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Robert Hooke
Oviedo 2010
2010 I.E.S. PANDO
Departamento de Biologa-Geologa
OVIEDO-Asturias (ESPAA).
NDICE
BLOQUE I: BIOMOLCULAS
1. Mtodos de estudio de la clula......................... 6 pags
1. Bioelementos y biomolculas: Generalidades............. 10 pags
2. El agua y las sales minerales........................... 7 pags
3. Los glcidos.......................................... 12 pags
4. Los lpidos........................................... 10 pags
5. Las protenas......................................... 14 pags
BLOQUE V: INMUNOLOGA
1. Inmunologa........................................... 22 pags
I) Biomolculas 1) Mtodos de estudio de la clula
1-1
CLASIFICACIN
Clasificaremos los mtodos que se utilizan para el estudio de la clula en dos grandes
grupos:
I) Tcnicas para el estudio fisicoqumico: sirven para conocer la composicin y relacionar esta
composicin con las estructuras celulares. Estos mtodos son:
a) Centrifugacin
b) Cromatografa
c) Electroforesis
II) Tcnicas para el estudio morfolgico de la clula. Nos permiten conocer cmo es su forma,
su tamao y su estructura. Son, fundamentalmente:
a) Microscopa ptica
b) Microscopa electrnica
b) La mayora de las sustancias que encontramos en los seres vivos son, a su vez, de una
gran complejidad.
Pensemos,por ejemplo, que una sola de los varios miles de protenas que contiene una clula
puede estar formada por ms 5000 aminocidos.
A) CENTRIFUGACIN
introduce el borde del papel en una sustancia en la que sean solubles los componentes de la
mezcla que queremos separar. El disolvente se desplazar por capilaridad y los ir
arrastrando. Los componentes de la mezcla viajarn ms o menos rpido segn establezcan
fuerzas ms o menos grandes con las molculas del papel. Para observar los componentes
ya separados se emplean reacciones coloreadas especficas.
C) ELECTROFORESIS
Los mtodos morfolgicos nos van a permitir la observacin directa de la estructura celular.
El ojo humano puede distinguir a 25 cm dos objetos separados entre s 0,2 mm. ste es el
poder separador o poder de resolucin del ojo. Las clulas de mamfero suelen tener unos
0,01 mm, por lo que no es posible verlas a simple vista y mucho menos observar en ellas
detalles estructurales. El microscopio va a permitir su observacin al aumentar el poder de
resolucin del ojo.
CLASES DE MICROSCOPIOS
2- FIJACIN. Su fin es matar a las clulas con la menor alteracin de las estructuras
posible, para evitar las modificaciones que pudiesen producirse posteriormente por el
metabolismo celular o por la descomposicin. Como fijadores se emplean
determinadas sustancias qumicas (por ejemplo: formaldehdo y tetrxido de osmio).
a) Los colorantes vitales. Que tien las estructuras celulares pero sin matar a las
clulas (por ejemplo: el verde jano, el rojo neutro, el azul tripn, el azul de metileno).
5- MONTAJE. Una vez realizadas las anteriores operaciones el material se coloca entre
un porta-objetos y un cubre-objetos. Para un montaje no definitivo, se coloca entre
"porta" y "cubre" una gota de glicerina. Este tipo de preparaciones tiene una duracin
limitada y slo sirven para la observacin momentnea o a lo sumo de unos das. Si se
desea una mayor duracin debe realizarse el montaje en gelatina-glicerina o en
euparal.
B) EL MICROSCOPIO ELECTRNICO
1) FUNDAMENTO:
El microscopio electrnico fue puesto a punto en 1931 a partir de los trabajos tericos de De
Broglie. Los electrones pueden comportarse como ondas o como partculas. Como ondas
pueden llegar a tener una longitud 100.000 veces menor que la luz visible. Al ser partculas
negativas pueden ser desviadas por campos elctricos que actan como lentes.
Los microscopios electrnicos permiten aumentos tiles que van de 2000 a 100.000 pudiendo
llegar hasta 600.000. Los microscopios electrnicos son aparatos de hasta 2 m de alto y
llegan a pesar 500 kg.
Los electrones necesitan desplazarse en el vaco, esta es la razn por la que no es posible la
observacin de clulas vivas al microscopio electrnico.
2-1) FIJACIN. Las clulas son fijadas mediante fijadores no coagulantes. Los ms
corrientes son el tetrxido de osmio (OsO4), el formaldehdo (HCHO) y el
permanganato potsico (MnO4K). Los metales pesados que algunos contienen se fijan
selectivamente a las diferentes estructuras celulares. Aquellas que retengan ms los
metales aparecern ms oscuras. Es por esto que la imagen depende mucho del tipo
de fijador utilizado.
Este tipo de microscopio permite obtener imgenes tridimensionales del objeto a estudiar.
Primero se efecta un sombreado metlico de la superficie de la muestra, y la rplica obtenida
es barrida por un haz de electrones. Los electrones secundarios que se forman son captados y
convertidos en imgenes sobre una pantalla de televisin. Estos microscopio son muy tiles
para revelar estructuras anatmicas submicroscpicas, sin embargo su aumento no suele
pasar de 20.000.
I-2
BIOELEMENTOS Y BIOMOLCULAS
Los bioelementos son los elementos qumicos que constituyen los seres vivos.
TABLA
BIOELEMENTOS OLIGOELEMENTOS
Primarios Secundarios Indispensables Variables
O Na+ Mn B
C K+ Fe Al
H Mg 2 + Co V
N Ca2 + Cu Mo
P Cl- Zn I
S Si
El hecho de que los bioelementos primarios sean tan abundantes en los seres vivos se
debe a que presentan ciertas caractersticas que los hacen idneos para formar las
molculas de los seres vivos. As:
TABLA
Los elementos qumicos ms abundantes en la corteza terrestre y en los
seres vivos (en % en peso).
Elementos Corteza (%) Elementos Seres vivos (%)
Oxgeno 47 Oxgeno 63
Silicio 28 Carbono 20
Aluminio 8 Hidrgeno 9,5
Hierro 5 Nitrgeno 3
H He
Li Be B C N O F Ne
Na Mg Al Si P S Cl Ar
K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe
Cs Ba La Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn
Fr Ra Ac
Cs Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu
Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md No Lw
Primarios Indispensables
Bioelementos Oligoelementos
Secundarios Variables 15
Los bioelementos se unen entre s para formar molculas que llamaremos biomolculas:
Las molculas que constituyen los seres vivos. Estas molculas se han clasificado
tradicionalmente en los diferentes principios inmediatos, llamados as porque podan
extraerse de la materia viva con cierta facilidad, inmediatamente, por mtodos fsicos
sencillos, como : evaporacin, filtracin, destilacin, disolucin, etc.
Inorgnicos Orgnicos
-Agua -Glcidos
-CO2 -Lpidos
-Sales minerales -Prtidos o protenas
-cidos nucleicos
Son compuestos orgnicos los compuestos de carbono. Esto es, aquellos en los que el
tomo de carbono es un elemento esencial en la molcula y forma en ella la cadena bsica
a la que estn unidos los dems elementos qumicos.
Los seres vivos contienen compuestos orgnicos. Son stos los que caracterizan a la
materia viva y la causa de las peculiares funciones que realiza. La gran variedad de
compuestos orgnicos que contienen los seres vivos no se clasifican desde un punto de
vista qumico, sino a partir de criterios muy simples, tales como su solubilidad o no en
agua, u otros. Siguiendo estos criterios se clasifican en :
Las funciones que cumplen estos compuestos en los seres vivos son muy variadas,
as:
Algunas sustancias son de gran importancia para los seres vivos pero estos las necesitan
en muy pequea cantidad y nunca tienen funciones energticas ni estructurales. Por esta
causa reciben el nombre de biocatalizadores. Son biocatalizadores las vitaminas, las
enzimas y las hormonas.
EL ENLACE COVALENTE
-La hibridacin digonal. Cuando el tomo de carbono est unido a otros dos tomos
mediante un enlace simple y uno triple o mediante dos dobles.
Los dems bioelementos van a poder formar, bien con el carbono o entre s, los enlaces
covalentes que pueden verse en el recuadro.
ORGNICAS
-C- C- C- C- C- C- C- C-
1) Cadena lineal saturada
FUNCIONES ORGNICAS
O Funcin cido
C S H
Los aldehdos se diferencian de las cetonas C O H
Funcin tiol
por estar siempre en un carbono situado en el
extremo de la molcula; esto es, el carbono que H O Funcin amida
C N H
lleva una funcin aldehdo se encuentra unido H C N
Funcin amina H
a otro carbono o a un hidrgeno. * En los enlaces libres slo puede haber o carbonos o hidrgenos.
Entre las funciones con azufre la ms Fig. 8 Los principales grupos funcionales.
CHSH COOH
En ciertos casos, por ejemplo, si la molcula es Funcin tiol
Frecuentemente los compuestos que constituyen los seres vivos estn formados por la
unin ms o menos repetitiva de molculas menores. Por ejemplo, el almidn y la celulosa
estn formados por la unin de miles de molculas de glucosa. Las protenas por decenas,
centenares o miles de aminocidos, y la unin de miles o millones de nucletidos forma
los cidos nucleicos. Cada una de las unidades menores que forman estas grandes
molculas es un monmero y el compuesto que resulta de la unin se llama polmero. Los
polmeros son, a su vez, macromolculas, molculas de elevado peso molecular.
monmero
Los medios biolgicos son una mezcla compleja de compuestos qumicos, tanto org-
nicos como inorgnicos. Unos son de pequeo tamao: como el in H+ (1da). Otros,
como los cidos nucleicos, pueden tener 10 8 da o incluso ms. Todas estas molculas van
a interaccionar entre s. La principal de estas interacciones es la reaccin qumica en la
que se produce una trasformacin qumica de las sustancias que intervienen en ella.
Otros tipos de interaccin son los diferentes enlaces que pueden darse entre molculas o
entre partes de una misma molcula. Estos enlaces van a dar una mayor estabilidad a las
macromolculas por la formacin de agregados o de molculas de mayor tamao. Estas
uniones pueden ser, entre otras:
-COOH -COO- + H+
-NH2 + H+ -NH3 +
El enlace se debe a las fuerzas de carcter elctrico que se establecen entre las cargas
negativas de los grupos -COO- y las positivas de los grupos -NH+ 3 , bien dentro de una
misma molcula o entre molculas prximas. Estos enlaces en medio acuoso son muy
dbiles.
2- Los puentes disul fu ro. Se llama as a los enlaces covalentes que se forman al
reaccionar entre s dos grupos -S-H para dar -S-S- . Este tipo de enlaces son extraor-
dinariamente resistentes. Los encontraremos en las protenas uniendo las subunidades
I-3
EL AGUA
El agua en los seres vivos se encuentra tanto intra como extracelularmente. El agua
intracelular, la que est en el interior de las clulas, representa 2/3, aproximadamente, del
agua que contiene un ser vivo y el agua extracelular representa el tercio restante. Esta
ltima se encuentra baando las clulas o circulando en forma de sangre, linfa, savia, etc.
El agua no es un simple medio ni una mera fase inerte, es un lquido muy reaccionable.
Interviene en muchas reacciones qumicas, bien como reactivo o como producto de la
reaccin, y resulta imprescindible para la estabilidad de muchas sustancias biolgicas, por
ejemplo, las protenas.
Por ltimo diremos que la vida se origin hace ms de 3500 millones de aos en el medio
acutico y las condiciones de aquel ambiente primitivo imprimieron un sello permanente en
la qumica de los seres vivos. Todos los seres vivos han sido diseados alrededor de las
propiedades caractersticas del agua, tales como su carcter polar, sus enlaces de
hidrgeno y sus elevados puntos de fusin, ebullicin, calor especfico y tensin
superficial.
Masa molecular.......... 18 da
Punto de fusin......... 0 oC (a 1 atm)
Punto de ebullicin .... 100 oC (a 1 atm)
Densidad (a 4 0 C)........ 1g/cm 3
Densidad (00 C).......... 0'97g/cm 3 Fig. 1 Modelo de la molcula de agua
H
En la molcula de H2 O los enlaces covalentes H
+
+
entre el oxgeno y los dos tomos de hidrgeno
forman un ngulo de 104'5 0 . Adems, el tomo
de oxgeno atrae hacia s los electrones del Fig. 2 Representacin de la molcula de agua.
+ +
agua y de muchas de las funciones que el agua
cumple en los seres vivos. As, son debidas a H H O +
la cohesividad:
Enlace de hidrgeno
H
- Fenmenos como el de la capilaridad, que Fig. 4 Los enlaces de hidrgeno entre
permite la ascensin de la savia a travs molculas de agua son los responsables de la
cohesividad de sus molculas.
de los finsimos conductos que forman
los vasos leosos en las plantas.
SOLUBILIDAD
OH CH3
Algunas sustancias tienen una parte de su
molcula que es soluble en agua (hidrfila) y otra Fig. 8 Los fosfoglicridos son sustancias
parte insoluble (hidrfoba). Estas sustancias se anfipticas.
dice que son anfipticas. Las sustancias
anfipticas, cuando estn en un medio acuoso,
orientan su molcula y dan lugar a la formacin
de micelas, monocapas o bicapas.
IONIZACIN Y pH
Parte polar Parte apolar
El agua participa activamente en los procesos qumicos que se dan en la clula, pues es en
s misma una sustancia muy reaccionable. As:
- El agua puede ser adicionada a un doble enlace formndose una funcin alcohol.
- El agua tiene tambin una gran importancia en la fotosnte sis por ser la sustancia
que repone los electrones que se utilizan en los procesos de sntesis de sustancias
orgnicas.
SOLUCIONES AMORTIGUADORAS1
Los procesos qumicos que se dan en la clula producen sustancias que alteran el pH del medio
celular. Ciertas sustancias actan como amortiguadores del pH o tampones evitando que ste sufra
grandes variaciones. As, por ejemplo, el in bicarbonato (HCO3 -) acta como tampn en los medios
orgnicos. Si el pH es cido habr un exceso de iones H3 O+ . Estos sern captados por el in HCO-3
que se transformar en H2 CO3 y H2 O, con lo que el pH aumentar. El H2 CO3 , a su vez, se descompo-
ndr en CO2 y H2 O. El proceso se desarrolla a la inversa si hay pocos iones H3 O+ . El in bicarbonato
acta como un tampn eficaz para valores de pH en las proximidades de 7, que es el pH de la
sangre. En los medios intracelulares el tampn ms frecuente es el in fosfato(H 2 PO4 -).
1
Los textos en letra itlica suelen ser textos de ampliacin o de aclaracin y no entran en los
exmenes.
gramos/litro
Podemos encontrarlas disueltas en los medios
Cloruro de sodio 8,0
celulares internos o externos, o precipitadas en
huesos y caparazones. Cuando estn disueltas se Cloruro de potasio 0,2
- Esqueletos y caparazones.
- Mantener la salinidad.
- Estabilizar las disoluciones. Por ejemplo, los
amortiguadores del pH.
Fig. 16 Las conchas de los moluscos estn
- Especficas: Movimiento muscular, impulso formadas por una matriz orgnica de naturaleza
nervioso etc. fundamentalmente protenica (conquiolina) y un
depsito inorgnico de carbonato clcico.
I-4
GLCIDOS
-Celulosa y quitina son estructurales. Forman parte de las paredes de las clulas
vegetales (celulosa) o de las cubiertas de ciertos animales (quitina).
Estos son slo algunos ejemplos que nos pueden ilustrar sobre las funciones que cumplen
los glcidos.
LOS MONOSACRIDOS
Los monosacridos responden a la frmula emprica Cn(H2 O)n, de aqu proviene el nombre
de hidratos de carbono. El valor de n normalmente est comprendido entre 3 y 7.
H
1 H
C=O 1
2 H-C-O-H
H-C-O-H 2
3 C=O
H-O-C-H 3
FRMULA LINEAL DE LOS MONOSACRIDOS 4 H-C-O-H
H-C-O-H 4
5 H-C-O-H
H-C-O-H 5
6 H-C-O-H
DIASTEREOISOMERA H-C-O-H
H
H
Las frmulas lineales de los monosacridos se A B
H H H H
C O C O C O C O
H C OH HO C H H C OH HO C H
H C OH H C OH HO C H HO C H
H C OH H C OH H C OH H C OH
H H H H
1 2 3 4
Fig. 7 Diastereoismeros de una aldotetrosa. Las formas 1 y 2 son D; las formas 3 y 4 son L. 1 y 4 son
enantimeras al se una la imagen especular de la otra. Lo mismo ocurre con 2 y 3.
EL HEMIACETAL INTRAMOLECULAR.
CICLACIN DE LA MOLCULA
Si las aldopentosas y las hexosas se disuelven en agua, o si forman parte de los disac-
ridos o polisacridos, el grupo carbonilo (-C=O) reacciona con el grupo hidroxilo ( -C-O-H)
del carbono 4, en las aldopentosas, o del carbono 5, en las hexosas, formndose un hemia-
cetal (reaccin entre un alcohol y un aldehdo) o un hemicetal (reaccin entre un alcohol y
una cetona) y la molcula forma un ciclo.
H C O H H C O H
H H
adoptar dos disposiciones diferentes: de silla, si
el carbono 1 y el 4 estn a ambos lados del Fig. 9 Formacin de un hemiacetal en una
plano formado por los carbonos 2, 3 y 5, y de aldohexosa. Dentro del crculo el OH
bote o nave si estn a un mismo lado. hemiacetlico.
FORMAS y H
HO H
CH2OH OH
HO CH2OH H
O
Cuando se produce la ciclacin de la molcula H
H O
HO H
aparece un nuevo tomo de carbono asimtrico, H HO OH
HO H
sas. Este carbono recibe el nombre de carbono Fig. 10 Formas de bote o silla de la glucosa.
anomrico. El OH de este carbono, -OH hemia-
cetlico, puede estar a uno u otro lado del plano
de la molcula originndose dos nuevos isme-
CH2OH
ros pticos. Cada uno de estos ismeros se
distingue mediante los smbo los y (formas C O
H OH
y ). H
C C
OH OH H
La forma se representa situando el OH H
C C
hemiacetlico por debajo del plano de la
molcula; en la forma se sita por encima. Las H OH
OH H
O 1 CH OH
O H
6 CH2OH 2
4 OH
3
C C
5
C C HOH2C CH2OH
2
C C
5
2
H OH H H
CH2OH
H OH
HOH2C
H OH 2 C C5
C C
C C OH H 3 4
4 3 O OH HO
HO H
a) b) c)
CH2OH
CH2OH
O CH2OH
C O
H OH
H C C
C C H OH
H OH
OH OH H H
C
C C
C
OH H
H OH
Glucosa: Sustancia muy difundida tanto entre los Fructosa: Cetohexosa. Sustancia muy difundida
vegetales (uvas) como entre los animales. Forma entre las plantas, sobre todo en sus frutos, y en la
parte de muchos disacridos y polisacridos. miel. En el hgado se transforma en glucosa. Junto
Importante fuente de energa de las clulas. En la con la glucosa forma el disacrido sacarosa.
sangre hay un uno por mil de glucosa procedente de
la digestin.
CH2OH
O CH2OH
O
OH OH
C C C C
H H H H
H H
H H
C C C C
OH OH OH H
C O C O
HO H H H
H H
C C C C
H OH H OH
OH OH H OH
C C
C C
H OH
H NH
CO
CH3
As, si reaccionan el -OH del carbono anomrico de un monosacrido con otro -OH de otro
monosacrido, ambas sustancias quedarn unidas mediante un enlace O-glicosdico. Como
consecuencia de la unin se forman un disacrido y una molcula de agua.
El -OH o los -OHs que intervienen en la unin pueden encontrarse bien en forma o , lo
que dar lugar a sustancias diferentes.
CH2OH CH2OH
O O
H H H
H H
H
OH OH H OH OH H
OH OH
H OH H OH
H2O
CH2OH CH2OH
O O
H H H H
H H
OH OH H H
O OH OH
H OH H OH
Fig. 13 Formacin de maltosa, disacrido reductor, mediante la unin 14 de dos molculas de glucosa.
OH H
CH2OH
O H
H
H HO CH2OH
H
O
OH H
OH
H
HOCH2 O
H OH
Sacarosa: Formada por -D-glucosa y -D-fructosa (enlace 12), unidas por los OH de los carbonos anomricos y
por lo tanto no reductor. Es el azcar de mesa. Se encuentra en la caa de azcar y en la remolacha.
CH2OH CH2OH
O O
HO H
H
H H
O
OH H H
H OH OH
H
H OH H OH
Lactosa: Formada por -D-galactosa y D-glucosa, unidas 1 4 . Reductor. Se encuentra en la leche de los mamferos.
CH2OH CH2OH
O O
H H H H
H H
OH H H
OH O OH OH
H OH H OH
Maltosa: Formada por dos D-glucosas unidas por un enlace 1 4. Reductor. Se obtiene por hidrlisis del almidn y del
glucgeno. Aparece en la germinacin de la cebada empleada en la fabricacin de la cerveza. Tostada se emplea como
sucedneo del caf (malta).
CH2OH CH2OH
O O
H H OH
H H
O
OH H H
OH OH
H H
H OH H OH
Celobiosa: Formada por dos D-glucosas unidas por un enlace 1 4. Reductor. Se obtiene por hidrlisis de la celulosa.
POLISACRIDOS
O O
HO O O
OH
O O HO
OH
HO O O
O
OH
HO O O
OH
HO
OH
Los polisacridos son sustancias inspidas, amorfas e insolubles en agua, algunos, como el
almidn, pueden formar dispersiones coloidales.
Es de destacar que los polisacridos, al tener un slo -OH hemiacetlico por molcula libre,
presentan un carcter reductor tan pequeo que se puede considerar como que no son
reductores.
POLISACRIDOS DE INTERSBIOLGICO
Los polisacridos de mayor importancia biolgica estn formados por un slo tipo de
monosacrido. Se trata, por lo tanto de homopolisacridos. Veamos algunos ejemplos:
El almidn: polisacrido con funcin energtica. Es sintetizado por los vegetales. Est
La celulosa: Sintetizada por los vegetales, tiene funcin estructural, formando parte
importante de la pared celular. Est formada por la unin 1 -- 4 de varios millares de
molculas de glucosa. Debido al tipo de enlace cada molcula de glucosa est girada 180 o
respecto a la anterior, lo que le da a la celulosa una estructura lineal pero "retorcida". Esta
disposicin permite que se formen gran cantidad de puentes de hidrgeno entre cadenas
yuxtapuestas, lo que produce muy fibras resistentes.
H OH H OH
CH2OH CH2OH
H O O H H O O H
HO HO
H H
H H
H H
OH H OH H
O
H H O H H O
OH
H
OH
CH2OH H CH2OH
celobiosa
O O O O
H H H H
H H H H
O O O
OH H OH H OH H OH H
OH
H H H H
H NH H NH H NH H
C=O C=O C=O
CH3 CH3 CH3
quitobiosa
I-5
LPIDOS
Concepto: Los lpidos son sustancias qumicamente muy diversas. Slo tienen en comn
el ser insolubles en agua u otros disolventes polares y solubles en disolventes no polares u
orgnicos, como el benceno, el ter, la acetona, el cloroformo, etc
Propiedades fsicas: Son sustancias untosas al tacto, tienen brillo graso, son menos densas
que el agua y malas conductoras del calor.
Funciones en los seres vivos: Los lpidos desempean importantes funciones en los seres
vivos. Estas son, entre otras, las siguientes:
Muchos lpidos, como por ejemplo: los cidos grasos, reaccionan con bases fuertes, NaOH
o KOH, dando sales sdicas o potsicas que reciben el nombre de jabones. Esta reaccin se
denomina de saponificacin. Son saponificables los cidos grasos o los lpidos que poseen
cidos grasos en su estructura.
CLASIFICACIN
Saponificables No saponificables
cidos grasos Esteroides
Acilglicridos
Ceras
Fosfolpidos
Es de destacar que, adems de estas, que son las que estudiaremos, existen otras clases
de lpidos, como: los carotenoides, los terpenos, las prostaglandinas, etc.
quebrada.
Propiedades qumicas
a) Reaccin de esterificacin: El grupo cido de los cidos grasos va a poder reaccionar con
los alcoholes para formar steres y agua.
Fig. 5 Reaccin de esterificacin entre un cido graso y un alcohol para dar un ster y agua.
ACILGLICRIDOS O GRASAS
cidos grasos Glicerina
O
C-O-H
C-O-H
O
O
C-O-H
Las grasas tienen sobre todo funciones energticas. En los vegetales se almacenan en las
vacuolas de las clulas vegetales (las semillas y frutos oleaginosos) y en el tejido graso o
adiposo de los animales. Contienen en proporcin mucha ms energa que otras sustancias
orgnicas, como por ejemplo el glucgeno, pues pueden almacenarse en grandes
3NaOH
CO- O-CH2 COONa HO-CH2
En algunos animales las grasas acumuladas bajo la piel sirven como aislante trmico o para
regular la flotabilidad, pues son malas conductoras del calor y menos densas que el agua.
Algunos cidos grasos de cadena muy larga son esenciales en la dieta y se les conoce bajo
el nombre genrico de vitaminas F.
LAS CERAS
LOS FOSFOLPIDOS
Son lpidos que forman parte de las membranas celulares. Derivan de la glicerina o de la
esfingosina, un alcohol ms complejo. Los derivados de la glicerina se llaman
fosfoglicridos y los que derivan de la esfingosina: esfingolpidos.
I) FOSFOGLICRIDOS
Se trata de una de las clases de fosfolpidos, lpidos con cido fosfrico. Qumicamente
podemos definirlos como steres del cido fosfatdico y un compuesto polar, generalmente
un aminoalcohol. El cido fosfat dico es, a su vez, un ster de un diacilglicrido y del cido
fosfrico. El alcohol es siempre una sustancia polar, soluble en agua, muy variada
qumicamente (aminocido, base nitrogenada, etc). Como ejemplo de fosfoglicrido
podemos ver en la Fig.12 la estructura de la lecitina (fosfatidilcolina).
O
C O- CH 2
O
C O- CH
O CH3
+
H2COPOCHCHNCH3
X
OH CH3
Y Z W
Fig. 12 Lecitina. X) cidos grasos. Y) Glicerina. Z) cido fosfrico. W) Colina. X y Y estn unidos por enlaces
ster; Y y Z, y Z y W lo estn por enlaces ster fosfato.
ESFINGOLPIDOS
LOS ESTEROIDES
EJEMPLOS DE ESTEROIDES
Colesterol: El OH confiere un carcter polar a esta Cortisona: Hormona de la corteza de las glndulas
parte de la molcula. Precursor de otras muchas suprarrenales. Acta favoreciendo la formacin de
sustancias. Presente en las membranas celulares de glucosa y glucgeno.
las clulas animales a las que confiere estabilidad.
Progesterona: Una de las hormonas sexuales fe- Testosterona: Hormona sexual masculina.
meninas.
Vitamina D: Regula el metabolismo del calcio y del Solanina: Alcaloide presente en la patata. Ob-
fsforo. srvese que tiene un oligosacrido unido al anillo
del esterano.
I-6
PROTENAS
CONCEPTO Y CARACTERSTICAS
Concepto: Se pueden definir como polmeros formados por la unin, mediante enlaces
peptdicos, de unidades de menor masa molecular llamadas aminocidos.
Son molculas muy complejas. Su masa molecular es muy elevada, normalmente est
comprendida entre 6000 da y 10 6 da, son macromolculas. Algunas protenas estn
constituidas por la unin de varios polmeros proteicos que en ocasiones pueden tambin
contener otras molculas orgnicas (lpidos, glcidos, etc). En este ltimo caso reciben el
nombre genrico de prtidos.
Las protenas son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50% del
peso seco de la clula son protenas. Estn constituidas, fundamentalmente, por C, H, O y
N y casi todas tienen tambin azufre. Algunas tienen, adems, otros elementos qumicos y
en particular: P, Fe, Zn o Cu. El elemento ms caracterstico de las protenas es el
nitrgeno. Son los compuestos nitrogenados por excelencia de los seres vivos.
Las protenas son molculas especficas que marcan la individualidad de cada ser vivo.
Son adems de una gran importancia porque a travs de ellas se va a expresar la
informacin gentica, de hecho el dogma central de la gentica molecular nos dice:
DNARNAProtena
FUNCIONES GENERALES
Las protenas estn entre las sustancias que realizan las funciones ms importantes en los
seres vivos. De entre todas pueden destacarse las siguientes:
- De reserva. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden utilizarse
con este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarrollo embrionario:
ovoalbmina del huevo, casena de la leche y gliadina del trigo.
- Estructural. Las protenas constituyen muchas estructuras de los seres vivos. Las
membranas celulares contienen protenas. En el organismo, en general, ciertas estructuras
-cartlago, hueso- estn formadas, entre otras sustancias, por protenas.
- Enzimtica. Todas las reacciones que se producen en los organismos son catalizadas por
molculas orgnicas. Las enzimas son las molculas que realizan esta funcin en los seres
vivos. Todas las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos necesitan su
enzima y todas las enzimas son protenas.
- Hormonal. Las hormonas son sustancias qumicas que regulan procesos vitales. Algunas
protenas actan como hormonas, por ejemplo: la insulina, que regula la concentracin de
la glucosa en la sangre.
LOS AMINOCIDOS
Grupo I: Aminocidos apolares. Aminocidos cuyo resto R no es polar. Esto es, no posee
cargas elctricas en R al tener en l largas cadenas hidrocarbonadas. Estos aminocidos, si
estn en gran abundancia en una protena, la hacen insoluble en agua.
Grupo II: Aminocidos polares no ionizables. Poseen restos con cortas cadenas
hidrocarbonadas en las que hay funciones polares (alcohol, tiol o amida). Contrariamente al
grupo anterior si una protena los tiene en abundancia ser soluble en agua.
OH OH
C O C O
H C NH2 H2N C H
R R
D aminocido L aminocido
Fig. 10 Asimetra de los aminocidos. Todos los aminocidos, excepto la glicocola, son asimtricos. De las dos
formas, la D y la L, en los seres vivos slo existe, normalmente, la L.
COOH
COOH
H 2N C CH2
HN C H
H Fenilalanina-Phe
Prolina-Pro COOH
H 2N C CH2 H Metionina-Met
COOH
H
N
H H 2N C CH CH2 CH3
H H H OH
Glicocola-Gly Serina-Ser Treonina-Trp
COOH COOH
H Cistena-Cys H Tirosina-Tyr
COOH COOH
O O
H2N C CH2 C H2N C CH2 CH2-C
NH2 NH2
H H
Asparragina-Asn Glutamina-Gln
COOH COOH
H H N
Asprtico-Asp H Histidina-His
COOH COOH
H H NH
Glutmico-Glu Arginina-Arg
COOH
H
Lisina-Lys
EL ENLACE PEPTDICO
Cuando reacciona el grupo cido de un aminocido con el grupo amino de otro ambos
aminocidos quedan unidos mediante un enlace peptdico. Se trata de una reaccin de
condensacin en la que se produce una amida y una molcula de agua. La sustancia que
resulta de la unin es un dipptido.
H O H O
H N C C O H + H N C C O H
H R1 H R2
Aminocido 1 Aminocido 2
H2 O
H O H O
H N C C N C C O H
H R1 H R2
dipptido
10) El enlace peptdico es un enlace covalente que se establece entre un tomo de carbono
y un tomo de nitrgeno. Es un enlace muy resistente, lo que hace posible el gran tamao y
estabilidad de las molculas proteicas.
20) Los estudios de Rayos X de las protenas han llevado a la conclusin de que el enlace
C-N del enlace pept dico se comporta en cierto modo como un doble enlace y no es
posible, por lo tanto, el giro libre alrededor de l.
30) Todos los tomos que estn unidos al carbono y al nitrgeno del enlace peptdico
mantienen unas distancias y ngulos caractersticos y estn todos ellos en un mismo
plano.
2 aa Dipptido
3 aa Tripptido
de 4 a 10 aa Oligopptido
de 10 a 100 aa Polipptido
ms de 100 aa Prote na
Toda cadena polipeptdica tendr en uno de sus extremos un aminocido con el grupo
amino libre. Este ser el aminocido amino terminal (H-). En el otro extremo quedar libre el
H-Gly-Ala-Pro-Leu-Trp-Met-Ser-OH.
H-Ala-Gly-Ser-Lys-Asp-Asn-Cys-Leu-Met-Ala-
Ile-Trp-Gly-......-Pro-Asn-Glu-OH
Las protenas con conformacin globular suelen ser solubles en agua y/o en disoluciones
salinas. Son globulares las enzimas, las protenas de membrana y muchas protenas con
funcin transportadora.
Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o
radicales de los aminocidos que quedan en su superficie y que podrn interaccionar
mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A continuacin veremos
las propiedades ms importantes:
Las alteraciones de la concentracin, del grado Pollo His Asn Thr Ala
Actividad enzimtica
primaria. Sin embargo al alterarse su
conformacin espacial, la protena perder su
Temperatura ptima
funcionalidad biolgica.
etc.).
t
RELACIN ENTRE LA CONFORMACIN Y LA
Variacin de la actividad enzimtica
Los aminocidos cuyos restos constituyen el centro activo pueden estar muy distantes
unos de otros en la secuencia primaria de la protena, pero que debido a los pliegues y
repliegues de la estructura terciaria, quedan localizados, espacialmente, muy prximos unos
de otros y, sobre todo, formando una especie de hueco donde encajar el ligando.
BLOQUE II
FISIOLOGA CELULAR
CONDICIONES INICIALES
Debemos de tener tambin en cuenta que las condiciones que existan antes de la
aparicin de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin entrar
en cuestiones tales como la presin o la temperatura, la composicin de la atmsfera
primitiva de la Tierra era muy distinta de la actual. Se piensa que estaba formada
fundamentalmente por una mezcla de metano (CH4), amonaco (NH3), hidrgeno (H2) y
vapor de agua (H2O). Al no haber oxgeno, la atmsfera no era oxidante como la actual sino
reductora, y la falta de ozono (O 3) haca posible que los rayos ultravioleta pudiesen
atravesar la atmsfera.
La generacin espontnea: teora segn la cual los seres vivos pueden originarse a partir de la
materia inanimada, fue una idea corriente y ampliamente aceptada hasta el siglo XIX. Se
basaba en la observacin de que si se pona en un recipiente cualquier clase de materia
orgnica, al cabo de un cierto tiempo, apareceran en ella los organismos ms diversos. Se
crea que estos organismos se formaban espontneamente, sin necesidad de que otros los
hubiesen engendrado. El origen de la vida sobre la Tierra no planteaba por lo tanto ningn tipo
de dificultad, pues era claro que podra haberse originado tambin de manera espontnea. En
1860 Louis Pasteur realiz cuidadosos experimentos mediante los cuales demostr que todo
ser vivo procede de otros seres vivos semejantes a l. Estas experiencias, al destruir la
generacin espontnea, plantearon de nuevo el problema de cmo se haban originado en un
principio los seres vivos.
En 1924 el bioqumico ruso A.I. Oparin y en 1929 el ingls J.B. Haldane, emitieron,
independientemente el uno del otro, una teora segn la cual las radiaciones ultravioleta o las
descargas elctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmsfera, originaron los
componentes bsicos de los seres vivos. La ausencia de oxgeno y de organismos, hizo
posible que estas sustancias orgnicas, que se haban formado al azar, se fuesen acumulando
en las aguas de mares y lagos. Se form as lo que se llam "el caldo primigenio". Las
EL EXPERIMENTO MILLER
La evolucin fue un proceso que transcurri de una manera continua. No obstante, vamos a
dividirlo para su estudio en una serie de etapas:
1) LA EVOLUCIN QUMICA
La experiencia de Miller nos ha permitido demostrar que es posible la formacin al azar de los
monmeros bsicos que constituyen los compuestos de los seres vivos a partir de las
sustancias existentes en la Tierra primitiva. La energa necesaria pudo muy bien provenir de
las radiaciones o de los rayos producidos por las tormentas. No obstante, las cantidades que
se obtienen son muy pequeas y adems enseguida quedaran diluidas en las grandes masas
de agua de los mares y lagos. De alguna manera debieron de existir mecanismos que
permitieron su concentracin. Se han propuesto algunos muy sencillos como la concentracin
por evaporacin o por congelacin del agua de los lagos. Otros son ms complejos; as, por
ejemplo, se ha propuesto que las sustancias pudieron concentrarse al ser absorbidas
selectivamente por ciertos minerales.
1
Los textos en cursiva son de ampliacin y deben leerse pero no estudiarse.
Se ha observado que cuando los adenilaminocidos quedan absorbidos por ciertos minerales
arcillosos, se polimerizan espontneamente formando cadenas peptdicas de 50 o ms
elementos. Tambin se ha observado en mezclas secas de aminocidos una cierta tasa de
polimerizacin espontnea a temperaturas entre los 60 oC y los 130oC. En ciertas condiciones
los polmeros as formados pueden llegar a tener hasta 200 aminocidos. Muy probablemente
se produjo uno de estos mecanismos u otro similar. Los polmeros, una vez formados,
pudieron difundirse hacia las disoluciones acuosas e irse concentrando a lo largo de millones
de aos por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior.
Las clulas se caracterizan por mantener un medio interno qumicamente diferente del medio
externo. Esto se consigue por la presencia de una membrana limitante entre ambos medios.
Esta membrana impide que los componentes de la clula se diluyan y desaparezcan. Oparin
estudi durante muchos aos la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de polmeros
para formar coacervatos: pequeas gotitas ricas en polmeros y separadas del medio acuoso
por una membrana.
Existen varias combinaciones de polmeros que dan lugar a la formacin de coacervatos. Por
ejemplo: las de protena-hidratos de carbono, las de protena solas y las de protena-cido
nuclico.
Las gotitas de coacervatos son no obstante inestables. Tienen tendencia a descender hacia el
fondo de la disolucin donde forman una capa no acuosa. Oparin descubri que si dotaba a
los coacervatos de molculas que les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular, se
hacan ms estables. As, al aadir al medio la enzima fosforilasa, sta se concentraba en el
interior de las gotitas. Si posteriormente se aada glucosa-1-fosfato, sta se difunda haca el
interior y la enzima la polimerizaba formando almidn. El almidn se va aadiendo a la
membrana de la gotita con lo que aumenta de tamao. Cuando el coacervato es
excesivamente grande se divide espontneamente dando lugar a varias gotitas "hijas". La
energa necesaria proviene del enlace rico en energa de la glucosa-1-fosfato.
de una compleja maquinaria qumica: varios tipos de ARN, ribosomas, enzimas, etc. Esto es,
se necesitan protenas para sintetizar el ADN y ADN para sintetizar las protenas. Esta
moderna versin de la paradoja del "huevo y de la gallina" puede resolverse contestando que
la maquinaria gentica debi de evolucionar conjuntamente a partir de mecanismos ms
simples que no existen en la actualidad, al haber sido eliminados por competencia con otros
ms perfeccionados. En resumidas cuentas, en algn momento se form una asociacin ADN,
codificador de una protena, que a su vez catalizaba la formacin de un cido nuclico y ambos
evolucionaron conjuntamente.
Los distintos pasos descritos hasta ahora debieron de dar lugar a los primeros seres vivos.
Posiblemente se trat de organismos similares a las bacterias fermentadoras, como las
actuales del gnero Clostridium, aunque naturalmente su maquinaria bioqumica sera mucho
ms simple.
Estos organismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes orgnicos que
se haban formado a lo largo de millones de aos de evolucin qumica. La disminucin de la
cantidad de materia orgnica, como consecuencia de los propios procesos de fermentacin,
debi de estimular el desarrollo de los primeros organismos fotosintticos.
Parece ser que la fotosntesis basada en el SH2 como fuente de hidrgeno y electrones, como
lo hacen en la actualidad las bacterias del azufre, es anterior a la fotosntesis basada en el
H2O. Esta hiptesis se fundamenta en el hecho de que la atmsfera primitiva de la Tierra era
rica en SH2. Adems, la maquinaria bioqumica que se necesita para la fotosntesis basada en
el SH2 es menos compleja que la fotosntesis basada en la fotolisis del H2O.
No obstante, la abundancia de H2O trajo este tipo de fotosntesis. Los primeros organismos
en dar este gran paso debieron ser similares a las cianobacterias, llamadas tambin algas
verde-azuladas. Las cianobacterias actuales, como las del gnero nostoc, son organismos
procariotas que forman colonias multicelulares de aspecto filamentoso.
Durante 2000*106 aos siguientes (hasta hace 1500*10 6 aos) estos organismos
revolucionaron la composicin qumica de la atmsfera. La produccin de oxgeno transform
la atmsfera reductora en una atmsfera oxidante y se form adems una capa de ozono
(O3) que filtr considerablemente los rayos ultravioleta.
Es difcil distinguir entre los microfsiles de hace miles de millones de aos si son procariotas
o eucariotas. Sabemos que ambos tipos de clulas se diferencian en su aspecto, tamao,
morfologa, bioqumica, etc.
Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de hace
1500*106 aos (3500*106 aos despus del origen de la Tierra). Con los eucariotas apareci
la reproduccin sexual. No olvidemos que las principales caractersticas de los eucariotas son
la presencia de un ncleo separado del citoplasma y la estructuracin del ADN en
cromosomas. Todo esto se desarroll posiblemente para poder intercambiar ms fcilmente el
material gentico. Es cierto que los procariotas actuales pueden tambin intercambiarlo, pero
en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproduccin asexual sobre los de reproduccin
sexual.
La reproduccin sexual fue lo que permiti la diversificacin de los seres vivos, la aparicin de
los organismos megascpicos y que estos alcanzasen la gran complejidad que tiene en la
actualidad.
Segn la Teora de la Simbiognesis (Lynn Margulis. Chicago 1938) las clulas eucariotas
seran el resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el
hecho de que muchos orgnulos y estructuras celulares (mitocondrias y plastos,) poseen su
propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.
TEORA CELULAR
UNICELULARES Y PLURICELULARES
EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
Fig. 6 Con este primitivo microscopio Antony
Por su estructura se distinguen dos tipos de van Leeuwenhoek (1632-1723) realiz las
primeras observaciones microscpicas.
clulas: procariticas y eucariticas:
- Membrana plasmtica
- Citoplasma
- Ncleo
Fig. 8 Dibujo esquemtico de una clula
eucariota vista al MET (P.A.U. junio de 1999).
El aspecto de la clula es diferente segn se
observe al microscopio ptico (MO) o al electr-
nico (MET). Al MO observaremos la estructura celular y al MET la ultraestructura.
Por lo general las clulas vegetales son de mayor tamao que las animales, tienen plastos y
estn envueltas en una gruesa pared celular, tambin llamada pared celulsica o membrana
de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao y no tienen centriolos.
ULTRAESTRUCTURA DE LA CLULA
CLULA VEGETAL
1 Membrana plasmtica
2 Retculo endoplasmtico granular
3 Retculo endoplasmtico liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Ncleo
7 Ribosomas
8 Cloroplasto
9 Pared celulsica
10 Vacuola
CLULA ANIMAL
1 Membrana plasmtica
2 Retculo endoplasmtico granular
3 Retculo endoplasmtico liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Ncleo
7 Ribosomas
8 Centrosoma (Centriolos)
9 Lisosomas
10 Microtbulos (citoesqueleto)
MEMBRANA
Membrana plasmtica: Delgada lmina que recubre la clula. Est formada por lpidos, protenas y
oligosacridos. Regula los intercambios entre la clula y el exterior.
Pared celular: Gruesa capa que recubre las clulas vegetales. Est formada por celulosa y otras
sustancias. Su funcin es la de proteger la clula vegetal de las alteraciones de la presin osmtica.
CITOPLASMA
Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retculo pero sin ribosomas. Sirve
para sintetizar, transportar y empaquetar determinadas sustancias elaboradas por la clula y destinadas
a ser almacenadas o a la exportacin.
Lisosomas: Vesculas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los procesos de degradacin
de sustancias.
Mitocondrias: En ellas se extrae la energa qumica contenida en las sustancias orgnicas (ciclo de
Krebs y cadena respiratoria).
Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular y en el movimiento celular por cilios y
flagelos.
Plastos: Orgnulos caractersticos de las clulas vegetales. En los cloroplastos se realiza la fotosntesis.
NCLEO
Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el ncleo y el
hialoplasma.
LA MEMBRANA UNITARIA
- Membrana plasmtica
- Retculo endoplasmtico granular y liso
- Aparato de Golgi
- Lisosomas
- Peroxisomas
- Mitocondrias
- Plastos
- Vacuolas
- Envoltura nuclear
Las membranas biolgicas estn constituidas por una doble capa de fosfolpidos con
prote nas. Las protenas se pueden encontrar adosadas a la membrana pero sin
penetrar en la doble capa lipdica: protenas perifricas, o empotradas: prote nas
integrales. Las protenas forman as una especie de mosaico (estructura en mosaico).
Las partes hidrfilas de las prote nas integrales quedan hacia el interior o hacia el
exterior de la capa lipdica y las partes lipfilas (hidrfobas) se sitan en su seno.
Las prote nas integrales atraviesan completamente la membrana.
o de cadena corta hace que la membrana sea ms fluida y sus componentes tengan
una mayor movilidad; una mayor temperatura hace tambin que la membrana sea ms
fluida. Por el contrario, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor
estabilidad y por lo tanto una menor fluidez.
electrnico.
1
5
La estructura de la membrana plasmtica es 6
UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el
paso de sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y
las membranas de ambas clulas se sueldan.
DIFUSIN
CLASES DE MEMBRANAS
LA PERMEABILIDAD SELECTIVA
SMOSIS
La smosis se debe a que la membrana semipermeable impide el paso del soluto del
medio ms concentrado al menos concentrado, pero si puede pasar el disolvente, el
agua, en la mayora de los casos, en sentido inverso. Si se trata de un
compartimento cerrado, este aumento de la
cantidad de disolvente a un lado de la
membrana semipermeable es el responsable
de la presin osmtica.
vegetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del contenido celular. Por el con-
trario, si la clula se introduce en una disolucin hipotnica se producir una penetra-
cin del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o turgescencia. En las clulas
vegetales la turgencia no suele presentar un grave problema pues estn protegidas
por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia puede acarrear la
rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos introducidos en agua
destilada primero se hinchan y despus explotan (hemolisis) liberando el contenido ce-
lular1 .
1
Curiosidades: La presin osmtica de nuestras clulas est entre 7 y 8 atm, que se corresponde
con la que ejercera una disolucin conteniendo 9,596 g/l de NaCl. En nuestro organismo existe un
rgano especializado en regular la presin osmtica, se trata del rin. Su misin, entre otras, es la de
extraer agua y sales del plasma sanguneo para mantener estable la concentracin de solutos y por lo
tanto la presin osmtica. La presin osmtica interviene en muchos otros procesos biolgicos; por ejem-
plo en los que determinan la absorcin y transporte de la savia en los vegetales o en el movimiento en
ciertos animales.
Ciertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio, al vivir en agua dulce,
su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de
agua. No obstante disponen de ciertos orgnulos, las vacuolas pulstiles, que extraen el agua del cito-
plasma y la expulsan al exterior.
A) EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN
FORMA MOLECULAR A TRAVS DE LAS
MEMBRANAS
Ext.
2
y los anestsicos, como el ter.
Tambin sustancias apolares como el
oxgeno y el nitrgeno atmosfrico y Fig. 16 Transporte pasivo simple de iones
algunas molculas polares muy a travs de una protena canal. 1) glucosa;
2) in sodio.
pequeas como el agua, el CO2 , el
etanol y la glicerina.
Medio ms
b) Difusin a travs de canales glucosa concentrado
diente de concentracin.
elctrico.
Fig. 19 La endocitosis mediada por
receptor implica la presencia en la membrana
Nota 1 : Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la
de receptores especficos de la sustancia que
clula sean isotnicos pero que exista una diferencia en el va a ser ingerida.
potencial elctrico que impida el paso de los iones. As, por
ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una
diferencia de potencial de -70 mV, estando el interior cargado
negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones
positivos tendrn dificultades para salir de la clula, incluso si
esta salida se realiza a favor de la presin osmtica.
EL HIALOPLASMA
EL CITOESQUELETO
ster
centrolo
EL CENTROSOMA
Fig. 9 Esquema del centrosoma de una
Se trata de un centro organizador de micro- clula animal.
tbulos. Se encuentra tanto en las clulas
animales como en las vegetales. En las
clulas animales encontramos adems unas
estructu ras denominadas centriolos que no
se encuentran en las clulas vegetales.
centrosoma
Huso acromtico
Cromosomas
(cromtida)
centriolos
RIBOSOMAS
LOS PEROXISOMAS
LAS VACUOLAS
Glicosiltransferasa
( enzima)
Ribosoma
ARNm
Glicoprotenas
Pared
Las clulas vegetales disponen de una es- secundaria
EL METABOLISMO: CONCEPTO
ANABOLISMO Y CATABOLISMO
Fotosntesis
Compuestos
Glcidos orgnicos Prtidos
Lpidos aminocidos
Glucosa
Gluclisis Compuestos
intermediarios
Nitrgeno inorgnico
Fermentacin Respiracin
cido Lctico
CO2 H2O anabolismo
Etanol
catabolismo
TIPOS DE METABOLISMO
diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos organismos las
obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2 , H2 O, NO3 -, PO4 -3 , etc. A
estos organismos se les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los com-
puestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y deben obtenerlos del medio,
son los organismos hetertrofos.
energa
Las enzimas son protenas o asociaciones
Sin enzima Energa de activacin
Energa
total sin enzima
305, 14 KJ 292,6KJ
A desarrollo de la reaccin B
I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin:
es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que
para poder obtener 305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol
(rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa). Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de
activacin (EA).
Centro activo
sustrato
coenzima
sustrato
coenzima
enzima
enzima
Centro activo
Productos
Productos
coenzima
enzima
enzima
3) Los restos de los aminocidos que configuran el 4) Los productos de la reaccin se separan del centro
centro activo catalizan el proceso. Para ello debilitan los activo y la enzima se recupera intacta para nuevas
enlaces necesarios para que la reaccin qumica se lleve a catlisis. Las coenzimas colaboran en el proceso; bien
cabo a baja temperatura y no se necesite una elevada aportando energa (ATP), electrones (NADH/NADPH) o
energa de activacin. en otras funciones relacionadas con la catlisis
enzimtica.
ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de
electrones:
Ciertas coenzimas, como el ATP y otras, Fig. 9 El ATP transporta energa (E)
actan transportando energa desde los desde los procesos exergnicos (A>B) a los
endergnicos (C>D).
procesos exergnicos a los endergnicos.
Pues el ATP se puede transformar en ADP y
Pi (fosfato inorgnico) al hidrolizarse el ltimo de sus enlaces ster-fosfato,
desprendindose ms de 7 kcal por mol de ATP. Por el contrario, en aquellas
reacciones en las que se produce energa esta es acumulada al sintetizarse ATP a
partir de ADP y fosfato inorgnico (Pi).
As, por ejemplo, el NAD + es capaz de captar dos electrones, y dos protones (H+ ),
reducindose y transformndose en NADH+H + . Mientras que el NADH +H + puede
ceder estos dos electrones all donde se necesiten para reducir a un compuesto
qumico, transformndose de nuevo en NAD + .
Las enzimas, como sustancias proteicas que son, van a ver condicionada su
actuacin por determinados factores fsicos y qumicos. Algunos de estos factores
son:
mente siguen la regla de Van t'Hoff. Segn la cual, por cada 101C de aumento de
temperatura, la velocidad de la reaccin se
duplica. No obstante, las enzimas tienen una
temperatura ptima. En el hombre, y en los
Actividad enzimtica
animales homeotermos como el hombre, esta Temperatura ptima
activndola.
Fig. 14 Inhibicin no competitiva. El
inhibidor se une reversiblemente a la enzima
en un punto diferente del centro activo y,
modifica este de tal manera, que aunque el
sustrato se una no se realiza la catlisis.
sustrato
Enzima
inhibidor
sustrato
envenenador
Enzima
LOS PLASTOS
a
Son orgnulos citoplasmticos exclusivos y
caractersti cos de las clulas vegetales.
d
51) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su
incorporacin a las cadenas carbonadas.
6 CO 2 + 6 H 2O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos.
As:
1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la foto-
sntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa.
1
Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de
oxidacin.
FASES DE LA FOTOSNTESIS
A) FASE LUMINOSA
50
- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica 0
400 500 600 700
LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
Fig. 13 Absorcin de los diferentes
pigmentos del cloroplasto en funcin de la
La luz va a desencadenar un transporte de longitud de onda. La menor absorcin se
electrones a travs de los tilacoides con corresponde con los colores verde (492 a 577
nm) y amarillo (577 a 597 nm).
produccin de NADPH y ATP. Los electrones
ser aportados por el agua. En esta va se
pueden distinguir los siguientes procesos:
Rojo (622-770)
otras sustancias del fotosistema II captan
Naranja (597-622)
foto nes (luz) pasando a un estado ms
Amarillo (577-597)
energtico (excitado). Esta energa les va a 600
Verde (492-577)
permitir establecer una cadena de electrones Azul (455-492)
a travs de los tilacoides en la que Ail (430-455)
intervienen diferentes transportadores y en Violeta (390-430)
500
II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs
de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta
molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva
cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en
2H + , 2e- y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo
para formar una molcula de O2 , es eliminado al exterior. El oxgeno producido
durante el da por las plantas se origina en este proceso.
NADPH
ATP
NADP+
3H+
Luz Luz
estroma H+ ADP
ATPasa
e
PhsII PhsI
e
H2 O 3H+
O2
LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
ATP
Luz
ADP 3H+
estroma
e
e
PhsI
e e e
e
3H+
ATPasa
de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el P680 Cit f P700
PC
objetivo de que pueda contribuir a una mejor
H2O 2H+ + H+ 3H+
comprensin en aquellos alumnos que estn ms Interior del tilacoide
O2
interesados.
ATPasa
PQ PhsI
plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700)
Cit f
del fotosistema I. Se establece en consecuencia una P700
3H+ 3H+
energa de otro fotn y se origina una nueva cadena
Interior del tilacoide
redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la
que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NA-
Fig. 19 Fotofosforilacin cclica.
DPH+H + al captar los dos electrones y dos protones
del medio.
II) LA FOTOFOSFORILACIN C CLICA: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana (clorofila P 700) del
fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en
lugar de ceder los 2e- a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cclico en el
que los mismos 2e - estn pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6
(Cb6 ), citocromo f (Cf), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la
misma forma que en la fotofosforilacin acclica .
P700
Fd Fd NADP+
Rd
P680 2e-
NADPH
ADP
PQ
Cb6
Cf
2e- P700 fotones
ATP
H2O
P680 fotones
3
Productos que se originan en el metabolismo.
4
Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque
no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.
5
Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras
vas que son incluso de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la planta debe tener cerrados los
estomas. Es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un
cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.
6
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los
esquemas y extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de
memoria.
C5 + C1 -----> 2 C3
Fig. 22 Primeras etapas del ciclo de Calvin.
Se representa aqu el desarrollo del ciclo de Calvin con sus ecuaciones qumicas, con la
finalidad de que aquellos alumnos ms interesados puedan estudiarlo con ms detalle.
CH2O- P
CO2
CO NADPH+H++
NADPH+H ATP
ATP
C=O
2
COOH COOH COOH CHO
H- C-OH H- C-OH + H- C-OH H- C-OH H- C-OH
H- C-OH CH2O- P CH2O- P CH2O- P CH2O- P
CH2O- P NADP++ ADP+Pi
ADP+Pi
NADP
PGA PGA PGA PGAL
RUBP
1) Incorporacin del CO2 a la cadena carbonada de la 2) Reduccin del carbono del CO2 incorporado: Cada
RUBP. El CO2 reacciona con la ribulosa-1-5 difosfato una de las molculas de cido-3- fosfoglicrico (PGA)
(RUBP) para dar dos molculas de cido-3- es reducida por el NADPH a aldehdo-3-fosfoglicrico
fosfoglicrico (PGA). (PGAL). El proceso es endergnico y precisa del ATP.
12NADPH+H++
12NADPH+H
CHO
CH2O- P H- C-OH
6CO2
6CO 12ATP
ATP
C=O 2 12 CHO CHO CHO HO- C-H
6 H- C-OH H- C-OH
12 H- C-OH + H- C-OH H- C-OH
H- C-OH CH2O- P
CH2O- P CH2O- P H- C-OH
CH2O- P 12NADP++ 12ADP+12Pi 2P
12NADP 12ADP+12Pi CH2OH
PGAL PGAL PGAL
RUBP GLU
5) Recuperacin de la ribulosa 1-5 difosfato: Las 6) Recuperacin de la ribulosa 1-5 difosfato: Las 6
otras 10 molculas de aldehdo-3-fosfoglicrico molculas de ribulosa-5-fosfato (RUP) reaccionan con
(PGAL) reaccionan entre s para dar 6 molculas de 6 de ATP para dar 6 de ribulosa-1-5 difosfato (RUBP),
ribulosa-5-fosfato (RUP). cerrndose el ciclo.
Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3 -),
por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos
leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja.
En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que
en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida. La reduccin es
realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el
ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la
fase luminosa de la fotosnte sis. Esta es la razn por la que la reduccin del
nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplas-
tos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz.
Nota: Para ello, los nitratos son primero reducidos a nitritos y estos a in amonio. El in amonio es
integrado en una cadena carbonada para formar el aminocido glutmico. Es este aminocido el que
servir posteriormente para donar el nitrgeno a aquellas molculas orgnicas que lo precisen.
Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos
(SO4 -2 ) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias
orgnicas de una manera similar a la que hemos visto con el nitrgeno.
Temperatura en C
REPRESENTACIN SIMPLIFICADA DE
LOS PROCESOS QUE SE DAN EN EL CLOROPLASTO
LA FASE OSCURA
6 6
6 RuBP
12 NADPH PGA
12 ATP 6 ADP
6 ATP
12 NADP+
12 ADP 12 10 6
PGAL
RuP
2
+ 6 H2 O
c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el
azufre a sulfitos o a sulfatos.
Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de
azufre y hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no
dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar.
V AS DEL CATABOLISMO
Glucosa
GLUCOLISIS1
1
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
2
Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero.
CH2OH CH2O - P
O
O O P - O - CH2
H CH2OH
H H H
H H
H OH
OH OH H OH OH H
OH OH H HO
H OH H OH OH H
O
P - O - CH2 CH2 O - P
CHO CH2OH
OH
H H C-OH C=O
H HO
CH2O P CH2O P
OH H
Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P) Aldehido 3 fosfoglicrico (PGAL) Dihidroxiacetona fosfato (DHA)
GLUCOLISIS
3
Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.
CH 2OH P O- CH2
ATP ADP
O O
H H H H
H H
OH H OH H
OH OH OH OH
H OH H OH
GLU G-6-P
O
CH2 -O-P CH2 O- P ADP ATP O
CH 2O- P
H CH OH
OH 2
H H OH
OH
H OH
OH H
OH H
F-1,6-P
F-6-P
CHO
NADH O
H- C - OH NAD +
C -O- P
CH - O - P H - C - OH
2
CH2 - O - P
PGAL H-P
1,3-DPGA
CH2OH
C=O
CH - O - P
2
X2 ADP
DHA
ATP
ATP ADP
O O
C-OH C - OH
C=O H - C - OH
CH2 - O - P
CH 3
PYR 3-PGA
GLUCOLISIS
ADP
OH H
H OH H OH H OH
Glucosa-6-P
Glucosa Glucosa-6-P Fructosa-6-P
1) Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, for- 2) La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza a fruc-
mndose glucosa-6-fosfato (G-6-P). tosa-6-fosfato (F-6-P).
CH2 OH
C=O
ATP CH2O - P
O
O O P - O - CH2
P - O - CH2 P - O - CH2 CH2O -P Dihidroxiacetonafosfato
CH2OH CH2O -P
OH H OH
H H OH
H HO H HO H HO
OH H ADP
OH H OH H CHO
H C-OH
Fructosa-6-P Fructosa-1,6-P Fructosa-1,6-P
CH2O - P
Aldehido 3 fosfoglicrico
3) Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6- 4) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar
fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato (F- al aldehdo 3 fosfoglicrico y la dihidroxiacetona-
1,6-P). fosfato.
NAD+ ADP
CHO Pi COO- P COO- P COOH
H C-OH H C-OH H C-OH H C-OH
CH2O - P CH2O - P CH2O - P CH2O - P
5) El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y 6) El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP
se fosforila por el cido fosfrico para dar el cido1,3 para dar ATP y cido 3-fosfoglicrico.
difosfoglicrico.
ADP
COOH COOH
H C-OH C=O
CH2O - P CH3
MITOCONDRIAS
en los eucariotas.
Fig. 8 Esquema general de la respiracin
celular.
Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que
los plastos, tienen una estructura similar a los
organismos procariticos. Segn la " Teora
endosimbintica" seran organismos
procariotas que han establecido una simbiosis
con las clulas eucariticas a las que proporcio-
naran energa a partir de sustancias
orgnicas.
NADH
CO2 NAD+
CoA-SH
COOH H O O
C=O C=O C-OH C S-CoA
CH3 CH3 CH3 CH3
Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H + por cada molcula de
glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2 .
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo
de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As,
por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose en acetil-
CoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -oxidacin.
Polisacridos Monosacridos
Glucosa
Lpidos
Protenas
Aminocidos cidos
Acetil-CoA grasos
Ciclo
De
Krebs
CO2
Fig. 14 Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.
El ciclo de Krebs, como todo proceso ccli co, no tiene ms principio o fin que el que noso-
tros queramos ponerle. Es alimentado continuamente en substratos y continuamente
genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo integradas
en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por
exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l.
20 Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoc trico (ISO).
4
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
50 Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se
realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD
que pasa a FADH2 .
70 Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el
cido oxalactico (OXA ), completndose el ciclo.
O = C - COOH
CH2 - COOH CH - COOH
H C - H
CH2 - COOH CH - COOH
CH2 - COOH
HO - CH - COOH O = CH - COOH
CH2 - COOH CH2 - COOH
ACA
O
CH3 -C-S-CoA CH2 - COOH HO- CH - COOH
CH2 - COOH HO C - COOH
O = C - COOH H C - COOH
HO C - COOH CH2 - COOH
CH2 - COOH CH2 - COOH
CH2 - COOH
OXA CoA-SH
CoA-SH CIT ISO
CIT
1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido 2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su
oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT). ismero, el cido isoctrico (ISO).
En este proceso se recupera la CoA-SH.
NAD++
NAD NAD++
NAD GDP
GDP
HO- CH - COOH O= C - COOH O= C - COOH COOH
H C - COOH HC-H HC-H CH2
CH2 - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH
NADH
NADH CO2 NADH CO2 GTP
CO2 NADH CO 2 GTP
ISO KG KG SUC
FAD
FAD HH22OO
COOH COOH COOH
COOH
CH2 CH H-C-OH
CH
CH2 - COOH CH - COOH CH - COOH CH2 - COOH
FADH2
FADH FUM
SUC
2 MAL
FUM
5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido 6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido
fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la mlico (MAL).
formacin de un doble enlace. Los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.
NAD++
NAD
COOH COOH
H-C-OH C=O
CH2 - COOH CH2 - COOH
NADH
NADH
MAL OXA
GTP Ciclo de
3 NADH
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr Krebs o del
GDP ctrico
la mayor parte de la energa contenida en la
2 CO2
glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser
almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo
se recuperarn las coenzimas transportadoras de FADH2 FAD
II Matriz mitocondrial
ATPasa
IV
UQ
Espacio intermembrana
H 2O
3ATP
Matriz mitocondrial
6H+
NAD+
3ADP
NADH+H+ 1/2O2
II
ATPasa
IV
UQ
6H+
Espacio intermembrana
Fig. 18 Esquema general de la fosforilacin oxidativa en la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y
sntesis de ATP. UQ (Ubiquinona) y Cit-c (citocromo C).
Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio
darn una molcula de H2 O
La oxidacin del NADH+H + y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final
de los electrones al oxgeno. De esta manera, el NAD + se recupera y la glucolisis y el ciclo
de Krebs pueden mantenerse.
Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son
su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un
medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos,
utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de oxgeno.
a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.
A) FERMENTACIN LCTICA
Fig. 20 Lactobacillus.
En la fermentacin lctica, el cido pirvico es
reducido a cido lctico por medio del NADH-
+H + . De esta manera el NAD + se recupera y
pueden ser degradadas nuevas molculas de
glucosa.
B) FERMENTACIN ALCOHLICA
a) Respiracin oxidativa
b) Fermentacin lctica
c) Fermentacin alcohlica
O2 Hialoplasma
mitocondria
Acetil-CoA Pirvico
H2O
H+
NADH
Ciclo de
Krebs Glucolisis
e- NAD
ADP+P
Glucosa
ATP
ADP+P
ATP
CO2
Reacciones endergnicas
Glucosa
CH2OH
Glucolisis CH3
2 Etanol
2 cido lctico
2NAD+ 2NAD+
2ATP
F. lctica F. alcohlica
2NADH+H+ 2NADH+H+
2 Etanal
2 CO2
2 cido pirvico
Coenzimas
Sustancia Sustancia Moles de ATP
Proceso Reducidas y
inicial final (totales)
ATP
2 NADH 4 ATP *
Glucolisis Glucosa 2 cid. pirvico
2 ATP 2 ATP
6 NADH
18 ATP
2 FADH2
Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 4 ATP
2 GTP
2 ATP
Glucosa 6 CO2
Balance global 36 ATP**
6 O2 6 H2O
* 6 ATP en procariotas
* * 38 ATP en procariotas