287 799 1 SM

Javier Daz-Leiva [1]
ORIGINALES / ORIGINAL PAPERS

Javier Tirapu-Ustrroz [2]
Aproximacin a un modelo neuropsicolgico

explicativo de los trastornos mentales basado en
los sndromes de desconexin.
Mental Disorders and Disconnection Syndromes:

an Approach from Neuropsychology.
VOLUMEN 11. NMERO 2. MAY-AGO 2017. DOI: 10.7714/CNPS/11.2.203
Aproximao a um modelo neuropsicolgico

explicativo dos transtornos mentais baseado nas
sndromes de desconexo.
[1] Psicolgo clnico. Unidad Docente Multiprofesional de Salud Mental de Navarra. ID C/ Irunlarrea, 3. 31008 Pamplona (Navarra, Espaa).
ORCID ID/0000-0003-0359-8370
[2] Neuropsiclogo clnico y Director Cientfico de Fundacin Argibide. C/ Iturrama, 7. E-31007 Pamplona (Navarra, Espaa).
Correspondencia: Javier Tirapu Ustrroz. Fundacin Argibide. Iturrama, 7. E-31007 Pamplona (Navarra). Telfono: (0034) 948 266 511.
E-mail: javitirapu@ono.com
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Cuadernos de Neuropsicologa Trastornos mentales y sndromes de desconexin /
Panamerican Journal of Neuropsychology Javier Daz-Leiva; Javier Tirapu-Ustrroz
La neuropsicologa clsica explica la conducta compleja en entidades como la esquizofrenia, el trastorno de dficit de
como el resultado de la activacin y transmisin de atencin con hiperactividad y el trastorno obsesivo-compulsivo.
informacin entre diferentes reas cerebrales. La
desconexin de estas estructuras debido a la seccin Se plantea la necesidad de superar el modelo clsico
RESUMEN
total o parcial de las vas nerviosas, ocasionara lesional la desconexin como dao o seccin de las vas
dficits y trastornos que en ocasiones son similares a nerviosas y proponer una explicacin terica de los sndromes
los producidos por lesiones focales en las estructuras conductuales que, desde la neuropsicologa, permita abarcar
mismas pero, en otros casos, muy diferentes. sus caractersticas de variabilidad intersituacional, intensidad
diferencial y repercusin funcional.
La investigacin actual mantiene abiertas importantes
lneas de estudio sobre desconexiones en circuitos
fronto-estriados y crtico-subcorticales en general,
herederas tanto de la revisin de Geschwind sobre los
sndromes de desconexin en animales y humanos como Palabras clave: Sndromes de desconexin; Sndromes con-
del relativo fracaso de las perspectivas localizacionistas ductuales; Perspectiva vertical; Modelos jerrquico-funciona-
en aislar correlatos cerebrales precisos y replicables les; Integracin funcional.
Traditional neuropsychology explains complex behavior We propose a theoretical explanation from neuropsychology
as the result of the activation and transmission of for the behavioral syndromes. This approach would allow us
information through different brain areas. Disconnection to cover the characteristics of situational variability, differential
between structures due to the complete or partial intensity, and functional repercussion of these syndromes.
ABSTRACT
section of nerve pathways would cause deficiencies and

disorders which may be similar to those caused by focal
injuries in the structures themselves, or very different
from them.
Current research maintains important lines of study on

front striatal and cortical-subcortical circuits generally.
This research results from Geschwinds review on
disconnection syndromes in animals and humans, and
from the relative failure of localizationist approaches to
isolate accurate and replicable brain correlates in entities Keywords: Disconnection syndromes; Behavioral syndromes;
such as schizophrenia, attention deficit/ hyperactivity Vertical perspective; Hierarchical-functional models; Functional
disorder and obsessive-compulsive disorder. integration.
Introduo: A neuropsicologia clssica explica a conduta a esquizofrenia, o transtorno do dficit de ateno com
complexa como o resultado da ativao e transmisso hiperatividade e o transtorno obsessivo-compulsivo.
de informao entre diferentes reas cerebrais. A
desconexo destas estruturas devido diviso total ou Conscluses: Apresentamos a necessidade de superar o
RESUMO
parcial das vias nervosas, causaria dficits e transtornos modelo clssico lesional - a desconexo como dano ou diviso
que em ocasies so similares aos produzidos por das vias nervosas- para propor uma explicao terica s
leses focais nas prprias estruturas, e em outros casos sndromes de condutas desde a neuropsicologia, que permita
muito diferentes. abarcar suas caractersticas de variabilidade intersituacional,
intensidade diferencial e repercusso funcional.
Desenvolvimento: A investigao atual mantm abertas
importantes linhas de estudo sobre desconexes em
circuitos fronto-estriados e crtico-subcorticais em geral,
herdadas da reviso de Geschwind sobre as sndromes
de desconexo em animais e humanos e do fracasso Palavras-chave: Sndromes de desconexo; Sndromes
relativo das perspectivas focais para isolar correlaes de Conduta, Perspectiva vertical; Modelos hierrquico-
cerebrais precisas e replicveis em entidades como funcionais; Integrao funcional.
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Declaracin de intereses:
Los autores declaran que este estudio ha sido realizado

en ausencia de relaciones comerciales o financieras con
terceros que pudieran hacerles incurrir en un conflicto de
inters.
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El propsito de este artculo es revisar la relacin Hughlings-Jackson el primero en desarrollar un modelo

entre las disfunciones conectivas fronto-subcorticales jerrquico funcional del encfalo. Para este autor, las
y crtico-corticales y los sndromes conductuales, para funciones superiores como el habla, la atencin y la
avanzar en un modelo neuropsicolgico explicativo de memoria tenan necesariamente que estar distribuidas
los trastornos mentales basado en el funcionamiento en amplias reas cerebrales, postura que sugiere que
del cerebro. Dejamos para un segundo artculo el no hay funcin sin interconexin. Estas ideas fueron
anlisis de las conexiones interhemisfricas o laterales, magistralmente recogidas y desarrolladas por Luria,
de gran importancia tambin para la comprensin de quien argumentaba la existencia de un principio vertical
algunas condiciones mentales. El trmino sndromes de organizacin cerebral [8]. Segn este principio,
de desconexin fue introducido por el neurlogo las conexiones existentes entre las reas corticales y
norteamericano Norman Geschwind, en su conocida las formaciones inferiores subyacentes deban servir
revisin sobre los efectos conductuales de las para explicar la influencia del neocrtex sobre las
desconexiones cerebrales [1,2]. Este autor, que recoge y estructuras que regulan el estado general de activacin
asume la perspectiva lesional propia de la neuropsicologa y las funciones bsicas de supervivencia. De este modo
clsica, entenda que un sndrome de desconexin poda se destacaban los principios distintivos de los lbulos
ser ocasionado por cualquier dao en la sustancia blanca frontales, y especialmente de la regin prefrontal en
que implicara la prdida de asociaciones nerviosas cuanto rea reguladora, verificadora o formadora de
entre dos estructuras. De esta manera, los sndromes intenciones. Estos principios son: a) la organizacin de
corticales o focales se distinguan de los sndromes arriba a abajo -desde las zonas de integracin terciaria
de conduccin. a las zonas motoras primarias; (b) la inespecificidad
Aunque en el mbito clnico, Goldstein en 1908 y modular o de respuesta y; (c) la abundancia de vas de
Akelitis despus describieron el sndrome de la mano interconexin tanto con niveles inferiores del cerebro
ajena [3,4], el salto cualitativo en la comprensin histrica particularmente el tlamo y los cuerpos estriados- como
de los sndromes de desconexin vino de la mano con reas extensas de los lbulos temporales, parietales
de los trabajos de Ronald Myers y Roger Sperry [5,6]. y con el cerebelo.
Estos llevaron a cabo una serie de investigaciones a Este principio organizativo sirvi de fundamento
principios de la dcada de 1950, sobre los efectos de la terico para el caso clnico que Elkhonon Goldberg,
seccin del cuerpo calloso en gatos. Los investigadores discpulo de Luria, public en 1989 conceptualizando el
controlaban el acceso separado de la informacin sndrome de desconexin retculofrontal [9]. El paciente
sensorial a cada hemisferio cerebral, con lo que poda manifestaba cambios de humor abruptos, dificultades en
demostrarse experimentalmente que cada uno tiene sus el control de impulsos, inadecuacin social y dependencia
propios procesos de percepcin, memoria y aprendizaje. de campo -entre otras manifestaciones frontales- sin que
Producto de estas investigaciones, los cirujanos Philip la neuroimagen revelara lesin alguna en dicha regin
Vogel y Joseph Bogen, del Instituto de Tecnologa de cerebral. Cuando se exploraron, con la mayor resolucin
California, retomaron la prctica de la comisurotoma para posible, las regiones subcorticales y mediales se hall
el tratamiento de la epilepsia resistente, realizando entre una lesin en el rea tegmental ventral del mesencfalo.
1961 y 1969 hasta 24 intervenciones. Sperry y su discpulo
Michael Gazzaniga estudiaron estos casos, llegando a la Desarrollo
categrica conclusin de que ambos hemisferios actan
cada uno con memoria y voluntad propia, compitiendo 1.- Sndromes de desconexin y trastornos mentales:
por el control [6,7]. Estos paradigmas evidenciaban el papel de las conexiones fronto-subcorticales
que cada hemisferio tiene sus propias sensaciones, En su obra El cerebro ejecutivo, Goldberg hace
percepciones y recuerdos, que no son accesibles al otro referencia a los frgiles lbulos frontales para referirse
hemisferio. a cierta vulnerabilidad biolgica de los mismos, por su
En lo que respecta a las teoras de la organizacin posicin de cuello de botella o punto de convergencia
cerebral que sustentan el estudio de las disfunciones de las vas nerviosas [10]. Debido a la riqueza de sus
conectivas en el cerebro humano, fue posiblemente conexiones, cualquier lesin en el cerebro puede afectar
45
secundariamente a los lbulos frontales, circunstancia que laboratorio puede inhibir la liberacin de dopamina
explicara la prevalencia de los sndromes disejecutivos y en el ncleo accumbens, principal aferencia de la va
aptico-ablicos en los pacientes con dao cerebral no mesolmbica [13,14].
frontal. El estudio de las conexiones fronto-subcorticales Alternativamente, se ha podido demostrar que tanto
ha resultado revelador para explicar estos fenmenos, en la actividad de las neuronas piramidales glutamatrgicas
relacin a los cuadros neuropsiquitricos ms comunes. del crtex prefrontal dorsolateral (CPDL) como de las
interneuronas GABA se halla modulada por los inputs
1.1 Conexiones mesocorticales dopaminrgicos procedentes del mesencfalo ventral
[15]. La reduccin de estos inputs y la subsecuente
La hiptesis del neurodesarrollo lleva aos inactivacin de los receptores D1 del CPDL, podran ser
desarrollando una teora de la esquizofrenia como la base de las disfunciones en la memoria de trabajo de
el producto de una lesin temprana en las vas los sujetos con esquizofrenia, que muestran -de forma un
dopaminrgicas mesocorticales, que generara efectos tanto paradjica- una actividad prefrontal incrementada
distales en forma de hipofrontalidad [11]. Esto explicara pero poco eficaz en tareas de baja dificultad y una
el fracaso de las reas prefrontales los directores de hipoactivacin en esta misma regin cuando se les
orquesta de Goldberg- para inhibir la sobreactivacin expone a solucionar tareas de alta dificultad.
dopaminrgica de los cuerpos estriados en situaciones Se ha barajado tambin como hiptesis causal de la
de sobrecarga emocional, desencadenando los sntomas esquizofrenia una alteracin primaria de los receptores
positivos [12]. Esta elegante hiptesis, recogida en N-metil-D-aspartato (NMDA), cuyas consecuencias
los trabajos de Weinberger, dio lugar a numerosos seran: (a) la liberacin txica de glutamato desde las
paradigmas de investigacin de las conexiones fronto- neuronas excitadoras sobre los receptores no-NMDA;
subcorticales en la esquizofrenia. y (b) la interrupcin de los mecanismos de regulacin
Hay estudios que muestran que la estimulacin gabargicos sobre el ncleo accumbens [16]. La evidencia
electrofisiolgica del crtex prefrontal en ratas de parece sealar que no habra una reduccin total de
neuronas en el CPDL producto de la neurotoxicidad
glutamatrgica, pero s una apreciable reduccin de
espinas dendrticas y de axones terminales en el espacio
intersinptico. Las relaciones entre esta cascada de
procesos, la poda dendrtica en el cerebro adolescente
y la hipofuncin frontal que reportan los estudios con
neuroimagen funcional, es todava una incgnita.
1.2 Circuitos fronto-estriado-talmicos
El papel de las conexiones fronto-estriatales, as como

sus derivaciones talmicas, es uno los hallazgos ms
replicados en los modelos neuropsiclogos que tratan de
explicar los trastornos mentales. El globo plido proyecta
al ncleo ventrolateral y ventral anterior del tlamo, que
a su vez proyecta sobre los lbulos frontales creando un
anillo multisinptico estriado-plido-tlamo-cortical [17].
Por otro lado, la cabeza del ncleo caudado recibe la
mayor parte de sus inputs del CPDL, razn por la que la
interrupcin de sus vas de conexin provoca sndromes
ablicos severos. La afectacin de estos circuitos explica,
por ejemplo, la frecuente asociacin encontrada entre la
Figura 1. Vas dopaminrgicas en el cerebro humano. enfermedad de Parkinson, la Corea de Huntington y otras
46
condiciones neurolgicas que cursan con disfuncin de STN activa a su vez el globo plido interno, que inhibe
los ganglios basales, as como la afectacin de funciones en ese momento la va tlamo-cortical, interrumpiendo
ejecutivas que se observa en estas patologas [18]. el flujo mental [19]. Una desconexin en cualquiera de
Algunos de los cuadros ms relacionados con la los eslabones de la cadena tendra, por tanto, el mismo
afectacin de los ncleos grises basales y sus conexiones efecto que una lesin subtalmica: sntomas motores
con reas prefrontales, son los trastornos del espectro parkinsonianos y pensamientos obsesivos.
obsesivo-compulsivo (TOC). En este caso, la hiptesis En cuanto a la esquizofrenia, se ha constatado que
ms plausible habla de una hiperactivacin de las vas la alteracin de los circuitos fronto-estriados induce la
motoras y cognitivas del estriado -caudado y putamen- liberacin de dopamina en el estriado ventral, regulando
que no pueden ejercer su papel regulador sobre las a la baja los receptores D2/3 ya en fases prodrmicas.
funciones mentales. Esta sera una condicin comn a Estos resultados han sido replicados en adolescentes
los trastornos por tics. En un reciente estudio del grupo con primeros episodios y sin medicacin antipsictica
del neurocientfico Adam Aron, se investig el papel del [20]. Otros autores han podido demostrar, mediante
ncleo subtalmico (STN) en el sistema de frenado imagen por resonancia magntica, tensor de difusin
cognitivo, que facilita la interrupcin de los procesos y morfometra basada en vxel, desconexiones ms
de la memoria de trabajo ante estmulos distractores all de las mencionadas entre el CPDL y la cabeza del
de suficiente intensidad. Una va directa prefrontal- ncleo caudado; en concreto, habra menor conectividad
Figura 2. Circuitos crtico-estriado-talmicos, visin esquemtica.
47
del estriado con el crtex orbitofrontal bilateral y medial sueo para la depresin mayor unipolar, muestran una
izquierdo, el complejo hipocmpico izquierdo y el crtex hiperactivacin previa del CCA rostral respecto al grupo
cingulado anterior derecho [21]. de sujetos que no responden a los tratamientos [24].
En lo que respecta al tlamo, su afectacin es frecuente Resultados similares se han encontrado en el TOC,
que ocasione enlentecimiento electroencefalogrfico donde la hiperactivacin metablica previa podra ser un
remoto, adems de las manifestaciones conductuales predictor de buena respuesta a la psicoterapia, aunque
prototpicas de las lesiones orbitofrontales como implicando tambin al crtex orbitofrontal [25]. En
empobrecimiento del razonamiento y el juicio e definitiva, los estudios vienen a corroborar lo que hace
inadecuacin social. Un estudio reciente constat, en mucho se conoca: el papel del CCA en el comportamiento
un subgrupo de sujetos testados como de alto riesgo humano es tal que su disfuncin, de hecho, provoca una
para desarrollar psicosis, patrones generalizados de combinacin compleja de sntomas comportamentales,
hipoconectividad entre el tlamo dorsomedial, el crtex emocionales y cognitivos, ms all del clsico mutismo
prefrontal y el cerebelo, as como un inesperado patrn acintico de los pacientes con lesiones cingulares
de hiperconectividad con reas sensorio-motoras, focales.
ms prominente en los sujetos que desarrollaron Lo cierto es que hoy reconocemos a las regiones
posteriormente cuadros psicticos completos [22]. paralmbicas, y sus conexiones frontales, como las
Estos hallazgos sugieren la existencia de un sistema responsables ltimas de la integracin de las sensaciones
compartido tlamo-cortical, probablemente dependiente viscerales con la experiencia previa. El equipo de Lipska
de los receptores NMDA y su efecto sobre el balance y Weinberger demostr que una anomala temprana en el
excitatorio-inhibitorio del tlamo. hipocampo de las ratas provocaba una desorganizacin
secundaria de las aferencias dopaminrgicas frontales,
1.3 Circuitos frontolmbicos con espacios sinpticos reducidos entre las neuronas
piramidales [26]. En modelos humanos, Meyer-
El complejo hipocampal-entorrinal y la amgdala Lindenberg revis diversos estudios que muestran la

guardan estrechas y slidas conexiones con reas
mediales y ventrales del crtex prefrontal; por ejemplo, el
circuito orbitofrontal conecta con el complejo entorrinal y
la amgdala. Menos prominentes, pero bien establecidas,
son las conexiones entre el crtex prefrontal dorsolateral
(CPDL) y el hipocampo posterior [17]. A este respecto,
el papel del crtex cingulado anterior (CCA) como
estructura intermedia entre el sistema lmbico y la regin
prefrontal, es esencial para explicar la integracin de
los circuitos frontolmbicos. Esta estructura se divide
en tres reas dorsal, ventral y rostral- segn criterios
anatmico-funcionales. Los estudios con resonancia
magntica funcional muestran que la divisin dorsal se
activa ante tareas puramente cognitivas, como aquellas
que producen conflicto entre opciones de respuesta
(tipo paradigma Stroop). La subdivisin rostral est
situada entre las reas dorsal y ventral y representa la
unidad paralmbica integradora de los inputs cognitivos
y emocionales, hasta el punto de que se ha podido
demostrar su papel en tareas que implican la existencia
de conflicto emocional [23]. En psicopatologa, se ha
podido establecer que los sujetos que responden mejor
Figura 3. El sistema crtico lmbico en el cerebro humano.
a los tratamientos farmacolgicos y de deprivacin del
48
reduccin de hipocampo, amgdala y CCA en primeros abajo-arriba es ms profusa y se desarrolla antes, por
episodios psicticos y en familiares de primer grado, lo que la influencia de los directores de orquesta para
con efectos diferidos en CPDL izquierdo y giro temporal inhibir las emociones desbordantes es, cuanto menos,
superior en aquellos casos en que la esquizofrenia se limitada. En otras palabras, la funcin principal de la
establece y cronifica [27]. De nuevo, es difcil concluir corteza cerebral no es producir la conducta, sino ms
sobre la etiologa de estos dficits, pero la poda dendrtica bien inhibirla.
de las neuronas del CPDL durante la adolescencia podra
estar relacionada con daos hipocampales secundarios 2.- Las redes de conexin cortico-corticales
a alteraciones obsttricas, al ser esta una estructura
muy sensible al dao hipxico. El complejo hipocampal La perspectiva vertical desarrollada en el punto
cuerno de Amn, giro dentado, subiculum, corteza anterior no es la nica aproximacin a los sndromes
entorrinal, corteza perirrinal y giro parahipocampal- ha conductuales desde los modelos de desconexin. Tan
sido tambin relacionado con los sntomas positivos importante como aquella, es la que toma como objeto de
de la esquizofrenia desde modelos cognitivos clsicos estudio las complejas redes de interconexin existente en
basados en paradigmas de aprendizaje animal [28]. la corteza cerebral humana y cuyo principio funcional,
En lo que respecta a la amgdala, se sabe que su como veremos, es la integracin a distintos niveles de la
disfuncin interfiere con el recuerdo implcito de las re- informacin disponible.
spuestas autonmicas corporales a los estmulos es-
pecialmente los amenazantes- sin afectar a los recu- 2.1 Las conexiones fronto-parietales
erdos explcitos, ms relacionados con el hipocampo.
El mapa emocional incongruente resultante de las de- Conforman una red cortico-cortical distribuida de
sconexiones amigdalinas puede manifestarse en un gran importancia en el sistema atencional, que une los
amplio espectro de condiciones mdicas donde la lbulos frontales con las regiones parietales posteriores a
distorsin de la realidad es la tnica, desde psicosis travs del fascculo longitudinal superior. El crtex parietal
agudas a estados disociativos como los descritos en posterior ejerce la representacin perceptual del espacio
la epilepsia del lbulo temporal.
Hasta aqu la perspectiva
vertical, que independientemente
de la condicin psiquitrica que
consideremos, comparte el
mismo mecanismo explicativo:
la inhibic in, o ms bien
la ausenc ia de inhibic in,
del c r tex prefront al sobre
los niveles inferiores lmbicos
y paralmbicos. Un metanlisis
reciente sobre el TOC y el
trastorno por dficit de atencin/
hiperactividad (TDAH), que revisa
los estudios de neuroimagen
funcional y volumetra de ms
de 1.800 pacientes y un nmero
equivalente de controles,
concluye que ambos trastornos
comparten dficits inhibitorios en
las vas fronto-estriadas [29]. La
neuroanatoma apoya este rasgo [Figura 4: Fibras de asociacin antero-posterior y conexiones fronto-parietales]
funcional comn: la conectividad
49
circundante al individuo, seleccionando los objetivos 2.2 La red de integracin parietotemporal

atencionales mediante mecanismos de conexin-
desconexin. Corresponde al CPDL el mantenimiento o Existe una extensin de la red frontoparietal hacia
supresin- del foco atencional y su encaje en el discurrir regiones temporales, as como una red ventral que unira la
de la experiencia presente. De este modo, se tratara de corteza frontal inferior con la unin temporoparietal. Esta
una red que integra mecanismos de alerta y orientacin red no participara en la generacin o el mantenimiento
con mecanismos de control ejecutivo [30]. de los sets atencionales ni tampoco en el procesamiento
En el caso de trastornos como el TDAH, se estudia visoespacial, pero s en la evaluacin de la novedad de
el papel de las conexiones corticales anteroposteriores los estmulos en base a sus caractersticas fsicas y su
como complemento a las explicaciones verticales ms significado emocional. En cuanto a su extremo posterior,
clsicas. Los trabajos de Nakamura muestran cmo estara formada por el rea de Wernicke, el giro temporal
el crtex prefrontal activa el sistema lector dorsal, de medial, el giro angular y el giro supramarginal. Este
modo que la lectura se ve facilitada o interferida por las gran nodo multimodal, tambin llamado encrucijada
habilidades atencionales [31]. parieto-temporo-occipital (TPJ), contiene enlaces que
Desde una perspectiva general, el modelo atencional permiten la integracin de la informacin sensorial con la
de Posner y Petersen, aunque eminentemente cognitivo, correspondiente al esquema corporal y la localizacin del
nos permite diferenciar los casos negligentes puros de sujeto, as como el sostn en el hemisferio dominante-
los que implican disfuncin en la memoria de trabajo. de la memoria gestual, el lenguaje comprensivo y el
Esto a su vez explica fenmenos conductuales como la clculo [36]. El estudio de las demencias, y en especial de
apraxia magntica, hoy ms conocida como sndrome las variantes parietales de la enfermedad de Alzheimer,
de dependencia ambiental: estados en los que al sujeto revelan que la degeneracin en este rea no altera
le resulta imposible sustraer su atencin de los estmulos ninguna de las funciones sensoriales primarias, como
inmediatos y redirigir el foco atencional, o bien aquellos tampoco la memoria ni la capacidad de introspeccin de
en los que se mantienen patrones conductuales rgidos los sujetos. Lo que se afecta es la capacidad para asociar
y perseverativos. En este punto, cabe recordar una de la percepcin del objeto al conocimiento disponible
las ideas clave de los trabajos de Goldman-Rakic, quien sobre el mismo (gnosia), a su uso gestual (praxia) y a su
afirmaba que -en contraste con las reas subcorticales significado lingstico convencional [37].
y corticales posteriores- el crtex prefrontal se activa Ms all de las evidentes repercusiones que una lesin
de forma prcticamente independiente a la naturaleza en la TPJ tiene en la integracin general de las funciones
de la tarea y a las caractersticas fsicas del estmulo, superiores, este rea ha sido asociada a manifestaciones
destacando su papel en el inicio y programacin de las psiquitricas variadas. Desde posiciones ms cognitivas,
rdenes motoras [32]. Una desconexin derecha de la red el rea de Wernicke no es tanto el repositorio del lexicn
cortical frontoparietal afectara por tanto a la integracin mental como el nodo que integra la representacin
de los procesos de orientacin y atencin voluntaria, sensorial de las palabras con las asociaciones simblicas
generando patrones de desorganizacin conductual. de segundo orden que le dan significado. Es por esta
En esta lnea, los contrastados dficits en habilidades razn que la afasia sensorial se asocia no slo con el
visoespaciales y visoconstructivas encontrados en habla, sino con la comprensin general de cualquier
pacientes con TOC, parecen relacionarse con un apagn cdigo simblico y la expresin de los pensamientos en
funcional en reas parietooccipitales derechas [33]. unidades de significado; evidentemente, la participacin
Hablando de condiciones mentales ms deterioradas de la red que une el crtex frontal inferior con estas reas
o bizarras, Lhermitte analiza las conductas de utilizacin, tiene que tener un papel relevante en el ajuste discursivo
las ecolalias y las ecopraxias como manifestaciones del sujeto. Por lo dems, las alteraciones del estado de
de liberacin frontal: se elicitaran en regiones nimo son frecuentes en los pacientes con afasia de
parietotemporales posteriores en respuesta al medio, sin Wernicke, con alteraciones que van desde el descontrol
un freno cortical que ordene y d sentido a la conducta de la ira a estados delirantes ms o menos permanentes.
[34,35]. En el caso de las disfunciones parietotemporales
50
derechas, sabemos que se han asociado a perturbaciones terico al conocimiento de las demencias, en especial
de la motivacin y la autoconciencia, en especial la de la enfermedad de Alzheimer y de la demencia
anosognosia y la indiferencia por el propio estado. Todas frontotemporal en su variante conductual [41]. Una
estas manifestaciones conductuales podran reflejar una de las analogas ms clebres de la neuropsicologa,
disrupcin, a nivel de la encrucijada, de las complejas que ha permitido comprender mejor el papel del crtex
interacciones sensorio-lmbicas [17]. prefrontal en los sndromes conductuales, es la que
se establece entre esta ltima forma de demencia y la
2.3 Las redes de integracin prefrontal esquizofrenia. Sntomas como el aplanamiento afectivo,
el estado aptico-ablico, el empobrecimiento general
El crtex prefrontal puede definirse como el gran nodo del pensamiento y del juicio, la negligencia en el cuidado
de confluencia de dos ejes funcionales: un eje analtico personal y el aislamiento social se dan en ambos
dedicado al mantenimiento de la atencin, la memoria trastornos, con la nica diferencia de la expresin temporal
de trabajo y las funciones ejecutivas con epicentros de los mismos, evidentemente ms temprana en el caso
transmodales en prefrontal dorsomedial, parietal posterior de la esquizofrenia. Este espectro de sntomas puede a
y resto de reas sensoriales- y un eje clido para el veces tomar la forma de un comportamiento impulsivo,
comportamiento y la integracin emocional centrado en desinhibido y ajeno a las convenciones sociales cuando
el crtex orbitofrontal y regiones paralmbicas-. Su papel afecta a regiones orbitofrontales. Harciarek y Goldberg
es tan importante, que se le considera el garante de la se preguntan por la expresin comn aunque tal vez
continuidad de la vida mental. Para Joaqun Fuster, su asimtrica- de determinados genes en aquellas regiones
papel ltimo es la estructuracin temporal de la conducta, cerebrales ms implicadas en los dos sndromes: el
integrando la experiencia pasada con la presente y crtex prefrontal y el lbulo temporal anterior [42].
proyectando las decisiones del sujeto hacia el futuro, Hay que recordar, en todo caso, que las explicaciones
mediante la planificacin para la accin [38]. Esta ltima corticocntricas de la esquizofrenia estn siendo
idea merece ser completada con otra gran dimensin o revisadas conforme aumenta la evidencia en favor de los
atributo humano, como es la autoconciencia. El concepto modelos conectivos: por ejemplo, la atrofia en torno a las
de conciencia extendida de Damasio nos remite a una astas frontales de los ventrculos laterales es, en realidad,
conciencia que accede al pasado y se proyecta al una prdida de sustancia blanca. Las nuevas medidas
futuro, situando al organismo en un punto de su continuo de volumetra e imgenes con tensor de difusin revelan
biogrfico [39]. Stuss llega en cierto modo a la misma prdidas adicionales moderadas a severas en cuerpo
conclusin respecto a lo que l llama la conciencia calloso, regin mesenceflica, cpsula interna, cingulado
frontal, aadiendo la capacidad autorreflexiva y, por anterior y cerebelo [43]. Todas ellas representan, como
ende, la conciencia de los propios dficits [40]. Para este sabemos, regiones de interconexin ms o menos directa
autor, parece evidente la posibilidad de fraccionamiento con el crtex prefrontal que explicaran tanto la expresin
de la conciencia en relacin a las conexiones que comportamental de los sntomas, como la afectacin
establece el prefrontal con otras regiones neocorticales: cognitiva resultante y asociada al crtex prefrontal
son bien conocidas de los clnicos las dificultades que dorsolateral.
pueden darse en las intervenciones psicoteraputicas,
cuando confluyen la falta de conciencia de los dficits con Conclusiones
la ausencia aparente de un hilo episdico conductor en
el discurso del sujeto. Hablamos, por ejemplo, de casos Hacia la superacin del modelo estructural
como los del trastorno de estrs agudo o postraumtico,
estados fbico-ansiosos descompensados o trastornos Hemos revisado algunos estudios sobre las
psicticos donde las experiencias personales, an las manifestaciones conductuales de la deshinibicin de
cotidianas, provocan desequilibrios y rupturas con la estructuras lmbicas o subcorticales inferiores, as
realidad que comprometen la integridad psquica. como aquellos que muestran el papel de las redes de
Por lo dems, la psicologa en general, y la integracin anteroposteriores. Estas perspectivas, no
neuropsicologa en particular, deben parte de su corpus obstante, presentan una limitacin de base que es comn
51
a casi todos los estudios revisados: la extrapolacin de los de la realidad, esto es, el rea integradora de las formas
hallazgos obtenidos en modelos lesionales para explicar ms complejas de comportamiento humano, Luria la
sndromes comportamentales que se caracterizan, situaba en la divisin prefrontal, o crtex frontal granular
precisamente, por su fluctuabilidad y relativa inconsistencia [8]. El problema de esta propuesta es que no parece
fenomenolgica. Es decir: una persona con TOC no existir un centro cortical superior que reciba aferencias
presenta siempre manifestaciones mrbidas como las que de todas las modalidades sensoriales, ni siquiera el
describe el trastorno. Tampoco un sujeto con TDAH. O, crtex prefrontal. Esta misma preocupacin llev a
al menos, su presentacin variar intersituacionalmente Francis Crick a postular, como solucin al problema
en intensidad y repercusin funcional. Esta variabilidad de enlace, que cualquier objeto del campo visual se
neurocognitiva se hace especialmente evidente cuando lo representara por el disparo coordinado y simultneo de
que se afectan son las funciones ejecutivas y la capacidad un conjunto de neuronas, a una frecuencia estimada de
para rendir al nivel que se considera adecuado en la vida entre 40 y 70 hercios [46]. Cuando aludimos a funciones
cotidiana, sin que aparezca una afectacin grosera de superiores de alta complejidad -como son la cognicin
las funciones motoras o del lenguaje [44]. Por ejemplo, social o la autoconciencia- el problema de enlace se
en determinados casos de esquizofrenia subtipo torna ms difcil de resolver y hemos de adoptar una
paranoide con debut tardo y reactivo, buena respuesta a posicin analtica ms distal, que nos permita reflexionar
neurolpticos, sntomas negativos atenuados- sabemos sobre las propiedades emergentes del sistema: la
que el pronstico es ms favorable que el sugerido experiencia consciente es integrada no puede
por los modelos estructurales. En muchos casos, la subdividirse- y se encuentra altamente diferenciada [47].
bsqueda de marcadores neurobiolgicos especficos Las soluciones provisionales nos remiten, de nuevo, a
de los trastornos mentales ha resultado, a todas luces, posturas conexionistas jerrquicas, de las cuales las ms
imprecisa. La pregunta que nos hacemos en este punto aceptadas hablan de redes intracorticales distribuidas en
es sencilla de formular, pero compleja de responder: subgrupos regionales. Solo bajo este principio -jerrquico
Disponemos de modelos neuropsicolgicos explicativos para garantizar la integracin superior, pero distribuido
para los trastornos que denominamos funcionales? por evidencia anatmica- pueden estas reas, dispuestas
Esta pregunta invalida la perspectiva vertical y como los nodos de un gran sistema de redes, ejercer la
anteroposterior como aproximaciones nicas al estudio representacin material de las funciones superiores
de los trastornos mentales, a la vez que nos invita a emergentes, desde la percepcin visual a la conciencia
profundizar en perspectivas ms integradoras. El estudio de uno mismo [48].
de las conexiones interhemisfricas y de los fallos en Mesulam denomin a estos nodos o regiones
los procesos evolutivos de lateralizacin y diferenciacin convergentes del cerebro los componentes
cerebral, que abordaremos en un posterior artculo, va en heteromodales del isocrtex de asociacin, conformados
esta misma lnea. por neuronas que responden a estimulacin variada y
Ahora en cambio nos interesa recuperar los modelos motivacionalmente relevante y distribuidas en el crtex
de organizacin cortical planteados por Luria, quien prefrontal, el crtex parietal posterior, el crtex temporal
trataba de buscar respuesta al problema de la integracin lateral y anterior y las divisiones paralmbicas [17]. Un
(binding problem): cmo se combinan las sensaciones funcionamiento inadecuado de las conexiones entre ellas
de las reas receptoras visual, auditiva, propioceptiva -no necesariamente producto de lesiones identificables-
y tctil en una imagen coherente y estable? [45]. Para dara lugar a una des-integracin funcional, trmino
Luria, la solucin al problema se encontraba en las aplicable a los cuadros que cursan con desorganizacin
reas de asociacin terciaria de cada unidad funcional, del comportamiento, desde los trastornos mentales
responsables del trabajo coordinado de las unidades graves a los cuadros demenciales. En base a esto,
inferiores. Esta propuesta result sumamente til para podemos entender al gran sistema de redes como el
explicar los fenmenos agnsicos como desconexiones soporte de los procesos emergentes que resultan en la
entre reas unimodales y heteromodales. En el caso de cognicin y la conciencia humanas. Y algo que nos revela
las funciones de programacin, regulacin y verificacin su estudio en respuesta al problema de enlace- es que
52
su activacin diferencial tiene que venir determinada por

funciones probabilsticas, de manera que los cambios
externos o internos- en el contexto del sujeto alteraran la
forma en que la actividad de un grupo neural correlaciona
temporalmente con la actividad de otro grupo [49]. Los
nodos pueden estar funcionalmente relacionados o
pertenecer a subgrupos diferentes, pero slo un rpido
juego asociacin-disociacin de clusters neurales
distribuidos y paralelos, explica los fenmenos selectivos
de apagado o encendido de ciertos comportamientos.
Creemos que estas teoras, todava en construccin y
pendientes de verificacin mediante las nuevas pruebas
de neuroimagen y anlisis volumtrico, van a aportar
mucho a la comprensin de los trastornos psiquitricos.
En cualquier caso, la postura explicativa ms adecuada
ser siempre aquella que respete o se acerque ms a
la plausibilidad biolgica que exige el estudio de un
rgano como el cerebro. La adopcin de modelos de
funcionamiento en redes integradas, con propiedades
dinmicas que van ms all de los modelos lesionales
clsicos, es en nuestra opinin una opcin plausible para
afrontar el estudio neurocientfico de la conducta anormal,
desde la comprensin del funcionamiento cerebral Received: 19/03/2017
normal. Accepted: 05/05/2017
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