gentica. Cualquier revolucin o sntesis cientfica tiene
que aceptar toda clase de cajas negras, porque si hubiese que esperar
a que todas las cajas negras estuvieran abiertas nunca habra avances
conceptuales.

La sntesis evolutiva como un proyecto inacabado

El saludable tumulto que actualmente caracteriza a la biologa evolu

tiva no debe verse como una lucha a muerte, sino ms bien como el
tipo de vigorosa actividad que ha de encontrarse en cualquier rama
de la ciencia saludable y en progreso. Aun as, debe admitirse que,
a pesar de la drstica reduccin del margen de variacin de la teora
evolutiva que supuso la refutacin de las principales teoras antidar-
winistas durante la sntesis, continuaron existiendo algunas claras dis
crepancias entre los darwinistas en el periodo posterior a la sntesis
y que, cincuenta aos despus, estas diferencias an permanecen.
Para los genetistas, o al menos para aquellos influidos por Mu-
11er, Fisher y Haldane, el gen sigui siendo el nivel de actuacin bsi
co de la seleccin y se consideraba que la mayora de los genes tienen
valores de aptitud (fitness) constantes. Todo el problema del origen
de la diversidad orgnica (es decir, de la diversificacin de las espe
cies) quedaba minimizado, si no ignorado, per esta escuela. La ma
yora de los que se autodenominaban genetistas de poblaciones tra
bajaban con pools gnicos aislados, cerrados. Ni siquiera Wright
abord el problema de la diversificacin de las especies en su teora
del equilibrio cambiante, como tampoco abord los problemas ma-
croevolutivos planteados por la especiacin.
Por el contrario, los que haban llegado a la biologa evolutiva pro
cedentes de la sistemtica o de cualquier otro campo de la historia
natural consideraban la evolucin como un problema poblacional y
que el individuo en su conjunto (potencialmente reproductor) era el
nivel de actuacin de la seleccin. Para ellos, la diversificacin de las
especies era la va para solucionar los problemas de la macroevolu-
cin. A pesar de su tendencia a pensar en trminos de fenotipos, lie-
158 Charles Darwin

garon finalmente a tener una visin del genotipo como un sistema

de interaccin de genes es decir, reconocieron la cohesin del
genotipo y desde el principio se inclinaron por un tratamiento je
rrquico de la evolucin. Para Simpson, Rensch, Huxley y Mayr, la
evolucin no era un cambio en las frecuencias de los genes, sino
los procesos gemelos del cambio adaptativo y el origen de la diver
sidad.
En modo alguno pueden considerarse todas las actuales contro
versias intradarwinianas como herencia de la vieja rivalidad entre ge
netistas y naturalistas. Tambin hay discrepancias entre los genetistas
respecto a la frecuencia relativa de las mutaciones neutras y a la can
tidad de variacin debida al equilibrio. Entre los paleontlogos hay
discusiones sobre si el gradualismo filtico puede o no dar lugar a
taxones superiores. Y entre otros evolucionistas hay desacuerdos so
bre la validez de la seleccin de grupo, el alcance de la adaptacin,
el papel de la competencia, la frecuencia de la especiacin simptri-
ca, lo continua o intermitente que es la evolucin, la medida en que
todos los componentes del fenotipo reflejan la seleccin ad hoc> la
proporcin de especiacin que es aloptrica, cul es el nivel de actua
cin de la seleccin, cunta variacin gentica almacenan las pobla
ciones y hasta qu punto los nuevos descubrimientos de la biologa
molecular requieren una revisin de la teora actual. Sin embargo, in
dependientemente de cul sea el resultado final, ninguno de estos de
sacuerdos afecta a los principios bsicos del darwinismo.
Aunque rara vez son completamente falsas, las conclusiones de
fendidas por los seguidores de la sntesis evolutiva han sido a menu
do incompletas y bastante simplistas. Especialmente, hay dos tipos
de procesos que frecuentemente han sido considerados de forma in
correcta: 1) las causas mltiples simultneas, y 2) las soluciones plu
ralistas. Dar algunos ejemplos de causas simultneas. En todos los
fenmenos d seleccin y la seleccin es, por supuesto, un proceso
contrario al azar tambin ocurren simultneamente fenmenos de
azar. Veamos otro ejemplo, la seleccin nunca es simplemente un pro
blema de genes o cromosomas, sino que tambin incluye la naturale
za y la geografa de las poblaciones en las que tiene lugar el cambio
gentico. La geografa y los cambios genticos de las poblaciones afec
tan simultneamente al proceso de especiacin.
Mucho ms grave ha sido el que frecuentemente se ignorase el plu-
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 159

ralismo de los fenmenos evolutivos. Darwin era muy consciente del

pluralismo de los fenmenos evolutivos. Cuanto ms se estudian es
tos procesos, ms se percibe lo importante que es su diversidad. La
causa de muchas controversias en la biologa evolutiva est en la in
capacidad de muchos autores para apreciar esta diversidad. Parece
haber soluciones mltiples para prcticamente cualquier necesidad evo
lutiva. Durante la especiacin, los mecanismos de aislamiento prerre-
productivos se originan primero en algunos grupos de organismos;
en otros aparecen primero los mecanismos posreproductivos. En al
gunas ocasiones, las razas geogrficas son fenotpicamente tan dis
tintas como las verdaderas especies, aun no estando en absoluto ais
ladas reproductivamente. Por otra parte, especies fenotpicamente
indistinguibles (especies crpticas) pueden estar completamente aisla
das reproductivamente. Algunas especies son extraordinariamente j
venes, originadas hace slo de 2.000 a 10.000 aos, mientras que otras
no han cambiado aparentemente en un periodo de 10 a 50 millones
de aos. La poliploida o la reproduccin asexual son importantes en
algunos grupos mientras que en otros estn totalmente ausentes. La
reestructuracin cromosomica parece ser un componente importante
de la especiacin en algunos grupos, como los saltamontes morabi-
nos de Australia, pero aparentemente no se da en otros. La hibrida
cin interespecfica es frecuente en algunos grupos, pero muy rara o
inexistente en otros. Algunos grupos tienen una abundante especia
cin, mientras que en otros la especiacin parece ser un hecho infre
cuente.
No puede concluirse que, slo porque en ciertas especies haya un
flujo gnico pequeo, el flujo gnico sea irrelevante en todas las es
pecies. De hecho, la cantidad de flujo gnico puede ser muy distinta
aparentemente incluso en especies muy relacionadas. La ausencia de
una reconstruccin gentica importante en muchos casos de pobla
ciones fundadoras no prueba que las revoluciones no existan nunca.
La parapatria es frecuente en grupos en los que los mecanismos de
aislamiento poscigticos evolucionan cuando los mecanismos preci-
gticos an son muy incompletos; sin embargo, esto no justifica que
se expliquen todos los casos de parapatria por el mismo mecanismo.
Una estirpe filtica puede evolucionar muy rpidamente, mientras que
otras, incluso aunque estn muy relacionadas, pueden tener una es
tabilidad total durante millones de aos. En resumen, hay varias so
160 Charles Darwin

luciones posibles para muchas necesidades evolutivas, pero todas ellas

son compatibles con el paradigma darwiniano.
La mayora de los evolucionistas, especialmente aquellos que tra
bajan con un solo grupo de organismos, tienden a ignorar el extraor
dinario pluralismo de la evolucin. Como dijo Franois Jacob (1977)
muy acertadamente, la evolucin es un zapatero remendn y en una
situacin determinada emplea lo que tiene ms a mano. Puede consi
derarse casi cualquier fenmeno evolutivo y comprobarse lo mucho
que difiere entre los diferentes grupos de animales y plantas. La mo
raleja que se extrae de estos hechos es que en biologa evolutiva las
afirmaciones tajantes rara vez son correctas. Incluso cuando algo ocu
rre normalmente, esto no significa que haya de ocurrir siempre. Debe
recordarse el pluralismo siempre presente de los procesos evolutivos.
Prcticamente toda teora cientfica precisa continuamente de re
visiones y adiciones, pero estos cambios no afectan necesariamente
al autntico corazn de la teora. La teora mendeliana de la herencia
es un buen ejemplo de ello. Cuando fue redescubierta en 1900, qued
expresada en forma de tres leyes. Al cabo de pocos aos se descubri
que dos de esas leyes, la de la dominancia y la de la transmisin inde
pendiente de los caracteres, no eran de validez universal. Aun as, na
die ha pretendido que la teora de Mendel haya quedado por eso re
futada. Las continuas revisiones menores y adiciones a la teora de
Darwin, incluyendo la versin que de ella se hizo durante la sntesis,
tampoco pueden considerarse refutaciones.
Algunos crticos han acusado a los arquitectos de la sntesis evo
lutiva de pretender haber resuelto todos los problemas pendientes de
la evolucin. Esta acusacin es bastante absurda. No conozco un solo
evolucionista que afirme semejante cosa. Todo lo que dijeron los de
fensores de la sntesis es que haban llegado a una elaboracin del pa
radigma darwiniano que pareca ser lo suficientemente robusta como
para que las incgnitas que an quedaban no la pusieran en peligro.
Nadie neg que quedasen muchas cuestiones sin resolver, pero exista
una sensacin de que, independientemente de cul fuera la respuesta
a estas preguntas, sera consistente con el paradigma darwiniano. Hasta
ahora, en mi opinin, esta confianza no ha sido defraudada.
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 161

El impacto de la biologa molecular en la teora evolutiva

Desde el comienzo de la historia de la biologa molecular ha existido

una impresin muy extendida de que sus nuevos descubrimientos im
plicaran la necesidad de replantear completamente la teora evolutiva.
Considerando lo rpidamente que la biologa molecular se ha conver
tido en un campo grande y poderoso, era de esperar un llamamiento
a la integracin de este nuevo campo con la biologa evolutiva clsica.
Como ha dicho White (1981), una vez ms necesitamos con urgencia
una nueva sntesis de dos tradiciones: la de la biologa evolutiva y la
biologa molecular. Otros bilogos moleculares han ido incluso ms
all y han afirmado que los descubrimientos de la biologa molecular
ya han refutado gran parte del darwinismo que antes se aceptaba. As,
se ha dicho: Muchas de las observaciones [de la biologa molecular]
(sistemas de mutaciones inducibles, rpidos cambios en el genoma que
implican la existencia de elementos genticos mviles, cambios progra
mados en el nmero de cromosomas) desafan los presupuestos ms
bsicos de la teora evolutiva sobre los mecanismos de las variaciones
hereditarias y la fijacin de diferencias genticas (Shapiro, 1983).
Diariamente hay descubrimientos en la biologa molecular que en
apariencia estn en conflicto con la gentica clsica. Quizs ninguno
haya sido tan llamativo como el descubrimiento de que los genes son
sistemas muy complejos compuestos de exones, intrones y secuencias
acompaantes, y de que hay numerosos tipos de genes, algunos sin
funcin aparente, mientras que entre los activos pueden distinguirse
varias clases funcionales. Pero implica alguno de estos descubrimien
tos la necesidad de revisar el darwinismo? No lo creo.
No hay duda de que la biologa molecular nos ha dado una nueva
comprensin muy grande y sobre numerosos aspectos del funciona
miento de las causas evolutivas, especialmente de la produccin de
la variacin gentica. En la mayora de los casos, ha resultado grati
ficante comprobar que confirmaban o desarrollaban los puntos de
vista ya existentes. Mencionar simplemente algunos de los descubri
mientos moleculares ms importantes:

1. El programa gentico no proporciona por s mismo los mate

riales para construir los nuevos organismos, sino slo los planos para
fabricar el genotipo.

11. MAY R
162 Charles Darwin

2. La ruta desde los cidos nucleicos hacia las protenas es de

un solo sentido. Las protenas y la informacin que puedan adquirir
no se traducen inversamente a los cidos nucleicos.
3. No slo el cdigo gentico sino, de hecho, la mayora de los
mecanismos moleculares bsicos son los mismos en todos los orga
nismos, desde los procariotas ms primitivos en adelante.
4. Muchas mutaciones (cambios en los pares de bases) son apa
rentemente neutras o casi neutras, es decir, sin efectos apreciables en
el valor selectivo del genotipo, pero esto vara de un gen a otro (vase
ms adelante).
5. Un anlisis crtico comparativo de los cambios moleculares
a lo largo de la evolucin proporciona mucha informacin til para
la reconstruccin de la filogenia, que resulta especialmente valiosa
cuando los datos morfolgicos no son concluyentes. Sin embargo, los
caracteres moleculares tambin pueden presentar homoplasia: produc
cin paralela o convergente del mismo carcter o fenotipo.

Es muy interesante que, hasta hoy, ninguno de estos descubrimien

tos haya requerido una revisin fundamental del paradigma darwi-
niano. Ms an, la relacin entre la biologa molecular y la evolutiva
no ha sido de sentido nico. El pensamiento darwiniano ha realizado
una contribucin bsica a la evolucin de la bioqumica hacia la bio
loga molecular. El estudio de la filogenia de las molculas y la bs
queda del significado selectivo de la estructura molecular han enri
quecido de forma importante la biologa molecular. En la bibliografa
de la biologa molecular ya no se encuentra ningn estudio profundo
de una molcula determinada o de un grupo de molculas que no con
tenga al mismo tiempo una explicacin evolutiva de las estructuras
moleculares halladas durante el proceso de anlisis.

Evolucin neutra

En la gentica de poblaciones clsica se supona que todas las mu

taciones eran o bien favorables en alguna medida, y en ese caso se
incorporaban al genotipo (a no ser que se perdiesen por sucesos de
azar), o bien ms o menos deletreas, y entonces se eliminaban en
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 163

cuanto se convertan en homocigticas. Esta suposicin se refleja, por

ejemplo, en las obras de R. A. Fisher y H. J. Muller. Sin embargo,
la variacin gentica que se encuentra en la naturaleza parece ser en
realidad mayor de lo que puede explicar un proceso de este tipo, en
el que hay una eliminacin de la variacin relativamente rpida. Esto
indujo a Dobzhansky a formular la hiptesis de que los heterocigo-
tos son a veces superiores (sobredominantes) a los homocigotos y
que, a travs de esta seleccin equilibrada, la capacidad de soporte
del pool gnico se incrementa considerablemente.
Cuando en 1966 se estudiaron los genes de enzimas en poblacio
nes naturales mediante el nuevo mtodo de la electroforesis (Hubby
y Lewontin, 1966; Harris, 1966), se descubri que las variantes de los
genes (alelos) eran enormemente frecuentes. Por esta y otras razones,
Kimura (1968) y King y Jukes (1969) propusieron una teora de evo
lucin neutra en la que se afirmaba que muchas, quizs la mayora,
de las sustituciones de aminocidos y nucletidos en la evolucin son
fijaciones al azar de mutaciones neutras o casi neutras. Un nuevo alelo
(o sustitucin de un par de bases) se denomina neutro si es funcio
nalmente equivalente al alelo (o par de bases) al que reemplaza y no
cambia la aptitud (fitness) del organismo. Aunque esta teora fuera
fuertemente criticada al principio por la mayora de los evolucionis
tas, yo mismo incluido, hoy en da ha quedado claramente estableci
da la alta frecuencia de las sustituciones neutras de pares de bases.
Por otra parte, tambin se ha comprobado el significado selectivo de
numerosos alelos que los entusiastas de la neutralidad haban consi
derados neutros (por ejemplo, Nevo, 1983).
Una de las razones bsicas del apasionamiento en la discusin entre
los neutralistas y sus adversarios fue que interpretaban de diferente
manera el nivel de actuacin de la seleccin. Los neutralistas son re
duccionistas y para ellos el gen ms concretamente, el par de bases
es el nivel de actuacin de la seleccin. Por lo tanto, cualquier fija
cin de un par de bases neutro es un caso de evolucin neutra. Para
los evolucionistas darwinianos, el individuo en su conjunto es el ni
vel de actuacin de la seleccin y la evolucin slo tiene lugar si las
propiedades del individuo cambian. La sustitucin de los genes neu
tros slo se considera ruido evolutivo y sin importancia para la evo
lucin fenotpica. Cualquiera que sea la interpretacin que se adop
te, las investigaciones moleculares han revelado que el nmero de
164 Charles Darwin

cambios neutros parece ser mucho mayor que el nmero de cambios

gnicos con significado adaptativo.
Cuanto ms importante es un gen o una parte de un gen desde
el punto de vista funcional, menos probable es que pueda ocurrir una
mutacin que signifique una mejora. Casi todas las mutaciones de
un gen as sern deletreas y se seleccionarn en contra. Un significa
do potencial de la seleccin neutra, del que an no sabemos nada,
es la posibilidad de que algunos alelos producidos por mutacin neu
tra puedan tener posteriormente un valor selectivo positivo en un con
texto genotpico diferente.
Los darwinistas se preguntan hasta qu punto es legtimo deno
minar evolucin a los cambios en las frecuencias de los genes causa
dos por fijacin al azar sin seleccin. En parte de la bibliografa ms
antigua (especialmente del siglo xix) sobre la evolucin se encuentran
discusiones sobre cmo distinguir entre la evolucin y el simple cam
bio. Se sealaba que los cambios continuados del tiempo y el clima,
la secuencia de las estaciones del ao, los cambios geomorfolgicos
de una cadena montaosa sujeta a erosin o del curso cambiante de
un ro y otros cambios similares no pueden considerarse evolucin.
Es interesante advertir que los cambios en ios pares de bases y los
genes no seleccionados son ms similares a estos cambios no evoluti
vos que a la evolucin. Quizs haya que referirse a cambios no dar-
winianos durante la evolucin en vez de a evolucin no darwiniana.

Equilibrios intermitentes

Los paleontlogos han sealado desde la poca de Darwin que las

series de fsiles continuas o bien permanecen sin cambios en el tiem
po o bien muestran slo cambios menores en los tamaos y las pro
porciones. Todos los cambios evolutivos importantes parecen ocurrir
de forma muy brusca sin conexin mediante formas intermedias con
las formas fsiles precedentes. Fue esta observacin lo que indujo a
Schindewolf y otros paleontlogos a proponer la evolucin saltacio-
nal. Cmo puede explicar el enigma de estos saltos un partidario de
la evolucin darwiniana gradual? La teora de la especiacin perip-
trica, es decir, la especiacin que ocurre en poblaciones geogrfica
mente aisladas, permiti a Mayr (1954 y 1963) sugerir que estas espe
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 165

cies incipientes concentradas reproductivamente son a veces sede de

una renovacin gentica especialmente rpida, que no es probable que
deje huellas en el registro fsil debido a lo reducido del rea geogrfi
ca y la corta duracin de las poblaciones fundadoras.
Sobre esta base, Eldredge y Gould (1972) construyeron la teora
de los equilibrios intermitentes (punctuated equilibrio), afirmando que
la mayora de los sucesos evolutivos importantes se desarrollan du
rante cortos periodos de especiacin y que las nuevas especies resul
tantes, una vez que se extienden y aumentan en nmero, atraviesan
un periodo de estabilidad, que a veces dura muchos millones de aos,
durante el cual slo sufren cambios mnimos. Tal evolucin especia-
cional, dado que ocurre en poblaciones, es gradual a pesar de su r
pida velocidad y, por lo tanto, no est en conflicto alguno con el
paradigma darwiniano. Sin embargo, siguen siendo cuestiones con
trovertidas la frecuencia con que se producen tales cambios radicales
en poblaciones fundadoras y el porcentaje de nuevas especies que lle
gan a subsiguientes periodos de estabilidad.

Sociobiologa

Quizs el desarrollo ms importante de la biologa evolutiva sea la

adopcin de enfoques en gran parte evolutivos en casi todas las ra
mas de la biologa. Por ejemplo, el eclogo se pregunta hasta qu punto
el ecosistema es un resultado de fuerzas evolutivas como la compe
tencia y la predacin y qu tipo de presiones de seleccin controlan
el reparto de los recursos. De hecho, todos los problemas ecolgicos
precisan una reconstruccin de los factores de seleccin aparentemen
te implicados y un estudio de su posible significado adaptativo. Lo
mismo se cumple en el campo de la conducta animal. No slo se es
tudian las causas fisiolgicas de la conducta, sino tambin el signifi
cado adaptativo de cada tipo de conducta y los agentes selectivos que
controlan la conducta en relacin con el resto de las adaptaciones de
una especie.
Se debe al magnfico trabajo de Edward O. Wilson Sociobiology:
The New Synthesis (1975) el haber sealado la especial importancia
del enfoque evolutivo para el estudio de la conducta social. Wilson
defini la sociobiologa como el estudio sistemtico de la base bio
166 Charles Darwin

lgica de toda conducta social. Desafortunadamente, la ligera am

bigedad de la expresin base biolgica provoc casi inmediata
mente una acalorada controversia. Para Wilson, base biolgica sig
nifica que la estructura gentica hace una contribucin a la conducta
social. Para sus adversarios desde posturas polticas, base biolgi
ca significa que la conducta social est determinada genticamen
te. Por supuesto, nosotros los humanos seramos simples autma
tas genticos si todas nuestras acciones estuvieran estrictamente
determinadas por los genes. Todo el mundo est de acuerdo en que
no es este el caso. Pero aun as sabemos, especialmente gracias a los
estudios de gemelos separados desde el nacimiento y adoptados por
familias diferentes y a otros estudios sobre casos de adopcin, que
una proporcin bastante grande de nuestras actitudes, cualidades y
tendencias est afectada hasta cierto punto por nuestra herencia ge
ntica. El bilogo moderno ha avanzado demasiado para pretender
revivir la vieja y polarizada polmica naturaleza-ambiente; sabemos
que casi todos los rasgos humanos estn influidos tanto por la heren
cia como por el ambiente cultural (Alexander, 1979). La contribucin
ms importante de Wilson es que, en muchos aspectos, los proble
mas que se encuentran en el estudio de la conducta humana son los
mismos que los de la conducta animal. Por lo tanto, muchas de las
respuestas que parecen explicar la conducta animal pueden aplicarse
al estudio de la conducta humana.
Aunque el trmino sociobiologa no fue acuado hasta 1975,
el estudio de los fenmenos que hoy se engloban bajo este trmino
haba comenzado muchos aos antes, incluso algunos de estos pro
blemas ya fueron analizados constructivamente por Darwin. La can
tidad de problemas que se plantean en este campo es enorme y slo
mencionar algunos de ellos. Quizs el problema central sea la cues
tin de la evolucin del altruismo. La seleccin es por naturaleza un
proceso profundamente egosta, que slo se mide en trminos deja
ventaja reproductiva que proporciona a un individuo. Por lo tanto,
la gran pregunta es cmo puede evolucionar el altruismo? El acto
altruista ha sido definido por Trivers (1985) como un acto que bene
ficia a otro organismo a costa del que lo realiza, estando definidos
el coste y el beneficio en trminos de xito reproductivo. Esto con
duce a la pregunta: Cmo puede favorecer la seleccin natural un
acto que es perjudicial para el organismo que lo realiza?
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 167

Se ha sugerido que esto puede aparecer por medio del llamado

j altruismo recproco por el cual un actor A realiza una accin al-
j truista hacia un individuo B> con la expectativa de que ste le corres
ponder realizando a su vez una accin altruista hacia A . En mi opi
nin, la aplicacin del trmino altruismo a un intercambio de favores
como este conduce a error, ya que este tipo de conductas no son per
judiciales para los actores respectivos si hay una reciprocidad adecuada,
! Se han sugerido otros dos mecanismos para explicar la evolucin
i del altruismo. Ya en 1932, J. B. S. Haldane sugiri que las acciones
altruistas hacia parientes prximos pueden favorecer la superviven
cia y proliferacin de los genes que el altruista comparta con estos
parientes. Dado que la aptitud (fitness) se mide en trminos de la su
pervivencia de los genes de un individuo, es legtimo referirse al xito
| en la transmisin de los genes propios a los descendientes y a otros
| parientes como aptitud global (inclusive fitness). El proceso por
el cual se contribuye a la supervivencia de los parientes cercanos (con
los que se comparte parcialmente el genotipo) ha sido denominado
seleccin de parentesco (kin selection).
El cuidado parental, por supuesto, es una clase especial de altruis
mo dirigido al aumento del xito reproductivo. Existen muchos tra
bajos sobre la interaccin de los progenitores entre s, con sus des
cendientes y con otros parientes, todo lo cual conduce a una seleccin
de parentesco. En realidad, todo esto es slo una parte de un aspecto
ms global y de enorme importancia, la seleccin del xito repro-
ductivo. Hay factores que favorecen la seleccin de parentesco y otros
que la dificultan. El resultado final es un compromiso entre estas pre
siones de seleccin opuestas. La aplicacin que hace Maynard Smith
(1982) de la teora de juegos al tema del altruismo y la conducta egosta
ha sido especialmente esclarecedora.
En sentido estricto, la seleccin de parentesco slo opera en gru
pos de parientes cercanos porque la ventaja gentica de ayudar a otro
individuo disminuye rpidamente a medida que la distancia gentica
aumenta. Sin embargo, hay otra forma en la que la conducta altruis
ta puede ser favorecida por la evolucin. En algunos grupos compues
tos por miembros emparentados y no emparentados se han estableci
do ciertas formas de ayuda social que favorecen a todo el grupo. Un
ejemplo tpico es la existencia de individuos que sirven como perros
guardianes mientras el resto del grupo se alimenta. Un vigilante de
168 Charles Darwin

este tipo, cuando da gritos de alarma para alertar a los otros miem
bros del grupo de la existencia de un predador, puede exponerse a s
mismo a un mayor peligro, pero su conducta altruista favorece la su
pervivencia y el xito reproductivo del grupo en su conjunto.
Este tipo de tica social se da de forma muy rudimentaria en
muchos organismos, que han sido descritos con mucho detalle en la
Sociobiology de Wilson. Su importancia es infinitamente mayor en
la especie humana, en la que todo grupo cultural tiene su propio c
digo tico que, a largo plazo, determina la supervivencia y el xito
final del grupo. En la especie humana hay que distinguir muy clara
mente dos componentes en la conducta tica, uno ancestral basado
en la aptitud global, especialmente el cuidado parental, y uno cultu
ral, codificado en todas las civilizaciones mediante leyes y dogmas
religiosos. Sin duda, la predisposicin gentica a aceptar y mantener
estas normas culturales ha sido favorecida por la seleccin (Wadding-
ton, 1960), pero los contenidos de la normativa tica se adquieren en
la vida de cada individuo y no estn fijados genticamente.
El estudio de grupos que presentan conductas altruistas ha reavi
vado la vieja polmica sobre la validez de la llamada seleccin de grupo.
Algunos autores han postulado que no slo los individuos sino tam
bin grupos completos pueden ser a veces el nivel de actuacin de la
seleccin. Ahora sabemos que esta afirmacin slo se cumple en los
grupos cuyo valor de aptitud es mayor que la media aritmtica de los
valores de aptitud de los individuos que lo componen. Hay dos cla
ses de grupos que cumplen esta condicin: los que estn compuestos
por parientes en los que la aptitud global contribuye a la aptitud del
grupo, y grupos formados por individuos no emparentados que prac
tican la ayuda social u otras formas de ayuda mutua. La polmica
sobre la validez de la seleccin de grupo ha quedado resuelta mediante
la distincin cuidadosa entre estos diferentes tipos de grupos. Algu
nas especies estn sometidas a la seleccin de grupo, pero otras no.

Interrogantes en la frontera

Si alguien me preguntara qu fronteras de la biologa evolutiva tie

nen ms probabilidad de experimentar los mayores avances en los pr
ximos diez o veinte aos, yo dira que la comprensin de la estructu
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 169

ra del genotipo y del papel del desarrollo. La concepcin reduccionista

y simplista de la relacin entre el genotipo, el desarrollo y la evolu
cin es que cada gen se traduce en su correspondiente componente
del fenotipo y que la contribucin de estos componentes a la aptitud
del organismo resultante determina el valor selectivo de los genes. Sin
duda, hay algo de verdad en esta concepcin, pero representa una sim
plificacin excesiva de las relaciones realmente existentes. Esto se ha
ba comprendido ya desde la poca de Darwin. El propio Darwin ha
bl de las misteriosas leyes de la correlacin y Haeckel convirti la
ley de Meckel-Serres en el principio evolutivo de la recapitulacin. Tam
bin este principio represent una simplificacin excesiva, pero tena
un ncleo de verdad. Para poner un solo ejemplo, el hecho de que
los vertebrados terrestres atraviesen una fase de arco branquial en su
desarrollo es una importante pista en relacin con su origen a partir
de antepasados acuticos. Ambos tipos de generalizaciones llaman
la atencin sobre las interacciones holsticas. Por el contrario, la creen
cia de algunos reduccionistas de que el papel de los genes se agota
en la contribucin de cada gen, bsicamente de forma independien
te, a algn aspecto concreto del fenotipo ignora el hecho de que el
genotipo es un complejo sistema de interacciones.
Cada ao se publican uno o dos libros o actas de simposios so
bre la relacin del genotipo, el desarrollo y la evolucin, por lo que
es prcticamente imposible en este corto captulo perfilar siquiera los
problemas bsicos. Para empeorar las cosas, aunque los problemas
se estn comprendiendo cada vez mejor, an no se han encontra
do respuestas satisfactorias para la mayora de ellos. Las solucio
nes que se han propuesto son a menudo contradictorias entre s. En
vez de intentar exponer detalladamente los problemas y los inten
tos que se han hecho para solucionarlos, me contentar simplemente
con indicar algunas de las lneas generales de investigacin para el
futuro.

Dominios del genotipo

Hoy sabemos que hay diferentes clases de genes y que no sola

mente desempean papeles diferentes en la ontogenia sino tambin
en la evolucin. Adems, algunos genes parecen estar agrupados en
170 Charles Darwin

unidades funcionales y parecen controlar el desarrollo como tales uni

dades. Aparentemente, representan dominios bien definidos que otor
gan una estructura jerrquica al genotipo. La existencia de tales do
minios no est necesariamente en conflicto con la segregacin
mendeliana. An no se ha comprendido cmo se consigue la conser
vacin de tales dominios en el desarrollo y en la evolucin, aunque
el descubrimiento de la presencia muy extendida (desde las levaduras
a los mamferos) de homeoboxes (Robertson, 1985) y el estudio de
grupos completos de genes inmunitarios han abierto algunas posibi
lidades.
Hoy por hoy, son fundamentalmente pruebas indirectas las que
indican la existencia de tales dominios. Entre los diferentes tipos de
pruebas, me gustara discutir con cierto detalle un fenmeno concre
to llamado evolucin en mosaico.
Para un fsico, uno de los parmetros ms importantes de cual
quier proceso es su velocidad. En su empeo de hacer que la biologa
evolutiva se parezca todo lo posible a las ciencias fsicas, los evolu
cionistas han intentado desde 1859 conocer las velocidades evoluti
vas (Simpson, 1944 y 1953). Sin embargo, los resultados han sido bas
tante decepcionantes. Las tasas de evolucin, especiacin y extincin
pueden diferir en varios rdenes de magnitud en diferentes organis
mos y bajo distintas circunstancias. Quizs lo ms chocante fue des
cubrir que los organismos no evolucionan como conjuntos armonio
sos, sino que los diferentes caracteres (componentes del genotipo) y
dominios del genotipo pueden evolucionar a velocidades muy distin
tas. Esto ya era conocido por Lamarck y Darwin y desde entonces
ha sido confirmado por muchos evolucionistas, especialmente por los
paleontlogos. El Archaeopteryx es un buen ejemplo. Algunas de sus
caractersticas (plumas y alas) son ya de un ave tpica, otras (dientes
y cola) son an de un reptil y otros caracteres son ms o menos inter
medios entre las dos clases. A. C. Wilson (1974) ha sealado que las
ranas son muy conservativas en su morfologa y tambin lo son en
sus cromosomas, pero que las diferentes lneas filticas de ranas pa
recen separarse en cuanto a los genes de sus enzimas a una velocidad
similar a la de las lneas de mamferos. Lo que esto sugiere es que
aparentemente los distintos dominios del genotipo evolucionan en gran
medida de forma independiente. Esto se refleja, por ejemplo, en la
comparacin del hombre con sus parientes antropoides. En conjun
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 171

to, el hombre se parece sobre todo al chimpanc, pero en unos pocos

caracteres el genotipo del hombre es ms similar al del gorila o inclu
so al del orangutn.
El trmino evolucin en mosaico se ha aplicado a la evolucin
independiente de diferentes dominios del genotipo. En el nivel mole
cular se ha comprobado que no slo las diferentes molculas tienen
diferentes tasas evolutivas, sino que incluso la misma molcula pue
de cambiar su tasa evolutiva en diferentes etapas de la evolucin de
una lnea filtica. Cuando se produce un periodo de gran radiacin
adaptativa, hay simultneamente una gran aceleracin de la tasa de
evolucin molecular, que es seguida por una deceleracin y un cam
bio ms lento. El llamado reloj molecular puede tener horas distintas
para molculas distintas y puede cambiar su velocidad a lo largo de
una lnea filtica. Como ha sealado correctamente Goodman (1982,
p. 377) ninguno de estos descubrimientos sobre los cambios en los
tiempos moleculares invalida la tesis darwinista de que la seleccin
natural es la principal fuerza que dirige la evolucin de las molculas
y los organismos. Sin embargo, la evolucin en mosaico ha de ser te
nida muy en cuenta para la construccin de rboles filogenticos.
Lo contrario de la evolucin independiente de los dominios del
genotipo es la integracin de estos dominios y la aparente cohesin
de los genes que pertenecen a cada uno de ellos. En gran parte, an
se desconoce qu es lo que controla exactamente esta cohesin, pero
hay abundante informacin sobre su existencia. La integridad prcti
camente total del complejo de genes que controla el nmero de extre
midades en los tetrpodos, los insectos y los arcnidos es slo uno
entre, literalmente, cientos de ejemplos. Durante el periodo Precm
brico, cuando la cohesin del genotipo eucariota an era muy laxa,
se formaron setenta o incluso ms tipos morfolgicos (phyla). A lo
largo de la evolucin ha existido una tendencia a una progresiva so
lidificacin del genotipo, de modo que los cambios a partir de un
tipo morfolgico establecido desde hace mucho tiempo se han hecho
cada vez ms difciles. Esta es una de las conocidas restricciones del
cambio evolutivo y una de las razones por las que la seleccin natural
tiene un margen de maniobra limitado. Cuando hablamos de la soli
dificacin del genotipo o, si se prefiere, de la progresiva integracin
del mismo, no estamos ms que utilizando las palabras para ocultar
nuestra ignorancia. Sin embargo, los datos indican que cuanto ms
172 Charles Darwin

antiguo es un taxn, ms difcil le es escapar de la camisa de fuerza

de un genotipo altamente integrado (solidificado). Esta es la causa
de que no se haya originado ni un solo tipo morfolgico (phylum )
desde el Cmbrico, hace ms de 500 millones de aos.
A primera vista, esta conclusin parece quedar en entredicho por
las radiaciones adaptativas que han ocurrido en tantas lneas filti
cas. Despus de una estabilidad de 100 millones de aos o ms un
taxn superior puede experimentar un repentino estallido en nume
rosos taxones nuevos, como ocurri con los mamferos en el Paleoce
no y el Eoceno. Sin embargo, en este caso se trat en su mayor parte
de adaptaciones ad hoc, que en realidad no se desviaban mucho del
Bauplan ancestral o tipo estructural. Por lo que yo s, puede decirse
lo mismo de la mayora de otras radiaciones bien conocidas. Los p
jaros, por ejemplo, han producido ms de 5.000 especies vivientes desde
que se originaron, pero a excepcin de su plumaje y sus picos apenas
exhiben desviacin alguna del Bauplan normal.
La fuerza de estas restricciones es evidente en todos los niveles je
rrquicos, incluso a veces en el nivel de especie, como lo prueba la
frecuencia de las especies crpticas (que estn aisladas reproductiva
mente pero cuya morfologa es idntica). De hecho, la mayora de las
variaciones geogrficas consisten simplemente en cambios cuantita
tivos menores en los caracteres, que no afectan al genotipo de forma
apreciable. Cualquier reestructuracin, cuando se produce, aparente
mente tiene lugar casi siempre en poblaciones fundadoras aisladas y
perifricas.
Las pruebas de una cohesin creciente o decreciente del genotipo
tambin pueden hallarse en el estudio de la macroevolucin. La ace
leracin o deceleracin evolutiva puede aparecer en todos o al menos
en la mayora de los miembros de un nuevo taxn superior. Un caso
tpico, de libro de texto, es la evolucin de los peces pulmonados tal
como la dio a conocer Westoll (1949). Prcticamente toda la recons
truccin anatmica de esta nueva clase de peces tuvo lugar en sus pri
meras etapas (durante unos 25 millones de aos), mientras que en los
200 millones de aos siguientes apenas se produjeron cambios. Una
diferencia tan drstica entre las tasas de cambio evolutivo en la ju
ventud y la madurez de un taxn superior es prcticamente la norma.
Los murcilagos se diferenciaron de los insectvoros en unos pocos
millones de aos, pero su morfologa apenas ha cambiado en los l
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 173

timos 40 millones de aos. El registro fsil (aunque insuficiente) su

giere que sucedi lo mismo en la reconstruccin anatmica que su
puso el origen de las aves y las ballenas. Las excepciones son, con
mucho, minoritarias.

El papel de los programas somticos en la evolucin

La frmula tradicional segn la cual el desarrollo est programa

do por el genotipo implica una ruta excesivamente directa desde el
gen al lugar final de su accin en el fenotipo. Desde Kleinenberg (1886),
los embrilogos han sabido que los genes deban tener un efecto en
la produccin de una estructura embrionaria, la cual, subsiguiente
mente, sirve como parte del programa para las etapas sucesivas del
desarrollo. La manifestacin ms clara de que no todos los progra
mas de desarrollo son puramente genticos y que tambin hay pro
gramas somticos la constituye el ejemplo de los programas de con
trol de la conducta. Cuando, por ejemplo, el macho de un ave realiza
cierto acto de cortejo, esta accin no est programada directamente
por el genotipo sino ms bien por un programa secundario deposita
do en el sistema nervioso central durante la ontogenia. Y es este pro
grama secundario somtico el que verdaderamente controla la
conducta.
La existencia de programas somticos no tiene probablemente una
importancia fundamental para la evolucin de la conducta. Sin em
bargo, la existencia de programas somticos puede tener un gran sig
nificado en la evolucin morfolgica. Puede ayudar a dilucidar mu
chos fenmenos no explicados tanto de la ontogenia como de la
evolucin. Por ejemplo, puede explicar muchos casos de recapitula
cin. Cuando una estructura embrionaria del antepasado de una es
pecie se mantiene durante la ontogenia incluso aunque no parezca te
ner ya valor funcional alguno (por ejemplo, los arcos branquiales de
los pulmones de los mamferos), tal estructura embrionaria puede ha
ber sido preservada por la seleccin natural porque sirve como pro
grama somtico para las fases ontognicas subsiguientes. La existen
cia de programas somticos impone restricciones importantes a la
evolucin. Gran parte del desarrollo en los taxones superiores est li
mitado aparentemente por estos programas somticos, que parecen
174 Charles Darwin

ser muy resistentes al cambio evolutivo. Por supuesto, esta afirma

cin es, hoy por hoy, slo palabras. Sin embargo, recientes investiga
ciones sobre ontogenia molecular han sentado unas bases promete
doras. Los progresos sern necesariamente lentos, porque el desarrollo
implica interacciones muy complejas entre distintos dominios del ge
notipo y diferentes programas somticos.
Este campo tiene un inters especial para el estudioso de la ma-
croevolucin. Aqu es donde se conseguir relacionar la gentica de
los individuos y de las poblaciones, por un lado, y los principales he
chos y procesos macroevolutivos, por el otro. La investigacin ha de
adoptar simultneamente enfoques reduccionistas (es decir, el estu
dio de la accin de los genes individuales) y enfoques holsticos (es
decir, el estudio de dominios del genotipo y de programas somticos
completos).

El darwinismo hoy

La teora bsica de la evolucin ha quedado tan plenamente confir

mada que los bilogos modernos consideran la evolucin simplemente
como un hecho. De qu otra forma sino como evolucin pode
mos designar las secuencias de faunas y floras en estratos geolgicos
datados con precisin? El cambio evolutivo tambin es simplemente
un hecho en cuanto a los cambios en el contenido de los pools gni-
eos de generacin en generacin. Esto es un hecho en la misma medi
da que lo es la observacin de que la Tierra se mueve alrededor del
Sol y no al contrario. La evolucin es la base factual sobre la que des
cansan las otras cuatro teoras darw iniana. Por ejemplo, todos los
fenmenos explicados por el origen comn de las especies no tendran
sentido si la evolucin no fuese un hecho.
La segunda teora de Darwin el origen comn de las especies
tambin ha quedado gloriosamente confirmada por todas las investi
gaciones que se han hecho desde 1859. Todo lo que hemos aprendido
sobre la fisiologa y la qumica de los organismos apoya la audaz es
peculacin de Darwin de que todos los seres orgnicos que han vi
vido alguna vez sobre esta Tierra han descendido de una forma pri
mordial en la que por primera vez se respir la vida (1859, p. 484).
El descubrimiento de que los procariotas tienen el mismo cdigo ge
 Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 175

ntico que los organismos superiores fue la confirmacin ms decisi

va de las hiptesis de Darwin. La unidad histrica de todo el mundo
viviente ha de tener por fuerza un significado profundo en la con
ciencia de cualquier persona pensante y en sus sentimientos hacia el
resto de los organismos.
Aunque la gran insistencia de Darwin sobre el desarrollo de la di
versidad como un componente importante del proceso evolutivo su
tercera teora fue inmerecidamente ignorada durante el primer ter
cio de este siglo, hoy est en primera lnea de inters, particularmente
en los campos de la paleontologa y la ecologa. En lo que respecta
a la especiacin el proceso que acta como origen de la nueva
diversidad, Darwin tuvo una cierta confusin, habiendo apoyado
la especiacin geogrfica en las islas y una amplia especiacin sim-
ptrica en los continentes. La polmica sobre la especiacin sigue an
viva, pero la teora bsica de que las especies se diversifican a la vez
que evolucionan no se cuestiona.
La teora de Darwin del gradualismo, inaceptable incluso para sus
ntimos amigos Huxley y Galton, ha triunfado finalmente con carc
ter definitivo y cobra ms sentido cuanto ms nos damos cuenta de
que la evolucin es un proceso que implica a las poblaciones. Las nicas
excepciones aparentes son el abandono ocasional de la reproduccin
sexual y ciertos procesos cromosmicos tales como la poliploida. Pero
estos procesos no han llevado a consecuencias macroevolutivas dis
tintas de la evolucin poblacional. El resto de los procesos de espe
ciacin son poblacionales, incluso en la teora de los equilibrios in
termitentes.
El mayor triunfo del darwinismo es que la teora de la seleccin
natural, minoritaria en los ochenta aos siguientes a 1859, es actual
mente la explicacin ms aceptada del cambio evolutivo. Ha conse
guido esta posicin tanto por la existencia de pruebas irrefutables como
por eliminacin, al haber sido derrotadas las teoras opuestas. Dar
win dio por supuesto que siempre exista una cantidad de variacin
prcticamente ilimitada que proporcionaba materia prima para la se
leccin natural. No poda imaginar cul era el origen de esta varia
cin y defendi varias teoras genticas (herencia blanda, pangne-
sis, herencia mezclada) que han sido despus refutadas. Sin embargo,
los avances de la gentica continan reforzando ms que debilitando
la teora de la seleccin natural. Darwin fue muy astuto en su elabo-
176 Charles Darwin

racin del concepto de seleccin. Vio claramente (mejor que A. R.

Wallace y la mayora del resto de sus contemporneos) que haba dos
tipos de seleccin, una relativa a la viabilidad general, conducente a
la supervivencia y al mantenimiento o mejora de la adaptacin, a la
que llam seleccin natural, y otra que conduce a un mayor xito
reproductivo, a la que llam seleccin sexual.
Las diferencias entre los evolucionistas actuales y Darwin son fun
damentalmente una cuestin de nfasis. Si Darwin era muy consciente
del carcter probabilstico de la seleccin, el evolucionista moderno
destaca esto an ms. El evolucionista moderno se da cuenta del gran
papel que el azar tiene en la evolucin. Darwin nunca dijo la selec
cin puede hacerlo todo, como tampoco lo decimos nosotros. Al
contrario, la seleccin tiene fuertes limitaciones. Y, con frecuencia,
la seleccin es, por diversos motivos, desalentadoramente incapaz de
evitar la extincin.
Ciento treinta aos de fracasados ataques han dado como resul
tado un enorme fortalecimiento del darwinismo. Las polmicas den
tro de la biologa evolutiva sobre cuestiones como la frecuencia de
la especiacin simptrica, la existencia o no de dominios cohesivos
en el genotipo, la frecuencia relativa de la estabilidad total en las es
pecies, la velocidad de especiacin, el significado de las sustituciones
de alelos neutros y cualquier otro tema, se dan, todas ellas, dentro
del marco conceptual del darwinismo. Los principios darwinianos b
sicos estn ms firmemente establecidos que nunca.
 -------

Glosario

adaptacin [adaptedness]. La adecuacin de una estructura de un orga

nismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una seleccin
ocurrida en el pasado*
adaptacionista, programa. El proyecto investigador destinado a esclarecer
el significado adaptativo de las estructuras y las conductas.
ADN (cido desoxirribonucleico). Es la molcula que contiene la infor
macin gentica (genes) en todos los organismos excepto en los virus
ARN. Consiste en dos largas cadenas fosfato poliazucaradas conectadas
por pares de bases y retorcidas en forma de doble hlice. Vase cromoso
ma; gen.
aislamiento, mecanismos de. Propiedades biolgicas o de la conducta de
los individuos que evitan la reproduccin cruzada entre poblaciones que
coexisten en la misma rea.
alelo. Cualquiera de las variantes alternativas de un gen.
altruismo. Conducta que beneficia a otro organismo a costa del que la rea
liza, estando definidos el coste y el beneficio en trminos de xito repro
ductivo.
aptitud [fitness]. La capacidad relativa de un organismo para sobrevivir
y transmitir sus genes al pool gnico de la siguiente generacin.**
aptitud global [inclusive fitness]. La suma de la aptitud de un individuo
y de toda su influencia en la aptitud de sus parientes que no sean descen
dientes directos.
Bauplan [del alemn: plan de construccin']. Las caractersticas estruc
turales bsicas (morfotipo) de un determinado organismo, tales como el
Bauplan de los vertebrados, de las aves o de los insectos.

* La voz adaptedness se refiere a la adaptacin como calidad de adaptado, mientras adap-

tation designa la adaptacin como proceso. (N. del t.)
** A menudo tambin traducido como eficacia biolgica o, ms simplemente, efica
cia. (N. del t.)

1 2 . MAYR
178 Charles Darwin

biota. Fauna y flora.

cadena del ser, gran. Vase scala naturae.
carcter. Un componente del fenotipo.
caracteres adquiridos. Aquellas caractersticas de la apariencia de un or
ganismo (fenotipo) que resultan de las influencias ambientales y no de
la herencia.
catastrofismo. Una teora segn la cual los sucesos catastrficos de la
historia de la Tierra han producido la extincin parcial o total de la
biota.
causas evolutivas. Vase causas ltimas.
causas ltimas. En biologa evolutiva, los factores histricos responsables
de las propiedades de las especies y de los individuos y, ms especfica
mente, de la composicin del genotipo,
cigoto. vulo fertilizado; individuo que resulta de la unin de dos game
tos y sus ncleos.
cdigo gentico. El cdigo que establece la correspondencia en la traduc
cin de los tripletes de pares de bases a partir de los aminocidos,
creacionismo. La creencia en la veracidad literal de la historia de la crea
cin expuesta en el libro del Gnesis,
crpticas, especies. Poblaciones aisladas reproductivamente que morfol
gicamente son similares o idnticas.
cromosoma. Cada una de las estructuras acintadas que aparecen en el n
cleo de la clula, compuestas por ADN y una protena asociada. Vase
ADN; gen.
desmo. La creencia en un ser supremo que gobierna el mundo mediante
leyes divinas y no por intervenciones directas,
deriva gentica. Cambios en el contenido gnico de una poblacin debi
dos al azar, es decir, a procesos estocsticos.
desoxirribonucleico, cido. Vase ADN.
determinismo. Teora segn la cual el resultado de todo proceso est es
trictamente determinado por causas definidas y leyes naturales, siendo
por tanto predecible.
diploide. Que tiene un doble juego de cromosomas. Vase haploide.
divergencia de caracteres. Nombre dado por Darwin a las diferencias que
se desarrollan entre dos (o ms) especies prximas que coexisten en un
rea, debido a los efectos selectivos de la competencia,
dogma central. La afirmacin de que la informacin contenida en las pro
tenas no puede ser traducida inversamente a los cidos nucleicos,
eleccin por la hembra. Teora referida a la seleccin sexual que afirma
que a menudo es la hembra la que selecciona a uno de los diferentes ma
chos disponibles para el apareamiento, y no a la inversa.
 Glosario 179

epignesis. Desarrollo a partir de un material bsico informe. Se opone

a preform acin. Vase preformacin.
equilibrios intermitentes [punctuated equilibrio]. Vase puntuacionismo *
esencialismo. La creencia, iniciada por Platn, de que la variedad cambiante
de la naturaleza puede ser ordenada en un nmero de clases limitado,
cada una de las cuales se define por su esencia. La variacin es simple
mente la m anifestacin de la representacin imperfecta de estas esencias
constantes. C onocido tambin com o pensam iento tipolgico,
especiacin. El proceso por el cual las especies se diversifican; la adquisi
cin del aislamiento reproductivo entre poblaciones,
especiacin aloptrica. Vase especiacin geogrfica.
especiacin geogrfica. Especiacin que tiene lugar cuando las poblacio
nes estn geogrficam ente aisladas; tambin llamada especiacin alo
ptrica.
especiacin paraptrica. La divergencia progresiva de dos poblaciones ve
cinas mientras comparten una zona de contacto, hasta que llegan a ser
especies diferentes.
especiacin periptrica. Especiacin por gem acin, es decir, el origen de
nuevas especies por m odificacin de poblaciones fundadoras perifricas
y aisladas.
especiacin simptrica. La divisin de una especie en dos especies aisladas
reproductivamente dentro de una misma rea,
especie (biolgica). Un conjunto aislado reproductivamente de poblacio
nes que pueden cruzarse entre s porque comparten los m ism os mecanis
m os de aislamiento.
especie, concepto biolgico de. D efine la especie com o un conjunto aisla
do de poblaciones que pueden reproducirse entre s porque comparten
los m ismos mecanismos de aislamiento!
especie, concepto evolutivo de. D efine la especie com o una estirpe filtica
que evoluciona separadamente de otras, con sus propias tendencias evo
lutivas y trayectoria histrica.
especie, concepto nominalista de. D efine la especie com o la agrupacin ar
bitraria de individuos bajo un nombre especfico,
especie, concepto tipolgico de. D efine la especie sobre la base del grado
de diferenciacin.
estocsticos, procesos. Procesos que consisten en una serie de pasos, cada
uno de los cuales se produce al azar. Vase deterninismo.
eucariotas. Organismos cuyas clulas tienen un ncleo con cromosomas di-

* El concepto de punctuated equilibria ha sido tambin traducido como equilibrios pun

tuados o incluso equilibrios punteados. (N. del /.)
180 Charles Darwin

ferenciados, as com o orgnulos celulares tales com o las m itocondrias

y los cloroplastos.
evolucin en mosaico. Evolucin que se produce a diferentes velocidades
en estructuras diferentes o en otros com ponentes del genotipo y el fe
notipo.
evolucin especiacional. Vase puntuacionismo.
evolucin horizontal. Evolucin sim ultnea de poblaciones dispersas geo
grficamente; variacin geogrfica.
evolucin neutra. La aparicin y acum ulacin de m utaciones heredables
que no afectan a la aptitud del individuo ni a la de su descendencia.
evolucin saltacional. Cambio debido al origen repentino de un nuevo tipo,
es decir, a la produccin de un nuevo tipo de individuo que da lugar a
un nuevo tipo de organismos.
evolucin transformacional. Cambio gradual de un objeto a lo largo del
tiem po desde una forma de existencia a otra. Esta creencia normalmente
se com bina con la de un cam bio de lo inferior a lo superior, o de
lo m enos perfecto a lo ms perfecto. Vase lamarckismo.
evolucin variacional. Es el concepto que tena Darwin de la evolucin,
segn el cual el cam bio se produce en cada generacin debido a la pro
duccin de una gran cantidad de nueva variacin gentica y a la supervi
vencia (seleccin) de un pequeo porcentaje de los individuos varian
tes que constituyen los progenitores de la siguiente generacin. Vase
seleccin.
exones. Secuencias de pares de bases en un gen que participan en la codi
ficacin de los pptidos. Vase intrones.
fenotipo. El conjunto de las caractersticas observables de un individuo,
resultado de interacciones entre el ambiente en que se sita el organismo
y el genotipo heredado. Vase genotipo.
filogenia. El origen y subsiguiente evolucin de los taxones superiores; la
historia de las estirpes evolutivas.
finalismo. Creencia en una tendencia inherente en el m undo natural hacia
un objetivo o propsito final preestablecido, com o alcanzar la perfec
cin. Vase teleologa.
fisherismo. El grupo de teoras evolutivas defendidas o propuestas por R.
A . Fisher, quien subrayaba el poder de la seleccin, el gen com o unidad
de seleccin, el carcter particulado de la herencia y la preponderancia
casi total de la herencia aditiva. Para Fisher, la evolucin era el cambio
en las frecuencias de los genes dentro de una poblacin.
fisicismo [physicalism]. F ilosofa de la ciencia muy extendida durante el
siglo x v ii y posteriormente que afirmaba que todos los procesos natura
les (incluyendo los de los organismos vivos) pueden ser descritos de for
 Glosario 181

ma completa y suficiente en trminos fisicoqumicos y que cualquier pos

tulado vlido de cualquier cam po de la ciencia puede en principio ser
reducido a un postulado fsico verificable empricamente. Originalmen
te, el fisicism o inclua una aceptacin del esencialismo, el determinismo
y la confianza en leyes universales, y no inclua ninguna referencia al tiem
po (procesos histricos). Esta teora ha sido en gran parte abandonada
y m odificada en otra parte, debido al desarrollo de la biologa y la fsica
moderna.
fisicoteologa. Vase teologa natural.
gameto. Clula germinal (vulo o esperm atozoide) que contiene la mitad
de la dotacin crom osm ica com pleta del organismo; particularmente
una clula germinal madura capaz de participar en la fecundacin. Va
se meiosis; recombinacin gentica.
gen. En la gentica clsica, la unidad de herencia, transmitida de genera
cin a generacin por un vulo o esperm atozoide, que controla alguno
de los caracteres del individuo o algn aspecto de su desarrollo. En bio
loga molecular, una secuencia de pares de bases de una molcula de A DN
que contiene la inform acin para la sntesis de una m olcula de protena
(pptido). Vase ADN; cromosoma; par de bases.
gentica, recombinacin. Vase recombinacin gentica.
genoma. La totalidad de los genes incluidos en un gameto,
genotipo. La constitucin gentica de un individuo, especialmente por con
traposicin a su apariencia fsica. Vase fenotipo.
germinal, clula. Clula cuya funcin principal es la reproduccin: un vulo
o un espermatozoide.
gradualismo. Teora que concibe el progreso evolutivo por m odificacin
gradual de las poblaciones y no por la aparicin repentina de nuevos ti
pos (saltacionism o). Vase evolucin saltacional
haploide. Que tiene el nmero de cromosomas de una clula germinal nor
mal, es decir, la mitad del nmero contenido en una clula somtica,
herencia aditiva. nfasis en el efecto independiente de los genes individuales,
sin considerar la interaccin mutua (episttica) de los genes,
herencia de caracteres adquiridos. Teora actualmente refutada segn la cual
los cambios en el fenotipo de un organismo producidos por factores am
bientales pueden pasar a su descendencia a travs del material gentico
del organismo.
herencia dura. Teora segn la cual el material gentico se mantiene cons
tante (duro) y no puede verse afectado por la forma de vida o el am
biente. N inguno de los cambios que se producen en el fenotipo del orga
nism o durante su tiem po de vida puede pasar a su descendencia. En la
term inologa de la biologa molecular, la herencia dura es la teora de
182 Charles Darwin

que la inform acin de las protenas no puede afectar a los cidos nuclei
cos del A D N , conocindosela tambin com o el dogm a central,
herencia mezclada. Una teora actualmente refutada segn la cual los de
terminantes genticos de los padres se fusionan en una sustancia unifor
me durante la fecundacin del vulo,
herencia particulada. Teora desarrollada a finales del siglo x ix y adopta
da por los mendelianos segn la cual la herencia funciona mediante uni
dades genticas que no se fusionan ni se mezclan en la descendencia, sino
que mantienen un carcter discreto.
heterocigosis. La existencia de dos variantes diferentes de un gen (alelos)
en Jos loci correspondientes de dos crom osom as hom logos. Vase ho-
mocigosis.
hbrido. El producto del cruzamiento de dos tipos diferentes de organis
mos, normalmente de dos especies diferentes,
hom eobox. Una secuencia definida de genes que controla un paso en el
desarrollo, especialmente en los organismos metamricos.
hom ocigosis. La existencia de dos alelos idnticos en los loci correspon
dientes de dos crom osom as hom logos. Vase heterocigosis.
incipiente, especie. Poblacin que est evolucionando hacia una especie
distinta.
infusorios. Organismos unicelulares; protistas.
intrones. Secuencias de pares de bases que no codifican inform acin y que
se eliminan antes de la traduccin de los cidos nucleicos en protenas
(pptidos).
lamarckismo. Creencia en el cambio gradual de las especies a lo largo del
tiempo hacia un nivel superior (lo que significa un nivel mayor de adap
tacin y mayor complejidad) mediante la herencia de caracteres ad
quiridos.
macroevolucin. Evolucin por encima del nivel de especie; la evolucin
de los taxones superiores y la produccin de innovaciones evolutivas ta
les com o nuevas estructuras. Vase microevolucin.
Meckel-Serres, ley de. Ley que establece la existencia de un paralelismo entre
las etapas de la ontogenia y las series filogenticas.
meiosis. Una serie especial de divisiones celulares que tiene lugar durante
la produccin de los gametos y en el curso de la cual se reduce el nmero
de cromosomas. Este proceso precede a la produccin de los gametos
en los animales y de las esporas en las plantas. Norm alm ente im plica el
entrecruzamiento y la ordenacin independiente de los crom osom as ho
m logos. Vase recombinacin gentica.
mendelismo. En gentica, nfasis en la herencia dura y en el carcter par
ticulado de las unidades de la herencia, tal com o se desprende de las le-
 Glosario 183

yes de Mendel. Los primeros mendelianos crean tambin en la existen

cia de mutaciones drsticas (evolucin saltacional) y minimizaban la im
portancia de la seleccin natural,
metamrico. Consistente en un conjunto de partes seriadas,
microevolucin. Evolucin en y por debajo del nivel de especie. Vase ma-
croevolucin.
monotpico. Se aplica a los taxones que contienen un solo taxn de la ca
tegora inmediatamente inferior, por ejemplo, un gnero que contenga
una sola especie. Vase politpico.
morfologa. La ciencia que estudia la forma y la estructura de los anima
les y las plantas.
mutacin. En biologa molecular, cambio en el genotipo. Si el cambio se
produce en el ADN de una clula somtica, la mutacin puede provocar
un cambio en el fenotipo del organismo (por ejemplo, produciendo cn
cer), pero no afectar a la descendencia del organismo. Slo las muta
ciones en las clulas germinales pueden producir cambios heredables por
la descendencia. Los mendelianos pensaban que la mutacin era el pro
ceso que produca las nuevas especies,
neodarwinismo. Teora de la evolucin desarrollada por August Weismann
a finales del siglo xix consistente en un darwinismo sin la herencia de
caracteres adquiridos y con un fuerte nfasis en la seleccin natural,
nicho. Conjunto de factores ambientales a los que se ajusta una especie
o de los que necesita para su supervivencia y xito reproductivo,
no dimensional. Sin dimensin geogrfica o temporal. Una especie no di
mensional es una especie tal como se encuentra en una localidad y mo
mento dados, sin referencia a su relacin geogrfica con otras poblacio
nes ni a su historia evolutiva.
ontogenia. El desarrollo del individuo desde el vulo fecundado (cigoto)
hasta el estado adulto.
origen comn [common descent]. La derivacin de ciertas especies o taxo
nes superiores de un antepasado comn,
ortognesis. La evolucin de estirpes filticas siguiendo un curso lineal pre
determinado y no a travs de la seleccin natural,
paleontologa. El estudio de los fsiles y de las formas de vida antiguas,
pangnesis. Teora adoptada por Charles Darwin para disponer de un me
canismo con el que explicar la herencia de caracteres adquiridos. Impli
caba la trasferencia de grnulos (gmulas) desde el cuerpo a las gnadas
y clulas germinales.
par de bases. Par de bases nitrogenadas (una purina y una pirimidina) uni
das por puentes de hidrgeno que conectan dos cadenas de la doble hli
ce de ADN. En el ADN, la adenina slo se empareja con la timina y
184 Charles Darwin

la guanina con la citosina. Esta complementariedad es la clave de la ca

pacidad del ADN para autorreplicarse y transmitir informacin.
phenon (pi. phena). Una muestra de individuos fenotpicamente similares;
una subdivisin de una poblacin o especie caracterizada por una seme
janza fenotpica.
plasma germinativo. Trmino anticuado que se refera al material genti
co contenido en las clulas germinales, como distincin respecto al tr
mino soma, es decir, el fenotipo.
poblacin. En biologa evolutiva, la comunidad de individuos que poten
cialmente pueden reproducirse entre s, especialmente en una localidad
concreta.
poblacional, pensamiento. Punto de vista que subraya la unicidad de cada
individuo en las poblaciones de las especies con reproduccin sexual y,
por lo tanto, la variabilidad real de las poblaciones. Contrario al pensa
miento tipolgico. Vase esencialismo.
polimorfismo. Coexistencia de varios fenotipos claramente distintos o de
varios alelos en una poblacin.
poliploida. Incremento, normalmente al doble, del nmero de los cromo
somas respecto de lo que es normal en las clulas somticas, debido a
una duplicacin de los cromosomas del ncleo que no es seguida por
una divisin de la clula.
politpico. Se aplica a los taxones que contienen ms de un taxn de la ca
tegora inmediatamente inferior, por ejemplo, un gnero que contenga
varias especies. Vase monotpico.
pool gnico. La totalidad de los genes de una poblacin o especie.
preformacin. Desarrollo del embrin a partir de un material en el que
est preformada la forma final del adulto, es decir, en el qu esta for
ma existe ya en sus estructuras esenciales.
procariotas. Organismos sin ncleo celular estructurado tales como varios
tipos de bacterias y las llamadas algas verdeazules.
programa gentico. La informacin codificada en el ADN de un organismo.
programa somtico. Estructura o etapa del desarrollo que proporciona
informacin para el desarrollo subsiguiente o bien para otros pro
cesos.
puntuacionismo. Teora segn la cual los sucesos evolutivos ms impor
tantes se producen durante cortos estallidos de especiacin y una vez que
las especies se han formado son relativamente estables, a veces durante
periodos de tiempo muy largos. Conocida tambin como evolucin es-
peciacional.
quinarianismo. Teora de clasificacin obsoleta segn la cual cada catego
ra contiene un crculo de cinco taxones. Cada taxn est en contacto
 Glosario 185

(osculado) con otro taxn de un crculo diferente, debido a la existen

cia de una afinidad entre ellos.
rareza [sport]. En la cra de animales, un individuo aberrante producto de
una mutacin de gran magnitud.
recapitulacin. El recorrido de un organismo individual durante su desa
rrollo (ontogenia) a lo largo de las mismas etapas de desarrollo que si
guieron sus antepasados durante la filogenia. Vase ontogenia; filogenia.
recombinacin gentica. La reorganizacin de los genes de un organismo
durante la produccin de las clulas germinales a travs del entrecruza
miento de secciones de los cromosomas paternos y maternos del orga
nismo. Se produce durante la meiosis, inmediatamente antes de la divisin
celular y de la ordenacin independiente de los cromosomas en la divi
sin de reduccin. La recombinacin gentica asegura que los cromoso
mas incluidos en el vulo o en el espermatozoide de un organismo no
sean idnticos a los cromosomas que el organismo ha heredado de uno
u otro de sus progenitores. No es probable que haya dos cromosomas
iguales en los vulos o los espermatozoides de un organismo. Hoy se sabe
que la recombinacin gentica es la causa de la existencia de la gran can
tidad de variacin sobre la que acta la seleccin natural. Vase meiosis.
rectilnea, serie. Serie de fsiles en una estirpe filtica que aparentemente
progresa de forma lineal.
reduccionismo. Filosofa que afirma que todos los fenmenos y leyes rela
cionados con sistemas complejos (incluidos los vivientes) pueden redu
cirse completamente a los de las ciencias fsicas y especialmente a sus
componentes ms elementales. Vase fisicismo.
saltacin. En la teora evolutiva, la afirmacin de que los nuevos tipos de
organismos se originan por la aparicin repentina de un individuo nue
vo nico que se convierte en el progenitor de este nuevo tipo de organismo.
scala naturae. Disposicin lineal de las formas de vida desde las ms ba
jas, casi inanimadas, hasta las ms perfectas,
seleccin artificial. Seleccin del grupo de organismos reproductores rea
lizada por un criador de plantas o animales,
seleccin de parentesco [kin selection]. Seleccin de los componentes com
partidos del genotipo en individuos emparentados por origen comn,
seleccin natural. La supervivencia y xito reproductivo de un pequeo por
centaje de los individuos de una poblacin que no se produce al azar,
sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su
capacidad de supervivencia y de reproduccin,
seleccin sexual. El aumento del xito reproductivo de un pequeo por
centaje de los individuos de una poblacin debido a que en ese momen
to poseen caracteres que aumentan su capacidad para competir con ios
186 Charles Darwin

miembros del mismo sexo o su atractivo para los miembros del sexo
opuesto.
seleccionismo. Teora segn la cual los cambios adaptativos en la evolu
cin son resultado de la seleccin natural,
simptrico. Que coexiste en la misma localidad; se dice de una poblacin
reproductora que tiene un rea superpuesta a la de individos pertenecientes
a una especie diferente.
sntesis evolutiva. Paradigma darwiniano modificado parcialmente que in
cluye la refutacin de la evolucin transformacional, el saltacionismo y
la ortognesis, al tiempo que subraya fuertemente el papel de la selec
cin natural, la adaptacin y el estudio de la diversidad (el origen de las
especies y de los taxones superiores). Este paradigma se elabor durante
las dcadas de 1930 y 1940 por un grupo de arquitectos de la sntesis
evolutiva, incluyendo a Dobzhansky, Mayr, Rensch, Simpson, Stebbins
y Timofeeff-Ressovsky. A veces, tambin se aplica este trmino para re
ferirse al periodo durante el cual se construy el paradigma, y el para
digma recibe en ocasiones la denominacin de sntesis moderna,
sistemtica. La ciencia que estudia la diversidad de los organismos,
sociobiologa. El estudio sistemtico de la base biolgica de toda conduc
ta social.
soma. El cuerpo; el fenotipo, por oposicin al genotipo,
sustitucin de especies. La renovacin de las especies en el tiempo, debido
a la extincin de algunas especies y al origen de otras nuevas que las sus
tituyen. Llamada tambin seleccin de especies,
taxn. Grupo monofiltico de organismos que comparten un conjunto de
finido de caracteres y que se consideran lo suficientemente diferenciados
como para recibir un nombre formalizado,
taxonoma. La teora y prctica de clasificar los organismos,
tesmo. Creencia en un dios personal que siempre est presente y que pue
de intervenir en cualquier proceso natural en cualquier momento,
teleologa. La existencia real o slo aparente de procesos en la naturaleza
dirigidos hacia un fin, y su estudio. Vase finalismo.
teleologa csmica. La creencia de que el universo en su conjunto o algu
nos de sus cambios estn dirigidos hacia un objetivo o destino final, como
la perfeccin mxima.
teleomtico, proceso. Proceso dirigido aparentemente hacia un fin y con
trolado estrictamente por leyes naturales como la ley de la gravedad o
la primera ley de la termodinmica.
teleonmico, proceso. Proceso o conducta que debe su direccin hacia un
fin al funcionamiento de un programa,
teologa natural. Estudio de la naturaleza orientado a la obtencin de prue-
 Glosario 187

bas del poder y la sabidura del Creador en la planificacin de Su mundo,

uniformismo. Teora promovida especialmente por Charles Lyell segn la
cual todos los cambios geolgicos, independientemente de la velocidad
a la que ocurran, son graduales. Vase catastrofismo.
variante. Miembro de una poblacin variable.
Yarrell, ley de. Generalizacin propuesta por William Yarrell segn la cual
cuanto ms tiempo est el carcter en la sangre de una raza, ms fijo
se hace.
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 ndice alfabtico

Adams, M., 150 Biblia, 26, 64

adaptacin (adaptedness), 68-69, 127, 177 biologa molecular, 161
adaptacionista, programa, 126-127, 177 Blacher, L. L, 131
ADN (cido desoxirribonucleico), 25, 177 Blumenbach, J. F., 29
afinidad, 35 Blyth, E., 98
Agassiz, L., 22, 29, 51, 112 Bonnet, C., 91
aislamiento, mecanismos de, 177 Bowler, P. J., 67, 73
alelo, 177 Boyle, R., 65
Alexander, R., 166 branquiales, arcos, 37
alma, 52 Buch, L. von, 32, 45
altruismo, 166, 167, 177 Buffon, G. L,, 25, 64
ambiente, emancipacin respecto al, 76 Burian, R., 103
anfimixis, 135
anticreacionismo, 105-108
aptitud {fitness), 163, 177 cadena del ser, gran, vase scala naturae
aptitud global (inclusive fitness), 167, 177 cambio, 164
Archaeopteryx, 170 Candolle, A. P. de, 91
Aristteles, 63, 65 caracteres: adquiridos, 178; divergencia de, 46,
arquetipos, 67 49, 178
asexualidd, ventaja de la, 135 catastrofismo, 29, 178
autobiografa (de Darwin), 83 causas: externas, 82; finales, 63, 78-79; inter
azar, 16, 62, 78, 79, 137,150-151; o necesidad, nas, 82; prximas, 65; simultneas, 158;
72 ltimas o evolutivas, 65, 178
cigoto, 178, 183
cirrpedos (Cirripedia), 20, 58
baconiano, mtodo, 23 clasificacin, teora de la, 16
Baer, K. E. von, 66 cdigo gentico, 36, 174-175, 178
balanos (Cirripedia; cirrpedos), 20, 58 cohesin de los genes, 171
Barzun, J., 120 competencia, 70, 91
Bates, H. W 22 conciencia, 38
Bateson, W., 59 conducta social, 165-166
Bauplan, 172, 177 continental, deriva, 117
Baur, E., 144 corda, 37
Beagle, 18, 26, 82 creacin especial, 114
Beckner, M., 79 creacionismo, 28-29, 30, 111, 178
Bergson, H., 79 Creador, el, 51, 62, 64, 91
200 Charles Darwin

cras y criadores de animales, 84, 93, 94 East, E., 144

crpticas, especies, 40, 159, 172, 178 eficacia biolgica, 177 n.
cromosoma, 178 Ehrenberg, C. G., 89
Cuadernos de notas de Darwin, 96 Eimer, T., 74
cualidad, 137 ejemplar, 118
cultura, 76 Eldredge, N., 148
Cuvier, G., 29, 35, 90 eleccin por la hembra, 101, 129, 178
electroforesis, 163
emancipacin respecto al ambiente, 76
epignesis, 179
Chetverikov, S., 145
equilibrio de la naturaleza, 87-88
Churchill, F., 131, 133
equilibrios intermitentes, 164-165
escala de la naturaleza, vase scala naturae
esencialismo, 53-55, 179
Darwin, Annie, 28 espacios vacos, 54
Darwin, Charles: cinco teoras de, 49-50; como especiacin, 31, 32, 179; aloptrica, 33, 179;
agnstico, 26-28; como filsofo, 63, 114; definicin, 44-47; en las islas, 45; geogr
papeles de, 84 fica, 19, 33,45, 179; gradual, 45; parap-
Darwin, Emma, 28 trica, 179; periptrica, 179; simptrica,
Darwin, Erasmus, 17 45-46, 179
darwinismo, 102; como anticreacionismo, especie, conceptos, 39, biolgico, 42,44, 179;
105-108; como antiideologa, 108; como de Darwin, 43; evolutivo, 41, 44, 179;
el credo de los darwinistas, 110-113; como nominalista, 40, 179; tipolgico, 40, 44,
evolucin variacional, 109; como evolucio 179
nismo, 105; como seeccionismo, 109; especies: definiciones, 39-44; en las plantas,
como una nueva metodologa, 116; como 42-43; incipientes, 46,182; multiplicacin
una nueva visin del mundo, 113; concep de las, 44; origen de las, 20
tos actuales, 119, 174, 176; etapas del, especies, gran libro de las, 20
154-155; pluralismo del, 118 estabilidad, 77, 165; poblacional, 89
De Beer, G., 84 estocsticos, procesos, 62, 150, 179
De Vries, H.. 59 eucariotas, 75, 179
desmo, 105, 178 evolucin: como un hecho, 124, 174; en mo
Derham, W., 64, 65 saico, 141-142, 170, 171, 180; speciacio-
deriva: continental, 117; gentica, 131, 178 nal, vase puntuacionismo; geogrfica,
desarrollo, 156, 169, 170, 173-174 148; gradual, 31, 56, 57; horizontal, 148,
Descartes, R., 64 180; impredecible, 57; mecanismo de la,
determinantes genticos, 137 81; neutra, 162, 180; saltacional, 55, 180;
determinismo, 61, 62, 178 transformacional, 56-57, 118, 180; varia
diagrama ramificado, 35 cional, 56-57,109, 118,175,180; vertical,
dinosaurios, 78 148
Dios, 64, 65, 68, 69, 107 evolucionismo: horizontal, 33; vertical, 3 0 ,;
diploide, 178 33
divergencia de caracteres, 46, 49, 178 evolutiva: innovacin, 149; sntesis, 109, 118,
diversidad, 175 144-151, 152, 157, 186
diversificacin, 75 exclusin, principio de, 128
Dobzhansky, T., 145, 163 exones, 180
dogma central (de la biologa molecular), 132, experimentos, uso por Darwin de los, 24
141, 178, 182 explicativo, modelo, de Darwin, 85-88
domesticacin, 58 externalismo, 52
dominancia, 76 extincin, 29, 67-68
 Indice alfabtico 201

fe cristiana, de Darwin, prdida gradual de la, Gruber, H. E., 58, 84, 92

88 grupo, seleccin de, 167, 168
fenotipo, 147, 180 grupo cultural, 168
filogenia, 124, 180
filosofa: cientfca-deductiva, 140; de la cien
cia, 16 Haeckel, E., 37, 72, 169
filsofos, 61, 63 Haldane, J. B. S., 16, 167
finalismo, 63-80, 180 haploide, 181
Fisher, R. A., 154, 163 Harris, H., 163
fisherismo, 155, 180 Hartmann, E. von, 66
fisicismo, 61, 180 hembra, eleccin por la, 101, 129, 178
fsicos, 61 Henslow, J. S., 68
FitzRoy, R., 8 Herbert, S., 92
flujo gnico, 159 Herder, J. G., 65
Ford, E. B., 145 herencia: aditiva, 181; blanda, 87, 120; de ca
fsil, registro, 29, 67, 149, 173 racteres adquiridos, 87,122,130,140,181;
dura, 143, 181; mezclada, 121, 134, 147,
182; particulada, 141, 146, 182
Galpagos, 19 Herschel, J., 23, 61, 68
Galton, F., 59, 131 Hessen, B., 52
gameto, 181 heterocigosis, 182
gemelos, estudios de, 166 hbrido, 182
gen, 181 Himmelfarb, G., 120
genes, cohesin de los, 171 Hodge, I , 82, 107
gentica, 143, 150; deriva, 131, 178; recombi Holbach, barn d \ 64
nacin, 134-135; variacin, causas de, 136 holismo, 149
gentico: cdigo, 36, 174-175, 178; programa, hombre: origen del, 38; posicin del, 37, 51-
134, 184 52
genticos, determinantes, 137 homeobox, 170, 182
genetistas, 148, 150 homocigosis, 182
gnico, flujo, 159 homoplasia, 162
genoma, 181 Hooker, JL, 21
genotipo, 181; cohesin del, 142, 171; domi Hubby, J. L., 163
nios del, 169-173; solidificacin del, Hull, D. L., 22, 27, 103, 118
171-172 Hume, D., 67
Geoffroy, doctrina de, 137 Huxley, A., 60
geologa, 29 Huxley, J., 144
germinal, clula, 181 Huxley, T. H., 22, 37, 59, 76
germinal, seleccin, 137, 138
Ghiselin, M. T., 16, 20, 55, 92, 116
Gillespie, N. C., 28, 106 ideologas, 51; oposicin al darwinismo, 53
Goldschmidt, R., 60 incipiente, especie, 46, 182
Goodman, M., 171 individuo, 92-93; unicidad del, 55, 87
Gordon, S., 97, 114 induccin ismo, 139
Gould, J., 19, 31, 45 inductivismo, 116
Gould, S. J., 124, 148 inferencia, 61, 105, 116-117
gradualismo, 30, 31, 57, 126, 175, 181 infusorios, 182
Grant, V., 156 innovacin evolutiva, 149
Gray, A., 71-72, 111, 112 internas, causas, 82
Greene, J. C., 108, 113 intrones, 182
202 Charles Darwin

Jacob, F., 160 metamrico, 183

Jenkin, F, 59 mtodo cientfico, 23
jerarqua linneana, 36 metodologa, 116-117
juegos, teora de, 167 microevolucin, 183
Jukes, T., 163 Mili, J. S., 23, 54, 68
modelo explicativo de Darwin, 85-88
Monod, J., 79
Kant, L, 63, 66, 67 monotipia), taxn, 183
Kellogg, V. L., 73 Moore, J. R., 28, 72
Kimura, M., 163 morfologia, 183
King, J., 163 Morgen, T. H., 73, 144
Kitcher, P., 103, 110, 116 mosaico, evolucin en, 141-142, 170, 171, 180
Kleinenberg, N., 173 Mller, F , 22
Klliker, A., 59, 72, 74 Muller, H. J., 163
Kohn, D., 28, 57, 82, 83, 84, 85, 120 mutacin, 183; espontnea, 136; pequeos
Kuhn, T., 143 efectos, 144

Lamarck, J.-B., 25, 29, 30, 32, 34, 56, 66, 75 Nagel, E., 79
lamarckismo, 131-132, 182 naturales, tipos, 40, 54
Leibniz, G. W., 58, 65 naturaleza, equilibrio de la, 87-88
Lennox, J. G., 65 naturaleza, escala de la, vase scala naturae
Lenoir, T., 63, 66 naturalista, Darwin como, 17, 24, 150
Lewontin, R. C , 56, 163 naturalistas, contribuciones de los, 148-149
leyes, de Dios, 62, 68, 69, 70, 105 necesidad, vase azar
limitaciones: del desarrollo, 128; de la selec neodarwinismo, 120-142, 183
cin natural, 128, 141, 176; ideolgicas, 51 neolamarckismo, 73, 147
Limoges, C., 84 nicho, 183
linneana, jerarqua, 36 nivel de actuacin de la seleccin, 81
Linneo, C., 33, 90 no dimensional, especie, 183
Lovejoy, A., 57
Low, R., 66
lucha por la existencia, 88-91 and, 31, 32
Lwoff, A., 150
Lyell, C., 18, 25, 29, 30, 32, 51, 54, 56, 68, 77,
113 ojos, evolucin de los, 71
Lysenko, 150 ontogenia, 183
rganos rudimentarios o vestigiales, 69
origen comn (common descen), 34, 35, 38,
macroevolucin, 148, 172, 182 106-107, 112, 174, 183
Malthus, R., 70, 82, 93, 97-99, 114 origen del hombre, El, 21
materia en movimiento, 108 origen de la vida, 37
Maynard Smith, J., 167 ortognesis, 66, 73, 74, 125, 183
mecanicistas, 63 Osborn, H. F., 56
Meckel-Serres, ley de, 182 Ospovat, D., 28, 69
meiosis, 182 Owen, R., 35
Mendel, G., 121; leyes de, 160 Oxford, 150
mendelianos, 59, 146
mendelismo, 182
mente, 38 pangnesis, 49, 183
 ndice alfabtico 203

par de bases, 183 recursos, limitacin de, 89

parentesco, seleccin de (kin selection), 167, reduccin en la divisin, 141
185 reduccionismo, 185
Patagonia, 18 registro fsil, 29, 67, 149, 173
patgenos, 99 religin, en Darwin, 26
peces pulmonados, 172 reloj molecular, 171
pensamiento poblacional, 53-55, 59, 87, 92, 93, Rensch, B., 145
96, 149, 184 reproduccin sexual, 95
pensamiento tipolgico, 55, 179 revoltijo, teora del, 62
perfeccin, 65, 67, 71; progreso hacia la, 69 revolucin darwiniana: primera, 25-38, 118; se
phenon, phena, 184 gunda, 101, 143-151
pinzones, 19, 31, 33, 34, 35, 45 revoluciones: cientficas, 52-53; intelectuales,
plan de creacin del mundo por Dios, 51. 64, 15
65, 67, 124 Richards, R. J., 28
plasma germinativo, 133-134, 137, 184 Romanes, G. J., 122
Platn, 54 rotferos bdelloideos, 135
pluralismo, 117, 118, 158 Ruse, M., 26, 68, 94
poblaciones, 184; fundadoras, 159; incremen Rusia, apoyo a la seleccin natural en, 150
to exponencial de las, 88; locales, 40
polimorfismo, 184
poliploida, 184 Sachs, J., 74
politpico, axn, 184 saltacin, 31, 59, 185
p o o l gnico, 174, 184 saltacionismo, 32, 55-57, 125
prediccin, 61 Sapp, J., 147
preformacin, 184 sea la naturae, 34-35, 73, 185
principio: de exclusin, 128; de perfeccin, 74 Schindewolf, O., 60
probabilismo, 61-62 Schleiden, M., 68
procariotas, 184 Sedgwick, A., 68, 114
procesos: estocsticos, 62, 179; teleomticos, seleccin: a favor de, 100; artificial, 95,96,
79, 186; teleonmicos, 80, 186 185; de, 100; de especies, 77, 101; de
programa: gentico, 134, 156, 184; somtico, grupo, 167,168; de parentesco (kin selec
173, 184 tion), 167, 185; equilibrada, 163; germi
progresionistas, 56 nal, 137; nivel de actuacin de la, 81,128;
progresividad, 76 pruebas en favor de la, 126-129; sexual,
progreso, 16, 66, 70; evolutivo, 75-78 101, 128, 176, 185
puntuacionismo, 165, 184 seleccin natural, 70, 72, 78, 83, 98, 99-101,
124, 125, 175-176, 185; causas de la, 99:
el camino de Darwin hacia la, 68-101;
quinarianismo, 184 triunfo de la, 149; validez de la, 133
quinarios, 35 seleccionismo, 126, 186
sexo, significado del, 134-136
Sigwart, C., 79
radiaciones adaptativas, 171, 172 Simpson, G. G., 41, 78, 146, 170
ramificacin, 34, 35 sntesis evolutiva, 109, 118, 144-151, 152, 157,
rareza (sport), 185 186
Ray, J., 33, 64 sistema nervioso central, 76
recapitulacin, 124, 156, 169, 185 sistemas, 108; adaptados, 80
Recker, D., 107, 111, 113, 116 sistemtica, 157, 186
recombinacin gentica, 134-135, 185 Smith, A., 114
rectilneas, series (rectilinearidad), 74, 78, 185 Smith, S., 84
204 Charles Darwin

sociobiologia, 165-168, 186 variacin, 55, 121; accidental, 62; cuantitati

socioeconmicos, factores, en las revoluciones va, 137; fuente (nueva) de, 130; gentica,
cientficas, 52-53 causas de la, 136; gradual, 147
soma, 186 variante, 187
Spencer, H 114, 137 variedad, 42-43
Stanley, S. M., 58 velocidad o tasa evolutiva, 60, 170, 171
Stebbins, G. L., 156 vertical, evolucin, 30, 33, 148
sucesin de especies, 77, 101 viaje del Beagle, El, 18, 189
Sulloway, F. I , 19, 31, 47 Voltaire, 67
sustitucin de especies, 77, 101, 186

Waddington, C, H., 168

tasa evolutiva, vase velocidad evolutiva Wagner, M., 32, 45
taxn, 33, 44, 135, 172, 173, 186 Wallace, A. R., 20-21, 32, 85, 102, 103-104,
taxonoma, 186 109, 122
Tbilhard de Chardin, R, 78 Wedgwood, E., 20
tesmo, 25, 186 Wedgwood, J., 17
teleologa, 62, 63, 66, 79, 186; csmica, 66, Wegener, A., 25
80, 186 Weismann, A., 72, 122-142; como panseleccio-
teleomticos, procesos, 79, 186 nista, 128; contribuciones de, 140; criticis-
teleonmicos, procesos, 80, 186 mo de, 139
teologa natural, 51, 64, 65, 67-68, 81, 186 Westoll, S., 172
Tierra, edad de la, 29 Whewell, W., 23, 54, 68
tipos naturales, 40, 54 White, M. J. D. 156
Toulmin, S., 66 Whitehead, A. N., 79
transmutacin, 56 Whitman, C. O., 74
TVivers, R., 166 Wiley, E. O., 41
Wilson, A. C., 170
Wilson, E. O., 165-166
unicidad de cada individuo, 55, 87 Willis, J. C., 60
uniformismo, 29, 56, 187 Willmann, R., 41
unitarismo, 26 n.
uso y falta de uso, 49, 121, 132 Yarrell, ley de, 58, 187

Van Beneden, E., 135 Zeitgeist, 9, 15, 53

 Referencias de las ilustraciones

Pgina 2: Down House, la casa de Darwin en Kent. (Mary Evans Pie-

ture Library, Londres.)

Entre las pginas 80 y 81:

J. S. Henslow (1796-1861), profesor de botnica de Darwin en la Uni

versidad de Cambridge. (Fitzwilliam Musum, Cambridge.)
El H. M. S. Beagle, en el estrecho de Magallanes, 1833. (National Ma
ritime Musum, Greenwich.)
La ruta del viaje del Beagle, 1831-1836. (Segn Laszlo Meszoly.)
El naturalista Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). (Bibliothque Cen
trale du Musum National dHistoire Naturelle, Paris.)
Charles Lyell (1797-1875), gelogo.
El ornitlogo John Gould (1804-1881). (Ipswich Borough Musums
and Galleries, Suffolk.)
Emma Wedgwood Darwin (1808-1896), esposa de Charles Darwin, en
1840.
Charles Darwin en 1840.
El botnico Joseph Dalton Hooker (1817-1911), amigo y partidario
de Darwin. (The Royal Society, Londres.)
El morflogo y paleontlogo Richard Owen (1804-1892), que atac
saudamente el Origen. (Royal College of Surgeons de Inglaterra.)
Alfred Russel Wallace (1823-1913), codescubridor junto con Darwin
de la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural.
El morflogo, fisilogo y embrilogo Thomas Henry Huxley (1825-
1895), el perro guardin de Darwin.
206 Charles Darwin

El botnico Asa Gray (1810-1888), el ms importante de los partida

rios de Darwin en Norteamrica.
El naturalista de origen suizo Louis Agassiz (1809-1873). (Museum
of Comparative Zoology, Universidad de Harvard.)
El bilogo Ernst Haeckel (1834-1919), partidario entusiasta y divul
gador del darwinismo en Alemania. (National Library of Medici
ne, Bethesda, Maryland.)
August Weismann (1834-1914), el evolucionista ms importante del siglo
xix despus de Darwin. (Museum of Comparative Zoology, Uni
versidad de Harvard.)
Charles Darwin en el porche de Down House. (New York Academy
of Sciences; Museum of Comparative Zoology, Universidad de
Harvard.)
 ndice

Prefacio 9
Agradecimientos 13

1. Quin es Darwin? 15
El hombre y su obra 17
El origen de las especies 20
El mtodo cientfico de Darwin 23

2. Enfrentndose a los creacionistas: la primera revolucin

darwiniana 25
El debate contra el creacionismo 26
Pruebas en favor de la evolucin gradual y de la
diversificacin de las especies 31
La teora del origen comn 34
El destino de la primera revolucin de Darwin 38

3. Cmo se originan las especies 39

Qu es una especie? 39
Qu es la especiacin? 44

4. Oposicin ideolgica a las cinco teoras de Darwin 48

Factores externos en las revoluciones cientficas 52
Del esencialismo al pensamiento poblacional 53
Del saltacionismo al gradualismo 55
La creciente adhesin de Darwin al gradualismo 57
208 Charles Darwin

5. La lucha contra los fsicos y los filsofos 61

Causas finales 63
De la teologa natural a la seleccin natural 68
El finalismo como una alternativa a la seleccin natural 73
El progreso evolutivo sin causas finales 75
El declive, si no la derrota, del finalismo 78

6. El camino de Darwin hacia a teora de la seleccin natural 81

El modelo explicativo de Darwin 85
La lucha por la existencia 88
Lucha entre los individuos o entre las especies? 91
El camino hacia el descubrimiento 95
Cunto le debi Darwin a Malthus? 97
Qu es la seleccin natural? 99

7. Qu es el darwinismo? 102
El darwinismo como la teora de la evolucin de Darwin 104
El darwinismo como evolucionismo 105
El darwinismo como anticreacionismo 105
El darwinismo como una antiideologa 108
El darwinismo como seleccionismo 109
El darwinismo como evolucin variacional 109
El darwinismo como el credo de los darwinistas 110
El darwinismo como una nueva visin del mundo 113
El darwinismo como una nueva metodologa 116
El pluralismo del darwinismo 118

8. Una visin dura de la herencia blanda: el neodarwinismo 120

El ataque de Weismann al antiseleccionismo 124
Las pruebas de Weismann en favor de la seleccin 126
El rechazo de la herencia de caracteres adquiridos 130
El significado del sexo y de la recombinacin gentica 134
El origen de la nueva variacin gentica 136
La herencia de las ideas de Weismann 139

9. Los genetistas y los naturalistas llegan a un consenso: la se

gunda revolucin darwiniana 143
La naturaleza de la sntesis evolutiva 145
 ndice 209

Las contribuciones de los naturalistas 148

El triunfo de la seleccin natural 149

10. Nuevas fronteras de la biologa evolutiva 152

La sntesis evolutiva como un proyecto inacabado 157
El impacto de la biologa molecular en la teora evolutiva 161
Equilibrios intermitentes 164
Sociobiologia 165
Interrogantes en la frontera v 168
El darwinismo hoy 174

Glosario 177
Bibliografa 188
ndice alfabtico 199
Referencias de las ilustraciones 205