ANATOMIA VEGETAL KATHERINE, ESAU, Profesor de Boténica de la Universidad de California Traducido del inglés por el Dr. JOSE PONS ROSELL TERCERA EDICION REVISADA ¥ PUESTA AL DiA © EDICIONES OMEGA, S-A Platé, 26 - 08006 BarcelonaLa edicién original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el titulo: PLANT ANATOMY 20000 Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede ser repro- ducida, almacenada en un sistema de informatica o transmitida de cualquier forma o por cualquier medio, electrénico, mecanico, fotocopia, grabacién u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright. © Ediciones OMEGA, S. A, Barcelona, 1985 ISBN: 84-282.0169-2 Deposito legal: B. 22120 - 1985 Printed in Spain Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - 08030 BarcelonaPrefacio La gran expansién que ha tenido la investigacién bioldgica desde la pu- blicacién de la primera edicién de este libro ha tenido un fuerte impacto sobre el campo de la anatomia vegetal. A este respecto, la acumulacién de material nuevo fue menos importante que el desplazamiento de los puntos de interés. Tuvieron una importancia particular —y todavia la tienen— el hecho de que cada vez se advirtieran de modo mds claro los rasgos unifica- dores del mundo orgénico, ast como los esfuerzos resultantes por descubrir los principios de la estructura y el desarrollo comin a todos los organismos. Como la comunidad de principios esté basada en la comunidad de estructura molecular, la investigacién biolégica ha quedado orientada, légicamente, ha- cia el nivel molecular de la vida. Este aspecto del desarrollo cientifico no necesita ser discutido aqui. Pero se deben decir algunas palabras sobre el lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente descriptivo en la anatomia de las plantas. Un bidlogo, prescindiendo de su linea de especializacién, no debe perder de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgé- nico. El conocer los aspectos més importantes de la estructura es fundamental para enseftar e investigar de modo eficaz las dreas mds especializadas de Ia biologia. Ademds, la tendencia hacia la reduccién del énfasis sobre la infor- macién factual en la ensefianza moderna hace doblemente importante una recopilacién fdcilmente accesible de la informacién bdsica sobre la estruc- tura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia de las obras de referencia en anatomia vegetal es la aceptacién que tuvo la primera edicién de nuestra obra durante los afios en que estuvo a la venta. Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatomia vegetal se ha transformado en un campo que sdlo proporciona parte de los conoci- mientos bdsicos para otros aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mé- todos de enfoque-y técnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espiritu de descubrimiento y participar con eficacia en la investigacién interdisciplinaria en busca de con- ceptos integrados sobre crecimiento y morfogénesis. La anatomia comparada, Prefacio 5de antigua reputacién, contintia siendo un campo fértil para descubrir nue- vos hechos y crear nuevas teorias sobre las relaciones y la evolucién de las plantas y de sus érganos. El objetivo de este libro, su organizacién y su modo de presentar el tema, como quedé expresado en el prefacio de la primera edicién, ha sido mante- nido en esta edicidn. Pero la revisién no estd limitada a la integracién de hechos nuevos. Las partes que tratan de dreas que se distinguen por una in- vestigacion activa requerian una reconsideracién de los puntos considerados como mds importantes y, a veces, una revisién de los conceptos y términos basicos. La investigacién ultraestructural, por ejemplo, ha modificado consi- derablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplasto y las interrelacio- nes de sus partes y ha afectado a la interpretacién del crecimiento de la membrana de la célula. En el estudio de los meristemos el interés ha pasado ala relacién entre estructura y funcién, particularmente la que se da en los meristemos apicales, y la metodologia se ha hecho mds compleja e imagina- tiva, El uso de métodos cada vez mds refinados de estudio del desarrollo ha dado como resultado notables avances en el conocimiento de los factores que regulan el crecimiento, la-diferenciacién y la organizacién de las plantas. Naturalmente, en las dreas de investigacién activa muchas conclusiones son tentativas y los conceptos estén sujetos a controversia. Algunas de las in- terpretaciones podrtan quedar anticuadas antes de publicarse el libro. Esta circunstancia no tiene por qué ser un motivo de desaliento; por el contrario, deberia hacer sentir al estudiante el estado dindmico de la ciencia y ayu- darle a reconocer dreas fructiferas para una investigacién posterior. Se reconoce comtinmente la enorme cantidad de publicaciones cientificas modernas. También en el campo de la anatomia vegetal las obras aparecen en ntimeros mayores y en muchas mds lenguas que antes, Ademds, estén los anuarios, los numerosos libros y la continua afluencia de colecciones de ar- ticulos letdos en los simposios nacionales e internacionales. La seleccién de citas en un libro de texto se ha hecho més dificil, y mayor la posibilidad de omitir obras importantes. Esté también el dilema de que las referencias mds antiguas no pueden ser suprimidas indiscriminadamente. Algunas conti- nian siendo la fuente principal de cierta informacién; otras son obras clésicas sobre las que se debe lamar la atencidn del estudiante. Estas observaciones deben dejar bien claro que la nueva edicién no pre- tende ser un texto «definitivo» de anatomia vegetal. Si atraemos al estudiante hacia este campo o si le proporcionamos, lo mismo que al cientifico mds maduro, la orientacién que necesita en su trabajo con las plantas, el libro habré cumplido su objetivo. 6 PrefacioPrologo de la primera edicion Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia corres- pondiente a un curso de anatomia de las plantas con semilla. El libro ha sido planeado bdsicamente para alumnos de boténica relativamente adelan- tados y para profesores de anatomia vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos esforzado en atraer la atencién de los alumnos menos avanzados utilizando un estilo claro, y mediante la explicacién y el andlisis de los términos y con- ceptos bdsicos. Mi interés botdnico, dirigido hacia las investigaciones sobre anatomia del desarrollo, influye naturalmente en la presentacién de los textos. Los diferentes aspectos del desarrollo se utilizan para mejorar el entendimiento de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogentticos y los referentes a la relacién entre estructura y funcién se analizan también con el mismo fin, pero menos extensamente. Menor consideracién merecen los aspectos histéricos, no obstante su reconocido valor pedagégico. En apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga serie de referencias bibliogrdficas, que permite al lector encontrar una mds amplia informacién sobre el tema tratado. Muchas referencias que parecie- ron de menor importancia fueron eliminadas y, sin duda alguna, también fueron omitidas inadvertidamente algunas referencias interesantes. Si un autor tiene un trabajo que abarca adecuadamente su propia investigacién, dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer término las que consideramos mds apropiadas en apoyo de nuestras inter- pretaciones y conclusiones. Frecuentemente apoyamos el tema objeto de la descripcién mediante el examen de preparaciones originales del correspon- diente material vegetal. La organizacién de las materias propias de la anatomia vegetal y el orden de su presentacién plantea problemas relacionados con la clasificacién de células y tejidos y con cuestiones de indole pedagégica. En este libro, los problemas de clasificacién no se resuelven, y las diferentes materias se pre- sentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primero los tipos de células Prélogo de {a primera edicién 7y tejidos y después la ordenacién de los elementos estructurales dentro de los drganos vegetales. En general, los temas van delimitados y ordenados de acuerdo con la organizacién elaborada por A. S. Foster en su Practical Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organi- zacién es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada capitulo como un todo orgdnico. Ciertamente que algunos estudiantes pueden encontrar demasiado com- plejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fdcilmente al empezar el curso, Sin embargo, una pronta familiarizacién con la estruc- tura y crecimiento de los meristemos y con los fenémenos de la diferenciacion de los tejidos es conveniente para una adecuada interpretacién de los dis- tintos fenémenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo largo de todo el libro. Los capitulos sobre flores, frutos y semillas los enfocamos un poco ala ventura. El limite entre morfologia, en el sentido de estudio de la forma externa, y anatomia, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y sus derivados. El estudio de la flor se interpenetra con el vasto campo relativo @ la investigacién de los fendmenos de la reproduccién. Por consiguiente, resulta dificil reconocer los limites exactos en una exposicién de estas partes de la planta. Los capitulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aqui a modo de experimento en la forma de tratar el tema. A pesar de su extensidn, este libro no cubre su cometido de una manera exhaustiva. En vex de la descripcién de numerosos ejemplos, trata unos pocos con detalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad de formas y estructuras y de la vaguedad de los limites entre los diferentes tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estructura con la que no estd familiarizado y relacionarla con las que conoce. Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos términos y con- ceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exac- titud y utilidad. Algunos términos y conceptos perdieron su exactitud y han tenido que ser revisados. Existen también los que han sido relegados al do- minio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para su evaluacién fue la comprobacién de que, salvo que los términos y conceptos sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fené- menos a que se refieren. Los lectores pueden no estar de acuerdo con el tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de es- perar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cémodo. Las ilustraciones constituyen una parte importante del libro. Aunque se procuré que en la iconografia se combinaran calidad, exactitud y proporcién en las figuras elegidas, resultaron inevitables algunas deficiencias. Las ilus- traciones cuya procedencia no se indica en la leyenda son originales. Las 8 Prdlogo de Ia primera ediciénotras proceden de diferentes trabajos de investigacién y ocasionalmente de libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con ma- terial propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron adquiridas en diversas casas comerciales 0 preparadas localmente. Para ma- yor economia en la impresién, los fotograbados se reunieron al final del libro en forma de léminas. Con respecto al origen de los vocablos técnicos, la principal consulta para las raices griegas o latinas correspondié al libro de B. D. Jackson A Glossary of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928). Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan gentilmente se prestaron a la revisién del manuscrito o partes del mismo. En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su competente consejo sobre organizacién y presentacién; el doctor A. S. Crafts atendié al aspecto fisiolégico; el doctor I. W. Bailey informé sobre investi- gaciones todavia inéditas. El doctor E. M. Gifford, Ir. y el doctor R. H. Wet- more formularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor R. B. Wilie la lectura del capitulo correspondiente a la hoja; a los doctores Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisidn de los capitulos correspondientes a flor, fruto y semilla; el doctor G.'M. Smith facilité la lectura de sus notas sobre morfologia de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue el auxiliar encargado de la preparacién del manuscrito. Las personas que amablemente prestaron sus diapositivas microscépicas, negativos u otras ilus- traciones van citados en las correspondientes leyendas. K. E. Prélogo de la primera edicién 9indice de materias Prefacio Bibliografia general Capitulo 1. — Et. CUERPO De LA PLANTA Los érganos de la planta . Desarrollo del cuerpo de la planta Organizacin interna. Resumen de tipos de células y tejidos Capitulo 2. — Et. prorortasto Concepto de célula Componentes protoplasmaticos Componentes no protoplasmaticos Capitulo 8. — LA MEMBRANA CELULAR . Estructura microseépica . Composicién quimica de la membrana celular Estructura microscépica y oe Propiedades de las membranas . Formacién de las membranas . Formacién de espacios intercelulares . Capitulo 4. — Mrrisremos y DIFERENCIACIGN DE TE;DOS Meristemos y crecimiento de la planta Meristemos y tejidos adultos . Clasificacién de los meristemos |. : Caracteristicas citolégicas de los meristemos « Garacterfsticas de crecimiento en Jos meristemos . Diferenciacién oe Capitulo 5. — MentsteMos Avicates Delimitacién . Células iniciales y derivadas - Indice de materias 11Evolucién del concepto de organiz: Apice vegetativo del brote Origen de las hojas Origen de las ramas Apice floral Apice de la raiz -ién apical Capitulo 6. — Ex. cAmprom vascunan . Localizacién en el cuerpo de la la planta Tipos de células. . Ordenacién de las células Divisién de Jas células Cambios durante el desarrollo Actividad estacional . : Capitulo 7. — La epwersus Concepto Origen y duracién Estructura Epidermis pluriestratificada Capitulo 8. — Paniixquima Concepto Delimitacién . Estructura Origen Capitulo 9, — Coxinquima Concepto Posicién en la planta | Estructura Estructura del colénanima en relacién con su funcién Origen : ae Capitulo 10, — Escuerénquima Concepto Fibras Esclereidas Capitulo 11. — Xiema Concepto Clasificacién oe Elementos de xilema Xilema primario . Xilema secundario 12 indice de materias ll 8 128 132 136 151 151 151 154 155 158 162 168, 168 169 170 196 202 202 203 211 214 214 270Capitulo 12. — Fiormma . hl Concepto : oe og Clasificacin . ee coe, Elementos del ddema ae 299 Moma pai siz WlOGMIA; SCCUNGRIIO§ 8 oO: Capitulo 13. — Estrucrunas secneroras. . . . sss. 885 Concepto Ce 885 Estructuras secretoras externas 336 Estructuras secretoras internas tee BME Watters ee 346 Captulo 4 ia renoeans Concepto oo oe [eae Localizacién . Cee eee OOK Caracteristicas de sus " componentes E woe ee 867 Lugar de origen del felégeno . a 370 Iniciacién y actividad del felogeno . |. for Momento en que se origina el felogeno. . . . . .. STB Aspectos fisiolégicos de la formacién del stber . . . 874 Morfologia de la peridermis y del ritidoma . . . . . «875 Tejidos protectores de las mocotiledéneas oe Sir Dentceles: Zz 377 Gaptlo 5) Metag e=e Concepto : toe ce a : 382 Origen del tallo . ee : 382 Morfologia externa del brote. | |. . 883 Sistemas de tejido . oe ay E] sistema vascular primario . ee 1. 890 El concepto de estela . oe e300) Delimitacién de la regién vec - 402 Diferenciacién vascular primaria. - 406 Crecimiento secundario del sistema vascular. |. ‘ 422 dipedetlleg 2 ce Capitulo 1G: Lisinoas: 453 Concepto : oS Morfologia del nomofilo oe ee 455, Histologia de las hojas de las angiospermas ee Histologia de las hojas de las _Simnospermas Ao 476 Desarrollo de las hojas . ee Abscisién de las hojas |. eo Indice de materias 13Capitulo 17. — La ratz Concepto Origen. Morfologia : Estructura Primaria de la raiz Desarrollo Estructura de la raiz en relacién con su funcién . Estructura comparada de brote y ralz Conexién vascular entre brote y raz . Capitulo 18. — La ron Concepto Estructura Origen y desarrollo Abscision Capitulo 19, — Ex. rruro . Definicién y clasificacién . La pared del frato y el pericarpo . Histologia de la pared del fruto Abscisién : Capitulo 20. — La sexmuta La semilla con relacién al évulo Embrién : : Tejido de reserva Cubierta de la semilla Aspectos nutricios en el desarrollo de la semilla Léminas Indice alfabético . 14° Indice de materias 637 641 641 648 651 657 665 763Bibliografia general Atzxsanpnov, V. G.: Anatomia rastenit. [Anatomy of plants.] Mosci, Sovetskaia Nauka. 1954, Anprews, H. N.: Studies in paleobotany. Nueva York, John Wiley and Sons. 1961. Bary, [. W.: Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1954, Brest, R., y H. Geam: Praktikum der Pflanzenanatomie. Viena, Springer-Verlag. 1950. Boureav, E.: Anatomie végétale. 8 vols. Paris, Presses Universitaires de France. 1954, 1956, 1957. Bracuer, J. y A. E. Mmsxy, dir; The cell. Biochemistry, physiology, morphology. Vol. II. Cells and their component parts. Nueva York, Academic Press. 1961. Braun, H. J.: Die Organisation des Stammes von Béumen und Strduchern. Stuttgart, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. 1963. Carrguist, S.: Comparative plant anatomy, Nueva York, Holt, Rinehart and Winston. 1961. De Bary, A.: Comparative anatomy of the vegetative organs of the phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. De Rosraris, E. D. P.; W. W. Novinsks, y F. A. Sanz: General cytology. Filadelfia, Saunders Company. 1960. Eames, A. J.: Morphology of vascular plants. Lower groups. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1936. Eastrs, A. J.: Morphology of the angiosperms. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1961. Eames, A. J. y L. H. MacDanrets: An introduction to plant anatomy. 2.* ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1947. Esau, K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960. Foster, A. S.: Practical plant anatomy. 2.8 ed. Nueva York, D. Van Nostrand Company. 1949, Foster, A. S., y E. M. Gurrorp, Jr.: Comparative morphology of vascular plants. San Francisco, W. H. Freeman and Company. 1959, Gorse, K.: Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten und Samen- pflenzen. 3.* ed. Jena, Gustav Fischer. 1928-1933. Gorsex, K.: Organography of plants, especially of the Archegoniatae and Spermatophyta, Parte 1. General organography. Parte 2. Special organography. Oxford, Clarendon Press. 1900-1905, Hanertanpr, G.: Physiological plant anatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914. Hasman, M.: Bitki anatomist [Anatomia vegetal]. Estambul, Matbaasi, 1955. Haxwaro, H. E.: The structure of economic plants, Nueva York, The Macmillan Co. 1938. Hormanx, E.: Paliiohistologie der Pflanze. Viena, Julius Springer. 1934. Hower, B.: Grundziige der Pflanzenanatomie. Berlin, Springer-Verlag. 1961. Jacxsox, B. D.: A glossary of botanic terms. 4.» ed. Nueva York, Hafner Publishing Co. 1958. Bibliogratia general 15Jase, F. W.: The structure of wood. Nueva York, The Macmillan Company. 1956. Jerrney, E. C.: The anatomy of woody plants. Chicago, University of Chicago Press. 1917. Jouansex, D. A.: Plant microtechnique. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1940. Kaussamans, B.: Pflanzenanatomie. Jena, Gustav Fischer. 1963. Korso, E.; Anatomy of weeds. Oslo, Grondahl. 1954. Kisren, E.: Pathologische Pflanzenanatomie. 3.* ed. Jena, Gustav Fischer. 1925. Kisren, E.: Die Pflanzenzelle, 3.* ed. Jena, Gustav Fischer. 1956. Lanspaver, K., dir.: C. K. Schneiders illustriertes Handwoerterbuch der Botanik. 2° ed. Leipzig, Wilhelm Engelmann, 1917. Lrspaver, K., dir.: Handbuch der Pflanzenanatomie. Tomo I y sigs. Berlin, Gebriider Borntraeger. 1922-1943, Micpernav, K.: Paléobiologie der Pflanzen. 3. ed. Jena, Gustav Fischer. 1956. Mansrieip, W.: Histology of medicinal plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1916. Mercatre, C. R.: Anatomy of the monocotyledons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon Press. 1960. Mercatrr, C. R., y L. Cuatx: Anatomy of the dicotyledons. 2 vols. Oxford, Clarendon Press. 1950. Ravn, W.: Morphologie der Nutzpflanzen. Heidelberg, Quelle und Meyer. 1950. Sass, J. E.: Botanical microtechnique. 3. ed. Ames, Iowa State College Press. 1958. Srwworr, E. W.: Plant morphogenesis. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1960. Swarn, G. M.: Crytogamic botany. Vol. 2. Bryophytes and Pteridophytes. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1938, Sorereper, H.: Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford, Clarendon Press. 190! Sorerever, H., y F, J. Meyer: Systematische Anatomie der Monokotyledonen. Ber Gebriider Borntraeger. Cuad. 1, 1938; Cuad. 3, 1928; Cuad. 4, 1929; Cuad. 6, 1930. Sressms, G. L., Jr.: Variation and evolution in plants. Nueva York, Columbia University Press. 1950. Sroven, E. L.: An introduction to the anatomy of seed plants. Boston, D. C. Heath and Company. 1951. Srnaspuncen, E.: Uber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Histologische Beitrige. Tomo 8. Jena, Gustav Fischer. 1891. Taxnrayax, A.: Die Evolution der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer. 1959. Tomson, P. B.: Anatomy of the monocotyledons. I. Palmae. Oxford, Clarendon Press. 1961. Trott, W.: Vergleichende Morphologie der héheren Pflanzen. Tomo 1. Vegetationsorgane. Berlin, Gebriider Borntraeger. Cuad. 1, 1987; Cuad. 2, 1939; Cuad. 3, 1941-1942. Trott, W.: Praktische Einfihrung in die Pflanzenmorphologie. Parte 1: Der vegetative Aufbau. Parte 2: Die blithende Pflanze. Jena, Gustav Fischer. 1954, 1957. Tscumcu, A.: Angewandte Pflanzenanatomie. Ein Handbuch zum Studium des anatomi- schen Baues der in der Pharmacie, den Gewerben, der Landwirtschaft und dem Haushalte benutzten pflanzlichen Rohstoffe. Viena y Leipzig, Urban und Schwarzen- berg. 1889. Tscumc, A, y O. Oxstente: Anatomischer Atlas der Pharmakognosie und Nahrung- smittelkunde, Leipzig, H. Tauschnitz. 1900. Wanotaw, C. W.: Phylogeny and morphogenesis. Londres, Macmillan and Company. 1952. Znamermann, W.: Die Phylogenie der Pflanzen; cin Ueberblick iiber Tatsachen und Probleme. 2.* ed. Stuttgart, Gustav Fischer. 1959. 16 Bibliografia general1 El cuerpo de la planta LOS GRGANOS DE LA PLANTA Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las plantas con semillas, especialmente las angiospermas. El complejo cuerpo pluricelular de una planta con semillas (espermatéfito) es resultado de una evolutiva especializacién de larga duracién. Esta especializacién ha condu- cido al establecimiento de diferencias morfolégicas y fisiolégicas entre las distintas partes del cuerpo de Ja planta y ha determinado Ja aparicién del concepto de érganos de la planta (Arber, 1950; Troll, 1987). En un principio se admitieron muchos érganos; més tarde su ntimero fue reducido a tres: tallo, hojas y raiz (Eames, 1936). Las relaciones de tallo, hoja y raiz, entre si y con la planta como con- junto, han sido, y todavia son, uno de los problemas fundamentales de la morfologia de las plantas. A este respecto la cuestién principal es saber si los érganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen mo- dificaciones de un tipo basico de estructura. Los que estudian la evolucién sostienen que la organizacién de Jas plantas terrestres més antiguas era ex- tremadamente simple, semejando quiza la de las plantas devénicas tales como Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sin rafces. Si las plantas con semilla han evolucionado a partir de plantas que consistian en ejes ramifi- cados sin apéndices, la hoja, el tallo y la rafz estarfan intimamente relacio- nados por su origen filogenético (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenéti- camente, los érganos tienen un origen comin en el zigoto y en el embridn resultante; y en los meristemos apicales de la raiz los incrementos de hoja y tallo se forman como una unidad. También en la madurez la hoja y el tallo se confunden imperceptiblemente, tanto externa como intemamente. La rafz y el tallo constituyen también una estructura continua y tienen mu- chos rasgos comunes en cuanto a forma, anatomfa, funcién y método de crecimiento. La naturaleza morfolégica de las flores de las angiospermas es otro asunto que se presta a investigacién y especulacién. Una de las interpretaciones mas El cuerpo de fa planta 17en uso es la de que Ja flor es homéloga a un brote y las partes florales a hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se han originado a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergencia entre los érganos vegetativos y florales asf originados es de importancia ca pital para la interpretacién de las relaciones entre ambos. A pesar de la falta de una distincién absoluta entre las distintas partes de la planta, la divisién en las categorfas morfolégicas de raiz, tallo, hojas y flores —cuando existen— es comtnmente utilizada por conveniencias de tipo descriptivo. Tal divisién es también necesaria para el estudio de las fm- ciones de Ja planta y sus partes. DESARROLLO DEL CUERPO DE LA PLANTA Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto unicc- lular. El zigoto se transforma en embrién y, finalmente, en el espordtito adulto, Este desarrollo implica la division, el agrandamiento y diferenciacién de las células, y una organizacién celular cn complejos mis 0 menos espe- cializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embrién de una planta con semillas (fig. 1-1) presenta una estructura relativamente simple compara- da con la planta adulta, Tiene un nimero limitado de partes —con frecuencia sélo un eje con uno o mas cotiledones— y sus células y tejidos estin en su mayor parte poco diferenciados. Sin embargo, el embridn tiene potencialidad para un ulterior crecimiento, debido a Ja presencia, en los dos extremos del eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y rafz. Durante el desarrollo del brote y de la rafz que sigue a la germinacién de la semilla, la aparicién de nuevos meristemos apicales puede determinar la reiterada ra- mificacién de estos érganos. Después de un cierto periodo de crecimiento vegetativo, la planta entra en el estado reproductivo mediante el desarrollo de estructuras con esporas. caliptra cotiledones a / hipocstito | (meristemo yescular) meristemo apiccl _—meristero apical de! br de la raiz Fig. 1-1. Organizacién del embrién maduro de Lactuca sativa (lechuga) en vista longitudinal. (x34) 18 Anatomia vegetalEI crecimiento de los érganos de la planta a partir de los meristemos apicales pasa por un perfodo de expansién en anchura y longitud. El creci- miento inicial de las raices y de los brotes vegetativos y reproductivos for- mados sucesivamente se conoce con el nombre de crecimiento primario. E] cuerpo de la planta formado por este crecimiento es el cuerpo primario y esta constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptégamas vasculares y en las monocotiledéneas, el ciclo de vida del esporofito se rea- liza completamente en un cuerpo primario. Las gimnospermas, casi todas las dicotiledéneas y algunas monocotiledéneas presentan um aumento de grosor del tallo y de Ja raiz mediante un crecimiento secundario. Este creci- miento puede ser difuso por el hecho de que en él estén involucradas cé- Inlas del tejido fundamental no localizadas en una regién especffica, o bien es realizado por un meristemo especial. El crecimiento secundario del pri- mer tipo puede denominarse crecimiento secundario difuso (Tomlinson, 1961). Es caracteristico de algunas monocotiledéneas tales como las palmeras, y de algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secundario cambial porque depende de la produccién de células por un cambium. Fl principal cAmbium es el cdmbium vascular que produce Jos tejidos vascu- lares secundarios. La formacién de dichos tejidos es la causa del aumento de didimetro del tallo y de la rafz. Ademds se desarrolla generalmente un cdmbium suberoso o feldgeno en la regién periférica del eje y se forma una peridermis, 0 sea, un sistema de tefjido secundario que asume una funcién protectora, cuando la capa epidérmica primaria se rompe durante el creci- miento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el cimbium vascu- lar y el fel6geno son mds o menos diferenciados de los tejidos primarios y pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjunto se deno- minan cuerpo secundario. Los productos del crecimiento secundario difuso no son ficilmente separables de los tejidos primarios. La figura 1-2 ilustra esquematicamente la relacién entre el crecimiento primario y secundario en una planta dicotiledénea. ORGANIZACION INTERNA Las unidades morfolégicas del cuerpo pluricelular de la planta, las células, se asocian de distintas maneras formando masas coherentes o tejidos. En las plantas vasculares las células son de muy distintas clases y sus combina- ciones en tejidos son tales que las diferentes partes de un mismo érgano pueden variar considerablemente. La disposicién de las células y de los te- jidos no es casual. Es posible reconocer unidades mas grandes de tejidos que muestran una continuidad topografica, una similitud fisiolégica o ambas cosas a Ja vez. Tales unidades de tejidos pueden Hamarse sistemas de tejidos El cuerpo de Ia planta 19i %—épice del brote ie ie — primordio foliar \ Ee trazos foliores PE spidermis ( vilema primario floema primario \ Vi —taguna foliar APA troza foliar ai cdmbium vascular Ae xilema primario floema secundarios PSY ety) cdmbium yascular ~~ H floema primario j———stiber (no figura en el plano de dibujo de la seccidn longitudinal) Srtex desprendiéndose xilema primario e<— rai lateral Spice de ta raiz coliptea Fig. 1-2, Esquemas demostrativos de la relacién entre el crecimiento primario y el secundario en una planta dicotiledénea. A, esquema longitudinal de !a planta entera. B, seccién transversal del tallo. C, seccién transversal de la raiz. La parte mas engrosada del eje tiene tres incre- mentos de xilema y floema secundarios. Se omite el usual crecimiento en espesor del cuerpo primario de Ia planta. (Adaptado de Strasburger, Histologische Beitrige 3, 1891.)(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; Lundengardh, 1922; Sachs, 1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta re- sulta de la variacién en la forma y en la funcién de las células y también de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos. A pesar del tiempo que hace que los botanicos se dedican a la clasificacién de las células, tejidos y sistemas de tejidos, no han logrado un completo acuerdo entre ellos. (Para una visién critica del problema de tales clasifica- ciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las células y los tejidos en distintas categorfas, las dificultades son fundamentales. Las diferentes clases de células muestran transgresién en sus caracteristicas. Las células vivas son capaces de mudar su funcién y estructura. Las de origen comtin pueden diferir grandemente entre si y las derivadas de dife- rentes meristemos pueden resultar esencialmente similares. Los tejidos tam- bién se sobreponen unos a otros, mostrando transgresién en estructura y funcién, Células de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente, presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de células de diferente estructura y funcién. No es posible, pues, aplicar un criterio concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o funcién de las célu- Jas, ni siquiera en la simple continuidad topogrifica, para expresar las com- plejas correlaciones de las células de la planta en términos de categorias de células y tejidos. A continuacién se analizan los principales tejidos de una planta vascular atendiendo a su ordenacién en una dicotiledénea (fig. 1-3). De acuerdo con Ja antigua pero conveniente clasificacién de Sachs (1875), basada en la con- tinuidad topografica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone de tres sistemas de tejidos, el dérmico, el vascular y el fundamental. El sistema dérmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y esta representado en el cuerpo primario de la planta por la epidermis. Durante el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema dérmico, la peridermis, con células de corcho 0 stber formando un nuevo tejido protector. El sistema vascular se compone de dos principales tejidos conductores, el floema y el xilema. Estos tejidos contienen muchos tipos de células, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras otras también se presentan en los sistemas dérmico y fundamental. El sistema de tejidos fundamentales incluye los demés tejidos que no forman parte de los sistemas dérmico y vascular. El parénquima es uno de los mds comunes; parte de él puede modificarse como tejido de sostén de pa- redes engrosadas, el colénquima. Todavia pueden presentarse otras modifi- caciones de las células parenquimaticas (0 parenquimatosas) en varias estruc- turas secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como células individuales 0 como complejos celulares més 0 menos extensos. El sistema fundamental contiene a menudo elementos mecanicos muy especiali- E! cuerpo de fa planta 21fo a peta J Iprimoneioe of mops primario { Hfotiores\ S| ; a iy Spies det bret . gorsdernta vais spicady | ony ct} cortex Y yee é ‘neduia , eee i vives vascutares ee “ basa | sa prosario ie \ aiioma prinaeia wg i A ouidarmis [ite Raines poco! Preeanvaian céetox ff perniiae sagen : oes pe FO tbe tote S — : 5S en'dormie . : o iLL mesetila Lovie en creviniente es ‘roundane . -vaeuiares ~ Vee f Ere . SS. rate asia fennel ‘ radios vasculares* I Gilindre vascular SN ce citiox | << ptdermis SO altoid tirunnoniod ion oo oe ere (ee 2 salts ee ay N nesters SS | /* (oer stem pica Fig. 1-3. Organizacién de una planta vascular. A, dibujo de una planta de Linunr usitatissium L. (Lino) en estado vegetativo. B y C, secciones transversales del tallo y, D y E, secciones trans- versales de la raiz. F, seccién longitudinal de la parte terminal del brote con el meristemo apical y los primordios foliares. H, seccién longitudinal de la parte terminal de la raiz con el ‘meristemo apical (cubierto por la caliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccién trans- versal de una hoja. A, x1/3; B, E, Fy H, xa: RH. Miller.) 3 C, x27: D, x6; G, x16. A, dibujado porzados, combinados en masas coherentes, el esclerénquima, ya como células esclerenquimaticas dispersas. Los tres érganos vegetativos, raiz, tallo y hojas, se distinguen en la dis- tribucién de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular del tallo ocupa frecuentemente una posicién limitada entre la epidermis y el centro del eje. Tal disposicién deja algtin tejido fundamental, el cértex, entre Ja epidermis y la regidn vascular, y alguno, la medula, en el centro del tallo (fig. 1-3, B,C). En la raiz, la medula puede faltar (fig. 1-8, E) y el cdrtex desaparece comtinmente durante el crecimiento secundario (fig. 1-8, D). La disposicién de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces, en una seccién transversal del tallo (fig. 1-3, B), es uno de los diversos modelos de plantas vasculares. En el estado secundario, Ja estructura original del sistema vascular primario puede quedar obscurecida por Ja interposicién de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figu- ra 1-3, C). En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entre- Jazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en Ia hoja se halla usual- mente diferenciado como parénquima fotosintético, el mesofilo (fig. 1-3, G). Los tres sistemas de tejidos del cuerpo primario derivan de los meriste- mos apicales (fig. 1-3, F,H). Cuando los derivados de estos meristemos se diferencian parcialmente, pueden clasificarse en protodermis, procémbium y meristemo fundamental. Estos son precursores meristematicos de Jos sis- temas de tejidos epidérmico, vascular y fundamental, respectivamente. El sistema de tejido vascular se amplia secundariamente mediante crecimiento secundario en el edmbium vascular (fig. 1-8, C, D). La peridermis, si existe, deriva de un meristemo separado, el feldgeno 0 cimbium suberoso. RESUMEN DE TIPOS DE CELULAS Y TEJIDOS Los distintos tipos de células y tejidos de una planta con semillas se resumen aqui sin intencién de revisar las clasificaciones ya existentes ni esta- blecer otra nueva. Las células de una planta derivadas de un meristemo adquieren sus caracteristicas distintivas a través de distintos cambios en su desarrollo. Algunas experimentan cambios mas profundos que otras, es decir, se especializan en distinto grado. Por un lado, encontramos las células rela- tivamente poco especializadas que retienen protoplastos vivos y que tienen capacidad para cambiar de forma y funcién (varias clases de células paren- quimatosas). Por otro, las células altamente especializadas que desarrollan paredes gruesas y rigidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de cambios estructurales y funcionales (varios tipos de células esclerenquima- ticas y afines). Entre estos extremos existen otras células con distintos niveles idad metabélica y diferentes grados de especializacién estructural El cuerpo de la planta 23y funcional. Las diferencias entre células y tejidos que se resumen a conti- nuacién sirven para delimitar las estructuras tipicas, pero al evaluar las dis- tinciones debe tenerse siempre en cuenta Ja presencia de formas intermedias. Epidermis. Las células epidérmicas forman una capa continua sobre Ja superficie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan carac- teristicas especiales relacionadas con su posicién superficial. La mayoria de las eélulas epidérmicas, las epidérmicas propiamente dichas, varfan de forma, pero son a ‘menudo tabulares. Otras células epidérmicas son las células oclu- sivas de los estomas y varios pelos o tricomas, incluyendo los pelos radicales, La epidermis puede contener células secretoras y esclerenquimaticas, La caracteristica mis importante de las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta es la presencia de Ja cuticula en la membrana externa yla cutinizacién de alguna o todas las demas membranas, La epidermis protege mecanicamente y también interviene en la limitacién de Ja transpiracion y en la aireacién. En los tallos y raices con crecimiento secundario la epidermis es comiinmente substituida por la peridermis. Peridermis. La peridermis comprende el tejido suberoso, o felenia, e cdmbium suberoso, o felégeno, y la felodermis. El felégeno se presenta cerca de Ja superficie de los érganos axiales con crecimiento secundario. Se forma en la epidermis, en el cértex, en el floema o en el periciclo de la raiz y pro- duce sitber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar. Las células suberosas son ordinariamente de forma tabular, dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes suberificadas. Las células de la felodermis son generalmente parenquimaticas Parénquima, Las células parenquimiticas forman tejidos continuos en el cértex del tallo y de la raiz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan también como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen primario en el cértex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los tejidos vasculares. Las células parenquimdticas son esencialmente células vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo polié- dricas, pero también pueden ser estrelladas 0 muy alargadas. Sus paredes son ordinariamente primarias, pero también pueden presentar paredes secun- darias. Al parénquima incumbe la fotosintesis, el almacenamiento de distintas substancias, la cicatrizacién de las heridas y el origen de ciertas estructuras adventicias. Las células parenquimdticas pueden especializarse como estruc- turas secretoras 0 excretoras. Colénquima, Las células colenquiméticas se presentan en cordones o cilindros continuos cerca de Ja superficie de la corteza en tallos y pecfolos 24° Anatomia vegetaly a lo largo de las venas de las hojas. El colénquima es un tejido vivo estre- chamente relacionado con el parénquima; de hecho, se le considera ordina- riamente como una forma de parénquima especializado como tejido de sostén de los érganos jévenes. La forma de las células varia desde la prismatica corta a la muy alargada. El rasgo més caracteristico es la presencia de pa- redes primarias desigualmente engrosadas. Esclerénquima. Las células esclerenquimaticas pueden formar masas continuas, o presentarse en pequefios grupos o individualmente entre otras células. Pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo de la planta, primario y secundario. Constituyen el tejido de sostén de las partes vegetales ya desarrolladas. Las células esclerenquimdticas tienen paredes gruesas, se- cundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez, suelen carecer de proto- plastos. Se distinguen dos formas de células: esclereidas y fibras. Las escle- reidas pueden variar de forma desde la poliédrica hasta la alargada y a me- nudo ramificada. La’ fibras son células generalmente largas y delgadas. Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcional- mente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua por todo el cuerpo de la planta. Tiene por misién la conduccién de agua, el almacenamiento y el soporte. El xilema puede ser de origen primario o secundario. Las células conductoras de agua son las traqueidas y los miem- bros de los vasos; estos miembros estén unidos por los extremos formando los vasos. El almacenamiento se presenta en las células parenquimdticas que se disponen en filas verticales y también en disposicién radial en el xilema secundario. Las células mecinicas son fibras y esclereidas. Floema. Las células del floema constituyen un tejido complejo, que se presenta a todo lo largo de la planta junto con el xilema, pudiendo ser de origen primario y secundario, Tiene por misién el transporte y almacena- miento de substancias nutritivas y posee también elementos de sostén. Las principales células conductoras son las células cribosas y los miembros de los tubos cribosos, ambos anucleados en la madurez. Los miembros de los tubos cribosos estin unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos cribosos y estén asociados con células parenquimaticas, las células acompa- fiantes, 0 anexas. Otras células parenquimaticas de] floema se encuentran en hileras verticales. El] floema secundario contiene parénquima en disposicién radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas. Estructuras secretoras. Las células secretoras —células que producen una variedad de secreciones— no forman tejidos claramente delimitados, sino que se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como EI cuerpo de la planta 25