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El crecimiento longitudinal de la raz (crecimiento primario) se debe a las divisiones celulares

que ocurren en el meristema apical, un tejido que se localiza, como su nombre lo indica, en la
punta (pice) de la raz. Esa punta blanda est cubierta por una cofia o caliptra que la protege
mientras penetra y va horadando el suelo

La raz crece inicialmente en longitud debido a la actividad del meristemo


apical, el cual est protegido por la cofia o caliptra . Las clulas resultantes de esta
actividad meristemtica se organizan formando una estructura denominada raz
primaria. Se dice entonces que la raz est en crecimiento primario. Es una
organizacin sencilla en comparacin con la del tallo, lo cual se debe a la ausencia
de nudos, entrenudos y hojas.

Independientemente del grupo de plantas, una raz primaria presenta


una epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de clulas), que
carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduracin, regin
situada a continuacin de la zona de elongacin. En general la epidermis de las
races primarias, sobre todo cerca del extremo apical, presenta clulas con una
cutcula delgada, lo que favorece el paso de agua y sales minerales. En algunos
casos, como en las races de plantas xerfitas o en el de las races prximas a la
superficie, aparece justo debajo de la epidermis una capa delgada de clulas con
paredes suberizadas denominada hipodermis.

Los pelos radicales son los principales responsables de la absorcin de agua y


sales minerales. Son clulas epidrmicas alargadas localizadas en la zona de
maduracin de la raz que aumentan enormemente la superficie en contacto con el
medio externo, y por tanto la capacidad de absorcin. Los pelos radicales van
crendose y desapareciendo a medida que la raz va creciendo, puesto que la zona
de maduracin siempre est a una distancia ms o menos constante del extremo
apical de la raz. El nmero de pelos radicales pude variar desde 20 a 500 por
cm2 en las races de los rboles hasta ms de 25000 por cm2 en el centeno de
invierno. Aunque en una misma especie vara tambin con las condiciones del
suelo.
Tipos de distribucin de los pelos radicales (modificado de Salazar-Henao et al.,
2016).

Hay tres patrones de disposicin de los pelos radicales y su densidad depende


de las condiciones ambientales. Por ejemplo, cuando hay carencia de fostato
inrgnico en el suelo la produccin de pelos radicales aumenta para incrementar
la superficie de absorcin de la raz. En los pelos radicales se encuentran tambin
numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de
nitrgeno.

Raz primaria de monocotilednea.

Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, est la corteza, que en las races


es caractersticamente ancha o muy ancha (mucho ms que en el tallo) y est
constituida por lo general por parnquima especializado en el almacenamiento ,
aunque en las races areas el parnquima puede ser cloroflico y en las races
acuticas se especializa como parnquima aerfero . Las clulas parenquimticas
de la corteza dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el agua
absorbida por los pelos y por la epidermis (va apoplasto). Adems, las clulas
parenquimticas se relacionan entre s mediante plasmodesmos que permiten el
paso de las sales minerales a travs de sus citoplasmas (va simplasto).
Raz primaria de dicotilednea.

Un rasgo distintivo de las races en crecimiento primario es la presencia de


la endodermis en la capa ms interna de la corteza. La endodermis est formada
por una sola capa de clulas compactas con paredes primarias parcialmente
impregnadas con suberina, las cuales forman una cinta denominada banda de
Caspary. La fuerte compactacin de las clulas y la impermeabilidad de la banda
de Caspary hace que el agua, y sustancias disueltas, que quieran llegar hasta los
haces vasculares tengan que hacerlo a travs del citoplasma de las clulas de la
endodermis. Por tanto, la endodermis es una barrera a la difusin que controla qu
sustancias llegan desde el exterior a los haces vasculares, y desde ah a toda la
planta. En las zonas de la raz con crecimiento secundario tanto corteza como
endodermis suelen desprenderse (ver siguiente pgina).
Esquema de la formacin de los principales linajes celulares a partir del meristemo
apical de una raz primaria de Arabidopsis (modificado de Peret et al., 2009).
Esquema de la formacin de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raz
de Arabidopsis (modificado de Furuta et al., 2014).

Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de clulas


parenquimticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, las cuales conservan
su capacidad meristemtica. A partir de ellas se forman los primordios radiculares, que se
desarrollan y dan lugar a las races laterales. En las partes ms viejas de la raz el periciclo
est esclerificado. En las plantas con crecimiento secundario el periciclo contribuye a la
formacin del cmbium vascular y al cmbium suberoso.

En el centro de la raz nos encontramos los tejidos vasculares que se organizan de


forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se disponen en cordones separados y
alternos. Segn el nmero de cordones de xilema y floema podemos encontrarnos con
races diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4), estas ltimas tpicas de dicotiledneas y
gimnospermas. Por el contrario, las races adventicias de las monocotiledneas son
poliarcas, con numerosos cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular.
Tipos de races en funcin del nmero de cordones de haces vasculares.

Las races laterales se originan despus del periodo embrionario y determinan la


organizacin radicular de la planta. El proceso comienza internamente en el periciclo y a
corta distancia del extremo apical, en una regin denominada zona de diferenciacin. Esto es
diferente a cmo se originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de
meristemos superficiales del tallo, de una manera denominada exgena. Las races laterales
no se forman en cualquier parte del periciclo sino que tienen un patrn de formacin
condicionado por la disposicin de los haces vasculares. Los primordios de las races
laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los polos del protoxilema en dicotiledneas o
a los polos del floema en algunas monocotiledneas. En algunas especies, la endodermis
tambin participa en la formacin de las races laterales.
Las races adventicias se generan tambin postembrionariamente y surgen de clulas
prximas a los haces vasculares, bien de forma natural o de forma inducida. Esto puede
ocurrir en tallos u hojas, o en las propias races.

Bibliografa